3. Τρηµατοφόρα
Τα τρηµατοφόρα (foraminifera) αποτελούν τη συνοµοταξία Foraminifera (Eichwald 1830) Margulis 1974. Είναι µονοκύτταροι οργανισµοί που χαρακτηρίζονται από δίκτυο ψευδοποδίων (κοκκιοδικτυοπόδια), ετεροφασικό κύκλο ζωής και στην πλειονότητά τους φέρουν κέλυφος που συνίσταται συνήθως από ανθρακικό ασβέστιο και καλύπτει το πρωτόπλασµα του οργανισµού. Τα περισσότερα τρηµατοφόρα έχουν κελύφη µε διάµετρο ή µέγιστο µήκος µεταξύ 100 και 500 µm. Ωστόσο, τα γνωστά ως µεγάλου µεγέθους βενθονικά τρηµατοφόρα (Larger Benthic Foraminifera, LBF) χαρακτηρίζονται από κελύφη µε διάµετρο ή µέγιστο µήκος µέχρι 20 cm, όγκο που υπερβαίνει τα 3 mm3 και πολύπλοκη εσωτερική κατασκευή. Τα τρηµατοφόρα διαβιούν σε όλα τα θαλάσσια οικοσυστήµατα, ενώ µερικά είδη προσαρµόζονται σε υφάλµυρα περιβάλλοντα. Σύµφωνα µε τον τρόπο ζωής τους χωρίζονται σε δύο κατηγορίες: στους βενθονικούς και στους πλαγκτονικούς οργανισµούς. Σύµφωνα µε τις τροφικές τους συνήθειες τα τρηµατοφόρα είναι ετερότροφοι, µικρο-παµφάγοι οργανισµοί, ενώ σηµαντικός αριθµός ειδών χρησιµοποιούν για την τροφή τους το µεγαλύτερο µέρος των προ όντων της φωτοσύνθεσης που λαµβάνουν από ενδοσυµβιωτικούς αυτότροφους οργανισµούς (π.χ., Leutenegger 1984, Lee 1992, 2006, Anderson & Lee 1991, Hallock 2000).
Εικόνα 3.1 Τρηµατοφόρα. ∆εξιά και αριστερά εικόνες από ηλεκτρονικό µικροσκόπιο σάρωσης. Στο κέντρο εικόνα από στερεοµικροσκόπιο όπου παρατηρείται η εσωτερική κατασκευή τρηµατοφόρου (υλικό: Μαρία Τριανταφύλλου, Μαργαρίτα ∆ήµιζα).
Τα τρηµατοφόρα παρουσιάζουν υψηλή αφθονία ειδών, µε γνωστά περίπου 5.000 σύγχρονα και 50.000 απολιθωµένα είδη (Debenay et al. 1996). Η συντριπτική πλειοψηφία των σύγχρονων ειδών παρουσιάζει βενθονικό τρόπο ζωής, ενώ πλαγκτονικό τρόπο ζωής επιλέγουν περίπου 40-50 είδη. Λαµβάνουν σηµαντικό ρόλο στους βιογεωχηµικούς κύκλους του άνθρακα και του ασβεστίου των ωκεάνιων συστηµάτων (π.χ., Loubere & Fariduddin 1999). Μαζί µε τα κοκκολιθοφόρα θεωρούνται ως οι κύριες οµάδες της βιογενούς ανθρακικής ιζηµατογένεσης. Σήµερα, η συνεισφορά των βενθονικών και πλαγκτονικών τρηµατοφόρων στην απόθεση ανθρακικού ασβεστίου υπολογίζεται στα 1,4 δισεκατοµµύρια τόνους το χρόνο, τιµή που αντιστοιχεί στο 25% της συνολικής παραγωγής πελαγικών ανθρακικών ιζηµάτων (Langer 2008). Στο γεωλογικό χρόνο συνέβαλ-