Knoflookpadden special De Levende Natuur by Henk Jan de Looff

Wilbert Bosman, Richard Struijk, Mark Zekhuis, Fabrice Ottburg, Ben Crombaghs, Douwe Schut & Paul van Hoof

Foto 1. Mannetje Knoflookpad in de landhabitat (foto: Jelger Herder).

De Knoflookpad in Nederland: ondergang of ‘slechts’ een bottleneck? Al sinds de jaren 50 van de vorige eeuw is sprake van een achteruitgang van het aantal populaties van de Knoflookpad (Pelobates fuscus). Om het tij te keren is in 2001 het landelijk Beschermingsplan Knoflookpad opgesteld en zijn in de jaren daarna herstel- en inrichtingsmaatregelen getroffen. Dit artikel beschrijft de situatie tot en met 2013. Toen duidelijk werd dat het nemen van habitatverbeterende maatregelen niet voldoende was om populaties te beschermen, werd in 2010 besloten om over te gaan tot bijplaatsing en herintroductie (Crombaghs et al., dit nummer).

Levenswijze De Knoflookpad is een zeer kritisch amfibie uit de familie van de Knoflookpadden die in Nederland voorkomt op de pleistocene zandgronden. Zijn naam dankt de Knoflookpad aan de lichte geur van knoflook die ze kunnen afgeven. Karakteristiek is de aanwezigheid van een scherpgerande, harde metatarsusknobbel aan de achterpoten. Deze gebruiken ze om zich in te graven. Een belangrijke voorwaarde voor de landhabitat is een rulle zandige bodem. Daar verblijven de (half)volwassen dieren 9 à 10 maanden per jaar. Van oktober tot april overwinteren Knoflookpadden ingegraven in de bodem. Buiten de voortplantingstijd bevinden ze zich overdag ook ingegraven in de bodem, om pas in de duisternis te voorschijn te komen om te foerageren. Geschikte landhabitats zijn rivierduinen, randen van bossen en heideterreinen, akkers waar aardappel, prei of asperge wordt geteeld, extensieve kruidenrijke graanakkers, loofbossen en houtwallen met een goed ontwikkelde

2 | De Levende Natuur - jaargang 116 - nummer 1

strooisellaag en ook moes- en volkstuinen. De Knoflookpad plant zich voornamelijk voort in de periode april en mei. Dit vindt plaats in (matig) voedselrijke wateren, waarin de snel groeiende en groot wordende larven voldoende voedsel kunnen vinden. Aangezien de metamorfose pas in de zomer wordt afgerond, moeten wateren in ieder geval tot september water houden. Voortplantingswateren in Nederland bestaan vooral uit rivierbegeleidende wateren (kolken, oude meanders), voedselrijkere vennen en poelen, maar kunnen ook vijvers en grachten zijn (Crombaghs et al., 2009). Tijdens de voortplantingsperiode zijn volwassen dieren ook overdag in het water actief. Omdat de Knoflookpad onder water roept, draagt het geluid niet ver. Hierdoor is het soms moeilijk of niet hoorbaar. De eisnoeren worden in april en mei afgezet, vaak op de grens van oevervegetatie en open water. De larven voeden zich met plantaardig (algen, waterplanten) en dierlijk voedsel (watervlooien, dode vis) en

kunnen makkelijk 13 cm lang worden en soms nog groter. De ontwikkeling van de larven duurt, afhankelijk van de weersomstandigheden, tussen de 70 en 150 dagen. In juli en augustus is de metamorfose afgerond en verlaten de jonge dieren het water. De Knoflookpad is dus een soort van voedselrijke, hoofdzakelijk laag-dynamische wateren met in de directe nabijheid duurzaam min of meer open, vergraafbare bodem. Een moeilijke combinatie in het huidige Nederlandse landschap.

Voorkomen in Nederland De Knoflookpad bereikt in Nederland de westgrens van zijn areaal. Het voorkomen beperkt zich hier tot de pleistocene zandgronden in de provincies Drenthe, Overijssel, Gelderland, Noord-Brabant en Limburg (Crombaghs et al., 2009) (fig. 1). De eerste meldingen van de Knoflookpad in Nederland dateren van 1889 uit het Gelderse Varsseveld en Wageningen. Tot en met 2000 was de Knoflookpad bekend uit 111 uurhokken (hokken van 5 x 5 km) (Crombaghs & Creemers, 2001). In de periode 1990 – 2000 waren er nog waarnemingen uit 41 uurhokken (Crombaghs & Creemers, 2001). Van 2001 tot en met 2013 kon de Knoflookpad eveneens nog in 41 uurhokken worden aangetoond (RAVON archief). De achteruitgang heeft zich al sinds 1950 ingezet (Hom et al., 1996; van Delft et al., 2007) en tussen 1950 en 2006 is er een achteruitgang van 74% in het aantal bezette uurhokken geweest (van Delft et al., 2007). Oorzaken van achteruitgang De belangrijkste redenen voor de sterke achteruitgang gedurende de afgelopen eeuw moeten worden gezocht in normalisatie en kanalisatie van beken en rivieren, waardoor de dynamiek en bijbehorende gradiëntrijke overgangen op en nabij rivierduinen vrijwel zijn verdwenen (Crombaghs & Creemers, 2001; van Delft et al., 2007). Laag-dynamische voortplantingswateren en oorspronkelijke landhabitats stonden niet meer onder (beperkte) invloed van dynamiek en nieuwe ontstonden niet meer. In de smalle, buitendijkse zone in het rivierengebied is de dynamiek juist veel te groot geworden voor de Knoflookpad. Voortplantingswateren verlandden, de landhabitat verruigde en open zandige plekken groeiden dicht (van Delft et al., 2007). Ook intensiveerde het landgebruik sterk. Door schaalvergroting in de land-

bouw, met verandering van gewaskeuze (maïs) en het opheffen van volkstuinen en moestuinen, verdween veel leefgebied. Ook zijn veel geschikte esgronden ingezaaid met snijgras in plaats van akkergewassen. Omdat ongeveer de helft van de populaties in agrarisch gebied ligt, was en is dit een grote bedreiging. Voortplantingswateren zijn gedempt of raakten vermest met een snelle verlanding tot gevolg (Crombaghs & Creemers, 2001). Verzuring van wateren door onder andere atmosferische stikstof- en zwaveldepositie in de jaren ’80, maakte veel vennen ongeschikt voor succesvolle voortplanting van de Knoflookpad (Leuven et al., 1986). Het rigoureus schonen (verwijderen van de sliblaag) van wateren in die periode leidde er soms ook toe dat

Foto 2. Extensieve graanakkers kunnen landhabitat van de Knoflookpad vormen (Overasseltse en Hatertse Vennen, Gelderland) (foto: Wilbert Bosman).

Fig. 1. Verspreiding van de Knoflookpad in Nederland op uurhokbasis in de periode vóór 1990, tussen 1990-2000 en tussen 2001–2013 (grijs: pleistocene zandgronden). Doordat meerdere populaties in één uurhok kunnen voorkomen, correspondeert het aantal stippen niet met het aantal populaties.

voor 1990 (n=111) 1990–2000 (n=41) 2001–2013 (n=41)

De Levende Natuur - januari 2015| 3

ze verzuurden en ongeschikt raakten voor de Knoflookpad (van Delft et al., 2007). Ook andere, verkeerd uitgevoerde beheermaatregelen vormden een bedreiging: veel uitgediepte wateren vielen niet meer droog en raakten door natuurlijke kolonisatie of door uitzetting permanent bezet door vis (Bosman, 2003). Bepaalde vissoorten prederen op de eieren en/of larven van de Knoflookpad.

Beschermingsplan Knoflookpad Door de achteruitgang stond de Knoflookpad al in de jaren ‘90 als ‘bedreigd’ op de Rode Lijst van amfibieën en reptielen (Hom et al., 1996) en in de meest recente Rode Lijst is dat zo gebleven (van Delft et al., 2007). Om de achteruitgang een halt toe te roepen is in 2001 voor het toenmalige Ministerie van Landbouw, Natuurbeheer en Visserij het Beschermingsplan Knoflookpad opgesteld (Crombaghs & Creemers, 2001). Doel was het opstellen van maatregelen om de kwaliteit van de leefgebieden te verbeteren en daarmee het duurzaam voortbestaan van de Knoflookpad te realiseren. Een ander belangrijk doel was deze bij velen onbekende soort meer bekendheid te geven. In de vijfjarige looptijd van het Beschermingsplan Knoflookpad (2001-2006) moesten in alle gebieden doelen worden gehaald. Er is gewerkt volgens de ‘vierfasen-strategie’ (veiligstellen, versterken, verbinden en verbreiden) om te komen tot robuustere populaties van de Knoflookpad in alle leefgebieden (Lenders, 1996). Streven was om aan het einde van de beschermingsplanperiode voor iedere populatie minstens twee voortplantingswateren te hebben en minimaal 10-20 roepende mannetjes. Dit werd met het oog op risicospreiding als een absolute ondergrens voor de langdurige overleving van een populatie gezien. Na de beschermingsplanperiode in 2006 konden in het kader van de leefgebiedenbenadering gelden worden gegenereerd voor verdere verbetering van leefgebieden voor de Knoflookpad. In de periode 2001-2013 zijn in alle bekende Nederlandse leefgebieden van de Knoflookpad maatregelen genomen. Provinciale plannen werden of waren al opgesteld met daarin specifieke maatregelen voor de soort. Er is een LIFE-project uitgevoerd, waarin onder meer voor de Knoflookpad beheermaatregelen waren opgenomen (Bosman et al., 2008). In die jaren zijn nieuwe wateren aangelegd, bestaande

Drenthe Overijssel Gelderland Noord-Brabant Limburg Nederland

1990-2000 2001-2013 2 5 16 14 13 13 4 3 6 6 41 41

Drenthe Overijssel Gelderland Noord-Brabant Limburg Totaal

Tabel 1. Het aantal populaties van de Knoflookpad per provincie in Nederland in de periode 1990-2000 en 2001-2013, exclusief de (her)introducties.

wateren geschoond en visvrij gemaakt en zijn wateren verondiept, zodat ze iedere paar jaar een keer droogvallen om permanente visbezetting te voorkomen. Om de landhabitat te verbeteren zijn bloemrijke graanakkers aangelegd, in de Vechtuiterwaarden zijn op vergrasde rivierduinen de graszodes verwijderd, er zijn ruiterpaden gerealiseerd en er is begrazing in natuurgebieden ingesteld om meer dynamiek te brengen. Ook zijn ecologische verbindingszones speciaal voor de Knoflookpad ingericht met meerdere voortplantingswateren, kruidenrijke extensieve graanakkers en houtwallen (Bosman & Struijk, 2014).

