Morphologische Studien Isoëtes triquetra - Verhältnis Gattung Stylites - Kubitzki & Borchert 1964

K. KUBITZKI

und R. BORCHERT: Morphologische Studien an Isoetes triquetra

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Mitteilungen

26. K I a u sKu b it z k i und R 0 I f 8 0 r c her t : Morphologische Studien an Isoetes triquetra A. Braun und Bemerkungen fiber das Verhaltnis der Gattung Stylites E. Amstutz zur Gattung lsoetes L. (Ausdem Botanischen Institut del' Westfalismen Wilhelms-Universitat zu MUnster und dem Departamento de Biologla del' Universidad de los Andes, Bogota [Kolumbien)) (Mit Tafel III und 3 Abbildungen im Text) (Eingegangen am 25. Juni 1964. Vorgetragen in del' September-Sitzung)

Die Isoetaceen-Gattung Stylites E. Amstutz ist kiirzlich durdi die Arbeiten von RAUH und FALK (1959a und b) eingeherrddargestellt worden und hat groBe Beaditung gefunden. Von Isoetes weidir sie durch die langgestreckte Achse, den Bau del' Stele, die Radikation und die Gestalt del' Blatter abo Wahrend letztere bei den meisten Isoetes-Xsxes: nul' an del' Basis im Bereich del' Fovea und del' Ligula beiderseits fliigelartig verbreitert sind, besitzen sie bei Stylites eine breire, hautige Fliigelung, die mehr als drei Viertel des Blattes begleitet (vgl. RAUH und FALK 1959a); ungeflUgelt bleibt nul' del' kurze Spitzenabsdinin. Ein weiterer widitiger Untersdiied besteht in del' Stellung del' Sporangien, die sich bei Stylites 1 his 1,5 em oberhalb del' Blattinsertion befinden. "Ein solches Verhalten", bemerken RAUH und FALK (1959a, S. 54), "ist uns von keiner del' bisher untersuditen lsoetes-Kttet: bekannt; audi in del' Familiendiagnose werden die Sporangien ausdriicklidi in den Blattadiseln ,sitzend' angegeben." Die Sporangien von Stylites besitzen im Gegensatz zu denen vieler Isoetes-Kstet: kein Velum.

1m Juni 1963 fand der eine yon uns (KJu.) aufdem Paramo del Sumapaz bei den Lagunas von Chisaca unweit von Bogota (Kolumbien) eine Isoetacee, die im Blatrbau lebhaft an Stylites erinnerte, sidi von jener Gattung jedoch in del' Skulptur del' Megasporen, durch den Besitz eines Velums und eine zweilappige, ganz den Verhaltnissen bei lsoetes entsprediende knollige Achse unterschied. Diese Pflanze wurde von Herrn Dr. H. P. FUCHS, Wassenaar (Holland), dankenswerterweise als Isoetes triquetra A. Braun bestimmt, An dem vom zweitIS'

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genannten Verfasser beschafften Material wurden morphologische und anatomische Untersuchungen angestellt, aus denen sich Gesichtspunkte zum Verstandnis des Baues von I soetes 'lind dem Verhaltnis dieser Gattung Z<U Stylites ergaben.

Bau und Entwicklung der Blatter

lsoetes triquetra ist eine der verbreitetsten Isoetes-Artender Hochanden von Kolumbien his Peru und bildet in dern sumpfigen Boden der Pararnos oberhalb der Waldgrenze eingesenkte Rosetten, von deren Blattern nur die fliigc1losen Spitzenabschnitte, die hier allein - wie bei Stylites - Chlorophyll fiihren, iiberden Boden ragen und dem Lichte ausgesetzt sind (siehe Abb.La und b und Tafel III, Fig. 4). Der Standort, von dem unser Material stammr, wird im Laufe

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Abb.1. Blatter von lsoetes triquetra, 2/3 nat. Gr. a: Mikrosporophyll cines voll erstarkten Exernplares mit Achsendurchmesser von 60 mm; b: desgleidien, Achsendurchmesser 24 mm; c: Makrosporophyll einer jiingeren Pflanze, Achsendurchmesser 14 mm; d: desgleichen, Achsendurchmesser 15 mm; e: Trophophyll einer jiingeren Pflanze, Achsendurchmesser 8,5 mm; f-g: Mikro- und Makrosporophylle der auf Tafel III, Fig.3 dargestellten sporenbildenden JungpfLanze. Achsendurchmesser 8,5 mm, Die auf den Mikrosporangien siditbaren Punkte sind durch die Trabeculae hervorgerufen.

