Superficies asimilación sociedades vegetales cordilleras Tropicales-Extratropicales - Vareschi 1953 by JPZ.

BOLETIN DE LA SOCIEDAD VENEZOLANA DE CIENCIAS NATURALES Junio 1953

No. 79

SOBRE LAS SUPERFICIES DE ASIMILACION DE SOCIEDADES VEGETALES DE CORDILLERAS TROPICALES Y EXTRATROPICALES Por Dr. Volkmar Vareschi. Instituto Botánico Ministerio de Agricultura y Cría Caracas, Venezuela

Introducción Si se repasa la ya enorme literatura fitosociológica existente, se observará que la investigación se ha conformado hasta ahora únicamente con la descripción de sociedades vegetales. Además de esto, la ciencia se ocupó de estudiar la dependencia de las sociedades vegetales del mundo ambiental, los cambios que ellas sufren a través del espacio y del tiempo y finalmente la clasificación de las sociedades vegetales. Es verdad que hoy en día no se puede eludir una descripción minuciosa de las sociedades vegetales, pero sucede que las características utilizadas para la descripción, generalmente, se escogen de tal manera que nos dan a conocer únicamente el aspecto de la sociedad vegetal y nada en absoluto de las funciones que realiza. A ,pesar de esto, debemos pensar que la vida del hombre depende de estas funciones de rendimiento y no del aspecto de las sociedades vegetales que cubren nuestro planeta. Pero sí existen. caraicteres que nos pueden dar puntos de a;poyo para el rendimiento de sociedades vegetales y que superen la cualidad exclusivamente descriptiva. Uno de ellos, de gran importancia .para el problema del rendimiento y que ha sido descuidado en la literatura fitosociológica es el carácter del desarrollo de las superficies

verdes. Todas las transformaciones sustanciales, las cuales permiten tanto a las sociedades vegetales como a las sociedades animales permanecer en un "eouilibrio de fluidez" (Dotterweich,

121

1940), dependen ante todo del tamaño de las superficies de los órganos asimilatorios de todos los componentes de la biocenosis, y eso que la superficie activa de los animales consumidores de sustancias se encuentra en el interior de sus cuerpos mientras que la superficie activca de las .plantas productoras de sustancia, como también de las ba;cterias reductoras de sustancias, se encuentra desplegada haicia el exterior, o s·ea haieia el espacio circundante. La totalidad de las superficies verdes asimilatorias de una biocenosis da, numéricamente, un valor clave, el cual no sólo ayuda a describir la determinada biocenosis sino que hace posible las deducciones tan importantes para su ::rendimiento. La investigación de la asimilación ha demostrado que la producción de materia de las 'Plantas autotrofas depende, además de su superficie verde, de numerosas condiciones internas y externas. Tales factores internos son, entre otros: la apertura estomática, la estructura y el estado de los estomas, la concentración de ielorofila, la estructura y el estado de los tejidos conductores para el transporte de las sustancias asimiladas y el estado de nutrición. Factores externos son las propiedades del dima y del suelo. Todas estas influencias, según los trabajos de Bornemann (1923), Boysen-Jensen (1932), Heath (1938), Lundegardh ( 1924) y Müller ( 1923) , demostraron que no es posible ocultar el efecto determinante del tamaño de las superficies. El rendimiento asimilatorio, expresado en la "cantidad neta media de asimila;ción" para 1 m 2 de superficie verde por semana, es muy semejante para los miembros de 7 familias en 5 diferentes zonas climáticas, a pesar de la discrepancia de las condidones internas y externas, pues es de 56 gr. con una oscilación de únicamente 15 gr. (1). De modo que las influencias que varían de especie a especie influyen más bien causando un equilibrio, en vez de causar discrepancias, por lo cual se debe considerar constante, dentro de ciertos límites de error, el rendimiento asimiZatorio de órganos vegetales verdes. Con esto el desarrollo de superficie de sociedades vegetales no representa únicamente un valor descri,ptivo, sino también un valor esencial para la caracterización de la capacidad de rendimi·ento de las sociedades vegetales, un valor el cual, además de probar su conveniencia en los citados resultados de la investigación fisiológica, se apropia en las mediciones prácticas de la investigación de la vegetación 'para comparar la "energía de superficies" de diforentes asociaciones. Por lo tanto se utilíza,rán en los siguientes estudios de la vegetación, además de los caracteres ordinarios (·cobertura, frecuencia, etc.), el carácter del desarrollo de superficies de sociedades vegetales y de cada especie integrante de ellas. (1)

Hordeum sativum Gossypium Gossypium Sinapis alba Beta vulg. Cicla Beta vulg. Rapa Cucurbita Pepo Solanum Lycopersicum Scilla nutans

Rothamsted Suráfrica Sudán Bonn Rothamsted Rothamsted Cheshunt Cheshunt Cheshunt

54,6 56,7 68,5 50,6 60,1 64,3 41,3 50,0 61,5

g/m2 g/m2 g/m2 g/m2 g/m2 g/m2 g/m2 g/m2 g/m2

Los ejemplos provienen de tres cordilleras: de los Alpes europeos, de la Cordillera de la Costa venezolana y de los Andes venezolanos. De estas tres cordilleras se utilizaron ejemplos de distintos pisos altitudinales sobre el nivel del mar. La parte referente a las investigaciones en Europa se encuentra muy resumida. El estudio- detallado apareció en la revista Planta, volumen 40, 1951 ( bajo el título "Sobre el problema del desarrollo de superficies de sociedades vegetales en los Alpes y en el subtrópico". En cambio, en este trabajo se informa más detalladamente sobre las investigaciones en Venezuela. Estoy muy agradecido al Dr. Tobías Lasser, ex-director del Instituto Botánico y actual Director Forestal, por su favorable comprensión y su decidido apoyo en la realización de este trabajo. A nuestro Director del Instituto, Li.c. Leandro Aristiguieta, y a la señora Luces de Febres, les agradezco altamente su constante ayuda en la determinación de especies críticas. A los profesores Turner, Vaillon, La;mprecht y Kienert, de la Universidad de los Andes, les expreso mis gracias por auspiciar mis trabajos en el Estado Mérida. Asimismo le estoy agradecido al señor F. Pannier, quien fué un asiduo ayudante durante las fatigosas excursiones y mediciones. Al señor E. Foldats, por determinaciones de algunas orquídeas de la selva de Podocarpus.

Primera parte: Ensayos realizados en los Alpes 1) Descripción general de la topografía y de Za vegetación del valle Habach, lugar en donde se realizaron los ensayos alpinos : El Valle de Habach es un valle situado a gran altura sobre el nivel del mar y representa un ejemplo típico de un valle de los Alpes centrales europeos. Su parte meridional, empezando desde los 1.000 m. sobre el nivel del mar, es simultáneamente su :parte inferior y presenta un aspecto de erosión fluvial. El perfil tiene la forma de una V y la mayor altura llega hasta los 1.200 m. En cambio la 'Pa·rte capital presenta el aspecto de una erosión gla;cial

Individualmente se especifican las siguientes cantidades netas medias de asimilación por semana (l.c.):

122

123

El grado de cobertura está expresado de acuerdo con una escala de seis categorías:

+ = cobertura mínima 1 1 = cobertura de - de

la parcela de observación

20 1

2 -

cobertura de -

Hierbas con hojas grandes

a l/4 de la parcela de observación

3 4 5 -

cabertura de l/4 a 1h de la parcela de observación cobertura de 1h a % de la parcela de observación cobertura de % a •;. de la parcela de observación

En la tercera columna están anotadas las superficies verdes de cada especie. La determinación de estas superficies se hace del siguiente modo: En primer lugar se corta toda la yerba que crece sobre un metro cuadrado de superficie. Luego se separa cada especie y se pesa. Inmediatamente se 'procede a medir la superficie verde de una parte de los individuos de cada especie. Para esto existen varios métodos de los cuales el más ade·cuado es el siguiente: Se calcan exactament'e 100 hojas. Esta caka sobre papel se ,recorta y se pesa. Luego se pesa un decímetro cuadrado del mismo papel para determinar el peso de una superficie de 100 cm2 • De ·estos 100 cm 2 , en relación a su ,peso, se puede deducir la superficie de las 100 hojas de prueba y, simultáneamente, la superficie de todas las hojas recortadas y pesadas. Finalmente, la relación peso-superficie de estas hojas nos permite deducir la superficie de todas las hojas cortadas de cada especie. La suma de todas las superficies de todas las especies del metro .cuadrado de observación nos da al fin la supertiieie total de la vegetación presente sobre un metro cuadrado de terreno. En la última columna se da ·el tamaño de las superficies de algunas plantas importantes y de algunos grupos de plantas en por ciento de la superficie total del terreno de observación. Tabla No. 1: Arrhenatheretum elatioris (Prado repleto) Superficie

Especies Cobf~rtura

Poa trivialis . Poa pratensis Dactylis glomerata . Deschampsia caespitosa Arrhenatherum elatius Anthoxanthum odoratum Festuca rubra . Holcus mollis . Gramíneas, total . . . .

Rumex alpinus Rumex arifolius Heracleum sphondylium . Angelica silvestris Plantago media Taraxacum officinale

asimilatoria %

metros cuadrados

+2 +1 +1 +

5,70 0,06 2,35 0,04 0,08 0,09 0,05 0,01

49,3

8,38

72,6

126

Carex canescens Plantago lanceolata . Viola tricolor . . . Veronica chamaedrys Silene inflata Trifolium pratense Trifolium montanum . Carum carvi Bellis perennis . Leontodon hispidus . Chrysanthemun Leucanthemum. .. Otras plantas .

1 1 3 2

0,07 0,27 0,96 0,01 0,28 0,19

1,78

+1 + _¡_

0,01 0,14 0,02 0,03 0,18 0,66 0,10 0.05 0.08 0,10

_¡_

2 1 1

+ +

15,4

_¡_

0,02

1,39

12,0

11,55

100,0

Superficie asimilatoria total en m2 por 1 m2 de área .

