Zur Anatomie und Systematik der Gattung Isoëtes L. - U. Weber 1922

--. Organ für

und

Phytopathologie nebst

Repertor ium für Literatur.

-- . Schriftleitun g:

Prof. Dr. Ro ber t Pilger.

Begründet 1852 durch Dr. Rabenhorst als •Notizblatt für kryptogamische Studien• .

Dreiundsechzigster Band.

Erscheint in zwanglosen Heften.- Umfang des Bandes ca. 30 Bogen.

Abonnement für den Band 160 Mark durch alle Buchhandlungen.

Dresden-N. Ver I a g und Druck von C. H e in r i c 1922.

Inhalt.

Zusammengestellt von C. Schuster.

Anmerkung. Für die Be nutzung des Inhalt sverzeichnisses sei folgendes bemerkt: Die Namen der Kryptogam e n sind in II . vollständ ig aufgeführt, indesse n bei den bekannten Arten nur der Gattung s name, während bei den neuen Arten, Varietäten und Formen der volle Name und Autor steht. Von der Arb eit des Herrn F I e i s c h c r ist ein voll ständige~ Regi ster enthalten. In 111, IV und V, welche sich auf das Beiblatt bezieh t: n, sind die Klammem der Seitenzahlen der Kür.tt: wegen fortge lassen. Ein • vo r der Seitenzahl weist auf eine Abhildung ~Textfigur ) hin.

I. Originalarbeiten . .Anders, Josef. Die Flechten Xordbi>hmens . lll. ~achtrag • • • • • • • Fleischer, Max. Kriti sche Hevision J cr Cnrl ~·lüll e rschen Laubmoosgctttunge n _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • • Györffy, J. Bryologisch e Seltenht·iten. XIII. . . . . . . . . . . . .

Herzog, Tb. Beitrag zur Flech tenflora von Bolivia . . . . . . . . • .

HiUmann, Johannes. Übersicht über die Arten der Flechtengattung Xan thoria (Th. Fr. ) Arn. . . . . . . . . . . . . . . . . • Lohwag, Heinrich. Kritische Bemerkungen zur L u r i d u s gruppe . . • Overeem, C. van. Mykologischt'" ~Iittcilungen. Scr. I. Ascomyceten. 3. Stück Über z·wei interc·ssanh· Disco myccten . . . . . . . • • . • • Oye, Paul van. J(urzer Beitrag zur I<enntnis von Pithophora sumatrana (Mart.) \V i ttr. . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . • . • Beitrag zur Myxophyceen-Flora von J ava . . . . • . . • • • . • Scbröder, Bruno. Ze llpflanzen Ostafrikas, gesammelt auf der Akademischen Studienfahrt 1910. - Fortsetzung. Mit Tafel I . . . . . . • Strato, Cl. t. Über \Vachsturn und Regeneration des Thallus von Pcltigera canina. Mit Beiträgen von T o b l er. • • • • • • • • • • Timm, R. J{ a r 1 \V a r n s t o r f t . . . . . . . . . . . . . . . .

Tobler, F. Die \\rolbecker Flechten-Standorte . . • . . . . • . . • • Ulbricb, E. Stropharia viridula Schaeff. var. exannulosa Ulbrich n. var.

Warnstorf, C. t. Die Unterfanlilie der Scapanioideen (Spruce 1885) . . • Weber, IDricb. Zur Anatomie und Systematik der ~attung Isoetes L ••

Seite .

269

3~2' .

209-216 48 49 263-268 198-208 323-328 50-57

47 174 197 43

117-173 11

42

1 6 7-10 217-218 58 116 219 262

11. Pflanzennamen des Textes.

Acarospora 296, 99i.

Acarosporaceae 296.

Acetabula 53, 54.

AcetabuJeae 54.

Achnantheae 144.

Achnanthes 119, 120, 121, 122

124, 125, 129, 1:10, 144

123,

145.

.._ exigua Grun. v. constricta Schroed.

126, 131, *14li.

- subhudsonis Schröd. 131, *144.

Achnanthidium 145.

Achnanthoideae 144.

Adelotbecium bogoteuse (Hpe.) Mitt. 214.

Aerobryops1s pulchriroma (Spr.) Fisch.

209.

AJectoria 267.

Amphipleura 119, 120, 121, 130, 157, 158.

Amphora 119, 125, 128, 161.

- Schroederi 131. 161. , Anabaena 190--192.

Anabaenopsis 192.

Anaptychia 268.

Anauleae 135."

Anomoeoneis 119, 130, 157.

Aphanocapsa 178, 179.

Aphanothece 179.

Apiculatae 164.

Argyrobryum 210.

Arthonia 274. 275'"' Arthoniaceae 274.

Pflanze nnamen des Textes.

Hookeri a gla uc issima C. M. 2 16 .

- gracillima C . }füll. 21 5 .

- hookerio idcs C. M . 2 16 ~ Husn oti Bcsch . 2 15 .

- hya lobla sta C. ~I. 216 - jungcrma nio ps is C. 1\f. 2 16.

- latior Geh . c t Hpc. 216. le uco mitria C. 1.-f. 2 16. le uco n c ura C. Müll. 21 5. lo r ifo rmis H p e. e t Lo r. 215.

Mo ro ka e C. . M . 2 16: - n a ta n s C. M . 21 5. obliqua Hpe . 2 15. ob t usissima GeP . 21!1.

- p a lea t a Hpe. 2 15.

- p a raguen sis C. M;ill. 2 15.

- p a upera C. M. 215.

- pendula H oo k. 21!1.

- p crfulva (. . MülL 215.

- p ersqua rros um C. Müll. :21 5.

- plagio thecioid ea C. M. 2 15.

- pseudoch aet ophora C. M . 21 6.

- pse udocusp idat a C. M . 216.

- pumila C. M. 216. rec urva C. M . 216.

- R cgn ellia na C. l\1. 216.

- . H.obilla rdi C . M . 215.

- rugulosa Besch . 215, 216 - Sartori C. M. 216.

- serrae C . M. 216.

- Spruceana Hpe. 215.

- spuriocuspida ta C. M. 216.

- squa rrosuta C. Müll. 215.

- s ubcrispa C. Müll. 215.

- s ubrep en s Hpe . 215.

- s ub rorida C. M. 216.

- T a ylori C. Müll. 215.

- t enuiden tata C. M. 216. thome ana Broth . 216.

- tubercu losa Hpe. 215.

- vescoa na Bcsch . 216.

- v esicular ia C. M. 216.

- W a llisii C. M. 215.

- W eigeltian a C. Müll. 215.

Hooke riopsis brunneo phylla (C. M.) Fisch. 215.

- crispula (Besch.) Fisch . 215.

- curviramea (C. M. ) Fisch. 215.

- daltonia ecarpa (C. M.) Flsch. .215.

- Damtyi (Schp. ) Fisch. 216.

- P.xstrum osa (C. M.) 215.

- fl agcllace a (C. M.) Flsch. 216.

----; Geh eebiana (C. M.' Fisch. 215.

- gigantea (Hsch.) Fisch. 215.

- gracillim a (C. M.) Fisch. 215.

- leucone ura (C. M.) Fisch. 215.

- macropu s (L ac.) Broth. 216.

- perfulva (C. M.) F1sch. 215.

- plagioth ecioidea (C. M.) Fisch. 215.

- pseudoc haetoph ora (C. M .) Fisch. 216.

- subcrisp a (C. M.) Fisch. 215.

- subrepe ns (Hpe.) Flsch. 215.

- subrorid a (C. M.) Fisch. 216.

VII

H o rmogon ea c 174. 175. 183.

H ypheoth rix 188.

H ypnclla e m a rgina ta (Hpe. ) Fisch. 215.

- p a llesccn s (C. M.) ] a eg. 215.

- T aylo ri (C. M.) Fisch. 21n.

Hypnum brachyt hecioide s (C. M.) Fisch.

210.

- c upressif orme L. va r. aurcscen s Fisch.

2 10.

- - var. capcn sis Fisch. 210.

- t en erum (C. M.) Fisch. 211.

Hypopterygium C. ~füll. in H e rb. 21 :>.

- a ra ucarie ti C. Müll . 213.

- ari st a tulum C. Müll. 213.

- Campen oni ( H. w. C. ) C. Mül1. 21~.

- cilia tum (H. f. e t Vi .) Bdd. 213.

- fl cxisetum Hpc. 213.

- h e milo ma (C. M .) Fisch. 213.

- hya lino-lim ba tum C. Müll. 213.

- limba tulum C. Müll. 213.

-- n e matosum (. Müll. 213.

- p a llen s (\\'ils.' Mitt. 213.

- p enniforme (Thumb .) C. Müll. 213.

- pinna tum (Hpc.) C. M. 213.

- pluma rium Mitt. 213.

- se mi-ma rgina tulum C. Müll. 213.

- s truthiop teris Brid. 213.

- s ubpenni forme Kindb. 213.

- s ubtricho cladum (Broth.) Fisch. 213.

Icma dophila 307.

Inac tis 188.

In t ermedia e 84.

I socystis 189.

Isoet es 219 ~1, 222--*2 29, -230. *231 , *232, 233, *234 240, *248, •249 262.

- amazon ica 249, 254.

- andina 246.

- bolivien sis W eb. 247, -248.

- Ekma ni W eb. -248, -249, 251.

- Gardner iana 249, 254.

- gigantea W eb . 245, ~48.

- Goeb elii \Veb. 247, *248.

- H erzogii W eb . -248, 250.

- Hierony mi W eb. *248, 251.

- ~arstenii 248, 250.

-, liacvis W eb. *248, *249, 252.

- Lechleri *248, 250.

- Martii *249. 255.

- montan a W eb . ~49, 254.

- p eruvian a W eb . 246, *24:8.

- Sava tieri 256.

- triangul a Web. ~9. 252.

- triquetr•a 246, -248.

- Tuerckh eimü *248, *249, 252.

- Ule i Web. *249, 255.

- W eberi *249, 255.

Jungerm annia 65, 66, 69.

Juratzk aea subconf erta (C. M.) Flscb. 21:>.

- trachych aete (C. M.) F1sch. 213.

219

Zur Anatomie und Systematik der Gattung lso ete s L. Von U 1r i ch W eb c r.

Mit 45 Abbild ungen im 1'ext.

I. Ana totn isch er Teil .

Einleit ung.

Eine Eigen tün1l ichke it aller Arte n der Gattu ng Isoeies Linn. ist das knoll enart ige Rhizom, das durch sein sekun däres Dicke nwach stum immer wied er die Aufmerksa mkei t der Beob achter auf sich_ gezog en hat. Vor allen1 haben die Prod ukte d es Camb iums stets von neuem zur Disku ssion anger egt , nachd em um die Mitte des vorigen ' Jahrh unde rts ihr gena ueres ~t\ussehen: beka nnt ge\\'Orden ist. Da noch in den letzten b eiden Arbe iten über diesen Gege nstan d von 1\tiiß S t o k e y (34) und von W e s t und Ta k e da (35) über die Natu r der vom Camb~un1 nach innen abgeg ebene n Zellen vollkorr1m en versc hiede ne .-'-. nsich ten geäu ßert werden, ersch eint eine ' neue Unte rsuch ung d rs (;ewe bes angeb racht . ~lit · dieser Haup t. frage , der nach der Natu r der "Prismazell~n~~, stehe n einige ander e in Beziehung . Es ist noch zweifelhaft ~ ob ein prim äres Phloe m in der Knol le vorh anden ist , und wie der .L\nschluß der Gefäß bündel inder und an das sekun der Blätt er und Wurzeln an den Zentr alzvl .., däre Gewe be erfolg t, Frage n, die ebenf alls in der verschiede nsten Art bean twor tet worden sirid.

Die folgenden Unte rsuch ungen führt e ich haup tsäch lich an I. l~tria L. ~U$, von welch er Art mir reich lich ~laterial zur Verfügun g stand . Lebe nde Pflan zen samm elte ich im kleinen Kreb ssec · beim Ostse ebad Bans in (Pom mern ) und im Garre nsee bei Ratze-burg in Laue nbur g; auße rdem benu tzt€1 ich die im Münc hener botanisch en Garte n kulti viert en Pflan zen. Im übrig en stand mir in Alkohol eingelegtes ~4terial zur Verfügung, das Herr · Geh. Rat

220

Ulrich vVeber .

v. Go e b e 1 im Titisee (Schwarzwald) sammelte . I. ·malinverniana Ces. et DNtrs. wurde ebenfalls im ~Iünchener botanischen Garten kultiviert, weiter e Exemplare bekam ich von H errn R. L e y (Potsdam), dem ich auch an dieser Stelle für seine Freundlichkeit bestens danken möchte. I. hystrix DR. samrnelte H err Geh. Rat v. Go e b GI in Algier, I .. Gardneriana Kunze und/. Goebelii n. sp. auf d em ltatiaia in Brasilien und stellte 1nir von allen drei Arten Alkoholmaterial freundliehst zur Verfügung.

Die Pflanzen ~'urden zur anatomischen Untersuchung in 70 °/0 Alkohol oder Juels Fixierflüssigkeit fixiert , auf d em ~1ikrotom in Schnitte von 3 20 p. zerlegt und, abgesehen von d en speziell angegebenen Färbungen, mit Hämatoxilin nach Ehrlich , nach Heiden- . hain oder nach D elafieid gefärbt. Zur chemischen Untersuchung benutzte ich meist Handschnitte.

Der Stamm.

In d er Mitte der Blattrose tte , in den Scheitel der Knolle eingesenkt, findet sich der Vegetationspunkt d es Stammes. Hofm e i s t e r (20) nahm an, daß er aus einer einzigen ·Scheitelzelle besteht, \yährend die neueren Beobachter sich fast ausnahmslos für eine Gruppe gleichmäßiger Zellen, die "Scheitelzellenfläche" H e g e 1 m a i e r s (18), ausgesprochen haben. Meine Präparate von I. lacustriB, 1. matinverniana und 1. hystrix zeigten niemals .ein .A.ussehen, das die .~nwesenheit einer einzigen Scheitelzelle wahrscheinlich gemacht hätte.

Von diesem Meristem aus nimmt das _primäre Xylem seinen Ursprung (Abb. 1). In der Frage, ob es sich nur aus d en Gefäßbündelenden d er Blätter und Wurzeln zusammensetzt, oder ob auch stammeigene Tracheiden gebildet werden, besteht Meinungsverschied enheit. Für die junge Pflanze wird allerdings von allen Beobachtern versichert , daß d er Stamm keine eigenen Tracheiden bildet. Aber für die ältere Pflanze sind . nur Ca m p b e 11 (11), Farmer (14) und Miß S t o k e y (34} dieser .-\nsicht, während Hofmeist e r (20), H e ge 1m a i e r (18), Bru c h n1 an n {10), Sc o t t und H i 11 (29), West und Tak e da (35) behaupten, daß auch stammeigene Tracheiden am Aufbau des primären Xylems t eilnehmen. Sc o t t und H i 11 und S t o k e y geben an, daß Hofm e ist e r das Gefäßbündel des Stammes als nur aus Blatt- und Wurzelgefäßbündeln zusammengesetzt betrachte t hätte . Ich kann. dieser Angabe nicht zustimmen, da Hofmeist e r (20, S. 147) von der ·älter en Pflanze ausdrücklich schreibt: ,,Der obere zylindrische Teil des Holzkörpers wächst aufwärts durch Verholzung der seinen

Zur Anato n1ie und Systemati k der Gattu ng Isoetes L .

221

Sche itel über lagernden Zelle n der End knos pe und Anla geru ng der ~t\nfänge zu neue n Wed eln abge hend er Gefä ßbün del."

Da sich im Stam m scho n ober halb der ersten ausgebil dete n Blat tgef äßbü ndel voll kom men ferti ge Trac heiden find en, wird man sich der Ann ahm e von stam meig enen Trac heiden nich t entz iehe n können. In Abb . 1, eine m Län gssc hnit t durch eine /. malinverniana-

EG

G

L Abb. 1.

J. malin vernia na. Läng sscho llt durch eine junge Pflan ze. Vergr . 150. X') priml res Xylem . LJ lm primä ren Xylem auftre tende Hohlr äume . G) Gellß bünd el, E G) in Aua-

blldu ug begrif fene Gefäß bünde l, S) Schei telme ristem .

Vergr . 150.

Knolle, sieh t man , wie zwis chen den ober sten , noch völlig undiffcrenzierte n Gefä ßbün deln bere its wohlausgebi ldet e Trac heiden lage rn.

