Über die Gliederung der Vegetation von Nordamerika - Knapp 1957

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GEOBOT ANISCHE

MITTEILU NGEN

Heft 4

Uber die Gliederung der Vegetation von Nordamerilca Höhere Vegetations-Einh eiten

von Rüdiger Knapp

KOLN 1951 (Juli)


Über die Gliederung der Vege tation von Nordamerilm Höhere Vegetations-Einheiten. Vorläufige Mitteilung. Inhalt. Seite Einleitung . . . . . . . . . . . . I. Pflanzengesellschaften der Wüsten und Halbwüsten des sUdwestlichen Nordamerika . . . . . . . . II. Pflanzengesellschaften der Wüsten und Halbwüsten des Großen Becken s (G reat Basin) und entspred1ender Gebiete .

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111. Pfla nzenge;ellschaften der Zonen mit immergrünen Hartlaubgehölzen des südwestlichen Nordame rika

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IV. Pflanzengesellschaften der Zonen der TrockenKoniferen -Gehölze des westlichen Nordamerika

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V. Pfl anzengesellschaften der Zonen der nordwest-pazifischen Feudli-Koniferen- Wälder .

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VI. Pflanzengesellschaften der Wuchs-Zonen der subalpi nen und hoch-montanen Nadelwälder des we.;tlichen Nordamerika V II. Pflanzengesellschafte n der Zonen über der Waldgrenze in den Hochgebirgen des westlichen No rdamerika . VIII. Pfla nzengesellsdlnften des Prärien-Bereiches de.> zentralen Nordamerika .

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IX. Pflanzengesellschaften der Zonen der sommergrünen Laubwälder des östlichen Nordamerika . . . . . .

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X. Pflanzengesellschaften des südöstlichen Nordamerika .

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X I. Pflanzengesellsd1aften der Zonen der borealen Nadelwälder Nord amerikas . . . . . . . XII. Pflanzengesellschaften des südlichen Florida Vegetationskreise, Klimatnbelle, Vegetationskarte

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Einleitung

Unter Berücksidttigung der Physiognomie, vorherrschender Lebensformen und besonderer Standortverhältnisse unterscheidbare Gruppen von Pflanzengesell~ schaften 1. Sommergrüne Laubwälder.

a) Auf feuchten bis .nassen Standorten (Auenwälder usw. ): IIL 6a-c, e. IV, 3. V, 2b- c. VIII, 5. IX, ld-g. X, 2b. XI, 2. b) Auf trockenen bis frischen Standorten: III, 1d. IX, 1a-c. 2. Immergrüne Laubwälder: I, 4. III, la, b, e. X, 4a, 5. XII, L 3. 3. Nadelwälder: IIL 5. IV, L 2. V, 1. VI, 1. X, lb, 3, 4b. XL 1.

4. Mischwälder (Laub- und Nadelholz): IIL 1c, f, g. V. 2a. IX, 2. X, la. 5. Sommergrüne Gebüsche: III, 6d, V, 3. VL 2, 3. IX, 4.

6. Immergrüne Gebüsche: IIL 2a-e. X, 4c. 7.

Strauch- und Sukkulenten-Gesellschaften der Trockengebiete: L 1, 2. IL 1.

8. Klein- und Zwergstrauch-Heiden: Ill, 3, 4. VI, 4 . IX, 3. XL 3. 9.

Feuchte bis nasse, meist staudenreiche Wiesen (einschließlid1 Moorwiesen): VI, 5, VII, 3, IX, 5, X, 7 .

10. Trocken-Grasland und Prärien: I, 5. IIL 7 . V, 4. VIII, 1.

11. Offene, vorwiegend xerophile stauden-reiche Gesellschaften: III, 10. VII, 1. VIII, 2. IX, s, 9.

12. Küsten- und Binnen-Dünen- Gesellschaften: XII, 6.

IIL

9. VIII, 3. IX, 10. X, 9.

13. Halophyten-Gesellschaften (vorwiegend auf schweren, salzhaltigen Tonböden): IL 2. IIL 11. VIII, 4. X, 6, 10.

14. Süßwasser-Gesellschaften (einschließlich gehölzfreie Gesellschaften des

zeitweise überfluteten Uferbereiches): IX, 6, 7 . X, 8. 15. Annuellen-Gesellschaften: I, 6, 7, IIL s.IV, 4.

16. Epiphyten-Gesellsdmften: V, 5. XII, 4.

In dieser vorläufigen Mitteilung sei eine Übersicht über höhere Gesellschaftseinheiten von Nordamerika auf der Basis ihrer Pflanzenarten-Zusammensetzung gegeben. Diese vorläufige Obersicht gründet sid1 in erster Linie auf eigener Ansffiauung. In zwei Vegetationsperioden konnten im größten Teil der hier berücksichtigten Gesellsffiaftseinheiten Beobaffitungen und Untersuchungen angestellt werden. Als Grundlage der Ken nzeidmung der Einheiten diente ferner die Literatur, die am Sffiluß jedes Kapitels aufgeführt worden ist. Gewisse Unterschiede in der Ausführliffikeit der Darstellung ergeben sich aus dem versrniedenen Grade der persönlichen Kenntnis der einzelnen Gebietsteile und auch aus deren ungleimmäßiger Berücksim tigung in der Literatur. Die hier genannten Pflanzengesellsd1aften sind im weitaus größten Teil von Nordamerika verbreitet. Die Südgrenze des behandelten Raumes verlä11ft durch das nördliche Mexiko. Der äußerste Norden des Kontinen tes jenseits der arktischen Baumgrenze wurde nimt berücksichtigt. Als unterste Vegetationseinheiten sind Gesellschaftsgruppen untersmieden worden, die noch relativ reichlich kennzeichnende Arten (Charakterarten) besitzen. Diese Gesellschaftsgruppen sind zu höheren Einheiten zusammengefaßt worden. Die Besdueibungen von Gesellsd1aftseinheiten, die in einem in bestimmter Weise gekennzeichneten größeren Wuchsraume vorkom men, sind zu einem Kapitel zusammengefaßt worden . .In diesen Kapiteln wurden zuerst diejenigen Pflanzengesellschaften behandelt, die in der natürlichen Vegetation eine besonders große Bedeutung besitzen. Als letzte Einheiten werden jeweils diejenigen behandelt, die geringere Verb reitung besitzen, auf besonderen Standorten vorkommen oder nur vorübergehende Sukzessionsstadien darstellen. Anthropogene Vegetationseinheiten wurden, von einigen Ausnahmen abgesehen, nicht aufgenommen. Um auch andere Einteilungsprinzipien zu berücksichtigen, befindet sich hinter dem Inhal tsverzeidmis ein e Liste, aus der zu er~ehen ist, an welchen Stellen Pflanzengesellsffiaften, die zu Gruppen gehören, in denen eine bestimm te Lebensform vorherrsmt, beschrieben sind. Außerdem sind in dieser Liste einige Gruppen unterschieden worden, die sim durd1 besonders d1arakteristisd1e Standortsbedingungen auszeidmen. Soweit eine Veröffentlichung schon am Ende eines früheren Kapitels berücksichtigt wurde, ist nur der Autor und das Erscheinungsjahr genannt worden, hinter denen sich in Klammern die römische Zahl des Kapitels fi ndet, in dessen Literaturverzeidmis weiteres über die bet reffende Arbeit angegeben worden ist. Die untersten berücksich tigten Vegetationseinheiten entsprechen meist Ordnungen im Sinne der A rbeiten vieler mittel-, west- und sü de u rop~ i scher Autoren. Es sind also Einheiten, die noch mehr oder weniger zahlreiche durch Charakter- und Differentialarten kenntliche Pflanzengesellschaften und durch dominante Spezies ausgezeichnete Fazies usw. um fass en . Die Gesellschaftsgruppen , zu denen die oben genannten untersten h ier berücksidltigten Vegetationseinheiten zusammengefaßt sind, würden also Klassen in dem eben erwähnten Sinne darstellen. D ie in den einzelnen Kapiteln behandelten Wuch sräume entsprechen Gruppen von nahe verwandten Wuchs-Zonen.

Bei der Besffireibung jeder Vegetationseinheit werden zuerst besondere Kennzeimen der Physiognomie, der Klima- und Bodenansprüche un d der Verbreitung genannt. Weitere Angaben über die Klimabedingungen in den einzelnen Wums4

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r~umen und dem Bereich besonders verbreiteter Pflanzengesellschaften enthält die Tabelle auf Seite 60. In dieser sind auch Monate mit besonders ungünstiger Wasserversorgung im Sinne von GAUSSEN (1954) und WALTER (1955) berücksichtigt worden, die besondere Probleme der Dürreresistenz (STOCKER 1947) bedingen. Weiteres über die Verbreitung bestimmter Pflanzengesellschaften und die Fläd1e, die bestimmte Wuchsräume einnehmen, kann aus der K.arte. auf Seite 62 entnommen werden. Ansdlließend folgen wichtigere Arten, die die betreffenden Gesellschaften zusammensetzen. Hierbei wurde versucht, eine Differenzierung der Arten nach ihrer Bedeutung für den Aufbau und die Kennzeichnung der Gesellschaften vorzunehmen. Es wurden häufig dominante Arten(= D vor dem betreffenden Artnamen), die auf Grund der dieser Mitteilung zugrunde liegenden Untersuchungen als Charakterarten anzusehenden Spezies ( = vor dem Artname.n) und die Charakterarten der übergeord.neten Einheiten [ = ( +) vor dem Artnamen] unterschieden.

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Es sei auch hier auf den Charakterartenbegriff hingewiesen (z. B. BRAUN-BLANQUET 1951, KNAPP 1948/49). Hiern ach soll eine Charakterart zwar in bestimmter Weise das eindeutige ?chwer?ewicht ihrer V:e~bre itun g in der Gesellschaft haben, die sie kennzeidmet, kann jedod1 m gewtsser, den Defimtlonen folgender Wetse a uch nuf verwandte Gesellschaftseinheiten übergreifen. !n den meisten Fällen ist es wahrscheinlid1, daß die Zahl der Charakterarten für die einzelnen Gesellschaftseinheiten sich bei weiteren Untersuchungen als nod1 größer erweisen wird. Das ist vor allem meist bei denjenigen Einheiten anzunehmen, für die hier zunäd1st noch wenige Charakterarten angegeben worden sind. Bei einigen Gesellschaftseinheiten wurde in dieser Mitteilung noch auf eine Untersd1eidung von Charakterarten verzichtet.

Bei mehrschichtigen Pflanzengesellschaften wurde bei der Anordnung der Arten meist auch der Schichtenaufbau berücksichtigt. Hierbei wurden zuerst die Arten der Baumschicht, dann die der Strauch-, Kraut- und Moos- Schichten genannt. Bei einer Reihe von Rasengesellschaften sind die Grasarten an den Anfang gestellt worden. Auch an dieser Stelle möchte ich allen denen danken, die durch verschieden<~rtige Hilfe dazu beigetragen haben, daß eine persönliche Kenntnis der meisten hier behandelten Gesellschaftseinheiten an ihren Wuchsorten für mich möglich wurde. Literatur über die gesamte Vegetation oder alle Wälder Nordamerikas oder der Vereinigten Staaten. CLEMENTS, F. E.• In: Carn. !nst. Wash. Pub!. 242, 184- 237. 1916. - In: Carn. Inst. Wash. Pub!. 290. 1920. - ENGLER, A., Notizbl. d. kgl. Bot. Gart. Berlin. App. 9, 1-9 4. 1902. HARSHBERGER, J. W., Veget. d. Erde 13, LX!ll. 790 S. 1911. - KüCHLER, A. W., In : GOODE's World Atlas (9th ed.) S. 52-53. 1953. - LIVINGSTON, B. E., and SHREVE. F., Carn. Inst. Wash. Pub). 284, 49 8 S. 1921. - MA YR, H., Die Waldungen Nordamerikas. München 1890. - MERRlAM, C. H., U. S. D. A. Bull. 10. 1898. - RUBEL. E., In: Die PflanzengesellsdJaften der Erde. Vlll. 464 S. Bern-Berlin 1930. - SCHENCK, C. A., In: Fremdländisd!e Wald- und Parkbäume. I-11!. 615. 645 u. 615 S. 1939.- SCHIMPER, A. F. W., ln.: Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. 3. Auf!. Herausg. v. F. C. v. FABER. XX, 1612 S. Jena 1935.- SHANTZ, H. L., and ZON, R., In: Atlas of America n Agricttltme. I. E. S. 1-29. Washington 1924.- WEAVER, J. E., and CLEMENTS, F. E., In: Plant Ecology. 2. ed. S. 478538. New York and London 1938. Literatur zur Einleitung. BRAUN-BLANQUET, J., Pflanzensoziologie. 2. Auf!. XI, 631 S. Wien 1951.- GAUSSEN, H .• 8. Congr. lnt. Bot. Paris. Set. 7 et 3. S. 125-130. 1954. - KNAPP. R., Einführung in die Pflanzensoziologie. I- III. 100. 94 u. 132 S. Ludwigsburg 1948/ 49.- STOCKER, 0., Naturwiss. 34, 362-371. 1917.- WALTER. H., Ber. d. DtsdJ. Bot. Ges. 68 , 331- 344. 1955.

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I. Pflanzengesellschaften der Wüsten und Halbwüsten des südwestlichen Nordamerika (Larrea tridentata-Zonen). In Gebieten mit sehr geringen Niederschlägen (Jahresmittel meist unter 250 mm und nur in den Randgebieten bis 350 mm), aber hohen Temperaturen (Jahresmittel meist 15- 25 °) . Sommer sehr heiß (mittlere Juli-Temperaturen meist über 30°, audt in den Randgebieten noch über 25°). Das Maximum der geringen Niederschläge fällt im Westen im Winter, im Osten im Sommer. Hierdurch und durch die versdü edene Florengeschichte ergeben sich Unterschiede in der Vegetation im Westen (Sonorische Wüsten im weiteren Sinne, Mohave-Wüste) und Osten (Chihuahua-Wüste im weiteren Sinne). 1. Microphylle Creosotbusch-Wüsten (Larreetea tridentatae). Sehr spärliche Vegetation mit vorherrschenden kleinblättrigen immergrünen Sträud1ern auf meist feinerdereichen, nicht versalzten Standorten. Bei meist 40-200 mm mittleren jährlichen Niedersdllagsmengen. a) S o n o r i s c h - m o h a v i s c h e C r e o s o t b u s c h - W ü s t e n (F ra n s e r i o - L a r r e e t a 1i a ). In NW-Mexiko (Sonora, Baja California usw.), Arizona, SO-Kalifornien, S-Nevada und vereinzelt in S-Utah. Die spärlichen Regen fallen bevorzugt im Winter.

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D ( + ) Larrea tridentata (DC.) COV!LLE, D Franseria dumosa GRAY, Dalea californica (WATS .) V AlL., Dalea schottii (TORR.) HEL., -1- Encelia frutescens GRAY, Hymenoclea salsola T. et G., Krameria parvifolia BENTH., Thamnosoma montana R. et M., (-!-) Fouquieria splendens ENGELM., Encelia fa rinosa GRAY. Echinocactus polycephalus ENGELM. et BIGEL., Echinocereus engelmannii (PARR Y) ROMPL., -1- Opuntia basilaris ENGELM. et BlGEL., Opuntia bigelovii ENGELM., Peniocereus greggii (ENGELM.) BR!TT. et ROSE.

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b) Chi h u a h u a n i s c h e C r e o s o t b u s c h- W ü s t e n ( F l o u r e nsio-Larreetalia) Im mittleren Nord-Mexiko (Chihuahua usw.), südl. New Mexico, südwestl. Texas. Die wenigen Niederschläge fallen zum großen Teil im Sommer.

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D (-!-) Larrea tridentata (DC.) COVILLE. Ephedra torreyana WATS., Flourensia cermta DC., T hamnosoma texana (GRAY) TORR., Fouqieria splendens ENGELM., Ephedra trifurca TORR., Opuntia arborescens ENGELM., Yucca angustifolia PURSH, Yucca elata ENGELM., Yucca macrocarpa ENGELM.

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2. Kakteen-Wüsten des südwestlieben Nordamerika (Cercidio~Cereetea) . Sehr geringe Bedeckungsanteile der Vegetation. Vorwiegend auf felsigen und meist relativ feinerde-armen, nicht versalzten Standorten. In ausgesprochenen Winterregengebieten und in niederschlagsärmsten Bereichen nicht vorkommend. Westgrenze der Verbreitung am unteren Colorado~Fluß. a) S o n o r i s c h e S ä u I e n k a k t e e n - W ü s t e n ( Ca r n e g i e e t a I i a g i g a n t e a e ). Durch die hohen Pflanzen des Sahuaro-Kaktus (Carnegiea) seh r auffällige Pflanzengesellschaften . In Teilen NW-Mexikos (Sonora usw.) und in 5-Arizona.

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D Carnegiea gigantea (ENGELM.) BRlTT. et ROSE, D Cercidium microphyllum (TORR.) ROSE et JOHNSTON. Canotia holacantha TORR., Franseria ddtoides TORR., Opuntia arbuscula ENGHM., Opuntia fulgida ENGELM., Opuntia versicolor ENGELM.,

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Opuntia leptocaulis DC., Encelia farinosa GRAY, Ferocactus wislizenii (ENGELM.) BRITT. et ROSE, Opuntia acanthocnrpa ENGELM. et BIGEL.. Opuntia engelmannii SALM-DYCK, Opuntia phaencantha ENGELM., Opuntia spinosior (ENGELM. ec BIGEL.) TOUMEY.

b) Chihuahua n i s c h e Kak t e e n- Wüsten ( E c hin o c er e e t a l i a s t r a m in e i ). Im mittleren Nord-Mexiko (Chihuahua usw.), südl. New Mexico und südwestl. Texas. Vor allem auf Bergrücken und steinigen Abhängen.

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+ Echinocactus longihamatus

GALEOTTI. Echinocereus strammeus (ENGELM.) RüMPL., Opuntia leptocaulis DC., Ariocarpus fi ssuratus (ENGELM.) SCHUM.• Echinocereus caespitosus ENGELM., Lophophora williamsii (LEM.) COULT .• Peniocereus greggii (ENGELM.) BRITT. et ROSE, Mamillaria div. spec, Agave heteracantha Z UCC.. Agave leguchuilla TORR., Dasylirion texanum SCHEELE, Yucca macrocarpa ENGELM.

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3. Paloverde-, Mesquite- und Acacien-Gebüsche (Cercidio-Prosopidet ea). Ziemlich dichte und hohe, teilweise sommergrüne und zum Teil auch regengrüne Gebüsche. Im Westen nur in wadiar tigen Tälern. Mit Annäherung an da s Sommerregen-Gebie t großflächigere Verbreitung annehmend.

a) P a l o v e r d e - W a d i - G e b ü s c h ( C e r c i d i e t a 1 i a f 1 o r i d i ). Auf zeitweise durchfeuchteten und überfluteten, salzfreien Böden von nad1 heftigen Regenfällen von Wasser durchströmten Tälern und Senken (Wadis). In NW-Mexiko, südöstl. Kalifornien und Arizona.

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D Cercidium flo rid um BENTH. (Paloverde), D Dalea spinosa GRAY. D + O lneya tesota GRAY, D (+ ) Acacia greggii GRAY, D <+ J Chilepsis linearis (CAV.) SWEET, + Beleperone californica BENTH., + Cassia annata WATS., + Ca;sia coves1i GRAY,+ Trixis californica KELL., ( + ) Prosopis pub.escens BENTH.

b) Ac a c i e n- Ge b ü s c h von C hihuahu a und Südwes t T e x as ( C a s s i o - A c a c i e t a l i a c o n s t r i c t a e ). Hauptverb reitung im mittleren und östlichen N-Mexiko (Chihuahua usw.) und in Südwest-Texas. Von dort bis zum si.idlidlen New Mexico zum südöstlich en Arizona und südwestlichen Texas. Nicht vollständig auf nach Regengüssen von Wasser durchströmte Täler und deren Randlagen beschränkt. Unter gegebenen Klima- und Boden-Bedin gungen auch in Hanglagen und auf freien Flächen. In Arizona vor allem zwischen 800 und 1500 m Höhe ü. d. M.

-!- Acacia constricta BENTH., + Acacia vernicosa STANDL., Aspicarpa longipes GRAY. + Cassia bauhinoides GRAY, + Cassia lep tadenia GREENM.• ++ Cas;ia wislizcnii GRAY, +

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Celtis pallida TORR., Cercidimn macrum JO HNST., Colubrina texensis GRAY, + Condalia obovata HOOK., + Condalia spathul ata GR AY, + Galphimia angustifolia BENTH., Gossypium thurberi TODARO. Hermannia texana GRAY, Hibiscus coulteri HARV., + Janusia gracilis GRAY, Koeberlin ia spinosa Z UCC., + Microrhamm1s ericoides GRAY, Mimosa b orealis GRAY. Mimosa fragrans GRAY, Mortonia scabrella GRAY. + Sageretia wrightii WATS., Zizyphus obtusifolius GRAY, (+) Acacia greggii GRAY, Acacia farnesiana (L.) WILLD .• Melochia pyramidata L., Mimosa b iuncifera BENTH., Parkinsonia aculcata L.

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c) M e s q u i t e- G e b ü s c h ( P r o s o p i d e t a l i a j u 1 i f 1 o r a e ). Von SO~Kalifornien bis Nevada, Texas, Oklahoma und im Süden bis Mexiko. Namentlich an Stellen mit in der Tiefe anstehendem Wasser. Gelegentlich auch auf mäßig versalzten Böden.

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D + Prosopis juliflora (SWARTZ) DC. var. velutina (WOOT.) SARG., D P . j. var. torreyana L. BENSON (Mesqite), Prosopis pubescens BENTI-1., ( + ) Acacia gre~gii GRAY.

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4. Palmen-Oasen des südwestlichen Nordamerika (Washingtonietea filiferae). Im Bereich von Quellen und tief eingeschnittenen Canyons in der Wüste in 50-Kalifornien , W.-Arizona und nördl. Baja California.

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D Washingtonia filifera WENDL., Prosopis juliflora (SWARTZ) DC., Epipactis gigantea DOUGL.

5. Ha1bwüsten-Graslan d (Hilario-Boutelouete a eriopodae). Sehr artenreime Rasengesellsdlaften. Optimal in Randlagen des östlichen Teiles der Wüsten des südwestlichen N ordamerika im Bereich vorherrschender Sommerregen auf feinerdereichen Böden entwickelt. Oft Komplex mit den unter 1 und 3 genannten Strauchgesellschaften bildend. Durchdringungen beider Gerellschaftsgruppen häufig. In trockeneren Gebieten Komplexe mit CreosotbuschGesellsdlaften, wobei die Strauch-Gesellsd1aft grobsandige-kiesige, die Rasen feinerdereid1e Böden bevorzugen. Bei besserer Wasserversorgung Komplexe und Durchdringungen mit Mesquite- und Acacien~ Geselhchaften. In folge Erosion der Feinerde, Überweidung und Rüd<gehen des Einflusses des Feuers gegenwärtig Straudl-Gesellschaften vielfach stark auf Kosten des Graslandes im Vordringen begriffen. In SO~Arizona, südl. New Mexico, südwestl. Texas und nördl. Mexiko. Weiter im Westen nur noch sehr stark verarmt. Regen meist 200-35 0 mm im JahresmitteL vorwiegend im Sommer fallend. Daher Hauptwachstumszeit spät beginnend (meist erst im Juli und August).

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D Bouteloua eriopoda (TORR.) TORR .. D Bouteloua rothrockii VASEY. D Hila ria belangeri (STEUD.) NASH., D H ilaria mutica (BUCKL.) BENTH., D Aristida divaricata HUMB. et BONPL., D Aristida pmpurea NUTT., D Bo uteloua hirsuta LAG. , Andrepogen wrightii HACK .• A ristida barbata FOURN.• Aristida gbuca (NEES) WALP .• Aristida hamulosa HENR., + Aristida orcuttiana VASEY, A ristida rocmcriana SCHEELE, + Aristida wrightii NASH., Bouteloua chondrosoides (H. B. K.) BENTH.. + Bot1teloua filiform is (FOURN.) GRIFF!THS. Bouteloua parry i (FOURN.) GRIFFITHS.. Bouteloua trifida THURB .• Cathestecum erectum VASEY et HACK.. + Elyonurus ba rbiculmis HACK .. Lycurus phleoides H. B . K., Muhlenbergia gla uca (NEES) MEZ, + Muhlenbergia porteri SCHRIBN., Pappophorum wrightii WATS., Scleropogon brevi folius PHIL.. Sctaria macrostad1ya H. B. K., + Sporobolus flexuosus (THURB.) RYDB. , St ipa eminens CAV., Trid1achne californica (BENTH.) CHASE. + Triodia albescens VASEY, Triodia mutica (TORR.) SCRIBN .. Tri odia pulchella 1-J. B. K., Hilaria jamesii (TORR.) BENTH., Yucca elatn ENGELM.

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6. Sommer-Annuel1en-Gesellsdtaften der Wüsten des südwestlichen Nord-

amerika (Amarantlto~Boerhaavietea). Kurzlebige, nach Sommerregen sich entwickelnde Pflanzengesellschafte n. Pflanzen ziemlid1 hod1wüchsig mit meist langen Internodien. Blüten oft klein und unscheinbar. Viele Arten dieser Gesellschaften auch als Unkräuter in Kulturen oder mit naher Verwa ndtschaft zu Unkrau t-Arten. Zahlreiche Arten sind auch in den Subtropen oder Tropen relativ weit verbreitet. Andere kommen in Trockengebieten in Teilen Südamerikas vor. Alle diese Spezies sind nicht als kennzeichnende Arten angegeben worden. Entwicklun g zwisdlen den mehrjährigen Pflanzen der vorigen Gesellschaften. Häufigkeit des Auftretens der Sommer-Annuellen-Gesellsd1aft nimmt nach Westen mit dem Z unehmen des Anteils der Winterregen stark ab. ·

+ AmarantlHis

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fimbriatus (GRAY) WATS .. + Amaranth u ~ palmeri WATS .. Boerhaavia intermedia JONES. + Bouteloua arenosa VASEY. + Bouteloua barbata LAG .. Bouteloua parryi (FOURN.) GRIHITHS, Pectis papposa GRAY, + Pcrityle emoryi TORR.• Aristida

+

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adscensionis L., Boerbaavia coulteri (HOOK. f.) WATS., Boerhaavia spicata CHO ISY var. torreyana WALT., Euphorbia pediculife ra ENGELM., Euphorbia setiloba ENGELM., Kallstroemia califo rnica (WATS.) VAIL., Molluge verticillata L., Palafoxia linearis LAG.

7. Winter~Annuellen~Gesellschaften der Wüsten des südwestlichen Nord~ amerika (Chorizantho~Nametea). Nach Winterregen sich entwickelnde Pflanzengesellsd1afte.n. Lebensdauer infolge der kühleren Temperatur und des dadurch bedingten langsameren Wachstumes länger als bei der vorigen Gesellschaft. Die Blüten vieler Arten sind relativ groß und farbenprächtig, die Blätter dagegen verhältnismäßig klein, die Sprosse kurz und mit gesta ud1ten Internodien. Arten vielfadl aus Gattungen, deren Hauptverb reitungsgebiet im wertlidw 1 Nordamerika liegt. Ausbildung in den einzelnen Jahren sehr versd1ieden gut. Entwiddung zwisdlen den mehrjährigen Pflanzen der vorigen Gesellschaften. Ausbildung der Gesellsdlaften vor allem im Westen im Bereich vorherrschender Winterregen gut.

+ Amsi nckia

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tesselata GRAY, Chaenactis carphoclinia GRAY. + Chaenactis fremontii GRAY, + Chorizantbe brevicornu TORR., + Chorizanthe corrugata (TORR.) T. et G., + Chorizanthe ri ~ida T. et G., Chorizanthe thurberi (GRAY) WATS., Eriogonum trichopodum TORR., Eriophyllum pri nglei GRAY. Eriophyllum wallacei GRAY, Esd1sd10ltzia minutiflora WATS., + Glypteple ura marginata EAT., Hugelia eremica JEPSON, Lessingia lemmoni GRAY, Langloisia matthewsii (GRAY) GREENE, Langloisia setosissima (T. et G.) GREENE, Linanthus demissus (GRAY) GREENE, Linanthus parryae (GRAY) GREENE, + Mentzelia nnlltif!ora GRAY. Mimulm bigelovii GRAY, Minnthis mohavensis LEM.• + Mohavea confertiflora (BENTH.) HEL.. Mona rdella candicans BENTH., Monoptilon bellioides (GRAY) HALL. Nama demiss um GRAY. Nama pusillmn LEM., Nemacladus rubescens GREENE, Oc~othera refracta WATS., Oxytheca luteola PARRY, + Pectocarya linearis DC., Pectocarya setosa GRAY, + Phacelia crenulata TORR., Baeria chrysostoma F. et M., Bronms rubens L., Bromus tectormn L., Erodium cicutarium (L.) L'HER., Festuca octoflora WALT., Linanthus ameus (NUTT.) GREENE, Plan tage insularis EASTW.

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Häufiger aus anderen Wuchs-Zonen-Grupp en in m eist m eh r o der weniger verarmter Form in die Wüsten denüdwestlichen Nordamerika übergreifende Gesellschaften: II, 2a, c, d. IIL 6c, d. Literatur (1). ANTHONY, M.• Ecol. H. 33 4-347. 195'4. - l3ENSON, L.. and DARROW, R. A.• Univ. Ariz. Bull. 15, 2. 1-411. 1944.- BOGUSCH, E. R., Texas Journ. Sei. 3, 5'5'4- 558. 1951. Texas Journ. Sei. 4, 85'-91. 1952. - BRAY. W. L.. Bot. Gaz. 32, 99-123, 195', 217, 262, 291. 1901.- BROWN. A. L., Jomn. Range Man. 3, 172-177. 195'0. - CA MPBELL. R. S., Ecol. 10, 392-3 98. 1929. - Jomn. Agr. Res. 43 , 1027-1 05'1. 193 1. - CANNON, W. A., Carn. lnst. Wash. Pub!. 131, 1-96 . 1911.- COTTLE, H. )., Ecol. 1 2. 105'- 1 5'5'. 1931.- GLENDENING, G. F., Ecol. 33, 319-328. 1952. - HALL. H. M.. and GRINNELL, J.• Proc. Cal. Ac. Sei. 4, 9, 37- 67. 1919. - JENSEN, H. A.. Calif. Fish and Game 33, 199-2 66 . 1947. - JUHREN, M. WENT. F. W .• and PHILLJPS, E., Ecol. 37, 318-330. 1956. - LEOPOLD, A. S., Ecol. 31, 507-5'18. 195'0.- LITTLE. E. L., Ecol. 18, 416-426. 1937. -- MAC DOUGAL. D. T., Carn. lnst. Wash. Pub!. 99 . 1908. - MALLERY, T. 0 ., Ecol. 17, no-121. 1936. - MULLER. C. H., Am. Journ. Bot. 40, 53-60. 19 5'3. - MUNZ, P. A., an d KECK. D. D., EI Aliso 2, 87-105'. 1949. - N!CHOL. A. A., Univ. Ariz. Agr. Exp. St. T. Bull. 127, 187-230. 195'2. - PAR!SH. S. B.. Bot. Gaz. 36, 20 3-222. 25'9- 279. 1903. - PARKER. K. W.• and MARTIN. S. C., U. S. D. A. Circ. 908 , 1-72. 195'2. - SCHRATZ. E., Jahrb. f. wiss. Bot. 74, 1 5'3-290. 1931. SHANTZ, H. L., Contr. U. S. Nat. Herb. 25 , 1 5-23 . 1925. - SHANTZ, H. L.. and PIEMEISEL. R. L.. Journ. Agr. Res . 28, 721-802. 1924. - SH IELDS, L. M., Am. Midi. Nat. 50, 224-237. 19 5'3. - SHREVE. F., Plant World 14, 136-146. 1 911 a. - Plant World 14. 289-296. 1911 b.- Carn. lnst. Wash. Pub!. 217 . 1 915. - Journ. Ecol. 5", 2 1o-216. 1917. - Ecol. 6 . 93-103. 1925".- Ecol. 10, 364-37 3. 1 929. - Ann. Ass. Am. Geogr. 2 4, 1 31-15"6. 1934. -

10

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II. Pßanzengesells chaften der Wüsten und Halbwüsten des Großen Beckens (Great Basin) und entsprechende r Gebiete (Artemisia tridentata-Zone n). In Gebieten mit sehr geringen Niederschlägen (Jahtesmittel meist 100- 250mm) und zugleid1 kalten Wintern mit meist lange anhaltenden Frostperioden. Infolge der vorwiegend geringen Höhe der Vegetation Wüstendlarakter der Landschaft nidlt selten ausgeprägter als in den vorigen Wuchs-Zonen. 1. Nördliche Kleinstrauch-Wüsten und ~ Halbwüsten (Haplopappo~Artemisie~ tea). Vorherrschend m eist m ehr oder weniger grau behaarte Kleinsträumer. Nur im Süden überragt von baumförmiger Yucca. Vegetation sehr offen. a) L Y c i u m - B a u m - Y u c c a ~ ( J o s h u a T r e e - ) G e s e ll s c h a f t e n ( L y c i o ~ Y u c c e t a 1i a b r e v if o 1 i a e ). Kleinstraueh-Bestand überragt von den bis 3- 10 m hohen Exemplaren von Yucca brevifolia. Im südö!:tlid1en Kalifornien, südl. Nevada und Utah und nordwestl. Arizona. Meist über 800 m ü. M. Durchschnittlidle jährliche Niederschlagsmengen 150- 375 mm (vorwi~gend im Winter). Auf meist lockeren, gut durchlässigen salzfreien und ziemlich feinerd e-reimen Böden. .