Cada valor numérico de esta tabla representa un valor promedio de los resultados de las 6 parcelas de observación, de 1 m 2 1cada una. La ·cobertura e~presa el grado de dominancia de las especies de la comunidad. Es natural que la superficie exprese lo mismo. Luego surge la pregunta: ¿cuál de los dos caracteres, cobertura o superficie, es más conveniente para expresar el grado de dominancia de las especies? E,s necesario hablar aquí del significado de la sociología de las plantas como ciencia joven. La fitosociología se ha desarrollado con sorprendente rapidez. Desde hace 22 años existe el libro fundamental de esta ciencia, llamada "Pflanzensoziologie, Grundzüge des VegetationskundE/', ·Cuyo autor es Braun-Blanquet. Debido a la efectividad de este libro, se constituyó una escuela formada por discípulos de Braun-Blanquet. Estos trabajaban según los consejos dados por este libro, en forma tal, de como se tratara de un libro de recetas. El efecto producido por esta manera de proceder era ventajoso y deficiente. Era ventajoso por la razón de que en Suiza, Alemania y Francia muchos científicos se regían por las mismas reglas, siendo los resultados homogéneos y comparables. Era deficiente en el sentido de que estos discípulos ,rehusaban de antemano los progresos de otras escuelas que se formaban simultáneamente por entonces, en los A}pes orientales (obras de Garns), en U.S.A. (obras de Clements y discípulos, etc.), en Escandinavia

127

(obras de Du Rietz, Nordhagen, Cajander, etc.) y en Rusia (obras de Aljechin, Keiler, Sukatschew) . Yo .preferí no encadenarme a ninguna escuela de esta naturaleza y por esta razón soy capaz de observar sin prevención el desarrollo del estudio de la vegetación en la América del Sur. En el año 1943 tomé la ocasión de colaborar en el manual de Biología para fijar los principios fundamentales 1para un libre desarrollo de nuestra ciencia. En Europa el número de científicos que se abstienen de seguk estas escuelas dogmáticas aumenta de año en año. En el año de 195'0 fué publicada en Buenos Aires la obra fundamental de Braun-Blanquet en lenguaje castellano. Ahora ha llegado el momento crítico para el desarrollo de la fitosociología en la América Latina. Por ejemplo -y este ejemplo está muy relacionado con el tema de nuestro problema de las superficies verdes- BraunBlanquet enumera once caracteres analíticos para realizar un análisis fitosociológico. Creo que estos once 1caracteres no son todos los ·caracteres. Pero sucede que sus satélites sólo creen en estos once. Esta es la impresión que da un lector de sus obras. Míen·· tras otros autores buscaban con mucho éxito nuevos caracteres, que sirven muy bien 1para describir la vegetación y para penetrar con la mirada más allá, en las leyes causales de la vida vegetal de las comunidades, Nordhagen (1928), nor ejemplo, dió una descripción de la homogeneid3!d, Vareschi (1951) estableció un índice de la fuerza de competencia como carácter de la vegetación, etc. Del problema enfocado por un trabajo de.pende primeramente cuáles son los caracteres más convenientes para la descripción de las unidades sociales. ¿Será verdad lo que dice Braun-Blanquet, que el grado de dominancia de las especies que se arraigan y adhieren al substrato, se expresa en todo trabajo de campo por la cobertura, es decir, por el área ocupada por los individuos de una especie? Si es verdad, nosotros no tenemos la necesidad de hacer grandes exigencias, .pero para el ,problema de la producción de plantas verdes, ni éstas alcanzan. A continuación daremos un caso típiico para indiicar la necesidad de la aplicación de caracteres adicionales. Aquí usamos, además de la cobertura, la superficie verde como carácter descriptivo y esencial de la comunidad discutida. La cobertura de Poa trivialis y la de Heracleum, por ejemplo, es la misma del tercer grado, o sea, las plantas tienen la misma cobertura (Tabla 1 y fig. 3). En cambio la superficie verde es muy diferente: 1

128

' / Fig. 3:

~ ~ ~1¡¡;. ~"'

___;/~~~ ....

.!/

•1

;

Poa trivialis (a la izquierda) y Heracleum spondylium (a la derecha) como ejemplos de dos plantas del Arrhenatheretum, las cuales, teniendo el mismo grado de cobertura, poseen muy diferentes superficies asimilatorias. Las pequeñas y angostas hojas de la gramínea presentan más superficie debido a su gran número, que las hojas anchas pero poco numerosas de Heracleum. (Dibujo: Ridzewsky).

129

\·

Poa tiene 5,70 m 2 , Heradeum no más de 0,96 m 2 de superficies asimilatorias. Bajo el ,punto de vista ecológico, las superficies verdes caracterizan mucho mejor el grado de dominancia de estas especies que la cobertura. La cobertura es diferente en lo que se refiere a la posición, de las hojas: Poa tiene las hojas verticales, Heracleum, 1por el contrario, hojas horizontales. La diferencia de las superficies se debe al número y tamaño de las hojas: Poa tiene gran número de hojas pequeñas, en cambio Heracleum tiene pocas hojas pero estas son grandes. Durante la realización del trabajo de medición me sorprendí muchas veces al ,encontrar que las hojas numerosas .pequeñas tienen la mayor superficie con respecto a la superficie total de la comunidad, comparadas con las hojas grandes, las cuales aparentemente parecen tener más iparte de la superficie total, mientras que la medición demuestra que no dan superficie lucrativa. Lo mismo se observa si se compara la ,cobertura y superficie total de las gramíneas 1con la cobertura y supJrficie total de las "hierbas de hojas grandes". La cobertura en rumbas no difiere mucho (5 y 4, es decir, 87,5% y 60 % de la parcela); en cambio las superficies sí son muy diferentes: 8,38 m 2 en las gramíneas y no más que 1,78m2 en las hierbas de hojas grandes (75,5· % y 15,4 % de las superficies asimilatorias de la parcela). La impresión óiptica hace parecer verdad lo contrario. La superficie verde total es 11,5 veces más grande que la superficie de la parcela de 1 m 2 • Este número es muy importante, pues sirve para comparar comunidades de plantas; es más todavía, tiene la propiedad de no expresar únicamente una cantidad morfológica, sino también una cantidad que demuestra las 1posibilidades del trabajo vital de las ,plantas en conjunto, o sea, el número expresa cómo son las posibilidades del crecimiento, de la asimilación, de la respiración y de la transpiración y, además, de la superficie disponible. La cantidad neta de la asimilación 1por semana, durante el pleno desarrollo de esta comunidad, es 64 7 gramos, cantidad medida según la literatura citada, pág. xx. La discusión de estos valores numéricos la haremos después, 1cuando dispongamos de otros valores para compararlos entre sí.

Por cada hectárea existen 920 árboles grandes de más o menos 65 años de edad. 1 No hay estrato de arbustos. En cambio el estrato de arbustillos, o sea de Vaccinium Myrtillus, se encuentra muy desarrollado siendo muy homogéneo en toda la selva. El número de especies es reducido. Debajo del estrato de arbustillos se encuentra todavía un estrato espeso de musgos. La determinación de las superficies de estos musgos no presenta dificultades fundamentales, la única desventaja es que deben ser examinadas por medio del microscopio, dando así más trabajo que las fanerogamas. Tabla No. 2: Asociación Piceetum myrtillosum (Pineto) Especies

Cobertura

Superficie asimilatoriá metros cuadrados %

Picea excelsa (Estrato arbóreo)

7,82

Vaccinium Myrtillus . Vaccinium vitis idaea

4 2

1,84 0,16

77,0

19,7

Estrato de arbustillos . . .

2,00

Blechnum spicant . . Dryopteris Linneana . Deschampsia flexuosa Calamagrostis villosa . Homogyne alpina . Soldanella pusilla . . Picea exc. pl. germ. .

+ +

0,05 0,02 0,02 0,16 0,03 0,01 0,04

·2

0,33

3,2

2,33

22,9

10,15

100,0

Hierbas . . . . . . .

+ +1 1

Arbustillos y hierbas Superficie total sin el piso de musgos . Sphagnum quinquefarium . Hylocomium proliferum . Dicranum scoparium . Mastigobryum trilobatum Pleurozium Schreberi . Rhythidiadelphus loreus . Cladonia furcata . . . . .

+ + (+)

Musgos y líquenes . . .

3 3 1 1

Superficie total de todos los estratos .

3,84 7,15 1,36 0,62 0,28 0,02 13,27

130,7

23,42

El ,pineto, o sea la selva de Picea excelsa, es muy homogénea y se ·encuentra protegida por los órganos forestales. El suelo es muy profundo, posee mucho humus y su pH es de 4,30 - 5,55.

También aquí se pueden observar las grandes diferencias entre los valores numéricos de la cobertura tasada y la superficie medida : Picea y Vaccinium tienen ambos el mismo valor de cobertura, o sea 4, pero el valor numérico de la superficie verde en relación a su poder biológico no es el mismo, pues Picea tiene cuatro veces más superficie que VM!cinium. En el piso bajo,

130

131

Pineto (Piceetum myrtillosum)

Calamagrostis, a pesar de ser aparentemente distinto, tiene la misma cobertura que Blechnum, el cual llama mucho la atención del investigador. En cambio, Calamagrostis tiene tres veces más superficie que Blechnum. Una gran soripresa la constituyen las superficies de los musgos. Estas superficies resultaron ser sumamente grandes. El musgo más distribuído, el Hylocomium, por ejemplo, presenta siete metros cuadrados de superficies verdes. Esto se debe al inmenso número de hojas que posee. Una plantita de Hylocomium posee 35.600 hojas. Naturalmente, estos valores de las superficies de los musgos no se puede comparar con las de las fanerógamas. La producción de los musgos es mucho menor que la 1producción de las fanerogamas aunque estas últimas tengan la misma superficie. Por esta razón, se debe considerar el estrato de musgos como una vegetación propia dentro de la vegetación selvática. Las leyes de la asimilación de los musgos son distintas a las leyes correspondientes a las fanerogamas y por esto su cálculo se hace particularmente. La ·superficie total del pineto, excluyendo los musgos, es de 10,15 metros cuadrados por metro cuadrado de terreno. La cuota de asimilación neta por semana es de 568 gramos. 3) Alisal

(Alnetum adenostyledosum)

En cada lugar en donde el suelo contenga muchas piedras y simultáneamente mucha agua, Alnus, un árbol de copa ancha, desaloja a Picea, árbol .conífero. El pH del suelo es 5,6. El estrato de arbustos de Alnus y el estrato herbáceo se encuentran muy bien desarrollados, en cambio faltan casi todos los musgos.

Aquí ya se ha dicho que la superficie de las primeras tres asociaciones, que son muy distintas entre sí, es casi la misma. La superficie total del Alisal es 11,07 m 2 por cada 1 m 2 de área de observación. La cuota de asimilación neta es de 260 gramos por semana. Después de estas tres asociaciones que viven en el mismo piso altitudinal sobre el mar, examinaremos de inmediato la superficie verde de asociaciones que se encuentran en 1pisos altitudinales más elevados. 4) Bolson de nieve (Salicetum herbaceae)

Esta vegetación está muy bien caracterizada, sea desde el punto de vista ecológico o sea desde el punto de vista florístico. El tiempo de vida anual es de muy corta duración, no es más de 3 meses, estando la copa vegetal cubierta de nieve los otros nueve meses. El suelo es muy húmedo, muy arenoso y contiene pocas sustancias alimenticias. Su pH es 4,5, es decir, muy ácido. Las fanerogamas y los musgos viven aquí en el mismo estrato, muy cerca de la superficie del suelo. La altura de la vegetación sobre el suelo alcanza hasta 3 cm. En la tabla siguiente, los valores numéricos de la superficie de Anthelia no son exactos por la razón de que esta !planta vive en simbiosis ;con un hongo, lo que hace imposible medir la su¡perficie verde con exactitud. El tipo de vegetación a que nos referimos es una especie de vallecito de nieve abundante en fanerogamas, como, p. e., Soldanella pusilla (Fig. 4) de las Primuláceas.

Tabla No. 3: Asociación de Alnetum adenostyledosum Especies

Cobertura

Alnus incana (Estrato de arbustos) Adenostyles_ AUiaria Struthiopteris germanica Mercurialis perennis Chaerophyllium cicutarium tarduus_ Personata lmpatiens noli tangere Renecio Fuchsii Myosotis palustris Luzula nemorosa · Oxalis acetosella Viola biflora . Bellidiastrum Michelii Estrato herbáceo

Superficie asimilatoria metros cuadrados %

8,81

79,5

4 2 2

1,27 0,21 0,20 0,30 1,06 0,16 0,03 0,01 0,01 0,01

11,5

2,26

20,5

11,07

100,0

1 1 1

+ + _¡_ + + -l-

Superficie total

132

133

decisivos para la vegetación. La estructura y el pH del suelo son muy semejantes al del Silenetum.

