Πρόλογος
These organisms are no more “one-celled animals and onecelled plants” than people are shell-less multicellular amebas Lynn Margulis, 1990
Οι µονοκύτταροι, ευκαρυωτικοί οργανισµοί µε ανθεκτικό κέλυφος, όπως είναι τα κοκκολιθοφόρα/ασβεστολιθικό ναννοπλαγκτόν, τα τρηµατοφόρα, τα διάτοµα, τα πυριτοµαστιγοφόρα, τα ακτινόζωα και τα δινοµαστιγωτά συγκαταλέγονται στις κύριες οµάδες µικροαπολιθωµάτων που απασχολούν τη Μικροπαλαιοντολογία. Οι µικροοργανισµοί αυτοί, καθώς αποτελούν ή βρίσκονται κοντά στη βάση της τροφικής αλυσίδας και παρουσιάζουν γρήγορους ρυθµούς αναπαραγωγής, αναδεικνύονται ως ιδανικό εργαλείο στις περιβαλλοντικές και γεωπεριβαλλοντικές έρευνες, διαδραµατίζοντας σηµαντικό ρόλο στους βιογεωχηµικούς κύκλους του άνθρακα, του πυριτίου και του ασβεστίου των ωκεάνιων συστηµάτων και παράλληλα συµβάλλοντας στη βιογενή ανθρακική και πυριτική ιζηµατογένεση. Σήµερα, το ολοένα αυξανόµενο ενδιαφέρον σε Γεω-Περιβαλλοντικά θέµατα, όπως η παγκόσµια κλιµατική µεταβολή, η βιοποικιλότητα και η εξέλιξη των οικοσυστηµάτων, που σχετίζονται µε την ανθρωπογενή δραστηριότητα, συνέβαλαν στην ταχύτατη πρόοδο σε όλους τους τοµείς της κατανόησης των µικροοργανισµών και των απολιθωµένων στοιχείων τους. Πράγµατι, τα µικροαπολιθώµατα καταλαµβάνουν έναν κεντρικό ρόλο στις σύγχρονες Γεω-Περιβαλλοντικές επιστήµες και τυγχάνουν ευρείας εφαρµογής. Η αναζήτηση του ρόλου και της σηµαντικότητας των µικροαπολιθωµάτων, ως δείκτες για παλαιο-ωκεανογραφικές, παλαιο-περιβαλλοντικές και παλαιο-κλιµατικές αλλαγές είναι πλέον ιδιαίτερα διαδεδοµένη, σε σχέση µε κλασσικά αντικείµενα της Μικροπαλαιοντολογίας (π.χ., συστηµατική ταξινόµηση, βιοστρωµατογραφία, κλπ.). Οι δείκτες αυτοί, που αφορούν σε τυπικά είδη, διάφορους µορφότυπους, βιοµετρικές αναλύσεις, αλλά και στις ισοτοπικές αναλογίες σταθερών ισοτόπων και ιχνοστοιχείων που καταγράφονται στα κελύφη, επιτρέπουν όχι µόνο την αποτύπωση της δοµής και σύστασης των συναθροίσεων, αλλά πιστοποιούν και ποσοτικοποιούν τις πιο σύνθετες σχέσεις που υπάρχουν στη φύση. Επιπρόσθετα, ο πολυδιάστατος συνδυασµός µε όσο το δυνατόν περισσότερους ανεξάρτητους δείκτες µειώνει την αβεβαιότητα και διευκολύνει την προσέγγιση των πολλαπλών πολύπλοκων παραµέτρων που αλληλεπιδρούν στην οικοδόµηση των χαρακτηριστικών του Γεω-Περιβάλλοντος. Ωστόσο, η εφαρµογή αυτή στηρίζεται πρωτίστως στην κατανόηση και λεπτοµερή γνώση των διαφόρων οµάδων µικροοργανισµών, η οποία καθορίζει σε ποιες περιπτώσεις και υπό ποιους περιορισµούς θα χρησιµοποιηθούν. Το παρόν βιβλίο αποσκοπεί στην κάλυψη των βασικών γνώσεων Μικροπαλαιοντολογίας και απευθύνεται στους φοιτητές και σπουδαστές των Γεωλογικών και Περιβαλλοντικών Επιστηµών, αλλά και προς κάθε ερευνητή, ο οποίος ενδιαφέρεται για τις δυνατότητες της σύγχρονης µικροπαλαιοντολογικής έρευνας. Στο πλαίσιο αυτό παρατίθεται αναλυτική εισαγωγή στην µελέτη των κύριων οµάδων µικροαπολιθωµάτων (κοκκολιθοφόρα/ασβεστολιθικό ναννοπλαγκτόν, τρηµατοφόρα, διάτοµα, πυριτοµαστιγοφόρα, ακτινόζωα και δινοµαστιγωτά) και δίδονται στοιχεία φυσιολογίας και µορφολογίας, ταξινόµησης και βιοστρωµατογραφίας.