Wat is er bereikt Tabel 1 geeft een overzicht van het aantal populaties per provincie in de periode 1990-2000 en 2001-2013. Uit de periode 1990-2000 waren 41 populaties van de Knoflookpad bekend. In die periode stierven elf populaties uit en werden 14 nieuwe (her)ontdekt (RAVON-archief). In 20012013 zijn ook populaties verdwenen, maar werden door een intensievere monitoring en betere inventarisatietechnieken tevens elf populaties (her)ontdekt (RAVON archief). Het betreft hier vrijwel zeker bestaande populaties die niet eerder zijn ontdekt. In Overijssel en Noord-Brabant nam het aantal populaties af. In Gelderland en Limburg bleef het gelijk en in Drenthe nam, dankzij een intensief onderzoek in 2004 het aantal toe naar vijf. Aan het einde van 2013 waren er nog steeds 41 populaties.

Fig. 2. Het aantal voortplantingswateren dat per populatie in de periode 2001-2013 door de Knoflookpad is gebruikt (n=38). Van drie populaties waar in 2012 middels eDNA is aangetoond dat de Knoflookpad er voorkomt, is het aantal voortplantingswateren niet bekend.

4 | De Levende Natuur - jaargang 116 - nummer 1

N 5 13 11 3 6 38

aantal roepende dieren <10 11-50 > 50 4 1 12 1 6 4 1 2 1 4 2 28 8 2

Tabel 2. Het geschatte aantal roepende dieren in de populaties per provincie per aantalscategorie (<10; 11-50; >50) in de periode 2000-2013 dat maximaal op één avond is gehoord. Van drie populaties waar in 2012 middels eDNA is aangetoond dat de Knoflookpad er voorkomt, is het aantal roepende dieren niet bekend.

Tabel 2 geeft een overzicht van de populatieomvang in de periode 2000-2013 op basis van het aantal roepende dieren in de koorperiode. Het streefbeeld van 10 – 20 roepende mannetjes per populatie is in 28 leefgebieden (74 %) niet gehaald. Populaties van diersoorten worden als duurzaam beschouwd, wanneer deze een omvang hebben van minimaal 500 geslachtsrijpe dieren (Verboom et al., 1997). Hoe dit aantal zich precies verhoudt tot het aantal roepende dieren in een populatie Knoflookpadden is niet bekend, maar dat er in een populatie van 500 volwassen dieren minstens 10 roepende dieren op een avond van zich zouden moeten laten horen, behoeft geen discussie. De meeste populaties (74 %) bevonden zich in 2013 dus met zekerheid in een zeer hachelijke situatie. Figuur 2 geeft het aantal wateren dat de Knoflookpad in de periode 2001-2013 in 38 populaties gebruikte voor de voortplanting. Nagenoeg de helft van de populaties maakte slechts gebruik van één voortplantingswater. Het streefbeeld in het Beschermingsplan van tenminste twee bezette voortplantingswateren is daarmee niet gehaald. Op grond van het geringe aantal aanwezige dieren en het geringe aantal bezette wateren per populatie, is de situatie in 2013 zeer alarmerend. Verschillende onderzoeken hebben inmiddels aangetoond dat een aantal populaties met een klein aantal roepende dieren ook

aantal populaties 20 -

15 -

10 -

4 5 6 7 8 9 10 aantal voortplantingswateren per populatie

daadwerkelijk een klein aantal individuen omvat. Voorbeelden hiervan zijn de Wilhelminahoeve op de Veluwe (Gelderland), het Strijper Aa-gebied (Noord-Brabant) en Nationaal Park de Meinweg (Limburg) (Bosman & Struijk, 2014; Schut & Crombaghs, 2009; van Hoof & Crombaghs, 2012).

Foto 3. Steilrandjes op de overgang van schrale heide naar akkerland: gunstige landhabitat voor de Knoflookpad (Gastelse Heide, Noord-Brabant) (foto: Richard Struijk).

Foto 4. Voorbeeld van een verzuurd ven dat ook aan het verlanden is. De Knoflookpad plant er zich nog wel voort, maar door het zure karakter beschimmelen de eieren en ontwikkelen ze zich niet (Bergerheide, Limburg) (foto: Paul van Hoof).

Genetische verarming Al in 2010 werd vastgesteld dat ondanks alle energie en middelen die zijn gestoken in habitatverbetering voor de Knoflookpad, deze in de meeste gevallen niet het beoogde effect hebben gesorteerd. Een mogelijke oorzaak daarvoor ligt in afname van de genetische variatie (Zekhuis & Ottburg, 2008). Te kleine populaties lopen een verhoogd risico uit te sterven als gevolg van genetische erosie en toevallige gebeurtenissen en/of calamiteiten (Arens et al., 2006). Daarbij hebben kleine populaties een verhoogd risico op inteelt. Inteelt kan leiden tot inteeltdepressie, wat zich vaak manifesteert door een afnemend voortplantingssucces en lagere groeisnelheid en/of overleving (Frankham et al., 2002). Of er in kleine populaties sprake is van een verlaagde genetische variatie of inteelt, kan worden onderzocht door genetisch onderzoek aan individuen. Om in meer detail genetisch onderzoek te doen zijn zogenaamde markers nodig, die voor de Knoflookpad nog niet zijn ontwikkeld. Conclusie Ondanks alle inzet in de afgelopen 13 jaar, is gebleken dat de meeste populaties van de Knoflookpad door alleen habitatverbetering niet in staat zijn uit het dal te komen. Een klein aantal populaties is in deze periode zelfs uitgestorven, ondanks alle genomen maatregelen. Alhoewel niet bekend is hoe de genetische variatie binnen kleine populaties is, is het mogelijk dat kleine populaties door genetische erosie zijn uitgestorven en nog steeds uitsterven. Om dit te voorkomen is in 2010 in overleg met de betrokken provincies besloten te starten met bijplaatsing en (her)introductie van de Knoflookpad, gecombineerd met habitatverbetering. Hiertoe is in 2010 de Projectgroep Knoflookpad Nederland (PKN) opgericht (Bosman et al., 2010). In de Projectgroep zijn deskundigen van Landschap Overijssel, Alterra, Ecologisch adviesFoto 5. Rivierduin direct grenzend aan voortplantingswater van de Knoflookpad langs de Overijsselse Vecht (foto: Richard Struijk).

De Levende Natuur - januari 2015| 5

Foto 6. Voortplantingswater van de Knoflookpad op de Hiemberg, Gelderland (foto: Douwe Schut).

bureau Natuurbalans – Limes Divergens en Stichting RAVON vertegenwoordigd. Hoe de (her)introductie van de Knoflookpad sinds 2010 in zijn werk gaat, staat in Crombaghs et al., dit nummer.

Literatuur Arens, P., R. Bugter, W. van ’t Westende, R. Zollinger, J. Stronks, C.C. Vos & M.J.M. Smulders, 2006. Microsatellite variation and population structure of a recovering Tree frog (Hyla arborea L.) metapopulation. Conservation Genetics 7: 825-834. Bosman, W., 2003. Het Rauwven, een ‘exotisch’ ven in het beekdal van de Aa. RAVON 15 5(3): 33-36. Bosman, W., R. Zollinger & J. Janse, 2008. LIFE AMBITION – Amphibian biotope improvement in the Netherlands. Monitoring in de periode 2004-2008. Stichting RAVON. Bosman, W., B. Crombaghs, F.G.W.A. Ottburg, A.H. Jansman, & M. Zekhuis, 2010. De Knoflookpad en biodiversiteit. Oog voor de ernstig bedreigde situatie van de Knoflookpad in het jaar van de biodiversiteit. Een projectplan voor behoud van de laatste leefgebieden van de Knoflookpad in Nederland. Projectgroep Knoflookpad Nederland. Bosman, W. & R. Struijk, 2014. Monitoring van amfibieën en met name de Knoflookpad in Gastel, 2009-2013. Onderzoek uitgevoerd in het kader van het project Knoflookpad Strijper Aa. Stichting RAVON, Nijmegen. Crombaghs, B.H.J.M. & R.C.M. Creemers, 2001. Beschermingsplan Knoflookpad 20012005. Rapport Directie Natuurbeheer, nr 2001/019. Crombaghs, B.H.J.M., J.L. van Eijk & R.C.M Creemers, 2009. Knoflookpad Pelobates fuscus. In: Creemers, R.C.M. & J.J.W.C. van Delft (RAVON) red., 2009. De amfibieën en reptielen van Nederland – Nederlandse Fauna 9. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis. European Invertebrate Survey - Nederland, Leiden. Delft, J.J.C.W. van, R.C.M. Creemers & A.M. Spitzen-van der Sluijs, 2007. Basisrapport Rode Lijst Amfibieën en Reptielen volgens Nederlandse en IUCN-criteria. Stichting RAVON, Nijmegen. Frankham, R., J.D. Ballou & D.A. Briscoe, 2002. Introduction to conservation genetics. Cambridge, UK: Cambridge University Press. Hom, C.C., P.H.C. Lina, G. van Ommering, R.C.M. Creemers & H.J.R. Lenders, 1996. Bedreigde en kwetsbare reptielen en amfibieën

in Nederland. Toelichting op de Rode Lijst. Rapport IKC Natuurbeheer nr. 25. Hoof, P. van & B. Crombaghs, 2012. Herintroductie Knoflookpad Limburg, Plan van aanpak. Ecologisch adviesbureau Natuurbalans-Limes Divergens, Nijmegen. Leuven, R.S.E.W., C. den Hartog, M.M.C. Christiaans & W.H.C. Heijligers, 1986. Effects of water acidification on the distribution pattern and the reproductive succes of amphibians. Experientia 42: 495-503. Lenders, H.J.R., 1996. Poelenplannen: RAVON en pragmatische soortbescherming in Nederland. De Levende Natuur 97(5): 199-204. Schut, D. & B. Crombaghs, 2009. Knoflookpad in Wilhelminahoeve. Resultaten van populatieonderzoek en voorstel tot ad-hoc maatregelen. Natuurbalans - Limes Divergens BV, Nijmegen. Verboom, J., P.C. Luttikhuizen & J.T. Kalhoven, 1997. Minimumarealen voor dieren in duurzame populatienetwerken. Rapport nr. 259, DLO-instituut voor Bos- en Natuuronderzoek, Wageningen. Zekhuis, M. & F. Ottburg, 2008. Help de Knoflookpad! De Levende Natuur 109 (6): 223-226.

Summary The Common Spadefoot in The Netherlands: demise or ‘merely’ a bottleneck? The Common Spadefoot occurs on the Pleistocene sandy soils in the Netherlands. Until the year 2000, the species was historically known for its presence in 111 5x5 kilometre grids. Since the 1950s the Common Spadefoot has shown a decline, mainly caused by habitat destruction and deterioration, but also acid rains and the introduction of predatory fish. Despite conservation measures such as restoration and creation of ponds and to a lesser extent terrestrial habitat, population sizes and its distribution did not increase. Between 1990 and 2000, only 41 5x5 kilometre grids were occupied by the species. Between 2001 and 2013 this remained the same. Monitoring data

6 | De Levende Natuur - jaargang 116 - nummer 1

show that in 74% of the current populations, chorus sizes are extremely small (≤ 10 calling specimens). This low number could possibly have led to the decrease of the genetic variation, therefore increasing the possibility of the extinction due to calamities.