Das prim äre Xylem setz t sich anfa ngs bei allen unte rsuc hten Arte n als ein säulenar tige r Gew ebek örpe r nach unte n fort, an dem vi~Je Blat tgef äßbü ndel ents prin gen. Im unteren Teil der Kno lle verl iert es diese Form und geht plötzlich aus der walz enfö rmig en in eine zwe ilapp ige, oder , bei den dreifurchigen Arte n der Gatt ungJ in eine drei lapp ige Gestalt über. Die Lap pen ziehen sich ober halb

222

Ulrich \Veber.

der Furchen, die auf der . Unterseite des Rhizon1s verlaufen , hin, von ihnen durch eine Schicht Rindenzellen getrennt , und geben zahlreichen Wurzelleitbündeln ihren Ursprung. Dieser untere Z\Veioder dreilappige Teil des Zentralzylinders \\l·ird von \V e s t und Ta k c da (35) als Wurzelträger oder "Rhizophore" bezeichnet, und sie weisen auf analoge Bildungen bei Selaginella spinosa und bei Pleuromeia hin. Sie schreiben diesem Abschnitt ein priinäres Meristem zu, das den1 apikalen gleichgeordnet ist . Es soll sich, im Gegensatz zu diesem räumlich engbegrenzten , von der lVIitte des Rhizophors als schmaler Streifen längs der Unter seite der Lappen hinziehen, während die Seitenteile der I ...appen bereits von Ca mbium überzogen werden, das direkt a n d as Meristem a ngrenzen soll. Der Grund zu einer Trennung soll darin bestehen , daß das Meristem schon vor d er Existenz des Cambiums vorhanden is t. Um dies zu belegen, verweisen W e st und T a k e da auf eine Abbildung b ri Hofm e ist e ·r, dessen ins Englische übersetzte \Verk (Ray Society, London 1862) mir aber leider nicht zugänglich ist. In der deutschen Ausgabe (19), die bereits 1851 erschien, ist über Isoetes noch nichts enthalten, und in de~ Nachtrag d azu in Pringshein1s Jahrbüchern (3. Band) ist über die Gattung auch nichts angeführt. In der 1855 erschienenen Arbeit Hof tn e ist e r s iiber Isoetes (20) nimmt er allein ein apikales Meristem a n. Auch scheint mir aus seinen Abbildungen d P.utlich hervorzugehen , da ß die erste Wurzel bereits vor der Anlage irgendeines apikalen :\leristems oder einer rhizophorartigen Bildung erfolgt. Ich prüfte die Beha uptung W est und Ta k e d a s an /. lacul~tris nach , die sich nach ihren Angaben nur dadurch von /. japonica. unterscheide t, daß die "rhizopltore stele" nur 2 Lappen bildet. Bei Untersuchung ganz junger Pflanzen, di~ aber bereits ein wohlausgebildetes apikales Meristem hatten, konnte ich keinerlei Meristen1 am unter en Ende des primären Xylem bemerken. Erst wenn an d en Seiten d es ZPntralzylinders d as Cambium a uftritt, sind zugleich dort die ersten Zellteilungen wahrzunehmen . Hiernach kann ich nur d er zuletzt von Farm e r (14) ausgesprochenen Ansicht beistimmen , daß d as abwärts gerichtet e Wachstum d es Stammes nur auf der Tätigkeit d es Can1biums und der Ausbildung neuer Wurzeln beruht.

Die Frage, wodurch d er Stamm in seinem unter en Teile veranlaßt wird sich bei einigen Arten in 2, bei andPren in 3 Lappen zu t eilen, ist von H o f m e i s t e r (20) und B r a u n (5, 7) vernlutungsweise d ahin beantwortet worden , daß sie durch die Stellung der ersten Blätter zustande käme. Diese stehen bei I. lacustris, einer zweilappigen Form, zweizellig und für die Formen mit dreilappigem '

•

Zur Anatomie und Systematik der Gattung Isoetes L.

223

Starnn1 nahm Braun eine dreizeilige Bla ttstr1lung bei der jungen Pflanze an. Bei den Kulturen, die ich mit der dreilappigen /. malinvetniana machte, stellte sich heraus, daß die Anordnung der ersten Blätter genau \Vi c bei den zweilappigen Formen der 1/ 2-Stellung folgt, um sich wie bei diesen Arten in der von Hof m e ist e r näher angegebenen Weise allmählich zu komplizierten spiraligen Stellungen zu steigern. Dieses Verhalten ermöglicht festzust ellen, daß die Gliederung der Knolle nicht von der Anordnung der Blätter herrührt, sondern durch die Stellung der Wurzeln bedingt sein muß .

Deren reihenweise Anordnung und ihr Auftreten an örtlich engbegrenzten Stellen bewirkt daß das Cambium hier in seiner Tätigkeit b ehindert wird, während es im übrigen ungestört Zellen abscheiden kann. So entst ehen dort die vorspringenden Seitenlap·pen, während da, wo unterhalb der \tVurzeln die Cambiumtätigkeit erschwert wird, die Furchen eingetieft \verden.

Das primäre Xylem der l{no1le best eht aus . quergestreckten Tracheiden mit dazwischengelagerten Parenchymzellen. Die Tracheiden des Zentralzylinders unferscheiden sich auffallend von denen der Blätter durch ihre kurze gedrungene Gestalt. Die Verdickungen sind ganz grob und liegen auffallend weit auseinander.

Sehr bald wird der Zusammenhang des Ge,vebes gelockert , und große Hohlräume ~reten auf, die es offenbar funktionsunfähig machen (Abb. 1). Die durch Zerreißen hervorgerufene Erscheinung tritt bereits außerordentlich früh ein, und schon l. malint,erniana-Knöllchen, die erst 2 mm Durchmesser haben, zeigen sie. obgleich ihnen sekundäre Tracheiden noch völlig. fehlen. Das Xylemparenchym hingegen wahrt sein gesundes Aussehen u:qd bleibt auch während der ganzen folgenden Leben.s dauer der · Pflanze lebendig. Während es im Innern regellos zwischen den Tracheiden verteilt ist, bildet es an der Grenze gegen die sekundären Gewebe des Rhizoms eine Inehrere Zellen dicke Lage, den "parenchyn1atous mantle" W e st und Tak e das (Abb. 7). Dieser Parenchymmantel tritt an älteren Knollen. von I. lacustris, I. malinverniana und I. hy8trix klar hervor, an jüngeren ist er noch nicht deutlich zu erkennen. Während seine Abgrenzung gegen die sekundären Gcweb e des Stammes ·verhältnismäßig leicht zu ziehen ist, fällt es schwerer seine Grenze nach innen zu bestimmen. Er hebt sich hier bei tracheidenreichen Formen. wie bei J. lacust1·~".s, gut ab, aber wenn die·se nur spärlich ausgebildet sind und weit zerstreut liegen, ,vie bei der südamerikanischen I. Goebelii, ist seine Abgrenzung nach innen eine vollkommen willkürliche.

Die eigenartige lockere Lagerung· der Tracheiden des primären Xylems; die . duroll ein Zt'rreißen des Gewebes hervorgerufen wird, 1

224

lnrich \ Vebcr.

hängt zweifellos mit dem sekundären Dickenwachstum zusammen, worauf zuerst Fa r m e r hinwies. Eine durch das Cambiun1 bew~rkte Dehnung macht sich in er st er Linie in der Cortex geltend, deren Gewebe ihm durch Vergrößerung und Abrundung der einzelnen Zellen und Bildung von reichlichen Interzellular en nachgeben.

Außerdem greift eine ziehende Kraft noch an den Gefäßbündeln an, die durch die sich n1ehrenden Ca mbiumprodukte, sowohl die nach außen , \Vic die nach innen abgegebenen , zweifellos einer starken Zerr:ung ausgesetzt sind. Sie wird zum Teil wohl durch eine Dehnung der einzelnen Tracheiden überwunden; zum Teil wird. durch den Zug der Gefäßbündel von den vielen Blättern und Wurzeln eine Lockerung des primären Xylems erfolgen ; aber da dessen beobachtet e Ausdehnung in gar keinem Verhältnis zu der Dicke der vom Cambium immer neu vermehrten sekundären Gewebe steht, muß in erheblichem Maße auch ein Ent la nggleiten der Cortex an den Gefäßbündeln angenommen werden. Weil vor allem die äußeren Cortexschichten sehr locker gebaut sind, die Zellen rundlich sind und zahlreiche Interzellularen einschließen, wird man ihnen ~um zutrauen können, da ß sie die Gefäßbündel unverändert festhalten können , der en Festigkeit ander erseits genügt, das primäre Xylem auseinander zu zerren. b a ß die Dehnu!lg des primären Xylems nicht über einen gewissen Grad hinausgeht , liegt a n dem immer größeren Umfang der nac,h außen von ihm liegenden Gewebe, die einer Ausdehnung ihres innersten Teiles einen mit ihrem Dicketwerden wachsenden Widerstand entgegensetzen. Außerdem hängt eine Beschränkung der Ausdehnung davon ab, da ß die Gefäßbündel, die nach dem Abst erben der Blätter im nächst en J ahre funktionslos werden, durch das anhaltende Dickenwach stum zerreißen. S c o t t und H i 11 {29) halten die ausdehnende v'Virkung für gering. Sie weisen· darauf hin, da ß trotz der Dehnung der Durchmesser der unteren Xylemteile kleiner sei, als ·der der ober en. Da aber ander er. seits d er unter e Teil des primären Xylems bereits in der Anlage dünner ist, und die Dehnung wegen des wachsenden Widerst a ndes und des Absterbens der Gefäßbündel nur eine gewisse Zeit anhält , wird man es nicht a uffallend finden , da ß der ober e Teil dicker ist.

Wenn es nun auch allgem ein anerkannt ist, da ß ein primäres Xylem die ~litte der Knolle bildet, so best eht über das Vorhandensein und über die l . age eines primären Phloem erhebliche Meinungsverschiedenheit. R u s s o w (26), der Begründer der Phloemtheorie, erwähnt ein primäres Phloem nicht. Die späteren Bearbeiter H e g e 1 m a i e r , F a r m e r , W i I s .o n S m i t h , die alle der Phloe!ßtheorie skeptis~h gegenüberstehen, schreiben ebenfalls nichts

225

Zur Anatomie und Systematik der Gattung Isoetes L.

darüber. Erst S c o t t und H i 11 (29) schreiben, daß au<;nahmsweise noch ein normales .außerhalb des Cambium geleg~nes primäres solches Vorkommen ist aber Phloem vorhand~ n sein kann. Ein • sowohl von lVliß S t o k e y , die überhaup t kein stammeig enes Phloem anerkennt , wie vonW es tund Tak e da bezweifelt worden.

Diese, Anhänger der Ru s so w sehen Phloemtheorie, haben die mir sehr wahrscheinliche Vermutun g geäußert, daß hier eine Verwechselun g des Cambium s mit dem Parenchy mmantel vorliegt und dann einfach getüpfelte Prismazellen als primäres Phloem gedeutet wurden. W e s t und T a k e d a (35) suchen das primäre Phloem dagegen in der Nähe des primären Xylems, und zwar im Parenchy mmantel gelegen, oder zwischen dem Parenchym n1antel und den Prismazellen. Sie geben eine Reihe von Abbildungen zur Erläuteru ng, jedoch nur in einem Fall (außer in den schematischen Zeichnungen) zeichnen sie eine Trennung von primärem und sekundärem Phloem durch den Parenchy mmantel (35, Abb. 13}. Aber auch diese Abbildun g kann ich nicht als überzeugend ansehen. Bei meinen .Untersuch ungen an I. lacustris, die sich nach W e s t und Take da in Hinsicht auf das primäre Phloem genau wie I. japonica verhält, traf ich einen solchen Fall niemals an. Man kann diese Erscheinu ng übrigens auch so erklären, daß das in den Prismazellen, dem sekundäre n Phloem dieser Autoren, reichlich vorkommende, meist in Schichten angeordne te, Parenchy m hier eben bald nach dem Beginn der Cambium tätigkeit einen Parenchym ring gebildet hat, so daß das abgeschni ttene Stück der Prismazellen wie ein in den ParenchymJTiantel hineinverl agertes "primäres Phloem.., aussieht. Noch schwierig er fiel es mir, eine Unterscheidung vorzunehmen, wenn primäres und sekundäre s Phloem direkt aneinandergrenzen (35, A bb. 62, 64). Von den zwei Merkmalen, die \\. es t und Ta k e d a für das primäre Phloem angeben . kommt der unten eingehend behandelte "Callusschleim"' . auch für das sekundäre Phloem in Betracht. Ebenso ist bei beiden Phloemar ten des Stammes eine Verbindu ng mit dem Phloem der Blattgefäß bündel vorhanden, wie W e s ~t und Tak e da selbst zugeben. So bleibt als einziges Untersche idungsmerkmal übrig, daß die Zellen des primären Phloems "selten in regelmäßi gen Radialreihen" angeordne t sind.

Aber bereits die Bilder , die Vv' es t und Tak e da selbst geben (35, Abb. 13, 62), zeigen, daß auch die vom Cambium abgegeben en Zellen, die von ihnen als "secundäres Phloem"' bezeichnet werden, durchaus nicht eine vollkommen regelm~ßige Lagerung haben. Ich konnte mich also bei I. lacustris in keinem Falle v9n der Anwesenheit eines primären Phloems in der Knolle Hthlizi•

B••• LXIII.

16

226

lnrich W eber.

überzeugen und habe auch bei den anderen von mir untersuchten Arten, d~ n I. malinverniana, I. hystrix, I . .Gardneriana und I. Goebelii, keine darauf hindeutenden Strukt':lren gefunden. Das (primäre) Phloem der Blätter, das die Blattspnren bf'gleitend dem Zentralzylinder zustrebt, verliert in der Nähe des Parenchy mmantels seine typische Gestalt und geht in Parench ymzellen über. Einen solchen Übergang nehmen auch '\,.~ e s t und 1' a k c d a an, nur da.ß sie einen Teil der Prismazellen als Phloem ansehen, während ich sie aus \Veitcr unten aufgeführten Gründen särr.tlich für Part-nchym halte.

Die den Außenteil des Rhizon1s bildenden primären Cortexzellen \Veichen nicht wesentlich von den später durch das Canlbium gebildet en Rindenzellen ab. Sie enthalten bei I. lacustris und I. malinverniana keine Pilzhyphen, wie sie von \\' es t t!nd T a k c d a für I. japonica beschrieben werden.

Zwischen den Parenchymmantel und die primäre Cortex schiebt sich das Cambium ein, dessen Tätigkeit der größte Teil der Gewebe entstammt, die man an einer älteren Knolle wahrnin1mt.

Es entsteht in den jungen Pflanzen. außerordentlich früh, ich fand es bereits bei Knöllchen von 1 mm Durchmesser au sgt·bildet. In den alten Knollen r eicht das Cambiun1 nicht unmittelbar bis zum Vegetationspunkt hinauf. E s begleitet die Seiten des Zentralzylinder s nur bis zu de_m Punkt, wo die oberst en Gefäßbündel ausgestaltet werden. Der Anschluß d er Blat t gefäßbündel erfolgt also, entgegen den Angaben H e g e I rn a i e r s , unmittelbar an den Zentralzylinder.

Das- Cambium gibt nach innen einem Gewebe· den Ursprung, das eine hervorragende Rolle in der Literatur über die Gattung Isoetes spielt, den Prismazellen oder der " prismatic laycr~~ der englischen Forscher. Hier sei zunächst eine Zusan1menstellung der Ansichten der einzelnen Autoren gegeben . v. 1\t o h 1 (2:3), der / . lacu.~tris unter suchte, trennte noch nicht das Cambium von seinen nach innen a bgegebenen Produkten.

Hofm e ist e r (20) beschreibt an I. lacustris die Cambiumtätigkeit und macht dara uf aufmerksam, daß das vom Cafubium nach innen a bgegebene Ge webe auch Tracheiden enthäl t.

R u s so w (26, S. 139) schreibt den gesamten Prismazellen als erster eine Phloemnatur zu und bringt schon alle H a uptgründe, die seitdem immer wieder a ngeführt werden. Er sagt: " Wie die Xylemelemente der Blattleitbündel in den zentralen Xylemkörper, so setzen sich die Phloemelemente der Blattleitbündel in jene Schicht direkt fort. Die tafelförmigen oder kurz prismatischen Zellen haben

227

Zur Anatomie und Systematik der Gattung Isoetes L.

deutlich verdickte und fein getüpfelte Wände und machen im Querschnitt ganz den Eindruck von Siebröhren oder Gitterzellen bei Koniferen; in ihrer Funktion stimmen sie ge,viß mit den genannten Bastelementen überein; ihre von den Siebröhren abweichende Form wird erklärlich {urch die Wachstumsverhältnisse des Organs, in welchem sie sich befinden."