6
Μικροπαλαιοντολογία και Γεωπεριβάλλον
Ταυτόχρονα επιχειρείται συνοπτική παρουσίαση των δυνατοτήτων τους στη σύγχρονη γεω-περιβαλλοντική έρευνα - συµβολή στην ιζηµατογένεση, αλληλεπίδραση µε περιβάλλον και κλίµα - µε έµφαση στις µελέτες στον ελλαδικό χώρο. Προφανώς, το παρόν βιβλίο δεν καλύπτει πλήρως το εύρος των εφαρµογών. Ωστόσο, η παράθεση σηµαντικού αριθµού βιβλιογραφικών αναφορών προσφέρει στον αναγνώστη έναν οδηγό για περαιτέρω µελέτη πάνω στο θέµα, ενώ ελπίζουµε ότι, οι αναπόφευκτα παρουσιαζόµενες ελλείψεις και ατέλειες θα τύχουν της επιεικούς κρίσης των αναγνωστών αυτής της συγγραφικής προσπάθειας. Το βιβλίο αυτό, βασίζεται σε υλικό εικοσαετούς και πλέον µικροπαλαιοντολογικής έρευνας, καθώς και συστηµατικής παρακολούθησης των διεθνών τάσεων και εξελίξεων στο γνωστικό αυτό πεδίο. Ασφαλώς, άνθρωποι πολλοί βοήθησαν και συνέβαλλαν στη διάρκεια αυτής της πορείας. Ανάµεσα σε αυτούς, οφείλουµε να αναφέρουµε τη συνεισφορά του δασκάλου µας, Καθηγητή Μιχαήλ ∆. ∆ερµιτζάκη, ο οποίος µε πρωτοποριακές συµβολές στη µελέτη των µικροαπολιθωµάτων του ελλαδικού χώρου και τη συγγραφή πληθώρας εκπαιδευτικών εγχειριδίων, διαµόρφωσε τη σχετική µε αυτά τα θέµατα ελληνική έρευνα και εκπαίδευση. Ιδιαίτερα επιθυµούµε να ευχαριστήσουµε τους συναδέλφους Όλγα Κουκουσιούρα και Stefano Patruno για την παροχή µικροπαλαιοντολογικού υλικού, όπως επίσης και τις νέες ερευνήτριες Μαρία Αθανασίου, Σοφία Κωστοπούλου και ∆ήµητρα Τσελέντη για την πολλαπλή βοήθεια. Σηµαντική είναι η διαρκής συµβολή των φοιτητών του Τµήµατος Γεωλογίας και Γεωπεριβάλλοντος του Πανεπιστηµίου Αθηνών, µε παρατηρήσεις και απόψεις στα πλαίσια της εκπαιδευτικής διαδικασίας. Τέλος, θερµές ευχαριστίες απευθύνονται στους συνεργάτες των εκδόσεων ΙΩΝ, Σ. Παρίκο και Λ. ∆ούρου, για τη σηµαντική συµβολή τους στην αρτιότερη εµφάνιση του βιβλίου.
Οι συγγραφείς
Περιεχόµενα
1. Γενικά για τα µικροαπολιθώµατα ..................................................................................................................11 1.1 Κύριες οµάδες µικροαπολιθωµάτων .............................................................................................................11 1.2 H ιστορία της Μικροπαλαιοντολογίας -Σύντοµη ανασκόπηση .................................................................15 1.3 Εφαρµοσµένη µικροπαλαιοντολογία.............................................................................................................16 1.4 Συλλογή, Επεξεργασία, Οπτική και Ηλεκτρονική µικροσκοπία ...............................................................18 1.5 Βιβλιογραφία....................................................................................................................................................21 2. Κοκκολιθοφόρα/ασβεστολιθικό ναννοπλαγκτόν/ασβεστολιθικά ναννοαπολιθώµατα .............................25 2.1 Φυσιολογία και µορφολογία...........................................................................................................................27 2.2 Ταξινόµηση.......................................................................................................................................................36 2.3 Κοκκολιθοφόρα και περιβάλλον....................................................................................................................38 2.4 Κοκκολιθοφόρα και κλίµα..............................................................................................................................39 2.5 ∆ιατήρηση - Συµβολή στην ιζηµατογένεση ...................................................................................................44 2.6 Εξέλιξη-Στρωµατογραφική εξάπλωση ..........................................................................................................46 2.7 Ασβεστολιθικά ναννοαπολιθώµατα και βιοστρωµατογραφία....................................................................47 2.8 Γεωπεριβαλλοντικές εφαρµογές των κοκκολιθοφόρων. Παραδείγµατα από τις έρευνες στον ελλαδικό χώρο...................................................................................52 2.9 Βιβλιογραφία ...................................................................................................................................................57 3. Τρηµατοφόρα .....................................................................................................................................................65 3.1 Φυσιολογία και µορφολογία ..........................................................................................................................66 3.2 Ταξινόµηση.......................................................................................................................................................77 3.3 Βενθονικά τρηµατοφόρα.................................................................................................................................78 3.3.1 Βενθονικά τρηµατοφόρα και περιβάλλον.............................................................................................80 3.3.2 ∆ιατήρηση - Συµβολή στην ιζηµατογένεση...........................................................................................86 3.3.3 Εξέλιξη-Στρωµατογραφική εξάπλωση .................................................................................................87 3.3.4 Μεγάλου µεγέθους βενθονικά τρηµατοφόρα και βιοστρωµατογραφία............................................89 3.3.5 Γεωπεριβαλλοντικές εφαρµογές των βενθονικών τρηµατοφόρων. Παραδείγµατα από τις έρευνες στον ελλαδικό χώρο..........................................................................90 3.4 Πλαγκτονικά τρηµατοφόρα ...........................................................................................................................93
8
Μικροπαλαιοντολογία και Γεωπεριβάλλον