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GRAY, + Lycium cooperi GRAY. + Salazaria mexicana TORR .• C+l Chrysothamnus nauseosus (PALL.) BRITTON, <+) Euro D

Yucca brevifolia ENGELM.,

Lycimn andersoni

tin lana ta (PURSH) MOQ., (+) Grayia spinosa (HOOK.) MOQ., (+) Tetradymia spinosa II. ct A.• Acamptopappus sphaerocephah1s (HARV. et GRAY) GRAY, Eriogonum fasciculatum BENTH. var. polifolium (BENTH.) T. et G.

b) Co I e o g y n e- Ku g e 1 s t r a u c h - W ü s t e n ( Co 1 e o g y n e t a 1 i a ). Pfbnzengesellsdlafte n von sehr charakteristisdlem Habitus, der durdl die relat·iv gleichmäßig verteilten Kugelsträucher der dominierenden Art bestimmt ist. A n der Grenze zwischen südlichen neotropischen und nördlichen holarkti~ sehen Wüsten. In SO-Kalifornien, nördl. Arizona, N evada, Utah und südwestl. Colorado.

I? +. Co leogyne

ramosissima TORR., ( +) Chrysothamnus nauseosus (Pali.) BRITTON, C +) l:urotm b nata (PURSH) MOQ., (+) Grayia spinosa (HOOK.) MOQ., C+) Tetradymia spl nosa H. et A., Atriplex canescens JAMES, Gutierrezia lucida GREENE, Gutierrezia snrot·hrae BR!TT. et RUSBY.

c) A r t e m i s i a - ( S a g e b r u s h - ) W ü s t e n u n d H a ] b w ü s t e n ( A r t e m i s i e t a 1 i a t r i d e n t a t a e ). [n sta rk kontinentalen im Sommer heißen und im Winter kalten G.:-bieten im östlichen Kalifornien, Oregon und Washington, in ldaho, N evada und im 11


Osten und Süden bis Montana, Wyoming, Colorade und zum nördlichen New Mexico undArizona. Im Süden vorwiegend in Höhen von 1200- 2300m ü. M., im Norden auch in tieferen Lagen (im östlichen Washington von ca. 300-600 m ü. M.). Mittlere jährliche Niederschläge meist 150-250 mm (vorwiegend als Sd1nee im Winter). Boden vollständig oder nahezu alkalifrei. Vorherrschend niedrige 50-100 cm (in günstigen FäHen bis 2 m) hohe Kleinsträucher mit vorwiegend silbergrau behaarten Blättern. Seit Besiedlung des Landes durch Europäer sich teilweise auf Kosten von Prärie-Gesellschaften ausbreitend. Wahrscheinliche Gründe hierfür sind geringere Häufigkeit von Feuern, die ansd1einend regelmäßig von Indianern angelegt wurden, starke Beweidung durch Nutztiere, Aufhören der Beeinflussung der Vegetation durch ursprünglichen Wildbestand. Auf flad1gründigen, steinigen oder anderen bezüglich der Wasserversorgung besonders ungünstigen Standorten kann Artemisia nova dominant sein, auf Lavafeldern in Washington und Oregon Artemisia rigida. D

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Artemisia tridentata NUTT.. Artemisia cana PURSH, Artemisia nova A. NELS ., Artemisia rigida GRAY, Chrysothamnus viscidiflorus (HOOK.) NUTT., + Purshia Purshia tridentata DC., (+) Chrysothamnus nauseosus (PALL.) glandulosa CURRAN, BRITT., !+) Eurotia lanata (P URSH) MOQ., C+ ) Grayia spinosa (HOOK.) MOQ., (+) Tetradymia spinosa (HOOK.) MOQ., Atriplex canescens JAMES, Chrysothamnus stenophylltts (GRAY) GREENE. d) S h a d s c a I e - W ü s t e n ( A t r i p I i c e t a l i a c o n f er t i f o 1i a e ).

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Sehr verbreitet in Utah und Nevada; in geringerer Menge in Wyoming, Colorado, S-Idaho, östl. Oregon und Kalifornien. In New Mexico und Arizona ausklingend. Zwischen den vorigen Gesellschaften, insbesondere den Wermutwüsten und den im folgenden behandelten Alkali-Gesellschaften. Meist 80- 17 5 mm mittlere jährliche Regenmengen im Jahr. Pflanzen meist 30 bis 50 cm hoch.

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D Atriplex confertifolia WATS. {Shadscale), D Artemisia spinescens EAT., D Eurotia lanata (PURSH) MOQ., Menodora spinescens GRAY, ( +) Grayia spinosa (HOOK.) MOQ., Atriplex c~nesce ns JAMES, Gutierrezia sarotl1rae BRITT. et RUSBY.

+

2. Alkali-Gesellschaften im Bereidt der nordamerikanischen Wiisten

(Allenrolfeetea occidentalis). Auf salzhaltigen, meist schweren und tonigen Böden. Oft in abflußlosen Senken (flats und playas) und am Rande von Salzseen. Wasserversorgung teilweise das ganze Jahr über relativ günstig. a) A t r i p 1 e x - A 1 k a 1 i - G e s e l l s c h a f t e n d e r W ü s t e n ( A t r ip 1 i c e t a l i a p o I y c a r p a e ). Auf relativ schwach salzhaltigen Stellen. Veg-etation 50- 100 cm, in günsti~en Fällen bis 150 cm hoch und meist sehr offen. Vorwiegend aus Kleinsträuchern aus der Familie der Chenopodiaceen bestehend. Wenig Annuelle. Die oft tiefgründigen und feinlehmigen Böden eignen sich bei geeigneter, den Salzüberschuß entfernen der Bewässerung mitunter gut zur landwirtschaftlichen Nutzung. Diese Gesellschaften greifen aus den Artemisia tridentata-Zonen teilweise in d ie südlichen Wüsten (brre"~ tridentata-Zonen) über.

,, f•q:ln WA TS.,

+

llllll·rlcnnn WATS.,

l ll'~c.:ns JAMES .

+

Atriplex torreyi WATS., Suaeda suffrutescens WATS., (+ ) Kochia C+l Kochia vestita RYDB., ( +) Suaeda torreyana WATS., Atri Iex caP

b) S rt r c ob a t u s - ( G r e a s e w o o d- ) A I k a l i - G e s e l I s c h a f t· c n ( S a r c o b a t e t a 1i a ) .

1\ n. stiirl~er versalzten Standorten als a. Vegetation meist offener (Pflanzen n~c1s t mit 'I ,20- 2 111 Abstand voneinander) und b1s I 00 cm ho ch. Mindestens während eines Teiles

sehr artenarm. Meist 50 d es Jahres unter starkem

G rundwassereinfluß. -!~ Sarcobatus vermiculatus {HOOK.) TORR., (+ ) Kochia americana WATS., (+) Kochia vcsl'ltn RYDB ., ( + ) Suaeda torreyana WATS.

I)

c) A 11 e n r o 1 f e a - A 1 k a 1 i - Ge s e 11 s c h a f t e 11 ( A 11 e n r o l f e et alia). An stärkst versalzten, aber auch oft auch während eines großen Teiles des .Jah res mehr oder weniger feuchten Standorten im Zentrum der Alkali-Senken und am Rande von Salz-Seen . Außer in den Bereich der südlichsten Wüsten rt uch in das Kalifornisehe Längs tal übergreifend. Meist vorwiegend aus der namengebenden Art bestehende Bestände.

D + Allenrolfea occidentalis + Snlicornia rubra A. NELS.

(WATS.) KUNTZE, D

+

Salicornia utahensis TIDESTROM

'

cl) D i s t i c h 1 i s - A 1 k a 1 i - W i e s e n d e s W ü s t e 11 b e r e i c h e s ( D i s t i c h l i d e t a 1i a d e n t a t a e ). Rein tiv dichte Wiese auf oft verhältnismäßig gut mit Bodenwasser versorgt·cn Standorten. Im Süden oft zwischen a und c am Rande von Salzseen und in Alkali-Senken. ~) 1- Distichlis dentata RYDB., D Distichlis stricta (TORR.) RYDB., D Juncus coope ri I NG GLM., D + Sparti na gracilis TRJN., D + Sporobolus airoides TORR Pluche• serJ·ce• (N LITT.) COV. ., " "

I itcratur (II). lli i.LlNGS, w_. D., Butler Univ. St. 7, 89- 123. 1 945. - C. R. bas. ec. H~g. veg . zones ar. ll I. S. B. Pans, 101-1 22. 195 1.- BLAISDELL. J. P., U. S. D. A. T. Bltll. 1075. 1- 39. 1 953. · CANNON. W. A., 1911 (!) . - COOPER, H. W., Ecol. 3 4, 186 - 18 9. 19 53 . - EICHEL, 1-1., Allg. Forst- u. J.-Ztg. 126, 209- 211 . 1955 . - FJREMAN, M., and HAYWARD , H. 1:.. Bot. Gaz. 113, 143-155. 1952 . - FLOWERS, S., Bot. Gaz. 95 , 353- 4 1 8. 1 934. - HANSON. H. C., Univ. Nebr. Stud. 24. 85- 94. 1924 . - KEARNEY, T. H. , BRIGGS, L. J., SI IANTZ. H. L., Mc LANE, J. W., and PIEMETSFL, R. L., Journ . AQ;r. Res. 1. 3 65 . 1914. MAC DOUGAL. D. T., 1908 (!). - MUEGGLER, W. F., Journ. Range Man. 3, 308- 31 5. ~9~0. - MUNZ, P. A., and KECK, D. D., 1949 (!) . - NICHOL. A. A., 1952 (1). ll l:MEISEL. R. L.. Ecol. 32, 53- 72 . 1 95 1. - ROBERTSON, J. H., Ecol. 24, 125- 1 26. 1943. ·-: SHANTZ. H. L., Carn. lnst . Wash . Pub!. 242. 233-23 6. 19 1 6. - 1 925 ( !) . - SHREVE, 1·.. 1942 a (!). - 1942 b (1). - WEAVER, J. E., Un iv. Neb r. St. 17, 1-133. 1917.

111. Pflanzengesellschaften der Zonen mit immergrünen Hartlaubgehölzen des südwestlichen Nordamerika (Quer· cus-Ceanothus-Zonen).

D + Atriplex polycarpa (TORR.) WATS ., D + Atriplex Jentiformis (TORR.) WATS., D + Atriplex hymenelytra (TORR.) WATS., + Atriplex argentea NUTT., + Atriplex lin earis WATS., + Atriplex nuttallii WATS., + Atriplex parryi WATS., + Atriplex phyllo-

in Gebieten mit langer Trockenperiode im Sommer und ziemlich reichlichen Wi nterregen. Mittlere jährliche Nieder~chläge meist 200- 700 mm.

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13


1. Trockene Eichen, und Eichen,Misch,Wälder (Quercetea agrifoliae).

Niedrige Wälder aus meist 10-15' m (in besonderen Fällen 5'- 40 m ) hohen Bäumen mit oft weit au sladenden Kronen. Vorh errschend sind teils immergrüne, t eils mehr oder weniger lange Z eit im Winter kahle Eichen, ferner Coniferen und andere Laubhölzer. Bäume oft weit a useinander stehend und von vo rwiegend von Annuellen bewachsenen Flächen durd1setzt . Die Entstehung dieser Struktur ist wahrscheinHeb teilweise anth ropogen . Vielleicht waren schon vor der Besiedlung durch Europäer durch Indianer angel egte Feu er b edeutsam . Die anth ropogene Beeinflussung wu rde später durch Weidewirtsch aft und Einschleppung von gut zur Entwicklung unter den Eichen befähigten annuellen Gräsern, z. B. Bromus-Arten, verstärkt. a) I m m e r g r ü n e E i c h e n - W ä 1 d e r d e s s ü d k a I i f o r n i s c h e n F e s t 1 a n d e s ( Q e r c e t a I i a eng e 1 m a n n i i ). Vorwiegend aus immergrünen Eichen bestehende Bes tände. In Süd-Kalifornien und dem nordwestlichsten Mexico. In au sgedehnten ebenen, niedrigen Lagen. M eist nicht über 500 m ansteigend; in Einzelfällen jedoch noch bei 1700 m Höhe. Bei 350- 600 mm jährlichen mittleren Niedersd1lägen.

+

Quercus engelmannii GREENE, D (+) Quercus agrifolia NEf:, (+) Fraxinus dipetala D Ribes malvacemn SM., ( +) Rhus diversiloba T . et G., C+) Ribes quereetarum H. et A., GREENE, Rhus integrifolia B. et H. WATS., Bromus rigidus ROTH, Erigeron foliosus NUTT., Melica imperfecta TRIN.

+

b) Imm ergrüne Eichen-Wä ld e r der s üdkalifornischen In s e 1 n. ( Quer c e t a 1 i a t o m e n t e 11 a e ). Auf den der südkalifornischen Küste vo rgelagerte n Inseln. Meist in t iefen schattigen Tälern.

+

Quercus tomentella ENGELM.. + Lyo nothan111us fl oribundus GRAY, + Lonicera D catalinensis MILLSP .• (+ ) Rhus diversiloba T. et G., Sambucus coe rul ea RAF .• SymphoHeuchera maxima GREENE, Aspidium rigidmn SWZ . var. a rguricarpus mollis N UTT., tum EAT .•

+

1::~ume nicht selter: 20 m h~ch ~-nd höher. Im kaliforniseben Längstal und scr_nen Na chbargebieten und m Talern der mittleren Küstenketten. Mitunter bc1 Hochwasser üb erschwemmt. Mittlere Jahresniederschläge m eist 300 bis r;oo mm. 0

+

Quercus lobata NEf:, ( +) Rhus diversiloba T . et G., Ccanotbus cuneatus NUTT.

c) E i c h e n - T r o c k e n w ä 1 d e r A r i z o n a s u n d d e r n 0 r d w_~s_tlic h e n S_ierra Ma dr e (Querce t a li a em o ry i ). Im sudhchen und mtttleren Arizona, si.idl. New Mexico und im Nordteil

dc~· westlichen Sierra Madre in M exiko in meist 1200- 1 700 m Höhe ü. M . bcr 350- 500 mm mittler en Jahresniederschlägen. W älder durch Weidewirtschaft oft gelichtet; nicht selten in ba umfreie Weiden umgewandel t. Quercus arizonica SARG., D_ +.Querctls emoryi T O RR., D + Q uercu s hypoleucoiD Arbutus d~s E~GELM., + Q uercus oblong1foha TORR., + Fraxim1 s cuspidata T ORR.,

+.

+

nmon 1ca (GRAY) SARG., (+) Quercus ch rysolepis L!EßM.

0

lmmer gr ün e Ei c hen -Ko nif e ren-Mi sc h wä ld e r der s üdka lif ornischen Gebirg e ( Q u e r c ~ - P s e u d o t s u g e t a I i a m a c r o c a r p a e ). /\~~1 Grunde trefer Täler und auf steilen, meist nördlichen Hängen in den l(uste~lketten des südlid1en Ka!ifornien. Vorwiegend kräftiger Einfluß des o~~am~chen, 1u~feud1ten Klimas und der Küsten-Nebel. Meist in 5'00-1500 I lo he u. M. Walder vorwiegend relativ dicht; Baumschicht oft mehrschichtig · Pscudotsuga meist l0-27 m hoch.

+

n

Pinus coulteri D. D ON, D (+) Quercus chry1·. Pseudotsuga macrocarpa MAYR. D Pentstcmon cordifolius llENTH., solcpls. LI EllM., ( + ) Umbellularia californica N UTT., ( I ) R 1~cs quercetorum GREENE. C+) Rhus diversi loba T. et G .• ( + ) Ribes mnarum McCL., ( I ) R1bes quercetorum G REENE. H olodiscus discolor (PURSI-I.) MAXIM., Sambucus coelulcn RAF., Bromus rigidus ROTH., Aspidium rigidtnn SWZ. va r. argutum EAT .

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I~) I J.n m e r g r i.i n e t r o c k e n e M i s c h w ä I d e r N o r d k a l i f o r n I .c n s . ( P s e u d o t s u g o - L i t h o c a r p e t a 1 i a den s i f l o r a e ). Z lcml1 ch drehte Wälder mit teilweise bis zu ca. 40 m h ohen Bäumen. Von

c) M i t t e 1 k a 1 i f o r n i s c h e t r o c k e n e E i c h e n - M i s c h w ä 1der ( Q u e r c e t a I i a d o u g 1 a s i i ).

.d.!! J.l

Aus immer- und sommergrünen Laubhölzern und Coniferen zusammengesetzte Bestände. Im inneren Teil der Küsten ketten bis zum westlichen Fuß der Sierra Nevada. Am Rande d es k aliforniseben Längstales. Bis 1000 m, vereinzelt soga r bis 15'00 m aufsteigend. Klima kontinentaler als bei a. N ur noch relativ geringer Einfluß der Küsten-Nebel. Mittle re jährliche Niederschlagsm engen 300 -700, in manmen Fällen b is 1000 mm.

Nebeleinwirkung entwickelt. Im südwestlidlen Oregon ausklingend. Bezeichue ndc A rten dieser Wälder jedoch teilweise noch in trockeneren Teilen des westlichen Washington verbreitet. Meist in einer Höhe von ca. 5"0- 800 111 !l. ~· Diese Wälder besitzen schon Übergangscharak ter zu den nordwestJ>nz,fisch en Feucht-Koniferen-Wäldern.

Ae>culus califorQuercus wislizenii A. DC., D Quercus douglasii H. et A., D D Pinus sabiniana DOUGL., ( + ) Fraxinus dipetala H. et A., nica (SPACH.) N UTT.• D Carpent eria caliQ uercus duysolepis LlEBM. , C+) Umbell ularia californica NUTT., fornica FREMONT. (+) Ribes amarum Mc CL., (+) Ribes quereetanun GREENE. (+) Rhus d iversiloba T. et G., Ceanothus cuneatus (HOOK.) N UTT.. Cercis occiden talis TORR., Corethrogyne filag inifolia (H. et A.) NUTT., Mclica imperfcc ta T RIN.

LithoArbutus menziesii PURSH, D J) Pscudotsuga taxifolia (LAMB.) BRITT., D Castanopsis chry\)uercus garryana DOUGL., ,·arpus dcnsiflora (H. et A.) REHJ? .• D Loni~Oilhyl ~a (\· DC., ( + ) Umbeiiulana cahformca N l!TT .. Quercus kelloi(gii NEWB., + ) Rhus diversiloba T. et G., Corylus ' 1'rn luspidula DOUGL. var. californica JEPSON, C Iris macrosiphon .~·~lNtrnta AlT. var. califo rnica A. DC., Vaccinium ovatum PURSH, I ORR., + Melica geyeri MUNRO, Aspid ium rigidmn SWZ. v ar. argutum EAT., Bromus lncvlpcs SHEAR.

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d) E i c h e n - W ä 1 d e r d e s k a 1 i f o r n i s c h e n L ä n g s t a 1 e s ( Q u e r c e t a I i a 1 ob a t a e ). Im Winter während kurzer Zeit kahle Eimenwälder. Vorwiegend auf Ebenen und am Grunde von T älern. Daher relativ gute Bodenwasserversorgun g. 14

De rgen südlich von San Franzisco an nordwärts. Optimal in den inn eren

l ~:dc n der Küstenketten Nordkalifo rniens außerhalb des Bereiches stärkster

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2. Chapanal (Ceanotho-Arctostaphyletea). ~ci.st 1.- 3 m hohe, ziemlich d ichte Geb iisd1e a us vorwiegend immergrünen Sl·rhuch c rn. Vorwiegend Hartlaub-Gebü sche. Heute meist auf steilen, stein i15


gen GebirgshängeiL Vorwiegend bei 300- 65'0 mm mittleren jährlichen Regenmengen. a) C h a p a r r a I d e s s ü d k a I i f o r n i s c h e n F e s t I a n d e s ( A r c t o s t a p h y l o - C e a n o t h e t a l i a c r a s s i f o l i i ). Auf dem südkalifornischen Festland und im nordwestlichsten Mexiko (Baja California) vorwiegend in mittleren Höhenlagen (meist 5' 0 0-15'00 m ü. M. ). In tieferen Lagen nur an klimatisch für diese Gesellschaften besonders günstigen Stellen (N-.Hänge, besonders luftfeuchte Gebiete usw.).

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D Arctostaphylos glauca LINDL., D Cea nothus crassifolius TORR., Adenestoma sparsiflorum TORR., Arctostaphylos pnrryana LEMMON, Arctostaphylos drupacea McBR., Ceanothus oliganthus NUTT., + Ceanothus spinosus NUTT., + Ceanothus tomentosus PARRY var. olivaceus JEPSON, + Ceanothus verrucosus NUTT., Cercocarpus minutiflon1s ABRi\MS, + Cneoridium dumosmn HOOK. f., + Diplncus longiflorus NUTT., Diplacus puniceus NLITT., + Garryn veatchii KELL. , Trichostema Janatmn BENTH., D C+) Adenestoma fasciculntum H. et. A., D <+l Ceanothus d ivnricatliS NUTT., D ( + ) Cercocarpus betuloides NUTT. , D (+) Quercu3 dumosa NUTT., Arctostnphylos glandulosa EASTW., ( +) Fremontin californica TORR., C+ ) Garrya fremonti i TORR., C+) Phot inia arbutifolia LINDL., (+ ) Pickerlngin montana NUTT., (+) Prunus ilicifolia WALP., C+) Rhamnus crocea NUTT.

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+ C+l

b) C h a p a r r a 1 d er s ü d k a 1 i f o r n i s c h e n Ins eIn ( C e r c o c a r p o - R h a m n e t a 1 i a i n s u 1a r i s ). Auf den südkalifornischen Inseln (Sta. Barbara, San Clemente, Sta. Catalina usw.). Namentlich an N - .Hängen. Klimatisch durch die milden Winter und die hohe Luftfeuchtigkeit begünstigt. Die Sträucher zeichnen sid1 durch beträchtlichen Höhenwud1s aus.

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D Cercocarpus alnifolia RYDB., D Prunus lyonii (EASTW.) SARG., D + Rhamnus crocea NUTT. var. insularis SARG., D Quercus macdonaldii GREENE, Arctostaphylos insularis GREENE, Antirrhinmn specios um GRAY, + Ceanothus arboreus GREENE, Crossosoma cali fornicum NUTT., Diplacus parvifolius GREENE, D ( + ) Photinia arbutifolia LINDL., (+) Arctostaphylos bicolor (NUTT.) GRAY, ( + ) Cercocarpus betuloides NUTT, Rhus integrifolia B. et H. WATS.

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c) C h a p a r r a 1 d e s k ü s t e n n a h e n M i t t e l - K a l i f o r n i e n ( A r c t o s t a p h y 1 o - C e a n o t h e t a l i a t h y r s i f 1o r i ). Besonders in der näheren und weiteren Umgebung von San Francisco verbreitet. In Nordwest-Kalifornie n nur noch an mikroklimatisch begünstigten steilen Si.idhän gen. Klima im Sommer kühler und luftfeuchter als in a und d.

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II. ct A., D (-l~) Ceanothus divaricatus NUTT., D ( + ) Quercus dumosa NUTT., Ar~ r·os taphylos v1scida, Fremontia californica TORR., ( -t-) Garrya fremont ii TORR ( I ) Photinia arbmifolia LINDL. .,

<+>

<+l

e) C h a P a r r a l A r i z o n a s u n d d e r n o r d w e s t 1i c h e n S i e r r a M a d r e ( G a r r y o - Q u e r c e t a I i a t tt r b i n e Il a e ). Im südlichen und mittleren Arizona, südlidlen N ew Mexico und anschließendem Mexiko. Meist in 1200 - 1700 m Höhe ü. M. und bei 3 )0 - 5'00 mm mittl. jährl. Niederschl ägen.

Crossosoma glaucum SMALL, + Garrya wrightii TORR., D (+) Ceanothus greggii GRAY, D (-1-) Quercus dumosa NUTT. var. turbinella JEPSON, (+) Arctostaphylos pungens II. B. K., (+) Cercocnrpus betu!OJdes NUTT., (+ ) Fremontia califomica TORR., ( +) Gnrrya flavescens WATS., C+ ) Q uercus undulata TORR., <+l Rhamnus californica ESCH., (-~) Rhamnus crocea NUTT., Fal!ugia paradoxa (D. DON.) Et'JDL., Mimosa biuncifera 13ENTH., Rhus ovata WATS., Rhus trilobnta NUTT., Agave parryi ENGELM., Dasylirion whccleri WATS., Nolina microcarpa WATS.

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f)

C h a p a r r a I d e r s i.i d I i c h e n R o c k y M o u n t a i ( C e r c o c a r p e t a l i a p a r v i f o l i i ).

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s

Als Klimax angesehene Laubholzgebüsd1e in nördl. New Mexico, Colorado und östl. Utah. Beste Entwicklung zwischen 15'00 und 2400 m Höhe ü. M. Ve rarmt auch noch weiter verbreitet. Trotz der stark abweichenden Klimaan sprüche und d es erheblichen Anteiles sommergrüner Arten zunächst hier a ngcschlossen.

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.L? CercocarptlS parvifo lius NUTT., + Fcndlera rupicola GRAY, D C+) Q uercus undulata I O!~R., D Amelan:hier alnifolia NUTT., D Pnmus demissa D. DIETR., D Q uercus gambelii NU I T., D Rhus tnlobata NUTT., Cercocarpus Jedifolius NUTT., Peraphyllum ramosissimum NLITT., Philadelphus go rdonianus LINDL. 'l, Pazifisdle Kleinstrauch~Heiden (Salvio-Eriogonetea) . !leiden aus meist niedrigen Klein- und Ha1bsträuchern. Blätter der Pflanzen vorw iegend mit weißlicher bis s ilb~rgra uer Behaarung. Verbreitungsbereich unterhalb des Chaparrals oder im Übergangsbereich an meh r oder weniger ~ !·e il en Südhängen. a) S a I b e i - A r t e m i s i a - H e i d e d e s s ü d - k a I i f o r n i s c h e n .F e s t l a n d e s ( E r i o g o n e t a l i a f a s c i c u I a t i ). ln den südlich en Kü stenketten Kaliforniens bis zum nordwes tlichsten Mexiko. Auf trockenen, steinigen oder felsigen Böden große Fläd1en besiedelnd. Bis ungcfiihr 1000 m ü. M. ansteigend. Mittl. jährl. Regenmen gen 2 5'0 - 5'00 mm. Vege tation oft offen und nur teilweise den Boden beded<end.

D + Ceanoth us thyrsiflor us ESCH., Arctostaphylos stanfordiana PARRY, Ceanoth us dentatus T. et G., + Ce:motlms foliosus PARRY, Ceanothus parryi TREL.. Ceanothus so rediatus NUTT., Garrya elliptica DO UGL.. + Rhamnus californica ESCH. var. occidentalis (HOWELL) JEPSON, D (+) Adenestoma fasciculatum H. ct A .. D C+) Arctostaphylos manzanit a PARRY, D (+ ) Cercocarpm bettdeides NUTT.. Arctostaphylos rland ulosa EASTW., C+) Arctostaphylos viscida PARRY. <+l Pickeringia mon tana NUTT.• (+) Photinia arbutifolia LINDL., (+ ) Prunus ilicifo);a WALP .. C+l Rhamn us crocea NUTT., D Bacdwis pil ularis DC.. Diplacm aurantiacus (CURTIS) JEPSON.

I' ·I- Eriogomun fasciculatum BENTH., + Eriophyllum confertiflorum GRAY, Lotm N•opnrius (NUTT.) OTTLEY var. brevialat us OTTLEY, + Salvia leucophylla GREENE, D ( I·) i\rtemisia californica LESS., (D) Salvia apiana JEPSON, D ( + ) Salvia mellifera GREENE, ( 1-) Encelia californica NUTT., Rhus Iamina NUTT., Potcn tilla lindleyi GREENE var. pubcru la (GREENE) JEPSON, ( +) Opuntia occidentalis ENGELM. et BI GEL., Yucca whippld TORR.

d) C h a p a r r a l d e s W e s t f u ß e s d e r S i e r r a N e v a d a (Ce an o t h o - Ar c tos t a p h y 1 e t a 1 i a m a r i p o s a e ). In niedrigen Lagen am W -Fuß der Siena Nevada bis ca. 15'00 m Höhe. Klima relativ lufttrocken und kontinental.

b) K I e in s t r a u c h - H e i d e d e r s ü d - k a I i f o r n i s c h e n In s e 1 n ( E r i o g o n e t a 1 i a g i g an t e i ). Auf den der süd-kalifornischen Küste vorgelagerten Inseln. Oft vorh errsche nde Pflanzengesellsd1aft. Auf Südhängen am typ ischs ten ausgebildet.

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D + Arctostaphylos mariposa DUDLEY, + Arctostaphylos pastillosa JEPSON, Ceanothus lemmoni PARRY, Ceanothus tomento; us PARRY, D Adenestoma fasciculatum

Il 1- ßriogonum giganteum WATS., + Eriogonum arborescens GREENE, Hazardia cana (.j ll J:I:NE, Lotus argophyllus (GRAY) GREENE var. ornithopus (GREENE' OTTLEY, +

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Lotus scop~rius (NUTT.) OTTLEY var. dendroideus (GREENE) OTTLEY, + Lotus scopa.rius var. traski~e (EASTW .) OTTLEY, D (+) A rtemisia californica LESS ., D ( + ) Salv ta apt~na JEPSON, (+) Encelia californica NUTT .• C+) Salvia melhfera GREENE, Rhus laurma N UTT., (-!-) Opuntia occidentalis ENGELM. et B!GEL.

c) K l e i 11 s t r a u c h - H e i d e d e s K ü s t e 11 g e b i e t e s M i t t e 1 u nd No rd -Ka lif or ni e 11 s (Er i o p hy l letal i a s to echa d.i fo li i): . . . Unmittelbar an der Kü ste vo n Mi ttel- und N ordkah form en. Au sklmgend nn südwestlichen Oregon. Im sehr luftfeuchten, nebelreiche.n Klima ~nit st arkem Windeinflu ß und relativ geringen Tempera t urunterschied en zw 1schen Sommer u nd W inter. . .

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D Ericameria ericoides (LESS'.) JEPSON, D + Erio phylhnn . stoechadt~olttn.n ~AG., Astragahts menziesii GRAY, Lupinus arboreus SIMS., Lupmus cham~ssonts ESCH., + · .. 1 SIELID (+ ) Artemisi~ ca lifornica LESS., D llaccha ns pllul~ns DC.. A naLupmus vnrHco o r ·• ' ' E · ·f 1· SMITH . · 't (L latifoli a H. et A., nogonmn parv1 o n un • pI1a Its mm gan acea ·) B· et H ·• CastilleJ·a • · ·f I' C S Erigeron glaucus KER., Mimulus aurantiac us (CURT!S) JEPS ON , R ub us VJtl o nts · et ·

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4. Kleinstraudt-reiche Gesteins-Schut tfluren (Lepto~actyletea calif~rni~~). Pioniergesellschaften auf Gest einsschutthalden, Abhangen von Eros.IOnsi.mn en. u sw. Seku ndär reichlich an Straßenböschungen. Sehr o ff.en. Klemstr~uchei mei[ t nicht höher als 50 cm. Bis ca. 1500 m in gu ter A usblldung a ufsteigend.

D + Dendromecon rigidtun BENTH., D + Eriodic tyon craG;sifo+liu1B ·~~(H., D. ~ 6~~y dact Ion c~ li fornicmn H. et A .• Ast ragalus leucops.is T. et . ., n e 1a nevm.11 .: y 1 - tl (H et A) WALP + Erio dtctyon tnchocalyx H EL., + Lup!nus hal111 D + 1c ent ra cuy,an 1a · · ·• p 1 1 d" GRA y PentsteABRAMS, + Pentstemon breviflo rus LlNDL., entstetnon ~ eve an 11 . • mon specta b1' l'1s T HURBER, + Zauschneri , ,a c~n~ • · GREENE. Enogon um f~sclculatum BENTH.

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5. Koniferen~ Trockenwälder des kalifomisdten Kiistengebietes (Cupresso -Pin etea r adiatae). . . . . A us Pinus- und Cupressus-Arten m it vorwiegend kl~men Rehkt~tea.l e.n zusammengesetzte Gesellschaften in unmit telbarer Nah e der kahfoi ms~en Kü st e u nd vereinzel t auch auf den d~eser vorgelagerten I~seln. ~axima~ bis 4 0 0 111 ü. M . au fsteigend. Bäume meist ~-30m ho~~· Oft bev01zug~. au sandi gen un d sauren Böden. Sehr großer Emfluß des Ku st enneb el s. Geunge Temperaturschwanku ngen im La uf des Jah res. . . . .

D + Pinus muricata D. DON. D + Pmus radt~ta D Cupressus macrocarpa HART W ·• SARG C · goD. DON, D + Pinus torreyana PARRY, + Cupressu+s p~maea. I II':· VASE~pr+suCarex veniana GORD .. D Pinus conto rta DOUG L. s. str., . grostls 13 11. .d' l 1. MACKENZ!E + Micromeria chanmsonts (BENTH.) GREENE, $1 a cea ma montereyens1s , vaeflora GRAY.

