3. Τρηµατοφόρα
Τα τρηµατοφόρα (foraminifera) αποτελούν τη συνοµοταξία Foraminifera (Eichwald 1830) Margulis 1974. Είναι µονοκύτταροι οργανισµοί που χαρακτηρίζονται από δίκτυο ψευδοποδίων (κοκκιοδικτυοπόδια), ετεροφασικό κύκλο ζωής και στην πλειονότητά τους φέρουν κέλυφος που συνίσταται συνήθως από ανθρακικό ασβέστιο και καλύπτει το πρωτόπλασµα του οργανισµού. Τα περισσότερα τρηµατοφόρα έχουν κελύφη µε διάµετρο ή µέγιστο µήκος µεταξύ 100 και 500 µm. Ωστόσο, τα γνωστά ως µεγάλου µεγέθους βενθονικά τρηµατοφόρα (Larger Benthic Foraminifera, LBF) χαρακτηρίζονται από κελύφη µε διάµετρο ή µέγιστο µήκος µέχρι 20 cm, όγκο που υπερβαίνει τα 3 mm3 και πολύπλοκη εσωτερική κατασκευή. Τα τρηµατοφόρα διαβιούν σε όλα τα θαλάσσια οικοσυστήµατα, ενώ µερικά είδη προσαρµόζονται σε υφάλµυρα περιβάλλοντα. Σύµφωνα µε τον τρόπο ζωής τους χωρίζονται σε δύο κατηγορίες: στους βενθονικούς και στους πλαγκτονικούς οργανισµούς. Σύµφωνα µε τις τροφικές τους συνήθειες τα τρηµατοφόρα είναι ετερότροφοι, µικρο-παµφάγοι οργανισµοί, ενώ σηµαντικός αριθµός ειδών χρησιµοποιούν για την τροφή τους το µεγαλύτερο µέρος των προ όντων της φωτοσύνθεσης που λαµβάνουν από ενδοσυµβιωτικούς αυτότροφους οργανισµούς (π.χ., Leutenegger 1984, Lee 1992, 2006, Anderson & Lee 1991, Hallock 2000).
Εικόνα 3.1 Τρηµατοφόρα. ∆εξιά και αριστερά εικόνες από ηλεκτρονικό µικροσκόπιο σάρωσης. Στο κέντρο εικόνα από στερεοµικροσκόπιο όπου παρατηρείται η εσωτερική κατασκευή τρηµατοφόρου (υλικό: Μαρία Τριανταφύλλου, Μαργαρίτα ∆ήµιζα).
Τα τρηµατοφόρα παρουσιάζουν υψηλή αφθονία ειδών, µε γνωστά περίπου 5.000 σύγχρονα και 50.000 απολιθωµένα είδη (Debenay et al. 1996). Η συντριπτική πλειοψηφία των σύγχρονων ειδών παρουσιάζει βενθονικό τρόπο ζωής, ενώ πλαγκτονικό τρόπο ζωής επιλέγουν περίπου 40-50 είδη. Λαµβάνουν σηµαντικό ρόλο στους βιογεωχηµικούς κύκλους του άνθρακα και του ασβεστίου των ωκεάνιων συστηµάτων (π.χ., Loubere & Fariduddin 1999). Μαζί µε τα κοκκολιθοφόρα θεωρούνται ως οι κύριες οµάδες της βιογενούς ανθρακικής ιζηµατογένεσης. Σήµερα, η συνεισφορά των βενθονικών και πλαγκτονικών τρηµατοφόρων στην απόθεση ανθρακικού ασβεστίου υπολογίζεται στα 1,4 δισεκατοµµύρια τόνους το χρόνο, τιµή που αντιστοιχεί στο 25% της συνολικής παραγωγής πελαγικών ανθρακικών ιζηµάτων (Langer 2008). Στο γεωλογικό χρόνο συνέβαλ-
66
Μικροπαλαιοντολογία και Γεωπεριβάλλον
λαν στο σχηµατισµό εκτενών ασβεστολιθικών αποθέσεων, όπως ο σχηµατισµός της κρητίδας του Ανώτερου Κρητιδικού και οι νουµµουλιτοφόροι ασβεστόλιθοι του Ηωκαίνου. Εµφανίζονται από το Κάµβριο και αποτελούν σηµαντικούς παλαιοπεριβαλλοντικούς- παλαιοωκεανογραφικούς-παλαιοκλιµατικούς και βιοστρωµατογραφικούς δείκτες.
3.1 Φυσιολογία και µορφολογία Αρχιτεκτονική του κελύφους των τρηµατοφόρων Στα σύγχρονα τρηµατοφόρα το µεγαλύτερο τµήµα του πρωτοπλάσµατος περιορίζεται µέσα στο κέλυφος. Το κέλυφος εκκρίνεται από τον ίδιο τον οργανισµό, ή κατασκευάζεται από εξωγενή υλικά. Αποτελείται από έναν ή περισσότερους θαλάµους, οι οποίοι συνδέονται µεταξύ τους µε ένα ή περισσότερα ανοίγµατα. Το κέλυφος των τρηµατοφόρων παρουσιάζει υψηλή ποικιλία ως προς τη σύσταση και τη δοµή του τοιχώµατος, τη συναρµογή των θαλάµων και τα µορφολογικά χαρακτηριστικά. Η ταξινόµηση των τρηµατοφόρων στηρίζεται στην αρχιτεκτονική του κελύφους. Η αρχιτεκτονική του κελύφους περιλαµβάνει τους διαγνωστικούς χαρακτήρες της εξωτερικής δοµής και της εσωτερικής κατασκευής. Πρόσφατα, ο Hottinger (2006) κατέταξε τα βασικά διαγνωστικά στοιχεία της αρχιτεκτονικής του κελύφους σε κατηγορίες, που είναι διαρθρωµένες ιεραρχικά. Σε πρώτο επίπεδο διακρίνονται διαγνωστικοί χαρακτήρες που δεν επηρεάζουν το σχήµα του πρωτοπλάσµατος, όπως είναι η σύσταση και δοµή του τοιχώµατος και ο εξωτερικός στολισµός του κελύφους. Ακολουθούν διαγνωστικοί χαρακτήρες που επηρεάζουν το σχήµα του πρωτοπλάσµατος, όπως είναι τα µορφολογικά στοιχεία του θαλάµου που σχετίζονται µε την αύξηση του κελύφους και το µοντέλο ανάπτυξης του κελύφους/συναρµογή των θαλάµων. Στη συνέχεια διακρίνονται διαγνωστικοί χαρακτήρες της εσωτερικής κατασκευής, όπως είναι τα εξωσκελετικά και ενδοσκελετικά στοιχεία της κοιλότητας του θαλάµου, ο συµπληρωµατικός σκελετός και η εµβρυακή συσκευή.
