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Podredumbre parda del melocotón y nectarina en postcosecha - Factores que afectan su incidencia en central hortofrutícola y conservación
Carla Casals Rosell, Carlos García Benítez, Josep Usall I Rodié, María Bernat y María Antonieta De Cal y Cortina cal@inia.es 2018
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Podredumbre parda del melocotón y nectarina en postcosecha Factores que afectan su incidencia en central hortofrutícola y conservación CASALS ROSELL, Carla; GARCÍA BENÍTEZ, Carlos; USALL I RODIÉ, Josep; BERNAT, María; DE CAL y CORTINA, María Antonieta Índice 1. 2. 2.1. 2.2. 2.2.1. 2.2.2. 2.2.3. 2.2.4. 2.2.5. 2.2.6. 2.3. 2.3.1. 2.3.2. 2.3.3. 2.3.4. 3. 4. 5. 6.
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La podredumbre parda del melocotón La podredumbre parda en postcosecha Incidencia de la enfermedad en la central hortofrutícola Infección y colonización en postcosecha Fuentes de inóculo en la central Adherencia y germinación de las conidias en los frutos Formas de penetración Supervivencia de las conidias en postcosecha Momentos y condiciones óptimas de infección en la central Efecto de la temperatura en el proceso de colonización Incidencia de infecciones latentes en postcosecha Localización y evolución de las infecciones latentes Detección y diagnóstico de las infecciones latentes Tasa de activación de las infecciones latentes en postcosecha Efecto de condiciones de postcosecha sobre la activación de las infecciones latentes Conclusiones Referencias Cítanos Documentos sobre podredumbre en precosecha Información comercial:
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1. La podredumbre parda del melocotón El melocotonero y el nectarino son las especies con mayor aportación (29%) a la producción final agraria correspondiente a la fruta dulce en España, con una producción anual de más de 1.584.510 Tm, la cuarta a nivel mundial y la segunda de la UE, con un valor de mercado cercano a los 400 millones de euros. La tendencia de las exportaciones ha ido creciendo de forma muy rápida y constante, llegando a casi a destinar a la exportación el 50% de la producción en el trienio 2010-2012 (Anuario de Estadística Agroalimentaria, 2015), siendo nuestro país, en estos momentos, el principal exportador de fruta de hueso a nivel europeo. El melocotonero y nectarino ocupan en España una superficie de unas 51.500 Ha, y se distribuyen por todo el territorio, aunque más de la mitad de la superficie se encuentra en Cataluña, Aragón y Murcia, donde se producen cerca de 1.166.533 Tm (Anuario de Estadística Agroalimentaria, 2015). La podredumbre parda del melocotonero (Prunus persica L. Batch) causada por hongos del género Monilinia, es una de las enfermedades más importantes de este cultivo y de otros frutales de hueso (cerezo, albaricoquero, ciruelo, almendro), y se encuentra presente en todas las zonas del melocotonero (De Cal y Melgarejo, 2000), causando marchitez en yemas y brotes, chancros en ramas y podredumbre en frutos (Ogawa y col., 1995; De Cal y Melgarejo, 2000). Las pérdidas más importantes se dan en los frutos, pudiendo llegar hasta un 80% en años con condiciones climatológicas favorables para el desarrollo de la enfermedad, sobre todo en huertos de variedades tardías (Larena y col., 2005). Aunque en campo pueden aparecer frutos con síntomas (Fig. 1 y 2), la mayor cantidad de podredumbre aparece durante el proceso postcosecha (Fig. 3), ya sea en la central hortofrutícola, en el punto de venta o en casa del consumidor. Esto hace que la enfermedad tenga un gran impacto económico para el productor, ya que a las pérdidas de fruta hay que añadir las reclamaciones y la pérdida de confianza del cliente.
