Estudios fitosociológicos en el N de la Patagonia I - Comunidades bosque-chaparral - Eskuche 1973 by JPZ.

Phytococnologi~

Stutts>rt-Lchrc, Novcmbcr 12, 1973

Estudios firosociol6gicos en el norte de Pata¡;onia

ss·

Estudios fitosociológicos en el norte de Patagonia l. In vestigacion de algunos factores de :tmbiente en comunid:tdes de bosque y de chap:trr:tl

por ULRICH EsKUCHE, Corrientes con 19 figur:ts y 3 tablas

Abstr~ct.

By me~ns of phenologic~l obserntions at the end of the winter and by comparison of moisrure, ~er~tion and tem per~ture in thc soils :lt the sires of rwo

series of diffcrcnt forest communities, thc differcnti:J.tion into forcst :wd "krummholz" of Nochofagus pumilio was srudied. The settling snow ~frcr hcavy snow blls was found to be respon!ablc for thc crooked growrh form of Notho fagus pumilio form~tion

ólnd, on cert~in slopcs. also of N. anta re cica. Thc effcct of wind, water regime and branch brcak:lge by snow on local and rcgioMl distribution of forcst communities is discussed.

Al iniciar b. interpretación sociológico sistem:itica de los censos, que en los años 1965-68 se re:1lizaron en los bosques del norte de Patagonia, principalmente en los territorios de los parques nacionales Lanín y N:1huel Huapi, surgió h insatisfacción de conocer casi exclusivamente la composición florística y la ubicación de las comunidades vegetales en el terreno, y de saber t:ln poco sobre las causas. En particular, la diferenciación de las comunidades de Nothofagas pumiLio y de N. antarccica en bosques y en chaparrales llamó 1:1 :ltención y:1 durante los trab:1jos en el campo, sin que haya sido posible encontrar una .:xplicación satisfacteri:J. de este dimorfismo, al que, como es sabido, Nothofagus pumiLio debe su nombre dado por PóPPIG. Como es natural, el llamativo fenómeno - comparable con el del ,Krummholz" de Pinus mugo y de ALnus viriais en los Alpes o de Fagus silvatica en los Cévennes (BRAUN-B LANQUET 1964, fig. 178) - no se escapó de las observaciones de los viajeros botánicos. Por otra parte, en la ubicación remota de los chaparrales y en el escaso inter~s que la zona despierta en los coleccionistas durante [a .!poca desfavorable del año probablemente habría que ver las causas de la falta Fig. l. Ubicacion del á rea de estudios y de las localidades de ob!ervaci6n.

obstrvaciont-s fMológicas obs~rvacion~s ft-noto"gicas y m~dicion~s ~dafológicas

EsKUCHE

de observaciones directas y de la fo rma bastante general, por la que hasta ahora se interpretó el supuesto efecto de la n ieve sobre el crecimiento especialmente de Nothofagtts pum j/io Ba jo condiciones favo rables crece como :írbol y form.1 ~osques de ent~e 10 y 30 m de altura, pero a partir de cierra altitud present:l ~!!! crecimiento acha pa rrado. resultando una clase de matorral de 2 -1 m de altura (fig. 2). El límite en tre el bosque v el chaparr:d de Notho[a gas pumilio en el paisaje resalta como neto escalón q ue marca el límite superior de los bosues y simult:íneamente de los :írboles contra los matorr:des y p rados del piso subalpino ( ig. 3}. a e menciOnar u e en la zona de los bos u es de 1 ot o a l<i :eumiiio y Araucaria araucana la última especie crece como :írbol también en ,c hapa rrales de Nothofa gu¡ pum i/io y marorrales de N. ancárctica, aunq ue solamente en forma de pocos ejem p lares d jsoerso s. Ellos condicionan en el e:~so d el cha arra ! de N . 11milio la extensión del límite de :írboles or mas o menos l"'. 5 . Tanto en las public:~ciones de Ingeniería Forest:d (RoTHKUGEL 19 16. At F0:-.150 19-17, ToRTORELLI 1956) como en los trab:~jos botánicos (REtCHE 1907, PEREZ-MOREAU 19-14, HuECK 1966), el crecimiento achap:~ r rado del Leng:¡ (Nothofagus pumilio) se explicó con el efecto de la nieve. PEREZ-MOREAU (1944) dc:scribió tres formas (.,arbórea" .,ar rastrada", ,achaparrada") y afi rmó la necesidad de considerarlas en la sistemática de Nothofagus pumilio. El supuesto efecto de la nieve no halló explicación muy detallada. REtCHE ( l90i) sencillamente adujo ,.d peso de las nevadas de invierno"; y mas o menos la misma explicación se encuentra en bs ob ras de los autores posteriores. PEREZ-MOREAU (19-14) supuso el deslizamiento de b cap:1 de nieve y HuECK (1966) la soliflucc<ón en el momento del derretimiento de b. nieve como c:tusa adicional. HuECK (1966) atribuyó :1 b.s mismas razones el hecho que en los bosques de Lenga h:tsta m:ts de 100m debajo de su límite superior se encuentr:ln troncos con b. base torcid:t faldeo-ab:tjo (fig. 4). Una analogía presenta Fagl!S silva!Íca en los bosques de montaña de Europa; ELLENBERG (1963) afirmó al respecto que el peso de la nieve. deslizándose paulatinamente faldeo -abajo. apriete los ár boles jóvenes contra es suelo. y que ellos queden torcidos en su b:~se. cuando iinalmen te obtienen fuerza y crecen derecho. Otra explicación, que en ciertos casos parece acertad:t, se debe a ScHM!D (1955). qui~n responsabilizó de las bases torcidas de Fagus silvatica al efecto de congel:tción y descongelación del suelo y al resül~ante movimiento de piedras sobre la superficit! del suelo. BRAUI'-BLAKQUET, PALLMI\l\1' & BACH (1954) indic:tron la influencia del viento, de avalanchas de nieve y de la larg:t dur:tción de la cobertur:l de nieve como los principales facto res que determinan !:1 formación de los chaparr:tles (,.Krummholz") de Pinus mugo en los Alpes de Suiza. ELLENBERG (1963) mencionó además las temperaturas invernales extremamente b:tj:ts. alud de piedr:ts. deslizamiento del suelo, su escasa profundidad o su extrema humedad como causas posibles para el crecimiento achapa rr:tdo de Pinus m>1go. WARDLE (1971) supuso las condiciones microclim:íticas cerca de b superficie del suelo respon s:tblcs de la fo rm:tción de .,Krummholz", pero mencionó b existencia de chapa r -

Estudios ficosocioló¡;:cos en el norte de P~c~:;oni~

Fig. 2. Ch:tparr~l de! Pe r n e tt y o - !\: o eh o f ~ ¡; n u m pum i 1¡ o n ¡ s L. Grl. Vintccr.