Tabla No. 5: Plantas en almohadilla (Silenetum acaulis) asimilatoria metros cuadrados %

Superficie

Especies Cobertura

3 2

15,7

+ +

0,21 0,57 0,03 0,40 0,02 0,01 0,01

Plantas en almohadilla

1,05

78,2

Prímula glutinosa Salix retusa Ranunculus glacialis Artemisia laxa Sesleria disticha Poa alpina Luzula spicata 6 Especies de Líquenes

2 2

+ + + + +2

0,08 0,12 0,03 0,01 0,02 0,01 0,01

Otras plantas

Silene acaulis . Saxífraga bryoides Saxífraga moschata . Cerastium uniflorum Gentiana brachyphylla Minuartia verna Alsine sedoides

+2 1

Superficie total

Tabla No. 6: Vegetación glacial (Androsacetum glacialis) Cobertura

4 3 1 1

0,16 0,09 0,02 0,04

35,5

Plantas en almohadilla

0,31

68,9

Ranunculus glacialis Poten tilla frígida Prímula glutinosa Erigeron uniflorus . Triseturn spicatum Poa laxa Myosotis alpestris Alchemilla glaberrima Pedicularis asplenifolia

2 1 1

0,04 0,02 0,02 0,01 0,01 0,01

Androsace Saxífraga Saxiftaga Minuartia

0,28

6,1

1,34

100,0

glacialis . bryoides exarata sedoides

:·¡1

1l1

¡:¡¡

I1¡1:

¡!,: 1.¡1 11¡. I' 1

·11,1

11;1 1

1'.i:

.. . .

0,01

J 0,11

31,1

0,45

100,0

El lugar de los Androsaceta se eleva sólo 230 m. sobre la vegetación de Silenetum, pero el ambiente aquí es mucho más desfavorable que abajo. Aquí no se trata de una cubierta continua de vegetación sino de almohadillas aisladas., El área total de observa;ción fué comprendida en 14 áreas pequeñas de contorno irregular. Estas áreas estaban distribuídas individualmente .cerca de la cima del monte "Schwarzkopf", a 2.950 m. sobre el nivel del mar. El Androsacetum se caracteriza muy bien por sus caracteres florísticos, por la razón de ser una selección extraordinariamente vigorosa. Los individuos particularmente no están fuertemente unidos, de modo que son muchas las combinaciones posibles de las es.pecies, su homogenidad es pequeña y la lucha de competencia es mucho más fácil que en las zonas bajas (véase fig. 2). El microclima y el suelo determinan esta facilidad de la lucha de .competencia y, por lo tanto, constituyen factores

Tres de las especies mencionadas en la tabla No. 6 figuran también en la tabla No. 5, ¡pero el desarrollo de la superficie verde de estas especies en los dos tipos de vegetadón no es igual. Este no depende de un número más .pequeño, sino del menor tamaño de ieada una de las hojas y, sobre todo, depende del hecho de que las hojas no son verdes en todas las .partes, ya que se han puesto marrones y secas. Las criptógamas en este lugar viven más o menos sobre las piedras y no tienen importancia :para la producción. Las s11¡perficies de las plantas en almohadilla dominan con el 68,9 % sobre toda;s· las demás formas de vida, que representan sólo el 31,1 % de la superficie. Androsa:ee como planta en almohadilla representa ;por sí sola la tercera parte de la su!perficie total. Esta es de 0,45 m 2 , o sea la mitad de la superficie de las Androsaceas del Silenetum y menos que todas las demás comunidades de plantas mencionadas. La producción semanal es de 3 gr. por 1 m 2 de superficie verde. · Si se establece .como base el territorio total habitado ¡por plantas en almohadilla solitarias, en lugar de las áreas de prueba distribuídas y combinadas a u~a unidad artificial igual a 1 m 2 , las relaciones entre superficies del terreno y las superficies verdes se invierten : La superficie verde de 0,45 m 2 por 1 m 2 de terreno sobre

136

137

6) Vegetación glacial (Androsacetum glacialis)

Superficie total

+ + + -1+ +

Otras plantas .

Las diferentes especies de .plantas en almohadilla poseen todas superficies casi iguales. Todas juntas producen el 78,2 % de la superficie total de la vegetación. La superficie total es 1,34 m 2 por lm2 de terreno. Este tamaño es casi igual al de los bolsones de nieve y muy distinto a la de los 3 tipos de vegetación del valle inferior. El índice "N" es 75 gr. por semana. Puesto que el tiempo de vegetación durante el año es aquí más largo que en los bolsones de nieve, la producción anual es mucho más grande que la de Salicetum.

a s i ·m i l a t o r i a metros cuadrados %

Superficie

Especies

(--·

. j\

Tabla No. 7:

!1 ! 1

.:1r .~ :¡~ 1

;I¡

l i1 !¡ !I: '111'1·

1!·1

l! 1 I¡

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!l[i1

¡.!; ¡1111

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·¡":

l!i

una extensión de 800 m 2 alcanza sólo unos pocos milígramos de produ~ción orgánica. 7) Resultados del Valle de Habach Los valores de medidón de las superficies verdes de las seis asodaciones de plantas alpinas, debido a su orden ¡por tamaño tínico, resultan ser una característica de vegetación esencial y - explicativa. Por una parte se desea una comprenS'ión lo más exacta posible, por otra :parte la economía del trabajo obliga limitar las pruebas hasta unas pocas características, las cuales se escogieron según el siguiente princi:pio : Las selecciones de tipos de vegetación que se examinan son aquellas que representan .para sus zonas altitudinales el óptimo de su ·productividad, aprovechamiento del lugar en donde viven y energía de superficies. A la altitud de aproximadamente mil metros, por ejemplo, existen tres asociaciones: el prado repleto, el bosque de 'Pinos y el bosque de álamos. Otras asociaciones de plantas, como la vegetación arenosa del riachuelo, el campo de rocalla de las pendientes de erosión o el comienzo de los campos de los montes, no intervinieron en este examen, pues deben 1considerarse como estados estacionarios que no pueden dar ninguna medida para la capacidad de producción máxima a esta altura. Dentro de los tres t~pos de vegetación adecuados para el examen se escogieron, a su vez, formaciones aisladas, las cuales por una parte eran características y .por otra parte representaban también un óptimo dentro de su ti;po de vegefación. La finalidad era, pues, abarcar los máximos del desarrollo de las superficies para cada zona altitudinal para luego compararlos entre sí. Una medida útil, de verdadero valor ,para los resultados de las superficies medidas de esta manera, está dada por la magnitud de oscilación (el error promedio) de cada una de las seis o más superficies de prueba examinadas. .En este caso, este número no representa sólo la exactitud del trabajo alcanzada, sino también el grado de homogeneidad de las formaciones examinadas con respecto a las superficies desarrolladas. En la tabla siguiente, las asociaciones l-3 y 4-5 pertenecen a la misma zona altitudinal. Las diferencias de las superficies entre las asociaciones de la misma altitud son del mismo orden del de la oscilación del error promedio, mientras que las asociaciones situadas a diferentes alturas presentan diferencias de superficie de 78'/c, diferencias que superan el error posible de hasta 13,.! 7c. 138

-Sup~rficie

Piso

Comunidad

plantas

Indice

verde en

nivel del

1 m. cuadrado de

Abso-

Re la-

mar

terreno

Iut:J

ti V.)

"N"

---

1 1 r ris . . . . . . . . . . . r (1000 bis i Piceetum myrtillosum . . J 1050 m) l Alnetum adenostyledosum] II 1 Salicetum herbaceae . . r (2600 bis ~ Silenetum acaulis . . . J 2680 m) L Androsacetum glacialis . .III (2950 m)

l. Arrhenatherethum elatio-

2. 3. 4. ;:.. 6.

Error promedio

altitudinal

m. sobre el

11,55 10,15 11,07

-0,74 ±0,48 ±1,48

± 6,4 ± 4,7 ±13,4

647 568 620

1,26 1,34 0,45

±0,03 ±0,03

± 2,1 ± 2,5

71 75 3

N representa en la tabla la cantidad promedia de as1m1lación neta en gramos por semana, calculada a partir de los valores de las superficies y de la cantidad promedia de superficie de hojas de 56 gr/m 2 (l. c.). Resumiendo : 1) Formaciones óptimas de la mism azcna altitudinal (N9 1, 2 y 3 por una ,parte, N 9 4 y 5 por otra) desarrollan, según el orden de tamaño las mismas superfi.cies de hojas, a pesar de grandes diferencias florísticas, de distintas formas de vida y de diferentes influencias del hom'bre. 2) La extensión de superficies de los órganos asimiZatorios en las formaciones óptimas, disminuyen con Za altitud: Zona altitudinal 1, Zona altitudinal 11, Zona altitudinal 111,

10,15 - 11,55 m 2 1,26 - 1,34 m 2 0,45 m 2

3) El desarrollo de SU;perficies de tapices de musgos de la zona altitudinal no presentó diferencias, diferencias que sí son notable:s en ias fanerógamas. La oscilación de error relativamente alta: 17% ,para la vegetación de musgos, no se toma muy en cuenta en la diferencia entre la capa de musgos del Pineto y la del bolsón de nieve (13,27 y 9,71 m 2 respectivamente). Parece posible que las superficies de musgos óptimamente desarrolladas en relación a su extensión de superficie, dependan en menor grado de la altitud que las formaciones de plantas más desarrolladas. 4) Donde existía una capa arbórea bien definida, la relación entre la capa arbóirea y la vegetación baj.a resultó ser casi Za misma (77:23 y 79:20 respectivamente) a pesar de la diferente morfología de las asociaciones. El cálculo absoluto de la energía de superficie de las dos 139

:.1 i11I 1'

il 1¡1 1

1¡ 1,

!~ !I 1, 11

'í 1

11'

capas diferentes era muy parecido: 7,82 m 2 y 8,81 m 2 respectivamente. Donde existía una capa de musgos, ésta superaba a todas las otras: 131 % en el Pineto, 770 % en el bolsón de nieve (,calculado al 100%). 6) Si se toma, según la literatura mencionada, una cantidad neta de asimilación de 56 gr./m 2 promedio semanal, constante y de rucuerdo con el orden de tamaño, resultan entonces los valores de la última casilla de nuestra tabla. El valor absoluto de estos números es incierto. Ellos son muy grandes en comparación ·con los resultados de las mediciones representadas en la literatura (l. dt.), De este modo se calcula ¡para la zona altitudinal más baja el valor promedio de 612 gr., es decir, un valor equivalente al unrdécuplo de la ca·pacidad de producción semanal del .campo de remolachas azu careras observado por Gregori (mención según Heath, 1938). También los valores de :los demás campos de cultivo de plan tas útiles oscilan entre 41 y 72 gr. Todos estos valores provienen de monocultivos, sin tomar en cuenta la capacidad de producción de la maleza acompañante, y si tal no existiese, del aprovechamiento com¡pleto del espacio de vida dado. Es absolutamente concebible que asociaciones de plantas

naturales con su rica variación de formas de vida participantes las cuales permiten un mejor aprovechamiento de las condiciones ambientales, puedan aloanzar un rendimiento total más elevado que monocultivos orientados unilateralmente. Por otra parte, precisamente esta fuerte ·competencia en nuestras formaciones debería impedir la capacidad de asimilación uniforme de todas las superficies de hojas dis:ponibles. A pesar de esta inseguridrud del valor absoluto de los datos de rendimiento indicados, la diferencia relativa de este es suficientemente evidente para subrayar la originalidad de la ecología de las asociaciones examinadas. A medida que se acerca al límite de vegetaieión absoluto, el rendimiento asimilatorio dado por las superficies de hojas extendidas se hace muy pequeño:

1111

1.000 m.: 2.640 m.: 2.950 m.:

612 gr. 73 gr. 3 gr.