Dankwoord De auteurs danken Peter Frigge voor de data analyse van het RAVON archief en Raymond Creemers, Jeroen van Delft en Ronald Zollinger voor hun commentaar op het concept van dit artikel. Drs. W. Bosman & Ir. R.P.J.H.Struijk Stichting RAVON Postbus 1413 6501 BK Nijmegen w.bosman@ravon.nl r.struijk@ravon.nl Ing. M. Zekhuis Landschap Overijssel Poppenallee 39 7722 KW Dalfsen Mark.zekhuis@landschapoverijssel.nl F.G.W.A. Ottburg BSc. Alterra, Wageningen UR Droevendaalsesteeg 3 6700 AA Wageningen fabrice.ottburg@wur.nl Ir. B. Crombaghs, Drs. Ing. D. Schut & Drs. P. van Hoof Ecologisch adviesbureau Natuurbalans-Limes Divergens Toernooiveld 1 6525 ED Nijmegen crombaghs@natuurbalans.nl schut@natuurbalans.nl vanhoof@natuurbalans.nl

Ben Crombaghs Ignas van Bebber Jouke van der Zee Douwe Schut Paul van Hoof Jรถran Janse Ronald Zollinger Fabrice Ottburg Mark Zekhuis Jacob van der Weele & Hugh Jansman

Uit het artikel van Bosman et al. (dit nummer) blijkt dat het vrijwel overal in Nederland slecht gaat met de Knoflookpad. Zo ook in ogenschijnlijk goede leefgebieden, zoals het Vechtdal in Overijssel (Zekhuis & Ottburg, 2008). Habitatverbeterende maatregelen in de periode 2001-2010 stopten de achteruitgang niet. Of dit mede een gevolg is van genetische verarming is lastig te onderzoeken (Vanbrabant, 2009) en vergt veel tijd. Die tijd is er voor veel knoflookpadpopulaties niet meer. Daarom is er door de Projectgroep Knoflookpad Nederland (PKN) voor gekozen om het risico van genetische verarming op voorhand uit te sluiten door het opzetten van een kweek- en uitzetprogramma (Bosman et al., 2010).

Kweek- en uitzetprogramma van knoflookpaddenlarven

Foto 1. Eisnoeren van de Knoflookpad worden onder water, vaak goed verscholen tussen de waterplanten, afgezet en zijn daardoor vaak lastig te vinden (foto: Ignas van Bebber).

De Levende Natuur - januari 2015| 7

Genetica Alvorens het kweekprogramma van start kon gaan, is onderzocht of het verantwoord is om (larven van) knoflookpadden afkomstig van verschillende subpopulaties, regio’s en provincies in Nederland uit te wisselen. Hiertoe is door de PKN een analyse uitgevoerd (Jansman et al., 2011) naar de genetische variatie van de populaties in Nederland. De genetische basis van de knoflookpadpopulaties bleek in de verschillende regio’s in Nederland niet sterk van elkaar te verschillen. Er werden geen (opvallende) verschillen aangetroffen tussen de monsters uit het stroomgebied van de Maas en die van de Rijn/IJssel. Voor de analyse werd ook gebruik gemaakt van de resultaten van het genetisch onderzoek van Eggert et al. (2006) uit Duitsland, Frankrijk, Oostenrijk en Estland. Ook de verschillen hiermee zijn klein. Het is waarschijnlijk dat de Nederlandse leefgebieden in de verschillende stroomgebieden ooit vanuit dezelfde herkomstpopulatie zijn gekoloniseerd. Jansman et al. (2011) concludeerden dan ook dat het mengen van populaties in Nederland wat betreft de genetica geen onverantwoorde risico’s met zich meebrengt. Het kweek- en uitzetprogramma ging op grond daarvan in 2011 van start. Verzamelen van eisnoeren Ten behoeve van het kweekprogramma zijn eisnoeren verzameld en opgekweekt, omdat dit de minste verstoring van bronpopulaties tot gevolg heeft. Eieren en larven van amfibieën staan van nature bloot aan een zeer grote predatiedruk. Het eventuele negatieve effect op de bronpopulaties is daardoor gering en wordt verder beperkt door een deel van de eitjes uit de verzamelde eisnoeren als (grotendeels volgroeide) larven in de bronpopulaties terug te plaatsen. Om voldoende genetische variatie te waarborgen zijn eisnoeren uit diverse leefgebieden, verspreid over heel Nederland, verzameld. Het opsporen van eisnoeren van de Knoflookpad is niet eenvoudig. Ze worden onder water afgezet, vaak goed verscholen tussen waterplanten (foto 1). In heldere en niet te dichtbegroeide wateren zijn ze met enige ervaring wel te vinden. In veel wateren zijn de zoekomstandigheden echter ongunstig (voedselrijke troebele wateren met een dichte watervegetatie of flab). Hier is het opsporen van eisnoeren bijzonder lastig, zeker in grote wateren met hele kleine populaties waar nauwelijks nog eisnoeren worden afgezet. De PKN heeft zich echter nadrukkelijk ten doel gesteld om een verder verlies aan authentiek genetisch materiaal in Nederland

Foto 2. Bij kleine populaties werd het voortplantingswater met een scherm afgezet en werden enkele geslachtrijpe knoflookpadden in een metalen kooi met onderwatervegetatie geplaatst (foto: Paul van Hoof).

te voorkomen. Daarom is het opsporen van een eisnoer juist bij kleine populaties van extra belang. Bij een aantal ernstig bedreigde populaties (o.a. in NP de Meinweg in Limburg en Strijper Aa-gebied in Noord-Brabant) werd het (enige resterende) voortplantingswater geheel met een vangscherm afgezet. Geslachtsrijpe knoflookpadden werden hier in het voorjaar onderschept en in een metalen kooi met vegetatie (eiafzetsubstraat en schuilgelegenheid) in het voortplantingswater geplaatst (foto 2). De kooien met hierin maximaal drie mannetjes en twee vrouwtjes werden dagelijks op eiafzet gecontroleerd. Deze methode bleek vaak zeer succesvol. Een bij-

8 | De Levende Natuur - jaargang 116 - nummer 1

komend voordeel was dat een nauwkeurig beeld werd verkregen van het aantal geslachtsrijpe dieren; soms minder dan 10 individuen (NP de Meinweg, Strijper Aagebied). Schrikbarend laag! Het opsporen van eisnoeren in de periode 2010-2013 was op alle locaties zeer succesvol (tabel 1; fig. 1). Het aantal eisnoeren dat per vindplaats is verzameld, is afhankelijk van de vitaliteit van de populaties en de zoekomstandigheden ter plaatse. In levenskrachtige populaties werden meer eisnoeren verzameld. In totaal zijn in de periode 2010-2013 door de PKN bijna 100 eisnoeren verzameld, afkomstig uit 14 leefgebieden.

Brongebieden Limburg 1 NP de Meinweg 6 NP Maasduinen 8 Oude Heereven* Noord-Brabant 13 Deurne 10 Toterfout Gelderland 18 Nijmegen 19 Soerel 21 Ziewent 22 Gorssel Overijssel 26 Zwolle 28 Arriën 24 Rodemors/Denekamp 32 Staphorst 23 Barvoorde Drenthe 33 Valthe

2010

2011

2012

2013

Totaal 2010-’13

--1

1 ---

1 0,25 --

2 5 --

4 5,25 1

---

3 --

3 4

6 4

-----

-1 -1

5 2 2 4

-2,5 2 6

5 5,5 4 11

------

2 0,5 3 1 --

5 4 6 -2

6,5 6 7 ---

13,5 10,5 16 1 2

Totaal

9,5

37,25

95,75

Tabel 1. Overzicht van de locaties waar in de periode 2010-2013 eisnoeren van de Knoflookpad ten behoeve van het herintroductieproject zijn verzameld. Om een negatief effect op de bronpopulaties te voorkomen werd jaarlijks een deel van de volgroeide larven op de bronlocaties teruggeplaatst.

Foto 3. Eisnoeren worden in kunststof bakken van 60 liter over rietstengels gehangen voor een optimale zuurstofvoorziening. Ze komen bij een temperatuur van circa 18 oC na enkele dagen uit (foto: Paul van Hoof).

Opkweken van knoflookpadden Ter voorbereiding is in 2010 door Ecologisch adviesbureau Natuurbalans-Limes Divergens geëxperimenteerd met het opkweken van larven van de Knoflookpad. In 2011 vond samen met RAVON kennisuitwisseling plaats met herpetologen in Noord-Duitsland waar al enkele jaren een kweekprogramma met de Knoflookpad werd uitgevoerd (Klose, 2009). In 2011 kon bij Natuurbalans - Limes Divergens te Nijmegen het eerste kweekstation worden gerealiseerd. Vanaf dat moment konden op grote schaal larven worden opgekweekt. In 2012 is door RAVON een samenwerking met Natura Artis Magistra aangegaan en werd een tweede kweekstation gerealiseerd in Amsterdam. Vanuit het oogpunt van risicospreiding (calamiteiten, ziekten) en verhoging van de kweekcapaciteit hadden twee gescheiden kweekstations sterk de voorkeur. In 2014 is RAVON ook gaan samenwerken met Dierenpark Emmen en is het derde kweekstation geopend. Vanaf 2012 wordt ook geëxperi-

menteerd met het opkweken van larven in ‘de vrije natuur’ door Ecologisch adviesbureau Natuurbalans – Limes Divergens, veelal in of nabij de beoogde nieuwe leefgebieden.

De eifase De eisnoeren worden in eerste instantie in kleine kunststof containers (circa 60 liter) ondergebracht (foto 3) waar de verdere ontwikkeling plaatsvindt en de larven het dooier-

Fig. 1. Overzicht van de leefgebieden waar in de periode 2010-2013 één of meer eisnoeren van de Knoflookpad ten behoeve van het kweekproject konden worden verzameld. De nummers corresponderen met de nummers in tabel 1.

Foto 4. Dooierzakstadium van knoflookpadlarven circa 150 uur na eiafzet. De larven hangen nog aan de restanten van de eistreng en hoeven nog niet te worden gevoerd (foto: Ignas van Bebber).

zakstadium (foto 4) en de eerste weken van hun leven doorbrengen. In de permanent beluchte bakken worden de eisnoeren over rietstengels gehangen voor een optimale zuurstofvoorziening. Bij een watertemperatuur van circa 18 oC komt het eisnoer (afhankelijk van het ontwikkelingsstadium waarin het werd gevonden) binnen enkele dagen uit. Gedurende het dooierzakstadium (afhankelijk van de temperatuur vier tot vijf dagen) wordt het water om de twee dagen gedeeltelijk ververst. Wanneer het vrij-zwemmende stadium aanbreekt, worden de larven gevoerd met andijvie en visvoer. Bij een lengte van circa 3 cm worden ze overgeplaatst naar het kweekstation.