~le. ccrc~ del

13CO m de

U. ESKUCHE

Fig. ~. Len gas con la base de su tronco encorvada en el A n e mono- N o t h o fa g etu m pum i 1 ion i s del C° Chapelco a !SSO m de ale., sirio L 13.

Fío. 5. Desde el bosque de Lenga y Pchuén avanzan ejemplares aislados de A raucaria ± 1670 m de ale. al NW del L. Ruca Choroi. ara:~cana sobre el chaparral de Nothofagus pumilio. a

Estudios firosociológicos en el norrc de Paragonia

ral de Nothofag:u solandri en la alta montaña de Nueva Zelandia debajo del límite del bosque en lug::tres, donde el viento acumula la nieve. Las observaciones propias en el campo, efectuadas en verano y otoño de años anteriores, aunque no arrojaran conclusiones positivas, ya permitieron desc::trtar la soliflucción y el movimiento de piedr::ts sobre la superficie del suelo como ¡;osibles causas del dimorfismo de Nothofagus p~<milio, al consider::tr el relieve, la ausencia de piedras y el buen drenaje en los suelos de ceniza. Con respecto a la nieve, la explicación tan sencilla como habitual que debajo del peso de elb los t roncos débiles se doblen hacia el suelo, no satisfizo enteramente, al tomar en cuenta que el chaparral siempre se encontró netamente diferenciado del bosque, faltando una franja de transición, cuy::t existencia habría que esper::tr a razón de que con mayor altitud decrece paulatinamante la altura de los ¿rboles, mientras el espesor de la capa de nieve aument::t igualmente en forma gradual. El mismo argumento se pudo aducir en contra de un deslizamiento de la capa de nieve o de una parte de ella. Además hubo que considerar la presencia del chaparral de Lenga en la parte mas alta de algunas lomas o en otros lugar es, donde por falta d e inclinación del terreno difícilmente podría producirse tal deslizamiento. En un momento se pensó en avalanch::ts de nieve que por repetirse con mayor o menor regularidad, por lo menos en ciertos faldeos, podrÍ::tn determinar b diferenciación de chaparral y bosque, pero no se encontraron los raseros en forma de daños lo suficiente gr::tves en troncos y ramas, que h::tbrÍ::t que esperar aquí y allá. En cambio, se observaron dentro del chaparr::tl con cierta regu l::tridad cicatrices mas o menos notables en corcho y corteza de los troncos, siempre en su lado expuesto faldeo-arriba, y con p referenci::t en la parte curva de los troncos. El origen de estas cicatrices, que para ser la consecuencia de ::t val::tnchas no demostraron la gravedad ni la posición adecuada, en parte se pudo explicar por el roce entre ramas y tron cos bajo la presión de !::t nieve, pero p::tra la mayoría no se halló explicación plausible. Todas las observaciones propias coincidieron con las afirmaciones de los autores en el sentido de que habría que buscar la solución de los problemas señalados en efectos de la nieve. Adam:ís se consideró posible que otros f::tctor es come por ejemplo la temperatura y la aeración del suelo puedan tener un papel importante en el ecosistema de las comunidades, cuando en invierno o al comienzo de la primavera se encuentran en su mínimo. Por esro, los estudios, cuyos resultados se comunic::tn a continuación, tuvieron como objeto bs relaciones entre las comunidades vegetales y b nieve, mas la morfología y el régimen de agua, de aire y de temper::ttura de los suelos. Los trabajos se iniciaron a fines de octubre del año 1969 y se terminaron a fines de enero de 1970, incluyendo de esta forma el fin del invierno, toda la primavera y una parte del verano. Por razones de accesibilidad, la mayor parte de las mediciones y también de las observaciones se efectuó en 13 sitios elegidos cerca del L. Lacar, principalmente a lo largo del camino que conduce de San Martín de los Andes al C° Chapelco, hast::t 1640 m de ::tlticud. O tra serie de

ESKliCHE

sitios de observación se estableció cerca del extremo NW del L. Mascardi, donde por falta de un laboratorio hubo que delimitar el número de los sitios a siete. Ademas se hicieron observaciones fenológicas en algunas localidades cerca de los lagos Ruca Choroi y Quillén, en el valle del Río Aluminé, en los faldeos del C 0 Bolsico del Diablo (al SE del Voldn Lanín) y en los alrededores del C 0 Tronador (vea fig. 1). El trabajo se realizó con un subsidio del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Generoso apoyo prestaron la Dirección General de Parques Nacionales y las intendencias de los parques Lanín y Nahuel Huapi. Para la realización de los trabajos de laboratorio fue decisiva la desinterada colaboración del Intendente del Parque Nacional Lanín, Señor E. WrLLIAMS y de sus colaboradores. El Ing. Agr. J. BRUN facilitó gentilmente las comodidades disponibles de la Estación Experimental del I. N. T. A. en S. C. de Bariloche. La Fundación Bariloche, Programa de Energía y Recursos Naturales bajo la dirección del Ing. C. E. SuAREZ, contribuyó con datos meteorológicos de su estación L. Mascardi.