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6. Sommergrüne Auen-Wäl der d es südwestlidten Nor damerika

(Platano-Popule tea fremon tii). .. . ü b eh M eh r o der weniger h ochwüchsige sommergrüne Laubwalder Im ers wemmu ngsbereich der Flüsse und Bäche. .. a) K a 1 i f o r 11 i s c h e P 1 a t a n e n - A u e n - W a 1 d e r ( p 1 a t a 11 e t a 1 i a r a c e 111 o s a e ). ·f . Zi emlich h oh e Wälde r im wasse r-fernsten Berei ch in den Auen Kah ·ormens.

b) H a r t h o I z -Au e 11 - W ä I d e r A r i z o n a s u 11 d a n g r e 11 z e n d e r G e b i e t e (A c e r e t o - P l a t a n e t a l i a w r i g h t i i ). A uf en tsprechenden Stando rten wie die vorige Gesellschaft [a)]. jed och in A rizon a, New Mexico, im angrenzenden N-Mexiko und bis n ach Utah , Colorndo und W-Texas. Auch in das Gebiet von Pinyon-Juniperus-G eh ölzen ein dringend. 1- Acer grandidentatum NUTT., + A ccr negttndo L. va r. arizo nicmn SARG., + Celtis

rcticulata TORR., + Fraxim1s velutina TORR., + Fraxinus lowellii SARG., + Juglnns maJOr (TORR .) HELLER, Ostrya knowltoni COV .• + Platanus wrightii WATS., + Robinia ncomexicana GRAY, Quercus gambelii NUTT., Clematis ligusticifolia, + Pnmus virens (W. et S.) SHREVE, Rhamnus betulaefolia GREENE, + Sambucus neomexicana WOOTON, + Symphoricarpos ro tundifolius GRAY, Vitis arizonica ENGELM., Parthenocissus inserta (KERN.) K. FRITSCH, + Scrophulnria parvifle rn WOOT . et STANDL.

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P a p p e 1- A u e n - W ä l d e r d e s s ü d w e s t I i c h e n N o r d a m e r i l< a ( P o p u l e t a I i a f r e m o n t i i ). St ärker unter Wasser-Einfluß als a) und b ).Vom kalifo rniseben H artl aubgebiet durch die südlicheren Wüsten bis zu den Hartlaub- und Pinyon-Juniperusßcreichen im Verbreit ungsbereich vo n b) lebend. c)

D + Populus fremontii WA T S.

d) W e i d e n - A u e n d e s s ü d w e s t 1 i c h e n N o r d a m e r i k a ( S a l i c e t a 1 i a g o d d i n g i i ). Meist mehr o der weniger hoh e Gebüsche unmittelbar a m dauernd o der fast immer fließenden Wasser. Häufig überflu tet. Verbreitu ngsgebiet w ie das der südwestlichen Pappel-Auen- Wälder. D

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Salix goddingii BALL., + Salix laevigata BEBE., IJO!nnderiana SCH N., Salix sessilifolia N UTT. var. vlminen DC.

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Salix melanopsis NUTT . var. hindsiana ANDERS.. Baccbaris

c) K a 1 i f o r n i s c h e E r 1 e n - A u e n - W ä 1 d e r ( A l .n e t a l i a r h o m b i f o 1 i a e ). W~lder nasser Standorte. M ehr an kleineren und langsamer fließenden Gewiissern und auf feinerde-reicheren Böden als die vorhe r genann ten Weiden und Pappel-Auen. 11 ·I· Ainus rhombifolia N UTT .• + Calycanthu; occidenta lis HOOK . et ARN .• lh tbus v iti-

l,,h us C. et S., Agrostis hiema lis (WALT.) B.S.P., Helenium bigelovii GRAY, U rtica AI 1'. vnr. holosericea JEPSON.

g r ~cili s

7. Prärien der mittel- un d süd-kalifornisdten Trockengebie te (Stipetea pulduae). Vo rwiegend aus Hors tgr äsern mittlerer H öhe zusa mmengesetzt. Heute weit !:l!hcndst durch ü berweidung und Umwan dlung i n landwirtschaftliche N utztlikhcn zerstört. V ielfadt durch An nuellen-Gesellschaften ersetzt. Außer im l1alifo rnischen Längstal ursprünglid1 n och in .niedrigen, h eißen Tälern der lllllCren Küst enketten. Ferner in trockenen Bereichen in relativ küsten-nahen I ngcn in Südkalifornien . T eilweire b is 1 300 m i.i. M. ans teigend. Meist 00 - 400 mm mitt l ere Jahresniedersd1läge, vorwiegend al s Winterregen.

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NUTT + A e undo L var californi cum SARG., Juglans P latanus racemosa. ·• g Vi~is c~lifornica BENTH., Cephalanthus c~ lifo rnica WATS .• Fraxmus oregona ., . 'I b T G occidentalis L., Cornus pubescens N UT T ., Rhus d1vers1 o a . et ·

1- Stipa lepida HlTCHC., D Stipa pulchra H ITCHC.• D Stipa speciosa TRIN . et IUIPR .. D Aristida divaricata HUMB. et BONPL.. D Koeleria crista ta (L.) PERS .• D Melica lmpc rfcc ta IRIN., D Poa scabrella (THURB.) BENTH., D Sitanion hystrix (NUTT.) J. G. SMI'I'II.

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D +

NllTI

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I)


8. Annuellen~Fluren der Hartlaub-Gehölz~Zonen des südwestlichen Nord~ amerika (Escltscholtzietea californicae). Gesellschaften aus meist im Spä therbst nach Beginn der Regenfälle keimenden und im Frühjahr blühenden Annuellen. Ursprünglich nur an von Natur aus von dichter perennierender Vegetation freien Stellen. Heute Lebensbereich sehr stark durch Schädigung von dieser durch Rodung, überweidung und zeitweiliges Umpflügen usw. ausgedehnt. Artenzahl der Annuellen ebenfalls durch Ei11schleppung vieler Spezies - insbesondere aus dem Mittelmeergebiet - vergrößert. a) W i n t e r - A n n u e ll e 11 - F l u r e n d e r 11 i e d r i g e n L a g e n und Ebenen Kaliforniens (Es c h s c h o 1 t z i e t a 1 i a c a l i f o r n i c a e ). Heute große Flächen einnehmend. Besonders in etwas küstenfernen Gebieten rei ch entwickelt. Meist unter 700 m ü. M. Entwicklung in den einzelnen Jahren sehr unterschiedlich.

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D Eschscholtzia califomica CHAM., D + Amsinckia douglamnn DC., D + Gilia pedmtcularis EASTW., D + Malncothrix californica DC., D Orthocarpus erianthus BI::NTH., D + 0. purpurnscens BENTH., D Salvia carduacen BENTH., D Lupinus div. spec., Hemizonin paniculnta GRAY, Linanthus dichotomus BENTH., Lotus subpinnatus LAG., + Oenothcra dcntata CA V., Salvin columbnrin BENTH., (+ ) Chaenactis glabriuscula DC., (+ ) Mentzelia nffinis GREENE, (+) Plntystemon ca lifornicus BENTH., Avena barbnta BROT., ßromus rubens L., Bromus tectorum L., Cryptnntha intermedia GREENE, Erodimn cicutarium (L.) L'HER., Phacelia tanacetifolia BENTH. •

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b) G o d e t i a - r e i c h e An 11 u e 11 e 11 - F 1 u r e n der G e b i r ge ( C 1a r k i o - G o d e t i e t a 1 i a ). An steilen Böschun gen, Erosionsrinnen, Rutsch- und Brandflächen im Gebirge in meist soo - HOO m ü. M . Bevorzugt auf mehr oder weniger feinerdereichen, jed och oft flachgründigen Böden.

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Clarkia breweri (GRAY) GREENE, Clarkin elegnns DOLIGL., Clarkia rhomboiden DOLIGL., Godetin nrcuata (KELL.) JEPSON, + Godetia dudleynnn ABRAMS, Godetia qundriv\tlnern (DOUGL.) SPACH, Godetia viminen SPACH, Lessingia leptoclada .GRAY, + Madia elegans D.DON, (+) Emmenanthe penduliflom BENTH., Gnyophytum ramosissmntm T.et G., Mentzelin lnevicaulis (DOUGL.; T.et G. c) S c h a t t e n - A n n u e 11 e 11 - F 1 u r e n

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( M o n t i o - N e m o p h i 1 e t a 1i a ). Im Schatten von Eichen und anderen Bäumen an offenen Stellen.

+ Ellisin membranacea BENTH., + Montia pcrfolinta (DONN.)HOWELL., + Montia d iffusn (N UTT.) GREENE, + Nemophila aurita L!NDL., + Nemophila heterophylla F.et M., + Nemophiln parvifiom DOLIGL., + Pterostegin drynarioides F. et M. d) A n n u e 11 e n - F l u r e n v o n T e i c h b ö d e n ( D o w n i n g i o - N a v a r r e t i e t a 1 i a ). Entwicklung in im Winter mit Wasser gefüllten, kleinen Senken na ch deren Austrocknen im Frühjahr. Vor allem im kalifornischen Längstal verbreitet.

+ Boisduvalia cleistogama CLIRRAN, + Boisduvalin glnbell:t WALP .var.campestris JEPSON, + Downingia bicornuta GRAY, + Downingia elegans (LI NDL.) TORR.. + Downingia orn~­ tissima GREENE, + Downingia pulchella TORR., + Evax caule;cens GRAY, + Howelha Jimosa GREENE, + Limnanthes alba HARTW., + Limnanthes rosea HARTW., + Mu!mlus tricolor HARTW., + Nnvarretia leucocephala BENTH., + Navarret ia nigellaefonnis GREENE, + Psilocarphus globiferus NUTT., + Psilocarphus tenellus NUTT., Lepidimn latipes HOOK., Lythrum hyssopifolia L.

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9). Gesellscltaften des Sand-Strandes und der Küsten-Dünen (Abronietea umbellatae). lnfolge der milden Winter an der Küste dringen die dieser Gesellschaftsgruppe angehörenden Arten weit nach Norden bis in die Gegend von Vancouver vor. Vegetation meist offen. a) S ü d - u n d n i e d e r - k a 1i f o r n i s c h e K i.i s t e n - D ü n e n Ge s e 11 s c h a f t e 11 ( A b r o n i e t a 1 i a m a r i tim a e ). Auf meist nod1 salz-haltigen, hohen Dünen. Bewud1s sehr locker. Sand noch in ßcwegung. An der Küste von Süd- und Nieder-Kalifornien (Baja California).

+

1- Abronia alba EAST.var.variabilis JEPSON, Abronia maritima NUTT., C+) Abronia tnnbcllata LAM., Cardionema ramosissima (WEINM.)A.NELS.et McBR., (+) Frnnseria bipinnntifi da NUTT., Atriplex leucophylla DIETR., Convolvulus soldanella L., Distichlis spicnta (L.)GREENE, Mesembrya nthemum chilense MOLINA, Tetragonin expnnsa MURR. b) Mi t t e I p a z i f i s c h e K ü s t e n - D ü n e n ~ G e s e 11 s c h a f t e n

<+)

( Ab r o nie t a 1i a 1 a t if o 1 i a e ). Standörtlich der vorigen Gesellschaft ähnlich, aber von nördlicherer Verbreitung (Mitte1kalifornien bis in d en Bereich von Ya n couve r). Dünen meist hö her und ausgedeh nte r als bei a).

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D Abronia latifolin ESCH., + Agrostis pnllens TRIN., Angelica hendersonii C. et R., 1- Artemisia pycnocephnla DC., Elymus vancouveriensis VASEY, Frn nserin chamissonis LESS., + Lathyrus littoralis (NLITT.)ENDL., Oenothera chciranth ifolin HORNEM., 1- Poa confinis VASEY, Poa douglnsii NEES, Poa mac ranthn V ASEY, Polygomnn pnronychia CHAM. et SCH., (+) Abronia umbellntn LAM., Cardioncma rnmosissima (WI: INM.)A.NELS.et McBR., Convolvulus soldanelln L., Distichlis spicata (L.) GREENE, l:lymus mollis TRIN., Fragnrin chiloensis (l.) DLICH., Lathyrus mnritimus BIGEL., Mesembrynnthemum chilense MOLl NA, Scirpus olneyi GRAY.

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c) S a n d - S t r a n d - G e s e ll s c h a f t e n ( Ca k i l e t a 1 i a c a I i f o r n i c a e ). Am relativ flachen, nur leicht gewellten Sandstrand vor den Dünen. Im Bereich der Pflanzen und hinter diesen h äufen sich meist Sandansammlungen :111 (Embryonal-Dünen). Meist starker Salz-Einfluß. Im Verbreitungsgebiet der beiden vorigen Dünen-Gesellschaften. I Cakile edentuln (BIGEL.) HOOK. var. cnlifornica (HELLER) FERNALD, (+) Abronia umbcllata LAM. I o. Gesellschaften kalifomisclter Kiistenfelsen (Dudleyetea caespitosae).

1\ uf meis t steilen Felsen in unmittelbarer Nähe des Meeres. Optimal in Südund Mittelkalifornien ausgebildet. Aber verarmt nod1 in Oregon. Sehr o llcne Vegetation.

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1- Coreopsis maritima (NLITT.) HOOK., Coreopsis gignuten (KELL.) HALL, Cotylcdon cnespitosa HAW., + Cotyledon fnri nosn BAKER, Cotyledon pulverulenta (NUTT.) BAKER, Cotyledon viscidn WATS., Erigeron glnucus KER., Lotus benthamii GREENE, + Plantage hirtella H. B. K., Poa unilnteralis SCRIBN., Spergularia macrN hcca (HORNEM.) HEYN H. var. scariosa (BRITT.) ROB., Castillcja latifolin H. et A., J,urmen cnrnosa GRAY, Mesembryanthemum chilense MOLINA, Mesembryanthemum cry~ r a llinum L. Die Cotyledon-Arten gehören der Untergattung (auch als Gattung aufgefaßt) lludlcya an.

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I I. Pazifisclte Scltlick~Küsten~ und Alkali~Senken~Gesellscltaften (Frankenio~Atriplicetea).

/\uf schweren, meist tonigen Böden von hohem Gehalt an Alkali-Salzen. 21


a) M i t t e 1 ~ P a z i f i s c h e S a 1 z w i e s e n ( F r a n k e nie t a I i a g r a n d i f I o r a e ) . An den SdtHck~Kü sten vom nordwestlichen M exiko bis British Co1umbia. M eist dicht geschlossene Vegeta tion.

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D Frankenia grandiflora C. et S., Atriplex breweri WATS., Atripl ex coulteri DJETR., Atriplex decumbens WATS., Atriplex leucophylla DIETR., + Atriplex microcarpa (BENTH.) DIETR., Grindelia cuneifolia NUTT. , + Limon ium californ icum (BOISS.) HELLER, -1- Limonium mexicanmu BLAKE, -1- Spartina leiantha BENTH., -1Suaeda californica WATS., D Distichlis spicata (L.) GREENE, Atriplex semibacc ata R. BR., Atriplex hasta ta L., Batis maritima L., CllSc uta salina ENGELM., Jaumea ca rnea GRAY, Pluchea camphorata (L.) DC., Sagina crassicaulis WATS., Spe rgularia salina J. et C. PRESL.. Sonchus tenerrimus L., Triglochin maritimum L.

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b) Mi t t e l~ Pa z i f i sc h e Q u e I I e r ~ F 1 u r e n ( S a I i c o r n i e t a I i a s u b t e r m in a 1 i s ). An d en Schlickküsten v om nordwes tlichen M exik o bis British Co lumb ia. Bode n salz~ha1tiger al s in de n Salzwiesen [a)] . M eist v or diesen ode r in kleinen Senken siedelnd.

D + Salicornia subterminalis PARISH, D Salicornia ambigua MICHX., Distichlis spicata (L.) GR,EEN E.

c) A t r i p I e x - r e i c h e G e s e 11 s c h a f t e n d e r A l k a l i Senk e n Inn e r ~K aliforn ie ns ( A t r i p l i c e t a l i a b r a c t e o s a e ). Auf alkali- reichen Böden in Senken im T rockenklima. N amentlich im kalifornisebe n Längst al. Die Gesellschaft b esi tzt bereits Übergangscharak ter zu den Alkali-Gesellschaften der Wüsten.

+

+

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Atriplex bracteosa WATS. , Atriplex cordul ata JEPSON, Atriplex fruti culosa JEPSON, Atriplex spicata WATS., + Astraga lus tener GRAY. Spergularia macrotheca (HORNEM.) HEYNH., -1- Spcrgularia tenuis (GR EENE) ROB.• Anemopsis cali forn ica (NUTT.) HOOK., Atriplex expansa (D. et H.) WATS., Cressa cretica L., Lepidium latipes HOOK., Nitrophila occidentalis (MOQ.) WATS., Sida hederacea (DOUGL.) TORR., Spergularia salina J. et C. PRESL., Suaeda moquini GREENE, Trifolium fu catum LINDL.

+

, ~, , 1•11 ,, Wi\TK INS, V. M., and FOREST, H. DE, Ecol. 21, 79-83. 1940 . - WENT, I W IIII IIU N. G .• nnd )UHREN, M. C., Ecol. 33. 351- 364. 1 95 2. - THORNBER, J. J., 1••1'' t l) LIPIIOF, J. C. Th .• 1922 (!) . - WOOD, W. E., Jour. Range Man. 3, 204-212. I , ,~~ I

IV.

Pflun~cngesellschaften

fc • •·c·u-(;•·höl~e

der Zonen der Trocken-Konides westlichen Norda1nerika (Pinus-Juni-

p• ~•·u H-Zonen ). ln 11 1~· d rigcn bis mittleren H öhenlagen. Vorwiegend im k on t inent alen h).ned es wes tlichen N ord amerika . ln Hö henstuten über Wüsten b zw. H albwuskn , Prä rien oder Hartlaub-Gehölzen . In t ieferen Lagen m eist verh ält nislll.ifl ig nied rige Gehölze mit vi el Juniperus. In höh eren Lagen meist PinusA rt' ~ n vo rherrschend. l l' ll

I. Pinyon-Wacholder-Gehölze (Pineto-Juniperetea) . Nkdri gc, oft lich te und o ffene Gehölze v on meist 3-20 m Hö he. V orherr,,, hl· nd Pin us-Arten (Pinyon, .. N ußkiefern") und Juniperus. A us ihrer teil~ Wl'l~c n Erset zbarkelt bei versd1iedener biotischer Beeinflussun g ergibt sich oft l'i n ~ stnrke Verzahnun g vo n Kurz- und Mischgrus-Prärien mit den Pinyon W:tdlOidcr-Gehölzen . Gegenw ärtig breiten sich oft die Pinyon-)uniperusl;d, ö lzc au f Kost en d er P räri en a us. .1) L: c 11 t r a l e P i n y o n - W a c h o I d e r - G e h ö l z e ( ) u 11 i p e r o - P i n e t a 1 i a e d u 1 i s ). An zonn, Utah, Co1orado , N ew M exico bis W-Texas und südl. Wyoming. In A r• t zo n r~ meist in 15'00 - 23 00 m H öh e ü. M. bei jährlich 300 - 400 mm tlli tt l. Niedersch1agsm engen. In Colorado vorwiegend in 2000 - 2 300 m ll~1hc ü. M . Best ände meist 3 - J 0 m hoch. In tiefen Lagen oft Jun iperus, in Jt,,hc rcn Pinus edulis d ominant. 11 I Pinus edulis ENGELM .• D -1- Juniperus utahensis (ENGELM.) LEMM., D (+) Juni-

1'''' " 1 monosperma (ENGELM.) SARG., D (-!-) Juniperus scop ulorum SARG., (-!-) Pinus lll!l ll!1phylla T. et F., + Cercocarpus montan us RAF., Chamnebatinrin millefolium ( 1 ~) 1\1\ .) MAXIM., C+ ) Cowa nia stransburiana TORR.,(+) Ccrcocarpus ledi fo]ius NLITT.. ,\ m~l.tnch ier utahensis KOEHNE, Artcmisia tridentatn NUTT., Arenaria filio rum MAGLIIRE, ~ ,!1 11d10rtus nuttallii. T. et G., Castilleja confusa GREENE, Pentstemon bridgesii GRAY.

+

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~du offen un d locker. M eist b ei 15'00- 2700 111 H öhe ü. M . und 300 b is ~ 00 mm mittleren jährl. N iedersd1lägen. Bes t ände meist 3 - 10 m ho ch. il 1 - Juniperus californ ica CARR., + Pinus quadrifolia PARL., D (+J Pinus monophylla

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h) S üd 1 i c h e Pi n y o n - Wac h o 1 d e r - Ge h ö 1 z e ( J u n i p e r o - P i n e t a l i a c e 111 b r o i d i s ) . l111 südl. Arizona, N ew M exico, SW-T exas und im an schlie ßenden Nord~ Mex iko unte r ähnlichen Bedingungen wi e die vo rigen Geh öl ze [a)]. Best ände d u rehschnittlieh e twas hö herwüchsig.

+

II I Pinu; cembroides ZUCC., D + Juniperus pachyphloea TORR., Cupress us arizon ica loRI:L:NE, (-!-) Juniperus monosperma (ENGELM.) SARG., (-!-) Cowania stransburiana TORR. .:) W e s t 1 i c h e P i n y o n - W a c h o 1 d e r ~ G e h ö l z e ( J u n i p e r e t a I i a c a 1i f o r n i c a e ) .

1111 ö stlichen und sü dl. Kalifornien, nordwestlichste n M exiko . Bes tände oft


<+>

T. et F.• (+) Cercocarpus ledifo lius NUTT., Cowania stransb uriana TORR., Fallugia paradoxa tD. DON) ENDL., Purshia glandulosa CLIRRAN, Q uercus dumosa NUIT. var. turbinella JEPSON.

d) N ö r d I i c h e W a c h o I d e r ~ G e h ö I z e ( J u n i p er e t a l i a o c c i d e n t a I i s ). V om nordöstl. Kalifornien , östl. Oregon und Washington bis ldaho . Vege~ tationsp eriode bedeutend kürzer als bei b) und c) . Bei m eist 1000- 2300 m Höhe ü. M. und meist 250 - 500 mm mittl. jährl. Niederschlag smengen. Bestände 3 - 20 m ho d1.

D + Juniperus occidentalis I-lOOK, D (+) Juniperus secpulerum SARG., (+) Cercocarpus ledifolius NUTT., Artemisia tridentata NUTT., Purshia t ridentata DC.

2. Gelb kiefern-Wäl der (Pinetea ponderosae) . Z iemlich hohe, aber lich te, m eist strauch-arme Wälder. Meist Pinus ponderosa und Varie tä ten bzw. verwandte Arten vorh errsChend. a) K a l i f o r n i s c h e G e I b k i e f e r n ~ M i s c h w ä 1 d e r ( L i b o c e d r o - P i n e t a I i a p o n d e r o s a e ). Meist lichte, aber hohe Mischwälder aus verschi edenen Co niferen. Bäum e vorwiegend 2S - 50 m h och. Die Wälde r sind vor allem in folgenden Höhe nlagen verbreitet: Süd-Kaliforn ien (bis .nordwestl. Baja California) 1500 bis 2 700 m, Sierra Nevada 700 - 23 00 m, nördl. Küstenkette n (innere Teile) 1000 - 2000 m, Nord -Kalifornien und südl. Oregon 400- 1800 m . M ittl. jährl. NiedersChläg e 600 - 1000 mm, teilweise me hr.

(+)

+

D Pinus ponderosa LAWS., D Libocedrus decurrcns TORR., D + Pinus Iambertiana DOLLGL., D Q uercus kclloggii NEWB., D Abies co ncolor (GORD. et GLEND .) HOOPES var. lowiana LEMM ., Pinus jeffreyi BALF., + Ceanothus diversifolius KELL., Ceanothus parvifolius TREL., Cea nothus pine torum COV., Arctostaphylos patula GREENE, Arctostaphylos mariposa DUDLEY. Cast:~no ps is semperv irens DUDLEY, Ce:~no th us co rdulatus KELL., Cea notlnts intcgerrimus H. ct A.. Ribes nevadense KELL., Ribes roezlii REG., Ca lochortus leichtlinii HOOK., Calochortus nudus WATS., Chaenactis santolinoides GREENE, Chamaebatia folio losa BENTH .. + Sarcodes sanguinea TORR. , Viola purpurea KELL., Carex mult icau lis DA YLEY, Chimaphila menziesii SPRENG., Melica stricta BOLAND., Pentstemon brid gesii GRAY, Pterosporn nndromeda NUTT., Stipa occidentalis THURB. b) Süd I i ch e Gelb k i efern-M isc h w ä l der

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( P i n e t a l i a a r i z o n i c a e ). Im südöstl. Arizona, süclwestl. New M exico und im anschließend en Bereich der öst lichen Sierra Madre in Mexiko. Vorwiegend in einer Höhe von 2000 bis 3000 m ü. M.

All'lhlfin

fcndlcri GRAY,

I I •••tu' n so roria PIPER, • ll li ii' ,IVCs ii NUTT., ~ I'R , Llnum lewisii

hl' lli

+ Delphinium nelsoni + Festuca arizonica VASEY, + Lupinus hil lii GREENE,GREENE, + Lupinus kingi i WARS., + Lupinus

Antenn aria aprica GREENE, Erigeron flagella ris GRAY, Gilia aggregata PURSH., Muhlenbergia mon tnna (NUTT .) HITCHC.. Oxytropis lamI' LI RSH, Senec io millefoliatus RYDB.

d) N o r d w es t I i ch e G e 1b k i e f e r n - W ä I d e r ( na I s a m o r r h i z o -P i n e t a I i a p o n der o s a e ). VM alle m im östliChen Washi ngton, ös tl. Oregon, nordöstl. Kalifornien, ld .1 ho. W yoming, wes tl. Montana und südwestl. Ca nada. Meis t zwisd1en 1•00 und 1400 m ü. M. O ft unmittelbar an Prärien oder sogar H albwüsten 1! rc nzcnd. Pinus concorta va r. murrayan a kan n nach Brand oder Kahlsd1lag dominant sein . I ) Pinus ponderosa LA WS .• La rix occidentalis NUTI.. Pinus contorta DOUGL. var. murmyana (BALF.) ENGELM., Pse11dotsuga taxifolia (LAMB.) BRIIT. var caesia ASCH. et <.i RA I.:ßN., Ceanothus velu tinus DOUGL., Pachystima myrsinites RAF., Ceanothus ~llng u i n e u s PURSH. Antenna ria plnntaginifolia HOOK., Arctostaphylos uva-ursi (L.) SPR.. llnlsamorrhiza sagittata (PURSH.) NUTT., ßerberis repens LINDL.. Calochortus ni tidus l>OLIGL., Stipa occiden talis THURB. c) D o u g 1 a sie n ~ W ä I der de r R o c k y Mo u n t a i ns J) (

+

+

( P s e u d o t s u g e t a I i a g 1a u c a e ). Mcift ziemlid1 dichte Wälder. Mit b ) bis d) oft stark verzah nt und mit diesen nicht selten kl einräum ig wechselnd. In t ieferen Lage n vo r allem auf N ordhii ngen. In höheren Lagen vorherrschen d und mi t un ter ziemli ch gut differenzierten Gürtel zwische n den Pinus-Gesell sd1aften und subalpinen Konif ~ rcn- Wä ldern bildend (z. B. in Co]orado zwischen 27 00 und 3100 m, in 1\J'-Arizon a zwischen 2500 un d 2900 m ü. M.).

ll

!- Pseudotsul!a

+

taxifolia (L AM .) BRITT. va r. glnuca (MA YR) SliDW.. Abies concolor et GLEND.) HOOPES s. str., Picea pungens ENGELM .. + Populus tremuloides MI Cl IX. var. aurea (TIDESTROM) DANlELS.

( l~O RD.

~.

+

Erlen-Birken~Auengehölze des (Aln eto~Betul etea fo n tinalis).

nordwestlich en Nordamerika

Öst"lich des Kaskade n-Gebirge> und de r Sierra Nevada in Auen von Bächen 11 nd Flü ssen. G elege ntlich a uch an See-Ufern . Besonders i n Südwest~Canada, ~)~ t-1. Washinf(ton, ös tl. Orego.n , Idaho, Montana u nd im Süden bis Kalifornicn. nördl. A ri zona und New Mexico . J)

1-

ßetula font in nlis SARG., D

+ Ainus

tenui folia NUTT.

D Pinus ponderosa LA WS . va r. scopulorum ENGELM., Quercus gambelii NUTT., Robinia neomexica na GRAY, Ceanothus fendleri GRAY, Antennaria marginata GREENE,

4 . Annuellen-G esellschaften im Bereich der Gelbkiefern-Wälder (Gayophytet ea). Ursprünglich au f sehr flachgrUndigen und felsigen Stellen und auf Rutschfliichen. Sekundär auch a n Straßenbösch ungen u nd in anderer Weise gestörten und niCht b eschatteten Stellen. AnsCheinend bevorzugt auf grobkörnige n, )~ rusigen Böden. n) K a 1 i f o r n i s c h e G e b i r g s ~ A n n u e 11 e n ~ G e s e ll ~ s c h a f t e n ( Ca 1 y p t ri d i o - G a y o p h y t e t a l i a ). Im Verbreitungsgebiet der kali forniseben Gelbkiefern~Misd1wälder. Bei optimale r Ausbildung dichte, von Blüten übersäte Bestände aus k leinen, meist unter 1S' cm hohen Annuellen.

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+

+

D Pi nus ponderosa LA WS. var. arizonica (ENGELM.) SHA W, D Pinus apad1eca LEMM., D + Pinus chihuah uana ENGELM. c) G e 1 b k i e f e r n - W ä l d e r d e r s ü d I i c h e n R o c k y M o u n -

tains u nd der e n Na c hbargebi ete

( P i n e t a 1i a s c o p u I o r u m ).

In den südlid1en Rocky Mou ntains und deren Nachbargebi eten, z. B. im nörd~ liehen Arizona und in Utah. Meist in 2000 - 2800 m ü. M. und bei ca. 5'00 - 700 mm mittleren jährl. Niederschläg en.

+

+

+


+ Calyptridium umb ellatum

+

+

(TORR .) GREENE, Collinsia torreyi GRAY, Gayophytum diffusmn T. et G., Gayopbytum ramosissimum T. et G., Lotus douglasii GREENE var. nevadensis (WATS.) OTTLEY, Madia yosemitana PARRY, (+) Mimulus rubellus Monardella lanceolata GRAY var. sanguinea JEPSON, Phacelia humilis (HOOK.) GRAY, VASEY, Phacelia hydrophy lloides T ORR., Gilia gilioides (B ENTH.) GREENE, Linanthm ciliatus (BENTH.) GREENE, Trifolium miereden H. et A., Trifoli um monanthum GRAY.

(+)

+

+

+

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V. Pflanzengesellschaften der Zonen der nordwest-pazifischen Feucht-Koniferen-Wälder (Tsuga heterophyllaThuja plicata· und Sequoia sempervirens-Zonen). Im stark ozeanisch b eeinflußte n Klima mit sehr h ohen Niederschlagsmengen. Mittl. jährl. N iederschläge in ozean-nahen Lagen meist 900 - 3000 mm, in k üsten -ferneren Bereich en 800 ·- 1100 mm. Trotzdem treten im Somme r meist Dürre- , im Süden wgar fast regenlose Monate auf. Gebiet besonders hoher und dichter Konife ren-Wälde r.

+

D Sequoia sempervirens. (LAMB.) ENDL., Acer macrophylhnn PURSH, Lit hocarp\ts densiAo ra (H. et A.) REHD .. ( + ) Pseudotsuga taxifolia (LAMB.) BR!TT. var . vir idis ASCH et GRAEBN., U mbellularia cali fo rnica NUTT., (+J Gaultheria shallon PURSH, (+) Rh ododendron cali fornicum HOOK., C+ ) Vaccinium o vatum PLIRSH, Rhus div ersiloba T . et G., Clinton ;a andrewsiana TORR., Festuca elmeri SCRIBN. et l{osa gymnocarpa NUTT., MERR., H ierochloe occidentnlis BUCKL., Torrcsia macrophylla (T HURB.) HITCHC.. 1- Vancouveria planipetala CALLONI. Viola ocellata TORR. et GRAY, Wh ipplea modesta TORR., (+ ) T rien talis emopaea L. var. latifolia T ORR., (+) V iola sempervirens GREENE, Adenocaulon bicoJor HOOK. , Oxalis oregona NUTT., Polystich tun munitmn (KALILF.) PRESL. var. inciso-se rratum UNDER W .. Stachys eme rsonii PIPE!~.

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b) - d) N o r d w e s t - p a z i f i s c h e F e u c h t - K o n i f e r e n Wä ld er mit T s u ga hete r oph y l la und Thuja plicat a ( T s u g e t o - T h u j e t a l i a p l i c a t a e ). b) S i t k a f i c h t e n - M i s c h w ä 1 d e r ( P i c e i o n s i t c h e n s i s ). Meirt 50-80 m, mitunter sogar 100 m hohe, · unmittelbar an d er Küste info lge Windei nwi rkung jedo ch ni edrigere Wälder. Vorwiegend in der Nähe des Meeres westlich der Küstenketten bei meist 1.500- 3000 mm mittleren jährliChen N iederschlägen. Vom nordwes tlichen Kalifornie n bis zu den Aleuten vabreitet. Beste En twicklu ng im Küste nbereich von Orego n b is Vancouver. Il

+

Picea sitchcnsis (BONG.) CARR ., D (-/-) T lwja plicata, D

(+)

TsuRa he terophylla

m M .) SARG., (+) Pseudot• uS<a taxifolia (LA MB .l BR ITT .. var. viridis ASCH . et GRAEBN. ll ( ·!-) Gau1theria sh allon P LIRSH, (+ ) Rhododendron cali fornicu m I-lOOK ., C+l Vaccinitnn

+

,lV.ttum PURSH. r+) Vaccinium parvifolium SM ., Mcnziesia ferruginea SM .. Majanthemum d t'ntatum WOOD, Goodyera decipiens (I-lOOK .) HUBBARD, Blechnum spicant (L.) ROTH., l lt-yopteris dilatata (HOFFM.) GRAY, Polys tielnun munitum (KA ll LF.) PRESL.