De binnenkweek De kweek bij de Radboud Universiteit Nijmegen en in Natura Artis Magistra is in grote lijnen dezelfde. Daarom wordt hier volstaan met de bespreking van de kweekopstelling in Nijmegen. In een kas met een oppervlak van ca 20 m2 zijn tien bakken van ca 800 liter opgesteld (foto 5). De kas zorgt voor een zo natuurlijk mogelijk dag-/nachtritme en temperatuurverloop. Aparte elektriciteitsgroepen beperken het risico op calamiteiten bij stroomuitval. In iedere bak worden larven van één afzonderlijke vindplaats strikt gescheiden opgekweekt om verspreiding van eventuele ziekten te voorkomen. Voor de verzorging van de kweek is een hygiëneprotocol opgesteld. Menging van larven van de afzonderlijke populaties vindt pas vlak vóór het uitzetten plaats, als de afzonderlijke populaties zijn getest op de amfibieziekte Chytrid. Sinds 2013 (RAVON) en 2014 (Natuurbalans) wordt er ook op het Ranavirus getest. Het aantal larven dat per bak wordt opgekweekt kan oplopen tot meer dan 2000.

De Levende Natuur - januari 2015| 9

Het opkweken van duizenden van dergelijke larven is een zeer intensieve bezigheid, die de nodige ervaring vereist. Dit is vooral een gevolg van de zeer snelle groei van de larven, die vereist dat ze (bijna letterlijk) in het voer moeten zwemmen, terwijl tegelijkertijd permanent een goede waterkwaliteit gewaarborgd dient te zijn. Al na enkele weken, wanneer de larven flink zijn gegroeid, dient het water in de kweekbakken dagelijks vrijwel geheel te worden ververst. Vanaf 2012 wordt bij de kweek in Nijmegen een deel van de dieren halverwege de larvale ontwikkeling uitgezet. Het gaat hierbij om dieren die verder worden opgekweekt in de buitenkweek of die worden teruggeplaatst in de brongebieden. De resterende larven worden opgekweekt tot vlak vóór de metamorfose, een deel zelfs tot juveniel. Het voordeel van de binnenkweek is dat de larven goed beschermd zijn tegen predatoren, een binnenkweek relatief warm is, en een permanente controle van de gezondheidstoestand van de larven mogelijk maakt. Daar staat tegenover dat de binnenkweek een zeer intensieve verzorging vereist en dat er altijd een kans bestaat op calamiteiten.

Voedsel Larven van de Knoflookpad groeien in vergelijking met andere amfibieënlarven enorm hard en hebben tijdens hun ontwikkeling dan ook heel veel voedsel nodig. Dit is grotendeels plantaardig en bestaat onder natuurlijke omstandigheden uit waterplanten, algen en hierop levende plantaardige en dierlijke micro-organismen. Ook dierlijk materiaal (dode ongewervelden, kikkervissen enz.) wordt gegeten. Vanwege het risico op ziektes is het echter uitgesloten om voedsel uit de vrije natuur te verzamelen. Daarom worden de kikkervissen opgekweekt op een dieet van visvoer (vijversticks), aangevuld met andijvie en banaan. Andijvie, die vooraf circa 4 minuten wordt gekookt, wordt zeer graag door de larven gegeten. In de hele kweekperiode worden vele tientallen kilo’s verslonden. De buitenkweek In 2012 is Natuurbalans gestart met het opkweken van larven in ‘de vrije natuur’, in enkele beoogde nieuwe leefgebieden. Larven worden hier vanaf een lengte van 3 tot 4 cm opgekweekt in grote drijvende leefnetten met een afmeting van 1,2 x 1 x 1 meter (foto 6).

Foto 5. Overzicht van de kweekkas in Nijmegen. Populaties worden in afzonderlijke bakken van ca 800 liter gescheiden opgekweekt. Alle bakken worden permanent belucht en zijn voorzien van een waterpomp (foto: Paul van Hoof).

10 | De Levende Natuur - jaargang 116 - nummer 1

Deze hebben een maaswijdte van circa 2,5 mm en zijn in een drijvende PVC-constructie gemonteerd. In de netten vindt geen extra beluchting plaats. De bovenzijde van de netten is met een deksel van draadgaas afgesloten om ook predatie vanaf het wateroppervlak te voorkomen. Larven krijgen hetzelfde voedsel aangeboden als in de binnenkweek. Daarnaast worden waterplanten en flab uit de poelen toegevoegd, nadat deze zijn geïnspecteerd op de afwezigheid van predatoren (libellenen keverlarven, bootsmannetjes enz.). Ook de netten zelf begroeien met algen waarop de larven grazen. De variatie aan voedsel is daardoor groter dan in de binnenkweek. Het water wordt ververst door de netten dagelijks over een afstand van enkele meters te verplaatsen of deels boven water uit te tillen. Dit vindt ook plaats door waterbeweging als gevolg van de wind en de zwembewegingen van de kikkervissen. Een groot voordeel van een buitenkweek is dat de dagelijkse reiniging heel weinig tijd kost en dat het systeem ongevoelig is voor calamiteiten in de stroomvoorziening of ophoping van schadelijke stoffen. Daarnaast biedt een buitenkweek de volgende voordelen:

Foto 6. Impressie van de buitenkweek. Larven worden opgekweekt in drijvende netten in één van de beoogde nieuwe voortplantingswateren. Tijdens de ontwikkeling worden de larven dagelijks gevoerd en gecontroleerd door vrijwilligers (foto: Ben Crombaghs).

1 Larven groeien op in beoogde nieuwe leefgebieden; de kans op een optimale binding aan het nieuwe leefgebied is hierdoor maximaal. 2 Er kan met natuurlijk voedsel in de vorm van waterplanten, flab en plantenresten worden gevoerd. De variatie in het aangeboden voedsel is daardoor groter. 3 Het natuurlijke afweersysteem van larven ontwikkelt zich mogelijk beter in een natuurlijke omgeving, waar ze direct blootgesteld zijn aan allerlei stoffen en micro-organismen. 4 Het uitzetten van larven vanuit de binnenkweek in de vrije natuur brengt in één keer grote veranderingen met zich mee (ander voedsel, andere waterchemie, confrontatie met predatoren enz.). Dit kan een negatief effect hebben op de overleving. In de buitenkweek is dit risico minder groot, omdat volgroeide larven ter plaatse worden losgelaten. 5 Er is geen temperatuurshock zoals bij de dagelijkse waterverversing in de binnenkweek. 6 Direct zonlicht stimuleert mogelijk de vorming van vitamine D met daardoor een betere botontwikkeling. Een nadeel van de buitenkweek is dat de kans op natuurlijke predatie en ziektes, maar ook op vandalisme, groter is dan in de binnenkweek. Daarnaast is een groot aantal vrijwilligers nodig voor dagelijkse voedering en controle. Dit laatste blijkt in de praktijk echter geen enkel probleem. Een groot aantal enthousiaste vrijwilligers was bereid om ons hierin dagelijks te ondersteunen.

Groeisnelheid De ontwikkelingstijd van larven van de Knoflookpad in de vrije natuur duurt circa drie maanden, grofweg van half april tot medio juli. In de kweek werden de larven opgekweekt tot vlak vóór of vlak na de metamorfose (juveniel). Van een aantal populaties, Arriën, Zwolle, Deurne en Valthe, is in 2012 de groeisnelheid en mortaliteit onderzocht. Hierbij is een vergelijking gemaakt tussen de binnenkweek en de buitenkweek (Berendsen & Stoffer, 2012). Gedurende een groot deel van de larvale ontwikkeling zijn daartoe wekelijks lengtemetingen verricht aan 50 larven per populatie. Met de metingen is gestopt op het moment dat bij de larven de voorpoten begonnen door te breken (dan worden de larven uitgezet). Er werden geen substantiële verschillen in groei vastgesteld tussen de binnenkweek en de buitenkweek. In 70 tot 90 dagen groeien de larven van een lengte van circa 12 mm (dooierzakbroed) tot een lengte van 10 tot 12 cm. Dat is vergelijkbaar met de gemiddelde lengte

Foto 7. Juvenielen van de Knoflookpad zijn, met een lengte van ca 25 mm, in vergelijking met andere paddensoorten bijzonder groot: op de rug een juveniele Gewone pad (foto: Paul van Hoof).

in de natuur, waarvoor 8 tot 10 cm wordt opgegeven (Nöllert, 1990) met uitschieters tot wel 18 cm (Crombaghs et al., 2009). Dergelijke uitschieters komen in de kweek niet voor. Net als de larven zijn ook de juvenielen van de Knoflookpad met een lengte van circa 25 mm uitzonderlijk groot (foto 7).

Mortaliteit Behalve de groei en de ontwikkelingssnelheid van de larven bepaalt ook de mortaliteit in belangrijke mate het succes van de kweekmethodes. Welk percentage van de larven blijft gedurende de gehele kweekperiode in leven? Uit onderzoek aan de larven van de populaties uit Arriën en Deurne in 2012 (Berendsen & Stoffer, 2012) blijkt dat de mortaliteit in de buitenkweek gemiddeld wat hoger is dan in de binnenkweek. In de binnenkweek varieerde de mortaliteit van 5% (Deurne) tot 14% (Arriën). In de buitenkweek bedroeg deze bij genoemde populaties respectievelijk 20% en 26%. Dit hoge percentage werd vooral veroorzaakt door predatie. Nadat een zeer adequaat afdeksysteem werd ontwikkeld heeft predatie zich nauwelijks voorgedaan. In 2014 varieerde de mortaliteit in de buitenkweek van 1,5 % (Nuland) tot 10,2 % (Zwolle). Wanneer rekening wordt gehouden met de vooren nadelen van beide kweekmethodes, dan zijn beide methodes acceptabel, zeker wanneer men dit vergelijkt met de natuurlijke mortaliteit. De binnenkweek is tot zes weken een veiliger oord voor de larve. Nadien biedt de buitenkweek meer voordelen, zoals eerder genoemd. Terugplaatsen, bijplaatsen en herintroduceren In de periode 2010-2013 zijn bijna 100 eisnoeren van de Knoflookpad verzameld en opgekweekt. In totaal leverde dit 86.371 vrijwel volgroeide larven of juveniele knoflookpadden op (foto 8). Het aantal larven per eisnoer varieert van ruim 400 tot meer dan

2000. Behalve met de conditie van een eisnoer heeft dit ook te maken met de grootte ervan. Jonge vrouwtjes zetten beduidend minder grote eisnoeren af dan oudere vrouwtjes. Regelmatig kon ook slechts een deel van een eisnoer worden verzameld. Uit de natuur worden aantallen genoemd van 700 tot bijna 3400 larven per eisnoer (van Gelder & Kalkhoven, 1971; Sacher, 1988). Een totaaloverzicht van de resultaten van het kweekprogramma wordt gepresenteerd in tabel 2. In totaal zijn in 33 leefgebieden in Nederland (larven van) knoflookpadden uitgezet, afkomstig van 14 verschillende populaties (fig. 2). Bij het uitzetten van larven zijn drie scenario’s gevolgd. 1. Terugplaatsen van larven in het leefgebied waar ze als eisnoer zijn verzameld. Dit is enkel een demografische impuls, aangezien geen nieuwe genen in de populatie worden gebracht. Terugplaatsen vindt plaats om eventueel negatieve effecten op de bronpopulaties zoveel mogelijk uit te sluiten, en/of om te voorkomen dat met uitsterven bedreigde populaties (en daarmee authentiek genetisch materiaal) alsnog verloren gaan. 2. Terugplaatsen van larven in een bestaande populatie waar ze niet als eisnoer zijn verzameld, terwijl natuurlijke dispersie vanuit de bronlocatie naar deze populatie uitgesloten is. In dit geval betreft het een demografischeen genetische impuls. Er worden andere genen in de populatie gebracht. 3. Uitzetten van larven in (leef)gebieden die niet (meer) door knoflookpadden bezet zijn ((her)introductie). Dit kan zeer strategisch zijn voor de overleving van de soort vanuit het oogpunt van risicospreiding (meer leefgebieden) en omdat de verwachting is dat op termijn een metapopulatie (genetische uitwisseling) tot stand kan komen.