des Jahres hochstens kurzfrisrig iiberschwemmt. Die kraftigsten Exemplare der Pflanze besirzen iiber 400 Blatter, ihre Rosetten haben einen Durchmesser von 12 em, und die zugehorigen zweilappigen Knollen sind bis zu 6 em dick. Die Blatter der erstarkten Pflanzen sind ausnahmslos Sporophylle und ziemlich gleichmallig 7 em lang. Makro- und Mikrosporophylle folgen auf den gleichen Exemplaren aufeinander, ohne daB sich eine Regel in ihrer Anordnung erkennen laBt. Zwar iiberwiegen meist <lie Mikrosporophylle, .doch liege im Gegensatz zu Stylites keine Tendenz zur Ausbildung von Diozie vor.

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Die Sporophylle soldier erstarkten Exemplare zeigen samtliche in der Einleieung erwahnten, fiir Stylites kennzeichnenden Merkmale (Ahb.l,a und b). Ein Untersehied besteht, wenn man von der erwahnten warzigen Skulptur der Megasporen absieht, nur in der Lappung der Ligula und dem Besitz eines Velums, das allerdings bei den versdiiedenen Blattern das Sporangium in sehr untersdiiedlidier Weise bedeckt, Al1gemein ist es bei .den Mikrosporophyllen besser entwickelr als bei den Makrosporophyllen. Die ontogenetisdie Entwicklung dieser Blatter soimmt fast vollstandig mit der von Stylitesiiberein (vgl.

RAUH und FALK 1959a). Sie gehen aus einem eingesenkten Vegetationspunkt hervor und sind gekennzeichnet durch cine friihzeitige Ausgliedenmg der Ligula und darauffolgend des Sporangiums sowie durch eine Streckung des unter der Ligula befindlichen Blattabsdmittes. Mediane Langssdinitte durch die Sdieitelregion alterer Pflanzen entsprechen bis auf die Ausgliederung des relativ spat in Ersdieinung tretenden Velums (vgl. Abb.lc, d) ganz dem von Stylites Bekannten. Obwohl sich das VeLum nach den Erfahrungen von PFEIFFER (1922, S.84) als recht zuverlassiges Merkmal erweist, wird man ihm wegen der ontogenetisdi spaten Anlegung keinen groBen systemaeisdien Wert zuerkennen konnen. Das Wachsturn des supraligularen Abschnittes finder zunachst vorzugsweise an der Blattspitze statt, wo weitere Diaphragmen erscheinen (Abb. 2c), bis das Primordium die in Abbildung 2.d wiedergegebene Gestalt erreicht. Hierauf folgt in dem oberhalb der Ligula befindlidien, mit "St"bezeichneten Abschnitt die entsdiei-

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Abb.2. Entwicklung der Sporophylle bei einem voll erstarkten Exemplar. a-c: lOX vergroBert, d: 4X vergroBert. Das in 4 dargestellte Stadium erinnert stark an das pfriemformige Blatt der submers lebenden Isoetes-Arten und erreicht die fUr I. triquetra diarakteristische Gestalt durdi eine Streckung des mit St bezeidmeten Ab. sdmitts. L = Ligula, G = Glossopodium, S = Sporangium, V = Velum.

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dende Streckung, die auch die Blattfliigel mit erfaBt und fur die Erreichung der endguleigen Gestalt des Blattes von Isoetes triquetra wie von Stylites verantwortlich ist, wogegen der pfriemformige Spitzenabschnitt nur noch eine geringfdgige Stredcung erfahrt, Ein Vergleich der Stredoungszone des Blattes in Abbildung 2.d mit seinen diditgedrangten Diaphragmen und dem entsprechenden Abschnitt des fertigen Blattes (vgl. Abb.1a und b) veransdiaulichen das AusmaB dieses Prozesses.