Parece ser evidente que la flora y la vegetación alpina representan tipos derivados, no sólo genéticamente, sino también ecológicamente. Desde este punto de vista es necesario examinar el problema en el ambiente óptimo de los trópicos.

1111:

140

SEGUNDA PARTE

Ensayos de la Cordillera de la Costa de Venezuela DESCRIPCION GENERAL DE LA TOPOGRAFIA DE LOS TERRITORIOS A LOS CUALES SE REFIERE ESTE TRABAJO

Observando la Cordillera de la Costa del Norte de Venezuela en el tiempo de lluvias, parece que las nubes que la cubren no son de caráder momentáneo, pues cubren el filo de la cordillera casi .permanentemente. En días de atmósfera clara del tiempo seco es posible observar a gran distancia los diferentes pisos de vegetación: El piso bajo, con su sabana montañera, que cubre las pendientes escarpadas y ,calurosas; y el piso superior, con selvas y bosquecillos, último que no llega hasta la cumbre de la Silla de Caracas, sitios en donde realicé mis demás investigaciones. El ,piso superior no es homogéneo, sino al contrario, se compone de una multitud de sociedades de plantas, las cuales dependen de la:s singularidades dadas por la altitud: por el clima local, por las formas topográficas, como .por ejemplo los estribos y las quebradas, y, por último, también ¡por la variable intensidad de los daños .causados por el hombre. Una descripción muy expresiva de los pisos de vegetación del Pico de Naiguatá la hace Aristeguieta (1951). Esta:s sociedades de plantas que dependen de los factores nombrados son, por ejemplo: el bosquecillo de Oyedea verbesinoides -formación intermedia de selva y sabana-, la selva secundaria y restos de selvas de quebrada, las cuales, sin ser selvas vírgenes, parecen serlo. Expreso mi agradecimiento al P·rofesor Rohl, por los datos im¡portantes que me suministró sobre la destrucción de la vegetación en los siglos pasados, y agrego a este :problema mis observaiciones propias. Todavía me .parece anticipado dar mi opinión sin haber realizado estudios detallados, pero creo

141

poder exponer una observación que permite conocer otros aspedos científicos semejantes. La selva secundaria, casi siem~re está cubierta por una capa cerrada de plantas trepadoras. En cambio, las selvas primarias presentan sus plantas trepadoras debajo del estrato formado por las capas de los árboles. De este modo el puesto que ocupan las grandes masas de trepadoras nos indica la intensidad de la influencia humana. Más tarde se comprobará si esta observación particular tendrá su valor para calificar la vegetación forestal. Un tipo de vegetación especial es la selva en que crece Guarea fulgens e Inga. Este tipo de vegetación se puede reconocer a grandes distancias como fajas de color de herrumbre que siguen los vallecitos de erosión antigua. Estas fajas de Guarea se encuentran frecuentemente acompañadas por tipos de vegeta'Ción pertenecientes a la selva nublada semejantes a los que se encuentran en el Parque Nacional de Venezuela situado en el Estado Aragua, a 100 km. al oeste de la Silla de Caracas. También en esta selva nublada se realizaron ensayos para investigar el desarrollo de las SUI>erficies verdes. Las cimas más altas de la Cordillera casi siempre carecen de selva pero están cubiertas de bosquecillos de 1-4 m. de altura. La :planta más característica de la dma de la Silla es Espeletia neriifolia. El método de trabajo fué el mismo que el utilizado en los Alpes europeos, para permitir la comparación de los resultados de ambos continentes. En los pisos altitudinales característicos se investigaron asociaciones t~picas y, a su vez, dentro de las asociaciones se hizo un corte de la vegetación, el cual, evidentemente, nos da un ejemplo del máximo desarrollo de masas de hojas verdes. En este corte de vegefación se realizó la investigación exacta de 6 parcelas de observación de 1 m 2 de tamaño cada una. Fueron observadas las siguientes .comunidades vegetales: En el territorio de la Silla de Caracas: l. Panicetum maximi, 1.000 m. s. n. m. ("Gamelotal"). 2. Paspaletum Humboldtiani, 1.160 m. s. n. m. (Sabana). 3. Guareetum fulgentis, 1.600 m. s. n. m. (Selva de Quebrada). 4. Es:peletietum neriifoiiae, 2,630 m. s. n. m. (Vegetación de la cima).

bleció por medio de estudios especiales no descritos aquí. Tengo que mencionar que en la selva nublada de Rancho Grande evité estudiar asociaciones bien determinadas, pues el número de especies y el área mínima son demasiado grandes y faltan especies evidentemente dominantes. Debido a estas razones no es posible llegar a unidades bien definidas como es acostumbrado en 1a vegetación euro,pea. Después de hacer los análisis florísticos y ecológiicos de esta vegetación será posible abandonar este punto de vista provisionalmente necesario.

El Gamelotal (Panicetum maximi) de los alrededores de Oaracas: Planta principal y planta dominante es la "hierba guinea", el Pankum maximum, gramínea de casi 2 m. de altura, cuya ocurrencia en masa es llamada comunmente "monte", "formación de Hierba guinea" o, más preciso, "gamelotal". Esta planta fué introducida del Africa y cultivada en las hadendas como alimento para ganado de gran calidad. Hoy en día se ·encuentra espa~cida en la ciudad y sus alrededores como relicto de la antigua agricultura. En otras partes de América Latina el Panicum maximum no es más que una ,parte integrante de tipos de praderas rircas en especies, pero en los alrededores de Caracas domina como especie, sobre todas las demás, formando así algo parecido como "comunidades vegetales formadas por una sola especie". El equilibrio biológirco se estableció de tal manera que las demás especies no juegan ningún papel importante. El suelo en que crecen estas Panicetas ·es pobre en calcio, rico en hierro y hoy en día paI"ece estar empobrecido en sales nutritivas. Visto desde lejos 1parecen ser bastante verdes, así que también se distinguen con facilidad ·en la foto aérea. Visto:s desde afuera, dichos gamelota;les presentan un color verde claro. También al comienzo de la época de sequía y vistos desde el aeroplano se destacan por su color de sus alrededores; ·pero desde cevca se observa que también en la época de lluvias sus hojas son pobres en dorófila y de color amarillento, especialmente en sus partes basales. La hoja individual tiene --+- 5'0 cm. de longitud y 2-3 cm. (hasta 4) de ancho. Parece ser una gramínea gigantesca que supera, en lo que se refiere a exuberancia, a las del prado repleto de los Al pes situado a la misma altura sobre el nivel del mar. La tabla de asociación del Panicetum se apoya sobre los datos obtenidos del "Gamelotal" del arrabal de Sebucán, el cual simultáneamente representa el comienzo del perfil de pruebas de vegetación que se extiende hasta la cumbre de la Silla. 1)

En el Parque Nacional de Rancho Grande (Edo. Aragua): 5.

Selva nublada, 950 m. s. n. m. (Planta característica: Gyranthera caribensis) . La determinación de las asocia;ciones mencionadas se esta142

143

Tabla N9 8: Panicetum maximi (Gamelotal) :1

il ; !I

1¡

Especies

Cobertura

100

+-1

14 7 7 14 66 7

Panicum maximum Jacq. (1) Melinis minutiflora Beauv .. Setaria geniculata Beauv. . Leptochloa domingensis Trin. Cyperus cayennensis Britt. . . Chamaecrista calycioides Britt. Polygala columbica Chod .. Borreria suaveolens Mey.. Emilia sagittata DC. . . . . Rhynchosia spec. . . . . . Bidens pilosa L. . . . . . . Bidens pil.-minor Sh. . . . . Sclerocarpus coffeaecolus Kl.

+ + + + + +

7 7 7

+1 + +

Compañeras . . .

Frecuencia %

66 50 14

Superficie total .

Superficie asimilatoria

m'/m' 0,950

0,002 0,001

Plantas características de la sa'bana inferior: Sabadilla officinalis Fourcroya humboldtiana Dichronema ciliata.

0,002 0,001 0,004 -

0,010

0,960

100

Estudiando la tabla N 8 se ve que Panicum maximum es la planta más importante de la asociarCión. Las especies acompañantes no son más que plantas ruderales y plantas acompañantes de ,cultivos. El resultado de la compara;ción con el prado repleto de los Alpes es muy sorprendente. A rpesar que el Panicetum parece ser mucho más exuberante, el Arrhenatheretum desarrolla mucho más superficie. Comparando las parcelas de observación cada una :por sí, se observa que el Panicetum desarrolla en cada una ca:si la misma superficie, es decir, el desarrollo superfirCial del Panicetum es muy homogéneo: 9

Parcela NQ 1: 0,98 " " 2: 1,01 " 3: 0,71 " " " 4: 1,18 " " 5: 0,65 " " 6: 1,17

m 2 de superficies verdes

" " "

" "

" " "

" "

promedio: 0,95 m 2 , am:plitud de la variación (error promedio) 0,09 m 2 • Las mediciones se efectuaron durante la época del máximo desa,rrollo de las hojas, de modo que el ,promedio del año total tiene que ser, sin duda, menor que el valor medido. (1) Todas las plantas venezolanas citadas presentan los nombres de los autores, medida que no fué necesario tomar en la primera parte del trabajo debido a la estabilidad de la nomenclatura en Europa. 11 F%" o ºFrecuencia %": Los valores de esta· casilla expresan los porcentajes de las parcelas de observación en las cuales se anotó la determinada especie. ' 1 +" aparece en lugar del valor de la superficie, en el caso que la determinada planta desarrolló menos de 0,001 metros cuadrados de superficie verde.

144

Sabana (Paspaletum Humboldtiani) : La sabana de las ,pendientes meridionales secas de la Silla ~resentan un aspecto muy homogéneo en toda su extensión. Pero el aná:lisis de la vegetación demuestra que se pueden distinguir dos fajas: una sabana superior y una sabana inferior, a pesar de que ambas fajas tienen casi las mismas gramíneas dominantes. Para efectuar la di:stinción se utilizan algunos elementos florístiicos característicos de la faja, sin que estos sean especies dominantes : 2)

Plantas oaracterísticas de la sabana superior: Orthosanthus chimborassensis Vaccinium carasasanum Bejaria ledifolia Arcytophyllum caracasanum. Algunas de estas especies características de la sabana superior desarrollan fuera de la sabana, en lugares más altos, sociedades propias, ,en las ,cuales dominan exclusivamente. El límite entre las dos fajas es vago y se extiende a una altura de + 1.660 m. Cada faja de sabana presenta algunas asociaciones distintas, según su contenido florístico, su aridez variable y su distinto grado de tendencia al recambio en selva. De este mosaico de asociaciones elegí el Paspaletum Humboldtiani ;para la investigación de sus superficies verdes. Esta asociación es una de las más homogéneas de la Silla. Su ambiente es muy árido, carece de arbustos y sus espectros biológicos están dados por el predominio de las gramíneas. El Paspalum Humboldtianum es la 1planta más adecuada para dar el nombre a la asodación, pues en ésta se desarrolla fuertemente, siendo una de las tres 1plantas dominantes de la asociación. El suelo es árido, pobre en humus y muy parecido al suelo del Panicetum. El "stand" (Braun-Blanquet, 1945) -es decir, el individuo de la asociación que es objeto de la investigaciónse encuentra en una pendiente meridional a una altura de 1.160 m. s. n. m. La inclinación de la :pendiente no era más del 10%. Se limitaron 9 parcelas de observación de un metro cuadrado cada una. El error medio de los datos obtenidos sobre la sµ.perficie verde entre estas nueve parcelas fué 0,11 m 2 • Dicho error es más grande que .para el Panicetum, ya que el Paspaletum es menos homogéneo que el gamelotal. 145

r·

tI; 11¡! ,¡,

Tabla N9 9: Paspaletum Hunmboldtiani (Sabana baja)