Métodos El estudio de la vegetación se hizo en análisis y síntesis según el método de BRAUN-BLANQUET. Para las mediciones de la humedad y del contenido de aire del suelo se usaron cilindros según v. NnzscH para un volumen de 100 cm3. El contenido de agua se determinó gravimétricamente, al secar las muestras a 105° C. Con un pycnómetro al vacío según LANGER se midió el contenido de aire en las series a principios del período de vegetación. La conductibilidad de agua en el suelo se determinó según el método descripto por EsKUCHE (1 958) mediante cartón de filtro. Los cilindros de muestreo se colocaron con 10 cm de distancia vertical desde 5 a 35 cm de profundidad, y con 15 cm de distancia hasta una profundidad de 11 O cm . En algunos sitios. la morfología del suelo obligó a limitar las mediciones a menor profundidad. Generalmente se tomaron 3 muestras paralelas para cada profundidad. Para medir la temperatura del suelo se emplearon termómetros con hilo de alcohol tipo "refrigeración" que permitieron la lectura con 0,5° e de exactitud. A pesar de la sencillez de los instrumentos se consiguieron resultados suficientemente precisos por usar tres termómetros paralelos para cada medición, y gracias a su calibración - desinteresadamente efectuada por el P rof. A. l. RrCCIARDI - mediante un termómetro testigo de alta exactitud.

Comunidades vegetales Los estudios se concentraron en distintas comunidades de bosque y chaparral de Nothofagus pumilio y de N. antarctica. Adicionalmente se obser varon algunos stands de otros bosques que se consideran representativos para la vege-

Estudios fitosociológicos en el norte de P:u:1gonia

tación natural de la zone: los bosques de Austrocedrus chilensis, de Nothofagt<S dombeyi y de N. obliqua. Para las comunidades de los bosques de Ciprés ( Austrocedrus chilensis), de Coihue (Nothofagus dombeyi) y de Ñire (Nothofagus antarctica) se emplean los nombres sociológico-sistemáticos según dos comunicaciones anteriores (EsKUCHE 196S y 1969). Los nombres de las comunidades de Nothofagus pumilio y de N. obliqua se basan en un estudio sistemático que se publicará próximamente.

Bosque de Ciprés Se estudiaron dos stands del bosque de Ciprés (G a vi 1e o - Austro e edret u m), que en la zona de estudios ocupa principalmente las pendientes expuestas al norte entre el nivel de los lagos y aproximadamente 1000 m de alt. En el sitio L 11 ubicado sobre el L. Lacar el bosque presenta ademas de poca altura una coberrura irregular y posee entre arbustos, lianas y hierbas varias especies heliófilas como testigos de la tala total del bosque, cerca de SO años atr:ís. Otras plantas, como por ejemplo Cynanchum cf descolei, Loasa spec. y Gavilea glandulífera que pertenecen al inventario del bosque no alterado, distinguen el stand florísticamente del sitio M 3, que se estudió sobre el extremo NW des L. Mascardi (tabla 2).

Bosque de Coihue con Ciprés A pocos metros de altura sobre el L. Mascardi se estudió el stand M 2 del bosque de Coihue con Ciprés (A u s t r o e e d r o - N o t h o f a g e t u m d o m b e y i i pe r n e t t y e tos u m, tab. 2). Esta comunidad cubre un :írea considerable en los alrededores de los lagos Nahucl Huapi, Gutiérrez y Mascardi, donde generalmente se halla en las pendientes inferiores y abiertas al sol, lindando a menudo con el G a v i 1 e o- A u s t ro e e d re tu m, que habita los lugares mas extremos con respecto a exposición e inclinación. En los faldeos mas húmedos, sea por exposición hacia el sur o por m:1yor altitud, se encuentra el bosque de Coihue con Coligüe (Austro e e d roN o t h o fa g e tu m do m be y i i eh u s que e tos u m), que por razones topográficas y técnicas no se pudo incluir en el estudio.

Bosque de Roble Pellin En la zona del extremo oriental del L. Lacar, sin intervención del hombre, la comunidad de bosque con mas extensión sería el bosque de Roble Pellín (D i os e o r e o- N o t h o fa g e t u m o b 1 i qua e) en varias formas según el ambiente. De los pocos restos que sobrevivieron sin haber sufrido la alteración por tala o por pastoreo se eligieron dos stands en el valle del A 0 Grande. Uno de ellos, L 9, se encuentra expuesto al SE a cerca de 950 m de al t. sobre la pendiente inferior del C 0 Bico y presenta en sus estratos arbóreos una p ropor ción llamativa de Nothofagus nervosa. En los estratos arbóreos del sitio L 10, ubicado al píe de la misma pendiente sobre una terraza situada aproximada-

72 T:tbb 1

U. EsKUCHE Composición florística en los sitios de observación en las comunidades de los bosques y del chaparral de Lenga (Nothofagus pumilio)

Anemono-Nothofagetum pumilionis: L 13 typicum var. típica LS typicum facies de Alstrocmeria L ~. 4 chusqueetOsum, var. típic:t

Macrachaenio-Nothofagetum pumilionis: M4 typicum var. de Poa obvallata MS chusqueetosum var. de Drimys M6 dmsqueetosum var. típica

Panettyo- Nothofagetum pumilionis: L 12 subas. de Berberís montana

N° del sitio :t!titud (m) reÜeve exposición n° de especies Nothofagus pumilio (Popp. et Endl.) Kr:tsser A1 Nothofagus p~<milio (Popp. et Endl.) Kr:tsser Az Nothofagus pumilio {Popp. et Endl.) Kr:tsser :11 especies Cl.rJ.cterÍsticas, a.soci:1ciones: Senccio prenanthifolius Phi!. Uncinia triq.,ctra Kükenth. Ranunculus min~<tiflorus Bert. ex Phi!. Macrttchacnium gracile Hook. f.1 Pcrncttya cf p:tmila (L. f.) Hook.' especies diferenciales, subasoc. y v:tr.: Chusquea culeou Desv. Ribcs magcllanicum Poir. Poa ova/lata Steud. Chiliotrichium rosmarini/olium Less. Senecio aff. argyreus Phi!. Drimys wintcri Forst. especies característic:~s, :tli:tnza: Berberis pcarcei Phi!. B. montana Gay Leuceria thermarum (Phi!.) Reiche Uncinia ncgeri Kükenth. Nothofagus pumilio {Popp. ct Endl.) Krasser :10 Nothofagus pumilio (Popp. et Endl.) Kr:lSSer pi. Ribcs spcc. Pcrezia prenanthoides Phi!. Rubus geoides Sm. Carex trichodes Steud. ex Boeck. Valeriana laxif/ora DC.