\') No rdw est-pazif i sche Dou g l as i en-Wä l d e r (Gault· h er i o- P s e u d o t s u g i o n ). • Meist· 40- 70 m hohe Wälder auf rela tiv trockenen, oft grusig-sandigen , 111 ~· i n ziemlich sauren Böden . Vorwiegend zwischen der K üstenkette und d em 1\ ,l ~krt clen-Gebirge in Oregon, Washing ton und im südli ch en British Columbia. Mt•lr. t· bis etwa 1000 m ü. M. ansteigend u nd bei 800- 1200 mm m it tl. jäh rl . Nl,·d crschlagsmengen. 11 I f>seudotsuga taxi folia (LAMB.) BR ITT . var. v irid1s ASCH. et GRAEBN., (+) Abies •' loll td lq LlNDL.. (+ ) Pimts mo nt icola DOUGL.. (+) Thuja plicata D. DON, (+ 1 Tsul?a h,ll.,,,phylb (RAF.) SARG ., Berberi5 ne rvosa PURSH., D (+ ) Gaultheri a shallon PURSH, l I ) l{hododendron califo rnicum I-lOOK., (+ ) Vaccinium ovat um PURSH, (+) V accinium l'ollvff<' llum SM ., Corylus rostrata AlT. var. cal ifornica A. DC., Holodiscu; d iscolor (PURSH) to.! A '\I M.. (+) Chim aphila \tmbellata (L.) W. BART. var. occidcntalis (RYDB.) BLAKE, 1 ( l l licrnc ium albiflorum I-lOOK., (+) Trientalis europaea L. var. lat ifol ia TORR., (+) \'lt~ l 11 ~cm pervi rem GREENE, Arctostaphylos uva-ursi IL.) SPR.. Goodyern decipiens rl ll ll 11{) HUBBARD. P teridimn aquilinum (L.) KUHN, Pyrola chlorantha SW., Pyrola ,1, nlotLI SMITH, Pyrola picta SM.

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1. Nordwest-pazifische Feucht~ Koniferen~ Wälder (Tsugeto~ Thujetea plicatae). Meist sehr hoh e und dichte Koniferen-Wälder. Niedrige Strauch schicht me ist gut entw id<el t. a) S e q u o i a s e m p e r v i r e n s - W ä 1d e r ( S e q u o i e t a 1i a s e m p e r v i r e n t i s ) . Bis zu 100- 120 m hohe, dichte Wälde r im küstennahen, un ter starker N eb el einwirkung stehenden Gebiet von Si.idwest-Oregon bis zu d en Bergen südlich von San Franzisco. Von der Küste bis 700 m , aus nahmsweise bis 1000 m ü. M . Tempera turgegen sätze zwi schen Somme r und Winter gering . Bei mittl. jährl. Niederschlagsmengen von 800 - 2500 mm (vorwiegend Winter-Regen).

,J) We s t li c h e We i ßkiefern -L är c h e n - M ischwä ld e r ( 'J' s u g e t o - L a r i c i o n o c c i d e n t a 1i s ) . J{,•lnt·lv liChte. m eist 40- 60 m hohe Wälder i.n mittleren Höhenlag-en v o n der l h.( ' 1'1 t·c d es Kaskaden -Gebirges bis zu den no rdwestlichen R od<y-Mou ntains 111 W: t ~h in gton, Oregon, Iclah o , West-Mon tana und im rüdli ch en British Colttlt lhl n. Vo rwiegend in 600-1 800 m Höhe ü. M. Bei m eist 75'0 - 11 00 mm ulit! l, iH hrl. Ni ederschlagsmen gen.

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+

+

D Larix occidentalis NUTT.. Betula papyrifera MARSH. var. sub cordata (RYDB.) SARG., D (+) Pimts monticola DOUGL., Abies grandis LINDL.. (-1-) Thuja plicata D . DON. C+) Tsuga he terophylla (RAF.) SARG., Pseudotsuga taxifolia (LAMB.) BRITT. var. caesia ASCI-I. et GRAEBN., Acer douglasii HOOK., Holodiscus discolor (PURSH) MAXIM., Rosa gynmocarpa NUTT., Stenanthium occidentale GRAY, C+ ) Chimaphila umbellata (L.) W. BART. var. occidentalis (RYDB.) BLAKE, Goodyera decipiens (HOOK.) HUBB ARD, Arctostaphylos uva-ursi (L.) SPR., Pyrola secunda L.

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2. Nordwest~pazifische sommergrüne Auen~ und Quellwälder (Alneto~Acere~

tea tnacrophylli). Auf feuchten bis nassen Standorten. Anzahl der Laubboiz-Arten relativ gering. Dagegen Anzahl der für diese Gesellschaften d1arakteristischen zartblättrigen Waldkräuter verhältnismäßig hoch. · a) N o r d w e s t - p a z i f i s c h e A h o r n - M i s c h w ä 1 d e r ( A c e r et a 1 i a m a c r o p h y 11 i ). Vorwiegend aus breitblättrigen, sommergrünen Laubhölzern bertehende Wälder auf feud1ten Böden mit hohe n Basen- und N äh rstoffreserven. Im Auenbereich der Flüsse und Bäche, an Quellen und an quellig durchrieselten Hängen. Konifer11n auch in Urwald-Beständen zurücktretend. jedoch beigemischt. Bei au s Regeneration nad1 Kahlschlag entstandenen Beständen Laubholzcharakter noch stärker als in Urwälde rn in Ersd1einung tretend. Vor allem in Washington, Oregon und British Columbia von d en Küstenketten bis zu d em Kaskaden-Gebirge verbreitet und hier mei Et bis etwa 1000 m ü. M. anstei)lend. Jedo ch verarmte Ausbildungen dieser Gesellschaften noch in tiefen, schattigen, luftfeuchten Schluchten der Gebirge in Südkalifornien. D ort oft Reinbestände von Acer macroph yllum und meist zwischen 500 und HOO m ü. M. Zahlreich e kennzeidmende Arten dieser Wälder greifen in b estimmt e G esellschaften der n o rdwest-p azifisch e n Feucht-Koniferen -Wälder über und differenzieren dort Ausbildungsformen auf etwas reicher en Böden mit oft besonders gu ten Wuchsleistung-e n der Bäume. D + Acer mn croohyllum PURSH, D (+) Ace r circi nntum PURSH. (+) Alnus rubra BONG., Ab ies gmndis LINDL.. Pseudotsu>ra taxifol ia (L AMB .) BRITT. var. vi ridi~ ASCH. et GRAEBN., Osmaron ia cerasiformis (T. et G.) GREENE, Philadelphu5 Fraxinus o rel'onn NUTT .. Staphylaea bolanderi GRAY, Oplopnnax lewisii PURSH. var. cnlifornicus GRAY, horridum (SM. ) M!QUEL. Holodiscus discolor (PU RSH) MAXIM. , Rub115 parv ifl o ru ~ NUTT.. As nrum caudatum LINDL.. Corydalis scouleri HOOK., Rubus spectabilis PURSH. Dicentra fo rmo<a (ANDR) DC.. Disporum oreganum (WATS.) W. MILLER, EchinoHydrophyllum tenuipes HELLER. Sanicul.n menziesii cystis ore~o n a (T. et G.) COGN., Vancouveria hexandra (HOOK.) MORR. et DEC.. ( + ) Circaen uacificn ASCH. et H. et A.. MAGN., (+) Festuca subulif'ora SCRIBN .. (+\ Stachvs ciliata DOUGL.. C+) Tolmiea menzie>ii (PLIRSH.) T. et G. , Achlys t riphylla (SM ITHl DC., Adenocaulon bic olor HO OK., Aruncus silvester KOSTEL., Claytonia sib;rica L. . Oxalis oregona NLITT., Poly<ticlnnn munitum KAULF. var. inciso-serratum (D. C. EAT.) UNDERW., Trillium ovatum PURSH.

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b) Nordwe s t-pa z i f i s c h e E rlen - Wälder ( A 1 n e t a 1 i a

r u b r a e ).

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ll I· Alm1s rub~a BONG., C+ ) Acer circinatum PURSH, Salix sitchensis SANSON, C+) l.)p lupnnax h?rndum (SM.) M!Q UEL, Rub us parvif!orus NUTT., RubllS spec tabilis PURSH., ~~~ ~~~ scoule~Jana BARRATT, Boykinia ela ta (NUTT.) GREENE, Chrysosplenium f! ln hnmacfol nnn Elymus vtrescens PIPER, Elymus hirsutus PRESL., Lysichitum um ~rfc~ num HU~-r:EN et ST. JOHN, Poa kelloggii VA SEY, Tris etum cermmm TRIN., (, I ). Ctrcaea paclfrca. ASCH. et f\1. AGN., (+) Stachys ciliata DOUGL., C+) Stellaria crispa l , ~ ~ S:, <+~ .To1nuea menzresu (PURSH) T. et G., Athyrium fi lix-femina (L.) ROTH, lln yt·onl~ s1bmca L., Equisetum maximum LAM., MinntJus guttatus DC., Oenanthe sannen'''NII PR I:SL., Urtica lyallii WATS.

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c) N o r d w e s t 1 i c h e P a p p e 1 - A u e n w ä 1d e r ( P o p u I e t a 1i a I' r i c h o c a r p a e ). In Auen von Fliis<en und größeren Bächen. V orwiegend auf schotterreimen (\~er gro~sandigen Böden. Von A laska und den nö rdlichen Rocky M ountains bts zur S1erra Nevada . Teilweise auch in d ie Gelbki efern-Wald-Zon en über~~rcifcnd.

])All.,!· Pop~tlus tric~1 ocarpa TORR. et GRAY, Clematis hirsutissima PURSH, Solidago Llrt1ca lynll!i WATS.

serotina

Nordwestpazifische Weiden~Sphaeen~Gebiische (Saliceto~Spiraeetea douglasii). ~11111 m crgrline Gebü sche an Ufern von verlandenden Gewässern und an Bäd1 en. s~·ku n där an Gräben und auf Smlagflächen nasser Wäl der. Von Nord-Kali'l,

lMn ic n bi s Süd-Alaska verb rei te t. I ~p iraea dougl~si i HOOK .. D + My rica cali fornica CHAM.,

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Malus fusca (RAF.) ~l IINI:ID. (= M. nvulaPs ROEM.), Physocarpm capitatu s (PURSH) KTZE. , Rhodod••lld ron occidentale GRAY. Ribes divaricatum DOUGL., Rosa nutkann PRESL , D. '••" '·" Rcouleriana BARRATT, Holodiscm discolor (P URSH) MAX IM., Lonicera Iedebourii I '• l II . Rhamnus pttrsh ;ana DC., Rubus parviflorus NUTT., Rubus spcctabilis PURS H. Il,

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1. Nordwest-pazifische Prärien (Festuco~Erythronietea).

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Au f ö rtlich trockenen, flad1grü ndigen oder ki esigen Bö de n und in Regen"" llll'l'cnl agen. Reich an Geophy ten. 11) No r d w e s t - k a 1i f o r n i s c h e P r ä r i e n ( F e s t u c o 1: r y t h r o n i e t a 1 i a c a I i f o r n i c i ). AII w~st-Hängen d er äuß eren und mittleren Küs tenketten bei meist 600 bis I l\l l1 mm mittl. jährl. Ni eders chlägen u nd m ei>t unter 1300 m Höh e ü. M . lt l Nn rdwest-Kalifornien, verei nzel t b is in die Umgebung von San Franzisco.

I 1 l,•iltll'n idahoens's ELMER, Calamagrostis nu tkaen~is (PRESL) STEUD. , Danthonia caliMuhlenbergia l,t lll h •I BOLA ND .. Deschampsia holciform is PRESL. Holcus lanatm L. , hlll•'-11 (VASEY) HITCHC. , Carex tmnulicola MKZE .. Brodiaea peduncularis (LlNDL.) \\' 1\ I ~. I Brodiaea pulchella fS ALISB.) GREENE, Chrysopsis villosa NUTT. var. bolan· do 11 l :1( AY. + Cypripedi.um fascicula tum KELL.. + Erythronium californicmn PURDY, + l1 l• dllm;l.1sin na HERBERT, Lupinus variicolor STEUD .. Sanic ula aretopo ides H. et A., I '·Yl!•ldcll us venenosus WATS. va r. micranthm JEPSON, Calochortus luteus DOUGL., 111111111 h,,lnnderi WATS ., Lupinus fo rmosus GREENE. Rmnmculus californ icus BENTH., '•lty lllldtlum belltun WATS.

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Vorwiegend au s Erl en b es t ehende. m eist 15-3 5 m h oh e Wälder au f n~ssen . meist mehr oder weniger h äufi g überflutet en Standorten in Bach- und Fluß auen, an See-Ufern u sw. Von Nordwest-Kalifornien bis Süd-Alask a (SitkaGebiet u sw.). Nu r vereinzelt östlich des Kaskaden-Gebirges.

hl P r ii r i e n i m w e s t 1ich e n Was h in gto n u nd 0 r e g o n ( 1: c s t u c o - E r y t h r o n i e t a 1 i a o r e g o n i ). l11 l l\1t.:kcne n Regenscha ttenlagen im westlid1en Washington und O regon IIII r d II rehlässigem glazial em Kiesma teriaL H eute meist Grasland mit einzelnen II, II UIIf~r u ppen . In d en letzten Jahrzeh nten an Verbreitung zurückgegangen.

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Vermutlid1 größtenteils durch frü heres, in kurzen Zeitabständen erfolgendes Abbrennen durd1 die Indi aner begünstigt. D Festuca occidentali s HOOK .. Koeleria cristata (L.) PERS., D Panicum pacificum HlTCHC. ct Cl-lASE, Camassia quamash (PURSH) GREENE, Castill eja angustifo lia (NUTT.) DON. var. Erythronium oregonum b radburii FERN., Eriophyllum lanatum (PURSH.) FORBES, APPLEG., Lomatium utriculatum (NLITT.) C. et R., Lotus formosissimus GREENE, Lupinus albicaulis DO UGL., Lupi nus aridus DO UGL., Orthocarpus pusill us BENTH., Ranunculus occidentalis NUTT., Seorzonella laciniata (HOOK.) NUTT., Senecio fastigiatus NUTT., Solidaga tolm ieana GRAY, Synthyris rotundifolia GRAY, Viola bowellii GRAY, Zygadenus venenosus WATS. 5. Nordwestpazifische Epiphyten~Gesellschaften (Selaginelletea oregonae). In den regenre imsten u n d luftfeuch teste n T eilen des Gebi e t es dichte Epiphytenvegetation a uf Äs t e n vo n' Bäumen bilde nd. In sb esondere a uf der Westseit e . der äußer en K üs t enke tte g ut entwickelt. PolyPolypodium sco uleri HOOK. et GREV., Selaginella oregona D. C. EATON, Neekera menziesi i. Camptothecium nuttallii, podium glycyrrh iza D. C. EATON,

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6. Kahlschlag~Gesellschaften (Epilobio~Sambucetea callicarpae). Auf den ausged ehnten Kahlschl agflächen in den Waldgebieten heute seh r verbreitet. Größtenteils aus Pflanzen, die aus Europa eingeschlepp t wurden, bestehend. Diese lokal e Charakterarten darst elle nd. Sambucus eallicarpa GREENE, Rubus parviflorus NUTT., Ruhm spectab ilis PURSH, D Lnctuca spicata (LA M.) HITCHC., D Digitalis purpurea L.. D Epilobimn angustifolium L.. Anaphalis marga ri tacea BENTH. et HOOK., Cirsimn lanceolatmn (L.) SCOP., Senecio silvatieus L. Liter~ hcr (V). BANK, T . P .. Pacif. Se i. 7, 493- 503. 1953 a. - Ecol. 34, 246-264. 1953 b. - BECKING, R. W., Allg. Fo rst- te. J.-Ztg. 127, 42-56. 1956. - CLARK. H. W .. 1937 (I II) - COOPER. W. S.. Plant World 20, 179 bis 189. 1917. - DAUBENM!RE, R.. 195 2 (IV). - 1953 (IV). HOFMANN. J. V., Eeol. 1, 49-53 . 1920. - U. S. D. A. Dept. Bu ll. 1200. 1924. - HUBERMAN. M. A .. Eeol. 16. 13 7- 151. 1935. - ILV ESSALO. YRJö. Acta Forestalia Fcnn iea 34, 11'1 S.. 1929. - JENSEN. H. A .. 1947 (1). - JEPSON, W. L., 191.0 (lll). - JONES. G. N., llniv. Wash. Pub!. Bio!. 5, 1- 286. 1936. - KARSTEN, G., 1911 (111). - LARSEN,). A., 1925 (IV).- 1929 (IV). - 1930 (IV). - MUNGER. T. T., Eeol. 21. 451- 459. 1940- MLINGER, T. T .. and GREELEY. W. B.. U. S. D. A. Dept. Bu ll l493. 1927 . - Me MlNN. R. G.. Ecol. 32. 135 bis 140. 1951. - 1952 (IV). - MERKLE, J .. Eeo l. 32. 618- 640. 1951. - MUNZ. P. A., and KECK. D. D., 1949 (1). - 1950 (!II). - PARKER, J.• 1952 (IV). - SP ILSBURY. R. H .. and SMITH, D. S., Fo rest Serv. Teehe1. Pub!. 30, 1-46. 1947. - RIGG, G. B., Eeol. 2, 37 bis 4 6. 1921.. - ROACH, A. W. , Ecol. Mo nogr. 22, 169- 193. 1952. - TAYLOR. W. P .. Ecol. 3, 212- 236. 1922. - TAYLOR. R. F., Eeol. 16, 580- 602. 193>. - UPHOF, J. C. Tb .. Veg.-Bi!der 13. 7. 1920. - WHITFORD, H., 1905 (!V). - WHITTACKER, R. H., Eeol. 35, 27 5-288. 1954.

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VI. Pflanzengesellschaften der Wuchs-Zonen der subalpinen und hoch-montanen Nadelwälder des westlichen Nordamerika (Ahies lasiocarpa-Pinus albicaulis-Zonen).

•'' " llnnldngc . Mik.roklima und vor allem die Länge der Sd1neebedeckung sind dclll du fur Clll'sche tdend, welmer Formati on örtlich die Sd11ußgesellsmaften ''"l!l' lhll'l'll.

I. Suhnlpln c und hoch~montane Nadei~Wälder des westlichen Nordamerika

(Pitwt·o-Abictctea lasiocarpae).

1, 11~ h ,)h~:

u ncl dichte W äl der, t e ils ni edrigere b i s krummholzartige Pflanzen1'' ~ ~~~~~·h,tlll'll. ei l N,ll' dwc s tl ich e hoch~mon t ane Tan n en -W älde r ( A h i c t· c t a 1 i a p r o c e r a e ). l11 d,· 11 Geb irgen von Oregon, Washi ngton u nd südwestl. British Columbi::~ Vcl ll lll l' ist· 600- 1 500 m Höhe ü . M . Hohe, dichte Wälder. Abies procera REHD., D (+) Abies lasioearpa II I i\ h 1 ~:~ amabilis (LOUD.) FORBES, D Vaecinium Chamaecyparis nootkatensis (LAM B.) SPACH, D llll l l llq NLITT .. " "'enh e .u1nc~ u m DOU~L.. Vaccin ium ovali fo lium SM ITH, Menziesia ferruginea SM., Rl 1bus lasioeoccus GRAY, Listera eaurina PIPER, ' ," e,,ll<'e'c'hlz.c mertenseana BONG., Chimaphila menziesii (R BR) Tiarella unifoliata HOOK., l(uhu~ pcdatus SMJTH, "1'1(1 Nl~ . ( I ) Clintonia uniflora (SCHULT.) KLINTH., ( + ) Linna~a borealis L: va~. Vio la orbiculata GEYER, Cornus eanadensis L., Galium triflo rum lllul• ll h:c.' O RR., Mll IIX . l.1stcra eordata (L.) R. BR., Tiarella trifol iata L.

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f'! ll r cl wes t l ich e

sub a l p i n e Na d e 1 w ä I d er ( Abi e t 0 g c t a I i a m e r t e 11 s i a 11 a e ). l111 11llhn lpincn Lagen des Kaskaden-Gebirges, der n ö rdlichen K üst enketten und lc' ll wd sc der nördlimen Rocky Mountains. Klima feuchte r und insbesondere ~du trl'l'ci cher al s bei c) u n d e ) . Meist zwischen 1200 und 2300 m ü. M. Wäl.1,•1 ;•ieml ich ni edrig u n d bisweilen krummholza rti g. Abies Larix lyallii PARL., D l' hnmnceyparis nootkatensis (LAMB.) SPACH, II Tsuga mertensiana (ßONG.) CARR., ( +) Pinus l1 h•• •" I'" .(HOO K.) NUTT., D Vaecinium o vali folium •ll•c. olldes I:NGELM.. D ( +) Vaeci nium mem branaceum DOUGL. , · '•M il l i, ( 1-) Vaecinium seopa rium LEIBERG, Menzie>ia ferncgin ea SM. lc l

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11

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•l S ub alp in e Nade l wä ld er de r s üd lic h e n u n d mi tt l e~ I' l' 11 R o c k y M o u n t a i n s ( P i c e e t a 1 i a e n g e I m a n n i i ) . ln d,,·n s ubalpinen u nd teilweise hoch montanen Lagen de r Rocky Mo untains. l11 lll lorado meist zwi sd1en 3000 und 3800 m , in Idaho und Mo n tana m eist W l ~ch c n 2000 un.~ 3000 m ü. M. Verein zelt in den höchsten Gebirg d agen ( 1fiOO - 3600 m u. M.) noch weiter im Süden. Abies l l I Picen engelman nii PARRY, D ( + ) Abies lasioearpn (HOOK.) NUTT., Pinus reflexa ENGELM., Pinus flexil is Pinus aristata ENGELM., ,ell t <lll!.:n MERR., I ~ M I·~ . Pin us .e~ntorta DOUGL. var. murrayana (BALF.) ENGELM .. Acer glabrum TORR., Vaecinimn oreophilum RYDB., (+) I C I~ Vaeeem~m membranacemn DOLIGL., V.c.. ~·en•.um secparzum LEIBERG, Menzie;ia glabella A. GRAY, (+) Clin tonia uniflora NUTT., I ) Lmnaea borealis L. var. longiflora TORR., ( + ) Viola orbieula ta GEYER, Galium lll fl tlrum MICHX., Pyrola secunda L.

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Im u nteren T eil dieser Wuchs-Zonen si nd d ie Wäl d er n och z ie mli d1 dimt ge~ sd1lossen und nicht sehr st ark von anderen natürlime n Pflanzengesellscha ften u nterb ro ch e n. In den ober en Bereid1en bilden d ie niedriger werdenden W älder j edod1 Komplexe mit natürlichen Gebüsch en , Zwe rgs trauch - Heiden und Wie-

r n i s c h e h o c h - m o n t a n e T a 11 11 e n ~ W ä 1 d e r e t a I i a m a g n i f i c a e ). I )l~ h t:c 30 -70 ~ hohe Wälde r. I11folge stark er Bescha ttung Bode n vegetation '•P·•r ~rch. In d er Sterra Neva da von 1800- 2700 m, i n Nord-Kalifo rnien und im •.t 1dl1chc n Oregon von 1 6 00-2 300 m H ö h e ü. M. Mittl. jährl. N ieder sd1läge 111ds1· 'I 000-1600 mm, zum größte n T eil a ls Schne e.

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Ii f o (Ab i e t

.ll I( a


+

D Abies magnifica A. MURR., Pinus monticola DOUGL., Pinus jeffreyi BALF., Sequoiadendron gigantemn (L!NDL.) BUCHH., Populus tremuloides MICHX., Castanopsis sempervirens DUDLEY, CeanothliS cordulatus KELL., Adenocaulon bicolor HOOK., Carex multicaulis BAILEY, Galium triflorum MICHX., Pyrola pallida, Pyrola picta SMITH, Pyrola secunda L.

tll t d differe nzieren dort Ausbildungsformen auf et was reidleren Böd

~ ~ c11 oft durch gute Wuchsl eistungen der Bäume aus~eichnen

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SCuba~pine

'1.

Zwergstrauch-Heiden des westlichen Nordamerika (Phyllodocoasstopetea). An Ste~len mit stark sauren Böden, an denen aus verschiedenen Gründen Wlnld mhcht aufwachsen kann . Durchweg meist niedrige H eiden m it entschie( ~ n vor errsd1enden Zwergsträuchern.

+

.t) S c h n e e - ~ we r g s t r a u c h - H e i d e n ( C a s s i o p e t a 1 i a m e r t e n s 1 a n a e ). A11 Sta~dorten m_it starl~ sa uren Böden, bei denen durch l ange Sd1Jleebedekk~.lllg dte Vegetatwns penode so stark verkürzt ist, daß keine Wäl d - d ·1 hm nen. < e t ge e11e n

f) Lodgepole-Kiefern-Wälder (Pinetalia m u r r a y an a e ). Wälder mit v.orherrsch ende r Pinus con torta var. murrayana ( = var. l atifolia ENGELM, = Lodgepole-Pine) herrschen in großen Gebieten in höheren Gebirgslagen mit trockenem Klima vor. Die größte Verbreitung besitzen diese Wälder in Wyoming, West-Montana, einigen Teilen West-Canadas und Colorado in den Rocky Mountains. Sie kommen aber auch noch in anderen Teilen der west-amerikanisd1en Gebi rge vor. Pinus contorta var. murrayana kann nach Brand und Kahlschlag auch als Pionier vori.ibergehe11d Standorte anderer Waldgesellschaften b esiedeln. Daher ist heute de r Bereich , in dem diese Holzart in Schlußgesellschaften vorherrschend ist, schwer abzugrenzen . Optimale Höhenl agen- in Colorado zwi schen 2300 und 2900 111, in West-Montana zwischen 1800 und 2600 m ü. M.

+

ll I· Cassiope mertensian a (ßONG .) D. DON. D Ph llod . · . · Lycopodium sitchense RUPR., Phyllodocc b:ewer~ceG~iytr~~JL~~R (SM.) D. llL)N, Vn~cln nnn deliciosum PlPER, Lutkea pectin ata (PURSH) KUNTzJ . ) ' D (+)

.+

+

h) W i n d - Z ':' e r g s t r a u c h - H e i d e n ( P h y 11 o d o c e t a I i a g 1 a n d u l t f I o r a e) .

A1.1 ~ellen, a.n denen in folge sta rken Windeinfluss es Waldw uchs unmöglich

,1·~1 • amenthd1 a~f sturmgefegten Graten. Die G esellsd1aft k ann an be•11 ~ ~~m~ ten .~tellen _emen schmal_en Gürtel zwischen der K rummh olzgrenze und • 11

c!gent1Jch alpmen VegetatiOn bilden .

Il I· Phyllodoce glanduliflora (HOOK.) COVILLE, D Juniperus sibi rica BUR GSD., Arcto•l.tph ylos uva-ursi (L.) SPR.

+

D Pinus contorta DOUGL. var. murrayana (BALF.) ENGELM., Pinus fl~xilis JAMES. Arctostaph ylos uva-msi (L.) SPR., Va ccinium scopari um, (+) Linnaea borealis L. n r. lon giflora TORR., Antennaria div. spec .. Comm canadensis L.. Fragarin glauca, Hieracimn nlbiflonnn HOOK., Pyrola secunda L.. Cladonia div. spec.

1 )

S ub a 1P i n e M o o r h e i den ( K a 1 m i e t a 1 i a

l11 sau ren subalpinen Moo ren.

11

2. Hoclt-montane Weiden-Gebüsche des westlichen Nordamerika (Salicet ea monticolae). Gebüsche von t eilweise g-roßer Ausdehnung am Rande von Gebirgsflü ssen und Gletscherbächen. an See-Ufe rn und M oorwiesen.

1 1

111

i cr

0

p h y I I a e ).

+

)I ·VKah.nia

midcroyhylln (HOOK.) HELLER, Gaultheria lnrmifusa [GRAHAM) RYDB accuuum e1IC iosum P!PER, Sphagnum div. spec. ·•

Suba~pine .u~1d ho~t-ntontane n atürliclt e Wiesen des westlidten Nordnmenka (Ltbo-Casttllejetea). ~~~~1 ~ ;-~~~ gr~ßen .. Reicht~m a n Kräutern ausgezeichnete na t ürli che Wiesen . An .' .. ~~~ d rt BoG de~~ m rt hoh en Basen- und N ährstoffreserven, auf denen aus 1 Vt ~c He enen runden Baum- und Strauchwud1s unmöglich i st. ,1) S u b a l P i n e S c h n e e w i e s e n ( C a s t i I I e j e t a I i a o r e o p o 1a e ). 1

+

Salix bebbiana SARG., Sali x chlorophylla ANDERS ., Salix eas twoodiae COCK .. + Salix geyeriana ANDERS ., + Sal ix glaucops ANDERS ., + Sali x lemmo ni BEBB., + SaliJ, monticol a BEBB. , Salix o restera SCHNEID. Betula glandulosa MJCHX., Aster geye ri (GRAY) HOWELL, Merten sia ciliata (TORR.) DON, Mertensia lateriflora GREENE.

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++

+

+

D {-1-) Pinus albicaitlis ENGELM., Pinus balfouriana JEFFREY, Ts uga mertensiana (BONG.) CARR., Pinus flex ilis JAMES, Pinus contorta DOUGL. var. murrayana [BALF.) ENGELM., Ribes cereum DOUGL., Ribes montigenum McCLATCI-IIE . Vacciniwn caespitos\tm MICHX .. Artemisia rothrockii GRAY, Aqui1egia pubescens COV., Eriogonum incanum T. et G.

3. Subalpine Hocltstauden-Fluren und -Gebüsclte des westlichen Nordamerika (Alneto-Veratretea esd1scholtzii). Diese Gesellschaften sind optimal auf durchs id1erten, feuchten Stan dor ten mit hohen Nährstoffreserven ausgebildet, z. B. an steile n H än gen, auf Rutschfläch en, im Bereich von Fluß - und Bach-Alluvionen und am Rande des Waldes gegen Schneewiesen. Zahlrei che Arten drin gen au ch in Koniferen- Wälder ein

d' Ie

I~ _1: ,~ Jnus snmata (REGEL) RYDB ., + Lonicera utahensi · · .. l dUI:NE, Ribes lasianthum GREENE R .b . . . s WA TS., R1bes howellu ANl1mS + S . d .fl • 1 es VJscosJssimum PURSH, Salix barclayi 1( 0 J;M .S b puae.ad en;I o(r{:y NUTT., Sorbus samb ucifolia (CHAM. et SCHLECHT ) I ' ,,,,;g,;iarisorI-I~o~cJ 3Ita+Is V AtTS.) GRhEEchNE, Taxus brevifo lia NUTT, D -t- Seneci~ • ·• era rum esc s oltzli GRAY Hyd h 1! ' . WII:GAND, Mitella pentandra HOOK Tl 1. rop Y mn congestum •I11 b ·II N liTT ' ., Ja Jetrum OCCidentale GRAy v·10Ia ), " a ., D Heracleum lanatum M!CI-IX A · d'f 1· ' .dpcstrc (HOPPE) RYL. ex MILDE p ,dicu!ar· b t., rSnUJcKaSDcorVJ ol ~~ H<?OK., Athyrium • • , IS rac eosa ., a erwna s1t chensis BONG .

e) K a 1 i f o r 11 i s c h e s u b a I p i n e K o 11 i f e r e n - W ä 1 d e r ( P i n e t a 1i a a 1b i c a u 1 i s - b a I f o u r i a n a e ) . Vor allem in d er Sierra Nevada von 2800-3400 m ü. M. Ferner in den h ohen Bergen Nord-Kaliforniens von 2400 -3 000 m ü . M. Fragmentarisch auch in Süd-Kalifornien über 2900 m. Meist ni edrige, selten über 1 5 m hohe Gesellschaften. Bestände oft k rummholzartig. Mittl. jährl. Nie derschläge meist 750 bis 1250 mm, ab er auch bis ca . 400 mm sinkend.

+

en,

~ ulden und __ at~ an~eren .?teilen, ~n denen infolge lan ger Schneelage Ge111 lzwuchs unmoghch Ist. K rau ter meist viel re id1licher als Gräser und C • 1111\'C n . ype 11

1

I

I I Ancmone occidentalis WATS ·• + Casti IIeja occidentalis TORR. , Castilleja oreopo]a .I I I:NM., + Claytonia lanceolata PURSH., + Erythroni um grnndiflormn PURSH., +

33


A N"LS + Ranuncuh1s esch. . . PENNE L + Rammc ulus al peop Ill·1 t~>· "· " ., Pedicuhms lattfolm YDB · . . . GREENE + Trollitts albifloru s (A. GRAY) R scholtzii SCHLECHT., + Sen ecto ovlll ll> . . ' salsu j11osus (RlCHA RDS) GRAY, C+l·• l+l A rnica betonicaefolia GREENE, C+ l _Jnl~~o;~,us' vo~canic Lupinus subalpu1lls P LPER et RO.BINS., ! ) . P HOOK us GREEN E, <+l ~edicularis (-\-) Polygon um bJstorto tdes 11 surrecra BENTI-1 .• <+l Pofllenbtoltnml~ ptHO~K mmCarex sp~ctab ilis D t:WEY. Erythronium PURSH C+l Potenttl la a e I o ta . ., . I . BONG ' WATS Phleum alpintun L.. Val enana sltClensts · montam un ·• . ( L" l . _ A q u il e 0' i e t a 11. a f· o r -

b) Suba lpine Hang w I es e n l l o "' m o. s a e ).: . An stetlen Hange n , wo vennu tl"I eh infolge häufig er Boden rutschu ngen Gehölz wuchs unmög lich ist. GREENE + Fritillaria lanceola ta Aquileg ia fo rmosa FISCH., + DelphiniunSl lg 1areosmn . W A TS C+) Arnica betonic ae+ • l b. HANS +

+

1 ene macoum " ., PLIRSH, Lilium co um tamun . GREEN E PIPER ROB INS ' (+) Lupinus volcanicus , fo lia GREEN E•. C+) l ttpinus subalptnu s et Potentilia flabellifolia HOOK. . Campanula ( ·- ) Polemo n nun puldterr unum .HOODKEW., E<Y+ )C t "lle·a miniata DOLIGL., Mehca subttlata • as 1 J' petio lata A . D c ·• Carex spectab . ·. tlts . BONG Xerophy llum' 'tenax (PU RSH) N UTI · (GRISEB.) SCRIBN ., Valermn a Sttc1tensts ·• . K 1i f o r n i e n s c) H o c h - m o n t a n e u e 11 m ~ o r • W 1 e s e n a

C?