Heg e 1 rrt a i er (IR) wurde durch seine schlechten optischen Hilfsmittel, die ihm die Tüpfelung der Prismazellen zu sehen verwehrten, an einem abschließenden Urteil über ihre Natur bei I. velata und I. Du.rieui gehindert.

Ebensowenig entscheidet sich Farm c r (14), der wieder öber I. lac·ustris arbeitete, für eine Ansicht und beschränkt sich auf eine Beschreibung der Prismazellen. Er bestätigt den von Ru s so w angegebenen Zusammenhang der Prismazellen mit dem Phloem der Blattstränge. Andererseits macht er auf die komplizierte Zusammensetzung der Prismazellen aufmerksam, und weist (wie He g e 1 m a i e r) auf die abweichende Lage des "Phloems" zum Cambium hin.

W i 1 s o n S m i t h (32), der I. echinospora und ],. Engelmanni untersuchte, zweifelt die R u s so w sehe Theorie aufs stärkste an.

Er verweist auf die komplizierte Zusammensetzung der von R u s s o w in ihrer Gesamtheit als Phloem bezeichneten Prismazellen und hebt besonders die Anwesenheit von Tracheiden und das Fehlen typischer Siebröhren hervor.

• Erst Sc o t t und H i 11 (29) stellen sich in ihrer Arbeit über I. hystrix vollkommen auf den Boden der Phloemtheorie. Sie bauten sie wesentlich aus, indem sie von dem Ru s so w sehen Phloem, d en ganzen Prismazellen, außer den Tracheiden noch die zuerst von H e g e 1 m a i e r beobachteten stärkehaltigen Zellen abtrennen. Sie unterscheiden danach 3 Zellarten in ihm: sekundäres Parenchyffi, sekundäres Holz und das echte · sekundäre Phloem, wie sie die nach ihrer Ansicht kernlosen Zellen mit netzförmig verdickten Wänden nennen.

Miß S t o k e y (34), die vier nordamerikanische Arten untersuchte, sieht die ganzen Prismazellen als sekundäres Xylem an.

Sie ist der Ansicht, daß das Parenchym sich allmählich durch Verdickung der Wände in Tracheiden umwandelt, wobei es vorkommt, daß nicht alle .Zellen die Umwandlung vollenden, sondern auf mehr oder weniger vorgerückte~ Stadien stehen bleiben, wodurch ein getüpfeltes Aussehen hervorgerufen wird. Sie stützt ihre Ansicht von der Natur . der Prismazellen hauptsächlich auf die Tatsache, •

16*

228

Llrich \\' e ber.

daß sie durch Färbunge n den Xylc1ncharakter der nach ihrer Ansicht erst in Umbildung b _;griffenen Zellen nachg evviesen hat. Sie hat keinc:rle.i Callusfea ktionen in den Prismazellen erhalten und bestr~it e t einen Zusan11ne_ n hang d es Phloems junger Blätter oder \Vurzeln Init den Prisn1azcllen. Die Verbindung soll erst bei älteren <_;efäßbündeln durch die\ übcrvvallendc -rätigkeit des Can1biun1s eintreten.

Die letzten Bearbeiter dieser Frage, W es t und T a k e da (35), bekennen sich wieder völlig zur Phloen1theorie. Sie lassen die "Prismazellen", \vie Sc o t t und H i 11 , aus 3 Zellarten bestehen, aus .sekundärem Xylem, das aber bei der von ihnen hauptsächlich untersuchten Art, der I. japonica fehlt, aus Parenchym und aus sekundärein Phloem, dessen Zellen durch die An\vesenheit von Siebplatten und das F ehlen von Stärke charakterisiert sein sollen.

Der Hauptgrund zu all diesen verschied enen Ansichten liegt in der eigenartigen Tüpfelung der Prismazellen . Sie gab Anlaß, daß das Gewebe als Phloem SO\vohl, wie als Xylem betrachtet wurde, und so habe ich denn bei meinen Untersuchungen auf eine genauc Beobachtung dt r Tüpfelung besondt-res (;t~\vicht gelegt.

Die 1'üpfelung der Prisn1azellen konnnt bei allen von nlir anatoinisch unt ersuchten Art en, den J. lacustr1:s, I. 1nalinverniana., 1. hystr1~x, I. GaTdneriana . I. Goebeh"i vor. Das Ge\vebe zeigt in ihnen allen ein sehr ähnliches Aussehen, \vie es bisher am besten von \\' es t und Take d a al;:>gebildet wurdf, ohne daß ich das von ihnen beschriebene häufige Auftret en kleiner dunkler Flecken auf den Tüpfeln jen1als in größf'retn l\Iaßstabe beobachtet hätte.

Es ist nicht immer leicht , die Tüpfelung bis in all2 Einzelheiten gut zu sehen. Das bes te l\littel, tun die 'Tüpfel deutlich sichtbar zu machen. ist nach 1neinen Untersuchungen Ehrlichs Hämatoxilin. \\t"enn man dann die Schnitte bei den1 gelblichen Licht einer elektrischen Lan1pe betrachtet, hat man eine gute Kontrastfärbung, die ein deutliches Erkennen in den n1eisten Fällen gestatt et. Lanlpenlicht gibt auch bei weniger klaren Färbungen \vie Anilinblau, l\iethylenblan oder Lichtgrün besser e Bilder als 1'ageslicht . .:\n den glei.c hen Schnitten, die die Tüpfelung der Prismazellen zeigen, .k ann Inan in der äuUersten Rinde, deren Zellen bereits von der Stärke entleert sind und zun1 T eil schon gebräunte Zf>llwände haben, eine den Prismazellen äußerst ähnliche ~füpfelung der Zcll\vand seh en . Da diese Zellen auch den1 Can1bium ihre Entstehung verdanken, das si~ in einer den Prismazellen entgegengesetzten Richtung nach außen abgibt, und . sie in diesem äußersten, fast

Zur Anatomie und Systematik der

Gattun~

Isoctes L.

229

inhaltsleeren Streifen nur durch Einlagerung ei ner unten gcnau<\r behandelten Substanz v erä ndc"rt sind, \Var rlie An,vesrnheit der T üpfel auch in den übrigen CortexzPllen zu vernHtt('n. De-r f('ichc · Inhalt dieser Zellen , dc·r neb en Fettrapfen vor allctn in Stärkt"' körnPrn besteht, macht aber eine Erkennung der \Yandst ruktttr nnn1öglich .

Ich bchandrlte deshalb :\11krototnschnitte von / . laru.~lri.~ und I . malinverniana rr"tit Diast ~tst), dir in starker Lösung angP\\randt, die Stärkr in 36 Stunden zrrstört• ·. Es ergab sich nach F ä rbung nlit wässerige m )fethylrnblau, daß auch das gt"")sanlte Spr·ichfrpar~nchvnl des Rhizoms voll von den charakteristischPn Tüpfeln ist. Da ab...-r

Pb

Abb. 2.

J. Goebelii.

Querschnitt dureh die Cortex (C) und die Prismazellen (PG).

Vergr. 360.

namentlich in d en dem Can1biurn nahen Gebieten , wo die Zellen noch jung sind, der reichere Plasmagehalt di(' .Zcll\\,.and verdeckt ~ was an diesPr wichtigen Stelle bcsond~rs stört , behandelte ich Schnitte dieser Arten mit Javelleschcr La ugr, die alle I nhaltsstoffe, sowohl Stärke wie Plasma, zerstört. Nach Färbung mit Anilinblau erhielt ich apf diese W eise sehr klare BildC'r. Noch bessere Präparate bekam ich von den beiden von mir untersuchten südamerikanischen _\rtrn I . Gardneriana und I . Goeheli1.. Bei ihnen, namrntlirh der let1,ten Art. ist die Cortex weit ärmr-r an Stärke und anderent Inhalt. Info]gedessen braucht man, um klarP Bilder zu erhalten, die Schnitte nur kurze Zeit in Javellescher Lauge zu lassen, was sich in bezug auf

Ln rich v.r e ber.

230

die eigenartig e VV"a ndbcscha ffc nheit d er Zelle n , die unten näher b vha ndl'lt ist, a ls vorteilhaf t c n~ries.

Di e so b ehandelte n Präparate zeigten , daß die ~füpt el, die seit Ru s so ,,. s UntPrsuch ungcn in d en Prismazellen irnmcr \vi d er b eschrieben \vordt'n sind , auch in den Produkte n d es Cambiu1n s, die nach außen a bgeschied cn \Verden, vorha nden sind und in dl n Zellen d Pr Cort ex alle Wände dicht bed~c ke n . Ein Stüc k d er innerstrn Cortl'X a n d r·r Stelle \VO sie a n die Pristnazcllen gre nzt , ist in Abb. 2 gezeichne t . Da man d ie Cambium zellen nur a n ihre m Inhalt von d{ n benachba r ten ZPllen d er Cortex und d er Prismazellen untersr.heiden ka nn können sie in eine m inhaltslos~n Schnitt natürlich ni cht mit voller Sicherheit g(Jfunden \Vt:rdc~n Ich h a be a ber in A.bb. :3 eine Stelle \Vied ergr gebe n, die b ei c bereits unh\VPifelh aftc Corte xzellen zeigt. bei P G aber Zellen, die zu den Prisrnazell n gehör n.

Zwischen ihnen muß sich a lso das Canlbium finden, und d a die sämtliche n d az~~ischenliegenden Zellen getüpfelt sind. \\·ird man a nnr hme n müss~n, d a ß auch di0 Catn binmzelle n sich nicht a nder s als Jic a nder en Zelh: n d er Pfla nze verha lten 'Tüpfel finden sich a ußer in d en längst C b ekannten inhaltlosP n auch in allen P& stärkeha ltigen Zellen d r r "Prisma zellcn" ; Abb. 3.

J. (j{)ehtli i. Qu erschnitt durch das nur die d e utli ch erkennbar e n sekundäre n CamLium. C) Cortex, P GJ Prismazellen . • Vergr. 360.

Tracheide n sind frei davon . Ebenso t re ten in den1 Parenchyn 1rrantel \V es t und l ' a k ~--' d a s und detn zwischen dr n primären ·rracht idr n lieg enden großzellig en Par t_. nchynt dir unverkenn barPn hellen Fleck en in der dunkelbla u gPfärbten Z<'ll\va nd ht:rvor (:\ bb. 4, 5) . Ich d ehnt (' 1neine B ehandlung mit J avellcschr r La uge a uch a uf dit' Blätter und die Wurzeln an ·. I ch fand auch hier , daß d as Wurzl'lpa r enchyrn getüpfelt ist und auch im Blatt k onnte ich über all l 'üpt cl na chv.,eisr n. Dort tritt di4 · 'Tüpfr lung a n einer Stelle Z\vischen dern Spor a ngiun1 tmd d em dahint <'r verlaufen den Gefäßbün del a uch a n gt·\vöhnlic h n Schnitten ohne jede besonder e Beha ndlung d e utlich h ervor . Di e· 'füpfel tre ten auch schon tn ganz 1ung n Pflanz n auf.

Die 'f üpfclung zeigt in d~n einz~lne n Teilen d er Pflan1,v l'in Pt\vas verschied enes Aussehen . Die einzelnen Arten d er Ausbildun g sind a ber durch mannigfac he Übergä nge v erbunden , so daß sie sich als Glieder einer Reihe d a rstellen . In d en Fällen, \VO die Ausbildun g am r t:ichsten ist, sieht ein Tüpfel wie ein großer heller Fleck a us, der von vielen dunklen Brücken durchzoge n und so in klein~e T eile I

I

Lur Anatomie und Syst<'ma ti k der Gattung lsoete!' L .

231

Zt'rlr gt i~t. Die Flecken sind in1 ganzen und in ihren ·r eilformcn rundlich od• ·r oval. Die ovalen Tüpfvl finden steh vor alle n1 in Zellen, die in cinPr Riebt ung gL·st rcr kt si nrl . und d t·rt·n "''ä nde sch1nälcr si nd, als die d er isodi: unet ri sc h ~ n P~1f(' n ch yn1zcllc n. Deshalb trl~tPn sit' b esonders in den gestn~ckt e n Prisn1azt·ll en häufig a uf, sit· sind

/

PG

PM

' X'

Abb. 4 .

Querschnitt durch tlen Stamm. X') Primäres X ylem. P MJ Paren<-hymmantel. PG) Prisma· zellcn. Vergr. 360.

.1. 6oebelii.

aber auch in den äußersten t-;rb i<\ten d er Rinde zu sehen, wo zuweilen ähnliche langgestreckte Zell<~n auftr eten. \Venn die Zelle sich noch BlL\ hr in di e Länge streckt und ihre Breite:- v~rmindert, können jene groß~n ~fiipfelungsgruppen sich überh aupt völlig auflösen. Die l''ii.pf(=ll treten dann ganz. einzeln auf, od("r schließen sich zu zwei oder n1ehr zusan1men. ohne j(:mals das reicht' Bild \vic in d e n isodia n Ac·trisrht~ n Zellen zu zeige n (Abb . ß).

\V e g e n d e s a 1 I g e cn r i n e n V o r k o m m e n s v o n ,.f ü p i ·~ 1 n Abb. 5. i n a 1I 0 n T e i I e n d e r P f I a n z c ,/. Goehl!lii. TeU des primären Xylems. k a n n i c h n i c h t a n f' r k e n n (" n , Vergr. 360. daß sie als "typische Sicbp 1 a t t e n,' e i n B e w e i s f ü r d i c P h 1 o e rr1 n a t u r d e r Pr i s m a z e 11 e n s i n d. Damit ist der Hauptgrund, der seit Ru s so w immer wi(·der a ngeführt wurde, UllJ. das Gew~ b~ als Phloem zu erklären, l1infällig. Auch J\~Jiß S t o k e y s Ansicht , dif' dahin geht, daß die Zellwand ur<;prünglich dünn war und ihr f'rst

Ulrich \Veber.

232

später) um die J3ildung von Tracheide n einzuleite n, Verdickun gen aufgelage rt wurden, so daß dann die unverdick ten Stellen scheinbar Tüpfel bildf n, kann ich nicht teilen. Z\var treten die di ckeren Stellen d er. Zell\\~and znwellcn zn Bildungen zusammen , die n1an als die Verdickun gen Piner Trach eide deuten könnle, aber da ich so geforn1tc Zellwände an solchen Stcllrn des Rhizon1s narh\veise n konnte, wo die Bildtmg von Tracheide n ausgeschlo ssen erscheint, wird rnan diese Ansicht fallen lassen müssen. Zwar gibt S t o k e y an, mit Safranin Anilinblau bei Z\Vc i Arten. l . rnelrt11 0p~da und I. Nuttr.Ulii eine deutlich e Holzfärbu ng bekomn\e n zu haben. Es sind beides Arten der Sektion Amphihiae, diP überhaup t während des Sommers auf dem Lande gedeihen. und von d enen /. Nuttallii auch in1 \\''inter auf feuchten Wiesen außerhalb d es Wassers wächst. Mir stand keine dieser .l\rten zur Verfügung. I ch habe diese F ärbung a n allen Arten, die ich untersuch en konnte, vers ucht , a ber ohne Erfolg. Allerdings war es höchst un\vahrsch einlich an wasserbew ohnenden Isoeten,

Abb. 6.

J. Go,belii.

Zellen aus der äußersten C..ortex.

Vergr. 360.

wo c:;chon die a usgebildet en Trach eid en keine Holzreakt ion geb en, wie bei I . lacustr,:s, eine solche bei d en noch in Bildung begriffene n zu erhalten. Aber selbst bei der landbe v~'ohnenden / . ltystrix, die gut VerholzteT racheiden besitzt, gelang rrur ein solchPr Nachweis nicht.

Die Gründe, die ~fiß S t o k e y für ihre Xylemthe orie anführt, erschei nen mir wenig befriedige nd. Aber auch d as Aussehen der Prismazel len, ihre " Siebplatt en" , bietet k eine Anhal tspunktP. zur Bestimmu ng ihrer Funktion , diese betonen vielmehr d en Parenchym charakter d er Zellen. Deshalb versuchte ich aus dem von d en Verteidtgrrn d er Phloemtheorie stets hervorgeh obPnen Zusamme nhang d rs Siebteils der Leitbündel mit d en Prismazellen eine Erklärung zu entnehme n. Ich möchte diese Tatsache nicht anzweifeln , die noch zulet zt von \\' e s t und T a k e d a überzeuge nd nachgewiesen und fiir älter e Blattsträng~ selbst von 1\Iiß S t o k e y zugestand en wurde. Ein solcher Zusan1me nhang tritt auf mit Korallinso da gefärbt en Querschn itt• n dPutlich genug hervor. Aber nicht nur das Phloem , sondern auch die langgestre ckten Parenchym zellen, die die Gefäßbün del auf ihrem Verlauf durch die Cort~x begleiten und

Zur An ato mie und Sys tem atik der Gat tun g Iso etcs L .