L13 15 80 1 NW 20 5.5

LS L4 L2 M4 MS M6 14 13 12 ¡.¡ 14 13 60 75 70 65 00 00 1 1 1 1 1 w w S S SSW 22 ¡.¡ 10 24 21 !S 4.4

2.3

5.5

1.3 +30 2.4

1.3

+:;o

5.5

+30 +2

L 12 16 35

1 NW 9

5.5 ? -

- -~

+3 5.5

+ +1 !.2 1.! +2 2.2 +2 1.3 2.3 +2 +2

!.2

N° del sitio altirud {m) relieve exposición n" de especies especies c:tr:tcteríst., orden y clase: Adenocaulon chilense Less. Vicia nigricans H. ct A. Maytmus disticha (Hook. f.) Urb. Acama ovalifolia R. et P. Codonorchis lessonii (Brongn.) Lindl. Berberis buxifolia Lam. Viola maculata Cav. emcnd. Weibel" Alstroemeria aurantiaca Don. Gavil•a luua (Pers.) Correa Myzodendron punctulatum B:tnks ct Sol. M. linearifoli:.m Skottsbcrg M. oblongifolium DC. M . quadriflorum DC.

L 13 L5 L4 L2 M4 MS M6 15 ¡.¡ !3 12 ¡.¡ 14 !3 so 60 75 70 65 00 00 1 f f f 1 1 w w S S SS\\í' N \X' 20 22 14 10 24 21 !S

!.2

Osmorrhiza chilensis H. et A. Bromus unioloides H. B. K. Blechnum penna-marina (Poir.) Kuhn

L 12 16 35 1 NW 9

3.1 2.3 +3 1.3 1.3 2.2 !.2 1.2 !.2 +2 +2 2.3 + 3 + 3 1.1 1.1 !.2 + +20 +2 +20 + o +2 !.2 +3 3.4 3.-t 2.3 + +2

2.1

2.1 !.3

!.3 !.3

2.3

especies acompañantes:

3.3 2.3 +2o 1.2 +2o

Estudios fitosociológicos en el norte de P:uagoni:t

!.1

+2 1.1 1.2 +

1.1

1.2

+2 +2 +2

Adem:Ís: en L 13, Hypnum spcc., Hypochoeris a>'enaria G:.ud.; en L 5, Trisetum ccrnuum Trin., Stellaria cuspidata Willd.; en L 2, Fragaria chiloensis (L.) Ehrh.; en M 5, Polystidmm mohrioides {Bory) Presl, Myoschilus oblongus R. et P. ; en M 6, Lagenophora harioti Fr:tnch., Arachnites spcc., Pernettya poeppigii (DC.) Klotzsch. l M. gracile Hook. f. v:tr. radiatum Cabr. ' P. pumila (L. f.) Hook. var. crassifolia (R. A.Phil.) Sleumer ó P. poeppigii (DC.) Klotzsch ssp. nan:t Slcumer 3 V. maculata Cav. emend. Weibel ssp. reidúi (Skotts¡;b.) Wcibel M = L. Mascardi L = L. L:~car

2.3

1.4 ? -·~

2.3

+2 {+2) 2.1 1.1 !.2 + 2

2.2 1.3 -·~ +2o +20 +2 !.2 + 1.3 +2

+2 + 2

+2 +2

1.1

!.2 1.1

1.1

1.2 +

!.2 2.2 1.2

1.2 l.!

mente a 10m sobre el lecho del arroyo, domina el Coihue, aunque los pocos ejemplares de Nothofagus obliqua y de lo. trepadora Dioscorea brachybothrya caractericen lo. comunidad y permitan distinguirla netamente de los otros bosques con Nothofagus dombeyi (tab. 2). La p resencia de Nothofagus nervosa en el estrato dominante del sitio L 9 coincide con su ubicaci6n en el oeste de la zona de estudios, cerca del :irea de los bosques de Nothofagus nervosa. lo que clim:iticamente significa mayor promedio y r egularidad de lluvias y un régimen de temperaturas menos extremas que en la parte oriental de la zona.

74 Tabb 2

U. ESKVCHE Composición florística en los sitios de observación en las comunidades de los bosques de Ciprés, Coihuc y Roble Pcllín

Gavileo-Austrocedr etum: Austrocedro-Nothof agetum dombe-yii: L 11 typicum var. de Baccharis raeemos:1 ~2 pernettyecosum var. típica M3 typicum v:1r. típie:l Dioscoreo- Nothofagetum obliquae: L 9 subas. de Nothofagus dombeyi va r . de N . nervosa L 10 sub:>.s. de NOthofagus dombeyi var. típic:>

N° de sitio :>ltitud (m) relieve exposición n° de especies Austrocedrus chilensis (Don) Flor. et Bout. A1 Austroccdrus chilen sis (Don) Flor. et Bout. A! Loma tia hirsuta (L:>m.) Dicls A' Nothofa gus dombeyi (Mirb.) Blume A1 Nothofagus dom beyi (Mirb.) Blume A: Nochofagus obliqua Blume A1 Nothofagus obliqua Blume A! No tho/agus ncr-.Josa (Phi!.) Dim. et Mil. A1 Nothofagus nervosa (Phi!.) Dim. ct Mil. A,

L 11 920 1 N H

5.5

M3 900 1 N ::!7

M2 810 1 N

5.5

1.3 1.3

1.3

L9 950 1 SE 17

L 10 900 1 SE 16

4.4

5.5

+3 5.5 2.3

+30 1.3 1.3

1.3

3.3 +3

especies car:tctcrístic;ls, :1sociacioncs:

Carex andina Phi!. Cynanchum dcscolci T. Meyer Gavilea glandulifcra (Popp.) Correa Dioscorca brach-ybothrya Phi!.

especies difercnci:>les: 8 ;zcch<:ris raccmosa (R. et P.) DC. BacdJaris obovata H. et A. Ancmonc mllltifida Poir. Valeriana clarionifolia Phi!. especies c:lr:lcterístic:lS, :>lianz:> :1 cl:lSe: Acrocladium auriculatum Mitt. Uncinia brevicaulis (Thou.) Kumh Ribcs valdivianum Phi l. Maytcn us disticha (Hook. f.) Urb. Maytcnus boaria Mol. Vicia nigricans H. et A. Schinus patagonicus (Phi!.) Johnst. :u Schinus patagonicus (Phi!.) Johnst. :1: Berberis bu xifolia bm. Berbcris darwinii Hook. M:elisia decurrcns C:>.v. Mutisia spinosa R. ct P. El-ymus cf antarcticus Hook. f. Acaena ovalifolia R. et P. Alstroemcria a~<rantiaca Don Nothofagus nervosa (Phi!.) Dim. et MiL a1 Nothofagus nervosa (Phi!.) Dim. et Mil. :1:

+2 +2 +

1.1

+::!