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Figura1. Podredumbre parda sobre melocotones y momias del árbol en precosecha
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Figura 2. Podredumbre parda sobre melocotones en suelo del huerto durante la cosecha
Figura 3. Podredumbre parda sobre melocotones en postcosecha
La susceptibilidad del fruto a la infección del patógeno aumenta con el grado de madurez (Xu y col., 2007; Gell y col., 2008; Villarino y col., 2011), en parte debido a la disminución del contenido de ácido clorogénico y su isómero, ácido neoclorogénico, en frutos maduros (Villarino y col., 2011). Las principales fuentes de inóculo primario de la enfermedad en España son los frutos deshidratados que quedan pegados a las ramas tras el periodo invernal (momias) y los brotes necróticos (Gell y col., 2009; Villarino y col., 2010; Casals y col. 2014), mientras que las principales fuentes de inóculo secundario son las yemas, flores y frutos podridos, y también los aparentemente sanos pero que contienen infecciones latentes (Gell y col., 2008; Villarino y col. 2012). Biblioteca Horticultura
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Figura 4. Cadenas de conidias de Monilinia spp. A 40x (lupa) y 100x (microscopio óptico)
Hasta hace unos años Monilinia laxa (Fig. 4) (Aderhold y Ruhland) Honey y M. fructigena Honey in Whetzel habían sido los hongos causantes de la podredumbre parda de los frutales de hueso en España. Desde el año 2006, una tercera especie, M. fructicola se ha ido introduciendo por las diferentes zonas frutícolas de Europa (De Cal y col., 2009; Villarino y col., 2012), por lo que ya se ha retirado de la lista de enfermedades de cuarentena en la UE. M. fructicola causa mayores lesiones sobre la fruta de hueso y presenta un menor periodo de incubación y latencia, seguida de M. laxa y por último de M. fructigena (Villarino y col., 2016). M. fructigena se presenta como la especie menos agresiva sobre la fruta de hueso (Villarino y col., 2016) y prácticamente ha desaparecido como patógeno del melocotón en el Valle del Ebro desde la aparición de M. fructicola (Villarino y col., 2013). Monilinia spp. son hongos fitopatógenos necrótrofos, que después de la penetración colonizan el tejido del fruto provocando el colapso del protoplasma (Lee y Bostock, 2006). Enzimas degradativas de la pared celular del huésped se han descrito como posibles factores de virulencia en la podredumbre de frutos (Hislop y col., 1982).
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El ataque inicial de M. fructicola se inicia con la secreción localizada en la punta de la hifa de una actividad pectinasa (Wade y Cruickshank, 1992) que provoca la ruptura de la laminilla media dando lugar a la maceración del tejido y en muchos casos a la muerte de las células del huésped afectadas (Paynter y Jen, 1975). Enzimas como cutinasas, presumiblemente necesarias para la penetración a través de la cutícula y otras enzimas hidrolíticas extracelulares (endo- y exopoligalacturonasas, pectinmetilesterasas, pectinliasas, celulasas etc...) implicadas en la degradación de la pared celular vegetal, o proteasas implicadas en la degradación de membranas celulares han sido descritas para otros patógenos necrótrofos de la misma familia como Botrytis cinerea (Blanco-Ullate y col., 2015). M. fructicola degrada la cutícula y la epidermis, coloniza inter e intracelularmente las células epidérmicas y mesocárpicas del fruto con hifas finas y gruesas, provocando el colapso y rotura de las mismas y la aparición de cavidades lisogénicas en las células del mesocarpo (García-Benitez y col., 2016). En términos generales, Monilinia spp. pueden causar daños a las células y tejidos del melocotón, mediante la acción individual o combinada de enzimas degradativas y sustancias tóxicas que matan las células que a continuación colonizan (García-Benitez y col, en preparación). Se han detectado mediante HPLC en extractos de nectarina infectadas con M. fructicola, M. fructigena o M. laxa una fracción con tiempo de retención de entre 3,5 y 4,5 min. con actividad fitotóxica en la fruta (García-Benitez y col., en preparación). Por otra parte, las tres especies de Monilinia presentan actividad enzimática de α-glucosidasas, pectinliasas, polygalacturonasas, proteasas y xilanasas en medio de cultivo, mientras sólo M. fructicola y M. laxa presentaron actividad cutinasas (García-Benitez y col, en preparación).
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La incidencia de la podredumbre del melocotonero en postcosecha se encuentra en función de las infecciones, bien activas o bien latentes, presentes en los frutos en el momento de la recolección (Villarino y col., 2012). Más del 70% de la incidencia de la podredumbre en postcosecha se explica por la incidencia de la enfermedad observada en campo (Villarino y col., 2012). Sin embargo, si bien el desarrollo de la enfermedad en los huertos ha sido estudiado exhaustivamente, no así su desarrollo en postcosecha. Por este motivo, en este artículo se pretende recopilar la información existente sobre la epidemiologia de Monilinia durante el periodo comprendido entre la recolección hasta su expedición pasando por los diferentes procesos dentro de la central frutícola. Mucha de esta información se ha obtenido gracias los estudios realizados de forma conjunta por el departamento de Protección Vegetal del INIA y el grupo de patología de postcosecha del IRTA. 2. La podredumbre parda en postcosecha 2.1. Incidencia de la enfermedad en la central hortofrutícola La fruta puede llegar a la central sana y con ausencia de patógeno en su superficie, también puede llegar con presencia de conidias en la superficie que aún no han infectado, o bien con infecciones latentes o infecciones recientes en desarrollo, pero sin síntomas. Independientemente de la situación, la fruta pasará por diferentes procesos postcosecha (Fig. 5): generalmente existe un enfriamiento inicial de la fruta mediante cámaras de pre-refrigeración o duchas de agua fría (‘hidrocooling’), una posterior conservación en cámaras de refrigeración a la espera de iniciar el proceso de confección, que se inicia generalmente con un volcado en agua, siguiendo por la clasificación y envasado, para terminar con un enfriamiento por túnel o directamente en frío hasta el transporte.