Das in Abbi!dung 2d festgehaltene Stadium erscheint hochst bemerkenswert, wei! es lebhaft an das pfriemlich binsenformige, nur an der Basis gefliigelte Blatt der Mehrzahl der Isoetes-Arten erinnert. Man konntedemnach die pfriemformige Beblatterung bei Isoetes als eine Hemmungsform der lsoetes triquetra und Stylites zukommenden Blatrgestalt betrachten, bei der eine Streekung des supraligularen gefliigelten Blattabsdmittes unrerbleibr.

Eine Bestatigung dieser These ergab die Untersuchung von jungpflanzen von Isoetes triquetra. Es ist verstandlich, daB die von jungen Achsen gebildeten Blatter nicht die Breite der den vall erstarkten Knollen zukommenden Blatter erreichen. In Abbildung 3 sind die Blattbreiten und die Blattlangen in Abhangig-

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Abb.3. Abhangigkeit der Blattbreite (linke Ordinate, durch Punkte dargestellt) und der Blattlange (rechte Ordinate, durch Vierecke dargestellt) vom Durdimesser der Achse bei lsoetes triquetra. Fiir jedes Exemplar wurden die Mittelwerte von je zehn Messungen dargestellt. Schwarze Zeichen: sporenbildende Exemplare, weiBe Zeichen: nur Trophophylle tragende Exemplare.

keit von der Dicke der Achsen wiedergegeben, Daraus HiBt sich entnehmen, daB die Blattbreite bei vall erstarkten Exemplaren - von ungefahr 30 rom Knollendurchmesser an - etwa 9 mm betragt, mit Abnahme des Achsendurchmessers aber auf fast 3 mm sinkt. Die Exemplare mit weniger als 15 mm AchsendurchMesser bilden meist nur Trophophylle aus. Der Versdimalerung der Blatter bei den jungpflanzen geht eine VergroBerung ihrer Lange parallel. Abbildung1c, d und e und Tafel III, Fig. 1-2, bieten hierfiir Beispiele; sie zeigen, daB die Ver-

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sdimalerung in gleichem MaBe die Fliigelung und die eigentliche Spreite betrifft, wobei aber immer noch etwadrei Viertel des Blattes gefliigelt bleiben. Die Fovea, die audi bei diesen Blattern meist noch mehr oder weniger deutlich ausgebildet ist,befindet sich hier jedoch fast ganz an der Blattbasis, wie man dies sonst von I soetes kennt. Uberrasdienderweise fanden sich unter den ]ungpflanzen einige, die, vielleidit durdi die Wasserstandsverhaltnisge bedingt, schon Sporen gebildet hatten').

Aber a.uch ihre Sporangiensind vie! kleiner als die der krafeigen Exemplare und sitzen nahe der Blattbasis (Abb.1f, g). Die Ausbildung der Blattfliigel .ist hier auf den basalen Blatta:bschnitt besdirankr. Dadurch ergibt sidi in der Blattgestalt und im Habites der ganzen sparlidi beblatterten Pflanzen cine frappante i\hnLimkeit mit den binsenartig pfriemlidi heblatrerten lsoetes-Arten (Tafel HI, Fig. 3).

Zur Morphologie und Anatomie der Achse und der Wurzeln i\uBerlim stimmt der Adisenkorper von lsoetes triquetra durch seine zweilappige Beschaffenheit ganz mit der fiir diese Gattung rypisdien Gestaltung iiberein. Das gilt auch fiir die Insertion der Wurzeln zwischen den beiden Protuberanzen, Wahrend die Wurzeln bei Isoetes aber 1m Gegensatz zu Stylites haufig eine fadenformige, frisch weiBe Besdiaffenheit und eine reiche didiotome Verzweigung besitzen, wie sdion MEYER (1958) betont hat, nahert sim Isoetes triquetra durdiseine dieken, selten verzweigt:en Wurzeln wiederum Stylites. Auf Tafel III, Figur 1 ist das einzige, mit verzweigten Wurzeln beobachtete Exemplar wiedergegeben, Vergegenwartigt man sich den von RAUH und FALK (1959b, S.72) durchgefiihrten typologischen Vergleich zwischen Isoetes und Stylites, konnte man in Anbetracht der zahlreidien Dbereinseimmungen unserer Art mit Stylites hinsichtlich des Ba.usder Stele die von den genannten Verfassern posmlierte hypothetische Zwischenform erwarten. Sdinittserien durch Acbsen verschiedener Altersklassen von Isoetes triquetra zeigten jedoch, daB auch sdion in fruhen Stadien die Stamm- und Wurzelstele vereinigt sind, d. h. also, daB hier der fiir lsoeteÂŤ typische Bau vorliegt.