De Levende Natuur - januari 2015| 11

--100 100 100 ---

--94 169 178 100 262

-227 140 140 125 ---

-200 50 50 50 200 --

-- 500 --250 400 -- 524 -- 1886 -- 200 ----917 626

950 -410 647 -256 -501 --

450 -376 450 ---450 -500 -----

----588 -225 75 175 675 110 3048 262 202

Zi ew en t Zw ol le To te rfo ut Ba rv oo rd e To ta al ui tg # ez br et on ge bi M ed aa en tre ge l

St ap ho rs t Ar rie n Be rg er he id D e eu rn e G or ss el N ijm eg en M ei nw eg Ro de m or s So er el Va lth e

Uitzetgebied Limburg 1 Meinweg 2 Melickerven 3 Driestruik 4 Zwartwater 5 Hamert 6 Bergerheide 7* Bleijenbeek Noord-Brabant 9 Strijper Aa-Gastelsche heide 10 Toterfout 11 Gijzenrooi 12 Beekdal Merkske 13 Deurne 14 Willibrordhaeghe 15 Kaaistoep 16 Hurkske 17 Nuland Gelderland 18 Locatie nijmegen 19 Soerel 20 Hiemberg 21 Zieuwent 22 Gorssel Overijssel 23 Barvoorde 24 Rodemors 25 Ezelsgoor 26 Zwolle 27 Hessum 28 Arriën 29 Houtprathoek 30 Rheezermaten 31 De Haandrik 32 Staphorst Drenthe 33 Valthe kweekgroep kweekgroep Nijmegen Totaal opgekweekt

--858 345 545 -569

--50 50 50 192 --

--303 100 -100 --

-- 950 ---- 270 -- 1186 ------ 577 -- 501 133 605

--250 -------

950 -300 1157 -100 -951 500

------

---- 1467 300 3284 -----

--185 ---

---1212 --

--300 ---

---

1639 140 500 ---20

----------

500 -364 882 -78 435 756 1215

------

--150 ---

------

---------- 9398

----200 -200 --30

-100 200 150 199 404 273 658 200 --

-----------

-821 150 -870 100 862 842 600 --

50 50 250 38

-800 500 -559 175 588 568 300 --

1831

----50

-150 150 150 ----

-300 680 170 270 215 250

--------

1639 1017 3513 1574 2168 3965 1565

1 B 5 H 11 H 11 H 9 H 7 B,M 6 H

500 950 500 --- 4470 300 252 -1156 1206 706 ---105 --- 250 -951 951 501 -- 1193 --

--450 ------

6250 4470 3172 8364 1886 739 1262 5562 5189

9 1 10 10 1 5 3 8 7

M B H H B M H H H

------

500 1467 4219 1212 9398

1 1 5 1 1

B B H B B

--------

-68 150 230 643 477 625 1763 350 --

-----------

100 ----------

100 1789 1000 380 2521 1156 2598 3881 1700 68

1 4 4 2 6 4 6 5 5 2

B M H M H M H H M M

1831

216 646

216 2334

0 9398

500

0 4545 5189 5506

Tabel 2. Overzicht van de resultaten van het herintroductieproject in de periode 2011-2013. Per provincie en leefgebied is het aantal uitgezette larven en juvenielen (gesommeerd) weergegeven. Terugplaatsingen van larven in de brongebieden zijn afzonderlijk gemarkeerd. Ruim 200 larven (van verschillende bronpopulaties) zijn niet uitgezet ten behoeve van de totstandkoming van een eigen kweekgroep en de uitvoering van telemetrisch onderzoek. * Op locatie 8, Oude Heereven (fig. 1) is de Knoflookpad naar verwachting uitgestorven ten gevolge van bezetting van het voortplantingswater met zonnebaars. Maatregelen: B: Bijplaatsing met uitsluitend gebiedseigen materiaal, H: (her)introductie, M: Bijplaatsing plus menging. teruggeplaatste gebiedseigen larven

Uit tabel 2 en figuur 2 is af te leiden dat in 10 gebieden uitsluitend ‘gebiedseigen larven’ zijn teruggeplaatst. In de meeste gevallen was dit om eventuele negatieve invloeden op de bronpopulaties te compenseren. Het aantal teruggeplaatste larven varieert van minimaal 30 larven in Staphorst, tot bijna 10.000

in Gorssel. De verschillen worden veroorzaakt door het aantal eisnoeren dat in de projectperiode werd verzameld. In Staphorst betrof het slechts één eisnoer, terwijl in Gorssel in totaal elf eisnoeren werden verzameld. In een aantal leefgebieden bleek het verzamelen van eisnoeren vooral ook noodzakelijk om

12 | De Levende Natuur - jaargang 116 - nummer 1

1212 4606

100 86371

de populatie zelf te redden. De natuurlijke reproductie was meerdere jaren zeer slecht of kon helemaal niet meer worden vastgesteld (Meinweg, Bergerheide, Strijper Aa-gebied en Willibrordhaeghe). Soms vond noodgedwongen (ook) bijplaatsen van larven van andere populaties plaats, bijvoorbeeld in de drie laatstgenoemde leefgebieden (tabel 2). Het totaal aantal gebieden waar sprake is van (her)introductie bedraagt vijftien: vijf gebieden in Limburg, vijf in Noord-Brabant, één in Gelderland en vier in Overijssel. In de (her)introductiegebieden vindt altijd menging van populaties plaats om een voldoende genetische diversiteit in de populaties te waarborgen. Het aantal populaties per (her)introductiegebied varieert van minimaal

Fig. 2. Totaaloverzicht terugplaatsing, bijplaatsing en (her)introductie periode 2011-2013. De nummers corresponderen met de nummers in de tabellen.

Bronpopulatie met uitsluitend terugplaatsing ‘gebiedseigen’ materiaal Bronpopulatie met terugplaatsing en bijplaatsing Bestaande populatie met bijplaatsing

Foto 8. De meeste larven van de Knoflookpad worden net voor de metamorfose uitgezet. Een deel heeft bij het uitzetten het juveniele stadium al bereikt. Het typische kleurenpatroon van de Knoflookpad is dan al goed zichtbaar (foto: Fabrice Ottburg).

(Her)introductie

drie tot maximaal elf, en bedraagt gemiddeld genomen zes (tabel 2). De verschillen worden, behalve door het jaarlijkse beschikbare aantal populaties, bepaald door de start van het herstelproject. Niet alle herintroducties zijn al in 2011 van start gegaan. In zijn algemeenheid wordt getracht materiaal van een substantieel aantal populaties in de herintroductiegebieden uit te zetten.

De eerste resultaten Door de zeer verborgen levenswijze van de Knoflookpad is monitoring van de resultaten van het project de eerste drie jaar zeer lastig. Een redelijk betrouwbare indruk van de populatieomvang kan bij deze soort eigenlijk

Provincie

Gelderland

Limburg

Overijssel

Totaal

Leefgebied

alleen tijdens de voortplanting worden verkregen. Wel zijn op kleine schaal steekproeven gehouden waaruit blijkt dat de ontwikkeling van de larven in de uitzetwateren redelijk tot goed verloopt, en zijn in diverse herintroductiegebieden juveniele en subadulte knoflookpadden aangetroffen. Dat stemt hoopvol, maar de waarnemingen hebben tot nu toe nog een incidenteel karakter. Monitoring van voortplantingswateren waar al drie jaar herintroductie plaats vond, kon

Maximaal aantal roepers op één avond

Aantal wateren met kooractiviteit

Hiemberg Omgeving Hiemberg

8 12

1 1

Zwartwater De Hamert

8 1

4 1

Rheezermaten Houtprathoek

10 9

1 3

Tabel 3. Overzicht van de (her)introductiegebieden waar in 2013 kooractiviteit van de Knoflookpad werd vastgesteld. Uitgezonderd de locatie ‘omgeving Hiemberg’ gaat het bij alle locaties met zekerheid om knoflookpadden afkomstig van het herintroductieproject, omdat er bij de start van het project geen knoflookpadden (meer) voor kwamen. Op de locatie ‘omgeving Hiemberg’ werden vóór de start van de herintroductie jaarlijks maximaal twee roepende dieren op één avond gehoord. In 2013 nam dit in één keer toe tot 12 roepende dieren.

vanaf 2013 voor het eerst worden uitgevoerd. In totaal werd in elf wateren (foto 9) verspreid over vijf nieuwe leefgebieden kooractiviteit van 48 knoflookpadden vastgesteld (tabel 3). In vergelijking met het aantal dieren dat de laatste jaren in de historische leefgebieden wordt vastgesteld (Bosman et al., dit nummer) zijn dit hoopgevende aantallen. Uitgezette dieren weten dus tot hun volwassenheid te overleven en weten ook de (beoogde nieuwe) voortplantingswateren te vinden. Natuurlijke voortplanting werd in nieuwe leefgebieden nog niet vastgesteld. Mogelijk duurt de seksuele ontwikkeling van de vrouwelijke knoflookpadden langer dan werd aangenomen. Hopelijk worden de aankomende jaren de eerste eisnoeren in de nieuwe leefgebieden gevonden, en is er ook in leefgebieden waar bijplaatsing plaatsvond een toename van kooractiviteit en reproductiesucces. Dan is de cirkel rond en kan de verdere achteruitgang van de Knoflookpad in Nederland hopelijk worden voorkomen. In de tussentijd dient echter ook in de kwaliteitsverbetering van land- en waterhabitats te worden geïnvesteerd, alsmede in het herstel van ecologische verbindingen tussen deze gebieden. Alleen hierdoor kan het duurzaam voortbestaan van de Knoflookpad op een natuurlijke wijze worden veilig gesteld. Zonder kweken en uitzetten zou de Knoflookpad het volgens de PKN in veel leefgebieden niet meer gered hebben, maar het is en blijft een laatste redmiddel om te voorkomen dat de Knoflookpad op korte termijn in Nederland voorgoed verdwijnt.