.3

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ob erh alb des Xy lerns liegen, zeigen dieses Au sbi egen in die Pri sn1 aten ck tre ges ng la aus t teh be m chy ren pa del ün itb Le s Da zellen. , Zellen un d ist da her in einer \lv-eise get üp fel t, die der der Pri sn! aen elb ms de t tni b hal des e t nn kö n l\1a ist. h. lic ähn t ~ er zellen äuß Re cht , .wie di e V0rtrr t cr dr r Ph loe mt heoric, ein e Gleich stellu ng der Prisn1azellen n1it dPm Le itb ün del pa renchy- m ver trctPn .

Da so die morphologischen Eigentümlichkeit ~n der Pri sm aer ihr zu ht nic , en eid ach Tr sen ello eif zw n de n vo hen ese zellen, abg rt ena Eig e ihr l tte l\Ji es zig ein als ibt bJ~ , en ich sre au g un ier fiz nti Ide zu erg rün de n, ein e Un ter suc hu ng ihr es Inh alt s übrig. Wä hrend en ung ärb n1f loe Ph en ich chl räu geb n de t mi t, gib an ) (34 y e k o St on sch h sic det fin en, hab zu n me on1 bek t lta su Re s ive kein po sit diP auf h sic die be, ga An e ein ) (29 11 i H d un t t o Sc bei r rhe vo ält ere n Te ile de r Pri sm aze lle n bezieh t, der en Inneres oft gan z vo n ng rbu Fä e ein da -So lin ral Ko t mi an, en geb Sie . ist t üll erf 1 Schlcin erh alt en zu ha ben, ha tte n aber mi t an de ren Ca llu s!a rben kei ne ch au h sic e cht mo ver im hle Sc r De e. tat sul Re en nd lle ste zufrieden in1 Gege nsa tz zu Callus vo n den Wä nd en abz ulö sen. Sie sah en g un tig stä Be ne me om llk wi e ein als ng bu fär lin ral l{o die tro tzdem nlich .~h an. llen aze sm Pri der r atu mn loe Ph der n vo ht sic An er ihr ber ich ten W e st un d Ta ke da (35), die au ch mi t nic ht nä her n. lle wo n be ha bt ha ge olg Erf n rbe sfa llu Ca ren de an ten nn ge na Ein e Na ch prü fun g die srr An gab en zeigte , da ß all erd ing s bei An wend un g vo n Ko ral lin sod a de r in den Pri sm azellen teilweise r ese Di . mt nim an ng rbu Fä e rot d ten ch leu e ein im hle Sc ene vo rha nd Schlei m fül lt die Pri sm aze lle n in der Na ch ba rsc ha ft des Pa ren chy mn vo n de ch no r nu ihm ßer au det fin n ma nn de , aus llig ma nte ls vö n ka nn ~Ja n. ner llin Ze im rn Ke n ene geb um st erü ag sm Pla em ein en, ehm hrn wa e nd sta Zn ten ärb gef un im ts rei be ch au im hle diesen Sc un d er tri tt sog ar au f 1\fikrotomschnitten, die nu r mi t Heide nh ain s 7 b.

Ab e Di r. vo her sse lVIa e rau htg lic als n, rde wu t ärb gef Hä ma tox ilin asm Pri der ilr Te n ere inn die f au h sic die an, ng ilu rte Ve ne sei t gib zellen be sch rän kt, ab er do rt zie mlich un regelm äßi g ist. Die Verin im hle ssc llu Ca r hie ß da an, en hm ne rie heo mt loe Ph der r fechte solche m l\1aße abg ela ger t wi rd, da ß er da s gan ze Zel lin ner e erf üll t. ten üll erf alt Inh gem mi lei srh n vo , sen die r ße au bt fär a sod lin ral Das Ko Zellen au ch die Wä nd e de r üb rig en, ans che ine nd inh alt sleere n Zellen, e et hn eic bez llen aze sm Pri als it the sam Ge r ne sei in s da aus de ne n den bei ch au tt tri ng rbu Fä se Die ot. elr nk du ön sch ht, ste be be we Ge Ph loe mz ell en de r Le itb ün de l des Bl attes un d der Wu rzel auf , wä hre nd der n1, chy ren pa her eic Sp s da e oll Kn r de en art be we Ge en rig üb die pa ren ch..vm ati sch e Ma nte l usw. un ge fär bt bleiben. Man bem erk t au f

231

Lnrich W ehet.

den mil I{or:-tllin gefär bten Qut rschn itt en \\'ll' ob<·n er\vä hnt , l ' lll d r utlich es Ausb iegen dr r den Leitb ündt ln benac hbart en Z<'lle n , die an ihnt?n als leuch tend rote Str ·i fen e mpor la uf,' n , die lcil\\-l'I~l· noch von roten1 clueim l'rfüll t s!nd (Abb . 7) . Auf ebens o gc farbt~n Quer - odPr Läng sschn itten durch das Blatt färbt sir h d as Phloc n1 gf' nau so Nun ist aber K oralli nsoda durch a us k(·in spt zifischc~ Färb ungs mittel für I~ allose-Schl e ime . sond(' rn C h ~· 1 o n (ztticr t nach S t ra s b n r g e r 33, p. 256) gibt a n, danü t auch P ekt\n -

-C

pG Abb. 7.

J. lacualri~. vu~~c:-lmill durcll den .tentrcd en Teil tles Stamm~. Utc dunkle n Fl_c.:ken ~lnd scWtnm erlülJte Prlsnm zellen. Uei EJ Empor tuufen des Schleame~ am GefllUh uruJcl . i:) Cortex . PG) Prismu zellcn, P j\ 1) Parenc hymma ntel, X') Prlmür~ XyJum , G) r.~fußbündel.

verbt ndun gen SOWl e verho lzte und V(\rko rktt- ~It · tnbrancn gt·fär bl zu haben . ~ un färbt a bPr Anili nblau, d Pnl t•inige Trop fe n Essig säure zugt"Sf·tzt \Vur<L:n, nach Diffe renzi erung in Glyzc ·r in d u· glctchen ElPJnt ntt> \vi e Kora llinso da, und da ich gegen di ~ callu sa nzeig l'nd<· Etgen schaf t dittses F a rbsto ffes keine Einwendu ngen gefun drn ha be, schet nt n11r tatsäc hlich {·tn Callu sschleun vorha nden zu sein Auch die Anth nblau färbu ng läuft wiede r an d r n Gefäßbündl~ln en1por.

J t doch das Vorh a nden sein von Callos<· würde nicht un~dingt für di~ Phloe mnat ur d er Zel!Pn sprech en, da nach S t r a s b u r g e r (33) auch di ~ D Pckze llen der Ölbe hälte r im Blatt von Rul.a graveolena

Zur Ana tomie und System a tik der Ga ttung Isoetes L .

235

in ihren Zell\Jvänden kallosehaltjg sind und sich mit J(orallin färben! sich also gena u so \Vie diC' vVände der Prisn1azellen verhalten.

Daß hier aber kein reiner Kallusschl eirn vorliegt, sondern ein Gvrnisch verschiedener Schleitnarten vorhanden ist , zeigt sich darin, da ß 2 °~, l( alila uge und ebensolche Natronlauge den Schlcirn nicht angreifen und selbst durch mehrtägige Einwirkung tficht zerstören, sondern Ina n erhält nach gutcn1 Auswaschen wieder die oben erwähnten beiden Callusreaktionen . Ebenso bleibt der Schlein1 in A1kohol und in \Vasser (kaltem und hr.ißern) unverändert.

Die Korallinfärbung des Schleims verblaßt in kaltem wie in heißen1 &-\lkohol, so daß nach Be h r P n s (4)' ein Zelluloseschleim vorliegt . . ~\ uch Pektinstoffe müssen in den1 Schleim enthalten sein, da er von Rutheniumrot intensiv rot gefärbt wird. Dieses ist nach .i\1 a n g i n ein ausgezeichnetes Reagenz für die mit Zellulose ver bundPnen Pektinstoffe und die meist en a us ihnen hervorgehenden Gu1nrni und. Schleime (l\1 o I i s c h 24). Ebenso gibt der Schleim gute F ä rbungen mit Safranin und der von S t r a s b ur g e r (33) angegebenen Behandlung mit 1\tietallsalzen, ebenfalls zwei Pektinreaktionen.

Zu diesen drei Reaktionsgruppen, die also den "CaUusschlein1" unvermutet kon1pliziert erscheinen lassen, tritt als viertes ausschlaggebendes l\IPinent der Nachweis von Eiweiß hinzu. Sonderbarerweise habe ich njrgends in der Literatur eine Angabe über das Vorkomn1en von E iweiß in d en Prismazellen oder auch nur über die Anwendung von Ei,veiß Rfagent ien gefunden, obgleich diese Tatsache der Phloemtheorie viel sch\\~erwiegender e Gründe geliefert hätt e, als der bloße Nachweis von Callus. Als empfindlichstes Ei,veißreagenz fand ich in diesen1 Falle die von S t ras b ur g e r (33) angegebene l\'Iethode des Nachweises n1it Eosin. Sie gibt Bilder von gro~er Klarheit. l\1it Eosi n konnt (Y ich sowohl den Schleim der Prisn1azellen, \vie das I.Jcitbündelphloen1 an frischen, wie an fixierten I. la.C'ustris, I. tnalin1.~erniana und J. Goebelii-Knollen färben. Ebenso gibt ~Iillons· Reagenz gute Resultat e mit lVIaterial von I. lacustr'l·s, I. malin'verniana und I. Goebelii, das mit Alkohol fixiert wurde. Bei I. lacustris wandte ich mit Erfolg die Biuretreaktion an. Jodjodkalium und Pikrinsäure gaben, wenn in genügender Verdünnung angewandt, bei I. lacustris und I . malinverniana sehr gute Bilder. Salpetersäure gab die X anthoproteir;reaktion, besonders wenn mit Natronlauge diP Wirkung verstärkt wurde. Mit Nickelsulfat in Ammoniak und mit Tannin erhielt ich an dicken Schnitten von I. laeustris und I. malinverniana positive Resultate. Ich benutzte zu diesen Eiweißreaktionen

236

Ulrich

\~e ber.

in erster Linie l. lacust1·is-Knollen , die mir in genügender ~Icnge zur Verfügung standen , b ei d en a nder en Arte n konnte ich mich nur durch Stichproben von d er Anwesenheit v on Ei\vciß im Schleim überzeugen. Die R eaktionen wurden zum Ver gleich auch am Phloem d er Blätter ausgeführt, das . wi e nicht ander s zu er\varten \\t·ar , positiv reagierte .

Im Schleim der Prismazellen gelang es mir also, vier l(omponenten nachzuweisen , die zu seiner Entstehung b eitragen. ( ,allus, P ektin und Zelluloseschleim findet man nicht selten miteinander gemischt. Auffällig ist , daß das Eiweiß nur in VPrbindung mit dem Schieint nachgewiesen werden konnte und außer an dieser Stelle nur im Phloem d er Gefäßbündel auftritt.

In den äußeren schleimlosen Prismazellen, die kei ne Stärke enthalten , und auch nur wenig lebenden Inha lt b rsitzen , lie ßen sich bei /. lacustris und I. malinverniana auch k eine Abba uprodukte von Eiweißkörpern, z. B. mit Ninhydrin nachweisen. Eiweiß fa nd ich auch nie innerhalb d es Paren chyn1mantels, wo \\1 e s t und Ta k e da ihr primäres Phloem vermuten. D agegen lie ß sich in d en Wänden der "inhaltlosen" PrismazellPn durch Korallin Callose nachweisen und das Vorhandensein von P ektinstoffen Prga b sich aus d er \Vandfärbung b ei Anwendung .v on Rutheniumrot, Safranin und d er Metallimprägnation . Aus P ektin besteh en a uch a lle a nder en Zellwände d er Pfla nze, wie es sich, außer durch die oben genannten .

Färbungen , durch ihr Verhalten gegen Säuren und Alka lien erwies.

Nur die äuße:rsten Zellen d er Cortex, die eine l\1etakutisierung im Sinne B ä s e c k e s (3) zeigen, und die Trach eiden bilden eine Ausnahme. Ich habe dann auf einen in d en äußer en Prismazellen gegeb enenfalls vorhandenen ganz leicht löslichen Schleim durch Einlegen d er Schnitte in Bleiazetat geprüft. Aber b ei d er folgenden Färbung mi~ lVIethylenblau trat nur der schon bekannte Schleim d er inneren Zellen klar h ervor. Auch Prüfungen a uf Znckcr mit a Naphtol oder F ehlingscher Lösung halten ke inen Erfolg. Es zeigten sich auch beim Eintrocknen h erausgepre ßten Saftes d er Prismazellen keinerlei Kristalle, so daß jen e Zellen tatsächli ch keinen b esonderen Inhalt zu b esitzen scheinf:n.

Da, wie oben angrgeben, d er Nachweis von Eiweiß in d en inneren schleimerfüllten Zellen der Prismazellen auf acht verschied en e Arten gela ng, worunter sich die sichersten und empfi.n dlichsten d er beka nnt en mikrochemischen R eaktionen befinden, glaube ich, d a ß n1an a n d em Eiw ei ßg e halt di e s e r z .e ll e n nicht n1 e hr zwei f e 1 n kann. Sie werden die zu erwartende Verbindung der eiweißleitenden Elemente in Blättern und Wurzeln

Zur Anatomie und Syste matik der Gattu ng Isoet es L .

237

herst cil~n, zun1 al auch d as Phlo em d er (;cfä ßhü ndel in Pare nch •vm

über geht . Wie oben gczt-igt \v urde, bt tch t in n1or phologischer Hinsicht nich t der geri ngst e Anla ß, die Pris maz ellen als Phlo emzelle n aufz ufas sen , sie unt er~che ide n sich in n ichts von d en eben falls getii })fel tcn P ar()n chym zclle n. Auc h auJ Gru nd des in ihne n gefund enen Ei\Vt•ißgehal tes n1öcht e ich sie nich t als Plllo ent ansp rech en, sond ern s ic nur al~ c i \ V e i ß h a 1 t i g e P a r c n c h y tn z e 1 l e n beze ichnen. D ieser Nantc~ kon1n1t :1br r nur den älter en , bt\re its schl c;imcrfüll ten Pris maz ellen zu, und diese unter scheiden sich denn doch in ihre r kast enar tige n Form ganz \Vesr ntlic h von dem r öhre nförm igen echt en Phlo em in Blät tern und \Vur zeln . Dieses F ehle n eine s eige ntlic hen Phlo etns in der l{nolle erjn nert an den Zust and des Xyl en1s. Auc h die \\-·asserlei trnden Elem ent<_) sind in Blat t und \Vur zel gu t ausgeb ildet , aber in d er 1\.nolle \Vird d as pritn ärc Xyle n1 fast sofo rt nach sein er Ents tehu ng funk tion sunf ähig gem acht und seku ndär es Xyl em tritt z. B. b ei I. ·lacuslris spät und ver einzelt a uf und an melu·ere Jahre alte n Kno llen, die bere its eine star ke Pris mazelle nsch icht gebi ldet hatt en, kon nte ich oft nich t eine einzige seku ndäre Tracheide entdecke n. Bei I. japonica fehle n se kund ~ire Trac heiden soga r über haup t.

Die Täti gkei t d es Cambiurrt~ stell t sich jetzt also so dar, da ß nach a ußen Pare nchy m abge gebe n wird , nach inne n ein kom plizi ertes Gew ebe, die soge nann ten Pris mazellen. Es best eht zur H aupt sach e aus Pare nchy mzellen, bei dene n man stär keha ltige und bis auf gerin ge Plas mam engen ansc hein end leere unter sche iden kann . Dies e leere n Zellen fülle n sich im Alte r mit ein~ m Schl ein1 , der bei einer kom plizi erte n Zusa mme nset zung außer anderen Sub stan zen Eiweiß enth ält und so das im Stam me fehle nde Phlotim er setz t. K ines \vegs wird aber das P ar ench ym in Sieb röhren oder a uch nur "Sie bzellen" umg Pwa ndel t , f'S bleib t ein d er Stoff\va nder ung dien ende s Pare nchy m.

