Die nadelhölzer in den waldgesellschaften der südlichen anden Author(s): Josef Schmithüsen Source: Vegetatio, Vol. 9, No. 4/5 (1960), pp. 313-327 Published by: Springer Stable URL: http://www.jstor.org/stable/20034826 Accessed: 08-09-2016 16:20 UTC JSTOR is a not-for-profit service that helps scholars, researchers, and students discover, use, and build upon a wide range of content in a trusted digital archive. We use information technology and tools to increase productivity and facilitate new forms of scholarship. For more information about JSTOR, please contact support@jstor.org.
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DIE NADELHOLZER IN DEN WALDGESELLSCHAFTEN DER SUDLICHEN ANDEN.* von
JOSEF SCHMITHUSEN (Technische Hochschule, Karlsruhe)
A - EINLEITUNG. Der vorliegende Aufsatz schliesst gedanklich an meine I956 verdffent lichte Studie iuber die ,,raumliche Ordnung der chilenischen Vegetation" an. Bei der Auswertung des auf meiner ersten Chilereise (1952/53) gesam
melten Materials und der Literatur kam ich zu weittragenden, mit den bis herigen Ansichten in Widerspruch stehenden Schlussfolgerungen iiber die
chilenische Vegetations- und Florengeschichte. Meine Feststellungen gip felten in Thesen iuber die Kontinuitat in der Anordnung der chilenischen
Vegetationsgebiete seit dem Priglazial und uiber den florengeschichtlich bedingten unterschiedlichen Formations-Charakter chilenischer Waldge sellschaften. Dabei wurde es unter anderem notwendig anzunehmen, dass die im mittleren Chile waldbildenden Nadelh6lzer Fitlroya cupressoides, Araucaria araucana und Libocedrus chilensis in ihren gegenwartigen Verbrei
tungsraumen die Eiszeit iiberdauert haben und somit echte Tertiarrelikte sind. Da meine erste Chilereise mit ganz anderen Zielen unternommen worden war, konnte sich die I956 (S. 67 bis 83) vorgetragene Argumenta tion, die ich hier nicht wiederholen will, nur auf zufallig verfuigbares Mate
rial stiitzen. Auf einer zweiten Reise (I95 7/5 8), die ich gemeinsam mit E. OBERDORFER und H. KtUHLWEIN durchfiihrte, habe ich deshalb plan massig Urwaldstellen fast aller mir bisher bekannten regional verbreiteten
Waldgesellschaften des mittleren Chile aufgesucht. Von der pflanzen soziologischen Aufnahme der Gesellschaften (OBERDORFER) und von mi krobiologischen Untersuchungen (KtUHLWEIN) an wohldefinierten Vegeta tionseinheiten erhoffte ich mir neue Moglichkeiten, die auf ganz anderen
Grundlagen entwickelten Vorstellungen uiberprufen zu k6nnen und ge
gebenenfalls neue beweiskraftige Argumente dafiur zu gewinnen. Eine Aus arbeitung der Ergebnisse dieser Reise liegt noch nicht vor. Um fur das hier
gestellte Thema eine Basis zu gewinnen, muss ich daher zunachst - mit allem Vorbehalt hinsichtlich der Benennung - eine Ubersicht iiber die re gional verbreiteten chilenischen Waldgesellschaften geben.
UCbersicht iiber die regional verbreiteten Waldgesellschaften. I. Cryptocaryon
Peumo-Lucuma-Busch (L u c u m e t u m)
Bellotowald (Beilschmiedeetum)
Peumo-Boldowald (C r y p t o c a r y e t u m)
II. Lithraeon
Palmares (J u b a e e t u m) Boldo-Litre-Wald (B o 1 d o - L i t h r a e e t u m)
Quillaiwald (Q u i ll a j a e t u m)
Quillai-Cipres-Wald (L i b o c e d r e t u m c h i 1 e n s e)
* Manuskript eingegangen am 20.111.I960.
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314 J. SCHiMIITHUSEN III. Nothofagion obliquae
Roble-Laurel-Lingue-Wald (N o t h o f a g o - P e r s e e t u m)
Andiner Rauli-Wald (An din o- N oth o fag e turm proc era e)
Hochandiner Roblewald (Elymo-Nothofagetum obliquae)
IV. Eucrvphion Tiquewald (Aextoxiconetum)
Ulmomischwald (E u c r y p h i e t u m)
Mar.iu-Coihue-Wald (Saxegothaea-Nothofagetum) d o m b e y ii)
Coihue-Rauli-Wald (Dombeyo-Nothofagetum procerae) V. Nothofago-Winterion Huahuan-Teniu-Wald (Laurelio-W einmannietum)
Hochandiner Coihuewald (Chrys osplenio-N othofagetum)
Alercewald (F i t z r o y e t u m) Pilgerodendronwald (P i 1 g e r o d e n d r o n e t u m) Nothofagus betuloides-Wald (N o t h o f a g e t u m b e t u l o i d e s)
VI. Nothofagion pumiliae Andiner Lenga-Wald (Anemone-Nothofagetum
pumilionis) Araukarienwald (Carici-Araucarietum) Andiner Nirrebusch (Nothofagetum antarcticae andinum)
Magallanischer Lenga-Wald (N o t h o f a g e t u m p u m i I i a e)
Magallanischer Nirrewald (N oth o fag e turm antarctic a e t y p i c u m)
Anmerkung zu der Ubersicht iuber die Waldgesellschaften.