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Figura 5. Diagrama del manejo de melocotones y nectarinas típico durante el período de postcosecha
Durante el período de postcosecha es importante conocer el efecto de cada uno de los procesos en el desarrollo de la podredumbre parda de melocotones y nectarinas, y poder actuar en cada caso en condiciones óptimas. Se conoce que el proceso basado en la ducha de agua fría o 'hidrocooling' es el que más influencia tiene en la reducción de la enfermedad, ya que puede disminuir la incidencia y severidad de la enfermedad en frutos con infecciones de M. laxa producidas 24 y 2 horas antes del inicio de este proceso (Bernat y col. 2017a). El tiempo de exposición y la concentración de hipoclorito sódico durante este proceso afectan en la reducción de enfermedad, siendo el primero el más importante (Bernat y col. 2017a).
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El proceso de volcado de la fruta en agua también reduce el desarrollo de la enfermedad cuando las concentraciones de cloro en el agua son de 40 mg/L y las infecciones son recientes. En cambio, los procesos de conservación en frio, confección y túnel de enfriamiento, en algunos casos, disminuyen la severidad de la enfermedad, pero en ningún caso la incidencia. No obstante, cabe indicar que, en caso de tratarse de infecciones muy recientes, será importante conservar la fruta a 0ºC, ya que puede disminuir la severidad y consecuentemente retrasar la aparición de la podredumbre parda. Se conoce que los primeros síntomas de podredumbre tardan más de 30 o 40 días si la fruta se conserva a 4ºC o 0ºC, respectivamente (Bernat y col. 2017a). 2.2. Infección y colonización en postcosecha 2.2.1. Fuentes de inóculo en la central Determinar la presencia de las fuentes de inóculo de Monilinia spp. en la central resulta imprescindible para conocer si durante el período de postcosecha existe el riesgo de contaminación de la fruta. El inóculo puede estar presente en el ambiente, así como en todo tipo de superficies de las diferentes zonas de la central hortofrutícola de fruta de hueso.
Figura 6. Ejemplo del resultado del muestreo de hongos presentes en el ambiente de una central. Marcada con un círculo negro se observa una colonia de Monilinia spp. La placa Petri se incubó 7 días a 20ºC.
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No obstante, estudios recientes de Bernat y col., 2016, indican claramente que Monilinia spp. es un patógeno que tiene un nivel de presencia bajo en las diferentes zonas e instalaciones (Fig. 6). Por el contrario, la presencia de otros patógenos secundarios que también pueden llegar a afectar a melocotones y nectarinas, como son Penicillium spp., Rhizopus spp., Cladosporium spp., Fusarium spp., Aspergillus spp., o Alternaria spp., fueron identificados más frecuentemente durante los muestreos (Bernat y col., 2016; Usall y col., 2013). Los géneros Penicillium spp. y Cladosporium spp. se identificaron de manera frecuente y consistente, tanto en los ambientes como en las superficies de las centrales hortofrutícolas. No obstante, cabe indicar que la incidencia de frutos afectados en postcosecha causada por estos géneros es generalmente baja (Borve, 2014). Por el contrario, Rhizopus spp. (donde también se incluye Mucor spp.) se detectó en un 50 – 60 % de los muestreos realizados. Este hongo es uno de los más devastadores en fruta de hueso, por lo que su elevada presencia detectada en los muestreos implica el riesgo de nuevas infecciones y por lo tanto, pérdidas de producción importantes por su rápido crecimiento. Por lo tanto, a pesar de que la presencia de Monilinia spp. en las centrales hortofrutícolas de fruta de hueso es muy baja, igualmente será necesario realizar una correcta limpieza periódica y posterior desinfección de las diferentes zonas de la central, para así, minimizar la cantidad de todo tipo de inóculo en las mismas (Bancroft y col., 1984, Smilanick y col., 2013). Para ello, se recomiendan métodos de desinfección fáciles de utilizar que supongan una alternativa real para el sector, priorizando los desinfectantes económicos y respetuosos con el medio ambiente.