De Levende Natuur - januari 2015| 13

Literatuur Berendsen, J. & R.J. Stoffer, 2012. Kweekprogramma knoflookpad 2012. Onderzoek naar een mogelijke genetische bottleneck binnen vijf afzonderlijke populaties en een analyse van de gebruikte kweekopstellingen. Natuurbalans Limes-Divergens BV, Nijmegen. Bosman, W., B.H.J.M. Crombaghs, F.G.W.A. Ottburg, H.A.H. Jansman & M. Zekhuis, 2010. De knoflookpad en biodiversiteit. Oog voor de ernstig bedreigde situatie van de knoflookpad in het jaar van de biodiversiteit. Een projectplan voor behoud van de laatste leefgebieden van de knoflookpad in Nederland. Initatief van Stichting RAVON, Natuurbalans-Limes divergens, AlterraWUR en Landschap Overijssel. Nijmegen. Crombaghs, B.H.J.M., J.L. van Eijck & R.C.M. Creemers, 2009. Knoflookpad Pelobates fuscus. In: Creemers, R.C.M. & J.J.C.W. van Delft (RAVON) (red.), 2009. De amfibieën en reptielen van Nederland. – Nederlandse fauna 9. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, European Invertebrate Survey – Nederland, Leiden. Eggert, C., D. Cogalniceaunu, M. Veith, G. Dzukic & P. Taberlet, 2006. The declining Spadefoot toad, Pelobatus fuscus (Pelobatidae): paleo and recent environmental changes as a major influence on current population structure and status. Conservation Genetics 7: 185-195. Gelder, J.J. van & J.T.R. Kalkhoven, 1971. Eieren van de knoflookpad (Pelobates fuscus Laur.) in de Hatertse en Overasseltse vennen. Natuurhistorisch maandblad. 60 (3): 39-44. Jansman, H., I. Laros, J. Bovenschen & F. Ottburg, 2011. Populatie genetische status knoflookpad-

populatie Nederland. Alterra-WUR, Wageningen. Klose, O., 2009. Die Unterstützungsaufzucht als Beitrag zum Schutz der Knoblauchkröte (Pelobates fuscus) – Erste Erfahrungen aus Schleswig-Holstein. Rana 10: 30-40. Nöllert, A., 1990. Die Knoblauchkröte, Pelobates fuscus. Die Neue Brehm-Bücherei. A. Ziemsen Verlag. Jena: 252-274. Sacher, P., 1988. Befunde zur Eigrösse bei der Knoblauchkröte, Pelobates f. fuscus (Laurenti, 1768). Veröffentlichungen des Naturhistorischen Museums. Schleusingen, Sonderheft 50: 53. Vanbrabant, J., 2009. Genetic variability of rare amphibians in Flanders: the spadefoot toad (Pelobates fuscus). Universtity of Gent. Zekhuis, M. & F. Ottburg, 2008. Help de Knoflookpad! De Levende Natuur 109 (6): 223-226.

Summary Program for (re-)introduction of the Common Spadefoot Since 2011 an ambitious program for (re-)introduction of the Common Spadefoot in The Netherlands has been set up. This article describes the methods and results of breeding the collected strands in a controlled in- and outdoor setting. In view of vulnerability, indoor breeding is preferred during the first six weeks. Thereafter the outdoor breeding is more beneficial. In the last four years, up to 90.000 larvae and/or juveniles were released in fifteen present-day habitats, former habitats or areas regarded suitable as a new potential habitat. Last year, an increase in recapture of juveniles and adult toads as well as observed chorus activity in these areas makes us hopeful.

Foto 9. Poel op locatie Hiemberg (Gelderland) in een terrein van Natuurmonumenten, waar de eerste roepende knoflookpadden afkomstig uit het kweekprogramma in 2013 werden gehoord (foto: Douwe Schut).

Dankwoord Voor de uitvoering van de kweekprogramma’s in de periode 2011-2013 leverden de volgende organisaties een (fysieke dan wel financiële) bijdrage: ‘Experimental Garden & Gene Bank’ van de Radboud Universiteit, Natura Artis Magistra, Dierenpark Emmen, Provincie Noord-Brabant, Provincie Drenthe, Landschap Overijssel, Limburgs Landschap, Brabants landschap, NP de Meinweg, NP Maasduinen, Coördinatiepunt kleine landschapselementen, Stichting IKL, de Gemeenten Maasdonk, Brummen, Cranendonk, Veghel, Zwolle en Bergen (L), Staatsbosbeheer, Natuurmonumenten, Stichting de Marke, Waterschap de Dommel en het Agentschap voor Natuur en Bos. Voor het verzorgen van de kweek, hulp tijdens veldwerk en bij het uitzetten van de opgekweekte dieren konden wij rekenen op de hulp van een hele grote groep vrijwilligers, zeer betrokken medewerkers van de gastheer-organisaties van onze drie kweken en ook zeer betrokken terreinbeheerders. Ook veel collega’s leverden een bovengemiddelde inzet voor de Knoflookpad. Het gaat om zo veel mensen, dat hier geen volledige namenlijst gegeven wordt. Ir. B. Crombaghs, Drs. Ing. D. Schut, Drs. P. van Hoof Bureau Natuurbalans-Limes Divergens BV Radboud Universiteit, Mercator III Toernooiveld 1, 6525 ED Nijmegen Crombaghs@natuurbalans.nl schut@natuurbalans.nl vanhoof@natuurbalans.nl Dr. I. van Bebber Stichting landschapsbeheer Maasdonk Elzenstraat 2, 5391 LA Nuland ivanbebber@hotmail.com Drs. J. van der Zee Berg en Dalseweg 368, 6522 CS Nijmegen joukevdz@hotmail.com M. Zekhuis & J. van der Weele Landschap Overijssel Poppenallee 39, 7722 KW Dalfsen Mark.Zekhuis@landschapoverijssel.nl Jacob.vanderweele@landschapoverijssel.nl Drs. R. Zollinger, J. Janse Stichting RAVON Postbus 1413, 6501 BK Nijmegen r.zollinger@ravon.nl j.janse@ravon.nl F.G.W.A. Ottburg BSc., Drs. H.A.H. Jansman Alterra, Wageningen UR Postbus 47, 6700 AA Wageningen Fabrice.Ottburg@wur.nl Hugh.Jansman@wur.nl

14 | De Levende Natuur - jaargang 116 - nummer 1

Om de achteruitgang van de Knoflookpad tegen te gaan is de afgelopen 20 jaar sterk ingezet op het behouden van de weinige, overgebleven populaties. De vraag is of we tot in de lengte der dagen telkens weer tijd, geld en energie willen besteden om de soort voor Nederland te behouden, of dat we naar een situatie toe willen waarin de soort op eigen kracht in Nederland kan overleven. Voor een eerste aanzet tot deze discussie worden in dit artikel drie scenario’s geschetst.

Fabrice Ottburg Ben Crombaghs Wilbert Bosman Mark Zekhuis Douwe Schut Paul van Hoof Richard Struijk Rob van Westrienen Ronald Zollinger Hugh Jansman & Robbert Snep

Kan de Knoflookpad op termijn van de intensive care af ? Vitale zelfredzame metapopulaties van de Knoflookpad (Pelobates fuscus) zijn al decennia lang niet in Nederland aanwezig. De redenen van achteruitgang zijn al vaker beschreven (Zekhuis & Ottburg, 2008; Bosman et al., dit nummer). In de afgelopen 20 jaar is vooral ingezet op het behouden van de overgebleven populaties. Het verbinden van populaties is voorlopig nog niet mogelijk. Crombaghs et al. (dit nummer) voegen aan de huidige aanpak om de soort uit de gevarenzone te halen een nieuwe dimensie toe: opkweken en (her)introduceren. Wat tot nu toe ontbreekt is een visie op de mogelijkheden om de soort een levenskrachtig perspectief te bieden op de lange termijn. Dit artikel geeft hiertoe een eerste aanzet en wil daarmee de discussie voeden. Willen en kunnen wij in Nederland toe naar een situatie waar de soort op eigen kracht kan overleven, of is tot in de lengte der dagen tijd en energie nodig om de soort voor Nederland te behouden (een ‘intensive care’ situatie)? Uitgangspunten voor het artikel zijn enerzijds de ecologische capaciteiten van dit amfibie en ander-

zijds het snel veranderende Nederlands landschap zoals dat de komende jaren te verwachten is. In welke gevallen zou er een match kunnen zijn tussen capaciteiten en landschap? We vergelijken verschillende toekomstscenario’s waarin de soort op natuurlijke, half-natuurlijke of kunstmatige wijze kan overleven.

Niche Knoflookpad in het landschap Wat maakt een Knoflookpad zo bijzonder? Vergeleken met andere amfibieën is de huid van de Knoflookpad zeer dun en is de bescherming tegen verdamping overdag nihil (Nöllert, 1990). Dit is ook de oorzaak dat Knoflookpadden overwegend nachtactieve dieren zijn. Vochtige zandige bodems zijn voor Knoflookpadden van belang om water op te nemen. In Nederland vindt de Knoflookpad zijn primaire (oorspronkelijke) habitat in het rivierengebied, op plaatsen met een losse zandige bodem, zodat de soort zich snel in kan graven. Het belang van de vergraafbaarheid van de grond heeft ook een fysieke uitingsvorm bij deze paddensoort, namelijk de relatief

Overdag worden volwassen knoflookpadden zelden waargenomen (foto: Fabrice Ottburg).

De Levende Natuur - januari 2015| 15

grote metatarsusknobbel (graafknobbel) (Nöllert, 1990). De soort heeft daarnaast een ander fysiek kenmerk dat onderscheidend is: knoflookpadlarven behoren tot de grootste amfibielarven, evenals de pas gemetamorfoseerde dieren. De larven worden tussen de 8 à 10 cm, en overwinterende larven groeien tot wel 18 cm. Hoewel niet geheel duidelijk is waarom, kiest de soort ervoor om al grotendeels volgroeid het water te verlaten. Om dat te bereiken is veel voedsel nodig, en planten de Knoflookpadden zich dus voort in voedselrijke wateren. De combinatie hiervan met de zandige, vergraafbare bodems maakt dat de soort een habitatspecialist is. In het primaire habitat richten Knoflookpadden zich op rivierduinen (landhabitat) en laagdynamische moerassen (waterhabitat). Het belangrijkste vervangende habitat c.q. secundair habitat is het kleinschalig cultuurlandschap met akkers en stuifzandruggen, en poelen (Ottburg et al., 2005). Hier is de Knoflookpad een cultuurvolger. Specialist zijn heeft voordelen door de ultieme aanpassing voor specifieke situaties, maar ook nadelen omdat er weinig aanpassingsvermogen is voor verandering. Hoe worden habitatspecialisten die in hun voortbestaan bedreigd worden nu het beste beschermd op de lange termijn? Op de korte termijn is de strategie duidelijk: redden wat er te redden valt, ieder individu en elke deelpopulatie telt. Op de langere termijn is dat lastig vol te houden: de soort wordt erg afhankelijk van continuïteit in de soortbescherming. Daarnaast blijkt de soort in die restlocaties kwetsbaar voor andere bedreigingen, zoals exoten (Amerikaanse zonnebaars (Lepomis gibbosus));

Foto 1. Brede inundatiezone langs de Biebrza in Polen vormt het laagdynamisch habitat waarin de Knoflookpad voorkomt (foto: Paul van Hoof).