1.2

.,..

+3 +20

+::! + +20 2.3 u o 1.3 1.3

+20

+zo 1.2 1.2

L 11 920 1 N

N° de sitio altitud (m) relieve exposición n" de especies

especies acomp:>.ñantes: Osmorrhiza chilensis H. et A. Pernete-ya poeppigii (DC.) Klotzsch Maytenus boaria Mol. (pbntul:>.) Bromus stamineus Desv. Chusquea culeou Desv.

+20 +20 + +

+o + +o

+20

1.2

+20 +zo

+ 2.2 uo +20

uo + 20 +20 +20

+2 +2 1.2

1.2

1.1 1.2 1.2

+2 +

M3 900 1 N 27

M2 810 1 N

1.1

2.1 +2

1.1

L9 950 1 SE 17

L 10 900 1 SE 16

1.1

4.5

-o

--~

Además: en L 11 , Loasa spec., Ernygium paniculatum C:>.v. et Domb., Poa spec., Myoschilus oblongus R. et P. (:11 y a!), Fragaria chiloensis (L. f.) Ehrh., Viola maculata C:>.v. emend. Weibd ssp. reichii (Skombg.) Weibel, Aristotelia maqui L'Herit., Lath-yrus multiaps Clos, Rumex aatosella L., Bromus unioloides H . B. K., Rclbunium richardianum (Gil!. ex H. et A.) Hickcn, Phacelia magallanica (L:>.m.) Cav., Ccrastium arvense L., Collomia biflora (R. et P.) Brand, Sis-yrinchium junceum E. Mey., Senecio cf neaei DC.. Ca/ceo/aria germainii Wit:uek, Geranium cf pacagonicum Hook. f., Festuca pasctta Phil., Carex aph-ylla Kunth, Calceolaria filicaulis Clos, Trisetum spcc., Leuccria achillaeifolia H. et A., Adiantum sulphureum Kaulf., Escallonia rubra (R. et P.) Pers., A grostis lepcotricha Desv.; en M 3, Arachnites spec., Relchela panicoides Stcud., Adcnocaulon chilense Less., Tortula spec., Barcramiacea, Austrocedrus chilensis (a,). Rclbunium h-ypocarpittm (L.) Hcmsl., Taraxacum o/ficinale Web. ex Wiggers, Lathyrus hookeri Don. H-ypnum spec., Gcastrum coronatum Pers.'; en M 1, Schinus patagonicus pl.. Loma tia hirsuta (:u); en L 9, Myzo dcndron linearifolium Skombg .. Nothofagus dombc-yi (~•). Solanum valdiviensc Dun, N othofa gas nervosa (pi.), N.obliq~<a (pl.). H-ypnum o.ff. cuprcssiforme; en L 10, Camp-ylopus spec., Tetrapladon fuegianus Besch ., Ranunc,.[us minutif/orus Bert. ex P hi!. ~·f}

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Estudios fitosociológicos en el norte de P:1tagoni:>.

1.2o +2

+20 1.2

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y mato r rales de Ñ'ire

o a us antarccica) pueblan en la zona de estu ios e.l.LN~o~c~h~ Ñ:.!ic!.r.=. =::~~!!!ó.=="""~':4 el fo do de los v !les y ciertos faldeos sobre el p tso e los bosques de Ciprés, .Coihue y Roble ellín., Su ubicación en el mosaico e as comunidad~!l;etales permite suponer, que ocupan lugares que por humedad excesiva, sequía o tem• Pe'raturas extrem:ls resultan desfavorables para los otros bosques. En un reciente ensayo de sistcm:>.tizar los bosques, matorrales y chaparrales de l'lire del NW de Patagonia (EsKUCHE 1969), ellos se distribuyen sobre tres asociaciones, L o m :>. t i o - N o t h o f a g e t u m a n t a r e t i e a e , R i b e s i Nothofaget u m anta r c t icae y Senecion i- Nothofagetu m a n tare ti e a e. El primero parece limitado a la parte S de la zona, donde se halla en forma de bosques en pendientes inferiores y otros ambientes no extremamente húmedos. En el Ribesi-Nothof agetum, se agrupó la mayoría de los bosques, matorrales y chaparrales del N, y los bosques del S que ocupan suelos muy húmedos. También los bosques y matorrales que habitan en los faldeos a mayor altitud que el Lo m a ti o -N o t h o fa g e t u m , se in-

Composición florístic:t ea los sitios de obscrv:tción en bs comunidades de bosque y de chaparr:tl de :t\lirc (Nochofagus ancarccica) Ribcsi-Nocbofagetum umarcticae: L 1, 3 typicum v:tr. de Chusque:t L 6, M 7 schinccosum var. de Chusquca L S !chinetosum var. tÍplca L7 schinctosum var. de Hydrococyle

N° del sit.io :tlcicud (m) relieve exposición

n° de especies

Lorr.atio-Notbofagetum antarcticac: M1 cypicum

e:: L 1 L3 M7 L6 12 13 10 12 65 70 so 15

1 1 1 1 (N W) w (NW)(S) S

Notbofagt~s antarccica

(Forsc.) Oerst. At Notbofagus ancarccica (Forse.) Oerst. A: Nothofagt~s antarctica (Forst.) Oerst. :11 Schinus patagonicus (Phi!.) Johnse. A,

5.5

LS L7 11 11 20 10

1 (SW)

1 S

9SO

5.5

4.5

1.3

4.3 2.3 +3

especies co.ractcrísticas, :lSOcio.ciones:

Ribes cucullacum H. ce A. Maytcnus boaria Mol. Berbcris lineari/olia Phi! :t..: Mt<tisia decurrens Ca v.

especies difercnci:>.lcs, subasoc. y var.: Schinm pacagonicus (Phil.) Johnst. :u Schinus patagonict<s (Phi!.) Johnse. "' Berberis bt<xi/olia L:tm. Chusquea c;dcou Desv. Escailonia virgata (R. et P.) Pcrs. Gcum chiloense Balb. ex. Ser. in DC. Hydrocotylc chamaemorus Cbm. ct Schl. Carex barrosii Nclmcs cspcci•s car:tctcrÍsticas, :>.lio.nz:t y orden: Ribes valdivianum Phi!. Fragaria chilocnsis (L. f.) Ehrh. Bcrberis darwinii Hook. Ovi,dia_ andina (Popp. ec Endl.) Mcissn. Beroens spec. Nothofagus antarctica (Forst.) Oersc. "' Elymus of ancarcticus Hod<. f. Fcst:.ca p~trpt<rasccns Bo.nks et Sol.