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2.2.2. Adherencia y germinación de las conidias en los frutos (Fig.7) La infección de Monilinia spp. en el fruto de postcosecha requiere, como en el resto de los hongos fitopatógenos, que se produzca la adherencia de las conidias a su superficie, así como la activación de la germinación y adherencia del tubo germinativo resultante a dicha superficie (Jiménez Diaz y Zabalgogeazcoa, 2010). La formación del tubo germinativo de Monilinia spp. depende de la temperatura, la humedad y el grado de madurez de los frutos (García-Benitez y col., 2017a). Más del 80% de las conidias de M. fructicola y M. fructigena pueden germinar en 2 h a 25 °C y 100% humedad en medio de cultivo, mientras que las de M. laxa necesitan 4 h (Casals y col., 2010). Ninguna de las tres especies es capaz de germinar a 38 °C o a baja humedad. La adherencia y germinación de las conidias de M. fructicola se produce principalmente sobre el área de la superficie de los frutos próxima a los estomas 4 horas después de que éstas se depositen sobre la fruta si las condiciones son adecuadas (GarcíaBenítez y col., 2016).
Figura 7. Conidias, tubos germinativos y apresorios de Monilinia fructicola sobre la piel de melocotón (x100).
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La germinación de las conidias de M. fructicola provoca una parcial degradación y/o disolución de la pared celular de la cutícula de la fruta. Los tubos germinativos van creciendo progresivamente y se adhieren a la cutícula en las primeras 24 h desde la germinación, penetrando principalmente por los estomas hacia la epidermis del fruto (García-Benítez y col., 2016). Hifas finas del patógeno crecen inter e intracelularmente en las células epidérmicas. Se produce una disolución de las células y una degeneración de diversos orgánulos del citoplasma en las células epidérmicas del fruto infectadas. La germinación de las conidias de Monilinia spp. y su penetración en el huésped necesita de una humedad superior al 60% (García-Benitez y col., 2017a). Sin embargo, se observa una mayor germinación y crecimiento miceliar de M. laxa a baja temperatura respecto a las otras dos especies sobre medio de cultivo (Casals y col., 2010) y sobre la fruta, especialmente si ésta se ha mantenido refrigerada durante más de 3 días (García-Benitez y col., 2017a). 2.2.3. Formas de penetración La penetración de Monilinia spp. en el proceso de infección del fruto puede tener lugar directamente a través de estomas (García-Benitez y col., 2016) o por la cutícula de la superficie intacta o la base de pelos superficiales (Wade y Cruickshank, 1992). Sin embargo, la incidencia de la enfermedad siempre es mayor si los frutos presentan heridas o pequeñas fisuras (Byrde & Willetts, 1977). Monilinia spp., como otros muchos hongos fitopatógenos, desarrolla tubos germinativos y/o apresorios, estructuras especializadas para penetrar tejidos intactos, que proporcionan al patógeno adherencia a la superficie del huésped durante la infección en función de las condiciones climáticas o de la madurez del fruto (Lee y Bostock, 2006; García-Benitez y col., 2017a).
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Los apresorios se forman tras la detención del crecimiento del tubo germinativo y diferenciación de su ápice por la percepción de estímulos exógenos físicos o químicos y puede ser hialino o melanizado. La melanización de hifas (De Cal y col., 1993; Villarino y col., 2011) o apresorios es fundamental para ejercer la presión mecánica necesaria en la penetración de la cutícula de la superficie epidérmica del huésped por parte de muchos hongos patógenos (Lee y Dean, 1993). La penetración mediante tubos germinativos de M. laxa o M. fructicola se produce fundamentalmente sobre frutos maduros y condiciones óptimas de infección, mientras que son mayoritarios los apresorios en infecciones producidas sobre fruta inmadura o condiciones subóptimas (García-Benitez y col., 2017a). La refrigeración y la reducción de humedad durante el periodo de postcosecha facilita la formación de apresorios por parte de las especies de Monilinia spp. 2.2.4. Supervivencia de las conidias en postcosecha La viabilidad de las conidias de M. fructicola sobre diferentes superficies presentes en las centrales hortofrutícolas (suelos, envases, instalaciones, cintas transportadoras, rodillos o superficies de manipulación de los frutos), no supera en ningún caso las 24 horas cuando las temperaturas son de 20º o 30ºC, independientemente de la humedad relativa. Esta información nos indica que es poco probable el contacto entre un fruto sano y una superficie con inóculo viable de Monilinia spp. Si, además, tal y como hemos explicado en el apartado 2.2.1. de este artículo, la presencia de conidias de Monilinia spp. en las diferentes superficies de la central es también baja, esto disminuye aún más el riesgo de contaminación por una conidia viable. Además, suponiendo que sucediera, se ha observado que la viabilidad de las conidias de Monilinia spp. en la superficie de la fruta expuesta a las temperaturas habituales en muchas de las zonas de la central (20-30 ºC) y humedades relativas bajas (60%), es muy corta con una esperanza de vida media alrededor de 24 horas.