Bosman, 2003). Een oplossing waarin de soort meer op eigen kracht kan gedijen (‘zelfredzaam’) biedt een beter perspectief. Dat ‘op eigen kracht gedijen’ houdt in dat de soort de mogelijkheid heeft om op landschapsschaal voor te komen en daarbinnen zelf naar de juiste habitats op zoek gaat. Het houdt ook in dat de soort een populatieomvang kan bereiken die door populatie-experts als levensvatbaar wordt gezien. Voor de Knoflookpad is dat zo’n 500 volwassen vrouwtjes (Verboom et al., 1997), een omvang die al gauw een factor 50 hoger ligt dan het merendeel van de huidige resterende populaties (Bosman et al., 2010; Bosman et al., dit nummer).

Toekomstscenario’s voor de Knoflookpad De habitatcondities van de Knoflookpad zijn bekend, maar waar in Nederland zijn deze condities op grote schaal voorhanden? De oorspronkelijke leefgebieden zijn verdwenen: het rivierenlandschap is bedijkt en daarmee zijn laagdynamische systemen afgesneden en grotendeels verdwenen (nu binnendijks gelegen en veelal in intensief agrarisch gebruik), de kleinschalige landbouw heeft plaatsgemaakt voor grootschalige landbouw of natuurgebied, met een heel andere dynamiek. Ook het streven naar verschraling van natuurgebieden is voor een soort die van voedselrijke wateren houdt, niet gunstig. Een aantal maatschappelijke ontwikkelingen in Nederland kan ertoe leiden dat er, net als vroeger, toch weer semi-natuurlijke landschapssystemen (nieuw type primair

16 | De Levende Natuur - jaargang 116 - nummer 1

habitat: scenario 1) en cultuurlandschapssystemen (nieuw type secundair habitat: scenario 2) kunnen ontstaan. Daarnaast worden natuurreservaten ook steeds meer als systeem beheerd, wat kansen (scenario 3) of juist bedreigingen voor de soort kan opleveren. Het is gezien de situatie van de Knoflookpad de moeite waard deze drie alternatieven nader te beschouwen. Dit doen we door ze in landschappelijke scenario’s te presenteren (fig. 1) en per scenario na te gaan waar de kansen en (on)mogelijkheden voor de Knoflookpad zitten. SCENARIO 1 nieuw type primair habitat: plannen voor klimaatadaptatie gaan leiden tot een nieuwe inrichting van rivieren beekdallandschappen, waarbij ruimte kan ontstaan voor laagdynamische milieus, het oorspronkelijke habitat van de Knoflookpad. SCENARIO 2 nieuw type secundair habitat: de stijgende maatschappelijke behoefte aan streekeigen en biologische producten zorgt voor meer kleinschalige, duurzame landbouw die regionaal tot een groot oppervlak modern cultuurlandschap kan leiden, waarin de Knoflookpad wellicht opnieuw cultuurvolger kan worden. SCENARIO 3 nieuw type natuurgebied: natuurgebieden nieuwe stijl, waarin door beheer op systeemniveau wordt ingezet op het behoud van bedreigde landschappen en bijbehorende soorten op de lange termijn.

Het secundaire habitat Kleinschalig en gevarieerd landschap met extensieve landbouw en poeltjes

Het primaire habitat Samengesteld uit hoog- en laagdynamische riviergronden met rivierduinen, voedselrijke poelen primair habitat

secundair habitat

intensive cares

kleinschalig landschap

De intensive cares Fragmentarisch gelegen gebieden met poeltjes in een open, gemoderniseerd landschap, zonder dragend systeem

winterdijk modern landschap

laagdynamisch rivierdal hoogdynamisch rivierdal

bestaande intensive cares als kraamkamers voor herintroductie

Rivierverruimingen als kans Stapstenen met het oorspronkelijke primaire, laagdynamische habitat langs de rivier

Nieuwe kleinschalige landschappen als kans Verankeren van de intensive cares in nieuwe kleinschalige landschappen, die gemaakt worden vanuit nieuwe perspectieven op landbouw, recreatie en stedelijke uitloop

Fig. 1. Primair, secundair en huidig scenario in zowel oude (boven) als nieuwe (onder) situaties (tekening: Bertram de Rooij/Alterra, Wageningen UR).

Scenario 1. Nieuw primair habitat door klimaatadaptatie Het Deltaplan 2015 (Ministerie I&M & Ministerie EZ, 2014) schetst de opgave die Nederland heeft om de negatieve gevolgen van klimaatverandering het hoofd te bieden. De verwachte toename van extreme weersgebeurtenissen, met name hevige piekbuien, vragen om een aanpassing van

de inrichting en het beheer van onze waterlopen. De bergingscapaciteit dient vergroot te worden, zodat extra water tijdelijk geborgen kan worden. Daarbij komt ook het binnendijkse deel van het rivierengebied weer in beeld, juist dat deel dat door de winterdijken eeuwen van de rivier is afgesneden. Als adaptatieplannen met nieuwe inrichtingsvoorstellen komen, zoals

De intensive cares Behoud intensieve zorg in de intensive cares

nevengeulen in de buitendijkse situaties en (tijdelijke) retentiegebieden binnendijks waarin het land alleen in uitzonderlijke situaties weer inundeert, ontstaan weer de laagdynamische milieus waar de Knoflookpad zijn oorsprong heeft (foto 1&2). Als bij het ontwerp van die klimaatbufferzones langs rivieren en beken de kansen voor de soorten van laagdynamische milieus worden meegenomen, dan ontstaan er kansen op semi-natuurlijke land-

De Levende Natuur - januari 2015| 17

Foto 2. Een ondergelopen weiland gelegen langs de rivier de Biebrza in Noordoost-Polen met daarin knoflookpadlarven, in de zomer. Direct naast dit voortplantingswater vergraafbare grond in de vorm van een onverhard pad (foto: Martijn van de Loo/EPMAC Poland).

schappen waar de Knoflookpad weer kan gedijen. Rivieren als de IJssel en de Overijsselse Vecht zouden daarvoor hersteld moeten worden naar oorspronkelijk functionerende systemen, waarin de rivier buiten zijn oevers kan treden, sedimentatieprocessen haaks op de rivier weer grootschalig kunnen plaatsvinden en daarmee de natuurlijke dynamiek herstellen. Dynamiek die zich uit in laagdynamische milieus, vorming van nieuwe rivierduinen en stroomdalgraslandcomplexen: de beoogde en gewenste (half)natuurlijke graslanden. Het voordeel dat dit scenario de Knoflookpad biedt, is dat er een langjarige maatschappelijke en economische drager onder het klimaatadaptatiebeheer van rivieren zit. Er is namelijk een direct belang voor de mens. Daarmee is de overleving van de soort minder sterk afhankelijk van beschikbare middelen voor natuurbehoud die per kabinetsperiode kunnen wisselen. De soort wordt weer een onderdeel van een groter, landschappelijk systeem. Dit systeem is overigens kleiner dan in het verleden. Rivieren krijgen niet meer de ruimte om geheel vrij door het landschap te meanderen, wel om op bepaalde plaatsen te overstromen. Of de daardoor ontstane dynamiek ook voldoende het landschap verandert om periodiek nieuwe knoflookpadhabitats te laten ontstaan, is daarbij wel een vraag, evenals of er binnen zo’n gecontroleerd natuurlijk systeem vol-

doende ruimte is voor een netwerk aan knoflookpadhabitats. Dat laatste is noodzakelijk om als (meta)populatie levensvatbaar te zijn, en plaatselijke bedreigingen (bijvoorbeeld Zonnebaars in een voortplantingspoel) als netwerk te kunnen dragen.

Scenario 2. Nieuw secundair habitat door kleinschalige, duurzame landbouw De verduurzaming van de landbouw zet door en biodiversiteit kan daarvan profiteren. Recent is op EU-niveau besloten dat de gangbare landbouw ruimte (5% areaal) voor natuur dient te reserveren (GLB, 2014). Deze insteek lijkt vooralsnog cosmetisch en geeft gangbare boeren de ruimte op oude voet door te gaan met inachtneming van een klein deel van het terrein dat ‘natuurlijker’ wordt. Een beter vertrekpunt heeft de biologische landbouw. Duurzaamheid is hierbij de basis van het handelen. Begrippen als duurzaam en biologisch worden steeds verder verdiept en ambities worden opgeschroefd. Ontstaan hiermee kansen om biodiversiteit te laten meeliften als onderdeel van de bedrijfsvoering? Dus agrarisch natuurbeheer voor biologische boeren? Biedt de gangbare praktijk van biologische akker-/tuinbouw (landhabitat) en veehouderij (poelen) een interessante habitat voor de Knoflookpad? (foto 3). Hoe zit het met de gewenste dynamiek (land) of juist het gebrek aan

18 | De Levende Natuur - jaargang 116 - nummer 1

waterbeheer (poel)? Komen er aquatische landbouwsystemen waarin de Knoflookpad kan gedijen? Voor beide scenario’s blijven nog veel vragen over. Qua schaalgrootte liggen er wel kansen in Nederland. Ingegeven door het Deltaplan gaat men op veel plaatsen aan de rivieren sleutelen; de biologische landbouw is wijdverspreid en groeit hard. Vanuit de huidige verspreiding van de Knoflookpad kunnen die ontwikkelingen als interessant worden gezien en als kans worden aangegrepen.