No sólo la ,cobertura, sino también el valor numérico de las superficies, demuestra la dominancia de la gramínea. A pesar de que se trata de hojas más estrechas y más numerosas que en el caso del Panicetum, el Paspaletum tampoco llega a alcanzar el desarrollo superficial de las praderas alpinas. El porqué no está so1amente en el menor número de hojas sino también en el estado de las hojas, .pues en el período de mayor humedad una gran parte de las hojas deja de ser hojas amarillas sin clorofila. En ,el orden de tamaño, la superficie total del Paspaletum es la misma que la del Panicetum. 3) La Selva de Québrada ( Guareetum fulgentis) Más arriba del lugar ocupado por la vegetación de Paspaletum aumenta gra:dualmente la vegeta,ción de selva de quebrada, la cual se extiende a partir de la región de los estribos donde termina la sabana. La serie siguiente de parcelas de observación procede de la faja de altitud en donde el desarrollo de la selva es más abundante. A pesar de que la composición florística de esta selva varía grandemente dentro de pequeños espacios, el desarrollo de las superficies verdes de las diferentes especies es muy uniforme. La faja de vegetación baja, o sea

el estrato herbáceo, siempre es muy escaso (plantas dominantes: Blechnum. occidentale y Oplismenus--hirtellus). El estrato de frútices (de 1-5 m.) presenta muchas plantas que a pesar de dar mucha sombra presentan pocas superficies. La verdadera frondosidad de la vegetación se encuentra en los estratos altos de los árboles con sus epífitas y trepadoras. En esta faja alta frecuentemente varía la especie de madera dominante: En todos aquellos lugares en donde la selva de quebrada haya sido influída más fuertemente por el hombre el verdadero árbol característico, Guarea fulgens, es escaso, 'pues ha sido desplazado :por especies del género Inga, las cuales fueron favorecidas anteriormente por el hombre por ser árboles de sombra para los cafetales. Para nuestro examen de las superficies se eligió un lugar lo menos influído posible, o sea del tipo original de la selva de quebrada, en la quebrada Tocomé, a 1.600 m. s. n. m., e integrado por Guarea, Eugenia y Cissampelos. Puede ser que las fajas de vegetación alternen, es decir, que en un lugar el estrato alto sea muy denso, estando los estratos inferiores menos desarrollados, o viceversa. Esta alternaición de la cobertura se expresa en los valores de la frecuencia (F % ) . A pesar de estos constantes cambios, la suma total de las superfides contenidas en toda la extensión de la selva es casi la misma. Para poder investigar el estrato alto, fué necesario derribar grandes ejemplares de árboles. Todas las hojas de los árboles derribados fueron coleccionadas y medidas. El ,perfil del suelo está constituído de la siguiente manera: primeramente, una capa delgada de humus y sobre ésta una ca,pa de gran espesor de suelo mineralógico, el cual carece en este caso de hierro rojo y marrón, siendo· estos colores característicos del suelo de la sabana. El microclima se encuentra mucho más compensado que en la sabana. Se puede medir, ;por ejemplo, la evaporación en un día Upicamente lluvioso con pocas horas de sol. En la sabana los cambios de la evaporación oscilan entre 40 y 280 µ.. En la selva muy cercana a la sabana los cambios de la evaporadón oscilan entre 20 y 30 µ.. Durante el tiempo seco no he llegado a medir esta diferencia, pero me parece probable que la diferencia es mucho mayor que durante el período húmedo. La tabla NQ 10 nos demuestra que el estrato de árboles desarrolla -+- las tres cuartas partes de la su;perficie total. Esta relación también se encuentra en las selvas europeas, aunque lá estructura biológica de éstas es muy diferente. En comparación· con los ti.pos de vegetación de la sabana, el aumento de las superficies verdes en la selva de quebrada es mucho mayor.

146

147

Especies

Cobertura

Paspalum Humboldtianum F .. Andropogon condensat. H.BK. Trachypogon ligularis Nee,, Aristida recurvata H.B.K. . Melinis minutiflora Beauv .. 2aspalum stellatum H. et JJ Andropogon tener Kunth . . Andropogon Sellowianus Hack

Gramíneas .

l11

Superficie asimilatoria

+ +

100 100 86 73 1 13 40 7

m'/m' 0,170 0,150 0,148 0,122 0,010 0,080 0,080 0,010

100

0,770

40 7 7 20

0,005 0,004 0,030 0,050

7 33 7

0,025 0,016 0,006

4 3 2 1

+-2

Bultbostylis junciformis Kunth Fimbristylis spec. . . . . . . Bletia tuberosa Ames . . . . . Eupatorium amygdalinum Lam. Eupatorium bellotaefolium H. B. K.. . . . . . . . . . Achyrocline satureioides DC. Aneimia flexuosa Sw. . . . .

+ + + + + + +

Otras plantas . .

Superficie total . . . . . . .

Frecuencia %

0,136

' 0,906

100

Tabla N«.' 10: Guareetum fulgentis (Selva de Quebrada) Especies

Cobertura

Guarea fulgens Karst Eugenia columbiensis Berg. Cissampelos Pareira L.

4 4 2

Estrato arbóreo y de trepadoras .

Estrato de frútices: Renealmia exastata L. f. .

Oplismenus hirtellus Beauv. Rhynchospora polyphylla V. . Cyperus inhonestans Boeckl. . Elaphoglossum tectum Moore Blechnum occidentale L. . Selaginella pallescens Spring. . Xanthosoma atrovirens Koch .

+ + + 1 +1

Estrato herbáceo .

Superficie total . 4)

, I¡

11'11

,1:¡ 1

Frecuencia %

Superficie asimilatoria % m'/m'

0,83 3,12 0,47

13 51 8

4,42

0,81

87 20 13 7 80 7 7

0,79 0,02 0,01 0,01 0,03 0,02 0,07

0,95

6,18

100

27 13 7

Arbustos de la fila (Espeletietum neriifoliae):

Quien esté acostumbrado a ver las cimas nevadas de los Alpes le parecerá increíble que la Silla de Caracas alcance casi tres mil metros de altura. Según las recientes mediciones de Rohl, la Silla tiene exactamente 2.638 m. de altura sobre el nivel del mar. La impresión que da la cima de estar poblada solamente por árboles, desaparece inmediatamente al llegar a ella. El piso de vegetación más alto de la Silla no es selva , ~ino arbustillo. La planta más característica de este arbustillo es la 'compuesta Espeletia nerriifolia, llamada vulgarmente "frailejón" de arbolito. Este frailej@n aparece primeramente como arbolito solitario de 1-3 m. de altura en las partes más elevadas de la sabana superior en 2.260 m. sobre el nivel del mar. En la cima de la Silla, y también desde la fila de la Silla hacia el cerro del A vUa, la Espeletia es parte integrante de Ia vegetación. Otra vegetación importante es el "Bambusillo", o sean agr~paciones de Bambuseae. En la faja más alta de la Silla existen por lo menos tres ti pos de vegetación en donde domina el frailejón. Son estos, empezando_ con el tipo más humedo y más exuberante: 148

1. Espeletietum chusqueosum (con mucha Chusquea cf. Spencei). 2. Espeletietum pteridiosum (con mucho Pteridium caudatum). 3. Espeletitum nanum (una asociación muy empobrecida en la cual Espeletia aparece en forma de arbustillo enano. Las plantas acompañantes casi todas desapare.cen, de modo que en algunos sitios el suelo no lleva otra vegetación que frailejón y un líquen de costra). En este trabajo trataremos la primera asociación, por ser ésta el tipo que realiza mayor trabajo asimilatorio. La competencia dentro de las especies de estas uniones comensales pa:rece ser muy fuerte, no ,por la razón de no existir varios estratos de vegetación, sino esencialmente porque existe no más que uno solo, dentro del cual la lucha tiene que ser muy sostenida. Muchas hepáticas y líquenes indican una humedad extraordinaria. El suelo es deo en piedras y simultáneamente en humus.

Tabla N«.' 11: Espeletietum chusqueosum (Arbustillo de la fila) Frecuencia %

Superficie asimilatoria m2 /m2 %

Especies

Cobertura

Espeletia neriifolia (H. B. K.) Sch.-Bip. . . . . . . . .

2,880

1,625

0,292

Chusquea cf. Spencei Ernst. . Arthrostylidium cf. subpectinatum Ktze. . . . . . . . . Bambuseae (Bambusillo), ambas especies juntas . Satureia discolor (H. B. K.) Briq. . . . . . . . . . . Vaccinium caracasanum H.B.K. Gaultheria cordifolia H.B.K. . Monochaetum Humboldtianum Hook. . . . . . . . . . . Byrsonima crassifolia H.B.K. . Stevia lucida Lag. . . . . . . Sphacele salviaefolia (H.B.K.). Benth. . . . . . . . . . Castilleja fissifolia L. f. . . Pteridium caudatum Max. . Polypodium percussum Cav Otras plantas

1,917

2 2 1

40 18 12

2,617 0,270 0,010

2 1 1

40 15 30

0,145 0,173 0,041

15 5 36 2

0,082 0,001 0,080 0,002 3,421

8,218

100

+ 2 1

Superficie total

149

,¡,i1 ,, 1

1: :¡1¡1

1 1

11: ,,,

La estructura de esta vegetación parece ser semejante a la de los Alpes: pocas plantas dominantes, las cuales dominan absolutamente y que tienen altos grados de frecuencia, o sea desarrollo intensivo de las superficies. Algunas especies cubren poco el terreno y, sin embargo, tienen gran superficie, como, por ejem:plo, Satureia, cuyo grado de cobertura es 2 y ep. cambio desarrolla 2,617 m 2 de superficies verdes; mientras que Chusquea, con un grado de cobertura 4, no desarrolla más de 1,625 m 2 de hojas verdes. Esto apoya una vez más el hecho de que hojas pequeñas numerosas presentan más superficies que hojas grandes pero escasas. Todos estos factores son los mismos en los Alpes que en la fila de la Cordillera de la Costa, pero sucede que no existen en los niveles más bajos y exuberantes de la vegetación típicamente tropical. Las tablas NQ 8 - 11 nos muestran un perfil de las pendientes de la Silla de Carrucas, en donde el hombre ejerce gran influencia sobre la vegetación, de modo que a ésta no le fué permitido desarrollarse exuberantemente. Se conocen otras partes de la Cordillera de la Costa que carecen de la influencia destructiva del hombre y en donde el clima permite el desarrollo óptimo de la vegetación. Entre éstas, la parte más importante es aquella región protegida del Parque Nacional "Henry Pittier", en la cual existe la verdadera selva nublada. 5) Selva nublada: El nombre "selva nublada" es muy significativo. El distrito central de esta selva se encuentra alrededor del paso del Portachuelo y sus montañas, y casi siempre se encuentra 1cubierta de nubes. La temperatura media no varía mucho, su promedio anual es 18,9 grados centigrados, según Beebe, 1948. Esta temperatura está muy cerca del óptimo de asimilación que poseen las plantas a la sombra (Lundegardh, 1924). La humedad relativa del aire también varía poco, su valor promedio es 92,4% (véase también Schafer, 1952). La gran diferencia entre el clima del tiempo de sequía y el clima del tiempo de lluvias, diferencia que determina la configuración de la vegetación en muchas partes de la Cordillera de la Costa, no existe aquí. Durante todo el año el clima es monótono, 1cálido y húmedo, y por esta razón la vegetación se encuentra en un clima verdaderamente óptimo. Además ,es notable que se trata de selva virgen, tipo de vegetación ya muy escaso en Amériica. Considerando todo esto, podremos es:perar encontrar un máximum de exuberancia, un máximum de aprovechamiento del ambiente y un máximum de trabajo asimilatorio. La investigación de las unidades de la vegetación de la selva nublada es trabajo del futuro. Las nuevas parcelas de observación, de 1 m 2 de tamaño cada una, no pueden ser más que columnas cuadrangulares de la masa de la vegetación,