( L u P i n o - L i 1 i e t a li a p a r v 1 ) . .. . . ·n der Stellen weise i\1 ziemlic h großer Verbre itung. Naturh ebe Lichtu ngen I Waldd ed<e bilden d. . . WATS + G eranimn incisum Calamag rostis b reweri THURB ., + HLab:nana sparbslu11sorH aEL

. •• + NUTT .•

va;· elongat us C. p . Sm. , KELL upmus su per ' · + Lilium pa rv um D (+) . :· ·. E SON + Veratnu n ·•ca1iforn icum DURAN , + Stachys albens GR/\ Y· var. JlllAtens1.' J p ' ta F et M Castille ja miniata DOUGL . .d .. · Po lygonum b tstortol es PL!RSH • qtu1eg1a t runca ·• Erigeron coulteri PORTE R, H eracleum \anatunl MICH X . W. d) H o c h m o n t a 11 e u n d s u b a 1 ~ i 11 e F 1 a c h m oo

r1 e s e n ( D o d e c a t h e e t a 1i a j e f f r e y 1 ) . . h h B . M auf Böden mtt o en asen- un d In hoch-m ontane n und su b a1pmen ooren Nährst offrese rven. . . MOOR E + Eulophu s bolande ri (GRAY) + Caltha leptosep ala J.?C.. + Do~R~~NOE1 J~frM'tm ulus pri;nulo ide; BENTI-1., + Parnass

ia

C et R + Habena rm saccata • fi;nbriat ;·KOEN IG, Carex yosem itana BAILEY.

VII. Pflan zengesell scha ften der Zone n über der Wald in den Hoch gebir gen des west liche n Nord amer ika (I) •·uha-Sax.ifraga-Zonen). ~ ··c·u:r.c

l lll t11 )~C der besond ere n klima tischen Verhä ltnisse sind diese Wuchs-Z onen in ,1,·11 küsten nähere n Teilen des westlic hen Norda merika relativ schwach, bes~'' ' dngcge n in den Rocky Mount ains ausge bildet. I. Felssch uttflur en der höchst en Lagen der Gebirg e des westlichen N ordIHne rika (Pents temon o-Drab etea). "'·hr o ffene Pfla nzengesellschaften. Vorwi egend aus .niedd gen Hemik rypt ophy1•' I I un d Polste rpflanz en zusam menge setzt. In der alpine n Stufe de r H ochgeh lq~l· weita us die h äufigst e und die größte n Fläche n einneh mende Pflan zen •. ,., l·l ls.:hafte n. Böden ziemli ch vielges t altig; oft mit hohem Fei nerde- An teil. : B. au f rohen, j ungen Endmo ränen, Pumic e-Feld ern, oberflä chlich. verwit ter11'111 Pcls usw. Reich an Endem ismen . Daher in den einzeln en T eilen der westollllnib nischen Gebirg e ziemlic h versch iedena rtig entwic kelt. ,, ) l: cls schu ttflu ren der h öc h ste n L agen der Si erra N c v a d a ( D r a b e t o - H u 1 s e e t a 1 i a ). Iu de r Sierra Nevad a (Kalifo rnien). Meist i.ib er 2700 m H öhe i.i . M.

+

Arcnnria compac ta COV., Amngn lu ; austinae GRAY, + Carex helleri MKZE., lltoihll brcwe ri WATS., + Drabn lemmonii WATS., + Eriogon um incanum T . et G., + l 1Y• llntnn asperum (N UTI.) DC. var. peren ne WATS., Hulsea algida GRAY, + Hulsea 11 111111 GR AY var. pygmae a GRAY, + Podister a nevaden sis (GRAY) WATS., + Polemo nium •••• •knum GRAY var. eximium (G REENE) JEPSON , + Potentil la pseudos ericea RYDll ., l'••ll•n ldl n shockleyi (WATS .) JEPSON , + Senecio muirii GREENM., + Silene wa tsonii ROll., I I) Arabis lemmo nii WATS., !+) Arabis lyallii WATS., (+) Arenari a propi nqua 1111 II AROS, (+) Carex brewe ri DOOT L (+) Carex phaeoce phala PIPER, (-\- ) Crepis lll lo'llllCdia GRAY, !+) Draba glacialis ADAMS , (+) Erigeron compos itus PURSH, (+) lupt llui lyallii GRAY, (+) Parrya eurycar pa (GRAY ) JEPSON , (+) Poa epilis SCRIBN ., I I ) l'11a pringl ei SCRIBN ., ( +) Pentstem on menziesii HOOK. , (+) Potenti lla gordonii 1111 ll 1K.) GREENE, <+> Raillard ella argentea GRAY, (-\-) Saxi fraga to lmiei T. et G., (+) ~' ' "'• l11 frc montii T . et G., Oreocar ya nubigena GREEN E, O xyria digyna (L.) HILL., Trisetum ph .11um (L.) RICHT.

+

+

+

Literat ur (VI). D (II) _ COOKE , W. B., Am. M idl. DATES, C. G., 1923 (IV ). - ntLLINGS, W. ~95 1For .. Chron. 29. 21 8- 232 . 1953. Nat. 23 , 497-57 2 . 1940. - CORMA CK, R. s . 19's3 - EICHEL. G. H., Allg. Forst- u. DAUBENMIRE, R., Northw . Set. 27, 125-r I. Mon~ r 24, 89-184 . 195 4. - GRAY, /\. ).-Zt . 126, 36-4;). 1955 . - ELL!SO N, L., CO . ; .6 1-62. 1880. - GR!NN ELL, )., and ~OOKER, J. D., U. S. Geol. an(~ll?eogrH~rt ~eM ~nd G RINNELL. J., 1919 (!). 1908 (lll). - HALL, H. M., 1902 . - A '47. (l).,- JEPSON, W. L.• 1910 (!II). Jl VESSALO. Y., 1929 (V) . -Ktv~~ir· FHD ··1;;1 (IV)·. _ LARSEN , J. A .• 1930 (IV). JONES. G. N., 1936 (V). . , . ., (VII) - MERKLE, )., Ecol. H , 31 6-322. LEIBERG J 1900 (lll) . - LITTLE. E. L.. 1941 H. B R 21 493 - 567 19 55 . 1954. - 'M.ERR IAM, C. H., 1 899 (IV) . - ~1~{~H5L. X~: 19e5vi (!).'- OOSTl NG, H. ) ., MUNZ, P. A., a nd KECK, D. D .• 1949 (!) . . 52 - O OSTING , H. ) ., and BlLL!NGS, W. D. and REED. J. F.• Eco l.. Monogr . 22, 69-9:A ~~ON, G. A., 1931 (IV). - SHAW. C. H., Bot. Ecol. Monogr . 13, 259- 274. 1~~fuvi 1942 b (1) . - SMILEY . F.)., llniv . Cal. Publ. Gaz. 61, 477-49 4. 1916. ' ··p (V) -UPHO F, ). C. Th., 1920 (V ). Bot . 9 ' 1-423. 1921. - TAYLO R, W . . , 1922 WENT ·F· W Madrofio 9, 241- 249. 1948. J ·b 16 65-75. 1947. ' . ., ' Nederl. Dendr. V. aat . ' , WH!TF IELD C. J., Ecol. Monogr. 3, 75-105. 193>. - Madrofi o 12, 109-114. 1953 . '

Agoseris vestita G REENE, + A llimn crenula tum WlEG., Antennn ria candida l ol\1 1 Ne, Cas tilleja rupicola PIPER, + Do uglasia la evigata GRAY var. ciliolata 1 I. 1NSTAN CE, + Erigeron aureus GREEN E, + Erigeron jucundu s GREENE , + Erigeron II IIHius I·IOOK. , Eriogon um co rypbaeu m (T. et G .) G. N. JONES, + Erysinnn n torulos\tll1 1'11'11(, Geum campan ulatum (GREENE) G. N . JONES, + Orthoca rpus imbrica tus TORR .• Lhyt ropis luteola (GREENE) P IPER, + Pentstemo n to lmiei HOOK. , + Pbacelia sericea (l ti( AI IAM) GRAY, Poa paucispicula SCRlllN . et MERR., + Polemo nium elegans 1.JU l·NI;, Polygomnn newberr yi SMALL , + Sedum rupicola G. N. JONES, + Silene ui<~ dMfii ROBINS ., -1- Smelow skia ovalis M. E. JON ES, -t- Solidago b<.>llidifoli a GREENE, I Sprnguea multiceps HOWELL. .(+) Arenaria form osa FISCH., !+) C~rex pllaeoce phala

34

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G

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\t ) 1: .: I s s c h u

t t f 1 ur e n der h ö c h s t e n L a g e n d e s K a s k ad c n-Be r e i ches ( A re na r io - E rio go n etal ia cor y P h a e i ). l11 1 I nska den-G eb irge. Meist über 2 300 m Höhe ü. M. Außer dem in den l"''hs1·cn Lagen der nördlic hen Küsten ketten , z. B. in de n O ly mpic Mount ains.

+

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PIPER. (-!-) Festuca brachyphylb SCHULTE$, (-!-) Erigeron lyallii GRAY, (-!-) Pentstemon menzies ii HOOK.. (+ ) Poa SCRIBN., (+J Raillardella argentea GRAY, [+) Saxifraga (l.) HlLL., Saxifraga oppositifo lia L., Silene acaulis L. var.

compositus PURSH, (+) Lupinu~ epilis SCR!BN., C+) Poa pn nglet tohniei T. et G .. Oxyria digyna excapa (ALL.) DC.

c) F e l s s c h u t t f l u r e n d e r h ö c h s t e n L a g e n d e r n ö r d li eh e n Roc ky Mo unt ains (Drabeto-A n emonetal i a t e t o n e n s i s ). In den nördlichen Rocky Mountains. Im Bereich von West-Montana meis t üb er 2800

m ü. M.

GREENE, + Draba lonchocarpa + Anemone tetonensis PORTER. + Antennaria pulvinata RYDB., + Pentstemon ellipticus COULT. et FISCH., + Polemonimn viscosmu NUTT., (-1-) <+) Erigeron compositus PURSH,

Arenaria fo nnosa FISCH., ( + ) Carex phaeocephala PIPER, (-!-) Festuca brachyphylla SCHULTE$, (+) Poa epilis SCRIBN .. (+ ) P oa pattersoni VAS~Y. (+) Poa pringlei SCRIBN., C+) Senecio fre monti i T. et G., Draba mva!ls LILJB., Poa alpma L., Saxifraga caespitosa L., Trisetum spicatum (L.) lUCHT.

2. Rasen der hödtsten Lagen der Gebirge des westlichen Nordamerika (Cari·

ceto-Saxifragetea flagellaris). Z iemlich d ichte, aber kurze Rasen in d er alpinen Stufe. In der Sierra Nevada und im Kaskaden-Gebirge im allgemeine n nur ziemlich schl echt ausgebildet und nicht sehr verbreitet. Dagegen in den Rocky Mountains reichli ch er vertreten. 1 Carex filifo lia N UTT., Carex rupestris RYDB., Poa arctica R. BR., Trisetum spicatum (L.) RICHT., Andresace chamaejasme WILLD., Cerastium alpinum L.. Geum rossii T. ~t G., Lloy: d ia serot ina (L.) SWEET, Polygontun viviparum L.. Primula angustifolia TORR., Pmnula parryt GRAY, Saxifraga flagellaris WILLD .. Saxifraga nivalis L.. Sedum rosea (L.) Scop.

3. Quellmool·~Gesellsd1aften der höchsten Gebirgslagen (Minmletea lewisii). An mit kaltem saue rstoff-reichem Wasser vernäßten Stellen im Bereich von alpinen Quellen und am Rande von Gle tscherb ächen. [pilobium oregonense HAUSSK .• }uncus drununondii E. MEY., Leptnrrhena pyrolifolin (D. DON) R. BR., Mimulus caespitos us GR EENE, Mimulus lewisii PURSH, Petasites nivalis GREENE, Saxi fra ga bryophora GRAY, Saxifraga ferr uginea GRAHAM, Tofieldia intermedia RYDB., Veronica wo rmskjoldii R. et S.

L i t e r a t u r ( V I I ). COCKERELL. T. D. A .• Am. Nat. 40, 8 61-867. 1906.- COOPER. W. S., Bot. Gaz. 45, 319337. 1908. - COX. C. F., Ecol. Monogr. 3, 300- 372. 1933. - GRAY, A., and HOOKER. J. D.• 1 880 (VI).- HOLM, J. T., Mem. Nat. Ac. Sc. 19, 1-45. 1923. - JONES, G. N., 1936 (V) . LJTTLE.• E. L., Madrofio 6, 65-8 1. 1941. - MERRIAM, C. H., 1899 (IV). - MUNZ. P. A .• and KECK. D. D.. 1949 (1). - SHAW C. H., 1916 (VI). - TAYLOR, W. P., 1922 (V). - UPHOF. J. C. Th., 1947 (VI) . - WHITFIELD, C. ]., Ecol. Monogr. 3, 75-105 . 193 3.

VIII. Pflanzengesells chaften des Prärien-Bereic hes des zentralen Nordame1·ika (Stipa-Bouteloua-Zonen). lm Bereich mäßig trockenen Klimas (meis t 300- 800 111111 mittlere jährlich e Niedersd1lagsmengen ). Im größten Teil des Gebietes Sommer-Regen vorherrschend. Ursprünglich bedeckten mehr oder weniger xerophile Rasengesellschaften weitaus den größten Teil der Fläche. Wälder nur in Flußtälern und an anderweitig in der örtlichen Wasserversorgung begünstigten St ellen . 36

I. Prärien des inneren Nor damerika (Stipeto-Boutelouete a).

Aus.?edel~nte Rasen~esellschaften: die zur Z eit der Entdeckung und Besiedlung gcholzf~e1 w~ren. Fu~· das d.~mahge Artengleichgewicht vermutlich Beweidung

durch dte retchen Wildbestande (vor allem Bison) und natürliche oder durch Indianer ange~~gte F~~er bedeutsam. Heute sind diese Pflanzengesellschafte n sehr stark zuruckgedrangt. In den regenreicheren Gebieten sind an ihre Stelle Ack~.rflächen getreten. A n anderen Stellen breiten sich in st arkem Umfange Geholzgesellschaften auf Kosten der Prärien aus. Auch die verblieb enen Bes ~ände sind meist durd1 das Aufhören der oben ge nannten Einflü•se und durch Eutsetzen der Beweid ung durch Haustiere stark verändert. D ie wahrscheinliche ursprüngliche Artenzusammensetzu ng i st heu te oft nur noch durch UnterGuchu ng von kleine n relikt-artigen Bes tänden gegebenen falls unte r Benutzung von Aufzeichnungen a us der Zeit der Besiedlung zu ermitteln. Aus räumlichen Gründen konnten von den Kräu tern der Prärie-Gesellschaften meis tens n ur die charakteristischen Arten genannt werden. Außer diesen kommen noch viele Arten vor, die in mehreren Prärie-Gesellschaften a uftrete n. Weitere Krautarten sind P rä rien und anderen Formationen gemeinsa m. In der a merikanischen Literatur wird d ie Bezeid1nung .,prairy " teilweise nur auf die unter b und f behandel ten Gesellscha fte n (echte und Hoch gras-Prärien) angewandt. a)

K u r z - u n d M i s c h g r a s - P r ä r i e n ( B o u t e 1o u e t a l i a

g r a c i I i s ). Vorwiegend aus mi ttelhohen und k urzen, ni edrigen Gräsern zusammengesetzt. lnfolge Über weidung haben sich die Kurzgräser oft a uf Kos te n der mittelhohen Arten ausgeb reitet. Von Alberta und Saskatchewan bis N o rdwest-Texas ; im Westen bis Wyoming und N ew Mexico. Insela rtig noch im östlichen U tah und nördlichen Arizona. Meist bei 300- 500 mm mittleren jährlichen Niederschlägen, die vorwiegend unmittelbar vor oder während der Wachstumsperiode fallen. T rod<en mona te namen tlich im Spätsommer und He rbst.

+

+

+

Sti pa Hibria jamesii (TORR.) BENTH., D Bouteloua grac ilis (H. B. K.) LAG .. D D Stipa vi ridu b TR IN .• D (+) Agropyron smi thii RYDB., D C+) co1~1ata TR!N. et RUPR.. D i\mt1da pmpuren NLITT., D (+) Boute loua curtipendula (M!CHX.) TORR., D (+) Buchlee .lactyloides (N UTT.) ENGELM., D Koeleria cristata (L.) PERS., D Sitan ion hystri x (NLITT.) Aristida fendleriana STEUD., ). G. SMITH, D Sporobolus cryptandrus (TORR.) A. GRAY, ScheMun ron squarrosa (NUTT.) TORR .. Muhlenbergia cuspidata (TORR.) RYDß., Triodia Stipa neomexicana (THURB.) SCRIBN., donnardus paniculatus (NUTT.) TREL., Asclepias Iatifolia ~longata [BUCKL.) SCRIBN., D <+J Aristida Iongiseta STEUD., Astragalus mollis simus TORR., Asclepias pumila (GRAY) V AlL., ( rORR.) RAF., Dalea Dalea amea NLITT., Cas tilleja sessilifolia Pl!RSH, Carex fil ifoli a NUTT., Emtoma russellianmn G. DON Engelmannia pin natifida T. et G., cnneandra NUTT ., Me: Limun rigidtun PURSH, Gaura coccinea PURSH, Gaillardia puldlclla FOUG., Oenothera lavandulaeOenothera fremontii WATS., lmnpod ium lcucanthum T. et G., Ratibida tagetes Polygala alba NUTT., Oxytropis lamberti PURSH, et G., folia Sphaeralcea coccinea (PURSH) RYDB ., Sophora sericea NLITT .• (JAMES) BARNHART, 1- Townsendia exca pa (RICHARDS) PORTER, (+) Psora lea tenuiflora P URSH.

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b) E c h t e P r ä r i e n ( S t i p e t o - S p o r ob o l e t a I i a ).

Vorwiegend aus mittelhohen ausläufer-treibenden oder horstbildenden Grä~ sern zusammengesetzt. Reich an Kräutern. Von S-Manitoba bis Texas. Im Westen von Kurz- und M ischgras- (a), im 0. von Hochgras-Prärien (f) begrenzt.

37


Meist bei 500-700 mm mittleren jährlichen N iederschlägen. Durch Umwandlung in Ackerflächen h eute zum großen T e il verschwunden.

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+

D Sporobolus asper (MICHX.) KUNTH., D -t- Sporobolu; heterolepis A. GRAY, D Stipa spartea TR!N., D (+) Agropyron smithii RYDB., D (-t-) Andropogo11 scoparius MLCHX., D Bouteloua cmtipendula (MLCHX.) TORR., D Koeleria cristata (L.) PERS., Panicum leibergii (VASEY) SCRLBN., + Panicmn perlongum NAS!-1., Panicum praecocius HITCHC. et CHASE, Panicum wilcoxia num VASJ:.Y, Amorpha cane;cens PURSH, + Asclepias tuberosa L., ßaptisia leucophaea NUTT., Buchnera americana L., Erythronium mesachorcum KNERR., Gentiana puberula MICHX., + Hieracium longipilum TORR., Hymenopappus corymbosus T. et G., Hypoxis hirsuta (L.) COV., Linum sulcatum R!DDELL, Lobelia spicata (LAM.) GRAY, -t- Monarda ci triodora CERV., Nemastylis geminiflora NUTI., Oenothera speciosa NUTI., Petalosremon candidus MICHX., Phlox pilosa L., + Physalis pumila N UTT., Polygala incarnata L., Potentilla arguta PURSH, Viola pedatifida DON.

t+J

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c) N o r d w e s t l i c h e P a 1o u s e ~ P r ä r i e n ( A g r o p y r e t a 1 i a s p i c a t i ). Vorwiegend aus mittelgroßen Hors tgrä~ern zusammengesetzte Prärien im Nordwesten im Gebiet vorherr schender Winterregen. Meist 300- 450 mm mitt~ le re jährliche Regenmengen. Dürremonate insbesondere im Sommer und Herbst. Von östl. Orego.n und Washington bis südl. British Columbia, Idaho, W~Montana, W~Wyoming, N-Utah, NW-Colorado undNO~Kalifornien. Kann bei Überweidung durch Artemisia tridentatareiche Gesellsd1aften und Annuellen-Bestäntle (Bromus tectorum und andere Bromus-Arten, Sisymbrium altissimum, Lepidium perfoliatum u. a.) verdrängt werden. Teilweise auch in großem Umfang in Ackerland umgewandelt. Daher heute ungestörte Bestände nicht häufig.

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D Agropyron spicatum (PURSH.) SCRIBN. et SMITH., D Poa ampla MERR., D Poa sandbergii VASEY, D Elymus glauc us BUCKL.. Elymus triticoides BUCKL., D Fes tuca idahoensis ELMER., Agropyron elmeri SCRIBN., Agropyron inerme (SCR!BN. et SMITH) RYDB., Poa curtifolia SCRIBN., Stip3 elmeri PI PER et BRODlE, Stipa lemmoni (VASEY) SCRIBN .• Stipa thurberiann PIPER, Stipa williamsii SCRIBN .. (+) Agropyron smithii RYDB., (+) Aristida Iongiseta STEUD, (+ ) Stipa comata TRIN. et RUPR., Koeleria cristata (L.) PERS., Poa scabrella (TH URB.) BENTH., Sitanion hystrix (NUTT.) J. G. SMITH. Agoseris grandiflora (NUTT.) GREENE, ßalsamorrhiza sagittata NUTT., (+) Gaillardia aristatn PURSH., Geranium incismn NUTT., Helianthella douglnsii T. et G., Leptotaenia multifida NllTT., Lupinus ornatus DOUGL., Lupinus sericeus PURSH. d) N o r d w e s t 1i c h e E 1 y m u s - H o c h g r a s - P r ä r i e n

C+l

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+ + +

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( E l y m e t a 1 i a c o n d e n s a t i ). Bis 1,5 0 m h ohe, ziemlich dichte Rasen in Senken und Flußniederungen. Im Bereich der vorigen Gesellschaft. Aber auch in das Gebiet der Artemisia-Halbwi.isten übergreifend.

D + Elymus condensatus PRESL, D Hteracium scouleri, Aster div. spec.

(+) Agropyron snuthii RYDB., Balsamorrhiza macrophylla,

e) N ö r d 1 i c h e F e s t u c a - P r ä r i e n ( F e s tu c e t a 1 i a s c a b r e 11 a e ). Meis t ziemlich niedrige Rasen. Z. B. A1berta, Saskatchewan und westl. Mon~ tana. Im nördlichen Teile des Verbreitungsgebietes der Prärien. Etwas weiter im Süden vorzugsweise in höheren Lagen. Anscheinend teilweise nod1 in Colorado und Wyoming. Teilweise Komplex mit Populus t remuloides-Hainen bildend. 38

ll I r:cs tuca scabrella TORR .. D + Avena hookeri HUDS., D Koeleria cristata (L.) PERS., 1 At:ropy ron albicans SCRIBN., Ag10pyron griffiths ii SCRIBN. et SMITH, Bromus l'llnop~l l oa nus SCRIBN., Calamagrostts montanensis SCRLBN., + St ipa nelsoni SCR!BN., 1 ~ 11p.1 rid1ardsonii LINK .• Stipa sparten TRIN. va r curtiseta HITCHC., Agropyron .II•Y' '·"hyum ( HOOK.) SCRIB N., (+) Agropyron pseudorepens SCR IBN. et SM ITH., \t~ l •' l>yro n sptcatwn (PURSH.) SCR IBN . et SMITH, (+) Stipa col umb iana MACOUN, (i- ) ''Ii'•' comata TR!N. et RUPR., Danthema parryt SCR IBN., 1-estttca idahoensis ELMf:R, Agro1'~ 1 •' 11 subsecundum (LINK.) HITCHC., Agropyron patlctflorum (SCHW.) HITCHC., Muhtenho 11:1.1 squarrosa (TR JN.) RYDB., Poa c ~1 s ick i i VA':>EY, Danthonia intermedia VASEY, (+) lo,otl l.l;<lin anstata PURSH, ( + ) Oxytropts splendens DOUGL., (+) Orthocarpus tenuifolius li'l iRSII) Bf:NTH., (+) Senecio pursh ianus NUTT., Solidago missouriensis NUTI., Hedy1111111 sulphurescens RYDB., Lupinu,; sericeus PURSH, Pentstemon confertus DOUGL.

+

+

+

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C+J

C+J

C+J

I) ll ochgras ~ Prär ien

(An dropo gonetalia furca ti ).

us großen bisweilen über 2m hohen Gräsern aufgebaute, ziemlid1 dichte Rasen.

l )st·-Grenze in W ~ und S.-Minnesota, S- Wisconsin, NW -lndiana, Illinois, Mis~

l)ll ri. Im östlichen Oklahoma und östlichen Texas ausklinge nd. Ähnliche Gew llschaften noch in den Prärie-Inseln weite r im Osten. Oft mit sommergrünen I .lllbwäldern in Kontakt und mit d iesen Komplexe bildend. Im Westen von ~k u ech ten Prärien (b) a bgelöst. Jedod1 west lich des Hauptverbreit ungsgebietes lll1Ch in Senken, Tälchen und gewissen Sandgebieten. Meist bei 500-800 mm N tcdcrschlägen, die vorwiegend im Frühling und Sommer fallen. Im Spätsomllll'l' und Herbst Trockenperio den. Heute meist in Ackerland überführt. II I J\ndropogon furcntus MUHL., D Pa nicum vi rga tum L., D + Sorghastrum nutans (L.)

+

C+J

1/ASII .. D (+) Andrepogen scoparius MICHX., (+) Andropogon ternarius MICHX .. lho111doun curtipendula (M lCHX.) TO RR., (+ ) Sporobolus heteroJepi; A. GRAY, Elymus calhllknsis L., Asclepias meadii TORR., Baptisia Jeucantha T. et G., Coreopsis palmata I ll l l 1'. , Echinacen purpmea MOENCH., Helianth us mollis LA M., Helianth11s scaberri11111• ELL ., Phlox bifida BECK., Silphium perfolia tum L., Sil phium integrifolium MIL'I IX., Silphium laciniatum L., Silphium terebinthaceum JACQ. 1.l S ü d ö s t 1 i c h e P r ä r i e n

+ + + +

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( Pani c e t o ~An d r o p o g o n e t a 1 i a s a c c h a r o i d i s ) . l11 relativ regenreichem, warmem Klima. Artenreiche Rasen. Viele Spezies von 1111pisch-subtropischer Verwandtschaft. lm südöstlichen Texas. In Louisiana .l ll •,ldingend.

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II i\ 11d ropogon saccharoides SWARTZ, D And repogen glomeratm (WALT.) ß. S. P., D • 111'.1 lcucotricha TR IN. et RUPR., And ropogon exnristatus (NASH.) HITCHC., Boute1,11.1 ngidiseta (STEUD.) HITCHC., Ch loris verticillnta NUTI., Digitaria texana 111 1~' II C. , Eragrosti s curtipendula BUCKL., Eragrostis sessilisp!ca ßUCKL., Eriodtloa • • h ,.,, (SCHEELE) MUNRO, + Manisuris cylindrica (MICHX.) KUNTZE. Manisuris tes11 11 ,1 (STEUD.) SCRlßN., Panicum filipe; SCRIBN .. Pan inun helleri NASH., Pani' 11111 lullmani CHASE, + Panicum ovimnn SCRlßN. et SMITH, Poa arachnifera TORR .. l'"''bolm texanus VASEY, + Trichad1ne hitchcockii CHASE, Vaseychloa multinervosa 1Vi\.;I:Y) HLTCHC., Andrepogen scopari us MICHX., Andropogon ternarius MICHX., I l Pnnicmn v irgntum L., Brachiaria extensa Cl-lASE, Elyonurus tripsacoides HUMB. et lh 1NPL., Paspalum unispicatum (SCRlBN. et MERR.) NASH.

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' · Niedrige Kraut~Flmeu im Prärie~Bereich (Astragaletea caespitosi). \ 11l ö rtlich trockenen Böden auf flachgründige n Standorten, dü rren Abhängen 1111d .lllf ruhende m Kalksand. Böden meist sehr kalkreich. N iedrige offene Vege~ 1 II 11111. Viele mehrjährige Polsterpflanzen, Chamaephyten u nd kleine Stauden. l,lllll'lltlich im West~ Teil des Präriengebietes mit Annäherung an dns Gebirge

" 111111~·

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Arenaria hookeri NUTT., Astragalus caespitosus N UTT., Astragalus kentrophyt? .G~A Y, Eri ~­ gonmn cernuum NUrr., Eriogonum multiceps NEES, Gilia congesta I-lOOK., Gtha 1bendtf?ha BENTH., Gilia pumila NUTT, Gilia spicata NUTT. var. caespttosa, Haplop?ppus arme.no~des GRAy Lesquerella alpina (NUTT.) WATS., Loeflingia t exana HOOK., Mus111eon tenmfolmm NUTT:. Oreocarya fulvocanescens (GRAY) GR~E~E. ?reocarya suf;ruticosa (TO~R.) GREENE, O enothera caespitosa NUTT., Pa ronychta )atnesn T . et G., I. ent~te.mon alb1dus NUTT., Pentstemon coeruleus NUTT., Pentstemon glaber PURSH, Phaceha c1rcma ~a GRAY, Phlox bryoides NUTT., Ph lox hoodii RlCHARDS, Picradenia acaulis PURSH, Selagmella d1v. spec.

~iOULD, F. W.• Ecol. 22, 427-429. 1941. - · HANSON, H. C., Bot. Rev. 16, 283-360. 1950.

D Distichlis stricta (TORR.) RYDB., D Ambrosia psilos~ achya D. C., D lva. C!ltata WlLLD., D Polygomun ramosissimum M!CHX., Aster extl1s ~ LL. , A_ster multiflon b AlT., Atriplex expansa WALT., Gaura parvi flern DOUGL., Glycyrrh1za lep1dota N UTT., Suaeda diffusa WA TS.

II ANSON, W. R., Jour. Range Ma n. 4, 165- 170. 1951. - HARVEY, Bot. Gaz. 46, HETZER. W. A., and Mc GREGOR, R. L., T rans. Kansas Ac. Sc. 54, ~~~· 369. 1951.- HLIBBARD, W. A., Sei. Agr. 30, 327-312. 1950. - HLIBBARD. W. A., o1nd SMOLIAK, S., Journ. Range Man. 6, 55- 62. 1953 . - JACKSON, C. V., Bot. Gaz. 86, 'lll 294. 1928. - KELTlNG, R. W.• Ecol. 35, 200-207. 1954 . - KEL TlNG, R. W., and PENI t1 LIND, W. T.. Am. Midi. Nat . 44, 69-75. 1950. - LIVINGSTON, R. B.. Ecol. H , 72- 86. '''~ 2. - LYNCH, D., Ecol. Monogr. 25, 321- 344. 1955.- Mc. MINN, R. G., 1952 (IV).MI·NTZER, L. W., Ecol., Monogr. 21, 2S5- 267. 1950.- MOSS, E. H., Canad. }ourn. Bot. 30, 1 • ~ 124. 1952. - 1955 (VI). - PAMMEL, L. H., Proc. Davenp. Ac. Sei. 10, 32-126. 1905.I' I·ARSON, G. A .. Journ. For. 34, 405- 408. 1936. -POOL, R. J., Minn. Bot. Stud. 4, 188112. 1914.- POUND, R., and CLEMENTS . F. E., The phytogcography of Nebraska. 1900. lUG, E. L., Ecol. 33, 112-1.16. 1952.- RICE, E. L., and PENFOUND, W. T., Eco l. 35', 1761 ~0. 1954. - ROBERTSON, J. H.. Ecol. Monogr. 9. 431- 492. 1939. - ROE, I·1 G., Canad. H!st. Rev. 20, 275- 287. 1939. - ROGERS, C. M., Lloydia 16, ~7-290. 1953. - RUSSELL. N. 1-1., Proc. , Iowa Ac. Sc. 60. 228-242 . 1953 . - SAMP· ~(lN, H. C., 111. Nat. I-list. Smv. 13, 523-577. 1921 . - SARVIS, J. T., }omn.Agr. Res. 19, 63'l. 1<120 . - SCOGGAN, H. ]., Nat. Mus. Canad. ßu ll . 128 , 103- 109. 1953 . - SHANTZ, 1-1. L., h'1t rn. Ecol. 5, 19- 42. 19 17. - Ann. Ass. Am. Geogr. 13, 81-107. 1923 . - SHlMEK, B., Bull. l .1b. Nat. Hist. St. llniv. Iewa 6, 169- 240. 1911. - SM ITH, C. C., Ecol. 21. 381-397. 1940. SPtRRY, T. M., Ecol. 16, 178- 202. 1935. - STEIGER, T. L., Ecol. 11 . 170-217. 1930., I'O DDART, L. A., Ecol. 21, 158-163. 1940. - THARP, B. C., Univ. Tex. Bull. 2606. 1926. THOMSON. ]. W., Ecol. Monogr. 10, 685- 71 7. 1940. - TISDALE. E. W.. Ecol. 28, 3461~2. 1947. - TRANSEAU, E. N., Ecol. 16, 423 - 437. 1935. - VOlGT. ]. W., nnd WEAVER, I Ecol. Monogr. 21, 39-60. 1951. - WAL TER, H., Geogr. Zeitschr. 41, 16-26. 1935. WI:AVER, J. E., 1917 (ll).- Am. Jou rn. of Bot. 41, 31- 38. 1954. - Th e North American Pr.1irie. XI. 348 S. Linco ln 1954. - WEAVER, J. E., <md ALBERTSON, F. W. , Ecol. 17, 567.t•l. 1936. - Grasslands o f the Grent Plains. IX. 395 S. Lincoln 1956. - WEAVER, ]. E., nnd 1\IWNER. E. W., Ecol. 35, 117-1 26. 1954. - WEAVER, J. E.. and FlTZPATRJCK. T. J.• Bot. ,;,1z. 93, 113- 150. 1932.- Ecol. Monogr. 4, J09- 295 . 1934 . - WEAVER, ]. E., ROBERTSON, I II .. and FOWLER, R. L., Ecol . 21, 357- 362. 1940. - WEAVER, J. E., STODDART, L. A., 1ntl NOLL. W., Ecol. 16, 612-629. 1935. - WINTERR INGElt G. S., and VESTAL, A. G .. l ,·ol. Monogr. 26, 105- 130. 1956. - WHITMAN, W. C., and SIGGEIRSSON, E. T., Ecol. 35, I 11- 436. 1954. - YOUNGBERG, C. T., Trans. Wisc. Ac. Sei., A. n. L. 40, 285-289. 1951.

5. Pappei~Auenwälder .d es Prärie~Bereiches (Populetea acmnin~.tae). . Vorwiegend an das ganze Jahr über fließendem Wasser. Im großten Tetl des Prärien-Bereiches. Nur in Randlagen durch Gesellsd1aften der angrenzenden Waldgebiete verdrängt. ..

IX. Pflanzengesellschaften der Zonen der sommer grünen I,aubwälder des östlichen Nordamerika (Quercu s~Acer­ l.il'iodendron-Zonen).

3. Binnen~Dünen~Gesellsd1aften im Prärien-BereidJ (Elymo~Calamovilfetea). A uf beweglid1em Flugsand. Lockere offene Pflanzengesellschaften. a) M i t t e 1 w e s t 1 i c h e B i n n e n - - D ü n e n - G e s e 11 s c h a f t e n ( Ca 1 a m o v i 1 f e t a l i a 1 o n g i f o 1 i a e ). Jm Bereid1 der ed1ten und der Kurz- und Mischgras-Prärien.

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D Calamovilfa longifolia (HOOK.) SCR IBN., D Artemisia fi lifolia TORR., Cal am~­ vilfa gigantea (NUTT.) SCRJBN. et MERR., Eragros ti s trichodes .(NUTT.) NASH .• Redfield ~a fl exuosa (THURB.) VASEY, Amorpha canescens PURSH •. An sttda tuberculosa NUTT , Cassta chamaecrista L. , Cenduus p aucifloru; BENTH., Chrysops1s ca m poru1~1 GREENE, Chnstella Jamesii T. et G., Cycloloma atriplicifolia (SPRENG.) COULT., Opunt1a hunufusa RAF.

+

b) N o r d w e s t 1 i c h e B i n n e n - D ü n e n - G es e 11 s c h a f t e n ( E 1 y m eta 1 i a a r e n i c o 1 a e ). In Sandgebieten im Bereich der nordwestlichen Palouse-Prärien.

+ Elymus arenicola SCRIBN. et SMlTl-1., + Elymus flavescens

SCRIBN. et SM!TH.

4. Alkali~Gesellsd1aften des Prärie~Bereiches (lveto~mstichlide~ea). . A uf ralzre.ichen ßöden (Alkali-Stellen) im gesamten Prärie-Bere1ch. Me1st auf sch weren, tonigen Standorten. ..

+:

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+

+

D Populus acumin:tta RYDB., D DODE.

+ Populus angustifolia JAMES, D + Populus sargent11

L i t c r a t u r ( V I I I). NNER ALBERTSON, F. W., Ecol. Monogr. 7, 481-547. 1937. - BETLMANN, A. P., and BRE • L G Ann Miss. Bot. Gard. 38, 261-282. 1951.- ßlRD, R. D., Ecol. 11, 356- 442. 1930. BRA.NSON, F., and WEAVER, J. E., Bot. Gaz. 114. 397-416. 1953. - BRUMWELL. M.: A M'dl Nat 45 187-231 1951.- BRUNER. W. E., Ecol. Monogr. 1, 99- 18 8. 1931. cE~RKE, ·s. Sei: Agric. 10: 732-749. 1930. - CONARD, H. S., Univ. Iewa Stud. Nat . 1-1. 19, 1- 166 . 1952. ~ COUPLAND, R. T., Ecol. Monogr. 20, 27 1- 315. 1950. - COUPLAND, R T and BRAYSHAW. T . C., Ecol. 34, 386-40 5. 1953. - COWLES, H. C .. Bot. Gaz. 31 1 9o1:·_ CURTlS, J. T.. and PARTCl-1, M. L., Ecol. _31, 488-489. 1950.- DAWSON. G. W. P., Ecol 32 332-334 .. 195 1. _ DIX, R. L.. and BUl LER, J. E., Journ. Range Man. 7, 2 65-~68. 19 54. -·EWING. ]., Journ . Ecol. 12, 238-266. 1924: - FINLEY, D., and POTZGER, J. E. , ut1 r U11 iv Bot St 10 114-118. 1952.- FLORY, E. L., Ecol. 17, 67-103. 1936.- FROLIK, ~ L at;d KE.IM; F. Ecol. 14, 298- 305. 1933.- G!LBERT. M. L.. and CURTIS, J. T., Trans. W.isc..' Ac. Sc. Art. a. L. 42, 183-195. 1953.- GLEASON, 1-1. A., Torreya 13, 173- ·181, 1913.

E.:

D.,

40

''I 298. 1908. -

I!··

Im Gebiet regenreichen Klimas (meist 700- 1300 mmmittlere jährliche Nieder•.dJ iiige) mi t gemäßig ten Temperaturen im Osten von Nordamerika. I . Sommergriine Laubwälder (Querceto~Fagetea grandifoliae). Pichte, meist artemeid1e und reich gesch ichtete Laubwälder. A ngeschl os:en •,it;d bestimmte Misd1wälder mit Koniferen-An teil und sommergrüne Laubh,\lz-Gebü sche. Meist Mischbestände aus mehreren bis vielen Bauma rten. Auf Bliden von meist mit tleren bis hohen Basenreserven. In der Krautschicht wach'•l'll zahlreiche Arten, die meh reren Gruppen die:er Wälder gemeinsam sind. I )icsc Arten. von denen eine Reihe im folgenden genann t ist, si nd besonders ln n. c und d re id1l id1 vertreten.

( I ) Actaea pachypoda 'ELL., C+) Amphicarpa bracteata (L.) FERN., (+J Anemone qui nquel,tl1n L., (+J Anemonella thalictroides (L.) SPACH., (+) Aster divaricntus L., (+ ) Brachyely· 1111111 erectum (SCHREB .) BEAUV., (+) Cn rex deweyana SCHW., (+) Ca rex rosea SCHKUHR, 41


(+ ) Caulophylhnn rhalictroid es (L.) MICHX., <+l Claytonia carolinian a MICHX .. (+) Claytonia virginica L., (+) Dicentra canadensi s (GO LDIE) WALP., (+) D icentra cucullaria (L.) BERNH., (+) Epifag us virginiana (L.) BART., Erythmni um mnericanu m KER. <+l Eupatomm, rugosum H O UTT., (+) Leersia virginica WILLD., (+) Menispen num canadense L., <+l Mitella diphylla L.. (+) Phlox d ivaricata L., (+ ) Polygonu m virginianu L. , <+J Prenanthes ;~lba L., (+) Sanguinar ia canadensis L., (+) Sanicula gregaria BICKNELL,m <+l Sanicula marylandica L., (+) Smilax herbacea L., (+) Solidago caesia L., (+) Solidago latifolia L.. (+) Stylophorum diphyll um (MlCJIX.) N UTT.. <+) Tiarella cordifolia L., ( -I ) T rillium erectmn L., (+) T rillium grandiflor um (MICHX.) SALlSB., (+) T rillium undulatum W ILLD., (+) llnio la latifolia MlCHX., (+ ) Uvularia grandiflor a SM.,(+) V io la canadensi s L.. V iola pennsylva nica MICHX. vnr. leiocarpa FERN., Viola pubescens A lT.

a) E i c h e 11 - T u l p e 11 b a u m - K a s t a n i e n - M i s c h w ä 1 d e r (L i riode ndret alia tulipi ferae ). Artenreiche, mehr oder weniger rein sommer grüne Wälder. Offensichtlich am wenigst en durch jüngere Klimaän derunge n und Arealve rschiebu n gen beeinflußte Waldge sellschaftsgruppe des östliche n Nordam erika. Vom südliche n und mittlere n Appa1achen-Bereich bis zum mittlere n Mississippi-Ta1gebiet, S-Indiana, SO-Ohio, P e nnsy1va nia, S-New York und südl. New England .

D + Liriodend ron tulipifera L., D + Castanea dentata (MARSH.) BORKH .. D + Q uercu> montana· W ILLD .• D + Tilia hete rophylla VENT., D (+) Ac er saccharop hor um K. KOCH. (+) Fagus grandi.foli a EHRH .. D <+J Liquiclmn bar sty racifl ua L.. D Qucrcus nlba L.. D Q uercus borealis MICHX. , D QtJercus coccinea MUENCH ., + Aescu 1 us octnndra MARSH .• + Cladrastis lutea (MlCHX.) K. KOCH. + Mn gnolia acuminatn L. , + Mngnolia fraseri WALT.. (+) Carpinus carolininna WALT., (+) Carya ovata (MILL.) K. KOCH, (+) Chionant hus virginicus L., <+) Fraxinus americana L., (+) Fraxinus biltmorcn na BEADLE. (+) )\1gla ns cinera L., <+l Magnolia mncrophylla M!CHX., (+) Magno lin t ripctnla L., (+) Mon1s r ubra L.. (+) Nyssa silvatica MARSH., <+l Ostrya virginiann (MILL.) K. KOCH .. P runus serotina EHRH., + Asimina triloba (L.) DUNAL. + Halesia montico la SARG .• + Ilex mo ntnna T. et G., <+l Cercis canadensis L.. (+) Comus flor ida L.. (+) Hnlesia carolina ELL., <+l Staphylea trifolia L.. Hamamel is virgin iana L.. + Anemone lancifolia PLIRSH, + AriJaema triphyllum (L.) SCHOTI . s. str., + Asarum virgini cum L., + Astilbe bi ternata (VENT .) BRITTON , + Delph inium tricorne MICHX., + Disporum maculatum (BUCKL.) BR!TTON . + Phacelia bipinnatifida MI CHX., + Poa cuspidata N UTT.

b ) Ei c h e n - Hicko ry - W ä 1 d e r ( Quer c e t o - Ca r y c t a 1 i a ). Rein sommer grü ne Laubwä lder. In den trockene ren, kontine ntale n Bereiche n westlid1 der Appa1achen vielfach vorherrsd1end. Im Westen oft mit Pr~riege se~I­ schafte n und mehr im O sten mit Buch en-Zuck erahorn- Wäldern Komple xe bildend (dort auf trockene re n Standor ten als c) .

0 + Quercus mncrocarp n MICHX., D + Q uercus velut ina LAM., D (+) Ca rya ovata (MILL.) K. KOCH, D <+) Caryn tomen tosa NUTT., D Quercus alba L.. D Q uercus bo realis MICHX., ~ .carya cordifonn is (WANG.) K. K OCH, + Carya glabra (MILL) SWEET .. + Ca ryn lac1mosa (MICHX. ) LOUD .. + Cnrya ovalis (WANG.) SARG., + Carya texana BUCKL.. Q uercus tnuhlenbergii ENGELM .. <+l Jugla ns cinerea L., Acer r ubrum L., Prunus serotllln EHRH., Quercus coccinen MUENCHH ., Quercus imbricaria MICHX., Q u ercus prin oides WILLD., <+l Cercis canadensis L.. (+ ) Malu> coronaria (L.) MlLL.. Hamamel is virS!in iana L., + D esme dium glutinosum (MUHL.) WOOD, + D esmedium unifl on11n (L.) DC., + Desmodimn paniculntum (L.) DC.. + D esmedium rotundifo limn (MICHX. ) D C., + Helianthm divaricatus L.

7"

n ördliche ~ und h öheren Lagen gewisser Beimischung von Konifer en. Tm Norden auch. bererts sta~k an .Arten. verarmt . Nördlich bis SO-Kan ada, ri.idlich bis N-Mmn.esot~~ Wr ~ consm, Ind1a na, Ohio, New England und im G ebirge (Appalachen) m großeren Hö henlage n bis Tenness ee und Carolina .

D (+ ) Acer saccharop horum K. KOCH, D <+J Fagus orandifolin EHRH s t + B J :utea f.,+(+) Carpinus caroliniana WALT ., (+) Fraxin us america;,as [·· (+) ans clllerea L.. ( ) O.strya virginiana (MILL.) K. KOCH, (+ ) Tilia an;e;ica1;~ L., Ace; rubrum alba L Q uercus boreal1's MICHX T de · (LL.,) Prunus CARR serotma + A EHRH., Quercus . ·• ' nsls : cana·· cer pennsylva mc um L., + T axus canadensis MARSH.,., suga Lonicera canadenSJS MARSH., + Carex platyphylla CAREY, Hepatica americana (D C ) KER + Hydrophy lhnn macrophy llum N UTT., + Phlox divarica ta L., + Poa alsodes A.· GRA.Y:

~[CHX.

e;t~ga

+

+

d) U 1 111 e n - S i 1 b e r a h o r n - A u e n w ä 1 d e r ( U 1 111 e t o - A c e r e t a l i a s a c c h a r i n i ).

Sehr arten-re iche .La u~misc?wälder. Am besten auf reichen, gelegen tlich überscl~wei~lmten Sd1l:ckboden m Flußaue n entwick elt. Bäume bis über 40 111 hoch.

Nordltch vom mittlere n Michiga n, Wiscons in und südl. Ontario stark vera nn end.

'!

D Ace.r saccharim nn L., D +. Acer negundo L. var. violaceum }. e t B., D + Platanu~ ~f~f~lta l+Is LC D .+ lll.mus amencana L.. D (+) Fraxim1s americana L., + Ae;culus glabra . . ·• e1t1s .occJdenta hs L., + Juglans nigra L., + Frnxinus nigra MARS!-!., + F ~nxuts + nnsylvall! ca. MARSH., + FraxiiHIS gundrangulatn MICHX., + Gleditsin triac ant os_ ·• Q uercus b1color WILL D.. + Q uercm imbricnria M!CHX., + Q ucrc us pnlustris MLIENCH H., + lllmus fulva MICH X. , (+) Carpi nus cn rolininna WALT (+) ] 1 re,a L (+) L' 'd b • . ·• ·: ug 1CJUI am ar styraciflun L., (-1-) T ilin americnna · · cllleL., Quercus alba L., + an~ Lindern ~+)o~~ (L.) BLUME: + Xanthoxy lum amcricanu m MILL., (+) Evonymu s obovatus NUTI lobata •rMIC~~~)sb~t• eL..G(+~ Stapi·J.-ylea t dfo lia L., + Dioscorea vi llosn L.. + Echinocysti·~ . . · t ., Vltb n pa n a MI CHX., (+) Memspermum canade L (+) Pnrthenocis:;us qumquefolia (L ) PLANCH (+) Smilax j erb"ce" L 1 + Cl 1 ' nse 1b L + ·• L . . ·• ' " " ·• + ß romus purgans ., . . ~e one g a ra ., Cmna arundmac ea L., + Diarinn american a ßEAUV + Cl nms v:rgu11cus L.. + Equisetum hiema le L. va r. pseudo hiema le (FARW.) MORTON + ]~, at Jens btflora WILLD., + lmpatiens pall ida NUTT., + Muhlcnbe rg;a sylvaticn TORR. P•

1

e) E r 1 e n - S c h w a r z b i r k e n - A u e n w ä I d e r ( A 1 n e t o - B e t u 1 e t a 1 i a n i g r a e ). Vorwiegend in kleineren Fluß- und Bachtäle m im Gebi rgsb ereich und vielfach a uf etwas sandigen und kiesigen Boden. < ~ + Ainus rugosa (DU RO I) SPRENG. , D + A inus ser ru'atn (AlT.) WILLD mgra L. .• D + ß etu 1a

f) Papp e l - Auen wälde r des ös tli c h e n Norda m e rik a ( P o p u 1 e t a l i a d e l t o i d i s ). Bis über 40 m hohe. Wälder. Vorwieg end in d en großen Flußa uen vom Gebiet der. Gro~en Seen .. bJs zum Golfk iisten -Bereich . Au f häufiger überflut e ten tmd me1st grobere n Boden als d.

+

D Popt~h•s ddtoides Mi\RSH., (+) Part~,e.nocissus quinq uefol ia (L.) PLANCH .. (+) Äcem a V IT~ Jm ca WILLD .. <+l Polygomn n vu gm1anmn L., Boehmeria cylindrica (L) W ILLD ste.r pamculat us LAM., Helenium autumnale L.. Laportea canadensi s (L.) GAUD., Pile~ pmmla (L.) GRAY, Polygom11n hyd ropiperoide s MICH X.

c) B u c h e n - Z u c k e r a h o r n - W ä 1 d e r ( A c er e t a 1 i a s a c c h a r o p h o r i ). Wald mit vorherrs chenden sommergrünen Laubhöl zern und namentl ich in

g) W e i ~ e n - A \.~ e n d e s ö s t I i c h e n N o r d a m e r i k a ( S a l 1 c e t a l1 a n i g r a e ) . Vo n allen Au engehöl zen am nächsten an den Gewässe rn. Häufig Übe rflutung en

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rasch f[jeßen den Wasser s ausgese tzt. Oft auf sandige n bis kicsig~: n Böden. Vom Bereich der großen Seen bis zu dem der Goldkü ste. . D Salix nigra MARSH .. Salix cordata MUHL.. Snlix MLI1 11 .. I Snhx sericea MARSH., Cephalanthus occidentnlis L., Salix amygdali nn L., lucldn l n t~·riM R OWLE~. Salix fl uviatilis NUIT .• ßoehmeria cylindrica (L.) WILLD. Im SildenSnllx dnzu l l'll'l'•tkl•l ncununnta (MICHX.) POIR. h) S u m a c h - r e i c h e P i o n i e r - G e b ü s c h e (Rh o e t a l i a t y p h i n a e ). Mehr oder wenige r dichte Pionier gebüsc he. H äu fig auf vcrlnhSI .'tll' ll P,·ld crn, an Bahndä mmen, Kiesgr ube n usw. Entwicke ln sich m eist mehr o ckt• \Wnlg~· r rasch zu den unter a)- c) genann ten Waldge sellsch aften. D Rhus glabra L.. D Rhus typhinn L.. D + Sassafras albidum (Nll l I l Ni l $. D · · · · " L D PopttlttS tremuloides MICHX umperus Ccnnol'lll lll1 lfllll' lh1 1lllll~ L., vugmmn J . Rhm copalli na L., n ·•Rhus hirta (L.)· SUDW .. + Rosa·• c:u ohnn !... ( ) M11 n• •'M,,nar~· a (L) MI LL Malus ioensis (WOOD) BRITTON, Prunus pennsylvnnicn 1 ltuhu~ occlde.ntalis -~ Rtfbus odoratus L.. C+ ) Parthenocissus quinquefolin (I Il • 1'1I AN l 'l l.. (+ ) Rhus radicans L. 2. Kiefern ~Mischwälder des Bereich es der Großen Seen und dc•· Appolnchen (Pinetea strobi). . . Meist aus Kiefe rn und Eiche n gemi schte Wälder auf sa uren, t·t'\\dt t' tll'll b1s fn_sch e n, oft sandige n Böden. Durch Schlag und Brand v iclfnd\ I •n•hlll,l~n nteJI erhöht . Na ch N orden zunehm ende Verwan dtschaft mit bMI'il l,• tt lt.. ,, nt fcrenWälder n. a) p i t c h P in e- M i s c h w ä 1der ( Pi n e t a 1 i a ~· I f~ I d •' ,. ). A uf a rmen m eist trod<en en und sau ren Böden . Mit den l: k•lh' tl llllpl'ttba um~ Kastan ien-Mis chwäldern Kompl exe bildend . Vor allem im 1 11- t,•t dt dn i\ ppalache n und T eilen von deren Vorlan d. . · ·d· MILL D Pinus viroiniana MlLL., Pim1s llllltt•••n• I AMll . Pi nus D + P mus ngt Quercus " ·· cocci nea MUENC~ echinata MlLL., HH ., Quercus il ic1·f·olln WAN ~ •I I'"'I II ' <'<uerctts mariland ica MUENC HH .. Quercus montana WILLD., Quercus prlnultl o•• Wil l II Q~~crcus stellatn WANGENH .. Quercus velutina LAM .. Acer ruhrum L. , lh1hlnh1 I'"' tiiiPII\ ·•"'a L.. . · 1 · · da L Gaylussnctn lH,h hy, • ''' tM ICHX.) R,obuua 11sp1 , ·• + Oxydendren arboreum (L.) DC., y · · GRAY, 11 1 AlM Vaccinim11 nigrum (WOOD) BRlTTON, acc!lllllm V•h I " " \ ·• Chimaphila maculata (L.) PURSH. + Xerophyllum asphode! otdcs (I l NI II I , ( I ) Gny· · (AlT) T et G Arctosta phy1 os uva-ursi (L.) SPIUN ~· , \ hlnhtplnb um1ussactn resmosa · ·• · bellata (L.) BART. var. cisatlant · ica BLAKE, Gaylussncia h:o~l dosn (1 ) 1 1I I' I' ~ ~ ~~·d~11111 aquilinu m (L.) KUHN, Vacci_nium angu~tifol i um AlT., Vaccmn1 111 coryntlw oolln 1 V''"""11u111 pennsylvanicm11 LAM., Vaccnll\1111 stanuneum L. . b) W e y m 0 u t h s ki efern - Mi sc h w ä I d er (P i n l' I '' ll .t ' 1t r o b 1) . Auf saure n , vorw iegend sandi gen Böden mit mittle ren b is r~c••ht f!'''' N.tlli~Sto.ff­ rcserve n. Oft mit Bucben~Zuckerahorn-Wäldern Kompl exe blld,•t~d lut licbtV der Großen Seen und in N ew Engl and besond ers reichl ich Vl' lltt' il' tl , .D ur~1 Schlag und Bra nd stark beeinfl ußt. Auf derartig b eeinfluß t'\.' 11 1•1,11 ho•tt dt c mit (P) bezeich net e n Pionierh ol za rten oft vorh errsche nd. D + Pinus strobus L.. D Pinus resinosa AlT .. Tsugpa canaden.s (I 1,~;M 11 ,~);;~:~~~~ b L Q b rea!is MICHX f Acer ruhrum L., runus SCIO1~I 1111 al a ·f' t1A~SH o {!') Betula p~pt;i ifo!ia MARSH., (P) Pinus bnnk~hl ll\1 I AMII • (I') ~o­ papyn era d'd Allt••IHndti•'' ttlllnbths pulus gran 1 entata.. MICHX.., , (P) Populus trenmloides MICHX.,

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L:.

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WIEG.,

+ Amelanchier laevis WIEG., + Amelanchier stolonife ra WIEG., + Lonicera dioica + Gaultheria procumbens L., + Melampyrum lineare + Panicttm subvillosum ASHE, + Pyro!a elliptica NUTT., Chimaph i!a umbellata

L. s. str., Co rylus cornuta MARSH.,

DESR., (L.) BART. var. cisat!antica BLAKI::, Pteridium aquilinum (L.) KUHN, Lycopodium clavatum L., Majanthemum canadense DESF .. Vaccinium angustifo lium AlT .. Vaccinhnn myrti!loides MICHX.

3. Azidiph ile Kleinstrauch~Heiden (Comp toniete a peregl'inae). Nach Rodung und Abbren nen der Weymo u t hskiefe rn-Mi schwäld er könn en sich bei einer Verhin d erung eine r ra schen Regene ration des Waldes diese Kleinstrauch -Heiden einst ellen , die in ihren Stando rtanspr üchen man che Ähnlich kei t mit b estimm ten Calluna-Ge~ell schaften Nordwe st-Euro pas besitze n. D + Comptonia peregri na (L.) COULTER, Corema conradii TORR., Aster macrophyllus L., Epigaea repens L., Gaultheria procumbens l., Polyga la paucifo!i mn WILLD. 4. Somme rgrüne Moor~ Gebüsc he (Aroni o~ Vibum etea cassino idis). Natürli che G ebüsd1 -Gesellschaften im Bereich von Mooren . Meist auf mächtigen Torfen und ste t s auf nas~en Böde n. + Aroni::t melanoca rpa (MICHX.) ELL., Ilex vertici l!ata (L.) GRAY, Lonicern oblon1!ifolia (GOLDJE) HOOK., Nemopanthm mucron~tus (l.) TR EL., Rhodode ndron can adense (L.) B. S. P., Salix candida FLUEGGE, Sa!ix disco lor MUHL.. + Viburnmn cassinoides L., Aronia arb uti folin (L.) ELL.. Betuln pumi!a L.. Cornus stolonifern MlCHX .. Dccodon vertici!latus (L.) ELL.. Myricn gale L.. Rhamnus aln ifolia L'l-IER .. Rhodode ndron viscosum (L.) TORR., Rhus vern ix L., Rosa pa!ustris MARSH. , Spi raea rnea tomentos a L., Vaccinium corymbosum AlT., Xolismn Heustrinn (L.) salicifoli a L., Spi!ustris L., Osmunda cinnamomea L., Osm unda clayto ninnn L., Osmunda BRITT., Calla paregnlis L. var. spectnbi!is (WlLLD .) GRAY, Symp!ocarptls foetidus (L.) Nl!TT.

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5. Krautr eiche Fladt~ und Quellmoor~Rasen (Gerardio~Rhynchospor etea). Niedrig e an Cypera ceen und buntblU tigen K räutern reiche Rasen au f nassen, o ft t o rfi gen Böden, d ie nich t sta rk versa uert und h äu fi g kalkrei ch sind.

a) K r a u t r e i c h e F 1a c h - u n d Q u e llm o o r ~ R a s e n im

Be r e ich d er so mmer g rünen L a ub wä ld e r ( L obeli oR h y n c h o s p o r e t a 1i a c a p i 11 a c e a e ), + Gerardin purpurca L. var. pa rviflern BENTH. , Habenari a blephariglottis (W ILLD.) TORR., Hypcricum kalmianum L., Lobelin kalmi i L., + Rhynchospora capillacea TORR., (+) Casti!leja coccincn (L.) SPRENG., (+) Pnnmsia cn MICHX .. Pinguicula vulgaris L.. Primu!a intcrcedcns FERN., Se~agi n e l! a apo da (L.)roliniana SP RING., Tofieldia gluti nosa (MICHX.) PERS. 6. Nordam erikani sdte Röluicltt~ und Großseggen~Gesellscha ften (Cariceto~ Ponted erietea) . Verlan dungsg esellrchaften am Ufe r vo n Gewäss ern. Am besten a n st ehende n oder langsam fließend en , nährsto ffreiche n Gewäss ern amgebi ldet. n) G r o ß s e g g e n - r e i c h e V e r l a n d u n g s - G e s e 11s c h a f t e n ( Ca r i c e t a 1i a g r a n d i s ). U rsprünglich im Verla ndun gsb e reich zwische n den Röhri chten und Moorge büsch en. Bis üb er 1 m hohe di ch t e Beständ e. Vom Gebie t der somme rgrünen Wälder b is zum Golfkü stenber eich verbrei tet. Im westlic hen Nord amerik a in genüge nd feu ch ten Gebiete n teilwei se ver wandte G esellschaften .

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+ Carex conjuncta BOOTT., + Carex crus-corvi SHUTTL W., + C~ rex grandis BAILEY, + Carex hartei DEWEY. + Carex lupuli fo nnis SARTWELL, + C~ rcx lupulina MUHL.. + Carex lurida WAHL.. + Carex schweinitzii DEWI:Y, + Carex stenolepis TORR .. + Carex vul pinoidea MICHX .. + Leersia lenticlllaris MICHX .. + Juncus canndcnsi s (L.) GRAY. + Asclepias incarnata L.. + Cicuta bulbifera L., + Cicuta maculata L.. + Cirsi um muticum MLCHX., + Iris versicolor L.• + Penthorum sedoides L.. + Triadc num vi rt:in ic um (L.) RAF., Calamagrostis canadensis (MICHX.) BEAUV., Carex como;n ßOOTT., Cnrcx hystricina MUHL., Carex riparia W. CURTIS, Carex stri ch\ LAM ., Dulichium nrund lnnceum (L.) BR!TT., Eqltisetum fluviat ile L. em. EHRH., Lathyru; pahnter L., Lycopus nnHlricnnu s MUHL., Lysimachia thyrsiflora L., Steironem~ lanceolatum (WALT .) GRAY.

b) Röhr i ch t- Ge s e ll s c h a f t e n ( T yp h e t o - P o n t e d e r i e t a 1 i a c o r d a t a e ). H ohe, me ist di chte Beständ e im Uf erbereich von Gewässern. 1\111 reichste n im Bereich der südöstli chen Wälde r ausgeb ildet (nur dort vorkom m e nde kennzeichnen de Arten mü S+ bezeichn et). Jedoch au ch im Bereich de r sommer grün en Wälder gut vertrete n. In üb rigen Teilen Nordam e rika s in genügen d fe uchten und warmen Bereichen in mehr oder weniger vera rml'c r Ausbild ung. D + Pontederia corda ta L.. D Ziz:m ia aqu~tica L., DS Zizaniopsis nu l !.l~ca (M ICHX.) DÖLL et ASCH., D Scirpus validus VAHL., D Typha angustifolia L.. D Typhn latifolia L.. Cladilnn mariscoid es (MU HL.) TORR., Peltandra virginica (L.) I< LI N II I.. 1- Rmn'!x altissim us WOOD., Rmnex orbiculat us GRAY, + Rmnex vert icillntu~ I . I Sagittaria arifo

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lia NUTT .. Sagittaria cuneata SHELDON. Sagittaria latifolin Wil l n.. I Sngittaria lo ngilobn ENGELM .. S + Sagit taria longirostrn (MICHEL!) J. G. SMITII. S I Sagittaria plntyphylla (ENGELM.) J. G. SMIT H, s~gi ttnrin rigida PURSH. -1 Silururu~ ccrnuus L.. + ScirpllS atrovirens MUHL., Sci rpus cyperinus (L.) KUNTH .. ·I Sdrpus divaricatus ELL., Sium cicutnefolium GMEL., Spargnn imn eurycnrpum ENGhl M.. S 1- Thalia clealbntn ROSCOE. + Vernonin giganten (WALT.) ßRITT., Acorus ca l nmu~ I . i\l1 smn plant~go-aquatica L., Equiset tnn fluviat ile L. em EHRH .. Phrngm ites comnnutls IIUN .. Sagittaria lancifolia L., Scirpus americanus PERS., Spnrganium simplex HUDS. 7. Wasse1·pflanzen-Gesellschaften (Potatne to-Nuph aretea).

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In genügen d feuch ten und warmen Gebiete n an geeignet en St·tmd Mt·cn durch ganz Nordam erika verbreitete Pflan zengesell :chaften . Jedoch 1111 B~l'e ich d er sommer - und immergr ünen Wälder des östliche n und si.idösd k hen Teiles des Kontine ntes am besten e ntwickel t. a) S e e r o s e 11 - G e s e 11 s c h a f t e n d e s B e r e i c h c ~ d l' r so mm ergr ün en L aubwä ld e r (Po tam eto-N uph nrct·a 1 ia k a 1m i a 11 i ). Wasserpflanzen -G esellschaften aus Arten mit vorwieg end nuf. dl'l' Wasse roberfläc he schwimm enden Blättern . Im Wasser von hoh em bis 111i t t'l,· .. ~·m Niihrstoffgeh alt. + Nuphar kahnianum (SIMS.) R. BR. in AlT., Nymphnea tubcro~'' l' i\ IN I , I Potamo~reton laternlis MORON G., Potamogeton oakesianus ROBB!NS, l'tl l,tllh'l'•'l•'l

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sem von hoh em bis mittlere m Nährsto ffgeh alt. Relativ starke Ähnlich k eit mit

en~spreche~den Gesel.lschaften in Europa. Auch im Südoste n bis zum Bereich

de1 Goldkus te verbreit et.

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.Myriophyll um farwellii MORONG, + Myriophyl~um heterophyllum MICHX Mynophyll.m;t humile (RAF.) MORON G., Potamogeton mnplifolius TUCKERM., Potamoge to~ h!ll~1 MORON G, Potamogeton robbinsii OAKES, + Utricularia inflata WALT. Utnculan a purpurea WALT., Vallisneria spirol is L., Ceratophyllum demer-um L' ~~~~~~: c(~~t~~J)s ~OICSHTX., Myriophyllmn spicatum L.. Myriophylhnn ve rticilla tum L~. Naja·~ .h . · . K. et SCI-IMIDT, Potamogeton lucens L., Utricularia vulgnris L Zanmc e111a pa 1ustns L. · ·•

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c) W a s s er I i n s e n - G e s e l ls c h a f t e n ( L e m n e t a 1 i a ). In Artenzusan~~lensetzung und Verbrei tung den entsprec henden Gesellsc haften E~.ropas sehr .ahne~nd. Meist in ruhigen Buchten von großen stehend en Gewa rser~ oder m T e1chen. Im Wasser von hohem bis mittlere m Nährsto ffgehal t. L ~nma g1bba L., L e 1~ma minor L.. Lemna perpusilla TORR., Lemna t ris1tlca L., Lemna v~ldi­ VInna PH!LIPPI. Spuodela polyrrhizn (L.) SCHLEID., Wolffin colmnbiana KARST. 8. Xerophi le Gesellschaften steiler Hänge (Astraga lo-Drab etea

bradtyc arpae). Auf s~hr flad1grü ndiger Feinerde über Fel s. M eis t über Kalk od er kalk-rei chem G~.:tem. Von Natur aus gehölzfreie, teils a us A nnuellen , teils aus mehrj ährigen K~~utern be~ te~1ende Pflanzen gesellsch aften. Viele A rten bereits im Frühjah r ~luhend. ~o rw1egend nur westlich der Appa]achen und teilweis e a uf die östh chen Bereiche des P rärie-Ge b ietes übergrei fe nd.