∆ιαγνωστικοί χαρακτήρες που δεν επηρεάζουν το σχήµα του πρωτοπλάσµατος. To τοίχωµα του κελύφους των τρηµατοφόρων Α. Σύσταση του τοιχώµατος Η σύσταση του τοιχώµατος του κελύφους µπορεί να είναι οργανική (organic wall), πυριτική (silica wall), αραγωνιτική (aragonitic wall), συµφυρµατοπαγής (agglutinated wall), και ασβεστολιθική (calcareous wall). Το οργανικό τοίχωµα είναι λεπτό και αποτελείται από πρωτε^νες ή ψευδοχιτίνη, η οποία σπάνια απολιθώνεται. Τα κελύφη από άµορφο πυρίτιο γενικότερα σπανίζουν, ενώ περιορισµένος είναι και ο αριθµός των ειδών που επιλέγουν αραγωνιτικό τοίχωµα για το κέλυφος τους. Τα περισσότερα απολιθωµένα τρηµατοφόρα φέρουν συµφυρµατοπαγές και ασβεστολιθικό τοίχωµα κελύφους. Β. ∆οµή του τοιχώµατος και εξωτερικός στολισµός του κελύφους Το συµφυρµατοπαγές κέλυφος συνίσταται από ετερογενή -συχνά δετριτικά- στοιχεία που συνδέονται µεταξύ τους µε συγκολλητικό υλικό, το οποίο µπορεί να είναι οργανικής, ασβεστιτικής ή άλλης ορυκτολογικής σύστασης. Το ασβεστολιθικό κέλυφος διακρίνεται σε τρεις κύριους τύπους: µικροκοκκώδες (microgranular), πορσελανώδες ή αδιάτρητο (porcelaneous or imperforate) και υαλώδες ή διάτρητο (hyaline or perforate). Το ασβεστολιθικό µικροκοκκώδες τοίχωµα συνίσταται από ηµισφαιρικούς, ισοδιάστατους, µικροκόκκους κρυσταλλικού ασβεστίτη χαµηλής περιεκτικότητας σε µαγνήσιο, που διατάσσονται ανοµοιόµορφα. Μικροκοκκώδες τοίχωµα φέρουν κυρίως τα µεγάλου µεγέθους τρηµατοφόρα της τάξης Fusulinida του ανώτερου Παλαιοζωικού. Το µικροκοκκώδες τοίχωµα, που παρατηρείται στους αντιπροσώπους της τάξης Fusulinida, διαµορφώνεται από ένα λεπτό, πυκνό εξωτερικό στρώµα τη σπειροθήκη (spirotheca). Η σπειροθήκη αποτελείται από
Τρηµατοφόρα
67
Εικόνα 3.2 Συµφυρµατοπαγές και ασβεστολιθικό τοίχωµα κελύφους. (Υλικό: Μαρία Τριανταφύλλου, Μαργαρίτα ∆ήµιζα)
68
Μικροπαλαιοντολογία και Γεωπεριβάλλον
διάφορα στρώµατα, κυρίως ένα πυκνό, πλούσιο σε οργανικά στοιχεία στρώµα που καλείται τέγος (tectum), ένα παχύτερο από το τέγος, κυρίως ασβεστολιθικής σύστασης στρώµα που καλείται διαφανοθήκη (diaphanotheca), ενώ σε αντιπροσώπους ορισµένων οικογενειών προστίθενται επιπλέον λεπτά δευτερεύοντα στρώµατα, πλούσια σε οργανικά στοιχεία (tectorial deposits). Η σπειροθήκη διατρέχεται από διάφορους πόρους που επιτρέπουν την επικοινωνία του πρωτοπλάσµατος µε το εξωτερικό τµήµα του κελύφους. Στους πιο εξελιγµένους αντιπροσώπους της τάξης Fusulinida (π.χ. στο γένος Schwagerina), το τοίχωµα συνίσταται από το τέγος και την κηροθήκη (keriotheca), ένα στρώµα που χαρακτηρίζεται από διαµορφωµένες σήραγγες. Το στρώµα αυτό προσδίδει στο τοίχωµα µία κυψελώδη δοµή που έχει προφανώς ιδιαίτερη αντοχή και επέτρεπε πιο καλή επικοινωνία µεταξύ των εσωτερικών και εξωτερικών τµηµάτων του πρωτοπλάσµατος. Το ασβεστολιθικό πορσελανώδες τοίχωµα συνίσταται από µικρού µεγέθους, επιµήκεις κρυστάλλους ασβεστίτη, υψηλής περιεκτικότητας σε µαγνήσιο, των οποίων ο c-άξονας παρουσιάζει τυχαίο προσανατολισµό, ενώ η εξωτερική και εσωτερική επιφάνεια δοµείται από κρυστάλλους που προσανατολίζονται παράλληλα προς το τοίχωµα. Το πορσελανώδες τοίχωµα στερείται πόρων (αδιάτρητο) και σε προσπίπτον φως εµφανίζεται αδιαφανές, λευκό και πορσελανώδες. Το ασβεστολιθικό υαλώδες τοίχωµα, στις περισσότερες περιπτώσεις δοµείται από πληθώρα ροµβοεδρικών ασβεστιτικών κρυστάλλων, χαµηλής περιεκτικότητας σε µαγνήσιο, των οποίων ο c-άξονας προσανατολίζεται κάθετα προς την επιφάνεια του κελύφους. Το υαλώδες τοίχωµα του κελύφους καλείται και διάτρητο καθώς χαρακτηρίζεται από πληθώρα πόρων (pores), οι οποίοι στο εγγύτερο τµήµα καλύπτονται από διάτρητες οργανικές µεµβράνες. Το υαλώδες τοίχωµα σε προσπίπτον φως εµφανίζεται διαφανές και υαλώδες. Βασικό χαρακτηριστικό στα ασβεστολιθικά υαλώδη κελύφη είναι ο ελασµατοειδής χαρακτήρας του τοιχώµατος. Κατά την