3.4.1 Πλαγκτονικά τρηµατοφόρα και περιβάλλον ........................................................................................95 3.4.2 ∆ιατήρηση - Συµβολή στην ιζηµατογένεση ..........................................................................................99 3.4.3 Εξέλιξη - Στρωµατογραφική εξάπλωση .............................................................................................100 3.4.4 Πλαγκτονικά τρηµατοφόρα και βιοστρωµατογραφία.......................................................................101 3.4.5 Γεωπεριβαλλοντικές εφαρµογές των πλαγκτονικών τρηµατοφόρων. Παραδείγµατα από τις έρευνες στον ελλαδικό χώρο........................................................................102 3.5 Βιβλιογραφία..................................................................................................................................................104 4. ∆ιάτοµα .............................................................................................................................................................115 4.1 Φυσιολογία και µορφολογία ........................................................................................................................116 4.2 ∆ιάτοµα και περιβάλλον ...............................................................................................................................120 4.3 ∆ιατήρηση - Συµβολή στην ιζηµατογένεση ................................................................................................121 4.4 Εξέλιξη-Στρωµατογραφική εξάπλωση ........................................................................................................122 4.5 ∆ιάτοµα και βιοστρωµατογραφία ................................................................................................................122 4.6 Γεωπεριβαλλοντικές εφαρµογές των διατόµων. Παραδείγµατα από τις έρευνες στον ελλαδικό χώρο.................................................................................123 4.7 Βιβλιογραφία..................................................................................................................................................125 5. Πυριτοµαστιγοφόρα ........................................................................................................................................131 5.1 Φυσιολογία και µορφολογία ........................................................................................................................132 5.2 Πυριτοµαστιγοφόρα και περιβάλλον...........................................................................................................133 5.3 Εξέλιξη-Στρωµατογραφική εξάπλωση .......................................................................................................133 5.4 Πυριτοµαστιγοφόρα και βιοστρωµατογραφία ..........................................................................................133 5.5 Γεωπεριβαλλοντικές εφαρµογές των πυριτοµαστιγοφόρων. Παραδείγµατα από τις έρευνες στον ελλαδικό χώρο.................................................................................134 5.6 Βιβλιογραφία..................................................................................................................................................135 6. Ακτινόζωα .........................................................................................................................................................137 6.1 Φυσιολογία και µορφολογία ........................................................................................................................138 6.2 Ταξινόµηση ....................................................................................................................................................140 6.3 Ακτινόζωα και περιβάλλον ...........................................................................................................................141 6.4 ∆ιατήρηση- Συµβολή στην ιζηµατογένεση .................................................................................................142 6.5 Εξέλιξη-Στρωµατογραφική εξάπλωση ........................................................................................................143 6.6 Ακτινόζωα και βιοστρωµατογραφία............................................................................................................144 6.7 Γεωπεριβαλλοντικές εφαρµογές των ακτινόζωων. Παραδείγµατα από τις έρευνες στον ελλαδικό χώρο.................................................................................145 6.8 Βιβλιογραφία..................................................................................................................................................146 7. ∆ινοµαστιγωτά ................................................................................................................................................151 7.1 Φυσιολογία και µορφολογία ........................................................................................................................151
Περιεχόµενα
9
7.2 ∆ινοµαστιγωτά και περιβάλλον....................................................................................................................154 7.3 Εξέλιξη-Στρωµατογραφική εξάπλωση ........................................................................................................155 7.4 ∆ινοµαστιγωτά και βιοστρωµατογραφία ....................................................................................................155 7.5 Γεωπεριβαλλοντικές εφαρµογές των δινοµαστιγωτών. Παραδείγµατα από τις έρευνες στον ελλαδικό χώρο.................................................................................155 7.6 Βιβλιογραφία..................................................................................................................................................157 Αγγλο-ελληνικό εννοιολογικό γλωσσάρι ..........................................................................................................161 Παγκόσµια Στρωµατογραφική Κλίµακα...........................................................................................................168