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Estos resultados nos indican que las conidias deben de penetrar la superficie del huésped de forma rápida y establecer la infección sino morirán en su superficie (Deising y col., 2000). Cabe indicar que, en condiciones de temperatura entre 0 y 4 °C las conidias del patógeno en la superficie de los frutos pueden sobrevivir hasta 16 días (Bernat y col., en revisión). 2.2.5. Momentos y condiciones óptimas de infección en la central Cuando se han llevado a cabo medidas efectivas de control de la podredumbre parda mediante el uso correcto de fungicidas junto con adecuadas prácticas culturales se reduce la cantidad de inóculo en campo y en consecuencia se reduce la probabilidad de infección del fruto. Por tanto, se reducirán las pérdidas económicas causadas por la enfermedad en campo y en postcosecha. Aunque el control de Monilinia spp. en campo haya sido el adecuado, cuando los frutos no infectados, pero con presencia de conidias en la superficie llegan a la central frutícola, tienen el riesgo de infectarse durante el período de postcosecha en diferentes momentos. A pesar de que en el apartado 2.2.1. se ha concluido que la presencia de conidias de Monilinia a la central es mínima, cabe indicar que durante el almacenamiento en una cámara frigorífica la fruta sana también se podría contaminar bien por contacto directo con un fruto podrido (Michailides y Morgan, 1997) o bien por deposición de esporas producidas por frutos podridos y dispersadas mediante las corrientes de aire de las cámaras (Dutot y col., 2013). No obstante, aunque la contaminación de la fruta sana suceda, se ha observado que la conservación de la fruta en condiciones de refrigeración no implicaría un riesgo de infección. Por el contrario, un proceso habitual en el que se pueden infectar los frutos sanos es durante el volcado.
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Si anteriormente se han sumergido frutos esporulados o con conidias en la superficie, estas pueden haberse liberado en el tanque de agua y este quedar contaminado por conidias viables de Monilinia spp. En el caso de que el agua no haya sido debidamente desinfectada, cuando se sumerjan frutos sanos estos pueden quedar contaminados por conidias quedándose adheridas en la superficie. El proceso de infección será fácil que suceda ya que el fruto cosechado es muy susceptible (Mari y col., 2003) y las condiciones de humedad del volcado son óptimas para que se produzca germinación e infección debido a la alta humedad (Xu y Robinson, 2000). Por lo tanto, mantener las condiciones de limpieza del agua del volcado es una práctica muy recomendada en las centrales frutícolas ya que da lugar a nuevas infecciones en los frutos. 2.2.6. Efecto de la temperatura en el proceso de colonización Cuando se estudia lo que puede suceder a la fruta que llega a la central ya infectada por Monilinia spp., pero sin síntomas visibles, podemos indicar que la rapidez en que avanza la enfermedad dependerá de la temperatura y las propiedades intrínsecas del fruto (incluida la variedad). En las condiciones ambientales típicas de una cámara de refrigeración, la podredumbre causada por M. laxa se desarrolla más rápidamente que la causada por M. fructicola (Fig. 8). Esta segunda especie necesita un mínimo de 30 días para síntomas de enfermedad. Este efecto es el contrario a temperaturas mayores de 20ºC, en este caso M. fructicola se desarrolla de forma más rápida que M. laxa.
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Figura 8. Diferencia en el desarrollo de la podredumbre parda en melocotones de la variedad 'Baby Gold 6' infectados con M. laxa y M. fructicola y conservados durante 35 días a 0 ºC.
Otros resultados complementarios indican que, en las cámaras de refrigeración, M. laxa puede producir infecciones secundarias, a través de la dispersión de las conidias ya que es capaz de producir conidias, y estas pueden desplazarse a través del flujo de aire a otras frutas sanas, dando lugar a posibles nuevas infecciones. Sin embargo, se ha podido observar que los frutos infectados con M. fructicola difícilmente son capaces de generar esporodoquios y por lo tanto conidias, siendo lo más probable que para esta especie solamente se produzcan infecciones secundarias por contacto directo de un fruto con síntomas con otros frutos sanos (Bernat y col., 2017b). Algunos estudios indican que cuando los melocotones y las nectarinas se infectan con M. laxa 2 horas antes de ser introducidos en una cámara de refrigeración a 0 y 4 °C, se observa que a 0 °C la severidad de la enfermedad es menor que a 4 °C, pero en ningún caso la refrigeración consigue inhibir el desarrollo de la podredumbre parda, si previamente se ha producido la infección.
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Todos estos resultados parecen indicar que una vez las conidias se han establecido y han empezado el proceso de infección, la diferencia de conservar a 0 y 4 °C no es tan importante. O dicho de otra manera, la temperatura de conservación en frío influye en los primeros momentos cuando se está produciendo la infección (adhesión de la conidia a la cutícula, germinación de la conidia, crecimiento del tubo germinativo y cuando la hifa de la conidia segrega unos enzimas para poder penetrar la cutícula y la pared celular del huésped), pero una vez se han producido estos procesos, y se ha completado la infección, en el proceso de colonización la temperatura de conservación en frío (0 o 4 °C) no es un factor tan influyente (Bernat y col., 2017a). 2.3.- Incidencia de infecciones latentes en postcosecha Las infecciones latentes de Monilinia spp. en los melocotones son aquellas infecciones que se producen cuando las condiciones son desfavorables, y que permanecen latentes a lo largo del tiempo bien por condiciones climáticas adversas, carencia de nutrientes o niveles elevados de compuestos que inhiben al patógeno (Wade y Cruickshank, 1992; Gell y col., 2008; Villarino y col., 2012). Las infecciones latentes en el campo están correlacionadas significativamente con el número de momias presentes en los árboles antes de la floración (Villarino y col., 2010) y la cantidad de conidias del patógeno en la superficie de los melocotoneros (Gell y col. 2009). Se ha realizado un modelo de predicción de infecciones latentes para los huertos de melocotoneros en función de la temperatura y el periodo de humectación (Gell y col., 2008); donde estos dos factores climáticos explican más del 83% de la incidencia de las infecciones latentes en los melocotoneros del Valle del Ebro (Gell y col., 2008). Generalmente las infecciones latentes en precosecha se hacen presentes en los frutos en épocas próximas a la recolección, donde se registra además un mayor número de conidias sobre los frutos y las condiciones ambientales son más favorables para el desarrollo de la enfermedad (Gell y col., 2008; Gell y col., 2009; Villarino y col., 2012). Biblioteca Horticultura
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En los huertos de melocotoneros, con una media de 5-17% de infecciones latentes en precosecha, puede aparecer más de un 55% de podredumbre en postcosecha (Villarino y col., 2012). Este desfase entre la incidencia de infecciones latentes en precosecha y la incidencia de la podredumbre en postcosecha puede ser debido a las subsiguientes infecciones ocurridas durante el periodo de postcosecha, puesto que Monilinia spp. es un patógeno policíclico (Byrde y Willets, 1977), o la especial influencia de las condiciones de postcosecha sobre la tasa de activación de las infecciones latentes. Las infecciones latentes el día de la cosecha no presentan ningún síntoma, y los frutos aparentan estar perfectamente sanos. Sin embargo, las infecciones latentes se van activando con la maduración del fruto durante el periodo de postcosecha, comercialización e incluso cuando los frutos llegan al consumidor. Por tanto, estas infecciones latentes son un reservorio silencioso del patógeno en la fruta, y en muchos casos una fuente de propagación entre países o zonas libres del mismo. 2.3.1. Localización y evolución de las infecciones latentes Las infecciones latentes de M. fructicola en nectarinas se caracterizan por la presencia de hifas intercelulares debajo de la cutícula del fruto no totalmente durmientes pero que no colonizan ni profundizan el resto de los tejidos del fruto (García-Benitez y col., 2016). Al contrario de las infecciones visibles que se caracterizan por una amplia colonización de los tejidos subepidérmicos por parte de las hifas del patógeno de forma inter e intracelular, acompañado por una amplia degradación de las paredes celulares propia de un patógeno necrótrofo (García-Benitez y col., 2016) (Fig.9). Las hifas subepidérmicas de las infecciones latentes de M. fructicola no son visibles y sólo fueron detectadas microscópicamente después de 6 días de incubación a 4 °C. Por tanto, las infecciones latentes en nectarinas muestran un clásico patrón de infección subcuticular de crecimiento reducido y localizado.
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Figura 9. Infecciones visibles (C-J) y latentes (K-O) de Monilinia fructicola en un fruto de nectarina tras 24h (C-D), 48h (E-F), 72h (G-H), y 96h (I-J) de la infección con el patógeno. Tejido sano de melocotón (A-B). (x100)
2.3.2. Detección y diagnóstico de las infecciones latentes Se dispone de cebadores específicos que permiten detectar, sobre frutos con infecciones visibles, cada una de las especies de Monilinia bien mediante PCR convencional (Gell y col., 2007) y/o bien PCR en tiempo real (Real timePolymerase Chain Reaction) (van Brouwershaven y col. (2010). Las infecciones latentes de Monilinia en frutos dan lugar a fragmentos débiles o a la ausencia de fragmentos que inhiben la PCR convencional debido a la baja calidad del ADN extraído.