1.2

1.2 +20 1.20

2.2

+lo +2 + 2.3 +2o +2o 2.3 +2 +20 + 20 1.2 +3 1.3 4.4 5.5 +3

2.3 2.3

2.3 1.2 +2 +o

1.2 +2 2.3 +2 +2 1.2 +20 +20 2.2 +2 ? • '+2 +3 --~ +20 +3 +3 +2 1.3 1.2 2.1 +2

+20 1.2

c·species acompañan ces: Osmorrhiza chilensis H. et A. Bromus tmioloides H. B. K. Vcronica serpy/lifolia L.

(v) 2.3 1.3

+3 +3 3.3 +3 2.3 3.3

4.5 1.2 1.2

2.3

1.3 +2

cluyeron en el R i b e s i - N o t h o f a g e t u m. Los matorrales del N del Parque Lanín, que se distinguen por la presencia de S ene cío molinae, se reunieron en el S enecioni - N ochof age t u m anca re cicae. Dado que en el campo la h umedad excesiva del suelo resulta relativamente fácil de reconocer, se estudió un solo stand (L 7) del bosque húmedo de Ñire (R i b e s i - N o t h o f a g e t u m a n t a r e t i e a e s e h i n e t o s u m v a r. de H y d ro e o t y 1 e e ha m a e m o r u s), ubicado en un vallecico entre las colinas a l p íe del C ° Chapelco. Lo caracterizan el a rbusto Escallonia virgaca y, en el estrato herbáceo, Hydrococyle chamaemorus, Ceum chiloense y Carex barrosii como especies diferenciales (cab. 3). De los bosques del R i bes i - N o t h o fa g e tu m a n t a r e t i e a e s eh i necos u m se eligieron además dos stands que pertenecen a lavar. de Chus que a e u 1 e o u , uno de ellos situado a 121 S m de al t. al pie del C°Chapelco (L 6), y el otro cerca del L. Mascardi a 1080 m de ale. (M 7). En la va r. e í p i e a de la misma subasociación se estableció el sitio L 8 cerca del C° Chapelco, en contacto con el sito L 7 (va r. de H y d ro e o e y 1 e) y algo distinto de los demás stands de la asociación por incenso pastoreo y la presencia de Alscroemeria auranciaca en su estrato herbáceo. Como representantes de los chaparrales de l\rire, pertenecientes al R i bes i N o t h o fa g e e u m a n t a r e ti e a e t y p i e u m, se eligieron dos sitios de observación al píe del C°Chapelco, L 1 a 1265 m y L 3 a 1370 m de ale. En los matorrales del S e n e e i o n i -N o t h o fa g e e u m a n t a re t i e a e del L. Ruca Choroi y del C 0 Bolsico del Diablo se pudieron efectuar, a razón de su ubicación remota, solamente observaciones fenológicas. Sobre una colina pocos kilómetros al NW del L. Mascardi se eligió a 930 m de a le. un sitio de observación en un stand del L o m a e i o - N o eh o fa g e cum antarcticae cyp icum. Además de Maycenus boaria, Berberis linearifolia y Mucisia decurrens, Lo caracterizan, en comparación con las otras comunidades estudiadas, la presencia de Embochryum coccineum y un denso tapiz de Maycenus discicha.

Bosques y chaparrales de Lenga

especies car:tctcrísticas, cbsc:

Myzodcndron punctulat:tm Banks et Sol. M y zodcndron lincari/olit<m Skoccsb¡;. Maycenus disticha (Hook. f.) Urb. Vicia nigricans H. ce A. Acllena ovalifolia R. ct. P. Alstroe.PTZeria aurantiaca Don

Estudios ficosocioló¡;icos en el norte de Par:tgonia

+ 1.1

1.2

Adem:Ís: en L 6? Erigcron spec.; en L 7, Stellaria cuspidata Willd., Ranunculus minutif/orus Berr. ex Ph1l., Poa pratensis L., Rumcx acetosella L., Deschampsia clongata (Hook.) Munro, Hterochloc redol~n.s (V:thl) R. ce Sch.; en M 1, Embothryum coccineum Forsc. (a•, "'), f'erncttya poepp1gu (DC.) Klorzsch, Holcus /anaws L, Schint<s patagonicus (pl).

Para las mediciones de humedad, contenido de aire y temperatura del suelo se establecieron sitios de observación en bosques del A n e m o n o- N o eh o fa getum pum ilionis del C° Chapelco y del Macrachaenio-No chof a g e tu m pum i 1ion i s en una quebrada del C° Cap. D iego León, al S del excremo-NW del L. Mascardi. De los chaparrales de Lenga (Per nee e y o -N o t h o fa g e tu m p u mi 1 i o ni s) se estudió un stand del C°Chapelco (cab. 1). Del A n e m o no -N o t h o fa g e e u m p u mi 1 i o ni s se el igieron dos scands del chusqueetosum que ocupa la parte inferior del piso de Lenga: L 2 a 1270 m y L 4 a 1375 m de alt. Bajo condiciones naturales domina Chusquea culeou en el estrato arbustivo de esta subasociación; en los sitios L 2 y L 4, alterados por el pastoreo y eventualmente cambien por fuego, la Bambusea