Außerde m kom men in dem seku ndär en Zu\vachs völli g a usge bild ete Tracheiden vor. Viel leich t kön nte man a us diesem Gru nde . die Pris ma zelle n als seku ndär es Xylem mit sehr viel Pare nchy m anspre chen. Daf ür '"·äre auch ihre Lag e innerhal b des Ca mbi ums anzu führ en. Dt n r~ichen Pare nchy mge halt kön nte man sich durc h Red ukti on erkl ären, da die Exis te nz der Pfla nze in wasserrP icher Umg bun g sow ie ihre g erin ge Größ e keine beso nder en Ans prüc he an die Leit ungs fähi gkei t stellen. Dem widerspr icht aber , daß dieses Geweb e auch Eiweiß enth ält und da die AnnahtnP eine s eiwe ißleite nden Xylemp aren chym s ohne jede s Ana logo n dast eht, n1öchte ich ·lieber bei der obigen Ans icht eine s indi ffer r nten Parenchy ms

bleiben.

Ulrich W eber.

238

Die Ligula.

Bei der Untersuchung der Blätter habe ich mein H a uptaugenmerk auf die Funktion der Ligula gerichtet. Dieses kleine herzförmige Organ ist nur bei genauerer Untersuchung am Grunde des Blattes, tief in der Rosette st eckend, zu erkennen. Ihre äußere Form mit den eigenartigen R andzellen, die sich finger artig in sonderbaren Krümmungen weit nach a ußen biegen, ist seit la ngen1 bekannt · und zuletzt von W e s t ,und T a k e d a in mehreren Abbildungen dargestellt worden.

Im Blatt selbst ist die Ligula mit einem angeschwollenen Fuß befestigt, dem Glossopodium, das durch eine Schicht endodermisartiger Zellen vom übrigen Blatt gewebe abgegliedert ist: Um diesen Fuß h erum liegt ein Schwarm von Tracheiden, die kurz und dick gefortnt, denen des primären Xylems ähneln. Sie stel1en aber bei I. lacustris und I. malinverniana nicht in direkter Verbindung mit ·den Tracheiden des Blattgefäßbündels. Ein ganz ähnliches . Verhalten findet sich bei den Ligulae der Selaginellen, die t eils ebenfalls ohne direkte Verbindung mit dem Leitbündel sind, t eils in einer becherförmigen Verbreiterung der Leitbündeltracheiden sitzen (G i bso n , 17).

Wenn so einersthts die morphologischen Verhältnisse der Ligula bereits seit langem Beka nnt sind, scheint mir andererseits die Frage nach ihrer Funktion noch nicht sicher gelöst. W est und T a k e d a (35) sagen zwar, daß bereits Farm e r und S c o t t und H i 11 die schleimausscheiden de Tätigkeit der Ligula beschrieben hätten.

Aber von diesen beiden Autoren sagt F a rm e r (1 4) nur, d aß die Randzellen der Ligula " nicht unwahrscheinlich " eine schleimartige Substanz enthielten. Bei S c o t t und H i 11 (29) findet sich zwar in d er Zusammenfassung der Satz: " The ligule which developes ex~remely early secret es mucilage when young" , aber es fehlt in ihrer Arbeit jegliche Angabe auf Grund welcher Resultate diese Ansicht gewonnen wurde . Ohne nähere Angaben erwähnt a uch schon S c h i 11 i n g (28) diese Tatsache. . .

Die oben mitget eilte Struktur der Ligula legt nahe, d aß sie als Aufnahme- oder Abgabeorgan dient. Die fingerar t igen Fortsätze der Randzellen, der Reichturn an Tracheiden in ihrer Umgebung deuten darauf hin. Schon die frühere Benennung "glandulao beruht a uf dieser Annahme, die damals aber noch völlig unbewiesen war, weshalb man diese Bezeichnung später wieder fallen ließ. 1? neuester Zeit hat die Ansicht aber sehr an Wahrscheinlichkeit gewonnen durch eine Arbeit von S e-y 4 (30}, der für die Ligula der

Zur Anatomie und Systematik der Gattung Isoetes L.

239

Selaginellen nachwies, daß sie hauptsächlich zur Aufnahn1c von " ' asser dient, aber auch zur Abgabe benutzt \Verden kann.

Ich suchte zunächst zu ermitteln, ob trotz der Cuticula eine allgemeine leichte Durchlässigkeit der Ligula für \t\1asc;er oder Lösungen· best eht. Zu diesem Zweck ließ ich unverletzte Pfl a nzen von I. lacustris 48 Stunden in einer Eosinlösung liegen . Nach Verlauf dieser Zeit zeigte sich, daß die Zellen der Ligula stark rot gefärbt \varen. Es war dies um so auffälliger, als sich die Epidermis d es br i dieser Art spaltöffnungslosen Blattes als völlig undurchlässig erwiesen hatte . An d etn oberen Teil des Blattes zeigte sich nur in · der l Tmgebung des rot gefärbten Leitbündels eine Färbung der Zellen, während zu dem außerhalb der 4 Lufthöhlen des Blattes liegende n Parenchym, das an die Epidermis grenzt, keine Farbe gedrungen war. Ebenso verhielt sich die m:t vielen Spaltöffnungen versehene I. malinverniana. In dem untersten chlorophyllosen Teil des Blat t es hatt e sich die Epidermis nicht so widerstandsfähig erwiesen, und es war eine leichte Färbung der Zellen zu erkennen, die aber in keinem Verhältnis stand zu dem leuchtenden Rot, das die Ligu1a und der ihren Fuß umgebende Tracheidenschwarm zeigten.

Diese Färbung war nun sowohl durch eine Aufnahme der Lösung durch die Ligula, wie durch eine Ausscheidung der durch Wurzel und Stamm emporgesogenen Flüssigkeit ·durch die Ligula zu erklären. Ich versuchte deshalb eine direkte Aufnahme von Stoffen durch die Ligula dadurch nachzuweisen, daß ich l{nollen von /. lacustris kurze Zeit höchstens 5 Minuten in F errozyankali legte.

In dieser Zeit ist es unmöglich, daß die Lösung den Weg von der Wurzel durch den Stamm zur Ligula zurückgelegt haben kann.

Die Pflanze wurde dann entblättert, jedes Blatt einzeln abgespült und in Eisenchlorid gebracht, wo ein Niederschlag von Berliner Blau die Ligula wie ein kleines blaues Herz auf dem weißen Blattgewebe des Hofes hervortreten ließ. Ich führte diese Versuche auch mit Fuchsin und Methylenblau-Lösungen aus, · und die Pflanzen brauchten zur Färbung ähnlich lange, wie zum Vergleich in dieselbe Lösung gebrachte Zweige von Selagir)!!l~a serpens. Bei beiden Pflanzen war die Schnelligkeit der Aufnahme aber gar nicht zu vergleichen mit der Aufnahmefähigkeit von Limnanthemum-Blättern, die durch ihre von M a y r (Diss. Dresden 1914) als Hydropaten bez.eichneten Organe der Blattunterseite die färbende Flüssigkeit äußerst schnell eindringen · lassen. z. B. färbte eine Fuchsinlösung, die bei Limnanthemum nymphaeoides bereits nach 2 Stunden eine intensive Rötung der Hydropoten bewirkte, die Ligulae von I. lacustris und Selaginella serpens erst nach 36 Stunden. Viel schneller dringen

240

Ulrich Weber.

d agegen Kongorot und Alkannatinktur in die Ligulae ein, die bereits nach einigen Stunden in diesen Flüssigkeiten d eutliche Färbungen . zetgen.

Wenn diese Versuche die Aufnahmefähigkeit ·d er Ligula für Lösungen d artun, lassen sich auch für eine a ussch eidende Tätigkeit d er Ligula Gründe angeben. D ar auf deute t sch on d er Schleim hin, der zuweilen in größerer lVIenge a n der Ligula haftet. Er färbt sich gut mit Rutheniurrirot, was auf die Anwesenheit von Pektinstoffen hinweist. Dies wird durch die Bla ufärbung b estätigt, die man mit Methylenbla u erhä lt und die durch Zusatz von E ssigsäure rückgängig zu maclien ist. Auf der schwach sauren Natur des Glyzerins, die ab er hinreicht , um Pekt inverbindungen zu entfärben, dürfte es beruhen, d aß ~f a g e r (21) mit }1ethy1enblau Glyzerin keine Färbung erhielt. Sonst beka m ich noch mit Anilinblau eine Reaktion, was a uf Callusschleim d eut et , aber sonderbarerweise versagt Korallinsoda an dieser Stelle vollkommen. Ähnlich wie bei Selaginella scheint unter gewissen Umst~nden eine Abgabe von flüssigem W asser, eine Guttation, stattzufinden.

Ich bekam bei Pflanzen von I. lacustris, die ich in feucht.er Erde kultivierte, im wasserdampfgesätti gten Raum eine Ausscheidung auf dem St ammscheiteL D as W asser trat d ort in solcher Menge hervor, d a ß n1an es mit bloßem Auge wahrnehmen konnte. Da es sich an d er tiefst en Stelle des engen Blattrichters findet , ließ sich seine H erkunft nicht genau lokalisieren, ab er weil sich port die Ligulae finden und der übrige freiliegende Teil des Blattes trocken bleibt , ist eine Abscheidung aus ihnen zum mindest en sehr wahrscheinlich. An den ä lteren Blä ttern vom R ande d er Rosette fand wenig oder keine W assera usscheidung stat t , was mit d em allmählichen Unbrauchbarwerde n der Ligul a in ~usammenhang st ehen dürfte, die bereits lange v or dem Absterben d es Blattes zugrunde geht.

II.

Syst~m.atischer

Teil.

Einleitung.

Eine erste zusammenfassende Darstellung d er süda merikanischen l soetes-Formen hat A 1. Br a un (6) gegeben. Er beschreibt bereits 5 Arten , die 1880 von B a ·k e r mit den sämtlichen bekannten I sottesArten zu einer Synopsis (1) vereinigt wurden. 1881 erschien die "Monographie des Isoeteae" von M o t e 1 e y e t v ·e n dry es (25), die mit guten Abbildungen vo~ allem der Sporen versehen, eine

241

Zur Anatomie und System a tik der Gattung I soetes L .

wesentliche Hilfe für das Bestimmen biet et, da sich d ie äußerst charakteristische mannigfache Skulpt ur des Perispors mit Worten nicht genügend bezeichnen läßt. Leider sind die südamerikanischen Arten meist nur im Text beschrieben und allein die Sporen von I. Gardneriana und I. Lechleri sind abgebildet. 1884 trat zu den bisher bekannten Arten noch die von Fr a nc h e t (1 6) beschriebene 1 .. Sav.atieri vom äußerst en Süden des Kontinents hinzu. Sie ist in B a k e r s F ern Allies (2) aufgenotnmen, ebenso wie di e I. Martii A. Br., deren Diagnose in der Flora Brasiliensis (22) mit get eilt ist, wo diese Art und die I . atnazonica und I. Gardneriana abgebildet sind. Später wurde die Anzahl der Arten erst wieder durch die 1910 auf Haiti gefundene I. Tuerckhei1nii vermehrt , die von Br a u se (9) beschrieben wurde.

Da sich die Zahl der südamerikanischen Arten damit als aufgroße lVIenge der in Nordamerika die man wenn fallend gering erwies, I vorhandenen Spezies mit ihnen vergleicht, ließ es sich hoffen, bei einer nochmaligen kritischen Durchsicht, besonders der neu gesammelten Formen, bisher noch unbeschriebene Arten zu finden.

Allgemeines.

Das Material zu den folgenden Untersuchungen verdanke ich den botanischen Museen und Instituten zu l\Iünchen, Berlin, Harnburg, Wien, Genf, Leyden, Stockholm und Kopenhagen, deren Direktionen ich für ihr freundliches Ent gegenkommen auch an dieser Stelle meinen besten Dank a ussprechen möchte. Leider zeigte das meist r echt spärliche Material die schon von A 1 e x an d e r Braun und anderen beklagten Schwierigkeiten der Untersuchung. So ist z. B. häufig .a n den Rhizon1en sehr schwierig fest zustellen, wieviel Furchen sie ursprünglich gehabt haben, da die l(nollen bei der Präparierung für das Herbar meist zerschnitt en und die dicken Rhizome a ußerdem so gepreßt sind , d aß a uch längeres Aufweichen die ursprüngliche Gestalt nicht wieder herstellt . Sehr störend ist auch, wenn die Sporen zur Zeit 9,es Sammelns noch nicht völlig reif waren, und die Ausbildung des Epispors, die so wich tige systematische Merkmale liefer t, zu wünschen übrig läßt . In einigen Fällen lassen sich zwar noch zwischen d en Wurzeln und abgestorbenen Blattbasen vollständig ausgebildet e Sporen finden, meist aber sind diese Stellen so gründlich gereinigt, daß man mit mehr oder minder reifen Sporen aus dem Sporangium vorlieb nehmen muß. Das Vorhandensein von Spaltöffnungen an den Blättern konnte im Gegensatz zu Eng e 1 m an n s Bemerkung (13) an aufgeschnittenen unq mit Kalilauge aufgehellten Blättern verhältnismäßig leicht H1dwigia Band L X /li.

16

242

Ulrich W eber.

festgestell t werden, wobei eine Beha ndlun g mit Jodjo dkali u.m gute Dien ste leiste te, das die stärk ereich en Spalt öffnu ngsschließzellen klar hervortreten läßt. Dage gen mach te der Nach weis akzessorischer Bastb ündel größere Schw ierig keite n. Wegen der bei Herb arma terial meist schlechten Erha ltung der Ligula (A 1. Bra uns . Ausd ruck lingula bezei chnet dasselbe Gebil de mit einem vulgä r-lateinischen Wort ,,um den Geda nken einer Über einst immu ng mit der Ligul a der Gräser und anderer Monokotylen fernz uhalt en") habe ich dieses Orga n, trotz der Unterscheidung smer kmal e, die es bietet, im allgemeinen unbe rücks ichtig t gelassen und nur an den Formen beschrieben, von denen ich in Spiri tus kons~ rvierte Exem plare besaß, an denen die ljgul a gut zu erken nen war. Die Farb e der Sporen anzu führen, habe ich unter lasse n, da die anfän glich schneeweiße Färb ung bei allen darau fhin gena uer unter such ten Arten einige • Zeit nach der völligen Ausb ildun g in eine dunkelbra un-g raue Tönung übergeht. Desh alb entha lten die Herb arpfl anzen oft weiße und braune Sporen zu gleicher Zeit, wobei die braunen sich auf die ältesten, daher äußersten Blätter besch ränke n. Dies wurde auch an leben dem Material nach geprü ft und Pflan zen von /. lacustris und I. malinverniana, die ich kulti viert e, und für. die B a k e r (2) als Sporenfarb e weiß angib t, zeige n diese Farbe nur in junge n Sporangien, während in den älteren die Sporen die erwä hnte dunk le Farbe angen omm en hatten.

Eine Einteilung der Gattu ng l soetes hat zuers t A. Bra un (7) gegeb en, der die 3 Grup pen der Aqua ticae, Amph ibiae und Perrestres aufst ellte. Diese Glied erung ist von den folgenden Bearb eitern itn Prinz ip stets benu tzt worden, im einzelnen aber mann igfac h verändert. So st ellen ~~ o t e 1 a y und V e nd r y es (25) nur 2 Grup pen auf : Aqua ticae und T errestres, von denen die erste wieder in die Sekt ionen der Suh'T/U?,rsae, Palu stres und Amphibiae aufge teilt wird.

Andererseits ist die Zahl der Grup pen erhöh t worden, da B r a u n s Einte ilung ~ nicht gest attet , die erst später beka nnt gewordenen Formen unter zubri ngen, die zwar Spalt öffnu ngen besit zen, aber noch keine akzessorischen Bastb ündel haben. Falls m an sie nicht den Aquaticae A. Br. einre ihen will, wie S a d e b e c k es tut (27), obgleich B r a u n {6) den Mang el der · Spalt öffnu ngen für die erste Grup pe haup tsäch lich maßgebend ansie ht, muß man sich zur Einführu ng einer viert en Grup pe entschließ en, die nur diese Fortr:en enthä lt. Dies tun B a k e r (2) und E a· t o n (zitiert nach Wes t und T ake d a 35), die jeder eine unter einan der abweichen de, vierklassige Glied erung geben.

•

Zur Anatomie und Systematik

d~r

243

Gattung Isoetes L.

In neuester Zeit haben sich W e s t und Tak e da (35) mit der Frage der Einteilup g befaßt und wollen an die Stelle der erwähnten Gliederun gen die Sektionen Eu-lsoetes W. et T. und Cephaloceraton Gennari (gen.) unterscheiden. Sie folgen in der Definition im allg_emeinen Mo t e 1 a y und V e nd r y es, lehnen deren Namen "Aquatica e" und "Terrestre s" j edoc~ ab, weil sie leicht zu Vcrwechselungen mit den von B r a u n , B a k e r und E a t o n aufgestellten ebenso benannten Gruppen führen könne. W e s t und Ta k e d a fühlen sich zu dieser Einteilung veranlaßt , weil man durch Variation der Kulturbed ingungen den anatomisc hen Bau der Isoeten mannigfa ch verändern kann. So bildet I. japonica, wenn sie vollkommen untergeta ucht wächst, weder Spaltöffnungen noch akzessorische Bastbündel, beides kann aber auftreten wenn s1e auf feuchtem Boden wächst. Sie würde also zu den verschiede nsten Gruppen gerechnet werden' können.