siendo ejemplo para demostrar el desarrollo de las superficies verdes y no ejemplos para demostrar la composición, muy compleja, de la selva nublada en general. El tamaño de las parcelas de observación es mucho menor que el ¡propio tamaño del área mínima, de modo que laE 19 especies anotadas no son suficientes para dar un cuadro definitivo de la vegetación. En cambio las mismas parcelas nos dan una impresión satisfactoria del desarrollo superficial, el cual es muy homogéneo en todas las partes de la selva. La oscilación media de las nueve parcelas examinadas no fué más de 0,35 m 2 , valor que es mucho menor que la diferencia entre estas nueve parcelas y las parcelas de otras comunidades de plantas, comparadas con las parcelas examinadas de esta selva nublada. La fig. 5 nos da una impresión típica de esta selva. La mayoría de las fotografías de la selva virgen del trópico confunden al observador, pues no demuestran la selva como estructura en su extensión total, sino sólo el borde de ella. En el interior de la selva la exuberancia de las hojas no es tan grande como en el distrito marginal de la selva, en donde las plantas disponen de mucha luz. Esta fotografía, además de demostrar la distribución típica de las superficies verdes, demuestra la atmósfera típica de la selva nublada. La niebla impide la observación del estrato más alto, en el cual se encuentra distribuído Gyranthera caribensis y también muchas epifitas y trepadoras. De los estratos secundarios de árboles, únicamente se observaron algunas Palmas, Rubiaceas y helechos arbóreos. Luego sigue un estrato 1constituído por arbustos y hierbas de varios metros de altura, dentro del cual crecen también y en forma exuberante Cyclantháceas, Aráceas y Musáceas. El estrato más bajo, es decir, el estrato que se encuentra más cerca del suelo, no presenta mucha vegetación. El suelo es muy rico en humus pero no es muy profundo y en ciertas zonas presenta gran cantidad de piedras. Las mediciones de las superficies verdes del estrato bajo no ,presentan ninguna dificultad, mientras que para los estratos altos es necesario derribar algunos árboles, o por lo menos algunas :ramas de mayor tamaño. En este trabajo se sigue el principio de elegir la parte de la vegetación que tenga el mayor desarrollo de hojas. Las parcelas examinadas se encontraban en las inmediaciones del Paso del Portachuelo, a 1.100 m. sobre el nivel del mar. 1

151

150

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La lista de las especies se encuentra ordenada según los estratos de vegetación. Así se ve que la mayoría· de las dicotiledóneas se encuentran en los estratos más altos, mientras que la mayoría de las monocotiledóneas ocupan los estratos bajos. El desarrollo máximo de las superficies asimilatorias se encuentra en el estrato arbóreo, lugar en donde hay numerosísimas hojas pequeñas adaptadas a la radiación del sol, las cuales desarrollan grandes superficies (excepción: Cecropia) . El estrato de frútices, florísticamente muy rico, presenta numerosas plantas con hojas de tamaño enorme, lo que le da un aspecto de gran exuberancia. A pesar de esta apariencia, la medición demuestra que también aquí las superficies son pequeñas, debido al número relativamente pequeño de hojas. La suma de la producción asimilatoria, que parece ser grande, no es más que 1,918 m2 de superficies verdes sobre 1 m 2 de terreno. La asimilación neta de éstas es -+- 107 gr. :POr semana. La discusión y la comparación de los resultados de la Cordillera de la Costa con los de los Alpes se efectuará al final del trabajo, continuando .primeramente nuestro ensayo con las investigaciones en la región de los Andes de Venezuela.

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154

TERCERA PARTE

Ensayos en los Andes de Venezuela Para afirmar los resultados obtenidos durante los ensayos efectuados en la Cordillera de la Costa, se realizaron cuatro mediciones en sociedades vegetales características de los Andes, en la Sierra Nevada del Estado Mérida. Aquí la selva se extiende en lugares protegidos ,hasta los 4.000 m., pero se encuentra formada en su· límite superior por pocas especies de troncos retorcidos. Las especies dominantes son una Rosácea (Polylepis sericea) y una Compuesta arbórea (Espeletia neriifolia). El óptimo de la selva andina se encuentra en zonas inferiores, a la altura de aproximadamente 3.000 m., siendo aquí las plantas dominantes, además de especies de Podocarpus, -+- 30 otras especies de árboles con un rico estrato arbustivo, un rico estrato muscinal y una abundante flora epifítica. En un bosque de este tipo, en la región de ensayo de Mucuy, de la Facultad Forestal de la Universidad de los Andes, se examinó la primera parcela de observación. La segunda .par,cela de observación concierne a los páramos de Mucuchíes, cerca de la Laguna Negra, a 3.600 m. de altura sobre el nivel del mar, los cuales están desprovistos de vegetación selvática y expuestos a la acción de los vientos. La tercera parcela de observación corresponde a la vegetación cespitosa de Aciachne .pulvinata, en la zona superior al paso del Aguila, t~po de vegetación que en su aspecto de formas de vida recuerda altamente a ciertas sociedades cespitosas alpinas .como al Caricetum firmae. La altitud en que se encontraba esta parcela de observación era 4.150 ro. s.n.m. Por último sigue, tal como en los Alpes, una asociación de la zona de crecimiento más elevado con mucho suelo desnudo y .pocas plantas de crecimiento en roseta y en almohadilla. La ,planta característica de esta aso1ciación en el límite superior de las fanerógamas es Draba pamplonensis. Todas las cuatro asociaciones examinadas representan para el piso altitudinal en donde crecen el óptimo de la vegetación y fueron seleccionadas

155

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y examinadas según el mismo método empleado en las asociaciones de los Alpes y de la Cordillera de la Costa. El cuadro total, tanto desde el punto de vista panorámico como del ecológico, ha sido descrito numerosas veces, de modo que me limito a señalar los siguientes trabajos: Humboldt (1859), Goebel (1889), Jahn (1932), recientemente Lasser (1945), Luces (en preparación), etc. Una descripción minuciosa de las selvas de los Andes de Mérida falta por completo hasta ahora, por lo cual entraremos a continuación a un estudio más detallado. 1) La se.lva de Pino Laso (Fodocarvetum oleifolii) Si uno parte de la zona de cultivo -del valle del río Chama, cerca de Mérida, y asciende por las pendientes de la Sierra Nevada de Mérida, atraviesa varios pisos de selva hasta llegar al páramo abierto, carente de vegetación arbórea. En la región de La Mucuy, la estación forestal existente (2.270 m.) representa el límite entre las zonas de ,cultivo y pastoreo y la selva. Esta selva comienza con un rostrojo causado por talas y quemas para luego continuarse a la altitud de 2.500 m. en una selva secundaria. Cuanto más aumente la altura, menos se nota la influencia del hombre, ,pero a los 2.800 m. todavía se puede reconocer. Esto posiblemente se debe a que a esta altura la tala no se hace por áreas enteras sino por medio del corte individual de árboles codiciados, lo que causa un aflojamiento del "stand" como también su modificación en el sentido cualitativo. Kstas condiciones también se reflejan muy visiblemente en la distribución altitudinal de los helechos (Pannier, 1952). También en el límite superior de la selva, a 3.2GO m., se nota la influencia humana por la tala de la selva para ampliar los campos de pastoreo, en el sentido del .páramo hacia zonas inferiores. Por estas razones la parte relativamente inalterada de la selva de La Mucuy, la cual representa al mismo tiempo la etapa de mayor organización de los pisos selváticos de La Mucuy, se encuentra en los pisos medios alrededor de los 3.000 m. Se nota que el número de especies de árboles con relación a la altura sobre el nivel del mar es muy elevado. Se comprobó la existencia de 19 distintas especies y solamente en la parcela de observación, de 100 m 2 , tratada a .continuación, ya participaban las copas de 9 especies. También el estrato arbustivo es mucho más abundante en especies, mientras que el estrato herbáceo es -como ·sucede frecuentemente en zonas tr0;pic:ales- pobre en especies y de poca cobertura. Ya al acer- · :carse más al límite superior de la selva, el estrato herbáceo aumenta de importancia, llegando a recordar su hábito en estos pisos selváticos superiores, a bosques de la zona templada. También el estrato muscinal se encuentra poco desarrollado. alcanzando la vegetación epifítica alrededor de los 3.000 m.,

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por lo ,contrario, una enorme exuberancia. En la parcela de observación comprobé la existencia de 8 helechos, 11 fanerógamas, 15 briofitas y 26 especies de líquenes; en total, 60 espedes, o sea el 70 % del número total de especies de la parcela. También en el desarrollo de las masas del bosque .participan las epifitas en mayor grado, pues dan una mayor densidad al estrato formado por las copas de los árboles, llegando hasta competir un poco con sus ,propios árboles ¡portadores. Pero entre ellas hay únicamente pocas especies que se distinguen por una mayor energía superficial, siendo de éstas las más importantes los helechos, Ericáceas y Orquidáceas. La estructura total de los bosques se encuentra representada en el bisecto (Fig. 6) y en la Tabla 13.

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Fig. 6:

Bisecto de la selva de Podocarpus de los Andes, en 'La Mucuy, 300 m. 1 =Podocarpus oleifolius 2=0cotea callophylla 3=Senecio Steyermarkii 4=Schefflera sp. 5=Rubiaceae gen. 6=Cyathea sp. · 7=Faramea Killipii 8 = "Bambusillo"

157

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Tabla N9 13: Selva de Pino Laso (Podocarpetum oleifolii) Número Especies

Superficie

Especies

Podocarpus oleifolius D. Don. var. maerocstachyus Bue .. Ocotea calophylla May. Faramea Killipii Stand!. Rapanea ferruginea (R. et P.) Mez . . . . . . . . Ilex myricoides H.B.K. . . . . Billia columbiana PI. et Lindl. Weinmannia pinnata L. var. multijuga K. Sm. . . . Senecio Steyermarkii Cuatr. Hedyosum glabratum H.B.K. Ocotea callophylla Mey. Estrato arbóreo

2 2 1 1 +-

2 2

Culcita coniifolia (Hook.) Max. Lomaria attenuata Willd. . . Rubiaceae gen. Schefflera spec. Chusquea spec. Estrato arbustivo

Estrato herbáceo

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Porotrichum neckeroides (Hook.) Willd . . . . . Leucoloma serrulata Brid. . 3 Especies de Bryofitas más Estrato muscinal . . . . . . Hymenoohyllum fucoides Sw. Polypodium Funckii Mett. . . Polypodium rigens M:tx. . Polypodium angustifolium Sw. Asplenium lunulatum Sw. . . Vittaria stipitata Kze . . . Lvcopodium firmum Mett. Elaphoglossum Bellermannianum (Kl.) Moore Helechos epifíticos

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3,31 2,52 0,41

42 32

1,06 0,02 0,02 0,03

7,51

1 2

0,01 0,02 0,03

0,06

1 5

1 +1

+ 1

0,01

0,05 0,01 0,07 0,13

2 2 1 2 1 1

0,01

.......