ESKUCHE

forma solamente grupos mas o menos aislados y entremezclados con manchones de Alstroemeria aurantiaca. Esta especie determina el aspecto del estrato herbáceo cambien en el sitio L 5, situado sobre una loma ancha a 1460 m de alt., e indica, igual que la presencia de Scellaria cuspidata y la poca cobertura del estrato arbóreo, la alteración antropógena del stand que se clasifica como f a e i e s d e A 1s t r o e m e r i a del A n e m o n o - N o t h o f a g e t u m t y p i e u m. A esta subasociación pertenece como v a r. t í p i e a el stand L 13 que se estudió a 1580 m de alt. con inclinación mediana al NW. En él. la vegetación demuestra condiciones naturales; Gavilea lucea y Perezic: prenanthoides, Carex trichodes y Rubus geoides componen, entre otras especies, el estrato herbáceo (fig. 4). También en el M a e r a eh a en io -N o t h o fa g e tu m p u mi 1i o ni s del L. Mascardi se eligieron dos sition (M 5 y M 6) en la parte inferior del piso de Lenga, ocupada por el e hu s q u e e tos u m de esta asociación. De ellos, solamente el sitio M 6 (va r. tÍ pi e a) a 1300 m de al t. posee una fisionomía similar a la de los stands L 2 y L 4 del A n e m o n o - N o t h o f a g e t u m pum i 1ion i s eh u s que e tos u m. El sitio M 5 (va r. de D r i m y s), ubicado a 1400 m de alt. sobre un faldeo muy inclinado al S, se distingue por la baja dominancia-abundancia de Chusquea culeou y por los manchones de Drimys winteri en forma arbustiva, componente característico de los bosques de Lenga en el oeste de la zona. Sobre el mismo faldeo como M 5 y con la misma exposición e inclinación, pero 65 m mas arriba, se estableció el sitio M 4 en un stand del M a e rae ha e ni o - N o t h o fa g e tu m p u m i 1 i o n i s t y p i e u m , v a r. de P o a o b v a ll a t a. Su composición florística se destaca por la presencia de Chiliotrichium rosmarinifolium, Poa obvollaca y Senecio afl. argyreus entre las especies características de los bosques de Lenga (Berberís pearcei, B.moncana, Uncinia negeri, Perezia prenanthoides, etc.) que en las variantes de mayor altitud generalmente se hallan con mas regularidad que en las de altitudes menores. Cabe mencionar que los sitios L 2, L 4 y M 6 tienen en común su ubicación en la zona de engranaje entre los bosques de Lenga con Chusquea y los matorrales y chaparrales de Nire. Al aprovechar estos contactos, los sitios L 2 y L 4 se establecieron en la vecindad inmediata de los sitios del R i bes i-N o t h o fag e tu m t y pi e u m , L 1 y L 3, para facilitar la comparación de las observaciones y mediciones efectuadas a igual altitud en comunidades vegetales distintas. Ya resalta de la introducción, que uno de los objetivos principales del trabajo fue tratar de hallar las razones para la diferenciación de las comunidades de Lenga en bosque y chaparral. Por esto, se eligió y estudió con expectativa particular un chaparral del P e r n e t t y o - N o t h o f a g e t u m p u m i 1 i o n i s b e r be r i d e t o su m (L 12) en las laderas del C° Chapelco, relacionado con la serie de sitios del A n e m o no- N o t h o fa g e tu m p u m i l i o ni s. El stand se encuentra a 1635 m de alt., suavemente inclinado hacia el NW, y presenta la fisionomía característica del chaparral: los troncos y ramas n.J.s o

Estudios fitosociol6gicos en el norte de P:no.goni:>.

menos torcidos se inclinan faldeoabajo y sus extremos erectos alcanzan solamente 2-4m de altura. La cobertura de arbustos bajos ( Ribes valdivianum, M aycenus discicha) y de hierbas y gramíneas ( Rubus geoides, Poa obvallaca, etc.) queda debajo del 1O 0 /o. Suelos Todos los suelos estudiados se formaron de cenizas volcinicas. En general, sus perfiles presentan la secuencia de varias capas de ceniza, en su mayoría oscuras, de distinta edad y de distinto grado de transformación en el sentido de maduración del suelo. En varios sitios, las raíces de los árboles tocan a mayor o menor profundidad b superficie de un suelo fósil formado de un material, que por su color ocre y por la textura arenoso-limosa se asemeja a loess. También se encuentran los casos que las cenizas taparon suelos fós iles formados de material de morena, de detrito de talud o sobre roca madre firme. Además se estudió en el sitio L 7 un suelo semiterrestre formado bajo las condiciones de excesiva humedad y caracterizado por alto contenido de substancia orgánica en su capa superior. Textura Dejando a un lado el Anmoor-Gley del sitio L 7, prácticamente todos los suelos estudiados manifiestan una notable uniformidad de su textura por lo menos en su principal estrato de radicación. Al examinar microscópicamente las muestras de este estrato, se halló entre las panículas una alta proporción de granos que en su tamaño corresponden a arena gruesa. Su natu raleza de ceniza volcánica se reconoce en el contorno irregular, la superficie rugosa y vesiculiforme, su opacidad y los colores negro, gris y rojo. Resalta el contraste entre los numerosos granos de tamaño arena gruesa y el resto de las partículas, que corresponde al tamaño arena fina a limo (nsilt"). El material ,loéssico" se compone en su mayor parte de partículas finas, tamaño arena fina a limo, acompañadas por una porción de granos gruesos notablemente reducida en comparación con el material formado de cenizas en ubicación primaria. Alrededor de los granos de quarzo, generalmente pequeños y redondeados, se reconoce bajo el microscópio la película de sesquioxídeos, que macroscópicamente da al material su característico color ocre. También las partÍculas gruesas, sea la fracción de detrito de talud o la de ceniza, poseen contornos relativamente redondos y colores tendiendo a ocre y pardo. Se compararon las muestras de suelo pocedentes del L. Lacar con las del Lago Mascardi, y se comprobó que el material del suelo reciente, es decir formado de las capas superiores de ceniza, en ambas áreas practicamente posee la misma gama de granulación y maduración. En cuanto a los suelos fósiles de ceniza, hallados en 40-60 cm de profundidad casi en todos los perfiles, se observó que el material del L. Mascardi presenta mayor grado de maduración, aproximándose algo en textura y color al material nloéssico". En suelos del L. Mascardi se encontró en 80-100 cm de profundidad un estrato de granos gruesos y redondeados de color ocre y de tamaño notable-