AbschlieBende Besprechung

Stylites stimmt in der Skulprur der Megasporen mit den glattsporigen lsoetes-Arten ii.berein, deren Verbreitungs- und nadi einer Annahme von RAUH und FALK (1959a, S.77) wohl audi Entwicklungszentrurn die sUclamerikanischen Anden sind. An diese glattsporigen Arten diirfte Stylites anzaschliellen sein.

Obwohl Jsosres triquetra,durm warzige Megasporen ausgezeidinet (Tafel III, Fig.5), in der Monographie PFEIFFER:S (1922) in der gleichen Sekeion (Tuberculatae) wie die glattsporigen Arten unrergebradit wird, bestehen zu diesen keine naheren Beziehungen. Das ist wichtig fur die Beurteilung der geschilderten morphologisdien Ubereinsrimmungen zwischen Stylites una lsoetes triquetra.

Danadi und unter Berticksidrtigung unserer entwicklungsgesdrichtlidien Befunde sind wir davon iiberzeugt, daB die Blattgestalnmg beider Taxa nicht auf Kon1) Ihre spezifische Obereinstimmung mit den erstarkten Exemplaren ergibt sich nicht nur aus dem Vorliegen aller Zwischenformen, sondern a'llch 'iUS der Skulptierung der Megasporen.

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vergenz beruhr, sondern urspriingliche Verhaltnisse reprasentiert und demgegeniiher die mit pfriemlich binsenartiger Beblatterung versehenen 1soetes-Arten Hemmungsfonnen mit einer vorzeitig ahgebrochenen Ontogenese darstellen.

Wir haben es hier also mit einem Fall von Neotenie zu tun. Fragen wir nach den Ursachen fiir diese Entwiddungshemmung, so finden wir darin einen Hinweis, daB Isoetes triquetra und Stylites nicht submers,sondern terrestrisch his hodrstens amphibisch leben. Wenn nun, wie schon bemerkt, moglicherweise die Wasserstandsverhaltnisse fUr das Aruftreten sporenbildender Jungpflanzen von 1soetes triquetra verantwortlich sind, so diirfte auch in der submersen Lebensweise der meisten Isoetes-Krtet: die Erklarung fiir den vorzeicigen AbschluB der Blattentwicklung liegen. Dieser ist allerdings wahrscheinlich bei den meisten Arten schon erblich fixiert, wie die terrestrischen, mit pfriemlicher Beblatterung versehenen Arten (z. B. 1.orcuttii Eaton, 1. histrix Dur. et Bory) zeigen, die sich damit als sekundare Landpflanzen erweisen, wenn wir die wasserbewohnenden Isoeten von Landpflanzen vom Typ der Isoetes triquetra herleiten wollen.

An dieser Stelle sei dararuf hingewiesen, daB bei den im Pflanzenreich als "Neotenie" :bezeichneten Prozessen und Erscheinungen nodi begriffliche Klarung ndtig isr, da hierunter die verschiedensten Phanornene verstanden werden. Am nadisten kommt dem hier gesdiilderten Fall die Erscheinung der Diplophyllie einiger Caltha-Arten (TROLL 1939, S.1740ff.), wahrend nur bedingt hierher die Falle geredinet werden konnen, beidenen Pflanzenarten nur die Keim- oder Primarblatter ausbilden und die Folgeblatter unterdriicken, die offenbar ihre Ahnen ausgebildet haben, TAKHTA]AN (1959) madre ausgiebigen Gebrauch von dem Begriff der Neorenie und versteht hierunrer so verschiedenareige Ersdieimmgen wie die Evolution der krautigen Pflanzenaus Holzpflanzen oder die Entstehung des Embryosackes der Angiospermen. Man muB sidi also zumindest, wie auch REMANE (1952) hervorhebt, des Reichtums all dieser mit dem Begriff der Neotenie in Verbindung gebrachten Ersdieinungen bewuBt bleiben, Da der Blattbau von lsoetes triquetra gewissermaBen den Urtyp fiir die Gattung Isoetes darstellt, dieser Typ aber auch bei Stylites verwirklicht ise, unterscheiden sich beide Gattungen nur im Bau der Achse. Doch kann dieser Untersdiied auf Anpassung an verschiedene Lebensbedingungen beruhen: lsoetes triquetra wachst vereinzelt oder rasig, wahrend der ausgesprochen polsterformige Wuchs von Stylites (vgl. RAUH und FALK 1959a) eine dauernde Verlangerung der an der Basis sukzessive absterbenden Achse erfordertt), Auchdie Trennung von Blatt- und Wurzelstele bei Stylites erscheint abgeleiret, Angesichts dieser Tatsadien und Uberlegungen kann man fragen, ob die zwischen Isoetes und Stylites bestehenden Unterschiede eine Bereditigung zur Aufrechterhaleung der letztgenannten Gattung geben, und einer von FUCHS (1960) angekiindigten Entscheidung dieser Frage im Rahmen der Revision der siidamerikanisdien Isoetaceen, die kurz vor dem A'bschluB steht, darf man mit Interesse entgegensehen,