Die Verbande I und II sind von mir 1954 in dieser Zeitschrift publiziert. Die Verbande IV, V und VT schliessen sich an die demnnchst erscheinende Bearbeitung durch OBERDORFER an. Uber den Verband III sind wir jedoch verschiedener Ansicht, da Oberdorfer das N o t h o f a g o - P e r s e e t u m
zum E u c r y p h i o n stellt, und weil leider der mir von I 9 5 2 aus dem Chillan- und Antucogebiet bekannte andine Rauliwald auf unserer gemein samen Reise nicht studiert werden konnte. Von einer Zusammenfassung der Verbande zu h6heren Einheiten wird abgesehen, da es noch zu sehr an Vergleichsmaterial mangelt. Bei der Bezeichnung der Gesellschaften halte ich mich im Text zumeist an meine ,,Gelandenamen", die zum Teil landlaufigen Namen entsprechen und aus den einheimischen Baumnamen gebildet sind. Das hat den Vorteil, dass die Arbeit in Chile auch von wei teren Kreisen gelesen werden kann. Die Namen in den Klammern dienen zur Identifizierung mit den von OBERDORFER bearbeiteten Tabellendiag nosen, weichen aber zum Teil von dessen Namengebung etwas ab.
B -CJBERSICHT UBER DIE CHILENISCHEN CONIFEREN UND IHRE FLORENGEOGRAPHISCHE EINORDNUNG. In Chile kommen 9 Coniferen-Arten vor. Sie verteilen sich auf 7 Gat tungen aus drei Familien:
Cupressaceae: Dacrydiuzm fonkii;
Libocedru,s chilensis, ,,Cipres" Podocarpus andinus, ,,Lleuque";
(,,Cipres del Centro"); Podocarpus nubigenus, ,,Maniu (macho)"
Pilgerodendron uvviferum, ,,Lahuan" (auch ,, Pino amarillo");
(auch ,,Cipres del Sur"); Podocarpus salignus (P. chilina)
Fithroya cupressoides, ,,Alerce" Araucariaceae:
Podocarpaceae: Araucaria araucana, ,,Pehuen". Saxegothaea conspicla, ,,Maniu
(hembra)";
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NADELHOLZER DER SUDLICHEN ANDEN 3I5 Die Coniferen gehoren zweifellos zu der altesten noch lebenden Schicht der chilenischen Vegetation. Es sind teilweise Sippen, die mit ihrer weit verstreuten Verbreitung keinerlei Beziehungen zu den Florenreichen der Gegenwart erkennen lassen wie z.B. Libocedrus, wahrend die iibrigen, so weit es sich nicht um v6llig isolierte Gattungen handelt, ein vorwiegend suid hemispharisches Areal haben oder einen gewissen Anschluss an das austral
antarktische Florenelement aufweisen. Alle Arten sind in Chile bzw. Chile-Argentinien endemisch. Pilgeroden
dron, FitZroya und Saxegothea sind monotypische Gattungen. Pilgerodendron ist mit Librocedrus nahe verwandt und wurde friiher zu dieser Gattung ge rechnet. Die Gattung Libocedrus ist mit neun Arten in isolierten Vorkommen zirkumpazifisch verbreitet und findet sich fossil auch im europaischen und im nordamerikanischen Tertiar.
Nahe verwandt mit FitZroya ist die ebenfalls monotypische Diselma archeri auf Tasmanien, die friiher zur Gattung FitZroya gezahlt wurde. Die mit Saxegothaea nachstverwandte, gleichfalls monotypische Microcachrys tetra gona lebt ebenfalls in Tasmanien. Die Gattung Dacrydiu mit 20 Arten ist mit Ausnahme der chilenischen Art - auf den Raum der australischen Inseln
und Siidasien beschrankt. Die nachsten Verwandten der chilenischen Art sind in Neuseeland und Neukaledonien endemisch. Dacrydiumfonkii ist ein
nur wenige Dezimeter hoher Strauch, der nicht in Waldgesellschaften, sondern in Cyperaceensiimpfen und Sphagnummooren von ca 40? s. Br. bis nach Feuerland vorkommt. Diese Art kann daher aus unseren weiteren Be trachtungen ausscheiden. Die bei weitem artenreichste Gattung Podocarpus ist in den Tropen und Subtropen weit verbreitet, hat aber ebenfalls ihr Schwergewicht auf der Siudhalbkugel. Die Gattung Araucaria ist seit dem Tertiar auf die Suidhalb kugel beschrankt. Sie hat ihre Hauptverbreitung im ostaustralisch-antark tischen Bereich. In Suidamerika ist sie neben der chilenischen Art durch Araucaria angustifolia in Siidbrasilien vertreten. In Magallanes ist die Gat tung aus dem Friihtertiar fossil nachgewiesen.
C DIE VERBREITUNG DER WALDBILDENDEN NADEL
HOLZER UND IHRE EINORDNUNG IN VEGETATIONS
GEBIETE UND HOHENSTUFEN.