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Arena ria texana (ROBINSON) BR!TT.. + Astraga lus distortus T. et G., Drnba brachycarpa .NUTT., Draba caroliniana WALT., Leannwo rthia auren Leavenworth1n torulosa GRAY, + Leavenworthia uniflora (MICHX) BRITT TORR., 111I m1·fusa RAF 0 · Phi?X . GR , , . Allionia ., nyctagine ·· puntla ste.I!ans AY, Allionia hirsuta PURSH, n MICHX., Andresac e occ1denta hs PURSH . Carex setifolia (DI:WEY) BR!TT Draba NUTT. • .• ' ' CllllCI'f0 ]'13

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9. Farn~reiche Felsspal ten-Gese llschafte n (Pellaeo -Asplen iet ea montani ).

Seh.r offene Pflanzen gesellschaften in Spalten von a nsteh endem Fels. Reich an klem~n xerophil en ~arnen . Verbrei tet in den Allegha nies und A ppalache n. Aber auch 111 anderen Te1len des Bereich es der somm erg rünen La ubwälde r.

+ Arena rio stri c_rn MI C H~ .• + Asplenium bmdleyi D. C. EATON, + Asplenium ebenoides R. R..SCOTT, 1- AspJennun monta mun W!LLD., + Asplenium pinnatifid um Asplennnn plnt.yneuron (L.) OAKES, + Campto; orus rhizophyll us (L.) LINK., NUTT., + + Cheilanthes alabamen m (BUCKL.) KLINZE + Cheifa' nthes t o m ~nto · n LI NK + p M!CHX) Nl!TT h'In argy+ ' · · ., aronyc rocoma (

.. ., Silene ca rolini nna WALT., + Woodsia obtu·a (SPRENG .) TORR., Asplemum parvul um MART. et GAL., Asplenium ruta-m uraria L., Aspleni um trichomanes L., Pellaen ntropurpuren (L.) LINK Pellaen gracilis HOOK S'x MICHX. · · · ·· • ·• " 1'fr'ga " vugm1ca

l puleher TUCKERM., + Potamogeton sp irillu> TUCKERM ., + Potnmoge ton vn••·vl I~\ 1i\III N5. (+) Linmanth emum lacunosum (VENT.) GRISEB., C+l Nelumbo lutea (W il Nuobnr advena R. BR. in AlT .. C+) Nuphar sngit taefolium PURSI-1. ( I ) l I\ l 1'1 RS.. (+) Nyn!l•lhh'•l ,,doratn AlT., (+) Potmnogeton diversifoli us RAF.. Brasenia purpuren (MICHX .) l 'i\'il' p,,J,unogeton natans L.

b ) Ge s e 11 s c h a f t e n von un te r g e tau c h t e n W" ~~ •I ,. I' p f 1 a n z e n ( My r i o p h y 11 e t a 1 i a f a r w e 11 i i ). Meist im tieferen Wasser als a). In stehend en od er langsa m flk~l' lldt'll l~cwäs-

1 0. Dün.en - und Sandstrand~Gese lls chaften des östlichen Nordam erika (Untolo- Ammop hiletea). Auf Sandst rand und Dünen der Meeresk ürten und der Ufer der crroßen Seen. In Bereichen, in denen der Sand sich noch in Bewegu ng befindet . "' a) N o r d o s t a m e r i k a n i s c h e D ü n e n - G e s e l l s c h a f t e n ( A 111 111 o p h i l e t a 1 i a b r e v i 1 i g u l a t a e ). Auf Dünen der Meeresk üsten im Bereich der sommer grünen Laubwalder und

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der Ufer der Großen Seen. (S+ kenn zeichnende Arten.)

= auf das Gebiet der Großen Seen beschränk te

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Calamovi!fa longifol in (HOOK.) Ammophila breviligu lata FERNALD, D S D Artemisia calldata MlCHX., S-1 Cnrduus SCR113N . var. magna SCRIBN. et MERR.. pitcheri (TORR.) T. et G., Elymus canadensis L., Lathyrus maritimus (L.) IJIGR .. Ocnothera oakes iana (GRAY) ßRITTON .

+

b) S a nds t r a n d - Ge s e 11 s c h a f t e n des ö s t l i ch c n N o r d a m e r i k a ( E u p h o r b i o - Ca k i l e t a l i a e d e n t u I :1 c ). Näh er am Meere als a). Vo r den Hauptdünen. Pflanzen Embryonni- Diincn bild end. An d er Küste von N ewfoundland bis Florida. In ähnlicher Aufbildung auch an Ufern d er G roßen Seen.

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Atrip lex arenar:a N UTT., -1 l:up l1l'lrbln polyCakile edentula (UIGEL.) HOOK .. D gon ifolia L. , Bradburya virginiana (L.) KTZE., Cenchru; t ribuloides L., Ml nunr1111 pcj>loides (L.) HlERN., Salsola kali L., Xnnthium canadensc MILL.

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Boden. pte d omman ten Ktefern-Arten außerd em meist durch gelegentliche Waldbrande und fo rstliche Nutzun g in ih rer Ausbreit ung gefördert. Durch di ese wird eine even t uell auf bes timmten Standorten möglid1e Sukzession zu Gesellschaften der Laubwälder der folgenden Gruppe (2.) aufgehalten.

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X. Pflanzengesellschaften des südöstlichen Nordamerika (Magnolia grandiflora-Pinus palustris-Zonen). ln diesem Bereich herrscht ein sehr r egenreiches (mittlere jährliche Niederschlagsmengen meist 1 200- 1 50 0 mm) und warmes, wintermildes Klima. Immergrüne Gehölze überwiegen. Vo n diesen sind infolge d er besonderen Boden- und Su kzessionsverhältnisse ein großer Teil Pi nus-Wälder. l:in e Reihe vo.n Vegeta tionsein~Jci ten sind diesem und dem vorher beha ndelten Bereich {IX)

gcmemsa1~1. Drese Vcg~tn ttonsemheiten sind größtenteils im vorigen Absd1nitt beriicksichtigt und dort tn den Absduutten lX l f, g, 6a, b, 7b, c, lOb beschrieben wo rden. Gemei nsame höhere Vegetationseinheiten, von denen Untereinheiten nur im sUdöstlichen No rdamerika vorkommend, sind in diesem Kapitel unt er d en Abschnitten X 2, 4b, 6, 7, 8, 9, 10 a, b beriicksichtigt "or en.

1. Kiefern- und Kiefernmisch-Wälder des südöstlichen Nordamerika (Pinetea palustds).

Auf den der A tlan tik- und Golfküste vorgelagerten Ebenen oft die vorherr-

s~~enden y,raldge~ellsd1aftet~ bildend. Meist auf sandigen bis sandig-lehmigen


a) T r o c k e n e K i e f e r n - E i c h e n - Mi s c h w ii I d I! r ( P in e t o - Q u e r c e t a l i a c i n e r e a e ). Z weisch ichtige Wälder. O bere Bammchicht aus Kiefem. Dn runt·er Eichen. In extrem degrad ierten Beständen Kiefern du rch w iede rh olt·es 1\ ussch lagen und häufiges Brennen vernichtet. Auf relativ trocken en Bö den in sn nd ig~n Ebenen u n d in der Sandhü gel-Region. M eist i n kü stenferneren ß e rckhc n vo rh e rrschend als b . D (-!-) Pinus palustris MILL., D + Q uercus cinerea MICHX., D ·\ Qu~r.:ns ln~vis WALT., D Q uercus marilnndica MUENCHH ., Q uercus falcata MICHX., l'inus ~d11nntn MILL..

+

Chrysobalanus oblongifo lim MLCHX ., Vaccinium arboreum MAR SII .. Vnccinium myrsinites LAM., + Vaccinhnn nitidum ANDR., Leiophyllum buxtfoh um (BI•RG.) ELL., + Anthaenanthia vi llo>a (MLCHX.) BEAUV., Breweria humistnlln (WAL r.) GRAY, + Breweria pickeringii (CURTIS) GRAY, + Gymnopogon ambiguus (M ICIIX ) B. S. P., + Panic um auburne ASHE, Sporoboh1s grac ilis (TRIN.) MERR., I SpMob0 lus curtissi i (VASEY) SMALL. -!- Xy ris torta J. E. SMIT H, Pteridium aquilimmt ( 1..) KLIII N.

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+

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b) F e u c h t e s ü d ö s t l i c h e K i e f e r n - W ä l d c r ( P i n e t a 1i a c a r i b a e a e - t a e da e ). In m eist ebenen Lage n au f fe uch te n, teilweise wechselnd sch r n;"~sscn u nd tro d<enen Böden. M eist in küsten- n ähe ren Lagen als a. D + Pinus caribaen MORELET, D Pinus taeda L.. D (+) Pinm pnln~ tris MILL .. D Pinus

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seroti na MICHX., Kalmia hirsuta WALT., Ilex glabra (L.) GRAY. ll~x myrtl(,)lin WALT ., Screnoa serrulatn (MICHX.) HOOK .. Anthaenanthia rufn (ELL.) SCIIUI.r.. I Aristida affin is (SCHULT.) KUNTH .. + Chondrophora nudata (M!CHX.) BR ITT.. I Ctcni um aromaticum (WALT.) WOOD. Dichronema lat ifolia BALDW., + Dupntyn flnvlduln (M ICHX.) KUNTZE. -!- Gentiana porphyrio J. F. GMEL.. Habenaria integrn (NLI'I 1'.) SP RGNG., Lachnocaulon anceps (WALT .) MORONG, + Lili um catesbaei WALT.. I l.y~opodium carolinianmn L., + Manisuris tessellata (STEUD.) SCR lBN., Mnn1 SU1'is rur.osn (NUTT.) KUNTZE, Muhlenbergia expansa (DC.) TRIN.. Paniclotn lnnuglnoS\1111 I:LL.. I Panicum trifo lium N ASH., Panie~un webberianum NASH., Spo robolus mnc rus ( rR IN.) HITCHC., + Triodia langloisii (NAS H.) BUSH., + Xy ris fimbriata ELL., Alel'Tis nmc.1 WALT., Rhcxia aristosa BRITT., Rhexia mariana L. 2. Vorwiegend sommergrüne Laubwälder (Querceto·Fagc tcn grnndifoliae).

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Meist auf reich en Böden. N ah e v erwa ndt mit d en somme rg rün e n l.nubwiildern der nördli d1 anschlie ßenden Geb iete und mit diesen wohl e in e G!!scl.lschaftseinhe it bildend . a) B u c h e 11 - M a g 11 o l i e n - M i s c h w ä l d e r ( F a g e t o · Ma g n o 1 i e t a l i a g r an d i f 1 o r a e ). Neben vorherrschenden sommergrünen A rten in ziemli ch großer 1\ nz::thl breitbl ättrige immergrüne Pflanzen vertreten. Au f fruch tbaren Lehmböden nn Ab h ängen von Flußtäl ern, auf Hammocks usw. Vor allem im nö rdlichen Florida, südli dm1 Georgia, südlich en Alabama, Mississippi, Loui sian a verb re itet.

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D + Fagus grandifolia EHRH. var. caroliniann (LOUD.) FERN. et RI:HD., D Magnolia grandiflora L., + Acer flo ridanum (CHAPM.) PAX., Halesia parvifl ern ELI... \· Magnolia pyramidata BARTR.• + Prunus caroliniana (MILL.) AlT., Tilia flor idann SMALL., + Tilia neglecta SPACH, (-!-) Cmpinus caroliniana WALT .• (+) Chionanthus viq~inicn L., (-!-) Fraxi nus americana L., (-!-) Halesia carolina L.. C+l Liquidambar styraci flu a L.. (-1-) Morus rub ra L., (+) Nyssa silvntica MARSH., + Ostrya virginiana (MILL.) K. KOCII . Osmanthus americanus (L.) B. et H., Q uercus alba L, Quercus falca ta M!CHX., Quercus laurifolin MlCHX., Quercus shumardii BUCKL., Hamamelis macrophylla PURSH., (-!-) Cerc is ~nnndcnsis L.,

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C-!-) C~rnus fl+ida L., Symplocus tinctoria (L.) L'HER., Polypodium incamnn SW Tillandsia uLsneAol eds _L., ~ ) Actaea pachypoda ELL., (+) Polygonum virginianum L., (-!-) TriÜium ~essile ., run mana tecta (WALT.) MUHL.

b) Süd ö s.t l ic h e E i chen-Esch en - Hickory - Au w ä 1der ( Fr a x 1 n o - Qu e r c e t a 1i a p r in i ). Artenrei~1er .0 ischwald mit vielen Lianen. In Flu ßauen un d an sonstigen geleg.~n~h 0 uberfl_~1teten näh rstoffreichen Standorten. Im gesam ten Bereich d~r s~do$thd1en Kust~ne?en~n und vor allem im südlid1en Mississippi-Tal. Im

nord h d1en Grenzbe re1d1 111 dte Ulmen-Silberah orn-A uenwälder üb ergehend.

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D Accr rub run~ L. v?r. drummondii (H. et A.) SARG., D + Carya aquatica (MJCHX.) NUTT., D Celtts laev1gata WlLLD.,_ D + Q uercus prinus L., D + Quercus lyrata WALT., Quercus phellos L., D (-!-) Fraxmus pennsylvanica MARSH. var. lanceolata (BORKH.) A~G:, D (+)_Ltqmdambar styraciflua L., Acer neg undo L. var. texanum PAX. Carya mynsttcaefornu Fraxmus · NUTT · MII-L., F s. (MICHX) . . NUTT ., caro 1·nuana Fraxmus pauctflora . ·• raxmus tomentosa MICHX., + Gleditsia aquatica MARSH., Malus angustifo~EkAl+)u~!CHf·· ~Malus bracteata REH~ .• Quercus nigra L., + Q uercus nuttallii PAL' n~us londana CHAPM., (-!-) Chtonanthus virginicus L., (-!-) Fraxim1s americana L., !+) Nyssa s!lvattca MARSH., (+) Pintanus occidentalis L.. (-!-) Quercus laurifolia MICHX .. ( ~ ) Ulmus amencana L., Rhamnus ca roli nia na WALT., (-!-) Asimina trilohn (L.) DUNAL. ( ) Co ~n us flo_n_da L., Cephalanth us occidenta lis L., Aristolochia tomentosa SIMS., + Uerchetma volubdts D~..' + B1gnoma cructgera L., Brunnichia cirrhosa BANKS in GAERTN., Calycocarpum Cocculus carolinus (L) DC p ass1·trora Iutea L -!- S I · d lyonu · (PURSH) M CH NUTT .• · ·• -~ . c Jt~an ra coccu~ea l X., T ecoma radicans (L.) DC., Vitis cinerea ENGELM ~_1 t ts dcordtfolia MICHX., Vitis rotundifolia MICHX., + Wis taria fr ute;cem (L.) PÖIR 1 an sta usne01des L. ·• 3. Taxodium·Sum pfwälder (Taxodietea).

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S~mmergrü~e Ko11ife~en- Wälder auf zum großen Teil ganzjährig ü berfluteten S_ta ndorte_n ~n _de~ Kustenebenen des südöstlid1en Nordam erika und im si.idlt ch~n M lssisstppl -T al. Stets im Süßwasser-Berei ch. Wäl der ohne o der mit Wemgen Sträuchern. Bäu me mit reichlich Epiphyten (vorwiegend Tillandsia). a) T a x o d i u m - S u m p f w ä l d e r d e s a l l u v i a l e n B e r e i c h e s ( Ta x o d i e t a 1i a d i s t i c h i ). In alluvial en A uen de r Flüsse und Bäche. Bö den nährstoffreicher als bei b.

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DGM +ELTaxpodium ? isti:JJUm (L.) RICH., D Nyssa aquatica L., ., olypodlUm mcanum SW., Tillandsia usneoides L.

+ Planera aquatica

(WALT.)

b) Mo o r- Tax o d i um - W ä 1de r ( T a x o d i e t a l i a a d s c e n d e n t i s ). ~n Sümp~en u nd an Teich rä_ndern in vo rwiegend fluß-fernen Lagen. Vorwiegend 1111 Beretch mehr oder wemger versauerter Böden und von Kiefern - Wäldern.

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D + Tax_odium adscendens BRONGN., D Nyssa silvatica MARSH. var. biflora (WALT.) P111us serotma MICHX., Ilex myrti folia LAM .. Tillandsia usneoides L.• Proserpinacea palustns L., Proserpinacea pectinata LAM., Sphagnmn macrophyllum BERNH., SARG . ~

4. Vorwiegend immergrüne Moor· Gehölze des südöstlichen Nordamerika (Perseo~Cyrilletea). ' Vo rw.~egen d imme~grüne Gehölze auf nassen, moorigen, meist torfigen Böden. Im Sußwasserbere1ch. Artenzusammen setzu ng und Entwiddungszustand oft sta rk durch Feuereinwirkun g beeinflußt. 51


a) P e r s e a - M a g n o l i a - M o o r - L a u b w ä I d e r ( P e r s e o - M a g .n o l i e t a I i a v i r g i n i a n a e ). Meist Endstadium der Vegetationsen twicklung auf nassen m oorigen Böden. Jedoch h äufig du rch Feuer vernichte t. Vorh e rrschend immergr üne, breitbl ät trige · La ub b äume.

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Persea pubescens Mngnol ia virgin iana L., D Persea borbonia (L.) SPRENG., D D Gordonia lasianth m (L.) ELL.. Pinus serotina MICHX. (PURSH) SARG ., D

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b) C h a m a e c y p a r i s- Moo r - K o n i f e r e n - W ä 1d e r ( C h a m a e c y p a r i d e t a I i a t h y o i d i s ). 1m k üstennah en Gebiet auf meist sauren, a be r salzfreien Böden. Im Norden bis zum k üstennah en Bereich vori New Englan d verbreitet. Entwickelt sich bei Schutz gegen Feu er oft zu den Persea-Mag no lia-M oorwäl dern . Ka nn an der ersei ts durch Bra ndeinwirkung a us diesen h ervorgeh en.

+

Chamaecyparis thyoides (L.) B. S. P., Clethra aln ifolin L.. Gaylm:acin frondosa (L.) T. D et G., !Iex glabra (L.) GRAY, Knlmia la tifolia L.

c) I mm e r gr ün e Mo o r g e b ü s c h e (l l i c o- C y r i 11 e t a 1 i a). Vorwiegend aus immergrünen Sträuchern besteh ende, ziemlich ar ten-reiche Geb üsche. Bei fehlendem Feuer-Einfluß Entwicklung zu den beide n vorher genan nten Moo r-Gesellschaften möglich. Anderer seits aus diesen durch Brandeinwirkung hervorgeh e nd.

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Zenob ia pulverulenta Ilex h1cida (AlT.) T. er G., D Cy rilla racemiflorn L., D D Cliftonia Andromeda ni tida BARTR., <WILLD.) POLLARD, D Ilex glabra (L.) GRAY, Ilex cass ine L., + llex coriacea Cornus stricta LAM., Halesia diptera L., ligustrina SIMS ., l ten virginica L., + Leitnerin floridana (P LI RSH) CHAPM., + Ilex myrtifolia LAM., CH APM., + Leucothoe ax illnris (LAM.) D. DON, + Le-ucothoe racemosa (L.) GRAY, Myrica inodora BA RTR., + Pieris mariana (L.) BENTl-1. et HOOK., Myrica cerifera L., Vaccinium Rhnmnu> caro liniana WALT., Pieris ni tida (BART R.) BENTH . et HOOK., virgat um A lT., (+ ) Magnolia virginiana L., Clethra alnifolia L.. Sabal adnnson ii GUERNS., Styrax pulverulenta M!CHX., Xol isma ligustr:na (L.) BR ITT., + Decuma rin barbara L., Smilnx laurifolia L., D iesec ren villosn L., Gelsemium sempervirens (L.) AlT., Loniccra sempervirens L., Arundinaria tecta (WALT.) M UHL.

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5. Immei'gi·üne Eichen~Paltnen~Mischwälder (Sabaletea palmettonis). Erst im südlichen Florida optimal ent wickelte immergrüne La ubwälder a uf trod<enen bis feud1ten Standorten. a) I m m e r g r ü n e E i c h e n - K ü s t e n - W ä l d e r ( Q u e r e e t a l i a v i r g i n i a n a e ). Lichte Wälder im K üstengebiet von V irgi nia b is T exas un d NO-Mexiko. A uf t rockenen, oft sandigen Böde n. N ich t selten au f alten D ünen. Verträg t Salzeinfluß.

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Quercus myrtifolia W ILLD ., (+) Sabal pa lmctto (WALT .) Quercus v irginia na Ml LL., D R. et S., Bumelia lycioides (L.) PERS ., Bumelia lanuginosa (M!CHX.) PERS., ßumcli a tenax WILLD., Callicarpa americana L., Osmanthus americanus (l.) B. et H ., Xnnt hoxylum clavaherculis L.. Cissus stans PERA., Melothria pendula L., Rhus toxicodendron L., Smilnx bonanox L.

6. Brackwasser~Gebüsche (lvetea fl-utescentis). A n der Küst e h in te r den Salzgesellschaften auf b racküchem, sch wach salzhal tigem Boden. Von Texas bis Massachusetts in guter Ausbild ung. 52

+ +

-t"

+

Hibiscus moscheutos L., + Aster lva frutescens L., D Bac<:haris halimifolia L., D D Teucrium canadense L. var. littorale, Cirsium ho rridulum novJ-belgu L. va r. h toreus GRAY, MICHX., Helia nth us giganteus L., Kosteletzkya v irginica (L.) GRAY, Panicum virgatum L.

7. Krautreiche Moor-Rasen (Gerardio~Rhynchosporetea). Niedrige, an Cyp eraceen, insbeso ndere Rhyncho spora-Arten reiche Rasen auf nassen Böden. a) F e t t k r a u t - r e i c h e M o o r - R a s e n d e s s ü d ö s t l i c h e 11 N o r d a m e r i k a (R h y n c h o s p o r o - P i n g u i c u 1e t a 1 i a I u t e a e). Auf rela tiv reichen, basischen bis schwach sa uren Böden.

+ Bartonia ve~na (M ICHX.) MUHL., + ßurmann ia biflora L., + Ericocaulon decangulare L.. + H_abenana ll JVea (NUTT.) SPRENG., +I ris hexngona WALT., + Lobelin puberula M!CHX., + Pmgmcu~a. lutea WAL T., + Pinguicul a pum ila MICHX., + Pogonia dJVa ricat a (L.) R. BR., + Rhexm ct! Josa MlCH X., + Rhynchospora corniCltla ta (LAM.) GRAY, + Rhynchospora cymosn ELL.. + Rhynchospora gracilenta GRAY, + Rhynchospora inexpansa (MlCHX.) VAHL, + Tofieldia rncemosa + R hynd10spora o liga n tha GRAY, + Sabbatin gentianoides ELL., glaberrimus M ICHX. (-!-) IWAL1 .) B. S. P., + Xyris caroliniana WALT., + Parnassia caroliniana MICHX.

Zygadenus

'

b) S p h a g n um - re i c h e M o o r- R ase n d es s ii d ö s t l i c h e n N o r d a m e r i k a (S p h a g n o - E r i o c a u I e t a l i a d e c a n g u l a r i s). A uf sauren Böden in M ooren zwischen den Kiefernwäldern. Reich an M onoco t ylen verschiedener Familien.

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+.

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Drosera Conostylis americann PURS H, Can~pulos us nromaticus (WALT.) SCRIBN., fi h fo nms RAF:, + En ocaulon decangulare L., + Habenaria cristata (M ICHX.) R. BR., Panictnn sphngn icola N ASH ., Lycopod nnn alopecuroideJ L., L1stera _austrahs LINDL., + Pamcum vernale H ITCHC. et CHASE, Rhynd1ospora pall ida M. A. CURTIS, + RhynSabbatia Ianceolata (WALT.) chospora pus11la CHAPM., + Rhynchospora rariflora ELL.. T. e~ G., Ca~opogon pulchellus R._ BR., Sarracen ia purpurea L., Sarracenia psittncina R. BR., Sclena caroh111ana _WI~LD., Xyn s communis KUNTH., Sphagnum cymbifolium (EHRH.) HEDW., Sphagn um unbncatum HORNSCH. var. cristntum, Sphagnum macrophyllum BERNH.

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8. Wasserpflanzen-Gesellschaften (Potameto~ Nuphar etea).

a) S e e r o s e n - G e s e 11 s c h a f t e n d e s s ü d ö s t I i c h e n N o r d a 111 e r i k a ( a b 0 111 b t a 1 i a c a r 0 l i 11 i a 11 a e ).

c

e

Bestände aus A rten mit vorwiegend sch wimmenden Blättern. In Gewäfsern mi t 5tehendem bis la ngsam fließendem Wasser von mittlerem b is h ohem Nährstoffgehal t.

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+ ~ab01_nba caro!iniann GRAY, +

Nymphaea Limnanthemum aquaticum (WALT.) BRITT., remfornus WAL1., (-!-) Limnnnthemum lacunosum (VENT H.) GRJSEB., (+) Nelmnbo lutea (WILLD .) PERS., (+ ) N uphar advenn R. BR. in AlT ., (+ ) Nuphar sagittaefolium PLIRSH , (-!- ) Nymphaea od?ratn ~IT., (7"-) Potamogeton d iversifo lius RA F., Brasenia purpurea (MICHX.) CASP ., E1ch hornJa crampes SOL MS, Oron tium aquatic um L., Pistin stratio tes L., Potamogeton natans L.

9. Dünen~ und Sandstrancl-Gesellschaften des östlichen Nordamer ika (Uniolo~Ammophiletea).

a) D ü n e n - Ge s e 11 s c h a f t e n d e s s ü d ö s t 1 i c h e n N o r d a m e r i k a (U n i o 1 e t a l i a p a n i c u l a t a e). Auf hoh en Küstendünen, au f denen sich der Sand noch in Bewegung b efindet.

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+

D Uniola paniculata L., lva imbricata WALT., Panicum amarum ELL., Panicmn amarulum HITCHC. et CHASE, Panicutn commonsianum ASHE, !+) Artemisia caudata M!CHX., Cenchrus tribuloides L., Oenothera humifusa NUTT., Opuntia pes-corvi LE CONTE, Sporobo lus virginicus (L.) KUNTH. Strophos tyles helvola (L.) BRlTT.

+

r:.

E.• and TRACY, S. M., Bull. Torr. i3ot. Cl. 28, 61-101. 1901. - MOHR, C.• Contr. U. S. Nat. Herb. 6, 1- 921. 1901. - OOSTING. H. J.. Am. Midi. Nat. 28, 1-126. 19 42. - Bot. Rev. 20, 226- 262. 1 954. - PENFOLIND, W. T .• Bot. Rev. 18, 4 13-146 . 1952.- PENFOUND , W. T .• and HOWARD. J. R., Am. Midi. Nat. 2 3, 165-174. 1 940.- PENFOUND, W. T., and O'NEILL, M. E.• Ecol. 15, 1- 1 6 . 1934 . - PENFOUND, W. T., and WATK!NS, A. G., Am . Midl. Nat. 18, 661-682 . 1937. - PESS IN, L. )., Ecol. 14, 1- 14. 1933 . - PESSIN. L. )., and BURLEIGH, T. D., Ecol. 22, 70-78 . 1 94 1. - QUARTERMAN, E., Bull. Torr. Bot. Club. 77, 1-9. 1950.- REED. F. J .• Am . Midi. Nat. 38, 605-614. 1947. - RIDGWAY, R., Am. Nat. 6, <>58, 724 . 7, 1 54.- SHELFOR D. V. E.• Ecol. 35, 126- 142. 1954. - THARP, B. C.. 1926 (Vlll) . - UPHOF, J. C. Th., Veget .-Bilder 15, 3/ 4.. 1 9 23. - Veget.-Bilder 21. 1/2. 1930. - WELLS. B. W., Ecol. 9, 230-242. 19 28. - Bot. Rev. s. 533-561. 1942 . - WELLS, B. W., and SHUNK. I. V., Ecol. Monogr. 1. 465- 520. 1931.- WRIGHT, A. H., and A. A., Ecol. Monogr. 2, 109-

10. Schlick~Küsten~Gesellschaften des östlidten Nordamerika (Salicornio~Limonietea caroliniani). Au f schweren, salzhaltigen Schlickböden, die noch gelegentlich von Meerwasser überflutet werden. Beide A usbildungsformen (a und b) sowohl im südöstlid1en Nordamerika als auch im Bereich der sommergrünen Laubwälder verbreitet. jedoch im südöstlichen Gebiet reicher entwickelt (insbesondere a). a) S a 1 z - W i e s e n ( L i m o n i e t a I i a c a r o l i n i a n i ) . Meist dichte Rasen auf nur noch relativ selten vom Meerwasser überfluteten Standorten.

XI. Pflanzengesellschaften d er Zonen der borealen Nadelwälder Nordamerikas (Abies-Picea alba~Zonen).

+ Aster subulatus MJCHX., + Aster tenuifolius L., Cyperus nuttallii EDDY, + Gerardia maritima RAF., -t- Lythrum lineare L., + Puccinel lia +fascic ulata (TORR.) BICKNELL. + Scirpus robustus PURSH, + Spart ina juncea (MICHX.) WJLLD., + Spartina sparti-

Im Norden des Kontinentes von Alaska bis Ost -Canada. Vereinzelt noch in hohen Lagen in den Appalachen. Klima durch niedrige Temperat uren, insbesondere seh r kalte Winter, ausgezeichnet.

D

+ Limonium ca rolinianum WALT., D + hmcus roemerianus SCHELLE, D Distichli s spicata

(L.) GREENE,

nae (TRIN.) MERR., (+) Spartina patens AlT., Eleocharis glaucescens (WIL~D.) _SCHU~T., El eocharis mutata (L.) R. et S., Fimbristylis castanea (MICHX.) VAHL., Funbnstyhs spadrcea (L.) VAHL., Monanthochloe littoralis ENGELM., P~spalum distichum . L., Pl~r~tago maritima L., Pluchea camphorata (L.) DC.. Solidago sempervrrens L., Spergulana mantuna L., Sporobolus virginicus (L.) KLINTH., Triglod1in maritimum L. b) S a 1 i c o r n i a - Sp a rtin a- F 1ur e n ( S a I i c o r ni e t a l i a b i g e I o w i i ).

Oft lockere Bestände auf sehr salzhaltigen Böden. Teilweise im täglich überfluteten Bereich. Teilwei~e in Senken im Bereich von a).

D + Salicornia bigelowii TORR., D Spartina altern iflorn LOIS., + Salico rnia nrnbigua MlCHX .. + Suaeda linearis MOQ., (+) Spartina paten s AlT., Bati~ maritima L.. Distichlis spicata (L.) GREENE. Monanthochloe littoralis ENGELM.

232. 1932.

1. Amerikanische boreale und östlidte montan~subalpine Nadel~ Wälder (Abieto~Piceetea albae).

Ausgedehnte, meist d ichte Nadelwälder. a) B o r e a l e F i c h t e n - T a n n e n - W ä I d e r ( A b i e t o - P i c e e t a 1i a a I b a e ) . Dichte, erst im Bereich der Baumgrenze sich auflod<e rnde Wälder. Hauptareal in Nordkanada von New Foundland bis zum Mackenzie- und YukonRiver-Gebiet in Alaska. Im nördlichen Hauptareal sowoh l auf nassen, sumpfigen als auch auf trod<neren Standorten. Südlich der Nordgrenze der BuchenZuckerahorn -Wälder im Randbereid1 von Mooren. Dort n ur in höheren Gebirgslagen, z. B. in den Catskill-Mountains (N. Y.) über 1100 m, auch auf trod<neren Standorten. In Ausbildu ngsformen auf nassen sau ren Böden, dri ngen Arten der borealen Hochmoor-Heiden (3) in die Fich ten-T an nen-Wälder ei n.