+ +1 8

Cavendishia cordifolia (H.B.K.) Hoer. . . . . . . . . . . Disterigma Gamsii Vareschi Peperomia Hartwegiana Miq. Peperomia microphylla H.B.K.

0,02

2 2 1

0,03 0,01 O,ül

158

Fanerógamas epifiticas

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+1 + 1

Hepaticae (ca. 12 especies) Musgos (3 especies) . . . Líquenes (26 especies) . .

0,06 0,05 0,03

+ +-

Hymenophyllum subrigidum Chr. . . . . . . . . . Polypodium brasiliense Poir. Dryopteris denticulata (Sw.) Wild . . . . . . . . . . . Anthurium Bredemeyeri Schot. Ellenathus spec. . . . . . .. Peperomia trinervula C. DC.

asimilatoria

Cobertura

Epidendrum Moritzii Rehb. f. Ornithidium miniatum Lindl. Masdevallia spec. . . . . . Malaxis caracasana vel aff. Pleurothallis spec . . Stelis spec. . . . . . . Tillandsia spec. . . . .

Bryofitas, líquenes espifíticos .

Superficie total en 1 m2 de parcela de observación . 95

Número de especies en 100 m2 de parcela de observación

0,07

3 1 3

0,07 0,01 ca. 0,02

0,10 7,90

100

Mientras que el examen y el aprovechamiento de los valores obtenidos en una parcela de 100 m 2 de un bosque euro:peo representa solamente el trabajo de algunos días, el aprovechamiento de una ;parcela de igual tamaño en la selva andina requiere el trabajo de igual número de semanas, pues ya el corte de los árboles y arbustos presentes en la parcela dura varios días. La determinación sistemática e.s todavía más dificultosa. Algunas especies de árboles, de musgos y de líquenes quedaron sin determinar. Uno de los árboles característicos de esta selva andina, Senecio Steyermarkii Cuatr., ha sido descrito tan sólo recientemente (Bisecto, Fig. 6, esp. 3). El trabajo preliminar sistemático para la determinación de algunas Bambusáceas, Orquidáceas y Araliáceas no existe todavía. La nueva Ericácea anotada en la tabla, Disterigma Gamsii, la describí en honor de mi maestro Profesor Helmuth Gams. A la flora pteridofita, tan bien .caracterizada, se le dedicó una especial atención. Las ,propias mediciones de las superficies no presentaron mayores dificultades que en las mediciones anteriores. Por supuesto que la exactitud lograda en una estructura de vegetación tan completa fué poca, el error de promedio os,cilaba tal como en la selva nublada de Rancho Grande, alrededor del 18%. . . Las condiciones del suelo de la selva de La Mucuy están siendo estudiadas actualmente por Kienert. Hago referencia a la futura publicación. La especie arbórea dominante es el Podocarpus oleifolius. Se observaron verdaderos gigantes de esta especie (hasta más de 30 m. de altura) . La segunda especie i~portante que se rec~noce .por su copa en forma de candelabro y sus hojas cubiertas en su parte inferior por un fieltro de color oro159

amarillento, es la Laurácea Ocotea Callophylla, llamada comunmente "palo de hierro'. Luego sigue una multitud de especies arbóreas secundarias, casi todas de hojas coriáceas, en parte .con fuerte reflexión de luz. Por esta razón la Rubiácea Faramea Killipii es llamada por los nativos "Espejuelo". En el estrato arbustivo llaman la atención las hojas digitadas de Schefflera y las enormes hojas ovales del Senecio Steyermarkii. El "bambusillo" se encuentra en mayor o menor abundancia pero parece que falta completamente en las partes de la selva no influídas por el hombre. El 95 % del desarrollo superficial de órganos asimilatorios pertenece al estrato formado por las copas de los árboles, además de algunos porcentajes aportados por las epifitas que crecen en este estrato. Especies con hojas grandes como Senecio Steyermarkii presentan como siempre un desarrollo de superficies menor que especies de hojas pequeñas que presentan el mismo grado de .cobertura. El total del desarrollo de superficies de la selva de Pino Laso se encuentra alrededor de 7,90 m 2 sobre 1 m 2 de superficie de terreno, lo que constituye un valor muy elevado que corresponde a un rendimiento asimilatorio semanal de 442 gr. por 1 m 2 de superficie de terreno. 2) Páramo de frailejones (Espeletietum hypericosum) : En aquellas altitudes en donde en los Alpes europeos domina el hielo y la nieve, encontramos en los Andes venezolanos una de las más extrañas formaciones vegetales de la Tierra: la vegetación de los páramos. Dicha vegetación ha sido descrita numerosas veces, por ejemplo, por Humboldt (18E'9), Tschudi (1866), Goebel (1889), Jahn (1932) y Lasser (1945). De modo que puedo hacer referencia a estas descripciones, pero tengo la ne.cesidad de añadirles mi impresión personal como fitosociólogo, ya que esta impresión es muy importante para el entendimiento de la vegetación paramera sostenida a continuación. Como es sabido, el cuadro fisionómico de la vegetación de los páramos se encuentra determinado por la presencia de un solo género de las compuestas -Espeletia, llamado continuamente Frailejón- y se diferencia de cualquiera otra vegetación alpina. En el páramo de Mucuchíes del Estado Mérida, lugar en donde se efectuaron los ensayos, la Espeletia alcanza desde unos pocos decímetros hasta una altura mayor que la de un hombre. Pero personalmente no me puedo adherir a la opinión de Goebel que "la Espeletia constituye la única vegetación del páramo". Un estudio detallado demuestra que Espeletia en diferentes tipos de vegetación pueden formar la capa más elevada de la vegetación, es decir, para el fitosociólogo moderno la comunidad de Espeletia constituye únicamente una "consociación", o sea una ca:pa vegetal la cual puede unirse con varias otras capas de crecimiento para formar distintas comunidades vegetales. (Véase Du Rietz, 1921). 160

Debajo del estrato formado por Espeletia se desarrolla. según la altitud, la exposición, la humedad, las propiedades del suelo y las condiciones de competencia, un mosaico de vegetación muy variado, en el cual se pueden reconocer fácilment.:: numerosos tipos fisionómicos de vegetación existentes en los Alpes. Así la formación de arbustos enanos· constituída por Ericáceas y arbustos de Hypericum recuerdan a los Rcdodendreta alpinos, las tapizadas muscinales andinas de los manantiales se encuentran formadas por los mismos géneros (E-pilobium, Bryum, Cratoneuron, etc.) que los alpinos; y también lo que se llama en los Alpes "Karflur", una asociación de frútices de las familias de las Compuestas, Rosáceas, Plantagináceas, la encontramos en forma muy semejante en los Andes. Todas estas distintas ccmunidades pueden presentar el mism'.J estmto superior uniforme de Espeletia. Por último existen pequeños hasta largos trechos en les cuales Espeletia falta por completo o retrocede fuertemente. En tales trechos se desarrolla una ·comunidad de plantas en almohadilla, cuya especie andina dominante, Aciachne pulvinata, recuerda ;·fisionómicamente a las almohadillas alpinas formadas por Carex firma. De modo que debajo del estrato de frailejón que iguala todo exteriormente, encontramos un mosaico de vegetación, el cual, • tanto fisonómica como ecológicamente, recuerda mucho a la .capa vegetal alpina del viejo mundo. Para nuestra investigadón de las superficies de rendimiento asimilatorio elegimos una par.cela en el Espeletietum con un estrato cerrado de arbustos enanos (Tabla NQ 14: y Fig. 7). Tabla N9 14: Espeletietum hypericosum. Páramo de Mucuchíes, 3.800 m. Especies

CJbertura

Superficie asimilatoria e-, metros cuadradss

Espeletia Schultzii Wedd. . . .

0,4692

Gaultheria brachybotrys Wedd. Hypericum laricifolium Juss.

0,0762 0,3447 0,42G9

Estrato de arbustos enanos . Erigeron nevadense Wedd . . . Draba Lindenii (Hook) Planch. Potentilla heterosepala Fritzch. Alchemilla Moritziana Dam. .

1 1 1 1

Rhacomitrium crispipilum (Tayl.) Jaeg. . . . . PDgonatum sp. . . . . . . Stereocaulon virgatum Ach.

1 1

45,"i

0,0020 0,0004 o 0006 0,0005 0,0035

Estrato herbáceo . . . . . . .

50,9

0,4

0,0016 0,0268

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· Estrato muscinal . . . . . .

0,0234

sµperficie· asimilatoria total en .'·''m2 sobre 1 m2 de terreno .

0,9220

161

3,0

año sin que se produzcan cambios estacionales tan bruscos, sucede en las cordilleras de la zona templada, basta aquí una sequía corta diaria para excluir el estrato muscinal de todos aquellos lugares en donde no existen reservas de agua locales que permitan sobrevivir esta sequía. . La asimilación perdura a través de todo el año y es interrumpida únkamente ,por corto tiempo por los casi diarios mínimos de temperatura. Las superficies verdes por 1 m 2 de terreno en las 6 parcelas examinadas representan 0,92 2 m 2 • Por consiguiente, la asimilación neta por semana es de aproximadamente 51,6 gr. co~o

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3) T·apiza<Ja de abrojo (Aciachnetum pulvir:atae):

Fig. 7:

Bisecto del Espeletietum hypericosum, 300 m. l=Espeletia Moritzii 2=Hypericum laricifolium 3 = Erigeron nevadense 4=Alchemilla Moritziana 5=Gaultheria brachybotrys 6="Musgos".

Páramo de Mucubají,

Como nos muestra la tabla, se trata de una fase del Espeletietum relativamente pobre en especies. En el páramo, por sobre la selva de La Mucuy, encontré en la misma comunidad 22 especies, y en el páramo Los Monsalves hasta 30 especies de fanerógamas en la misma área de observación. Espeletia y los arbustos enanos desarrollan las mayores superficies asimilatorias; todos los estratos inferiores se encuentran muy reducidos en este sentido. Este hecho no varía también al observar fases con mayor número de especies. A esta altitud el estrato muscinal andino no desempeña un papel tan importante como el estrato muscinal de los Alpes. Mientras que en los Andes las temperaturas bajas y las precipitaciones se alternan uniformemente en cortos períodos a través de todo el

El Aciachnetum ya fué mencionado en el capítulo anterior. Representa una de aquellas asociaciones que aparecen en las consociaciones de las Espeletias como un estrato de vegetación propio, o que :pueden como vegetadón propia constituir almohadillas, las cuales llegan a alcanzar un diámetro desde pocos centímetros hasta varios metros. Un ejemplo de una almohadilla gigantesca del Páramo de Mucubaji nos lo da la tabla 15 y la figura 8. Según el hábito, se trata de una comunidad cespitosa, la cual se originó por el crecimiento y fusión de almohadillas de Aciachne individuales. La propia Aciachne es la única planta de la asociación que representa la forma de vida de las plantas cespitosas (Hemicry:ptophyta caespitosa). El frútice Senecio formosus es la úni'ca planta perteneciente al grupo de formas de vida scaposa (Hemicryptophyta scaposa). Apium ciliatum no :puede ser considerada en esta asociación como planta sca:posa, ya que se encuentra o:primida por la ,competencia de Aciiwhne, no pudiendo superar su estado de planta de roseta adpresa al suelo. También Malvastrum e Hypochoeris son plan,pres·enta, tal como el helecho Jamesonia, muy pequeñas pero nupresenta, tal como el helecho Jamesonia, muy pocas pero numerosas hojas, por lo cual SUipera en 30 veces la superficie asimilatoria del fisionómicamente más llamativo frútice: E.enecio formosus. La superación asimilatoria de Thamnolia, como la de todos los, líquenes, no se tomó en cuenta. El hecho que más del 60 lj( de las especies pertenecen a la 5~ clase de frecuencia, demuestra la homogeneidad de la asociación y, con esto, su derecho a ser considerada como una unidad sociológica independiente en c?mparación con el "Espeletietum" y asociaciones familiarizadas. _ Además de las fases del Aciachnetum mencionadas, se observaron otras. Una de ellas eran almohadillas individuales entre las rocas. Estas almohadillas representan fragmentos de· asociación, las cuales, partiendo de pequeños comienzos con pocas· especies, se desarrollan [>ara formar almohadillas de mayor