U. EstwCHE

mente uniforme ("granos de arroz"), que falta en los perfiles que se estudiaron cerc:t del L. Lacar. Se supone origen volcánico p:tr:t este m:tterial, que, en su a ranulación poco transformad a por el proceso de m:tduración del suelo, forma ~n medio deshvorable par:t !:ls r:tices, delimitando su extensión hacia :~bajo, por ejemplo en los suelos de los sitios M 3 y M 6. Profundida d En los sueles de las comunidades de Nire, igual que en los de bosques Y chap:trr:tles de Lenga, se observa, que con m:tyor altitud disminuye la profundidad , cuando se tom:J. en cuenta el espesor de las capas de cenizas finas, su m:J.duración y la fo rmacón de substancias húmicas. En los bosques de :&ire, en general, los suelos parecen mas profundos que en los sitios comparables de Lenga, lo que coincide con bs diferenci:ts de altitud. De los suelos terrestres que se estudiaron, el suelo menos profundo es el del chaparr:1l de Lenga L 12, donde un espesor relativament e pequeño de las ceniz:J.s coincide con maduración y humificación menore~. en comparación con el suelo de las demás comunidades . La profundidad mayor, combin:1da con un alto grado de maduración Y humificación se encontró en los perfiles que se excavaron en el suelo de los stands L 9 y L 10 del D i os e ore o- N o t h o f :t g e t u m o b 1 i qua e. T:tmbién debajo del G a v i 1 e o -A u s t ro e e d re t u m , sitios L 11 y M 3, se const:ttÓ una profundid:td notable, condicion:td:J. por el gr:tn espesor de las ceniz:1s vold.nicas. Por otro lado. estos suelos present:tn indicios de menor maduración. Para los stands de distintas subasociaciones y variantes de A u s t ro e e d ro N o t h o fa g e tu m do m b e y i i se comprobaro n profundidad es de suelo que corresponden :1 una vari:tción grande de su t extura y equiv:~len mas o menos !:ls del G :1 v i 1 e o - A u s t r o e e d r e t u m , del L o m a t i o - N o t h o f :1 g e t u m a n t :1 r e t i e a e y del R i b e s i - N o t h o f a g e t u m a n t a r e ti e :te. Aeración Por la textur:~ especial de bs ceniz:ts, es decir su alto contenido de p:trtícubs :1 b vez gruesas y esponjosas, los suelos formados de ellas poseen un volumen de poros extraordinar iamente :tito. Las mediciones muestr:tn, que sobmente en el suelo del R i b e s i - N o t h o f a g e t u m a n t :1 r e t i e :t e s e h i n e t o su m, v :1 r. de H y d ro e o t y le (L 7), falta aire durante la estación húmeda del año, debido a que la napa fre:í.tica sube hasta la superficie del suelo, por lo menos periódicamente. Los dem:Í.s suelos estudiados poseen un contenido de :tire muy alto aún a fines del invierno, cuando por el derretimient o de la nieve el aire del suelo se encuentr:J. en el mínimo. Hast:J. en los sitios de los bosques (M 4, L S y L 13) y del chaparral de Leng:t (L 12), que a fi~es de octubre todaví:t estab:tn cubiertos por una capa de nieve de entre 50 Y ISO cm de espesor, la percolación de agua no perjudicó la :1eración excelente del estr:J.tO principal de r:tdicación (vea fi g. 11 - 14), al derretirse la nieve.

Estudios fitOsoc iol6gicos en el norte de P:tt:tgoni:t

Radicación Despues de lo expuesto sobre profundid:td y :~er:tción de los suelos estud iados, no puede sorprender el resultado de las determinaciones de profundid:1d y densid:td de las raices: En el Anmoor-Gle y del Ribesi-No thofagctu m se h i n e tos u m, v a r. de H y d ro e o t y 1 e , (L 7) hay una limitación notable de las raíces al estrato superior del suelo (O - 35 cm) periódicame nte enÓ:J.rcado por la n:tpa freática, la que t:tmbién en ver:1no domin:t por lo menos b parte inferior del perfil. En los dem:ís sitios se consto.tó la penetración profund:J. y relativ:tmente densa de las raiccs por el metro superior de los suelos. Las diferencias observadas (veo. fig. 11-14) parecen princip:1lmente condicionad:J.s por b diversidad de la estratific:tción primaria y se estiman de poca import:J.ncia ecológic:1, al consider:tr el carácter gener:tl de la radic:tción. Una excepción form:t el suelo del chaparral de Lenga (L 12), donde bs raices no o.lcanzan la profundidad ni la densidad de los otros sitios. Fenología primaver:ll Cu:1ndo a fines de 1969 se IniCiaron las observ:tciones en los :1lrededores del L. Lacar, recién había comenzado b primavera en el piso inferior de la vegetación, c:tr:J.cteriz:tdo por los bosques de Ciprés y de Roble Pellín, donde numerosas especies como por ejemplo Berberis buxifolia, Azara microphylla y Ovidia andina estaban en flor. Si bien l:t vegeto.ción se encontró libre de nieve desde el nivel del lago (720 m) hasta los chap:trro.les de Nire a 1200- 1300 m de :1lt., una nevada tardía y abundante h:~bía dejado casi la tot:tlidad de los bosques de Leng:1 con una cap:~ de nieve de hast:t 150- 180 cm de espesor. Los datos obtenidos de las observacones fenológicas en los alrededores del L. Lac:tr a fines de octubre y en los primeros días de noviembre se reunieron en el cu:tdro de pag. 82. Dur:tnte el mes de noviembre, la nieve se dcrretió casi totalmente en todos los bosques y chaparrales de Lenga. Al píe del C° Chapelco, a mas o menos 1600 m de :tlt., sobreviviero n :tlgunos manchones, en su mayoría de poco espesor, la primero. seman:t de diciembre. A medida que se derretió la nieve, avanzó desde abajo hacia arriba el despliegue d el foll:1je de los Lengas, seguido inmediat:J.mente por la floración. A fines de octubre se const:ltÓ el comienzo de la brotación en el A n e m o n o - N o t h o f :1 g e t u m p u m i l i o n i s e h u s queetosum (L 2) :1 1270 m de alt.; o.lrededor del 5 de diciembre, b brotación alcanzó los bosques y chaparro.les, que en mas o menos 1650 m de alt. lindan con los prados andinos. En los faldeos del C° