• Les algues sont des végétaux thallophytes eucarytes chlorophylliens autotrophes : • Ils constituent environ 35000 espèces avec des formes et des structures très variables: • Ils peuvent être microscopiques (micro algues) ou macroscopiques (macro algues). On trouve des algues de quelques micromètres (diatomées) jusqu’à plusieurs mètres (Sargasses). • Ils colonisent surtout les milieux aquatiques (eau douce, eau salée) . • Leur mode de vie est très varié : • Les algues peuvent être benthiques (Jixées au substrat). • Elles peuvent être planctoniques (phytoplancton) : Jlottent librement dans l’eau. • Certaines espèces sont symbiotiques (avec d’autres végétaux ou animaux). • Les algues ne constituent pas un groupe évolutif unique, mais désignent toute une série d'organismes pouvant appartenir à des groupes phylogénétiques très différents.
• Archéthalles : simples et primitifs • -‐Les algues unicellulaires avec Jlagelles; thalle monoïde (Chlamydomonas ou Euglène)ou sans Jlagelles; coccoide ( ex :Chlorelle). • -‐Les algues coloniales (Senedesmus) ou coenobiales. (ex : Volvox). • -‐Les algues Jilamenteuses simples(Spirogyre ou Zygnema).
Spirogyre Â
• Nématothalle ou protothalle : a\ Origine. Un protothalle dérive d’un archéthalle (unicellulaire ou non). Celui-‐ci engendre des Jilaments protothalliens rampants sur lesquels peuvent se développer ensuite des Jilaments protothalliens dressés. b\ Les divers types de Eilaments. On peut trouver des Jilaments prostrés, dressés, hétérotriches. Les Jilaments haplostiques sont des Jilaments composées d’une unique Jile cellulaire (exemple : Ectocarpus). Les Jilaments polystiques sont composés de plusieurs rangées de cellules (exemple : Enteromorpha).
Les différents types de nématothalles
Exemples de thalles siphonés
• Cladomothalle : • Thalle avec un axe préférentiel de croissance ; le cladome primaire. • Thalle à cladome , plus complexe le thalle est constitué de plusieurs catégories d'axes à fonction déterminée. Le cladome est une organisation structurale comprenant un axe dressé à croissance indéJinie et des ramiJications latérales à croissance déJinie: les pleuridies. La diversité extrême des thalles à cladome permet de rencontrer des formes très proches de celles de certaines cormophytes. • Il existe des Thalles uniaxiaux et multiaxiaux.
Cladome uniaxial
Cladome multiaxial
Thalle fucoïde : Thalle de grande taille à l’état adulte et montrent une différenciation en trois parties: • une base importante; crampons ou disque de Jixation. • un stipe cylindrique plus ou moins aplati, • une fronde de forme variée. Le stipe des Laminaires renferme aussi des tissus conducteurs, les hyphes en trompette.
Modes de croissance
Spirogyre
Modes de croissance
Les caractères cytologiques et biochimiques des Algues •
a\ La paroi des algues.
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La paroi est constituée généralement de plusieurs couches. Elle est le plus souvent, glucidique (cellulose+composées pectique) et recouverte au contact du milieu extérieur d’une Jine cuticule perméable, quelquefois riche en protéines dans la zone externe.
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b\ les inclusions particulières
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Aragonite, calcite (carbonate de calcium) : Caulerpales (Chlophycophytes) dans le premier cas, Corallinacées (Rodophycophytes /Floridées), dans le second.
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Ecailles siliceuses de certaines (chrysophycophytes) comme les Synura.
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Coccolithes (écailles de calcite) des Coccolithophorales (chrysophycophytes).
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Chez les Diatomées (Bacillariophyceae/ chrysophycophytes), on trouve un frustule siliceux (opale=silice hydratée). Ce sont des espèces souvent pélagiques.
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Seules les espèces présentant une minéralisation générale ou partielle de la paroi, jouent un rôle lithologique important.
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c\ substances intercellulaires
• Chez les espèces pluricellulaires, chaque cellule est unie à celles qui l’entourent par des substances chimiques variées : • Gélose ou agar-‐agar des Floridées (Rhodophycophytes), • Alginates des Phéophycophytes, • xylanes et mannanes des Chlorophycophytes. • On peut observer une ouverture de continuité au centre des parois transversales, cette ouverture étant occupée par un bouchon de nature lipo-‐protéique située entre les deux cytoplasmes. Les synapses ainsi formées caractérisent les Rhodophycophytes, dont le rôle est encore mal connu (conduction des substances dissoutes et transmission des informations morphogénétiques.
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d\ Les plastes.
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1\ Organisation.
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Les formes archéoplastidiées : on trouve un gros plaste focal ou pariétal (ex: Ulothrix). Ce type de plaste peut ou non contenir des pyrénoïdes et des substances de réserves.
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Les formes mésoplastidiées : ce sont des structures intermédiaires (exemple : Chladophora). La cellule contient un réseau de territoires plastidiaux réunis entre eux par de simples trabécules et chaque territoire plastidial peut ou non posséder un pyrénoïde
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Les formes néoplastidiées : plusieurs plastes indépendants par cellule. Chaque cellule contient un grand nombre de plastes indépendants qui peuvent porter ou pas des pyrénoïdes. Chez les Chlorophytes ,on distingue le type homoplastidié correspondant à des plastes ayant tous la même structure et le type hétéroplastidié dans lequel il y a une différenciation entre des chloroplastes assurant la photosynthèse et des amyloplastes assurant le stockage de l'amidon (Caulerpa).
2\ Structure des plastes. • Les plastes sont entourés par une enveloppe; celle-‐ci peut comporter: • 2 membranes (ex: Chlorophycophytes, Rhodophycophytes, ). • 3 membranes (ex: Euglénophycophytes). • 4 membranes (Phéophycées Cryptophycées). • Le nombre variable des membranes qui composent l’enveloppe du plaste des Algues, peut s’expliquer par la Théorie de l’endosymbiose.
l’endosymbiose primaire.
une structure unicellulaire eucaryote qui héberge un procaryote symbiotique : c’est une cyanobacté rie.
l’endosymbiose secondaire.
a/Les thylakoides peuvent être: • Libres (Rhodophycophytes), groupés par 2 (Cryptophytes), groupés par 3 (Phéophycophytes), existance de Pseudo-‐ grana (Chlorophycophytes) très proches des grana des plantes supérieures. b/Le pyrénoide • Un pyrénoïde est un corps globuleux hyalin et chimiquement complexe, présent en un ou plusieurs exemplaires dans les chloroplastes de certaines Algues. Il concentre les enzymes responsable de la photosynthèse (notamment la RUBISCO). C’est un centre de production d’amidon.
c/Les pigments et produits de métabolisme:
Les différents types de Chlorophylles
Disposition des phycobilines dans un phycobilisome.
Les mitochondries • Origine des mitochondries: • L’origine endosymbiotique des mitochondries, proposée, comme pour les plastes, depuis longtemps (1890 et 1994), est bien établie. L’analyse des séquences génétiques codant pour les ARNr et des protéines de la chaine respiratoire indiquent clairement que les mitochondries ont évolué à partir des bactéries α-‐pourpres propres du groupe Rickettsia (agent du Typhus). • L’analyse des génomes mitochondriaux complets de nombreux organismes, a révélé qu’ils partageaient un grand nombre de caractères primitifs qui les faisaient, à l’évidence, tous dériver d’un seul ancêtre commun. Les mitochondries paraissent donc monophylétiques (toutes issues d’un unique événement d’endosymbiose).
• Forme des crêtes mitochondriales: • Les mitochondries des Embryophytes et de métazoaires ont des crêtes aplaties. Cette structure se retrouve chez les algues vertes, chez les algues rouges et chez les Glaucophyta . • En revanche, les Alveolata (auxquelles appartiennent les Dinophyta) et les Stramenopiles (auxquels appartiennent les Ochrophyta) ont des crêtes tubulaires. Les Haptophyta, généralement rapprochés de ces groupes, ont également des crêtes tubulaires. • Les Euglènes ont, quant à eux, des crêtes discoïdes. • La forme des crêtes mitochondriales semble donc avoir une certaine signiEication phylogénétique et est devenue un caractère important de déJinition des lignées d’algues.
3\ Les stigmas.
Le stigma est une sorte d'œil primitif qui réagit à la lumière pour guider la cellule dans ses déplacements. Les stigmas sont présents chez de nombreuses algues Jlagellées.
4\ Les Elagelles (appareil cinétique). • a\ Organisation de l’appareil cinétique
• Un Jlagelle (axonème) est composé de 9 doublets de microtubules périphériques, disposés en anneau autour d’une paire de microtubules centraux. • Le corpuscule basal permet l’insertion du Jlagelle dans le corps cellulaire.
b\ les types de Elagelles • Il existe différents types de Jlagelles : • Cellules acrokontées : les Jlagelles apicaux. • Cellules basikontées : les Jlagelles sont situés à la base de la cellule. • Cellules isokontées : les Jlagelles sont égaux. • Cellules pleurokontées ou amphikontées : les Jlagelles sont latéraux. • Cellules hétérokontées : les Jlagelles sont différents. • Cellules stéphanokontées : les Jlagelles ont une disposition rayonnante. • N.B : Chez les Rhodophyta, les Jlagelles sont absents
•
La reproduc7on chez les algues: Elle se caractérise par les deux modes sexué et asexué :
• Le mode asexué • Il est plus fréquent si les conditions sont favorables. Il est parfois le seul mode connu chez certaines algues. 1. Division longitudinale chez Euglène ou bipartition. 2. Simple division cellulaire (mitose) surtout chez les algues unicellulaires et coloniales. 3. Fragmentation des thalles chez les algues brunes et rouges. 4. Par formation de petites boutures ou « proliférations » ou propagules chez les algues brunes. 5. Par formation de spores chez plusieurs algues (spores directes).
Sporulation
Bipartition chez les Euglènes
Le mode sexué : Ce mode de reproduction est apparu pour la première fois chez les algues.
Différents types de gamies :
Place des algues dans le monde vivant
Algues eucaryotes
Les cyanobactéries • Il existe un certain nombre de procaryotes qui vivent surtout en milieu aquatique, qui sont phtoautotrophes et qui possèdent de la chlorophylle a: les Cyanobactéries. • Écologiquement , les Cyanobactéries ont un rôle de producteur primaire proche de celui des algues eucaryotes. • Évolutivement , elles sont le « point commun « des algues eucaryotes, qui sont pourvues d’un plaste dérivant probablement d’une endosymbiose.
Les Cyanobactéries
Les grands groupes d’algues: la lignée verte
Glaucobiontes Â
les chlorobiontes
• Ce sont les algues vertes qui se caractérisent par : • Chlorophylles a+ b • Thylakoïdes groupées en plusieurs lamelles • Réserves : amidon véritable intraplastidial • Présence de zoïdes isocontées • Cycle mono ou digénétique
Enteromorphe Â
• Rhodobiontes: • Ce sont les algues rouges, elles se caractérisent par : • Chlorophylles a+d • Phycoérythrine+ phycocyanine • Thylakoïdes en lamelles isolées • Réserves : amidon Jloridéen extraplastidal • Absence de cellules Jlagellées • Cycle souvent trigénétique.
Porphyra umbilicalis
Gelidium sesquipedale
Endosymbiose primaire et composition des feuillets membranaires de l’enveloppe plastidiale des Glaucobiontes.
Origine endosymbiotiqu e des plastes à 2 membranes des Glaucobiontes, des Rhodobiontes et des Chlorobiontes
• Phéophycées : • Ce sont les algues brunes, elles se caractérisant par : • Chlorophylles a+c • Caroténoïdes abondants • Thylakoïdes groupés en 3 lamelles • Réserves : amidon extraplastidiales • Présence de zoïdes hétérocontées.-‐
Fucus vesiculosus DICTYOTA DICHOTOMA
Les Haptophytes •
Les Haptophytes, ou Haptophyta, sont un groupe d’algues unicellulaire caractérisées par la présence d'un appendice particulier différent des Jlagelles, l'haptonème.
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Au niveau ultrastructural, un réticulum endoplasmique entoure la cellule sous la membrane plasmique et un autre réticulum enveloppe le noyau et les plastes.
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Dans ces derniers, les thylakoïdes sont assemblés par trois, sans lamelle périphérique, ne formant pas de grana.
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Les pigments principaux sont les chlorophylles a et c accompagnées aussi de xanthophylles, comme la fucoxanthine.
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De plus les mitochondries ont des crêtes tubulaires.
•
Ces caractéristiques sont propres au groupe des Chromista auquel appartiennent les Haptophytes.
Plaste de la lignée brune à 4 membranes
Origine des plastes à 4 membrane s
Les autres groupes d’algues
Les pyrrhophytes (DinoElagellés)
Origine du plaste à 3 membranes: Les plastes des Euglénophyceae et Dinophyta sont ceinturés par 3 membranes. L’origines de ces plastes peut avoir 2 explications possibles: 1° Environ 50% des dinophytes et certaines Euglènes sont hétérotrophes, ils peuvent phagocyter plusieurs divers micro-‐eucaryotes et établir facilement une relation d’endosymbiose. Il s’agit d’un mode trophique particulier , c’est la myzocytose. 2° c’est la perte d’une membrane au cours de l’évolution expliquant l’absence de connexion avec le réticulum endoplasmiqiue. Dans ce cas la membrane la plus externe serait celle de l’algue eucaryotique.
Écologie des algues • Un rôle important dans la production de l’o2 dans l’atmosphère et la Jixation de carbone. Le phytoplancton est un puit de carbone. (Séquestration de CO2). • Responsables de la production de la moitié des substances organiques dans le monde, par la photosynthèse. • Elles constituent un important maillon de l’équilibre écologique: Principales responsables de la production Primaire = 1er chaînon des chaînes alimentaires et nourrissent d’innombrables consommateurs primaires.
Écologie des algues (suite)
• 1) les algues marines – Les algues marines Eixées (biocénose benthique) Facteurs inEluençant la répartition de ces algues:
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La lumière La température La nature du substrat la durée d’émersion. La composition de l’eau
Action de la lumière Absorption des radiations lumineuses dans la mer : progressive et sélective Intensité lumineuse diminue avec la profondeur. Limite inf. de végétation : 100-‐150 m (200 m à l’extrême limite) Composition spectrale se modiEie avec la profondeur. Les radiations IR sont absorbées dès les 1er cm-‐10 m : pratiquement plus de radiations rouges entre –75 et –100 m : pas ou peu de radiations bleues et vertes (ou très faibles quantité)
Spectre d’absorp@on des chlorophylles
Spectre d’absorp@on des carotènes et fucoxan@ne
Spectre d’absorp@on des phycoérythrine
La température • •
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la température varie avec la latitude. C'est le facteur température (et surtout les températures minimale et maximale) qui limite l'extension des algues en latitude et qui détermine les limites méridionales pour les espèces nordiques et les limites septentrionales. Les variations de température et les algues On distingue : °des espèces eurythermes qui supportent de fortes variations de température (de +5 à +35 °C); elles ont une distribution géographique étendue et colonisent de manière permanente les étages supra et médiolittoral, c'est le cas de l'algue verte (Enteromorpha compressa). °des espèces sténothermes qui ne supportent pas de grandes variations thermiques; elles se rencontrent dans les niveaux inférieurs où l'homogénéisation des masses d'eau est plus grande. Les différences de température des eaux ont une grande importance pour la vie végétale et animale. les eaux froides sont plus fertiles que les eaux chaudes. Des remontées d’eau froide côtières et saisonnières (upwelliing) peuvent ainsi apporter des nutriments au phytoplancton et provoquer son développement en masse.
La durée d’émersion (exonda7on) • Dans les Zone de balancement des marées, plus l’algue est située en haut plus elle reste longtemps émergée. • La première conséquence de l’émersion ,c’est la dessiccation. Certaines espèces peuvent supporter la déshydratation (Porphyra). Certaines algues qui ne supportent pas une émersion prolongée (Laminaria Hyperborea) secrète activement du mucilage pour se protéger dès qu’elle est à l’air. • 2°: l’émersion expose les algues à une intensité lumineuse plus forte que celle de la profondeur. Les algues photophiles s’en accommoderont tandis que d’autres vont se mettre à l’abri d’un surplomb ( rocher). • 3°: la température de l’air étant différente de celle de l’eau et sujette à variation plus rapide induit des chocs thermiques.
Nature du substrat • La différence entre les côtes rocheuses et sableuses est bien connue. • Les substrats meubles étant très instables suite aux mouvement de l’eau et l’assaut des vagues, sont peu favorables au développement de la Jlore algale.
Composi@on de l’eau • Salinité • -‐ Si variation de la salinité létale : Algues sténohalines (les laminaires) • -‐ Si variation de la salinité acceptée : Algues euryhalines (Enteromorpha intestinalis) • Certaines algues régulent plus ou moins leur pression osmotique avec des métabolites tels que le mannitol chez les algues bleues, le Jloridoside chez les algues rouges.
B) Algues marines non fixées (Biocénose pélagique)
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a) Le phytoplancton Plancton : organismes vivants, de petites tailles, Jlottant dans l’eau Une grande partie du plancton est constituée par des algues unicellulaires Répartition selon des catégories dimensionnelles Les algues phytoplancton, appartiennent aux plus petites catégories : Microplancton : 50-‐500 µm : ( Diatomées, Dinophycées) Nanoplancton : -‐50 µm : (petites Diatomées, nombreuses Chrysophycées, Cryptophycées) Ultraplancton : 0.5-‐50µm : (Chrysophycées de petites tailles) L’abondance du phytoplancton est fonction de la Température de l’eau et de sa richesse en sels nutritifs (phosphate et nitrate en particulier) Près des côtes : Phytoplancton néritique + riche et + varié que phytoplancton océanique du large : apport par les Jleuves d’éléments nutritifs Les régions où il y a du Upwelling sont riches en phytoplancton : Remontée d’eaux profondes riches en sels minéraux.
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b) Grandes algues non Eixées Exemple : les Sargasses, Algues brunes Abondantes dans Atlantique Nord tropical entre les Açores et les Antilles Les sargasses : touffes volumineuses >1 m de diamètre, maintenues en surface par des Jlotteurs plein de gaz = aérocystes Multiplication végétative par fragmentation des touffes -‐ jamais de reproduction sexuée. 2) Algues d’eaux douces Milieux dulçaquicoles ( ou Dulcicole) Il y a intervention des mêmes facteurs écologiques que ceux vu pour milieux marins On distingue : * organismes benthiques * organismes planctoniques Tandis que pour l’eau de mer: La proportion relative des différents sels dissous est relativement constante, seule la concentration totale varie, l’eau douce est peu minéralisée en général, en plus de la grande variabilité dans la nature des sels dissous.