Es fragt sich aber, ob Übergäng e zwischen den beiden Sektionen W e s t und Ta k e d a s nicht auch vorkommen, z. B. ob sich die unter der Sektion Cephaloceratan zusammen gefaßten Landisoeten wechselnden Lebensbed ingungen gegenüber durchaus konstant verhalten, oder ob von ihnen nicht auch Wasserfor men vorkommen können. Berichte über solche Wasserformen habe ich in der Literatur nicht gefunden. Es läßt sich aber auf vergleichend anatomisc hem Wege zeigen, daß die systematisch so außerordentlich wichtigen Phyllopoden durchaus nicht isoliert in dieser Sektion auftreten. Mitteilungen, die A. B r a u n veröffentl icht hat (7), lassen im Gegenteile eine ganze Reihe von Ausbildun gsstufen erkennen. So treten auf der Rückseite der Blattschei de in der Gegend des Hofes bei I. adspersa und I. ten'l~is8ima teils einzeln, t eils gruppenweise verbunden, dunkelbra une Zellen mit verdickten Zellwände n auf. Diese Zellen vereinigen sich bei I. tegulensis, I. duhia, I. Perralderiana zu größeren braunen Flecken, die sich bei der letzten Art gegen die Basis herabzieh en. Da in allen diesen Fällen die verdickten Zellen nur einschicht ig angeordnet sind, außerdem mit der Basis nicht in Verbindu ng st ehen, können sie auch keine Phyllopoden bilden. Es kommt aber als seltene Abnortnit ät vor, daß bei J. hystrix die schwarzen Streifen, die später die Hörner des Phyllopod iums bilden, den basalen Gürtel nicht erreichen, sondern nach unten wie nach oben frei enden.

Ich habe mich in dieser Arbeit an die von B a k e r (2) gegebene Einteilun g gehalten, der, wie schon oben erwähnt, in die Braunsehe Dreiteilun g noch eine Gruppe einfügt, die die erst später bekanntgeworden en Forn1en mit Spaltöffnu ngen, aber ohne akzessorische 16•

244

Ulrich Weber.

Bastbündel als Suhaquaticae zusammenfaßt. Ich habe mich für diese Gliederung,, deren schwache Seiten mir völlig bekannt sind, deshalb entschieden, weil wir von einer auf phylogenetischen Prinzipien aufg~bauten Einteilung gerade bei der Gattung lsoetes noch weit entfernt sind. Es herrscht nicht einmal Einigkeit darüber, ob man die Land- oder die Wasserformen als die ursprünglichen Vertreter betrachten soll. Von den vorhandenen Einteilungen habe ich die Bak e r sehe deshalb gewählt, weil sie durch die Verteilung der Pflanzen auf 4 Gruppen die Bestimmung erleichtert und durch die Fern Allies eine weite Verbreitung gewonnen hat.

Die Isoetes-Arten Südamerikas.

Bei der großen Ähnlichkeit der einzelnen Glieder der Gattung untereinander sind wenig unterscheidende Merkmale vorhanden und deshalb erlangen diese erhöhte Wichtigkeit, und gering erscheinende Unterschiede müssen zur Trennung benutzt werden.

Außerdem fallen bei einer• Gattung, deren Formen t eils aquatisch, teils amphibisch, t eils terrestrisch leben, eine ganze Reihe vegetativer Merkmale fort. So ha~e ich z. B. in der Bestimmungstabell e die Länge der Blätter unberücksichtigt gelassen, da sie allzusehr von den örtlichen Bedingungen abhängt , unter denen die Pflanze wächst. Allerdings sind die maximalen Blattlängen, die die einzelnen Arten erreichen können, vielfach durchaus verschieden, aber da man bei den südamerikanischen Arten noch nicht von Zufälligkeiten absehen kann, habe ich mich darauf beschränkt, ihre Länge nur in der Diagnose anzugeben. Dagegen liefern die Makround Mikrosporen ei'ne Fülle guter Merkmale, die bisher für die südamerikanischen Arten wegen des F ehlens von Abbildungen nicht genügend ausgenutzt werden konnten, weil Worte die Unterschiede nicht hinreichend verdeutlichen können. Ich habe deshalb auf diesen Punkt besonderes· Gewicht gelegt und den zusammenfassenden Bestrebungen einer Synopsis entsprechend auch von bereits abgebildeten Arten die Sporen noch einmal wiedergegeben, so daß die Abb. 8--45 die Bilder sämtlicher bekannter I soetes-Sporen Südamerikas bis auf die mir unzugängliche J. Savatieri Franchet zeigen, die aber an anderen Merkmalen leicht kenntlich ist. Bei der Bestimmung habe ich mich nie von der Sporenstruktur allein leiten lassen, obgleich M o t e I a y und V e n d r y e s meinen, daß sie allein genüge, die Arten zu scheiden, sondern stets andere Merkmale mitsprechen lassen. \Venn trotzdem in der Bestimmungstabell e z. B. die brasilianische J. gigantea und die andine I. triquetra, oder die / . Ni a'rli·i und I. Weberi scheinbar nur durch den Charakter der

Zur Anatotnie und Syste m atik der Gattu ng Isoet es L .

~~ 5

Sporen getr ennt sind , so liegt dies d aran , d a ß die 1neis ten vegetativ en 1\fer kma le in die T abelle nich t aufgenon1me n sind . In die r n Fällen · ist dere n Verschie denheit aber eine so groß e, d a ß 1nan sie sicher nich t auf die Einw irku ng äußerer Bedi ngun gen zurü ckführen kann .

Noc h weit er verr inge rt sich die an sich spärliche Zahl der :\Ierk male bei d en m eiste n andi nen Arten, bei dene n die :\Iak rosp oren glat t sind und ihre so char akt eristisch e Sku lptu r fortfäll t. )!an wird hier ganz a uf die Char akte rf\ der )Jik rosp oren besc hrä nkt, die eine ziemlich große Vers chie denh eit zeigen. Scho n A. R r a u n tren nte die I. Karsteni i weg en ihrer st ark . best a chel ten :\likrosp oren von der nur mit ganz " ·enig en klein en Stac heln v erse hene n I. Lechler1· ab. W enn die I . Karsteni i spät er meis t nur als Vari atio n der I. Lechleri aufgefaß t wur de, so wäre erst d er Nac h\veis zu erbr inge n, daß ihre Verä nder ung nich t erbl ich kons ta nt ist. Hingegen sprich t nebe n d em allge mein en H abit us a uch die groß e Entfernu ng der Stan dort e und d er diffe renz ieren de Einf luß d er Geb irgsnatur in1 allgemeinen für eine Vers chie denheit der Arte n. Es hat sich auch in dem neuerdin gs gut a uf Isoe ten durc hfor schten Nord amerika mit sein er reic hen Arte nzah l geze igt, da ß die einzelne n Spezies meis t sehr besc hrän kte Area le bew ohnen, was sich erlich mit d en unte n nähe r beha ndel ten schw ierig en Verb reitu ngsverhä ltnissen d er Pfla nze zusa mm enhä ngt (E a t o n 12).

In der nach folgende n Beschrei bun g der süda tn erika nisch en Arte n sind die Diag nose n bere its beka nnter Spezies aus l\1 o t c 1 a y und V e nd r y es (25) entn omm en, sovve it nich t latei nisch e Orig inaldiag nose n vorh ande n sind , was dann stets beso nder s a ngegeb n wUrde. Die unb ezei chne ten Diag nose n sind vom Verf asser .

Aquaticae. Baker.

I. gigantea W eber nov. spec . (Abb . 8, 9).

Plan ta aqu atica . Sta tura J. ~Iartii n1ag nae. Rhizon1a 4 cn1 latu m, 3 cm altu m. Foli a numeros a 30 cm long a, 4 n1n1 in tned io, 25 mm vers us basi m lata , palli de-v iridia , atte nuat a, stom atib us et fasc iculi s fibro sis peri pher icis care ntia , 1nar ginib us mem bran a ceis usque ad vert icem accu rren tibu s. Spo rang ia mag na, 2 ctn long a, oblo nga, pall ida. Velu m null um. Ligu la 8 mm lata , 5 mm alta , margine d enta ta. ~Iacrosporae verr ucos ae, diam . 0,6 0, 7 mm.

Mic rosp orae glab rae, er. 0,046 mm long ae.

Hab .: Bras ilia.

Leg'. : Ph. v. Lütz elbu rg 1915 .

Her b. : Mün chen .

246

Ul rich Weber.

Die Makrosporen dieser Fo rm sind in den Sporangien der jünger en Blätter weiß, in denen der älteren dunkelgrau . Au ßer in der F arbe unterscheiden sich die Sporen aber auch auffallenderweise in der S kulptur, da an den grauen Makrosporen die Ringkante gerade ist und wie die 3 Scheitelkanten aussieht, an den jüngeren noch weißen Makrosporen dagegen st ark gewellt ist .

Diese Art ist am Ausseh en ihrer Makrosporen leicht von jeder anderen zu trennen. Von der I . triquetra, mit der sie viele 1\ferkmale teilt, untersch eidet sie sich bereits auf den ersten Blick durch ihren H abitus, da die I. gigantea mit ihren vielen 30 cro langen Blättern den direkten Gegensatz zu der nur 5 cm lange Blätter tragenden I. triquetra bildet.

I. triquetra A. Br. (Abb. 10, 11) .

(J. andina Spruce.)

Planta submersa. Rhizoma crassissimum, bilobatum. Folia 60. 100, rigide erecta, textura firma, viridi-fusca, extremitate striata et triquetra, margine contracta a dimidia parte usque ad basim. Sporangia oblonga, truncata, Ionge et valde punctata. Velum n.ullum. Macrosporae superne inconspicue tuberculatae, distinctius in parte dimidia inferiore. l\licrosporae glabrae, fuscae vel albae.

Hab.: Peru.

Mo t e 1 a y und V end r y es (25), sowie Bak e r (2) be zieh en sich beide auf die Originaldiag_nose von A. B r a u n 1862 (6) (bei den ersten st eht wegen eines Druckfehlers 1882). Br a un beschreibt dort aber nur ein steriles Exemplar, das von L e c h 1 er in Sachapata am östlich en Abha ng der Cordillere von P eru .,in pascuis humidis" gesammelt wurde, die Nr . 3337 des Berliner H er bars. Dieses Exemplar ist mit einem ebenfalls von A. Braun bestimmten v ereinigt, das R. S p r u c e im Oktober 1858 in· den Anden von Quito, E cu ador, Paramo de Naha sammelte.

Diese Pflanze h at die in der obigen Diagnose erwähnten glatten Mikrosporen, Makrosporen sind aber an ihr auch nicht zu entdecken. Mit diesen beiden Exemplaren stimmt ein ebenfalls in Berlin befindliches überein, das in Ecuador in einem Sumpftal am Cerro del Altar, bei E I Pongo gefunden wurde (Leg. A. Stübel. XI, 1872, Nr. 287 a). Hier finden sich au ch ?viakrosporen und n ach ihnen ist die Abbildung gezeichnet. I ch fand die niedrigen H öcker aber auf der oberen Hälftegenauso deutlich ausgeprägt, wie auf der unteren und weiche in diesem Punkte von der obigen Diagnose Mo t e 1 a y und V e n d r y e s ab, die die Herkunft ihrer Makrosporen leider nicht genauer angeben.

I. peruviana Weber nov. spec. (Abb. 12, 13).

Planta aquatica. Stat ura J. lacustris maximae.

Rhizoma bilobatum, 2. cm longum. Folia numerosa, 15 cm longa, 3 mm in m edio lata, atroviridia, attenuata , stomatibus et fasciculis fibrosis periphericis carentia, marginibus membranaceis longissime accurrentibus. Sporangia oblonga vel subglobulosa, 5 mm longa. Velum incompletum. Macrosporae glabrae, crista aequatorialis parva, dia m. er. 0,45 0,49 . mm. Microsporae spinulosae, 0,031 0,034 nun longae.

Zur Anatomie und Systematik der Gattung Isoetes L .

:!47

Hab.: P eru , Prov. T arma, Dep. Junin . ~lontes occidentales prope Huacapistanam. Alt. 3500 m.

Leg.: A. Weberbauer Nr. 2228. - 18. I. 1903.

Herb. : Berlin.

Auffallend ist hier die große Dicke der Blattwände, die teilweise ü ber der Mi tte der Luftkammern noch 5 Zellen dick sind.

I. boliviensis W eber nov. spec. (Abb. 14, 15) .

Planta aquatica. Statura parva . Rhizoma bilobatum ?, dian1.

0,5 cm. Folia ca. 8 cm longa, 2 mm in medio lata, pallide-viridia, stomatibus et fasciculis fibrosis periphericis carentia, marginibus membranaceis ascendentibus a basi dilatata. Sporangia subglobulosa, 3 mm longa, pallida. Velum incompletum. Macrosporae glabrae, diam. er. 0,45 mm. Microsporae papillosae, 0,034 0,037 mm longae.

Hab.: Bolivia, circa La Paz, via ad Corvico, Lancha, in paludosis. Regio alpina 5000 m.

Mai 1857.

Leg.: (~. Mandon Nr. 1532.

Herb.: Genf, Herbier Boissier.

Diese und die vorhergehende Art, die einander sehr nahe stehen, unterscheiden sieb von I . Lechleri und I . KarBtenii, den bisher einzig bekannten südamerikanischen Arten mit glatten Makrosporen, durch das unvollständige Velum. Sie trennen sich aber voneinander durch den Habitus und können an den Merkmalen unterschieden werden, die die Sporen darbieten . -~ den Makrosporen sind bei der I. bolivieMis alle Kanten gleich, während bei der I . peruviana die 3 Scheitelkanten die Ringkante an Größe übertreffen und sich bei der Vereinigung mit ihr nicht verbreitern. Die Mikrosporen zeigen bei der I. bolivienBis einzelne grobe Stacheln, ~ährend sie bei der I. peruviana ganz dicht mit kleinen Spitzen bedeckt sind. Auch ist die Bauchkante d er Mikrosporen bei der I . peruviana schwächer entwic kelt, als an der I. bolivienai6, an der ich zuweilen die von A. B r a u n (7) beschriebene blasig höckerige Auflockerung des Perlspors feststellen konnte .

I. Goebelli W eb er nov. spec. (Abb. 16, 17).

Planta aquatica. Statura I. Gardnerianae. Rhizoma bilobatum, 2,5 cm longum. Folia numerosa, longiora quam 27 cm, 3 mm in medio lata, stomatibus et fasciculis fibrosis periphericis carentia, marginibus membranaceis a basi dilatata ascendentibus. Sporangia oblonga, 7 10 nun longa. Macrosporae cum papillis serratis anastomosantibus, diam. cr.O, 77 mm. Microsporae spinulosae, cr.0,034 cn1 longae.

Hab.: Brasilia, in civitate Rio de Janeiro in monte Itatiaia.

Leg.: K. v. Goebel.

Herb.: Miinchen.

Die UISprüngliche I.änge der Blätter läßt sich nicht mehr feststellen, da die Blattenden der in Alkohol konserviet ten Pflanze verschwunden sind.

lflrich Weber.

248

Abb.

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Abh. 9.

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(~ Abb. 8.

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Ahh. 21.

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Abb. 22.

Abb. 15.

A.bb. 16.

Ahb. 14.

Abb. 17.

Abb. 19.

.\hb. 10.

Abb. 11.

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Abb. 24.

Abb. 31.

Abbildunge n

Die ~likrosporen sind im optischen Querschnitt dargestellt. durch die gcstichelte 360 facher Vergrößerun g gezeichnet wurden, ist ihre Größe unterein:mder vergleich· wurden und deren Größenverh ältnisse

Zur Anato mie und System atik der Gattun g Isoete s L.

.\ bb . 26.

Abb. 28.

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A bb. 32.

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Ar b. 35.

A bb. 34.

Abb. 38.

Abb. 36.

249

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Abb. 39.

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J Ahb . 42.

Abb. 41.

Abh. 44.

8 bis 45.

Linie wird der Bausc hkamm abgeg renzt. Da alle mit dem Zeiche nappa rat bei bar. Dies trifft nicht zu b~i den Makro sporen . di~ a us fr~ier Hand gezeic hnet

aus den Diagn osen zu entneh men sind.

2!10

ulrich Weber.