κατασκευή νέου θαλάµου σε ένα πολυθάλαµο τρηµατοφόρο, η εξωτερική επιφάνεια των προηγούµενων θαλάµων καλύπτεται µε ένα νέο ασβεστιτικό στρώµα. Οπότε, στο τοίχωµα των θαλάµων παρατηρούνται διαδοχικά ευδιάκριτα ελάσµατα, µεταξύ των οποίων υπάρχουν διαχωριστικές επιφάνειες. Τα ελασµατοειδή τοιχώµατα διακρίνονται σε µονοελασµατικά (monolamellar wall) και διελασµατικά (bilamellar wall). Στο µονοελασµατικό τοίχωµα, ο κάθε νέος θάλαµος αποτελείται από ένα έλασµα που καλύπτει την εξωτερική επιφάνεια των προηγούµενων θαλάµων, ενώ στο διελασµατικό τοίχωµα, ο κάθε νέος θάλαµος αποτελείται από δύο ελάσµατα. Το εξωτερικό, όπως και στην προηγούµενη περίπτωση καλύπτει την εξωτερική επιφάνεια των προηγούµενων θαλάµων, ενώ το εσωτερικό επενδύει εσωτερικά µόνο την επιφάνεια του νέου θαλάµου. Στα συµφυρµατοπαγή, στα ασβεστολιθικά µικροκοκκώδη και στα αδιάτρητα κελύφη το τοίχωµα είναι µη ελασµατοειδές. Στην περίπτωση αυτή, το κέλυφος στα πολυθάλαµα κελύφη
Εικόνα 3.3 Σχηµατική παράσταση της ανάπτυξης θαλάµων (σύµφωνα µε Grønlund & Hansen 1976).
Τρηµατοφόρα
69
σχηµατίζεται από διαδοχικούς θαλάµους, όπου κάθε νέος θάλαµος στερεώνει το τοίχωµά του στο επίπεδο της ραφής του προηγούµενου ή το καλύπτει ελαφρώς.
Εικόνα 3.4 Ανάπτυξη των θαλάµων σε τρηµατοφόρο (Amphicoryna scalaris) µε µονοελασµατικό χαρακτήρα τοιχώµατος (από Kostopoulou et al. 2012).
Η εξωτερική επιφάνεια του κελύφους παρουσιάζει µεγάλη ποικιλία. Μπορεί να είναι λεία ή να φέρει πλούσιο στολισµό, όπως άκανθες (spines), πάχυνση στην περιφέρεια του κελύφους, γνωστή ως τρόπιδα ή καρίνα (carina or keel), γραµµώσεις (striae), ραβδώσεις (costae), κόκκους (granules), ή δικτυωτή διακόσµηση (reticulate sculpture) κλ. Ο στολισµός του κελύφους βοηθά στην άµυνα ενάντια στις επιθέσεις των αρπακτικών οργανισµών, αλλά και στην πλευστότητα των πλαγκτονικών, όπως και στην προσκόλληση των βενθονικών τρηµατοφόρων.
Εικόνα 3.5 Στολισµός της εξωτερικής επιφάνειας του κελύφους. (Υλικό: Μαρία Τριανταφύλλου, Μαργαρίτα ∆ήµιζα).
70
Μικροπαλαιοντολογία και Γεωπεριβάλλον
∆ιαγνωστικοί χαρακτήρες που επηρεάζουν το σχήµα του πρωτοπλάσµατος Α. Μορφολογικά στοιχεία του θαλάµου που σχετίζονται µε την αύξηση του κελύφους Το βασικό δοµικό στοιχείο του κελύφους είναι ο θάλαµος (loculus ή chamber). Το εσωτερικό τµήµα που περικλείεται από το τοίχωµα των θαλάµων ονοµάζεται κοιλότητα θαλάµου (chamber lumen). Οι διαδοχικοί θάλαµοι διαχωρίζονται µεταξύ τους από ένα διαχωριστικό τοίχωµα που ονοµάζεται διάφραγµα (septum). Στην εξωτερική επιφάνεια του τοιχώµατος, οι προβολικές γραµµές της επαφής των διαφραγµάτων µε το εξωτερικό του τοιχώµατος του κελύφους καλούνται γραµµές ραφών (sutures). Η µορφολογία των γραµµών ραφών ποικίλει, µπορεί να είναι ανυψωµένες, πεπιεσµένες, πεπαχυσµένες, ευθείες, καµπύλες κλ.
Εικόνα 3.6 (α) Κύρια εξωτερικά µορφολογικά χαρακτηριστικά του κελύφους των τρηµατοφόρων (γένος Ammonia), (β) Μορφολογικά χαρακτηριστικά της πολύπλοκης εσωτερικής κατασκευής (γένος Nummulites: σύµφωνα µε Carpenter 1850, Racey 2001, Beavington-Penneya & Racey 2004, BouDagher-Fadel 2008). Ισηµερινή τοµή: Τοµή εγκάρσια στον άξονα περιέλιξης που περιλαµβάνει τα διαφράγµατα των θαλάµων και τον αρχικό θάλαµο. Αξονική τοµή: Τοµή που διαπερνά τον άξονα περιέλιξης και τον αρχικό θάλαµο.
Οι θάλαµοι συνδέονται µε το ενδοµεσοθαλαµικό άνοιγµα (intercameral foramen), το οποίο µπορεί να χαρακτηρίζεται από µικρή διάµετρο, οπότε καλείται σωληνοειδής οπή (stolon), ή ευρύ άνοιγµα και ονοµάζεται δίαυλος (tunnel). Τα συστήµατα των οπών και των διαύλων µειώνουν τις αποστάσεις µεταξύ των πρώτων και των τελευταίων θαλάµων και επιτρέπουν την επικοινωνία µεταξύ όλων των τµηµάτων του κελύφους. Στον τελικό θάλαµο, το τελικό άνοιγµα από το οποίο εξέρχονται τα ψευδοπόδια στο περιβάλλον, είναι γνωστό ως στοµατικό άνοιγµα (aperture).