Vier von den chilenischen Nadelh6lzern, die drei Cupressaceae und Arau caria, bilden eigene, von ihnen beherrschte Waldgesellschaften. Es sind in nord-sudlicher Folge der Verbreitung: der Quillai-Cipres-Wald, der Araukarienwald, der Alercewald (,,Alercal"), der Pilgerodendronwald. Diese kommen hauptsachlich in den Grenzraumen des Waldes, namlich an dessen Hdhengrenze oder an der Trockengrenze vor und schliessen sich abgesehen von den beiden zuletzt genannten - in ihrer Verbreitung gegen seitig aus. In ihrem Gesamtverlauf wird die obere Hohengrenze der andinen Walder von Norden nach Siiden durch folgende Waldgesellschaften gebildet:
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3 I 6 J. SCHMITHUTSEN Quillaiwald,
Quillai-Cipres-Wald, hochandiner Roblewald, andiner Rauliwald (mit Podocarpzs andints)
andiner Lengawald, Araukarienwald im Wechsel mit Lengawald, Alercewald im Wechsel mit hochandinem Coihuewald und
Pilgerodendronwald im Wechsel mit Nothofagus betuloides-W
wald.
In grossen Teilen Westpatagoniens ist die Vegetation an der Waldgrenze nicht genau bekannt. Von ca 3 50 s.Br. an nach Suiden begleitet fast iiberall
das Knieholz des andinen Nirrebusches die obere Waldgrenze.
Die Hbhengrenze des Waldes kulminiert bei etwa 37'3o' s.Br. in ca
i8oo m u.M. in der Nahe des Vulkans Antuco. Nordlich dieses Punktes ist sie iiberall eine Trockengrenze und reicht daher auf den Schatthangen hoher hinauf als auf den sonnseitigen Hangen. Auch im Gebiet des Antuco
liegt sie auf den Siidhangen noch bis ZU 200 m h6her als auf den
Nordhangen. Es ist nicht genau bekannt, wo die obere Wald i grenze auf dem Westabfall der Anden zur Temperaturgrenze wird. Zum mindensten von etwa 390 s.Br. an kehrt sich auf dem ausseren
luvseitigen Andenabfall das Verhaltnis um, und die Waldgrenze / 2 y'e steigt auf den Nordhangen h6her als auf den Schattenseiten. Im Inneren der Anden herrscht dagegen noch viel weiter nach Suiden die Trockengrenze. Erst sudlich des Todos los Sant os-Sees ist die Waldgrenze, westlich des Hauptkammes der Anden uberall eine Temperaturgrenze und liegt stets auf den Nordhangen h6her. Die Ostgrenze des chilenisch-argentinischen Waldgebietes ist in ihrer ganzen Ausdehnung eine Trockengrenze, die zum Teil auf den
leeseitigen Hangen der Anden als eine untere Hbhengrenze des
6 , Abb. i. Die chilenischen Vegetationsgebiete.
I =Vegetationsgebiet der subtropischen xerophytischen hochandinen Formationen (n6rdliche Hochanden). 2=Wiistenguirtel. 3 3=Vegetationsgebiet der subtropischen Zwergstrauchformationen des
r. z 40 Kleinen Nordens.
4 4=Vegetationsgebiet der an Fruihlingshygrophyten reichen Strauch und Zwergstrauchformationen des Kleinen Nordens (Gebiet von La
., ~~~~Serena).
5 =Vegetationsgebiet der subtropischen Dornstrauch-Sukkul Formation des Kleinen Nordens. 6=Vegetationsgebiet der subtropischen Hartlaub- und Trocken
Mittelchiles.
7=Vegetationsgebiet mit sommergriunen Laubwaldern der gemassigten
Zone.
8=Vegetationsgebiet der immergriinen Regenwalder der gemassigten
Zone.
9 =Vegetationsgebiet der subantarktischen Strauch- und Moostrunden Siidwestpatagoniens. io=Vegetationsgebiet der subantarktischen sommergrunen Walder. i i =Vegetationsgebiet der ostpatagonischen Strauchsteppe.
I2=Vegetationsgebiet der s udandinen Hochgebirgsformationen (Suid liche Hochanden).
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NADELHOLZER DER SUDLICHEN ANDEN 3 17 Waldes gegen den argentinischen Trockenbusch und die ostpatagonische Steppe in Erscheinung tritt. Nach dem Formationscharakter der vorherr schenden Tieflandwalder habe ich (I953, I956) in Mittel- und Suidchile folgende Vegetationsgebiete unterschieden: i. Das mittelchilenische Hartlaubgebiet, gekennzeichnet durch C r y p t o c a r y o n- und L i t r a e o n-Walder der Ordnung C r y p t o c a r y e t a I i a.
2. Das Gebiet mit laubabwerfenden Tieflandswaldern, gekennzeichnet
durch den uiberwiegend laubabwerfenden Roble-Laurel-Lingue-Wald (N o t h o f a g o - P e r s e e t u m).
3. Das Gebiet des Valdivianischen Regenwaldes, gekennz2ichnet durch den Ulmomischwald (E u c r y p h i e t u m). 4. Das Gebiet des nordpatagonischen Regenwaldes, gekennzeichnet durch den Huahuan-Teniu-Wald (L a u r e I i o - WX e i n m a n n i e t u m).
5. Das Gebiet des subantarktischen Regenwaldes, gekennzeichnet durch
den Nothofagus betuloides-Wald (Nothofagetum betuloides).
6. Das Gebiet des subantarktischen Sommerwaldes, gekennzeichnet in zwei von Westen nach Osten aufeinanderfolgenden Guirteln durch den magallanischen Nothofaggus pum?l/io-Wald (N o t h o f a g e t u m p u m i
I i a e) und den magallanischen Nothofagus antarctica-Wald (N o t h o f a
getum antarcticae).