Die J. Gocbelü unterscheidet sich von der I . UlP- i, tnit der sie irn Aussehen der Makrosporen Ähnlichkeit hat, außer durch das F ehlen von akzessorischen Bastbündeln und Spaltöffnungen (die in dem oberen verlorenen Teil der I. Goebelii enthalten gewesen sein könnten) durch die Mikrosporen, die b ei I . Goebelii einzelne grobe Stacheln haben , während die I . Ule.i ganz dicht mit feinen Stacheln bedeckt ist.

I. Lechleri ~I ett enius. (Abb. 18, 19).

Rhizon1a bilobatum. Folia nutnero 12 20, validiora quam in I. lacustri, 10 13 cm longa, virentia pellucida, sensim acute attenuata; ston1atibus et fasciculis vasorun1 carentia, margines lati et membranacei ascendentes basi dilata jan1 medium attingentes.

Sporangia globulosa. Velum completum. ~1acrosporae mediocres, laeves, 0,45 0,48 tnm diam. ~1icrosporat> cun1 paucis papillis, 0,035 mtn longit.

•

Die obige Diagnose weicht in 2 Punkten von der Fas~ung Mo t e 1 a y und V e n d r y es ab. Diese sagen, daß Spaltöffnungen und p eripherischc Bastbündel vorhanden seien, während A. Br a un (6) deren F ehlen angibt, was sich mir bei der Untersuchung der im Berliner H e rbar befindlichen von 1\I e t t e n i u s selbst bestimmten Exemplare bestätigte. Zweitens sind die Mikrosporen dieser Exemplare (L c c h 1 er 1937) nicht "crebre tuberculatae", wie Mo t e 1 a y und V end r y es angeben, sondern wie Br a un sagt, " mit kaum bemerkbaren spärlichen Höckerehen besetzt".

Die I . socia A . Br. wurde von1 Autor später a ls nüt der obigen Art übereinstimmend betrachtete.

I. Karstenn A. Br. (Abb. 20, 21) .

Rhizon1a bilobatun1. Folia 6 7 cn1 longa , er. 1,5 111111 in 1nedio lata, atroviridia, stomatibus et fasciculis fibrosis periphericis carentia.

Velum con1pletun1. Macrosporac glabrae, crista aequatorialis parva, diam. 0,48 m1n. Ylicros porae spinulosae 0,03 n1m longae.

I( a r s t e n hat di ese .A.rt Z\veirnal gesammelt 1857 im Gebirge von Merida, 8000 Fuß hoch, ganz unter W asser (Herb. Berlin) und 1871 Paramo de :Niucuihio, Prov. Gravatae (Herb. Hamburg).

Diese bereits von A . B r a u n a ufgestellte Art, n ach dessen Beschreibung (6) ich die obige lateinisch e Diagnose machte, ist später meist zu d er I . LechlPri Metten. gesteHt worden . Mit ihr stimmt sie a uch in den h a uptsächlichen vegetativen Merkmalen und der Bildung d er Makrosporen überein . Dagegen ist das Aussehen der Mikrosporen ganz verschieden . Bei der I. L echleri sind diese nlit ganz spärlichen Stacheln besetzt, bei der I . Karstenii aber dicht mit längeren feinen Stacheln bedeckt.

I. Herzogii \\'eher nov. spec. (Abb. 22, 23).

Planta aquatica. Statura /. lacustris parvae. Rhizoma bilobatum, 5 15 mm longum. Folia 1(). 20, 4 9 cm longa, 1 3 mm in medio lata, pallide-viridia, attenuata, stomatibus et fasciculis ~ibrosis periphericis carentia, marginibus membranaceis longissime accurrentibus.

Zur A.na.tomie und Systematik der Gattung Isoetes L.

251

Sporangia parva, oblonga vel subglobulosa, pallida. \ -elum completum. Macrosporae glabrae, diam. er. 0,36 mm. ~licrosporae spinulosae, 0,029 0,034 mm Jongae.

Hab.: Bolivia; in fonte frigido apud ripam lacus Tunari.

4300 m alt.

Leg.: Th. Herzog. Iter secundum Nr. 2083. - Mai 1911.

Herb.: München, Leyden, Genf.

Bei diesem Exemplar wird die Bestimmung außerordentlich durch die nur sehr spärlichen fertilen Blätter erschwert! Reife Makrosporen findet man zuweilen am Rhizom haftend. Ein Mikrosporangium fand ich nur an einem Leydener Exemplar, obgleich mir auch Pflanzen aus München und Genf zur Vedügung standen.

Die Mikrosporen unterscheiden sich von denen der I. Karatenii durch die viel gröbere unregelmäßige Form.

Subaquaticae. Baker.

I. Hieronymi Weber nov. spec. (Abb. 24, 25).

Planta subaquatica. Statura parva. Rhizoma bilobatum, 5- 10 mm longum. Folia 7 14, 3. 5 cm longa, 1 mm in medio lata, obscure viridia, attenuata, cum stomatibus sed fasciculis fibrosis periphericis carentia, marginibus membranaceis a dimidia parte usque ad basim descendentibus. Sporangia parva, subglobulosa, 2 mm Ionga, pallida. Velum incompletum. Macrosporae subverrucosae, diam. 0,41 0,49 mm. Microsporae papillosae.

Hab.: Argentina, Prov. Cordoba, Sierra Achala, in lacuna in vertice montis de los Potrerillos.

Leg.: G. Hieronymus Nr. 774 . 2. 11. 1877.

Herb. : Berlin.

Die hier angeführten Exemplare stimmen in al1en wichtigen Merkmalen mit einer noch kleineren von U I e auf dem Itatiaia in 2300 m Höhe in einer Wasserlache gesammelten Art überein. Nr. 3531 - März 1894 im Hamburger Herbar. Die Makrosporen dieser winzigen Pflanzen sind noch nicht völlig ausgebildet, lassen aber schon erkennen, daß die Spore glatt werden 'vird.

Von den glattsporigen andinen Formen unterscheidet sich diese Art durch das Auftreten von Spaltöffnungen, die bei einer so kleinen untergetauchten Form besonders merlrnürdig sind. Für die Selbständigkeit der Art spricht auch ihre weite Entfernung, wn dem in Peru liegenden Verbreitungszentrum der kleinen glattsporigen • Gebirgsfonnen.

I. Ekmalli Weber nov. spec. (Abb. 26, 27).

Planta subaquatica. Statura ·/. lac'U8tri8. Rhizoma bilobatum?

5 -10 mm longum. Folia 10 25, 10 cm longa, 2 mm in medio lata, viridia, attenuata, ·stomatibus instructa, sed fasciculis fibrosis peripherleis carentia, marginibus membranaceis usque ad apicem ascendentibus. Sporangia parva, oblonga vel subglobulosa, 3 mm longa,

252

Ul rich \\'e her.

pallida. v. elun1 incompletum. :\1acrosporae reticulatae, favosae, diam. 0,49- 0,7 n1m. Microsporae glabrae, ca. 0,031 mm longae.

Hab.: Argentina, Prov. Misiones, ·Bonpland in palude, planta non submersa.

Leg.: E. L. Ekman Nr. 63. - 22. II. 08.

H erb.: Stockholm.

Leider h at von den Pflan7en des Stockhohner Herbars nur eine lVIakrosporen, die noch nicht einmal völlig ausgebildet sind. Soweit man sehen kann, ähneln sie in ihrer Struktur der I . Martii, mit der die Art auch in den glatten Mikrosporen übereinstimmt. Sie wird von ihr aber durch d en völlig a nderen Habitus geschieden und durch das Vorkommen von Spaltöffnungen, 'vährend die akzessorischen Bastbündel der I . Martii fehlen . Da die I . Ekmani aber außerhalb des Wassers wachsend nicht einmal solche bildet, während die I . Martii sie schon untergeta ucht wachse nrl hat, kann m a n die I . Ekmani ka um als Standortsvarietät a uffassen .

I. Tuerckheimii Brause. (Abb. 28, 29).

"Habitus I. cubanae Engelm. Rhizomate leciforme vel subcylindrico, 3 cm lqngo, 5 6 cm crasso, nigrofusco. Foliis linearibus, · accuminatis, basi dilatatis 5 10 n1m longis, er. 1 1,5 mm latis, basi usque ad 5 mm dilatatis, glaucis, ad basin v ersus pallescentibu . Microsporae bilaterales, fabiforme·s usque ad 0,03 mm longae, fere 0,02 m1n crassae, laeves, sublutescentes, hyalinae, contentis granulato hyalino vel sublutescenti hyalino repletae. Macrosporae usque ad 0,5 1nm crassae, statu humido lutescenti-albidae, statu sicco niveae, gibbis verruciformibus facile deciduis ornatae, mox laeves, latere verticali cristis con1missura tibus perspicuis et annulo aequatoriali instructae."

Hab.: Sto. Domingo, 2200 1n alt., in saxorun1 torrentis fissuris.

VIII. · 1910.

Leg.: H. von Türckheim Nr. 3531.

Zu dieser in Urbans Symbolae Antillanum (VII, p. 161) mitgeteilten Originaldiagnose möchte ich noch die folgenden syste matisch wichtigen Merkmale nach tr agen: Rhizoma bilobatum. Folia stomatibus et fasciculis fibrosis periphericis instructa. Velum incompletum.

Ich habe diese Art, obgleich ihr Verbreitungsbereich zu Mittelamerika ZU rechnen ist, doch hier berücksichtigt, da sie mir durch ihre glatten Makrosporen Anklänge an die andinen Formen zu haben schien, wie ich im folgenden Kapitel näher ausgeführt ha be. Durch ihre glatten Mikrosporen ist sie aber leicht von den glattsporigen Arten des eigentlichen Südamerika zu trennen.

I. laevis Web er nov. spec. (Abb. 30, 31).

Planta subaquatica. Statura parva. Rhizoma bilobatum.

Folia 3 6, 3 cm longa, 1 mm in medio lata, obscure viridia, cum

Zur Anatomie und Systematik der Gattung Isoetes L .

253

stomatibus. sed fasciculis fibrosis periphericis carentia, marginibus ascendentibus. Velum completum. Sporangia parva, subglobulosa, 2 mm longa. Macrosporae glabrae, diam. 0,39-0,45 mm. Microsporae spinulosae, 0,034 0,04 mm longae.

Hab.: Peru, Dep. Ancachs. Cordillera regia über Caraz.

Auf dem Grunde eines Tümpels, völlig unt ergetaucht, 4400 m.

Leg.: A. Weberbauer Nr. 3111.

25. l\Iai 1903.

H erb.: Berlin.

Diese Art unterscheidet sich durch die Anwesenheit von Spaltöffnungen, die sie in die Gruppe der Subaquaticae versetzen, von den anderen andinen Arten mit glatten Makro- und stac:beligen Mikrosporen. Man würde aber hierdurch allein kaum die Errichtung einer neuen Art rechtfertigen können, wenn nicht auch die Mikrosporen eine von den J . Lechleri, I. Karstenii und J . Herzogii abweichende Fonn zeigt en.

Die VerwaLJ.tschaft zu ihnen ist sicherlich eine sehr nahe, und vielleicht wird sich die J. laevis nur als eine Varietät einer der aufgeführten Arten dall)tellen. Vorläufig macht aber das Fehlen aller Nachrichten über die erbliche Konstanz der Merkmale bei diesen Arten eine solche Anordnung unmöglich und so wird sich erst später zeigen müssen, "Wie man diese Gruppe ähnlicher Arten naturgemäß zu gliedern h at.

Amphibiae. Baker.

I. triangula mihi. (Abb. 32, 33) .

Planta amphibia. Statura J. Gardnerianae. Rhizoma

bilob~tum,

1 1,5 cm longum. Folia 30 40, 20 40 . crn longa, 1 1,5 mrn in medio lata, pallide-viridia, attenuata, trigona, stomatibus et fasciculis fibrosis periphericis munita, marginibus a basi dilatata ascendentibus. Sporangia oblonga, 5 mm longa, pallida. Velum rudimentare. Macrosporae compressae, subtrigonae, crista circularis undulata, diam. 0,42 0,53mm. Microsporae papillosae, er. 0,031 mmlongae.

Hab.: Amazonas-Gebiet, Rio Branco, Surumu. In rivis, Campo prope Serra do Mel. Aug. , Sept. 09.

Leg.: E. Ule Nr. 8000.

H erb.: Berlin.

Diese Art ist durch einen äußerst charakteristischen Blattquerschnitt ausgezeichnet. Die Blätter sind ausgesprochen dreieckig und an jeder Ecke des Dreiecks sitzt ein größeres akzessorisches Bastbündel, außerdem sind mehrere kleinere vorhanden. Die Makrosporen sind stark zusammengedrückt und von oben gesehen fast dreieckig. Dieses eckige Aussehen ist bei anderen Sporen auch zuweilen angedeutet, tritt aber nirgends so deutlich hervor wie hier. Von der sonst ähnlichen I. Gardneriana unterscheidet die I. triangula sich durch das zweifurchige Rhizom und durch die bei stärkerer Vergrößerung sehr deutliche dichte Bestachelung der Mikrosporen, während sie bei I. Gardneriana a uch bei stärkster Vergrößerung glatt bleiben.

An dieser Stelle schließen sich systematisch die in Mexiko gesammelten I. Pringle~ Underwood, I . Monte%um.ae Eaton und J. mexicana Underwood an.

254

Ulrich Weber.

I. Gardneriana Kunze (Abb. 34, 35).

I. coromandelinae vicina. Rhizoma trilobatum. Folianumero 50, long. 30 40 cm, diaphana, cuspidatim attenuata, stomatibus et pluribus fasciculis vasorum munita, basi membranacea, abrupte . dilatata. Sporangia lata oblonga. Velum nullum. Macrospora~ majusculae, 0,6 0, 7 mm, tuperculis numerosis exasperatae. Microsporae ex1guae.

•

Eine in Zentralbrasilien und Paraguay weit verbreitete Art.

I. amazonica A. Br. (Abb. 36, 37).

Rhizoma trilobatum. Folia numero 10 20, longit. 4 7 cm, sat firma, stomatibus et pluribus fasciculis vasorum munita; margines membranacei, longi, e basi dilatata ascendentes. Sporangia parvula, alba, globosa, maculata. Velum rudimentale. Macrosporae mediocres, cretaceae, . dense et grosse tuberculatae exasperatae. ~ficrosporae albescentes 0,035 0,040 mm longae, dilucidae, tenerrime tuberculatae.

M o t e I a y und V e n d r y e s geben die Gestalt 4er Mikrosporen nicht/ an, die nach der Flora Brasiliensis zitiert ist.

I. montana Weber nov. spec. (Abb. 38, 39).

Planta .a mphibia. Folia 35 cm longa, 1 mm in medio lata, stomatibus et pluribus fasciculis fibrosis periphericis munita, marginibus membran~ceis Iongis a basi dilatata ascendentibus. Sporangia oblon.g a, 5 mm longa, pallida. Velum rudimentare. Macrosporae granulosae, diam. er . 0,56mm. Microsporae gibbosae, 0,031 0,034mm long.ae.

Hab.: Andes.

Leg. : Audibert.

Herb.: Berlin ex herbario Steven.

Von dieser Art sind nur wenige Blätter im Berliner Herbar vorhanden, aber sie genügen zur Feststellung der systematisch wichtigen Punkte bis a uf die Charaktere des Rhizoms. Die Mikrosporen sind durch ihr glattes Aussehen ausgezeichnet und sie zeigen die von A 1. Braun (7) für die südeuropäischen I . ad8peraa und I . aee(JOI)tJ beschriebene Erscheinung, daß die äußerste Schicht blasig aufgetrieben ist. Im optischen Querschnitt wird dadurch ein kammartig geflügeltes Aussehen hervorgerufen, aber diese Erscheinung ist streng von dem Bauchkamm der Mikrosporen zu trennen, da sie gerade auf dem abgerundeten Rücken der Mikrosporen am stärk.. sten auftritt.

Die Art trennt sich von der I. amazonica durch die Skulptur der Makaosporen, da die Höcker, die bei dieser Art noch sehr hervottreten, stark m sammengescbnlmpft sind. Außerdem hat die Art fünfmal so lange Blätter.

Zur Anatomie und Systematik der Ga ttung Isoetes L .

255

I. Ulei Weber nov. spec. (Abb. 40, 41) .

Planta amphibia. Statura I. Martii. Rhizoma bilobatum, er. 1,5 cm longum. Folia 10 30, 50 cm longa, 2 tnm in medio lata, pallide viridia, attenuata, stomatibus versus apicem biseriatim ordinatis et fasciculis fibrosis periphericis munita, n1arginibus membranaceis 2 cm ascendentibus. Sporangia magna, pallida, oblonga, 10 mm longa, 5 mm lata. Velum incompletum. Ligula cordata minor quam Sporangium. Macrosporae papillis serratis munitae, diam. 0,63 0, 7 mm. Microsporae papillosae, 0,031 0,037 mm longae.