Τρηµατοφόρα
Εικόνα 3.7 Βασικοί τύποι στοµατικού ανοίγµατος. (Υλικό: Μαρία Τριανταφύλλου, Μαργαρίτα ∆ήµιζα).
71
72
Μικροπαλαιοντολογία και Γεωπεριβάλλον
Το σχήµα και η θέση του στοµατικού ανοίγµατος παραµένουν σταθερά κατά την οντογένεση και αποτελούν σηµαντικό χαρακτηριστικό στοιχείο για την ταξινόµηση κυρίως σε επίπεδο γένους και είδους. Ως προς τη θέση, το στοµατικό άνοιγµα µπορεί να είναι ακραίο ή τελικό (terminal), βασικό (basal), µετέωρο (areal), ενδοπεριθωριακό (interiomarginal), εξωοµφαλικό (extraumbilical), οµφαλικό (umbilical), ενώ ως προς το σχήµα µπορεί να είναι απλό (single) ή πολλαπλό (multiple) και να εµφανίζεται ως κυκλικό, σχισµοειδές, ακτινωτό, τοξοειδές, σειρά πόρων, σε σχήµα κόµµατος κλπ. Στο κέλυφος µπορεί να υπάρχουν δευτερεύοντα ή συµπληρωµατικά στοµατικά ανοίγµατα (secondary or supplementary apertures), για παράδειγµα κατά µήκος των γραµµών ραφών ή στην περιφέρεια το κελύφους. Στο στοµατικό άνοιγµα µπορεί να παρατηρούνται φλυκταινοειδείς κατασκευές, όπως η φυσαλίδα (bulla), ή διάφοροι εξωτερικοί σχηµατισµοί µε τη µορφή πλάκας, είτε από επέκταση του τοιχώµατος του θαλάµου στην περιοχή του στοµατικού ανοίγµατος, όπως είναι το χείλος (apertural lip) ή το πτερύγιο (flap), είτε από επέκταση του εσωτερικού τµήµατος του τοιχώµατος του θαλάµου στην περιοχή του στοµατικού ανοίγµατος, όπως είναι ο οδόντας (tooth). Β. Μοντέλο ανάπτυξης του κελύφους/συναρµογή των θαλάµων Το σχήµα του κελύφους παρουσιάζει ιδιαίτερη ποικιλοµορφία (π.χ., κυλινδρικό, κωνικό, αµφίκυρτο, ατρακτοειδές κλ.) και καθορίζεται από το µοντέλο ανάπτυξής του. Λίγοι αντιπρόσωποι τρηµατοφόρων φέρουν µονοθάλαµα κελύφη (single chambered), ενώ οι περισσότεροι φέρουν πολυθάλαµα (multiple chambers), στα οποία σταδιακά δηµιουργούνται µεγαλύτεροι θάλαµοι. Στα πολυθάλαµα κελύφη, το µοντέλο ανάπτυξης καθορίζεται από τη συναρµογή/διευθέτηση των θαλάµων. Συνήθως, οι θάλαµοι διευθετούνται σε απλές σειρές (ευθυτενές κέλυφος/serial test), ή σπειροειδώς (περιελιγµένο κέλυφος/spiral test). Τα ευθυτενή κελύφη διαµορφώνονται από µία (µονόσειρο κέλυφος/uniserial test), δύο (δίσειρο κέλυφος/biserial test) ή τρεις (τρίσειρο κέλυφος/triserial test) σειρές θαλάµων. Στα περιελιγµένα κελύφη, επιπεδοσπειροειδής περιέλιξη (planispiral coil) καλείται η διευθέτηση των θαλάµων σε ένα επίπεδο γύρω από έναν άξονα ανάπτυξης, τροχοσπειροειδής περιέλιξη (trochospiral coil) ονοµάζεται η διευθέτηση των θαλάµων σε περισσότερα παράλληλα επίπεδα γύρω από τον άξονα ανάπτυξης και στρεπτοσπειροειδής περιέλιξη (streptospiral coil) καλείται η διευθέτηση των θαλάµων σε διαφορετικά επίπεδα. Στα πορσελανώδη κελύφη, αγαθιστεγής περιέλιξη (milioline coil) καλείται η διευθέτηση των θαλάµων σε επίπεδα που σχηµατίζουν µεταξύ τους γωνία, µε την ανάπτυξη κάθε διαδοχικού θαλάµου να επεκτείνει το µήκος του κελύφους. Πολλοί αντιπρόσωποι των τρηµατοφόρων επιλέγοντας ένα συνδυασµό δύο ή περισσοτέρων τύπων συναρµογής των θαλάµων χαρακτηρίζονται από µεικτό ή σύνθετο µοντέλο ανάπτυξης. Τα επιπεδοσπειροειδή κελύφη χαρακτηρίζονται από ανειλιγµένη περιέλιξη (evolute coiling) όταν και στις δύο όψεις όλοι οι ελιγµοί είναι ορατοί, ενώ όταν ο τελευταίος ελιγµός καλύπτει τους προηγούµενους, χαρακτηρίζονται από ενειλιγµένη περιέλιξη (involute coiling). Στα τροχοσπειροειδή κελύφη, η όψη που περιλαµβάνει τον αρχικό θάλαµο ή στην οποία µετατοπίζεται ο αρχικός θάλαµος ονοµάζεται σπειροειδής (spiral side), ενώ η αντίθετη όψη ονοµάζεται οµφαλική (umbilical side). Η σπειροειδής και η οµφαλική όψη παρουσιάζουν ανειλιγµένη και ενειλιγµένη περιέλιξη αντίστοιχα. Η εγγύτερη όψη ως προς το υπόστρωµα των περιελιγµένων κελυφών καλείται κοιλιακή (ventral side), ενώ η απώτερη όψη ως προς το υπόστρωµα ονοµάζεται ραχιαία (dorsal side). Στις περισσότερες ελεύθερες τροχοσπειροειδώς περιελιγµένες µορφές η ραχιαία ταυτίζεται µε τη σπειροειδή όψη.