Diese Vegetationsgebiete werden hier der Darstellung der Hohenstufen des Waldes am Westabfall der Anden zugrunde gelegt. Die raumliche An ordnung in meridionaler Richtung und die ungefahren absoluten H6hen sind aus dem Profildiagramm zu ersehen.
i. Hartlaubgebiet: Im Nordteil des Hartlaubgebietes bildet der Quillaiwald die obere Wald
grenze. Dartiber folgt niedriger Hartlaubbusch einer Li thr a e o n
Gesellschaft oder der soziologisch noch nicht gefasste Dornstrauch-Suk kulentenbusch des kleinen Nordens. Im mittleren Teil des Hartlaubgebie tes, im Bereich der Hohenkulmination der Hartlaubwalder bei ca 3 50 s. Br.
wechseln an der Waldgrenze Quillaiwald, Quillai-Cipres-Wald und hoch andiner Roblewald miteinander ab, wobei der letztere auf den ausgespro chenen Schattenhangen am h6chsten reicht, der Quillaiwald auf den Sonn hiingen am tiefsten bleibt und der Quillai-Cipres-Wald in den Zwischen lagen und auf Kuppen und Kammen eine mittlere Hohe erreicht. Libocedrus
chilensis bildet die Baumgrenze bei 330 3o' auf Suidhangen in ca i6oo bis I 700 m und bei 340 45' auf Westhangen und ? ebenen Graten in ca. I 5 00 m
Hohe.
In der Siidhalfte des Hartlaubgebietes, z.B. in den Gebieten der Vulkane Chillan und Antuco folgt uiber den Hartlaubwaldern, deren obere Grenze hier schnell nach Suiden abfallt, zunachst ein Roble-Rauli-Mischwald, der noch immergriine Komponenten enthalt und mit dem N o t h o f a g o P e r s e e t u m verwandt ist. Dartiber schliesst sich nach oben ein breiter
Guirtel von andinem Rauliwald an, in dem es - abgesehen von dem gele gentlichen Auftreten von Libocedrus - keine immergriinen Holzarten gibt. Der untere Teil dieses Giirtels ist in den Talschluchten reichlich mit gegen den Rauliwald scharf abgesetzten Inseln (n6rdlichen Vorposten) des immer
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3 8 J. SCHATITHOSEN
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-
E
NADELHOLZER DER SUDLICHEN ANDEN 3 19 griinen Maniu-Coihuewaldes durchsetzt. Nach oben folgt uber dem Rauli waldgiirtel am Antuco hochst'ammiger Lengawald, der die Waldgrenze ge gen den andinen Nirrebusch bildet. Weiter n6rdlich geht der Rauliwald, begleitet von Podocarpus andinus, selbst bis an die Waldgrenze, da Notho fagus pumilio in der Nahe des Chillanvulkans seine nordliche Verbreitungs
grenze erreicht. Nirrebusch begleitet die Waldgrenze nach Norden bis unter 3 50 s.Br., also bis nahe an die Quillai-Cipres-Walder von Bellavista.
2. Vegetationsgebiet mit sommergriinen Tieflandswiildern. Im mittleren Teil dieses Gebietes lassen sich die folgenden Hohengiirtel
unterscheiden: a) der Roble-Laurel-Lingue-Wald, b) ein soziologisch noch nicht gefasster Roble-Rauli-Mischwald mit reich lich immergilunen Komponenten, nach Siiden auskeilend, im Wechsel mit
Ulmomischwald der nach Norden allmahlich auskeilt, c) der Maniu-Coihue-Wald, d) der Coihue-Rauli-Wald, der nach Siiden an der Verbreitungsgrenze der Rauli auskeilt, und der hochandine Coihuewald, e) der Araukarienwald im Wechsel mit Lengawald je nach Exposition. Das andine Verbreitungsgebiet von Araucaria araucana reicht von ca 370 50' bis 400 I ' mit einer oberen H6hengrenze von ca I8oo m im Norden und vielleicht etwa I200 m im sudlichsten Teil. Am Quetrupillan (bei ca 390 3o') liegt die vom Araucarienwald gebildete obere Waldgrenze auf den Nordhangen am hochsten, namlich bei ca I650 bis I700 m, wahrend auf den Sudhangen, wo Nothofagus pumilio an der Waldgrenze steht, diese um 200 m tiefer bleibt. Uber beiden folgt nach oben das Knieholz des andinen
Nirrebuschs. In der Kiustenkordillere (Nahuelbuta) gibt es, bezw. gab es vor deren Abholzung Araukarienwalder von 370 20' bis 38? 40', meist in Hohenlagen uiber I000 m, auch hier im Wechsel mit Lengawaldern und nach oben bei ca 1300 m von Nirrebusch abgelost.
3. Vegetationsgebiet des valdivianischen Regenwaldes. Uber dem Ulmomischwald folgen Maniu-Coihue-Wald, dann hochandi ner Coihuewald und schliesslich Lengawald im Wechsel mit Alercewald, dariiber der Nirrebusch. Die Alerce, Fit-rqya cupressoides, die ihre Hauptverbreitung in der Kiisten
kordillere von ca 400 an siudwarts hat, kommt in der Hochkordillere zwi schen 41 und 43 0 3O' in nicht zusammenhangender Verbreitung, aber - von seltenen Ausnahmen abgesehen - immer nur in der von ihr selbst beherrsch
ten Waldgesellschaft, die landesublich als ,,Alercal" bezeichnet wird, vor. Ihre obere Hdhengrenze diirfte am Nordrande des andinen Areals lbei ca I 200 m und an der Siidgrenze bei vielleicht 700 m liegen.