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Recientemente se ha puesto a punto un nuevo método para detección de infecciones latentes en fruta mediante PCR en tiempo real (García-Benítez y col., 2017b; 2017c), que supera en eficiencia y rapidez la técnica de desinfección superficial, congelación y posterior incubación de frutos que se utilizaba hasta el momento para detectar infecciones latentes, proceso que necesitaba de 7 a 9 días para confirmar el resultado (Luo y Michailides 2003). Las infecciones latentes causadas por cualquiera de las tres especies de Monilinia en flores o frutos de especies de fruta de hueso pueden ser detectadas mediante PCR en tiempo real, en tan solo 24-48 h; lo que supone una reducción de más de una semana con el método de detección tradicional. El método de detección de infecciones latentes de Monilinia mediante PCR en tiempo real es más consistente que el método tradicional y más sensible, detectando 67% más infecciones latentes de Monilinia spp. que el método tradicional (García-Benitez y col., 2017c). Una rápida detección de infecciones latentes de Monilinia spp. en cosecha permite la posibilidad de predecir la podredumbre de nectarinas en postcosecha, y también puede ser utilizada para detección del patógeno en el comercio exterior de frutos aparentemente sanos. 2.3.3. Tasa de activación de las infecciones latentes en postcosecha La activación de la mitad de las infecciones latentes en nectarinas a temperatura ambiente se suele producir en tres días posteriores a la cosecha, y el resto de las infecciones latentes se van activando en los seis días siguientes. Un proceso standard de postcosecha, que incluya volcado en baños y refrigeración, reduce la activación de las infecciones latentes durante los primeros 11 días, a partir de los cuales dichas infecciones comienzan su activación (García-Benítez y col., en revisión). Por otra parte, la reducción que puede provocar el procesado de los frutos en postcosecha sobre la activación de las infecciones latentes depende del nivel de incidencia de dichas infecciones latentes en la fruta (García-Benítez y col., en revisión). Biblioteca Horticultura
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Por tanto, frutos que llegan a las centrales con menor incidencia de infecciones latentes presentarán menor tasa de activación que aquellos con una incidencia alta, independientemente de la especie de Monilinia que causa dicha infección (Garcia-Benitez y col., en revisión). El paso de infecciones latentes a infecciones visibles de Monilinia spp., supone el desarrollo de las hifas subepidérmicas de las infecciones latentes, al desarrollo de las mismas de forma inter e intracelular en las células de la epidermis y mesocarpo del fruto; provocando la degradación de la cutícula, el colapso de las células de la epidermis y la formación de cavidades lisogénicas en las células del mesocarpo (GarcíaBenitez y col., 2016). La activación de infecciones latentes se lleva a cabo por un gran número de familias de genes relacionados con las enzimas que degradan la pared celular (Prusky y col., 2013), o con aquellos relacionados con la acidificación de los tejidos; los cuales permiten la transición de una infección latente a una visible (Prusky y col., 2013). M. fructicola es capaz de acidificar los tejidos del fruto aumentando la expresión de los genes que codifican las polygalacturonasas durante el proceso de infección (De Cal y col., 2013). El conocimiento de la incidencia de infecciones latentes de los frutos que llegan a una central podría facilitar la distribución de la fruta a un corto o un largo periodo de postcosecha, dejando solo las de menor incidencia para los periodos más largos. 2.3.4. Efecto de condiciones de postcosecha sobre la activación de las infecciones latentes Las condiciones de postcosecha no previenen la germinación y formación de tubos germinativos y/o apresorios de Monilinia spp. sobre la fruta (GarciaBenitez y col., 2017a). Sin embargo, la refrigeración de la fruta de hueso durante no más de 11 días y/o su volcado de la fruta en agua limpia durante el proceso de postcosecha reduce la activación de las infecciones latentes durante el mismo (García-Benítez y col., en revisión). Biblioteca Horticultura
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Periodos más largos de refrigeración ya no suponen ningún tipo de reducción en la activación de las infecciones latentes del patógeno en los frutos, que continúan su proceso de desarrollo. Por otra parte, la ruptura de la cadena de refrigeración que se producen durante la confección de los frutos o las diferencias de humedades relativas si éstas se mantienen entre 100-75%, no provocan ningún efecto sobre la activación de las infecciones latentes (García-Benìtez y col., en revisión). Las infecciones latentes de Monilinia está localizadas bajo la epidermis del fruto por lo que disfrutan de un alto grado de humedad, por ello cambios no muy drásticos de humedad no tienen efecto sobre su activación. 