∆ιαγνωστικοί χαρακτήρες της εσωτερικής κατασκευής Α. Εξωσκελετικά και ενδοσκελετικά στοιχεία της κοιλότητας του θαλάµου Τα εξωσκελετικά στοιχεία (exoskeleton) παρατηρούνται στα εσωτερικά πλευρικά τοιχώµατα των θαλάµων. Σε απλές κατασκευές, τα εξωσκελετικά στοιχεία περιλαµβάνουν παχύνσεις που είναι κάθετες στα διαφράγµατα (beams). Στις πιο σύνθετες κατασκευές, οι κάθετες παχύνσεις στα διαφράγµατα συνδυάζονται µε δευτερεύουσες παχύνσεις που τοποθετούνται παράλληλα στα διαφράγµατα (rafters), και δηµιουργείται ένα σύνθετο στρώµα, το υποδερµικό πολυγωνικό δίκτυο (subepidermal polygonal network) (π.χ., γένος Or-
Τρηµατοφόρα
73
Εικόνα 3.8 ∆ιάφοροι τύποι συναρµογής θαλάµων των τρηµατοφόρων. (Υλικό: Μαρία Τριανταφύλλου, Μαργαρίτα ∆ήµιζα, Όλγα Κουκουσιούρα)
74
Μικροπαλαιοντολογία και Γεωπεριβάλλον
bitolina). Ένας τρίτος τύπος εξωσκελετικής κατασκευής αφορά στο κυψελώδες στρώµα (alveolar layer) που αποτελείται από πληθώρα, µικρών σε µέγεθος, τυφλών κοιλοτήτων.
Εικόνα 3.9 Εξωσκελετικά και ενδοσκελετικά στοιχεία της κοιλότητας του θαλάµου (σύµφωνα µε Hottinger 2006, BouDagher-Fadel 2008).
Τα ενδοσκελετικά στοιχεία (endoskeleton) υποδιαιρούν εν µέρει ή εξολοκλήρου την κοιλότητα του θαλάµου σε θαλαµίσκους (chamberlets). Στα ενδοσκελετικά στοιχεία περιλαµβάνονται δευτερεύουσες διαχωριστικές επιφάνειες που καλούνται δευτερεύοντα διαφράγµατα (septula) (π.χ. γένος Orbitolina), αλλά και οι κιονοειδείς προεκτάσεις µεταξύ των διαδοχικών διαφραγµάτων, που καλούνται στυλίδια (pillars) και παρέχουν µηχανική αντοχή στο κέλυφος (π.χ. γένη Nummulites, Archaias). Ένας τρίτος τύπος ενδοσκελετικών στοιχείων αφορά στις διάφορες αποθέσεις στο δάπεδο των θαλάµων που επικαλύπτουν την επιφάνεια τελείως (βασικό στρώµα/basal layer στους αντιπροσώπους της τάξης Miliolida) ή µερικώς (χώµατα/chomata και παραχώµατα/parachomata στους αντιπροσώπους της τάξης Fusulinida). Β. Συµπληρωµατικός σκελετός Ο συµπληρωµατικός σκελετός (supplemental skeleton) αναφέρεται στις κοιλότητες που δηµιουργούνται κατά την ελασµατοειδή ανάπτυξη του τοιχώµατος. Οι σωληνοειδείς κοιλότητες καλούνται αγωγοί (canals), ενώ εάν παρουσιάζουν σχετική ισοµετρία καλούνται συµπληρωµατικοί θαλαµίσκοι (supplemental chamberlets). Στα µεγάλου µεγέθους βενθονικά τρηµατοφόρα αναπτύσσεται ένα σύνθετο σύστηµα αγωγών. Αυτά τα συστήµατα µπορεί να διατρέχουν τον ενδιάµεσο χώρο του µετωπικού και εγγύτερου τοιχώµατος δύο διαδοχικών θαλάµων, τον ενδιάµεσο χώρο δύο διαδοχικών ελιγµών, αλλά και το περιθώριο των θαλάµων. Χαρακτηριστικό παράδειγµα το περιθωριακό σχοινί (marginal cord) στο γένος Nummulites, το οποίο συνεισφέρει στη µετακίνηση, στην ανάπτυξη, στην αναπαραγωγή και στην προστασία του οργανισµού. Γ. Εµβρυακή συσκευή Η εµβρυακή συσκευή αποτελεί βασικό διαγνωστικό στοιχείο για την ταξινόµηση. Η εµβρυακή συσκευή (embryonic apparatus) περιλαµβάνει την πρωτοκόγχη και τη δευτεροκόγχη και αποτελεί το αρχικό στάδιο στην οντογένεση. Ο αρχικός θάλαµος που διαµορφώνεται σε ένα κέλυφος ονοµάζεται πρωτοκόγχη (protoconch) και εν συνεχεία ο δεύτερος θάλαµος, εάν δεν παρουσιάζει εµβρυακή διαφοροποίηση, αποτελεί τη δευτεροκόγχη (deuteroconch). Οι θάλαµοι αυτοί διαφέρουν από τους επόµενους θαλάµους στο µέγεθος, στο σχήµα, στο πάχος του τοιχώµατος, όπως και στη µεταξύ τους επικοινωνία.
Τρηµατοφόρα
75
Εικόνα 3.10 Συµπληρωµατικός σκελετός (σύµφωνα µε Hottinger 2006).
Εικόνα 3.11 Παράδειγµα εµβρυακής συσκευής.