4. Das Gebiet des nordpatagonischen Regenwaldes. Seine H6hengliederung ist nur ungenau bekannt. Uber dem Huahuan Teniu-Wald gibt es in den H6henlagen, z.T. im Wechsel miteinander, hoch andinen Coihuewald, Pilgerodendronwald, Nothofagus betuloides-Wald und
Lengawald.
Pilgerodendron uviferum hat seine Hauptverbreitung sudlich des 430 s.Br.
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320 J. SCHMITHCSEN
Auf den Gebirgen des Chonos-Archipels und der na den Inselgruppen bedeckt der Pilgerodendronwald al
hengurtel die steilen Berghange und bildet zum Teil die Nordlich von 430 kommt Pilgerodendron nur in einzeln
ten in Hochmooren und Siimpfen der Kiistenkordill ca 400 s.Br.) vor, ausserdem an einzelnen Punkten grenze der Hochanden (z.B. nach Reiche am Osorno
5. Das Gebiet des subantarktischen Regenwaldes wi Nothofagus betuloides-Wald und Pilgerodendronwald. In
Lengawald vor. Grosse Teile Westpatagoniens sind
D - DIE STELLUNG DER NADELHOLZER GESELLSCHAFTEN UND IHRE STANDO EINORDNUNG.
I. Libocedrus chilensis. In der Sierra Bellavista bstlich von Curico in ca 340 45' s.Br. herrscht bis in goo m Hohe der mit grossen Flachen von Fabiana imbricata-Busch durchsetzte Boldo-Litrewald. Daruber folgt der Quillai-Cipres-Wald, der neben Libocedrus vor allem Ouillaja und Kageneckia sowie Escallonia berteriana enthalt. Bis ca I 00 im geht dieser Wald noch auf fast alle Lagen einschliess
lich der ebenen Flachen. Nur in ausgesprochenen Schattenlagen wird Libo cedrus durch Crypocarya verdrangt bei sonst ahnlicher Zusammensetzung des Waldes. tOber I200 m bleibt der Quillai-Cipres-Wald auf den West hangen und in ebenen Lagen. An Nordhangen findet sich hier schon eine Strauchgesellschaft mit Puya, Colletia, Fabiana imbricata und Kakteen. Bei 1350 m hort der geschlossene Libocedruswald allmahlich auf. Doch reichen seine Vorposten bis in 1500 m Hohe. Daruber folgt bis ca i8oo m ein nie driger Hartlaubbusch mit L i t h r a e o n-arten und durchsetzt mit harten
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Abb. 3. hang
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Libocedru bei Bellav
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NADELHOLZER DER SUDLICHEN ANDEN 3 21 Dornpolstern der hochandinen Gebirgsflora. Die Suid- und Siudosthange sind von etwa II00 bis 1700 m mit geschlossenen Bestanden des hoch andinen Roblewaldcs besetzt mit Ribes pzutctatnrn und A.-ara dentata im Unterwuchs. In den Hohenlagen von I 200 bis 1 5 00 m ist es sehr eindrucks
voll, wie hier Libocedrus ausgesprochen in den Zwischenlagen (z.B. auf schmalen Graten) zwischen dem Trockenbusch der Sonnenhange und dem Roblewald der Schatthange steht. In beide geht er nicht hinein, und auf seinem eigenen Standort machen ihm beide keine Konkurrenz, das typische
Bild eines Reliktstandortes. In diesem Zusammenhang ist es sehr interes sant, dass Libocedrus an seinem nordlichsten Fundpunkt bei San Gabriel in
ca 330 30', WO der Roblewald nicht mehr vorkommt, auf dem Suidhang dessen Stelle einnimmt und bei ca 1500 bis i6oo m die hier hochste Wald grenze bildet (nach mdl. Mitt. von E. KAUSEL). Nach Suiden zu fr-den sich Libocedrisbestande verstreut im Bereich des nach Suiden abfallerden Grenzsaums des Hartlaubwaldes gegen den Roble oder den Roble-Rauliwald, meist auf nordwarts gerichteten Felskopfen oder in ahnlichen Lagen, wo die Konkurrenzkraft der uibrigen Baumarten versagt. Auch in seiner iibrigen Verbreitung halt sich Libocedrus fast aus schliesslich an die Grenzsaume des Waldes. So spielt er insbesondere auf der Ostseite der Anden bis weit nach Suiden eine grosse Rolle an der Grenze des Waldes gegen den argentinischen Trockenbusch (Monte). In der Nahe seiner suidlichen Verbreitungsgrenze tritt Libocedrus in Leelagen der inner andinen Becken des Yelchow- und Palenagebietes (bei 43-44' s.Br.) noch mals auf der chilenischen Seite auf.
2. Araucaria araucana.
Die Verbreitung der Araukarie beschrankt sich streng auf das Vegeta tionsgebiet mit sommergriinen Tieflandswaldern. Im Wechsel mit dem
laubabwerfenden andinen Lengawald (A n e m o n e-N o t h o f a g e t u m p u m i 1 i o n i s) bildet sie hier den obersten Waldgiirtel, uiber dem der Knieholzgiirtel der Nirre (Nothofagis antarctica) folgt.
Der andine Lengawald besteht nur aus der namengebenden Baumart, ist sehr licht und durchgangig mit einem uppigen sommerlichen Stauden wuchs am Boden. Die Araukarie bildet eine eigene Waldgesellschaft (C a r i c i-A r a u c a r i e t u m) mit Carex trichoides als Charakterart und einem
im uibrigen dem Lengawald ahnlichen Artenbestand. Mit seinem reichen Staudenunterwuchs erinnert der Araukarienwald an subalpine Walder. Am Quetrupillan, wo wir den Araukarienwald in wundervollen Urwaldbestan den studieren konnten, liegt seine Hauptverbreitung zwischen I300 und i6oo mi u.M. Auf Nordhangen reicht er dort stellenweise bis auf 1700 m binauf. Schon von etwa I200 nm an kommen einzelne Araukarien in dem nachsttieferen Guirtel des hochandinen Coihuewaldes vor. Aber erst wo der Coihue (Nothofagus domubgyi) nach oben aussetzt, beginnen die geschlossenen
Araukarienwalder. Infolge seines unregelmassigen, ausserst bewegten Kronendaches lasst sich der Araukarienwald in der Sicht von oben ausge zeichnet von dem mit einer glatten Oberflache abschliessenden Lengawald unterscheiden. Man kann daher von hoheren Aussichtspunkten leicht einen sehr genauen Uberblick uiber die topographische Anordnung beider Gesell
schaften gewinnen. Auf den Suidhangen uiberlasst die Araukarie das Feld dem reinen Lengawald. Dagegen beherrscht der Araukarienwald alle Nord-,
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322 J. SCHMITHOSEN
Nordwest- und Nordosthiinge und steht ausserdem a und Hochflachen.
Abb. 4. Araukarienurwald in I450 m im Fundo Tr
In den tYbergangslagen wechseln beide Baumarten in 6rtlich ab. In ebenen Lagen und auf den nicht ausgespr exponierten Hangen bleibt Nothofaguspumilio als Unte
wald. Auf steileren Nordhangen und auf Felsgrate
standig aus, und die Araukarie ist dort die einzige Baum hangen zieht der Araukarienwald bis in uber I 65 0 m H
die obere Grenze des Lengawaldes in den Suidlag tiefer liegt.
Der geschlossene Araukarienwald ist licht und enth der Araukarien von reichlichem Jungwuchs bis zu g hohen Baumen. Im Gebiet des oberen Bio-Bio also i des Verbreitungsgebietes, sollen (nach MITTACK md deren Alter auf ca 1500 Jahre geschatzt wird. Die A 50 m hoch werden. Die urweltlich anmutenden Baume mit ihren bizar einer Borke, die wie Schildkrotenpanzer aussieht, Trockenheit, ihr starrblattriger Jungwuchs ebenfalls.
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NADELHOLZER DER SUDLICHEN ANDEN 3 2 3 Parkgartner gilt die Araukarie als frostempfindlicher Baum. Fur chilenischen Verhaltnisse, wo infolge der allgemeinen Ozeanitat des Klimas starke Froste auch in den hohen Lagen fehlen, ist sie ein frostharter Baum. Denn in dem Girtel, wo sie wachst, geht die Temperatur sehr oft, wenn auch nur wenige
Grade unter Null. Es gibt viele Anzeichen fur grosse Frostwechselhiufig keit. Auch das zahlreiche Auftreten hakenf6rmig aufgebogener Stamme an Nordhangen ist es fast die Regel - mochte ich dazu rechnen.
Die Hangboden sind offenbar sehr stark in Bewegung. In diesem Zu
sammenhang mussen auch die unzweifelhaft natuirlichen Wiesen erwahnt
werden, die auf schmalen Talboden das sonst geschlossene Waldbild unter brechen. Nach den Waldrandern zu gehen sie in ,,subalpine" Hochstauden fluren uiber.
Auf diesen Wiesen gibt es weder Araukarienjungwuchs noch Lenga, wahrend breitere Senken der gleichen H6henlage ganz mit Lengawald er fiullt sind. Damit wird die Vermutung nahegelegt, dass auf den schmalen Bbden der engeren Talchen die durch Temperaturumkehr gesteigerte Frost
wechselhaufigkeit als Ursache fur die Entstehung der Wiesen, m6glicher weise neben der langeren Dauer der Schneedecke und eventuellen Friih jahrsuiberschwemmungen, zum mindesten mit beteiligt ist.
So kann man auf Grund einer genauen topographischen Beobachtung den dreigliedrigen Vegetationskomplex dieses H6hengiurtels standorts okologisch mit ziemlicher Sicherheit auf die einfache Formel bringen: Wo es fur die Lenga in ,,ihrem" H6hengiurtel zu trocken wird, tritt die Arau karne an ihre Stelle, und wo das ortliche Mikroklima der schmalen Talb6den
das Aufkommen des Jungwuchses von beiden nicht mehr zulksst, stellen sich die Staudenfluren und Wiesen ein. Von Waldern, die offensichtlich so
gut wie ausschliesslich auf ,,konkurrenzlose" Refugienplitze beschrankt sind, und deren Baume dazu noch so schwere Samen haben wie die Arau karien kann man keine Wanderbewegungen durch ein von anderer Vege tation besetztes Gebiet erwarten. Aber selbst auf unbesetztem Gelande wird ein Araukarienwaldrand einige Zeit brauchen, um auch nur wenige Hundert
Meter bergauf vorzudringen. Die Zeitspanne seit der Eiszeit ist aber in Araukarienalter ausgedriickt nur ein gutes Dutzend von Baumgenerationen.
3. Fitzroya cupressoides.
Die Alerce erinnert in ihrer Gestalt an die nordamerikanischen Mammut baume. Sie wird iiber 50 m (vielleicht 6o m) hoch. In der Kiustenkordillere
sind Bestande mit Stammen von mehr als zwei Meter Durchmesser, was einem Alter von rund 2000 Jahren entspricht, keine Seltenheit. Am Pun tiagudo sahen wir einen Bestand von rund 50 m Hohe mit 1,5 m dicken Stammen. In dem heute vollig vernichteten Tieflands-Alercal auf einem Sumpfstandort in weniger als ioo m Meereshohe nordlich von Puerto Montt hat es offenbar noch sehr viel machtigere Alercen gegeben mit Stammdurchmessern uiber 3 m, wovon noch ein letztes Beispiel in dem als
,,Silla del Presidente" bezeichneten Baumstumpf erhalten ist. Die Angabe von PHILIPPI, das die Alerce 3ooo Jahre alt werden konne, erscheint dem nach durchaus glaubwurdig. Das leicht spaltbare, sehr dauerhafte Holz des Baumes ist der Anlass zu der schnellen Vernichtung der meisten Bestande durch den Menschen ge worden. Die Dauerhaftigkeit des Holzes zeigt sich auch darin, dass in den
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324 J. SCHMITHOSEN
Abb. 5. GefallterAlercestamm, der auf einem im Boden liege
Stamm (vorne rechts sichtbar) stand. Beide 2000-j MITTACK).
Alerce-Urwaldern stets in grosser Zahl gesturzte Stamm die unter Umstanden schon seit Jahrhunderten dort li
eindrucksvolles Beispiel fur die Haltbarkeit des Holzes konn
freundlichen Fuhrung von Forstmeister MITTACK 1953 kordillere bei Chaihuin besichtigen. Dort war beim Str tausendjahriger Alercebaum umgelegt worden. Der Wurz starken Stammes stand auf einem im Boden liegenden gleicher Starke, dessen Holz in einem noch versaigbaren
dessen Alter auf ebenfalls rund 2000 Jahre ausgezahlt werd In der Langssenke von Osorno hat MEYER-RUSCA grosse
erhaltenem Alerceholz, die ich gleichfalls besichtigen k maichtigen fluvioglazialen Ablagerungen gefunden. Wen
sachen kennt, fallt es nicht schwer, sich vorzustellen, dass
der am unteren Ende des Puntiagudogletschers in 950 b
Hangen uber der eiszeitlichen Schliffgrenze steht, dort zum seinen tieferen Lagen auch wahrend der Eiszeit seinen Plat
Die Gebirgs-Alercales der Anden stehen uber dem hoc wald und bilden die obere Waldgrenze, die von niedrig begleitet wird. Die Alerce bildet eine eigene Waldgesellschaft (F i t z r lasst sich in mindestens zwei Untergesellschaften gliede
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NADELHOLZER DER SODLICHEN ANDEN 325
Abb. 6. Alerce-Hangwald uber dem Puntiagudotal.
unterschiedlichen Standortsformen entsprechen, auf denen die Alercales vorkommen. Die eine findet sich dort, wo der Alercewald auf den andinen Gebirgshangen an der Waldgrenze steht wie z.B. am Puntiagudogletscher. Hier tritt im Unterstand insbesondere reichlich Saxegothaea auf, daneben spiirlich Podocarpus nubigenus und Nothofagus dombeyi, sowie Drimys andina. Diese Arten., die hier eine floristische Verwandtschaft mit den hochandinen
Coihuewaildern anzeigen, fehlten in dem nur noch aus der Literatur zu er schliessenden Tieflands-Alercal von Puerto Montt. Dort kamen statt dessen vorallm epuliastpularis, Pilgerodendron, Guevina avellana zu dem beiden Gesellschaften gemeinsamen Artenbestand, von dem insbesondere Desfon tainea und Asteranthera ovata genannt werden muissen. Das Tieflands-Alercal zeigt also mehr eine Verwandtschaft mit den ,,Tepuales"- (Myrtensuimpfe)
und mit dem P iIg e r ode nd r one t um. Eine ganzaihnliche Zusam
mensetzung wie das Tieflands-Alercal haben die Alercales auf den staunas sen ebenen Boden der Hochflachen in der Kiustenkordillere, sowohi auf dem
Festland als auch auf der Insel Chiloe. Der Grund fuir die Ausbildung der Alercales auf diesen beiden unterschiedlichen Standorten ist m.E. nicht, wie es oft vertreten worden ist., emn besonders hoher Wasserbedarf der Alerce. Das Gemeinsame beider Standorte, was den Alercewald bier be
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3 26 J. SCHMITHUSEN stehen lasst, ist der Mangel an Konkurrenz.
Puntiagudo verliert Nothofagus dombgyi scho trachtlich an Hohe und geht nur noch mit ni den unteren Teil des Alercals hinein. In den Su
hochwiuchsigen Konkurrenten. Tepalia, Desfonta und Drinys winteri haben alle nur eine geringe W
dem Lichthdlzer, die nur noch sparlich aufko
mal den Boden besetzt hat. Nur die eiben-ahnliche
und Podocarpus nubgenus) verm6gen im Schat kommen und zwar in den lichteren Hangwaldern reichlicher als in den Alercales ebener Boden. Pil lich langsamen Wuchs wie die Alerce hat, ver echten Mooren, wo die Alerce selbst aussetzt, senen Alercal kommt er gegen die Alerce nicht Einen weiteren Beweis dafuir, dass die Alerca mangel bedingten Reliktstandorten stehen, st dass sich die Alerce in vereinzelten Exemplar auch weit ausserhalb der Alercewalder auf seh orten findet. So sahen wir sie z.B. im Puntiagu etwa 2 bis I2 m hohen Gruppen bis auf etwa 7 vom Fluss unterschnittenen Grundmoranenre
Nothofagus dombegi, die die Hangwalder dies
findet sich auf diesen Standorten nur in niedrig hier zu trocken ist. Das gleiche gilt fur Weinma
Puntiagudoflusses in den Todos los Santos-See unmittelbar zwischen Seeufer und Waldrand. sind auch von anderen Punkten bekannt.
4. Pilgerodendron uviferum.
Der Pilgerodendronwald, den wir nur in sei Sumpfwaldform auf Chiloe, auf der Kiistenko und in einem kleinen isolierten Vorkommen b Coihue-Waldgiirtel des Puntiagudotales studie nem soziologischen Aufbau noch sehr nahe ve und mit den ,,Tepuales" (Tepualia stzpularisseinem Hauptverbreitungsgebiet im Suiden, w
Nothofagus nitida und Nothofagus betuloides verg rodendronwald zweifellos eine wesentlich andere
5. Saxegothaea und die Podocarpusarten
Die Podocarpaceae bilden keine eigenen selbstand
Am ehesten konnte davon noch bei Saxegotha ist zwar in vielen Waldgesellschaften als Beim fast iiberall dort, wo auch Nothofagus dombqyi
auch mit dieser Baumart zusammen, die im Gesamtverbreitung hat, eine eigene Waldgese
Wald (Saxegothea-Nothofagetum dombeyii). Indiesem
Mischwald, der zugleich das optimale Wuchsgebiet des Coihue reprasen tiert, kann Saxegothaea strichweise zur Vorherrschaft gelangen, und der Wald kann gelegentlich, wenn auch meist nur auf kleinen Flecken, den Charak ter
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NADELHOLZER DER SUDLICHEN ANDEN 327 eines fast reinen Saxegothaea-Bestandes bekommen. Der Maniu-Coihue-Wald
bildet uiber dem Ulmomischwald einen nach Norden ansteigenden Hohen gurtel und zwar sowohl im Gebiet des valdivianischen Regenwaldes als auch
im Gebiet mit sommergriinen Tieflandswaldern. Im Siidteil des Hartlaub
gebietes verliert er sich mit nach Norden immer schmachtiger werdenden
Vorposten in den feuchteren Talschluchten zwischen den sommergriunen andinen Rauliwaldern. Im nordpatagonischen Gebiet tritt Saxegothaea als regelmassiger Bestandteil des Huahuan-Teniu-Waldes auf. Die drei Podocarpusarten sind in ihrer Verbreitung enger begrenat und schliessen sich in den Hauptgebieten ihres Vorkommens fast gegenseitig aus. Nur Podocarpus nubibgenis und Podocarpus andinus kommen bei ca 390 30'
bis 4Q0 3o' als Bestandteile des hochandinen Coihuewaldes und daran an grenzender Pflanzengesellschaften zusammen vor. Jedoch hat Podocarpus andinus seine Hauptverbreitung nordlich davon in den obersten Wald guirteln des Gebietes mit sommergriinen Tieflandswaldern und des suid lichen Hartlaubgebietes. Im letzteren geht er jenseits der Nordgrenze der Lenga mit dem andinen Rauliwald an die Trockengrenze des Waldes. Dem gegenuber hat Podocarpus nubigenus das Schwergewicht seiner Verbreitung
im nordpatagonischen Waldgebiet, wo er in allen Hohenstufen als Bei
mischung der Wdilder vorkommt. Von hier steigt er mit dem hochandinen Coihuewald und dem Alercewald nach Norden auf und findet bei ca 390 20'
seine Nordgrenze. Podocarpus salignus hat eine ganz andere Verbreitung. Er ist das einzige chilenische Nadelholz, das nirgendwo in die oberen Hohengiirtel aufsteigt, und er ist zugleich das einzige Nadelholz, das in den Tieflagen des N o t h o f a g o - P e r s e e t u m-Gebietes vorkommt. Allerdings geht er hier kaum in die laubabwerfenden Walder, sondern halt sich fast ausschliesslich an die
immergriunen Galeriewalder bodenfeuchter Talziige oder Schluchten. In
solchen kommt er auch noch im Sudteil des Hartlaubgebietes und zwar dort
vorwiegend in etwas h6heren Lagen vor. Podocarpus sali,gnus mit seinem
weidenahnlichen grossblattrigen Habitus ist eigentlich gar kein ,,Nadelholz", sondern eher eine lorbeerahnliche Pflanze. Es ist daher nicht verwunderlich,
dass sein Areal - wenn auch etwas weiter - im Schwerpunkt ahnlich ist wie das Areal der gleichfalls lorbeerblattrigen Gomortega (Monotypische
Familie).
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