Zusammenfassung Der Bau der Blatter von Isoetes triquetra, einer Art der siidamerikanischen Hodianden, stimmt im wesentlidien mitdem der peruanischen Isoetaceen-Gattung Stylites iiberein, obwohl nachder Skulptierung der Megasporen keine 1) Den Hinweis au.f diese Mi),glidlkeit verdanken wir Herrn Priv.-Doz. Dr.

H.

J. BBUG, Gottingen.

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naheren verwandtschaftlichen Beziehungen bestehen diirften. Fiir I soetes triquetra wird gezeigt, daB die Blattentwicklung ein Stadium durchlauft, in dem die Fliigelung auf den basalen Blattabsdmitt im Bereich des Sporangiums und der Ligula besdirankr ist. Dieses Stadium entspricht dem pfriemlich binsenformigen Blatt der submers lebenden Isoetes-hsten. Die definitive Gestalt des Blattes von Isoetes triquetra (undaudi von Stylites) wird ersrdurch eine betraditlidie Streckung des geflilgelten supraligularen Blattabsdinittes erreicht.

Diese Streckung unterbleibt bei submersen, ausnahmsweise sporenbildenden neotenisdien Jugendforrnen von Isoetes triquetra. Hiervonausgehend werden die submersen, pfriemformig beblatterten Isoetes-hsxet: als auf neotenisdier Grundlage entstandene Hemmungsformen des bei erstarkten Exemplaren von I soetes triquetra und Stylites verwirklichten Bauprinzips aufgefaBt, welches als urspriinglich betraditet wird, Da auch im Bau der Wurzeln, nichraber der Stele bei Isoetes triquetra und Stylites groBe Xhnlichkeit besteht, wird die Frage aufgeworfen, obdie Gattung Stylites systematische Berechtigung besitzt.

Literatur FUCHS, H. P., 1960: Una nueva especie de Isoetes de Colombia. Caldasia 8, Nr.38, 311-318.

MEYER, D. E., 1958: Ober ein interessantes Brachsenkraut aus Peru. Willdenowia 2, 32-40.

PFEIFFER, N. E., 1922: Monograph of the Isoetaceae, Ann. Missouri Bot. Garden 9, 79-232.

RAUH, W., und H. FALK, 1959a: Stylites E.Amstutz, eine neue Isoetacee aus den Hochanden Perus. 1. Abh. Sitzungsber. Heidelberger Akad. Wiss., Math.-naturw. Kl. - -, und - -, 1959b: 2.Abh. Ebenda, REMANE, A., 1952: Die Grundlagen des natiirlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig.

TAKHTAJAN, A., 1959: Die Evolution der Angiospermen. Jena.

TROLL, W., 1939: Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen. Bd.l, 2. Berlin.

Erkliirung zu Tafel III

Isoetes triquetra.

Fig. 1: Erstarktes Exemplar. Man beachte die zweilappige Achse und die ausnahmsweise dichotom verzweigten Wurzeln. 2/3 nat. Gr. Fig. 2: Jungpflanze mit Trophophyllen,

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Fig. 3: Sporenbildende, submers lebende Jungpflanze,

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Fig. 4: Ausgegrabenes, voll erstarktes Exemplar. Man beachee, daB nur die Spitzenabschnitte der Blatter Chlorophyll fiihren. % nat. Gr. Fig. 5: Megasporen, 16X nat. Gr.