Οι διαγνωστικοί χαρακτήρες της αρχιτεκτονικής του κελύφους αποτελούν το βασικό κριτήριο για την ταξινόµηση τόσο των απολιθωµένων, όσο και των σύγχρονων τρηµατοφόρων και µελετώνται µε τη βοήθεια µικροσκοπίου. Παράλληλα, αξιόλογη συνεισφορά στην κατανόηση των σχέσεων µεταξύ των διαφόρων ταξινοµικών οµάδων, κυρίως όσον αφορά στη διατυπωµένη υψηλή γενετική διακύµανση σε επίπεδο είδους, αναµένεται από τη µοριακή φυλογενετική, η οποία σήµερα αποτελεί ένα δυναµικό τοµέα έρευνας (π.χ., Holzmann & Pawlowski 2000, de Vargas et al. 2001, 2002, Pawlowski et al. 2002, 2007, Grimm et al. 2007, Schweizer et al. 2008). Για τον προσδιορισµό των τρηµατοφόρων σηµαντική βοήθεια προσφέρουν οι µονογραφίες των Loeblich & Tappan (1992) σε επίπεδο γένους και Ellis & Messina (1940-2009) σε επίπεδο είδους. Για τα πλαγκτονικά τρηµατοφόρα, µεταξύ άλλων, αναφέρονται η µονογραφία των Kennett & Srinivasan (1983) και οι εργασίες των Parker (1962), Adegoke et al. (1971), Bolli & Saunders (1986). Σχετικά µε τα βενθονικά τρηµατοφόρα, µεταξύ άλλων, αναφέρονται οι µονογραφίες των Boltovskoy et al. (1980), Hottinger et al. (1993) και ειδικότερα για την περιοχή της Μεσογείου οι µονογραφίες των Blanc-Vernet (1969), Cimerman & Langer (1991), Sgarrella & Moncharmont Zei (1993), Rasmussen (2005) και BouDagher-Fadel (2008). Το εγχειρίδιο των ∆ερµιτζάκη & Γεωργιάδου-∆ικαιούλια (1985) αποτελεί αξιόλογο εκπαιδευτικό βοήθηµα στην ελληνική γλώσσα για τον προσδιορισµό πλήθους τρηµατοφόρων στο επίπεδο γένους.
76
Μικροπαλαιοντολογία και Γεωπεριβάλλον
∆ίκτυο ψευδοποδίων Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό γνώρισµα των τρηµατοφόρων αποτελεί το δίκτυο ψευδοποδίων (pseudopodial network) που φέρουν. Πρόκειται για λεπτά, νηµατοειδή, αναστοµωµένα ψευδοπόδια µε κοκκώδη σύσταση (κοκκιοδικτυοπόδια/granular reticulopods) που αποτελούν προεκβολές του κυτοπλάσµατος.Τα ψευδοπόδια αποτελούν τον µηχανισµό µε τον οποίο τα τρηµατοφόρα αντιδρούν και επικοινωνούν µε το περιβάλλον. Χρησιµοποιούνται για την προσκόλληση του οργανισµού, την πρόσληψη τροφής, τη µετακίνηση, αλλά και την κατασκευή του κελύφους.
Ετεροφασικός κύκλος ζωής Ο κύκλος ζωής των τρηµατοφόρων χαρακτηρίζεται από ετεροφασική εναλλαγή αγενούς και εγγενούς αναπαραγωγής (π.χ., Lee et al. 1991, Goldstein 1999). Τα κελύφη των τρηµατοφόρων που παράγονται κατά την αγενή και την εγγενή αναπαραγωγή παρουσιάζουν µορφολογική διαφοροποίηση (διµορφισµός/dimorphism). Κατά την αγενή αναπαραγωγή, ο αγαµόντης που χαρακτηρίζεται από κέλυφος µε µικρή πρωτοκόγχη και σχετικά µεγάλη διάµετρο κελύφους, το οποίο καλείται µικροσφαιρικό κέλυφος (microspheric test) και αποτελεί την µικροσφαιρική γενεά (microspheric generation) παράγει µε πολλαπλή σχάση πληθώρα κυττάρων απλού γονιδιώµατος, και στη συνέχεια µε µείωση τη γενεά του γαµόντη. Ο γαµόντης που χαρακτηρίζεται από κέλυφος µε µεγάλη πρωτοκόγχη και σχετικά µικρή διάµετρο κελύφους, το οποίο καλείται µακροσφαιρικό κέλυφος (megalospheric test) και αποτελεί την µακροσφαιρική γενεά (megalospheric generation) παράγει µε µίτωση τους γαµέτες, και στη συνέχεια µε σεξουαλική σύζευξη (εγγενής αναπαραγωγή) τη νέα γενεά αγαµόντη. Σε µερικά βενθονικά τρηµατοφόρα, όπως για παράδειγµα στα είδη Heterostegina depressa και Amphistegina gibbosa, έχει πιστοποιηθεί η ύπαρξη τριµορφισµού (trimorphism). Σε αυτά τα είδη, προστίθεται στον κύκλο ζωής τους το σχιστό (schizont). Το σχιστό αποτελεί µακροσφαιρική µορφή που προέρχεται από τον αγαµόντη µε πολλαπλή σχάση, αλλά χωρίς µείωση.
Εικόνα 3.12 Ετεροφασικός κύκλος ζωής των τρηµατοφόρων. Ο ενήλικος γαµόντης παράγει τους γαµέτες. Οι γαµέτες των τρηµατοφόρων είναι µικρού µεγέθους (~1-4µm) και δηµιουργούν το ζυγωτό, που είναι και αυτό µικρό σε µέγεθος. Ο αγαµόντης που ξεκινά ως ζυγωτό, υπόκειται σε πολλαπλή σχάση και µείωση παράγοντας τα νεαρά άτοµα που θα εξελιχθούν στον ενήλικα γαµόντη. Στη περίπτωση του τριµορφισµού, το σχιστό που προέρχεται από το αγαµόντη µε πολλαπλή σχάση, αλλά χωρίς µείωση, µε σχιζογονία θα παράγει το γαµόντη (σύµφωνα µε Goldstein 1999).
Τρηµατοφόρα
77
Η εναλλαγή αγενούς και εγγενούς αναπαραγωγής είναι υποχρεωτική για µερικά είδη τρηµατοφόρων και προαιρετική για ορισµένα άλλα (Goldstein 1999). Επίσης, ο κύκλος ζωής µπορεί να παρουσιάζει διαφοροποίηση στον πληθυσµό ενός είδους ανάλογα µε τις περιβαλλοντικές συνθήκες (Lee et al., 1991; Gooday & Alve, 2001). Η διάρκεια του ετεροφασικού κύκλου ζωής µπορεί να κυµαίνεται από µερικούς µήνες έως και µερικά χρόνια (π.χ., Hallock 1985). Στα κελύφη της µικροσφαιρικής (ή Β) γενεάς συνήθως παρατηρούνται περισσότερα στάδια ανάπτυξης σε σχέση µε τα κελύφη της µακροσφαιρικής (ή Α1) γενεάς του γαµόντη και της µακροσφαιρικής (ή Α2) γενεάς του σχιστού.