L i t c r a tu r ( X). BEAVEN, G. H., and OOSTING. H. J., Bull. Torr. Bot. Cl. 66, 367-3 89. 1 939 . - BERRY, E. W., Torreya 34. 85-91 . 1943. - BONCK. J.• and PENFOUND, W. T .• Am. Midi. Nat. 33, 520-529. 1 945. - BOURN. W. S., and COTTAM. G., U. S. F. and Wild!. Serv. Res. R. 19, J - 30. 1950. - BOYCE, S. G., Ecol. Monogr. 24, 29-67. 1 954. - BRAUN, E. L., 1950 (IX). - 1955 (IX). - BUELL, M. F.• Bull. Torr. Bot. Cl. 66, 4 83-487. 1 939. -- BUELL. M. F., and CAIN. R. L.. Ecol. 24, 85-93. 1943 . - CAlN, S. A., Am. Midl. Nat. 16, 72-82. 1935. DEMAREE. D .. Ecol. 13, 258-262. 1932. - EGLER. F. E., Vegetatio 3, 213- 265. 19 52. GANO, L., Bot. Gaz. 63, 337-372. 1917. - GARREN. K. H .• Bot. Rev. 9, 6 17-655. 1943. HALL, T . F., and PENFOUND, W. T., Am. Midi. Nat. 21 . 37 8-3 9 5. 1939. - Am. Midi. Nat . 22. 369-37 5. 1939.- Ecol. 24, 208-2 17. 1943.- HARPER. R. M., Bull. Torr. Bot. Cl. 27, 413-436. 1900. - Ann. N. Y. Acad. Sc. 17, I. 1-415 . 1906 . - Fla. Geol. Surv. Ann . Rep. 6, 163-437. 1914 . - Geol. Surv. Alabama Monogr. l.O, 1943. - HAWLEY. R. L. u. Mitarb .. Journ. For. 30, 451- 498. 1932 . - HAZARD, ). 0., )ourn. Tenn. Ac. Sc. 8, 55-60 . 1933. - HEYWARD, F.• Ecol. 14, 136-148. 1933. - JO I-INSON, D. S., Bot. Gaz. 30, 405-410. 1900. - KEARNEY. T. H., Contr. U. S. Nat. Herb. 5, 21 6-319. 1900. - Contr. U. S. Nat. Herb. 5. 321-585. 1901.- KEEVER. Ecol. 36, 732-739. 1 955 . - KELLEY. W. R.. and BATSON, W. T ., Un. S. Car. Pub!. 111. Bio!. 1 , 244-24 8. 1955. - KORSTIAN. C. F.• Ecol. 5, 188-191. 1924. - KORST!AN, C. F.• and BRUSH, W. D., U. S. D. A., Techn. Bull. 251. 1931. -KURZ. H., Bot. Gaz. 85 . 8 3-89. 1928.- KURZ, H., and DEMAREE, D .• Ecol. 15, 36-41. 1934.- LEMON, P. C., Ecol. 30, 135-145. 1949.- LEOPOLD. A. S., 1950 (!).- LLOYD,

(P) = Holzarten, die vor allem auf Brand- und Schl ~ gfläch e n usw. verbreitet sind. D Abies bnls nme~ (L.) MILL.. D Larix laricina (D U ROI) K. KOCH., D Picea a lb~ (MOENCH) VOSS, D Picea marinna (MILL.) B. S. P.. D -t- Thuj~ occidentalis L.. C+) Picea rubens SARG., (P) Betula papyrifer~ MARSH., (P) Populus grandi dent~ta MICHX., (P) Pop ulus tremuloides MICHX.. So rbus ~me ric a n a MARSH., C+J Acer spicatmn LAM., Vnccinium ca nadense RICH ., Linnaea bo realis L. vnr. amcr ic a n ~ (POR BES) REHD., + Lycopodium sabinaefolium WILLD ., Streptopus roseus MICHX., (+) Clintonia borealis (AlT .) RAF., (+J E p i gae ~ repens L.. C+) Lycopodium lucidulum MlCHX. ( + ) Mnjanthennnn canadense DESF., (+) Trientalis borealis RAF., Coptis trifolia (L.) SALISB.. Cormrs canadensis L.. Gnlimn tri flortun MICHX., Gaultheria procumbens L., Listern cordata (L.) R. BR., Lycopodium nnnotimun L., Lycopodium obscurum L., Mitchella repens L., Pyrol a uniflora L., Vaccinium myrtilloides MICHX., Bazzania trilobnta (L.) GRAY, Hylocomium splendens ( HEDW.) BR. EUR .• Hylocomium umbrntum (EHRH.) BR. EUR., Plagiothecimn strintellum LINDB ., Pleurozimn schrebui (WlLLD.) MITTEN. Ptili um crista-crastensis (L.) DE NOT., Raphidostegium jamesii SULUV. Seite 55

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b) Mo n t a n ~ sub a 1p i n e F i c h t e n ~ T a n n e n ~ W ä 1 der der südlichenApp alachen ( Piceeto-Abie tetalia f r a s e r i ). Dichte Nadelwälder. In den südlichen Appalachen von meist 130o-2030 m Höhe die in der Regel vorh errschende Waldgesellschaft. D + Abies fra seri POIR., D (+ ) Picea rubens SARG.,+ Tsuga caroliniana ENGELM.,Be~ula

lutea MLCHX. f.. Sorbm a mericana MARSH. , (+) Acer spicatum LAM., Viburnum almfoln+ nn MARSH., + Menziesia pilosa (MLCHX.) Pers., + Vaccinium erythrocarpun~ MLCHX., · · Jl'd 1 ALT (+) CIJ . JJtOnJ ' a borealis (AlT) RAF ., V accmnnn pa 1 un ' · ·• (-t-) Lycopodnun hlcJdulum · ·1 MLCHX., (+) Majanthemum canadense DESF .. Houstonia serpyllifolia MLCHX .. Bazzama tn obata (L.) GRAY, Hylocomimn spl~ndens (HEDW.) BR. EUR ., Hypnum fe rtile SENDT., Polytrichum ohioense.

c) B o r e a 1 e S a n d - K i e f e r n ~ W ä 1 d e r ( P i n e t a 1 i a b a n k ~ siana e). Niedrige schlechtwüchsige lichte Wälde~. auf ~ürftigste~ Sa_ndböden. und trokkenen flad1gründigen Standorten. Im Suden m dem nordl~chen Te~l des Ver~ breitungsgebietes der Pinus strobus-Mischwälder übergre1fe.~1d. Pmus bank~ siana außerdem oft Pionierholzart auf Brand~ und Schlagflachen und d~her sekundär auch auf Standorten anderer Waldgesellschaften mehr oder wemger vorüber gehend auftretend. .. D + Pi nus bank siana LAMB., + Arctostaphylos uva-u rsi (L.) .s~R. var. coact ~hs FERN. et McBR., ( + ) Epigaea repens L., Gaulth.er.ia pr~c.UI~bens L., Vaccuuum an gusttfolmm BENTH., Vaccinium myrtilloides MLCHX., Vaccmnnn VltlS·Jdaea L.

2. Boreale sommergrüne Auen~ Wälder (Populetea balsamiferae). Im Auengebiet der Flüsse an häufig überschwemmten Stellen. a) B 0 r e a 1 e P a p p e 1 ~ A u e n w ä 1 d e r ( P o p u 1 e t a 1 i a b a 1 s a ~ m i f e r a e ). Im Auengebiet. Oft auf groben, k iesigen bis sandigen Böden. Jedod1 an häufig überflu teten, nicht versauerten Stellen. . D + p 01n 1]us bals:}mifera L.. Co rnus stolonifera MLCHX .. R.osa acicularis LlNDL., V1burmnn pauciflorum PYLAIE. M ertensia ciliolnta (AlT.) DON., Pc tas1tes p~lmatus (AlT.) GRAY.

3. Boreale Hochmoor~Heiden (Eriophoro~Kalmietea glaucae).

Verbreitetste Gesellschaft im baumfreien Bereich von stark sauren 0-ooren Außer im Bereich der borealen Nadel-Wälder auch no_ch in das. Gebiet der Buchen-Zuckerahorn ~ Wälder und in den nördlichen Te1l der pazifischen Nadelwälder übergreifend. Sehr stark verwandt mit den entsprechenden Gesellschaften Europas. .

. h ' ·a 1 (L) T et G + Eriophorum russeolum FRIES, + Kainun glauca AlT., ·• + e h1ogenes !Spl u a · · Ch + Vaccinium macrocarpum AlT .• Andromeda polifolia L. , Carex pauc1'fl ora LIGHTF . ·• am~e-

BRAUN, E. L., 1950 (IX).- BRAUN -BLANQUET, J .. SLSSINGH. G. u. VLlEGER, J.. Prodr. d. Pflanzenges. 6, 1- 123. 1939. - BUELL, M. F.. and N IERING, W. A. Bull . Torr. Bo t. Cl. so, 123- 130. 195 3. - CA IN, S. A .. Am . Mid i. Nat. 16, 5'66-5'84. 1935 . - CONWAY . V. M.. Ecol. Monogr. 19, 1.73 - 206. 1949.- DANSEREAU, P ., and SEGA DAS. L. Canad. Jo urn. Bot. 30, 490- 520.1952.- DAUBENMIRE, R., Northw. Sei. 27, 125- 138. 1953 . - DAVIS. ). II., Journ . E. Mitchell Sc. Sec. 45, 291-318. 1930. - GANONG, W. F.• Tr. R. Sec. Canada 2. Sec. S. 111. 4, 131- 163. 1897. - 1902 (IX). - GATES, F. C., Ecol. Monogr. 12. 213-25 4. 1942. GRIGGS, R. F., Ecol. 27, 275-289 . 1946.- HALLlDAY, W. E. D. , Canad . Dept. M. a. R. For. Serv. Bull. 89, 1-50. 1937. - HARSHBERGER, J. W., Plant World 5, 21-2s . 1902. HAY. G. U .. 1896 (IX). - HEI MBURGER, C. C., Cornell Un. Agr. Exp . St. Mem . 165, 1- 122. 1934. - HUSTlCH. 1., Arctic 6, 149-162. 195'3. - IL VESSALO, Y., 1929 (V). - KüCHLER. A. W., 1956 (LX). - LEWI S, F. J., and DOWDING. E. S., Jomn. Ecol. 14, 317:...341. 1926. LEWIS, F. J .• DOWDING, E. S., and MOSS. E. H., Journ. Ecol. 16. 19-70. 1928.- LINDSEY. A. A., Ecol. 33, n5-549. 1952. - Bot. Gaz. 115. 44 - ~5. 1953.- MOSS. E. 11.. 1952 (VIII) . - Canad. Journ. Bot. 31, 212-252. 1953. - Ca nad )o um . Bot. 31, 44 8- 470. 1953.- 1955 (VI). - OOSTING. H. J.. and BILLlNGS, W. D., Ecol. 32, 84- 103. 1951. - OSVALD, H .. Nyt t Mag. Bot. 3, 171-182. 1954. - POTZGER, J. E., and CO URTEMANCHE, A., Canad. Jou rn. Bot. 32, 549-560. 1954.- RAUF, H. M., Bot. Rev. 7. 147-248. 1941. - Sargentia 6, 262 S. 1947. - Arctic 6, 68-74. 1953 . - REED. F. W .. U. S. Bur. For. Bull. 60. 1 905.- RIGG. G. B., Bot. Rcv. 17, 109- 131. 1951. - RITCHLE, C., Canad. Jeurn. Bot. 34, 523-561. 1956.ROUSSEAU, J., Canad. Journ. Bot. 30, 436-474. 1952. - RUSSELL. N. H., 195'3 (VIII) . SHELf.ORD, V. E., and TWOMEY. A. C., Ecol. 21, 47-69. 1940. - THOMPSON, P. W .• 1953 (!X). - TRANSEAU, E. N., 1905/06 (LX). - UPHOF, J. C. Th., 1921 (IX). - 1929 (I X). WATER MAN, W. G., Ecol.. 7, 255- 272 . 1926 . - W ILDE, S. A., and SCHO LZ , H. F., Seil Sc. 38, 383-39 6. 1934. - WILLIAMS, E. F., Rhodorn 3, 164. 1901.

XII. Pflanzengesells chaften des südlichen Florida (SabalEpidendrum-Z onen). Im wärmsten und zugleich regenreichen Teil-Bereich des östlichen Nordamerika. Mittlere Jahres-Temperaturen über 22° und mittlere Janua r~T emperaturen über 15 °. Relativ geringe jährliche Temperatur-Schwank ungen. Die Vegetation ist sehr vielseitig. A ußer den hier genann ten Pfla nzengesellschaften kommen einige Vegetationseinheiten vor, die aud1 im nördli ch anschließenden südös tlichen Nordamerika verbreitet sind und di e im Kapitel X behandelt wurden. 1. Inunergl'iine Laub~Mischwälder (Sabaletea palmettonis). a) E p i p h y t e n ~ r e i c h e H a 111 m o c k - W ä l d e r (Eu g e n i o ~ S a b a l e t a l i a). Immergrüne arten~reiche Mischwälder auf reichen, tiefgründigen, gut wasserhaltenden, mehr oder weniger humosen Böden. Sehr reich an Epiphyten und mit vielen Lianen. Epiphyten-Gesellsd1aften dieser Wälder bei 4. Die Wälder siedeln oft in inselarti gen Vorkommen inmitten anderer P flanzen gesellsdlaften.

Li t er a t u r (X I ). G p HAKIN ABBE. E. C., Contr. Gray Herb. 176, 1-44. 1955.- ADAMS. C. C., BU l'NS .~ , · ·• SON, T . L., MOORE. B., and TAYLOR. N., Ecol. 1. 71-94, 204- 233, 274- 288. 1920. -

Bursera simaruba (L.) SARG., Chrysebalanus pellocarpus G. F. W. MEY., Ch rysophylhun oli vaeforme L., Citharexylmn villosmn JACQ., Dipholi> salicifolia (L.) DC.. Enallagma lat ifolin (M ILL.) SMALL.. Erythrina nrborca (CHAP'M.) SMA LL, Eugenia ax illaris (SW.) WILLD., Eugcnia confma DC. , Guettarda scabra VENT .. Gvmuanthes lucid a SW., Morinda roioc L., Picrammia p en tandr~ SW., Psychot ria undata JACQ .. Quercm virginiana L., Sabal paltnetto (WAL T.) R. et S. Simaruba glauca DC., T etrazygia b icolor COGN .. Callicarpa mnericana L.. lcacorea paniculata (NUTI.) SUDW., Amphist elma scoparia (NUTT.) SMALL.. Ficus aurca NUTT.• Gouan ia lupuloides (L.) URB .. Rhus radicans L.. Smilax beyrichii KUNTH, Vanilla eggersii ROLFE.

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' 1 1t MOENCH Drosera rot undifolia L. Eriophorum vagmatum L., Enod ap I1ne ca ycu a a (L) · · ' · EDER R b cJ phorum vi rginicum L.. Kahn in angustifolia L., Ledum groenland1cum 0 • tl us b ~amaemorus L., Vaccinium oxycoccos L., Sphagnum fu~cum KLlNGGR., Sphagnmn nn n catmn RUSSOW, Sphagmnn rubellum WILS., Sphagnmn stnctmn SULL.


b) A n n o n a- W ä 1 der (A n no n e t a 1i a g 1 a b r a e ). Zieml ich n iedrige, aber dicht~ Wälder am Ufer von Seen und Teichen auf reichen Böden.

D Annona glabra L., lpomoea aculeata L., Acrostichum aureum L., Commelina erecta L., Dryopteris patens (SW.) KUNTZE, Potygonum punctatum ELL.

2. Palmen -reiche Gebüsche und Kiefern- Wälder Süd-Flor idas

(Pineto-S erenoetea senulatae). An k leinen Palmen und Sträu ch ern reid1e Pflan zengesellschaften mit meis t lid1ter Baumschirot aus Kiefern. Starke Un tersmiede in der Artenzusammensetzung gegenüber den anderen Kiefern-Wälder des südöstlichen Nordamerika. a) S t r a u c h - r e i c h e P a 1 m e n - E i c h e n - K i e f e r n - W ä 1 d e r (P i n e t o - C o c c o t h r i n a c e t a 1i a). Vorwiegend über teilwei~e von San d überlagerten Oolithischen Kalken. Bäume bis etwa 30 m hoch. Selten noch höher.

Pinus caribaea MORELET, Cocco thrinax argentea (LODD.) SARG., Coccothrinax gerberi (CHAPM.) SARG., Sabal megacarpa (CHAPM.) SMALL, Serenoa serrulata (MICHX.) HOOK., Abena jmnaicensis (L.) HITCHC., Asimina reticulata SHUTTLW., Bejaria racemosa VENT., Byrsonima lucida (SW.) DC., Crossopetalum flo ridm11nn GARDNER, Geobalamts oblongifolim (MICHX.) SMALL. Guettarda scabra VENT., lcaco rea paniculata (NUTT.) SUDW., La ntana depressa SMALL, Lantana involucrata L.. Myrica cerifera L., Quercus minima (SARG.) SM ALL. , Quercus myrtifolia WILLD., Quercus pumila WALT., Ximenia americana L., Asclepias rolfsii BRITT., Jacquemontia curtissii PT., O rn ithopter;s ad;antifolia (L.) BERNH., Pteridium caudatum (L.) MAXON, Zamia flor idana DC., Zamia pumila L.

b) Cera t i o 1a- S a n d- Kiefern- W ä 1 der (C e r a t i o 1 o - P i n e t a 1 i a c 1 a u s a e). Lichte, straud1-reich e Kiefern- Wälde r auf trockenen Sandböden. Bäume meist nich t über 6-9 m hoch.

+

5. Everglade-Sumpf- Gesellschaften (Cladietea effusi). Gehölzfreie von Cyp eraceen und Gramineen beherrschte Gesellschaften auf nassen meis t un ter Wasser stehenden Standorte n. In Süd-Flo rida, besonde rs in den Everglades, sehr verbreitet. In ähnlimer Ausbildung jedoch auch an anderen Stellen der Golfk üste, insb esondere im Bereidl der Mississippi-Mündung .

D Cladium effusum (SW.) TORR., Chaetochloa imberbis (POIR.) SCRIBN., Chaetochloa mag11n (GRISEB.) SCRißN., Panicum agrostoides MUHL., Panicum neuranthum GRISEB., Panicum polycaulon NASH., Pa;palum giganteum, BALDW .. Paspalum solitarium NASH., Rhynchospora caduca ELL., Rhynchospora corniculata (LAM.) GRAY, Rhynchospora divergens CURTIS, Rhynd1ospora tracyi BRITT., Scleria gracil is ELL., Scleria verticillata MUHL., Aletris bracteata NORTHR ., Aletris lutea SMALL, Crinmn americanum L., Eriocaulon compressum LAM., Eriocaulon decangulare L., Eriocaulon raveltelii CHAPM., Hymenocallis occirlentalis KUNTH., lbidium cermun (L.) HOLISE, Lobelia glandulo;a WALT., Lobelia paludosa NUTT.

6 . Sandstrand-Gesellschaften des südlich en Florida (Houstonio-lpomoee tea).

Au f dem Sand~trand lebende, den Boden mit lockerem b is mäßig dichtem Bewuchs bedeckende Pflanzengesellsd1aften.

D lpomea pes-caprae (L.) SWEET, Cakile edentula (BIGEL.) HOOK. Canavalia lineata (THUNB.) DC., Chamnecrista brachiata POLLARD, Croto n punctatus JACQ., Hou;tonia rotundifolia MICHX., lpomoea cathnrtica PO!R., Se;uvium portulaca;trum L., Tournefortia gnaphalodes (JACQ.) R. B. Li teratur (XII). ALEXANDER. T. R.. Qu. J. Flor. Ac. Sc. 16, 133-138. 1953. - BESSEY, E. A.. Plant World 14. 268- 276. 1911. - EGLER, F. E., Vegeta tio 3, 213- 26 5. 1952. - HARS HBERGER, J. W., Trans. Wagner Fr. lnst. Sc. Philadelphia 7, 51-189. 1914 - MlLLSPAUGH, C. F., Field. Col. Mus. Bot. Ser. 5. 1907. - NASH, G. V.. Bull Torr. Bot. Cl. 22. 1 895.- SMALL, J. K., Flora of Miami. New York 1913. - Journ. N. Y. Bot. Ga re!. 15, 69- 79 . 1914. - Journ. N. Y. Bot. Gard. 19, 279-290. 1918 . - Journ. N. Y. Bot. Gard . 2 1, 25- 30. 1920.- Jo urn. E. Mitchell Sc. Soc. u, 92- 104. 1920. - LIPHOF. ]. C. Th., 1923 (X).

Vegetationskre ise

ßeadlea cranichoides (GRISEB.) SMALL. Dendrophylax lindeni BENTH.. Epidendrum noctmnmn JACQ., Epidendrum rigidmn JACQ, Epidendrum strobiliferum REICHB. f. Epidendrum tam pense (LINDL.) SMALL. O ncidimn guttatum (L.) REICHB. f., Oncidium va riegatum (SW.) WILLD., Tillandsia aloifolia HOOK., Tillandsia tenuifolia L., Ti llandsia usneoides L., Ophioglossum pahnatum L., Polypodium incanmn SW., Psilotum triquetrum, Trichomanes kraussii HOOK. et GREV., Trichomanes sphenoides KUNTZE, Vittaria lineata (L.) SMITH.

Die behandelten Pflanzengesellschaften dürften 5 Vegetationskreisen (= Gesellschnfts kreisen) entsprechen, deren Siedlungsbereiche die pflanzen geographische n Großräume Nordame rikas umfassen. In 2 von ih nen bensehen neot:ropifche, in den übr igen hola rkt ische Pflan zen v or. Es ergäb e sich folgende G liederun g (in Klammern römisd1e Zahlen der Kapitel. in de ne n die Gesellschaften der betreffenden Vegetationskreise behandelt worden sind): A. Holarktis. 1. Vegetationsk reis des wes tli chen Nordame rik a (li- V I) 2 . Vege tatio nskreis des zent ralen Nordamerika (VIII) 3. Vegetnt:onskreis des östlichen Nordamerika (IX- XI) 4. Arktisch-alpiner Vegetationskreis (VII) B. Neotropis. 5. Mexikanisch er Vege tatio nskreis (I) 6 . Karibischer Vegetationsk reis (XII) Von den unt er 4 ., 5. und 6. aufgeführten Vegetationskreisen ist h i er nur ein Teil des Siedlun gsbereid1es b eri.icksidltig t worden. In den im Kapi tel I besduiebenen Pflanzengesellschaften befinden sid1 b ereits zahlreiche P flanzenarten h olarktischer Verwandtschaftskreis e. Das südöstliche Nordamerika (Kap. X) besitzt dagegen smon einen gewissen Übergangscharakter zur Neotropis.

58

59

+

Ceratiola ericoides MICHX. Breweria grandiflora Pinu ; cla usa (ENGELM.) VASEY. D D GRAY, Bumelia lanuginosa (MICHX.) PLIRSH, Persea humilis NASH, Q uercus chapmanii SARG ., Quercus geminata SMALL, Q uercu; minima (SARG.) SMALL. Quercus myrtifolia WILLD., Serenoa serrulata (MICHX.) HOOK .. Ximenia mnericana L., Cassytha filifonnis L., Afzelia pect ina ta (PURSH) KUNTZE, Opuntia austrina SMALL, Polygonclla polygama (VENT.) GRAY, Yucca aloifolia L., Clndonia leporina FR., Cladonia sylvatica (L.) HOFFM.

3. Mangrove-Gesellschaften Süd-Floridas (Rhizophoro-Avicen nietea nitidae).

fnsbeso ndere an de r Wes t- und Süd-Küste des südl. Florida ziemlich verb reitet.

D Rhizophora mangle L., D Avicennia nit ida JACQ., Bacd1aris angustifoli a MICHX., Bacdlaris glomeruliflora PERS ., Chrysobalnnus icaco L., Conocarpus erecta L., liex cassine L., Laguncularia racemosa (L.) GAERTN., Acrostichum aureum L.

4. Epiphyten- Gesellschaften des sUdliehen Florida (Tillandsio-Epiden dretea tampensis). Au f d en Bäume n der Wald gesellschaften. In größtem Reich t um findet sich die Epiphyten-Vegetatio n in den i mm ergrünen H ammock-Wäldern (1 a).


Klimatabelle 1. Vorhe rrschende nat ürl iche Vegetationse inheiten

1. Creosotbusch- u. Kakteen-Wüsten 2. H~lbwüsten-Grasl~nd

z.

2.

3.

Erläuterungen zttm Kopf der Tabelle:

4.

Mittl. Temperatur

St . Jahr

I

Januar

Juli

12 23,4

12,1 35,1

8 16,9

8,0 27,3

5.

6.

Z.Mon. m. Temp.

wen als

o•

-

1

10•

8.

7. Mttl. Nd.schl. Johr

Trockenmonate

9.

10.

Dürre· fast mo· reg.-

nate

lose Mte.

0,3

123 12,0FSHW 11 ,6 8,1

2,3

247 11,9FSHW 10,6 2 ,6

3. Artemisia- (Sagebrush-) Wüsten und H~lbwii stcn

4. Salbei-A rtem isia-Heiden Süd-Kaliforniens

7 12,3

170

8,6FSH

7,4 3,0

-

320

8,3FSH

8,0 4,3

-0,1 25,5 0,7 5,4

3 16,9 12,2 21,6

-

5. Prärien lnner-Kaliforniens

3 16,3 ' 8,0 24,7

-

2,3

251

8,0FSH

7,7 4 ,3

6. Chaparral Süd- u. Mittel-Kaliforniens

8 15,8 10,8 20,2

0,3

519

7,4FSH

5,8 3,5

7. Chapmral Arizonas

5 15,1

-

3,4

442 6,8FSH

4,6 0,2

387

5,5FSH

3,5 0,5

865

4,6FSH

4,1 2,4

1,5 fSH

0,6 -

8. Pinyon- Wacholder-Gehölze

9. Kalifornisehe Gelbkiefern-Mischwälder 10. Gelb kiefern- Wälder d . sdl. Rocky Moutltains u. a. 11. Nordwestl. Gelb kiefern-Wälder

10

9,4

9 10,9

-4,9 25,7

-1,3 21,0 1,4 6,4 3,0 20,3

-

5,7

8

6,7

-2,4 17,6 2,4 7,7

491

10

7,1

-4,3 18,8 3,0 7,0

6 15 3,7fSH

2,6 0, 1

4,5FSH

4,3 2,3

-

2,8 1061

12 . Sequoia sempe rvirens-Wälder

4 12,5

8,1 17,0

13. Sitkafichten- Mischwälder

8

3,3 15,1 0,1 6,5 2430 0,9

s

0,5

3,0 17,2 0,1 5,9

972 3,1

s

2,2 -

-4,7 16,3 3,0 7,3

9,3

H . Nordwestpazifisd1e Douglasien -

10 10,0

Wälder

6

6,1

939 2,2

s

1,8 -

16. Hochmontane T mmen-Wälder des pazif. N.-Amerika

4

5,6 - 2,1 14,7 3,8 8,3 1579 0,6

s

0,2

17. Subalpine Nadelwälder d. westl. N.-Amerika

9

2,4 -6,6 12,7 5,2 9 ,3

890 0,6

0,2 -

Lodgepole-K iefern-Wälder

s s

1,1

2,6 -8,9 15,1 4,6 9,0

501

7

7,9 -4,2 20,0 2,6 6,7

376 4,7FSH

3,1

20. Kurz- u. Mischgras-P rärien

10

8,3

- 5,4 22,2 3,4 6,5

386 4,0 SH

1,3 -

21. Echte u. Hochg r~s-Prä rien

10

8,3 - 8,1 23,1 3,4 6,1

638

22. Eichen- Hickory-Wälder

10 10,1

-4,5 23,5 3,0 5,6

905

23 . Eichen-T ulpenbaum-Kast an ien-Mischwälder

10 13,7

24 . Buchen-Z udcerahorn-Wälder

10

7,0 -7,0 20,5 3,8 6,8

802

8

1,1 - 15,9 16,7 5,2 8,4

621

25. Borea le-Fichten-Tannen-Wälder 26. Wälder d es siidöstl. N.-Amerika 27. Wälder

ll.

Everglades d. siidl. Florid ~

2,6 24,7 0,2 4,9 1147

10 19,0110,4127,1 3 23,8 19 ,0 27,4 60

-

-

-

1,0 1346 1 1255 3,7HWF

°

9 . Dürremonate = Anzahl der Monate, in denen die mittleren N iederschlagsmengen nicht größer als doppelt so hoch wie die mittleren Temperaturen sind (GAUSSEN 1954, W ALTER 1955) . ! 0. Fast regen lose Monate = Anzahl der Monate mit weniger als 10 mm Niederschlägen und mittleren Temperaturen über 0 C. Zahlen und Buchstaben (in Klammern) der Kapi tel, i n d enen die in der Tabelle unterschiedenen Vegetationseinheiten (laufende Zahlen 1-27, nicht in Klammern) beschrieben worden sind: 1 : (L l -2). 2 : (1,5). 3 : (lL1). 4 : (111 , 3a) . 5 : (lll, 7) . 6: (111, 2, a, c) . 7 : (111, 2, e). s : (IV, 1). 9 : (IV, 2a). 10: (IV, 2 b , c). 11 : (IV, 2 d) . 12: (V, 1a). 13 : (V, 1 b). H : (V, 1 c, 2a). 15 : (V, 1 d). 1 6 : (VL 1 a, d) . 17 : (V L 1 b, c, e) . 18 :(VI, 1 f). 19 : (VIII, 1 c). 20: (Vlll, 1 a). 21 : (Vll l, 1 b, f). 22 : (JX, 1 b). 23 : (IX, 1 a) . 24 : (IX, 1 c, 2 b). 25 : (XL 1 a). 26 : (X). 27 · (XII).

0,3 -

7

s

7 . M ittlere Niederschlagsmengen im Jah r in mm. 8. Trockenmonate = Anzahl der Monate, in denen d ie mittleren Niederschlagsmengen (mm) nicht größer als dreimal so hod1 wie die mittleren Temperaturen über 0 C sind (WAL TER 195'5") . Die Bud1staben bezeichnen die Jahresze iten, i n denen die T rockenmonate liegen: S = Sommer {Jtmi - Attgust). H = Herbst (September - Novembe r). W = Winter (Dezemb er- Februar). F. = Frühjahr (März - Mai) . f = ebenfalls Frühjahr, aber in weniger als der Hälfte der berüdcsich tigt en Stationen .

-

19. Nordwest!. Pa louse-Prärie n

0,1

5. u. 6 . Anzahl der Monate mit mittleren Temperaturen von weniger a ls 0° b zw. 10 ° . A lle Temperaturen in ° C.

-

1 5. We>tl. Weißkiefern-Lärchen-Mischwiilder

18.

1. Anzahl der berüdcsichtigten Stationen.

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

Vegetationskarte Erläuterungen. Hinter den laufenden Nummern 1- 33 sind hier die N amen der 11atiirlichen Vegetationsein heiten genannt, deren Standorte in den mit den gleid1en N ummern (größtenteils rechts unten) gekennzeichneten Signatm-Bereichen vorherrschen. Kleine, mehr oder weniger inselartige Siedl ungsräume der betreffenden P flanzengesellschaften außerhalb ihrer Sig nat urbereiche ko nn ten aus maß stäblichen Gründ en in der Karte nid1t berüdcsichtigt werden . Hin ter den N amen der P fla nzengesellschaften sind die Zahlen und Buchstaben angegeb en, die diejenigen Kapitel und Abschni tte kennzeichnen, in denen sie beschrieben worden sind. Auf Nebenkarte rt'chts unten: Süd-Fiorida:

61


Erläuterungen zur Vegetationskar te (Fortsetzung): 1. Westliche Creosotbusch- u. Kakteen- Wüsten (Sonorische Wüsten im wei teren Sinne, Mohave- Wüste) (I. 1 a, 2 a). 2 . Östliche Creosotbm ch- u. Kakteen-Wüste n (Chihuahua-Wü ste usw.) {I. 1 b , 2 b). 3.

Halbwüsten-G rasland (1. 5).

Artemisia- (Sagebrush-) Wüsten und Halbwüsten 11sw. (ll, 1 c) . 5. Salbei-Artemisia-Heiden Süd-Kalifo rniens und P rärien der mittel- und süd-kalifornischen T rockengebiete (111, 3 a-b, 7 ) . 6. Chaparral Kalifornie ns (1 11. 2 a, c, d). Ebenso wie in 5 und 7 an geeigneten Stell en trockene Eichen- und Eichen-Mischwä lder (lll. J.) .

4.

Chaparral A rizonas 11 nd der no rdwestlid1en Sierra Madre [!II, 2 e). 8. Pinyon-Wachol der-Gehö lze (IV, 1) . 9. Kalifo rnisehe Gelbkiefern-Mi schwälder (IV, 2 a). 10. Gelbkiefern-W älder der südlichen Rocky Mountains und im Süden ansd1ließe nder Gebiete (IV, 2 b-c). 11 . N ordwestlich e Gelb kiefern-Wälder (IV, 2 d). 7.

12. Sequoia sempervirens-W älder (V, 1 a). 1 3. Sitkafichten-M ischwälder (V, 1 b).

14. No rdwest-pazifische D ouglasien- Wälder und A horn-Mischwä lder (V, 1 c, 2 a) . H . Wes tl. Weißkiefern-Liirchen-Mischwä lder (V, 1 d). 16. Hochmontane T annen- und subalpine Nade lwälder des westlichen N ordamerika (VI. 1 a-e, 3, 4, 5 a-b). 17. Lodgepole-Kie fern-Wälde r (VI, 1 f). 18. Obergangsbereich zwisd1en subalp inen u nd hochmontanen Nadelwäldern des westlid1en Nordameri ka (VI. 1) und den bo rea len Ta nnen-Fichten-Wäldern (XI. 1 a). (Signatm ähnl ich wie bei 29, aber Abstand zwisd1en den Strichen kleiner). 19. Vegetation über de r oberen Waldgrenze in hohen Gebi rgslagen (VII). 20. Arktische Vegetation des nördlid1en Nordameri ka.

21 . Nordwestliche Palouse-Priirien (Vll l, 1 c) .

Kurz- und Mischgras-Prär icn (VIII , 1 a). 23 . Hochgras-, edlte und südöstlid1e Prärien (Vlll, 1 b, f, g). 74. Eichen-Hickory -Wälder (IX, 1 b). 22 .

?.5 . Buchen-Zuckera horn- Wälder und Weymouthskie fern- Mischwälder (IX 1 c, 2 b). 26. Eid1en-Tulpenba um-Kastanien-M ischwälder (IX, 1 a).

27 . Südöstlicher Eichen-Kiefern- Obergangsbereich zwischen IX und X. 28.

Wälder des südös tlichen Nordamerika (X).

29. Boreale Fidlten-Tannen -Wäld er (X I, 1 a).

Montan-subal pine Fidlten-T annen-Wiilder der südlichen A ppalad1cn (XI. 1 b) . 31. Immergrüne Lnub-Misdnväl der ~md pnlmenreid1e G ebüsche und Kiefern-Wälder Süd-Fioridas (XII, 1, 2) . 32. Ma ngrove-Gesellsc haften Süd-Fioridas (XII. 3 J. 3 3. Everglade-Sump f-Gesellsd1aften und verwandte Vegetationsein heiten (XII, 5). 30.

34. (Signatur li nks unten). Nördlid1e Festuca-Prärien (VIII. 1 e) und Aspen -Haine (Populus tremuloides). Pflanzengeograph isd1 Übergangsberei m zwischen VIII und XI.

62

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