Hab.: Brasilia, Serro do Itatiaia, in parvis lacubus, 2300 m.

Febr., März 1894.

Leg.: E. Ule Nr. 3533.

Herb.: Harnburg.

Mit der obigen Form vereinige ich eine von U 1 e am 7. 10. 1896 als Nr. 4507 gesammelte Art, die in der Serra Orgaos, Camp<>, in rivis 19(X) m gefunden wurde.

Sie weicht zwar in der Form der Makrosporen etwas ab, aber d a diese auch bei der I. Ulei nicht alle vollkommen gleich sind, möchte ich eine Trennung auf Grund dieses einen Merkmals nicht durchführen.

Ob die in dem gleichen Gebiet wie die I. Ulei von Du s e ngesammelte Pflanze im Herb. Regnellianum in Stockholm dieselbe Spezies ist oder eine eigene Art bildet, vermag ich nicht zu entscheiden. Die Sporen haben zwar ein etwas anderes Aussehen wie die der I. Ulei, siD:d aber noch nicht völlig ausgebildet und bieten noch nicht das endgültige Bild dar. In den übrigen systematischen Merkm.a len sind keine \lesentlichen Unterschiede vorhanden.

Die I . Ulei hat große habituelle Ähnlichkeit mit der I. Martii, der auch die I Makrosporen ähnlich sehen. Sie unterscheidet sich aber vpn ihr aufs schärfste durch di~ stacheligen Mikrosporen.

l. Martü A. Br. (Abb. 42, 43).

Planta submersa fluitans; rhizoma bilobum, radicosum; folia flexilia, mollissima, viridia, basi ferrugineis marginibus praedita; velum incompletum, pallidum; sporangium subapertum, macrosporis tetraedrico globosis, microsporis subovatis repletum. (Flora bras. 22.)

I. Martii ist eine der wenigen Arten, von denen bereits mehrere Fundorte bekannt sind. Sie liegen in der brasilianischen Provinz Minas Geraes. und U 1 e (Nr. 257, 3532) sammelte etwas kleinere Exemplare in der Serra do Itatiaia, also nahe der Grenze dieses Staates, 2100'm hoch. in einem Fluß. März 1894.

I. Weberi Herter nov. spec. (Abb. 44, 45).

Planta submersa, suberecta, subrigida, 10 15 cm alta, statura I. lacustris. Rhizoma bilobatum s. subglobosum, er. (6 8) 10 mm longum, fuscum. Radlees 3 10 cm longae. Folia er. 35, 10 20 cm · longa, linearia, 1 1,5 mm in medio lata, sordide viridia, attenuata, acuminata, erecta vel subreflexa, fa:sciculis fibrosis periphericis et

256

Ulrich Weber.

in parte superiore stomatibus munita, marginibus membranaceis 2,5 cm ascendentibus. Sporangia parva, 3 mm longa, subglobosa, epidermidis cellulis plurimis fuscescentibus maculata. Velum incompletum. Macrosporae tetraedrico-globosa e, albidae, papillosae, distinctius in parte inferiore, diam. 300 400 p.. 1\ti icrosporae subovatae, pallidae, glabrae, er. 26 40 p..

Hab.: Südbrasilien; Rio Grande do Sul, Porto Alegre Viamäs. Untergetaucht zwischen Gras in einem See. Hochplateau nördlich der Estrada do Matto Grosso, km. 9. Etwa 100 m ü. d. l\1. F ertil 2q. Sept. 1912.

Leg.: Herter no. 20639.

Herb.: Berlin, ex herb. W. Hert er.

I. Savatieri Franchet.

(Amphibiae.) Rhizoma obscure trilobatum, diam. eire. 15 20 mm Bulbus crassus, diam. 2 3 cm, vaginis laxe imbricatis constans.

Folia valida, praesertim apice eximie s-qbtetragona, in mucronem spinescentem desinentia, in planta submersa usque ad 20 cm elongata, in speciminibus emersis multo longiora, vix sesquipollicaria, valde crassa et rigida, fere vulnerantia. Vagina latissima, 7 10 mm versus basin, margine late membranacea, dorso profunde sulcata quasi biloba. Sporangia parva, 4 mm vix longa, ovata vel suborbiculata, areola angusta; foveola margine elevato obtuso cincto, ligula ovato deltoidea, crassiuscula, fuscata. Velum incompletum, sporangii ' 1 1 / 3 obtegens, lat er e inferiore profunde emargina to. !\1acrosporae /4 albidae, undique rugosae, rugis elegantes anastomosantibus, plus minus elevatis. Microsporae brunneae, t enuissim·e muriculatae, nunc sublevens, uno latere vel circumcincta cristatae.

Hab.: In lacubus e vicinitate Puerto Bono, freti Maghellanici, nunc submersa nunc secus ripas emersa. (Franchetl6.)

Bei der Standortsangabe steht die auch in Ba k e r (2) übergegangene Breitenangabe 30° 55' s. Br. Puerto Bono liegt aber auf der Westseite des Kontinents bei 60 ° a. Br.

Zur Verbreitung der südamerikanischen Isoeten.

Im folgenden habe ich versucht, das mir zur Verfügung stehende Material an südamerikanischen lsoetes-Arten pflanzengeographisch auszuwerten. Es zeigt sich nämlich eiRe auffällige Zusammendrängung der Isoeten in den gebirgigen T eilen des Erdteils, während die ausgedehnten Tiefländer mit ihren gewaltigen Strömen von diesen Wasserpflanzen fast völlig gemieden werden. Ob diese Tat-sache freilich auf den natürlichen Verhältnissen beruht, oder ob

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Ulrich Weber.

hier nur ein Übersehe n der einer blütenlosen Monokotyle ähnlichen unscheinbar en Pflanze vorliegt, läßt sich vorläufig nicht entscheiden. <~ o e b e 1 samn1elte (nach n1ündlicher l\tlitteilung) eine große Form iin l~ iefland Britisch-Guaya nas an1 ~1azaruni; leider ging die Pflanze später verloren. Aus de n großen vvasserreichen Tiefeb enen des l(ontine nts kennt man nur die sehr kleine I. a1nazonica, die am gleichnarnigen Strom charakteristischer\veise gerade da vorkommt, \\·o nach Sievers (Süd- und l\Iittelamerika, Leipzig-Wien 1914) die Zone der Campos dicht a n den Amazonas h erantritt, also andere Bedingungen h errschen , als in den übrigen zur Hylaea gehörigen T eilen d es Stromsystetns. In1 übrigen h eb en sich 2 große Verbreitungsgebiete heraus : an d er W estseit e d es Kontinents eine Gruppe andiner Forn1en , itn Osten eine Reihe von Arten auf dem brasilianisch en Bergland .

Ein sehr auffallendes l\Ierktnal der andinen Formen sind ihre glatten 1Ia krosporen, die sich außerhalb Südamerikas unter sämtlichen Arten konstant nur noch b ei 2 dem australischen Florenreich zugehörigen Arten finden, d en 1. G?-tnnii und J. alpina. (Die europäische /. lacustris forn1a leiosporu·1n hat zwar auch glatte Makrosporen, ist a ber durch vielfach e Übergänge mit d er nortnalen I. lacustri.~ tnit stark gezackt en Spören v erbunden.) Die beiden ebenfalls itn Gebirge vorkon1rnenden Arten unterscheiden sich durch ihr dreilappiges Rhizon1 v on d en glattsporigen Spezies Südamerikas, die alle ein Z\veilappiges Rhizom haben. Nach B a k er (2) ist auch die norda merikanische I. uM!-lanopoda eine glattsporige Art , da ihre Makrosporen "nearly or quite smooth beyond the ribs" (p. 128) sein sollen, nach der Abbildung in l\tl o t e 1 a y und V e nd r y es (25) scheinen aber doch zie1nlich große Höc ker vorhanden zu sein. ~lir selbst stand l\Iaterial dieser Art nicht zur Verfügung. Dagegen gehört die I. T ue·rckhe·irnii von Haitii hierher, wo sie 2200 m hoch " in tiefern \Vasserlöchern eines Gebirgsbachsu vorkommt. Sie stin1rnt a uch in der z,veiteiligkeit d es Rhizoms und d em Bau ihrer Blätter, die ohne akzessorische Bastbündel sind, n1it den andinen Formen überein. Ein Zusammenhang, d er dadurch noch wahrscheinlich er gemacht wird, daß H aiti das geologische Kernstück der Antillen bildet, die als Ganzes eine Fortsetzung d er Anden darstellen und auch sonst in ihrer Flora viel Ähnlichkeit mit Südamerika zeigen . . t\ uf d en1 süda m erikanischen F estland ist die /. Hieronymi die einzige glattsporige Art außerhalb der Anden. Sie wurde im brasilianischen Bergland 2300 m hoch gesammelt und ebenso in der pampinen Sierra b ei Cordoba, die einen Ausläufer der Anden darstellt und noch zum andinen Florenreich gehört. In den Anden selbst

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Zur Anatomi~ und 5~tematik der Gattung Isoete! L.

sind von den bisher gesammel ten 8 lsoetes-Ar ten 6 glattspori g.

Es sind die J. Karstenii, I. laevis, I. peruviana, I. Lecluer·i, I. boliviensis, I. Herzogi·i. Wegen dieser großen Übercinstin1mung sind die einzelnen Arten nur nach gena uer Untersuch ung voneina nder ~u trennen. Es liegt hier eine R eihe ähnlicher Arten vor, deren trennende Charakter e wohl das Gebirge durch seinen differenzierenden Einfluß geschaffen hat . der dadurch noch erhöht wird, daß, wie weiter unten angeführt ist, die Verbreitu ng der Isoeten sehr schwierig ist, wenn eine direkte Übertragu ng durch Wasserströmungen ausgeschlossen ist und es sich um die Wanderun g von einetn Flußgebie t in ein anderes handelt. Das Zentrum der Verbreitu ng der glattspori gen Arten Süda n1erikas scheint in den Anden Perus und Bolivias zu liegen, von wo sie nach Norden bis zu den Antillen, nach S 0 bis auf die pampine Sierra und den Itatiaia gelangten und vielleicht kann man auch die australischen Formen als durch die weite Entfernun g von1 Zentrum stärker verändert e Glieder dieses Formenkreises auffassen.

Das Vorkommen _einer andinen Form der I. Lechleri, von den Anden weit entfernt in der Amazonas ebene, wird von Mo t e I a y und V -e nd r y es (25) angegeben, d ie nach Ho o k e r als Standort "Missiones de Douro no. 5563 de la Collection de Gardneru zitieren.

Bei ihnen findet sich aber bei der I. Gardneriana ebenfalls "Collectio n de Gardner Nr. 5563 (H o o k e r) '~ angeführt eine Angabe, die auch AI. Braun (6) bringt. Ich habe diese Nummer nirgends finden können, dagegen wird in Berlin und Genf eine in Berlin als Typus von I. Gardneri ana b ezeichnet e Form aufbewah rt, die als .,Kr. 3563 Misiones am Duro, Brasilien, Prov. Goyaz" bezeichnet ist. E s dürfte hier also ein Druckfehl er vorliegen und die Nr. 5563 überha upt zu streichen sein. Es würde sich dann die I. Gardneriana, wie an manchen anderen Stellen Zentralbra siliens, auch am Dr ro finden.

Das Zentrum der anderen Gruppe nahestehe nder Arten .scheint auf dem brasilianis chen Bergland in der Gegend des ltatiaia zu liegen. Dessen Artenzahl gerr.ahnt an den von AI. B r a u n beschrieben en Isoeten-Reichtum Sardiniens. Auf ihm sind bisher 4 Arten gesamme lt, außer der schon er\vähnten glattspori gen I. Hieronym i, die /. Martii, I. Ulei, I. Goebelii, die in den wie mit Raubreif überzogen en Makrospo ren und in dem zweilappig en Rhizom übereinst immen. Arten der Sej{tion Terrestres sind in Südamerika bisher noch nicht gesammel t worden.

Gründe für die sonderbare haufenart ige Anordnun g der Isoeten in Südameri ka lassen sich vorläufig nur Vermuten , da wir über die 17•

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tnrich Weber.

zu ihrer Verb reitu ng führe nden Verh ältnis se er st sehr schlecht unter richt et sind. Als h a uptsä chlich es Beför derun gsmi ttel h a ben ihnen sich erlich st et s die Wa sser strön 1ung en gedient , die a ußer d en Sporen a uch Sp ora ngie n trage nde Blätt er und ga nze Pfla nzen b eförd ern konn ten. Zu der im Gebi rge beson ders wicht igen Verb reitu ng v on einem Fluß gebie t ins a ndere od er v on einem See in einen a nderen reich t ~ieses l\'iitte l a b er nicht a us. Wass ervög el, die man sonst häufi g a ls Verm ittler a nniin mt , sch einen für l soetes weni g in Betrach t zu komm en; nach S h u 11 (3 1) v ermo chten sie in Nord a merika nicht eintn a l die Art en d er Ches eapea ke- und Delawa~e -Bai mitei na nder zu Vertn isch en, ob\vo hl d er en Gewä sser a n d er schm alsten Stelle nur 16 km v onein a nder getre nnt sind , und in d er Zugricht ung d er Vögel, die d er l{üst e entl<r ngfüh rt, liegen. D er Haup thinderung sgrun d für eine solch e Verb reitu ng ist \Vohl d arin zu suche n , d a ß die Isoet en heter o:;po r sind und irnn1e r Ma kro- und .Nlikrospor en zugle ich übert ragen \\~erd(:·n n1üss en . Viell eicht läßt sich die Ausb reitu ng in d en (;ebir gen Süda n1erik as tn it einen1 eh en1aligen größ eren Wasserreic htun1, etwa infolge d er Eisze it in Verbindu ng bringen , \ VO a u ch in dr n d er Trop enzone a ngehö rende n T eilen d er Anden weite Gebie t e Vergl etsch ert ware n und im brasilianis che n Bergl a nd der W assrr rcich tun1 ein größerer gevve sen sein n1ag.

Zusammenfassung.

1. Ein P lfimä res Phloe m ist im Stam n1 der v on mir unter such ten Arten d er Gattu ng l soetes nicht vorh a nden. Eben so fehlt · ein stam meig enes sekun dä res Phloe m .

2: Eine Tüpfelung d er Zellw ände war bish er nur von den Pris tna zellen beka nnt. E b enso gest altet e 'füpf el komm en a ber a uch sämt liche n a ndere n Pa re nch y mzell en der Pfla nze zu und können dahe r nicht mehr , \Vie bish er , a ls Bewe is für den Phloe m-Cha rakter der Pris ma zellen gelt en .

3. Der Schle im , der einen T eil der Pris ma zellen erfül lt, enthält a ußer Callosesch leim auch P ektin - und .üllu loses chlei m, sowie einen deutlich nach weisb a ren Eiwe ißgeh alt.

4. Das Camb ium gibt nach auße n Paren chyin zellen ab, nach innen , a ußer Trach eiden , ebenf alls P a rench ymzellen. Von letzteren ist ein T eil ohne beson deren Inhal t; die übrigen entha lten entwed er Stärke oder den unter 3 erwä hnten Schleim und ersetz en dann das im Stam me fehle nde Phloe m.

Zur Anatom ie und Systema tik der Gattung Isoetes L.

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5. Die Zellwä nde in l(nolle, Blatt und Wurzel besteh en hauptsächlic h aus Pektin stoffen .

6. Die Ligula ermögl icht einen leichte n Eintrit t von Lösungen in die Pflanz e und dient zur Abgab e von Schleim und Wasser .

7. Die Blätte r junger I. malinverniana-Pflanzen, einer Form . mit dreifur chiger Knolle , zeigen die 1/ 2 -Stellu ng. Die T eilung der Knolle n \Vird durch die Anord nung der Wurzeln bewirk t.

8. Die Zahl der bekann ten südam erikan ischen Isoetes-Arten erhöht sich von 8 auf 20. ~. Die Fundo rte der bisher bekann ten lsoetes-Arten Südamerik as ordnen sich in 2 Haupt verbreitungsgebieten unten, von denen das eine in den .A.nden, das andere im brasilianischen Bergland liegt.

•

Vorlieg ende Arbeit wurde auf Anregu ng meines verehr ten Lehrer s Herrn Geh. Rat v. G o e b e 1 untern ommen , dem ich auch ·an dieser Stelle meinen besten Dank für das der Arbeit stets entgegeng ebrach te fördern de. Interes se. ausspr echen möchte .

Lite raturve rzeic hnis.

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