3.2 Ταξινόµηση Σήµερα, η ισχύουσα ταξινόµηση των τρηµατοφόρων βασίζεται στο σύστηµα ταξινόµησης που αναπτύχθηκε από τους Loeblich & Tappan (1987) και διαµορφώθηκε περαιτέρω από τους Loeblich & Tappan (1992), Sen Gupta (1999) και Kaminski (2004). Στη συνέχεια αναφέρεται ο διαχωρισµός στις 17 τάξεις των τρηµατοφόρων: Οµάδα 1: τρηµατοφόρα µε οργανικό κέλυφος που ανήκουν αποκλειστικά στην Τάξη ALLOGROMIIDA Οµάδα 2: τρηµατοφόρα µε συµφυρµατοπαγές κέλυφος: 2.1. συµφυρµατοπαγές κέλυφος µε συνδετικό υλικό οργανικής ή και ορυκτής σύστασης: 2.1.1. Τάξη ASTRORHIZIDA: τρηµατοφόρα µε ακανόνιστο σχήµα κελύφους/ µονοθάλαµα µε σχήµα σωληνοειδές, διακλαδισµένο ή πολυθάλαµα χωρίς κανονικά ανεπτυγµένα διαφράγµατα 2.1.2. Τάξη LITUOLIDA: τρηµατοφόρα πολυθάλαµα µε ανεπτυγµένα διαφράγµατα/ κυρίως µε επιπεδοσπειροειδή περιέλιξη αλλά και ελάχιστους αντιπροσώπους µε στρεπτοσπειροειδή ή τροχοσπειροειδή περιέλιξη • Τάξη LOFTUSIIDA: τρηµατοφόρα µε πολύπλοκη εσωτερική κατασκευή 2.1.3. Τάξη TROCHAMMINIDA: τρηµατοφόρα πολυθάλαµα µε ανεπτυγµένα διαφράγµατα/ τροχοσπειροειδή περιέλιξη 2.2. συµφυρµατοπαγές κέλυφος µε συνδετικό υλικό ασβεστίτη χαµηλής περιεκτικότητας σε µαγνήσιο: Τάξη TEXTULARIIDA Οµάδα 3: τρηµατοφόρα µε ασβεστολιθικό/αραγωνιτικό κέλυφος: 3.1. τρηµατοφόρα µε ασβεστολιθικό κέλυφος: 3.1.1. Τάξη FUSULINIDA: τρηµατοφόρα µε µικροκοκκώδες ασβεστολιθικό τοίχωµα κελύφους που σήµερα έχουν εξαφανιστεί 3.1.2. Τάξη MILIOLIDA: τρηµατοφόρα µε κέλυφος που δοµείται από επιµήκεις ασβεστιτικούς κρυστάλλους/ ασβεστίτης µε υψηλή περιεκτικότητα µαγνησίου (πορσελανώδες, αδιάτρητο κέλυφος) 3.1.3. τρηµατοφόρα µε κέλυφος που δοµείται από επιµήκεις ασβεστιτικούς κρυστάλλους/ ασβεστίτης µε χαµηλή περιεκτικότητα µαγνησίου (υαλώδες, διάτρητο κέλυφος) • Τάξη CARTERINIDA: περιλαµβάνει τρηµατοφόρα µε βελονοειδή µικροδοµή • Τάξη SPIRILLINIDA: περιλαµβάνει τρηµατοφόρα µε µονοκρυσταλλική ή ολιγοκρυσταλλική µικροδοµή • Τάξη LAGENIDA: περιλαµβάνει τρηµατοφόρα µε µονοελασµατικό χαρακτήρα τοιχώµατος/ µονοθάλαµα, η πολυθάλαµα κελύφη ευθυτενή ή περιελιγµένα επιπεδοσπειροειδώς • Τάξη BULIMINIDA: τρηµατοφόρα µε διελασµατικό χαρακτήρα τοιχώµατος/πολυθάλαµα κελύφη /τροχοσπειροειδής περιέλιξη (συνήθως υψηλώς τροχοσπειροειδή), ή ευθυτενής (τρίσειρα,
78
Μικροπαλαιοντολογία και Γεωπεριβάλλον
δίσειρα, ή µονόσειρα)/στοµατικό άνοιγµα σε σχήµα κόµµατος ή θηλιάς, συνήθως µε οδοντική πλάκα • Τάξη ROTALIIDA: τρηµατοφόρα µε διελασµατικό χαρακτήρα τοιχώµατος/πολυθάλαµα κελύφη/ τροχοσπειροειδής (συνήθως χαµηλώς τροχοσπειροειδή), ή επιπεδοσπειροειδής περιέλιξη • Τάξη GLOBIGERINIDA: (όλα τα σύγχρονα και τα περισσότερα από τα εξαφανισµένα γένη): τρηµατοφόρα µε διελασµατικό χαρακτήρα τοιχώµατος/πολυθάλαµα κελύφη/ πλαγκτονικός τρόπος ζωής 3.2. τρηµατοφόρα µε αραγωνιτικό κέλυφος: • Τάξη INVOLUTINIDA: τρηµατοφόρα µε κέλυφος που φέρει δύο θαλάµους • Τάξη ROBERTINIDA: περιλαµβάνει τρηµατοφόρα µε κέλυφος που φέρει περισσότερους από δύο θαλάµους/ βενθονικός τρόπος ζωής • Τάξη GLOBIGERINIDA (µερικά γένη που σήµερα έχουν εξαφανιστεί): τρηµατοφόρα µε κέλυφος που φέρει περισσότερους από δύο θαλάµους/ πλαγκτονικός τρόπος ζωής Οµάδα 4: τρηµατοφόρα µε πυριτικό κέλυφος που ανήκουν αποκλειστικά στην Τάξη SILICOLOCULINIDA