Scenario 3. Natuurgebieden met beheer op systeemniveau Een deel van de bestaande knoflookpadpopulaties ligt in natuurgebieden; dat geldt ook voor de (her)introducties die de afgelopen jaren in nieuwe gebieden hebben plaats-gevonden. Een deel van die gebieden valt onder Natura 2000 en heeft daarmee een wettelijke status. De Knoflookpad geniet daarnaast een wettelijke bescherming (Habitatrichtlijn bijlage IV, Conventie van Bern bijlage 2 en Flora- en faunawet tabel 3 soort), maar is dat voldoende voor de duurzame instandhouding van de soort? Het beheer van natuur schuift op van soortbeheer naar systeembeheer. De terugloop in financiering, als gevolg van de economische crisis, en de focus op maatschappelijke betrokkenheid (de Groot, 2014) zorgen ervoor dat sommige habitatspecialisten het binnen natuurgebieden lastiger krijgen. Als de betreffende soort onvoldoende is gebaat bij generieke

natuurbeschermingsmaatregelen in het gebied (het systeembeheer) en de soort ook niet op enthousiasme van het publiek kan rekenen (lage aaibaarheidsfactor) wordt het lastig. Bij systeembeheer is meer ruimte voor natuurlijke successie. Dat betekent dat habitats ontstaan, verschuiven en verdwijnen. Die ruimte en processen moeten er dan wel zijn. Voor wat betreft de Knoflookpad kan gedacht worden aan de land- en waterhabitatcondities die nodig zijn voor de overleving. Worden die voldoende ondersteund door generieke natuurbeheermaatregelen zoals extensieve begrazing en verhoging van het grondwaterpeil? Kan het gebrek aan een economische drager (zoals in scenario 1 en 2: waterbeheer, landbouw) voor de natuurgebieden de soort uiteindelijk fataal worden? Tabel 1 geeft een vergelijking van de drie gepresenteerde scenario’s en daarnaast de uitgangssituatie voor de huidige populaties die zich niet binnen grote eenheden van natuurgebieden bevinden. Hoeveel overlevingskans bieden de verschillende alternatieven, wat is daar financieel en maatschappelijk voor nodig?

Discussie We dienen de huidige discussie en focus omtrent de bescherming van de Knoflookpad en vergelijkbare soorten te verbreden. Niet langer blijven blindstaren op de ‘intensive care’ situatie van dit moment.

Tabel 1. Vergelijking van de toekomstscenario’s Knoflookpad met de huidige uitgangssituatie op lange termijn succes, de benodigde investeringen en het maatschappelijke draagvlak.

Oog hebben voor de veranderingen in de samenleving en het landschap om de Knoflookpad heen. Waar liggen de échte kansen voor de Knoflookpad? Mogelijk niet of slechts ten dele op de plaatsen waar nu kwijnende populaties met veel moeite in stand worden gehouden. Dat de situatie ernstig is, blijkt wel uit de grootste knoflookpadpopulatie van Nederland (Valthe, Drenthe). Hier breidt de soort niet of nauwelijks uit, ook niet als nieuwe poelen gegraven worden. Maar waar in Nederland is er plek voor duurzame en vitale populaties van Knoflookpadden? Waar kunnen we dat verwachten of creëren? Met de in dit artikel gepresenteerde scenario’s lossen we een schot voor de boeg op een discussie die breder gevoerd zou mogen worden: heeft de beschermde natuur in Nederland nog wel toekomst, als de voor de soort belangrijke onderliggende mechanismen verdwenen zijn? Worden we niet ongewild een open luchtmuseum voor soorten die zich niet kunnen aanpassen aan de werkelijkheid in dit land? De auteurs willen met dit artikel een lans breken voor een bredere blik: kijk niet alleen naar bedreigingen en traditionele natuurbeschermingsbenaderingen, maar herken ook de potentie van maatschappelijke ontwikkelingen die natuur helemaal niet als doel hebben. Misschien dat er niet meteen sprake is van een één op één kans, zoals die er wel is bij bijvoorbeeld de Rugstreep-

pad (Bufo calamita). Deze soort profiteert soms van stedelijke en economische uitbreidingen, bijvoorbeeld in havens (Snep & Ottburg 2008), en heeft weinig extra’s aan maatregelen nodig om zich die nieuwe milieus eigen te maken. Misschien heeft de Knoflookpad her en der juist wel een extra zetje nodig, en is het klimaatadaptieve rivierenland en de biologische landbouw niet direct een tophabitat. Toch lijken deze nieuwe milieus op de lange termijn meer kansen te bieden, als economisch gedragen systemen, dan dat we blijven vasthouden aan natuurbescherming als een continue voorwaarde voor de overleving van de soort. Vele organisaties betrokken bij natuuronderzoek, -advisering en -beheer hebben zich nu al zo’n 15-20 jaar volop ingezet om de teloorgang van de Knoflookpad in beeld te brengen en de soort overeind te houden. De neerwaartse trend is omgebogen tot een stabiele trend in de laatste jaren en daarbij komen nog de resultaten van het kweek- en uitzetprogramma. Ondanks deze positieve signalen, geldt wel dat de huidige populaties nog erg ver verwijderd zijn van een niveau dat duurzaam is. Dit artikel roept op om de ambities te verleggen, en naast de inzet voor de huidige problemen te onderzoeken hoe we deze intrigerende soort ook voor de lange termijn een duurzame toekomst kunnen bieden... juist door de soort uiteindelijk op eigen kracht te laten overleven.

Scenario

Lange termijn succes

Investeringen

Maatschappelijk draagvlak

1. Klimaatadaptatie rivieren en beken

Lange termijn succes, mits voldoende natuurlijke dynamiek en omvang gebieden

Groot, maar onderdeel van landschappelijke veranderingen. Kosten worden niet voor de soort betaald, de soort lift mee.

Groot: Sociaaleconomische dragers zijn drijvers van landschappelijke verandering

2. Duurzame, kleinschalige landbouw

Wellicht lange termijn succes, afhankelijk van exacte invulling duurzame landbouw

Groot, maar onderdeel van landschappelijke veranderingen. Kosten worden niet voor de soort betaald, de soort lift mee.

Groot: Sociaaleconomische dragers zijn drijvers van landschappelijke verandering

3. Natuurgebieden met systeembeheer

Wellicht, afhankelijk of de soort het redt zonder continue soortspecifieke maatregelen

Middelgroot, speciaal in te zetten Middelgroot: alleen natuurliefhebbers, kwetsbaar, afhankelijk voor natuur van politiek en economie (support voor natuur)

Uitgangssituatie: huidige restpopulaties (‘intensive care’) buiten grote eenheden van natuurgebieden.

De soort blijft steeds balanceren op rand van uitsterven. Zonder intensief beheer/bijzetten is het niet duurzaam

Middelgroot, speciaal in te zetten Klein, budget voor natuurbeheer voor natuur gericht op 1 soort moet steeds worden aangesproken, en ook buiten grote natuureenheden om.

De Levende Natuur - januari 2015| 19

Literatuur Bosman, W., 2003. Het Rauwven, een exotisch ven in het beekdal van de Aa. RAVON 15: 33-36. Bosman, W., B.H.J.M. Crombaghs, F.G.W.A. Ottburg, H.A.H. Jansman & M. Zekhuis, 2010. De knoflookpad en biodiversiteit. Oog voor de ernstig bedreigde situatie van de knoflookpad in het jaar van de biodiversiteit. Een projectplan voor behoud van de laatste leefgebieden van de knoflookpad in Nederland. Initiatief van Stichting RAVON, Natuurbalans-Limes divergens, Alterra-WUR en Landschap Overijssel. Nijmegen. GLB, 2014. GLB beleid 2015-2020. Gemeenschappelijke Landbouw Beleid. Europese Unie. Groot, M. de (red.), 2014. Natuurlijk verder. Rijksnatuurvisie 2014. Uitgave Ministerie van Economische Zaken, Den Haag. Ministerie I&M & Ministerie EZ, 2014. Het Deltaprogramma 2015. Werken aan de Delta. Ministerie van Infrastructuur & Milieu en ministerie van Economische Zaken, Den Haag. Nöllert, A., 1990. Die Knoblauchkröte (Pelobates fuscus). Die neue Brehm-B cherei. A. Ziemsen Verlag. Wittenberg Lutherstadt Ottburg, F.G.W.A., A.H.P. Stumpel & E. Pullen, 2005. De knoflookpad Pelobates fuscus in het dal van de Overijsselse Vecht. Populatie, habitatkenmerken en beheer met nadruk op de

landhabitat. Wageningen, Alterra-rapport 1151. Snep, R.P.H. & F.G.W.A. Ottburg, 2008. The ‘habitat backbone’ as a nature conservation strategy for industrial areas: Lessons from the natterjack toad (Bufo calamita) in the Port of Antwerp (Belgium). Landscape Ecology 23: 1277-1289. Verboom, J., P.C. Luttikhuizen & J.T. Kalkhoven, 1997. Minimumarealen voor dieren in duurzame populatienetwerken (Minimum areas for animals in sustainable population networks). Rapport nr. 259, DLO-Instituut voor Bos- en Natuuronderzoek, Wageningen. Zekhuis, M. & F.G.W.A. Ottburg, 2008. Help de Knoflookpad! De Levende Natuur 109(6): 223-226.

Summary Is there a future for the Common Spadefoot (Pelobates fuscus) in The Netherlands without intensive care? After decades with a dramatic decrease of the Common Spadefoot populations in the Netherlands there is continuous effort needed to conserve the few remaining locations where the species still exists these days. This raises the question: do we continue putting large efforts in Common Spadefoot conservation, also on the long run, or do we aim for a situa-

tion in which the species is able to survive on its own? As start for a debate, this paper presents three scenarios in which the under-lying landscape systems – instead of conservationists – should be capable to support Common Spadefoot: 1) a new river floodplain management (resulting from climate-proofing strategies), 2) the fast-growing biological agriculture and 3) modern nature parks. The first two provide – though out of focus in current conservation – interesting options because of their landscape dynamics and the socio-economic demand for these landscapes. For the third, the natural park, it is unclear whether the necessary habitat dynamics and conservation funding will be available on the long run. This paper calls for broadening the conservation view and explore options outside the current ‘intensive care’ situation. Options that may offer a solution for the long term survival of this remarkable amphibian species. F.G.W.A. Ottburg BSc., Drs. H.A.H. Jansman, Dr. Ir. R.P.H. Snep Alterra, Wageningen UR Postbus 47, 6700 AA Wageningen Fabrice.Ottburg@wur.nl Hugh.Jansman@wur.nl Robbert.Snep@wur.nl Ir. B. Crombaghs, Drs. Ing. D. Schut, Drs. P. van Hoof Bureau Natuurbalans-Limes Divergens BV Radboud Universiteit, Mercator III Toernooiveld 1, 6525 ED Nijmegen Crombaghs@natuurbalans.nl schut@natuurbalans.nl vanhoof@natuurbalans.nl Drs. W. Bosman, ir. R.P.J.H. Struijk, Drs. R. van Westrienen, Drs. R. Zollinger Stichting RAVON Postbus 1413, 6501 BK Nijmegen w.bosman@ravon.nl r.struijk@ravon.nl westrienen@ravon.nl r.zollinger@ravon.nl M. Zekhuis Landschap Overijssel Poppenallee 39, 7722 KW Dalfsen Mark.Zekhuis@landschapoverijssel.nl

Foto 3. Een voorbeeld van een voortplantingswater voor knoflookpadden met direct aangrenzend vergraafbare grond in de vorm van een kleinschalige akker, in Litouwen (foto: Wouter de Vries/EPMAC).

20 | De Levende Natuur - jaargang 116 - nummer 1