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nómico está determinado por las rosetas de las dos especies de Draba, por algunas gramíneas individuales y por una dispersión casual de tallos de Thamnolia. Estando Draba Lindenii var. Funkii y Poa pauciflora en plena floración, la mayoría de las rosetas de la dominante Draba pamplonensis se encuentran estériles pero representan, con sus hojitas de 20-80 mm 2 de superficie (en promedio 48 mm 2 ), el 60 % del desarrollo de superficies de toda la asociación. Muy características son las relaciones de superficies de Poa pauciflora, especialmente en relación a su modificación según la altitud sobre el nivel del mar. Mientras _que un individuo ,promedio con una panícula floral, de un tapiz de Poa pauciflora a 3.000 m., presentaba -+- 23 hojas (hoja: aprox. 230 mm. de largo, 4-10 mm. de ancho), o sea 11,5 cm 2 de su,perficie por hoja y 264 cm 2 en total, un individuo observado en nuestra parcela, a 4.400 m., poseía en promedio 15 hojas y por cada hoja úniicamente 1,8 cm 2 de superficie (hoja: aprox. 90 mm. de largo y 2 mm. de ancho), de modo que a esta altitud corresponde a cada individuo un desarrollo de superficie asimilatoria de 27 cm 2 • La asociación del Drabetum pamplonensis desarrolla en el caso examinado, y como lo demuestra la tabla 16, 0,046 m 2 de s~perficie asimilatoria sobre 1 m 2 de terreno, lo que corresponde a un valor de rendimiento .asimilatorio por semana de únicamente 2,5 gr.

Especies

Draba pamplonensis PI. et L. Draba Lindenii PI. et. Lind. var. Funckii O. E. Schulz Poa pauciflora Roem et Schul. Arenaria sp. Plantas acompañantes . Thamnolia vermicularis Ach. · Superficie asimilatoria total sobre 1 m2 de terreno

Cobertura

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a 1.600 m. -+- 6 m 2 ; a 2.600 m. -+- 8 m 2 • El desarrollo de superficies de la selva andina de Podocarpus también es de r aproximadamente 8 m 2 a una altura semejante de 3.000 m. A

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2) A medid.a que aumenta la altura s. n. m., disminuye fuertemente el desarrollo de superficies en los Alpes. A 1.000 m.

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Ejemplo: una pradera, un bosque y una formación de arbustos en los Alpes (Nos. 1, 2, 3), dos tipos de sabana en la Cordillera de la Costa (Nos. 7, 8), Páramos de frailejones y tapizada de abrojo en los Andes (Nos. 13, 14) .

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1) Asociaciones vegetales que se diferencian mucho entre sí, desarrollan a la misma altitud, casi las mismas superficies.

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A partir de este agrupamiento se pueden deducir los siguientes hechos importantes para la biología de las sociedades vegetales:

El &ptimo de la energía superficial vegetal en el trópico se encuentra, pues, no en la faja tropi.cal baja, sino a -+- 3.000 metros sobre el nivel del mar; mientras que el óptimo en la zona templada se encuentra al pie de los Alpes. 3) En las asociaciones selváticas altamente organizad.as en las tres cordilleras, la parte principal de las superficies está dada por el estrato arbóreo. En particular el desarrollo para árboles del Pineto de los Alpes es 77%. árboles del Alisal de los Alpes . . 79 % árboles de la selva de Quebrada de la Cordillera de la Costa . . . 72 % árboles de la selva nublada . . 78 % árboles de Pino Laso en la Cordillera de los Andes . . . 95 % Observamos que el estrato formado por las copas de los . árboles en la selva andina es más denso y de un rendi. miento asimilatorio mucho mayor que el de la más exubetan~e selva nublada y de cualquier bosque europeo examinado . 4) La cantidad óptima del rendimiento asimilatorio por semana expresado en gr. de anhídrido carbónico, es para las fajas nivales de los Alpes y de los Andes, de únicamente ± 3 gr. El máximo del rendimiento asimilatorio se encuentra 169

Summary en los Alpes a la altura de 1.000 m. o más bajo (-+- 600 gr.) ; en cambio en las dos cordilleras suramericanas examinadas, alrededor de 3000 m. (-+- 450 gr.).

Las fajas tropicales bajas que presentan un aspe.oto tan exuberante voseen un rendimiento asimilatorio mucho menor (-+- 50-100 gr.) que Zas fajas extratrópicas correspondientes. 5) Las conclusiones prácticas que se deducen a partir de los valores .obtenidos afectan ante todo los límites superiores del rendimiento de los productores vegetales, tal como la agricultura y la silvicultura. Si conocemos el máximo del

desarrollo superficial de asociaciones vegetales naturales de un piso altitudinal, en un determinado clima, tenemos un punto de referencia para el conocimiento del rendimiento de reforestaciones o de "asociaciones vegetales artificiales" o cultivos. Si, por ejemplo, el desarrollo de superficies de un cul-

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tivo de maíz a 1.000 m. de altura es de 0,5 m 2 sobre 1 m 2 de terreno, queda a disposición la misma superficie: 0,5 m 2 , como .para un cultivo mixto con yuca, hasta que quede utilizado totalmente el óptimo de superficies verdes de 1 m 2 sobre 1 m 2 de superficies, correSipondiente a esta zona. Contrariamente, si a la misma altura de 1.000 m. se quiere efectuar una reforestación de -+- 5 m 2 de superficies asimilatorias sobre 1 m 2 de suelo, es de es1perarse un fracaso, ya que el valor máximo calculado para superficies asimilatorias de asociaciones vegetales naturales se encuentra alrededor de 1 m 2 • 6) Todas estas investigaciones y reflexiones demuestran que el trabajo biológico ,cuantitativo, hasta ahora efectuado únicamente por la Hidrobiología, también es provechoso para tierra firme. Investigaciones de Gessner ( 1948) han demostrado que la .cantidad de ·Clorofila contenida bajo de 1 m 2 de superficie de un lago es aproximadamente igual a la cantidad de clorofila existente en 1 m 2 de superficie de una .pradera o de un bosque. También los resultados cuantitativos del presente trabajo son tan simples y razonables a 1pesar de las grandes oscilaciones y de las distintas zonas climáticas y cordilleras de que provienen, que se puede establecer la siguiente suposición:

Es posible que el gran reino de la forma vegetal se en.cuentre determinado por un cuanto eficaz (Wirkungsquantum) sorprendentemente uniforme, de la producción orgánica de sustancias. El desarrollo del aprovechamiento del mundo vegetal por el hombre de penderá principalmente del conocimiento y orientación de este cuanto eficaz. El medio aquí utilizado en el sentido de este nuevo campo de investigación, es la medición de las superficies asimilatorias. 1

About the assimilating surfaces of plant-societies of tropical and no-tropical mountains

The descriptive sociology of plants generally tells us only how a plant-society looks yet but little wl¡at it performs. Life on earth however depends on the work of the plant-societies, especially on their assimilation-results. The most different plants under the most different circumstances showing almost the same assimilation rates pro surface-unit of green leaves, the surface-development of entire plant-societies offers us a highly important, essential characteristic to demonstrate the perfomance of these societies. The results of such measurements in the Alpes of Europe, the Cordillera de la Costa and the Andes of Venezuela are collected on the table NQ 17, showing the following : 1, Plant-societies at the same leve! above the sea often haye the same surface-development -concerning the quantityeven though they are morphologically quite different, ,p. e. : a meadow, cultivated, s.pruce-forest and Alder-forest in the A1pes loom above the sea develop over one m 2 of soil almost the same green surface of lea ves, that is -+- 10 m 2 ; a cultivated meadow and a Sabana of the Cordillera de la Costa both develop over 1 m 2 of soil approximately 1 m 2 of green assimilating surface; two different types of high-andine vegetation (Espeletietum and Aciachnetum) at the altitude of 3800 m. also develop -+- 1 m 2 green surface over 1 m 2 of soil. 2. In the Alpes the surface-energy decreases more and more from loom upwards to 3000 m. (from 10 m 2 to 0,5, m 2 ). Yet in the region of the venezuelan Cordillera de la Costa it in the contrary begins to increase at the same altitude of loom from about 1 m 2 until 8 m 2 at 2600 m 2 • At this later altitude the researches in the Andes also begin with 8m2 but then decrease until 4400 m. -as in the Alpes- to 1/.20 m 2 • Hence it follows that the optimum of the surface develo1pment does not coincide with the well-know optimum of the tropical vegetation as a whole. Even the extremely exuberant Selva Nublada of Rancho Grande still has only 1/10 of the surface zone. The optimum of the surface-development in the Alpes lies at the foot of the mountains, in the tropics at the altitude of 3000 m. Going upwards or downwards from this region of optima! development the green surfaces become smaller in the tropics of Venezuela.. 3. The practica! results we gain out of these measurements of the green surfaces are especially important for our knowledge of the upper limit of the plants potencies in certain altitudes and zones. To know this upper limit is of outmost 171

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importancy for agriculture and forestry, how important, we can imagine, if we ,consider the fact that the surface-development of cultivated .plants is much smaller than that of natural .plantsocieties. But, of course, the whole world has the greatest interest in rising maximal crops and to this aim should at least approximately ,reach the natural limit of development in the cultivations and mix~d cultivations. 4. These investigations show that the quantitative biological research, which so long was done mostly by the hydrobiology, is of great value also for the continental vegetation. Considering the results gained by the hydro- and terrestrial biology, we may suppose that the whole empire of the flora -so extremely different its forms may be- is overshadowed and ruled by sorne quant of organical production which .prove to be astonishingly uniform. Our progress in fully utilizing the plants is very closely connected with our knowledge of these activ quant in all zone.s and altitudes of the world. The total of the assimilating surfaces of optimal plant-societies .prove as a first progress towards this aim. BIBLIOGRAFIA Aristeguieta, L. Vegetación del Pico de Naiguatá. Bol. Soc. Ven. Cienc. Nat., 14. 1951. Boysen-Jensen, P. Die Stoffproduktion der Pflanzen. Jena, 1932. Beebe, W., Crane, J. Ecología de Rancho Grande, una selva nublada subtropical en el norte . de Venezuela. Bol. Soc. Ven. Cienc. Nat., 9, 1948. Borneman, H. Kohlensaure und Pflanzenwachstum. Berlín, 1923. Braun-Blanquet, J. Sociología Vegetal. Buenos Aires, 1950. Dotterweich, H. Das biologische Gleichgewicht. Jena, 1940. Du Rietz, E. Vegetationsforschung auf soziationsanalytischer Graundlage. Hdbch. Biol. Arbeitsmethoden, Wien, 1921. Gams, H. Oekologische Reihen oder Assoziationshierarchie'.' Chron. Bot., 6, 1940. Gessner, F. Die assimilatorische Leistung des Phytoplanktons, bezogen auf seinen Chlorophyllgehalt. Zeitschr. f. Bot., 38, 1943.

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