3.3 Βενθονικά τρηµατοφόρα Τα βενθονικά τρηµατοφόρα αποτελούν σηµαντικό στοιχείο του θαλάσσιου ζωοβένθους. Γενικά, τα βενθονικά τρηµατοφόρα διαβιούν ελεύθερα ή προσκολληµένα. Τα περισσότερα έχουν επιλέξει επιπανιδικό τρόπο ζωής (επιπανίδα/epifauna) και ζουν στην επιφάνεια του πυθµένα, αλλά υπάρχει σηµαντικός αριθµός γενών που προτιµούν τον ενδοπανιδικό τρόπο ζωής (ενδοπανίδα/infauna) και διαβιούν µέσα στο ίζηµα, σε αρκετές περιπτώσεις σε βάθος κάτω από τα ανώτερα 10 cm του ιζήµατος. Τα επιπανιδικά είδη ζουν ελεύθερα, προσκολλώνται µόνιµα ή περιοδικά στο υπόστρωµα, που µπορεί να είναι το επιφανειακό ίζηµα του πυθµένα, αλλά και ζωικό (π.χ., όστρακα) ή φυτικό (π.χ., θαλάσσια µακροφύκη) υπόστρωµα. Στην περίπτωση που επιλέγουν ζωικό υπόστρωµα χαρακτηρίζονται ως επιζωικά (epizoic), ενώ στην περίπτωση που επιλέγουν φυτικό υπόστρωµα χαρακτηρίζονται ως επιφυτικά (epiphytic). Η µορφολογία του κελύφους των βενθονικών τρηµατοφόρων είναι ενδεικτική του περιβάλλοντος διαβίωσης. Σε χαµηλής ενέργειας, ιλυώδη υποστρώµατα οι συγκεντρώσεις των βενθονικών τρηµατοφόρων χαρακτηρίζονται από υψηλή συµµετοχή ελεύθερων µορφών, µε λεπτά, ευθυτενή κελύφη. Αντίθετα, σε περιβάλλοντα υψηλής ενέργειας µε χονδρόκοκκα ιζήµατα διαβιούν συναθροίσεις τρηµατοφόρων που χαρακτηρίζονται από προσκολληµένες ή ελεύθερες µορφές µε παχύ κέλυφος σε σχήµα ατρακτοειδές, κωνικό, ή αµφίκυρτο µε έντονο στολισµό. Οι προσκολληµένες µορφές που προτιµούν σκληρά υποστρώµατα διακρίνονται συνήθως από επίπεδη ή κοίλη κοιλιακή επιφάνεια. Τα βενθονικά τρηµατοφόρα είναι παµφάγοι οργανισµοί, που τρέφονται συνήθως µε φυτο- ζωοπλαγκτόν, βακτήρια, µικρά ασπόνδυλα και οργανικά µόρια. Η οριζόντια διασπορά των ειδών από τις χαµηλές κατωφέρειες έως τις αβυσσικές περιοχές, αντανακλά διαφορετικές τροφικές συµπεριφορές: η επιπανίδα που ζει κυρίως στην ευφωτική ζώνη τρέφεται συνήθως µε διάτοµα και άλλους αντιπροσώπους του φυτο- ζωοπλαγκτού, η ενδοπανίδα που συνήθως ζει κάτω από την ευφωτική ζώνη τρέφεται µε οργανικά µόρια και βακτήρια, ενώ τα τρηµατοφόρα που ζουν στις αβυσσικές περιοχές µε τη βοήθεια των ψευδοποδίων συλλαµβάνουν την τροφή από φυτοθρύµµατα. Επίσης, από τη µελέτη των σύγχρονων µορφών αποδεικνύεται ότι, τα περισσότερα µεγάλου µεγέθους βενθονικά τρηµατοφόρα φιλοξενούν στο κέλυφός τους ενδοσυµβιωτικούς αυτότροφους οργανισµούς, όπως φύκη, διάτοµα και δινοµαστιγωτά. Η συµβιωτική σχέση ευνοεί και τους δύο οργανισµούς. Οι ενδοσυµβιωτικοί αυτότροφοι οργανισµοί προστατεύονται από το τρηµατοφόρο και σε αντάλλαγµα το ευνοούν προσφέροντάς του το µεγαλύτερο µέρος των προ όντων της φωτοσύνθεσης, το οποίο το τρηµατοφόρο χρησιµοποιεί για την τροφή του και την ασβεστοποίηση του κελύφους του (π.χ., Hallock 1999).
Τρηµατοφόρα
79
Εικόνα 3.13 1, 4 αντιπρόσωποι ενδοπανίδας, 2, 3, 5, 6, αντιπρόσωποι επιπανίδας. Ο Langer (1993) αναγνώρισε τέσσερις διαφορετικούς µορφότυπους επιπανίδας που ανταποκρίνονται στον τρόπο ζωής των επιφυτικών βενθονικών τρηµατοφόρων. (Υλικό: Μαρία Τριανταφύλλου, Μαργαρίτα ∆ήµιζα, Όλγα Κουκουσιούρα).
Τα τρηµατοφόρα που φιλοξενούν στο κέλυφός τους ενδοσυµβιωτικούς αυτότροφους οργανισµούς περιορίζονται στην ευφωτική ζώνη, όπου τα συµβιωτικά µπορούν να φωτοσυνθέτουν (για παράδειγµα το γένος Archaias που φιλοξενεί στο κέλυφός του χλωρόφυτα περιορίζεται σε βάθη 0-20 m, το γένος Peneroplis που φιλοξενεί στο κέλυφός του ροδοφύκη ζει µέχρι τα 70 m βάθος, ενώ το γένος Amphistegina που φιλοξενεί στο κέλυφός του διάτοµα ζει µέχρι τα 130 m βάθος). Όπως είναι γνωστό, τα µεγάλου µεγέθους βενθονικά τρηµατοφόρα αναπτύσσουν πολύπλοκη εσωτερική κατασκευή µε σύνθετα συστήµατα διαύλων και αγωγών που παρέχουν στο πρωτόπλασµα εύκολη επικοινωνία µεταξύ όλων των τµηµάτων του κελύφους (π.χ., Hottinger 2000). Στα συµβιωτικά είδη αυτές οι σύντοµες γραµµές επικοινωνίας συνδυάζονται µε την προσπάθεια να