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a) Eaux stagnantes Flore planctonique : Héloplancton -‐ nombreuses algues unicellulaires ou coloniales (Diatomées, Volvocales…) -‐ Cet héloplancton va varier selon le pH de l’eau et les teneurs en calcaire Algues benthiques : (Charophycées, chlorophycées Bilamenteuses…) -‐ En surface on trouve : des espèces eurythermes qui supportent des T° élevées -‐ Dans les points d’eau temporaire (mares peu profondes) desséchés en été : algues adaptées à ce milieu : Production d’oospores à paroi épaisse et résistantes à la dessiccation Germination quand le point d’eau se rempli à nouveau (hiver suivant) b) Eaux courantes Phytoplancton des cours d’eau : Potamoplancton (Diatomées, Chlorophycées unicellulaires ou coloniales). Dans les eaux à courts lents : Rhodophycées
• 3) Algues aérophiles • Nombreux substrats aériens peuplés par les algues : • Sols humides • -‐ tapis d’algues Jilamenteuses (ex : Zygnema) ou siphonées (ex : Vaucheria) • Sols + secs (voir arides) • -‐ présence d’algues jusqu’à une certaine profondeur, entre particules minérales (algues unicellulaires variées). • Rochers, troncs d’arbre, même sur les feuilles… -‐ c’est le cas des Trentépohliales (algues vertes) qui abondent dans les régions tropicales où le degré hygrométrique de l’air est élevé.
Quelques u@lisa@ons des algues par l’homme
= caséine
Carraghénane
Les algues rouges incrustantes
Indice diatomique
Plus l’indice biologique diatomique est faible plus l’eau est polluée.
Conclusion: •
Les algues constituent un ensemble extrêmement diversiJié tant d’un point de vue, morphologique que systématique.
•
La diversité des morphologies résultent de modalités de croissance variées.
•
Au point de vue systématique les algues ne peuvent être déJinies comme un taxon, mais plutôt comme un groupe polyphylétique où les liens phylogénétiques résultent d’endosymbioses successives.
•
L’événement d’endosymbiose primaire peut être considéré comme une étape clé dans l’évolution des végétaux. La possession d’un plaste résultant de l’endosymbiose Iaire caractérise le règne des plantae ou mieux encore nommé (en raison de sa déJinition); le règne des Primoplastobiota.
•
Ce règne est un groupe monophylétique qui rassemble : les 2 embranchements des Glaucophyta et Rhodophyta et le sous-‐règne des Chlorobionta.
• le sous-‐règne des Chlorobionta est caractérisé par: un plaste ceinturé par 2 membranes contenant les chlorophylles a et b et les Thylacoïdes sont empilés par deux à six, pouvant former des grana. De l’amidon intraplastidial comme substance de réserve. • Les chlorobionta sont divisées en 2 infra règnes: • Les Streptophyta; regroupent une partie des algues vertes ainsi que les Embyophytes. • Les chlorophyta contiennent le reste des algues vertes. Les algues vertes ne forment un groupe monophylétiques. • Parmi les classes d’algues contenues dans l’infra-‐règne des Streptophyta, la classe des Charophycées dont les caractères sont très proches des Embryophytes.
Règne des Primoplastobiota ou des plantae
Sous règne des Chlorobionta
Infra règne des Chlorophyta
Embranchement des Rhodophyta
I.R :Streptophyt a= algues vertes + Embryophytes
Embranchemen t des Glaucophyta
• Les Characées possèdent des organes reproducteurs qui préJigurent ceux des Cormophytes: • C’est ainsi que les nucules et les globules marquent une tendance évolutive des gamétocystes vers les gamétanges. • De même, l’anthérozoïde hélicoïdal à deux Jlagelles des Charophycées est comparable à celui des Bryophytes. • Le zygote est riche en amidon, étroitement entouré par les restes des cellules corticantes et germe après une période de vie ralentie. Cela évoque la germination de la graine des Spermaphytes.