3. Conclusiones La podredumbre parda del melocotonero es una de las enfermedades más importantes de este cultivo de gran aportación a la producción final agraria correspondiente a la fruta dulce en España. Las pérdidas provocadas por esta enfermedad se registran principalmente durante el proceso postcosecha, ya sea en la central hortofrutícola, en el punto de venta o en casa del consumidor. La incidencia de la podredumbre del melocotonero en postcosecha se debe en la mayoría de los casos a las infecciones, bien visibles o bien latentes, presentes en los frutos en el momento de la recolección; y en menor frecuencia nuevas infecciones de frutos sanos durante este periodo. Por ello un adecuado manejo del cultivo en precosecha y cosecha, evitando la presencia del patógeno sobre la fruta, en forma de infecciones visibles o latentes, es la primera herramienta para reducir la incidencia de la enfermedad en postcosecha. Una vez la fruta en la central, evitar el contacto de frutos sanos con conidias del patógeno que se puedan trasmitir mediante flujos de aire o agua (sin desinfectar) o el contacto directo con frutos podridos, mediante una correcta limpieza de superficies y equipos, resulta imprescindible para mantener la sanidad de la fruta durante este periodo. Biblioteca Horticultura
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El manejo de frutos aparentemente sanos pero que contienen conidias del patógeno en su superficie, e infecciones visibles y latentes no visibles requiere: a) Volcado en agua con desinfectante para reducir las conidias de superficie la incidencia de infecciones visibles o latentes. b) Refrigerado de la fruta para evitar la infección de las conidias, que algunos frutos pudieran llevar en superficie, o el desarrollo de las infecciones incipientes y la activación de las infecciones latentes. En los pasos en los que esta refrigeración requiera de agua, ésta ha de llevar desinfectante para evitar que sirva de vía de trasmisión de las conidias del patógeno. c) Periodos de postcosecha inferiores a 11 días, incluso a bajas temperaturas, que permiten reducir la tasa de activación de infecciones latentes. Una estimación temprana de la incidencia de infecciones latentes en la fruta en postcosecha podría delimitar el tiempo máximo de postcosecha entre el huerto y el consumidor en los distintos lotes o partidas.
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6. Cítanos CASALS ROSELL, Carla; GARCÍA BENÍTEZ, Carlos; USALL I RODIÉ, Josep; BERNAT, María Antonieta; DE CAL y CORTINA. Podredumbre parda del melocotón y nectarina en postcosecha: factores que afectan su incidencia en central hortofrutícola y conservación [on-line]. Biblioteca Horticultura. València: Serveis per la producció editorial SPE3. Abril 2018. 36 pp. ISBN 978-84-1690904-9. Disponible en http://publicaciones.poscosecha.com/es/fruta-dulce/432-podredumbreparda-del-melocoton-y-nectarina-en-postcosecha.html
5. Documentos sobre podredumbre en precosecha Villarino, M., Gell, I., Casals, C., Segarra, J., Usall, J., Melgarejo, P., y De Cal, A. Control integrado de la podredumbre parda del melocotón en precosecha. Boletín Informativo. Número 92. Diciembre 2015. Sociedad Española de Fitopatología. file:///C:/Users/Bibli%20Horticultura/Downloads/Boletin_92_2015_vF.pdf
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Podredumbre parda del melocotón y nectarina en postcosecha Factores que afectan su incidencia en central hortofrutícola y conservación Abril 2018
CASALS ROSELL, Carla (a)
GARCÍA BENÍTEZ, Carlos (b)
BERNAT, María (a)
(a) IRTA, Postcollita-XaRTA Parc Científic i Tecnològic Agroalimentari de Lleida.
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USALL I RODIÉ, Josep (a)
DE CAL y CORTINA, Mª Antonieta (b)
(b) INIA Departamento de Protección Vegetal, Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria - Madrid
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Información comercial
ILERFRED, instalaciones frigoríficas y atmósfera controlada. El sistema de enfriamiento rápido por agua, HIDROCOOLING, consiste en enfriar el producto mediante una ducha de agua fría para refrigerar el producto en poco tiempo
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Eficacia de GREENSTIM en la prevención del Cracking de la cereza. Una información de Química MASSÓ. La website de la División Agro de MASSÓ
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Knauf Industries Líder del mercado en la concepción y producción de envases, embalajes y aislamientos, en resinas alveolares, bajo los principios de seguridad, salubridad y sostenibilidad del entorno.
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Dr. Manuel Candela, 26 11ª - 46021 Valencia, España Tel +34 – 649 485 677 info@postcosecha.com info@bibliotecahorticultura.com http://www.postcosecha.com http://www.postharvest.biz http://www.horticulturablog.com http://www.tecnologiahorticola.com http://www.bibliotecahorticultura.com http://www.actualfruveg.com
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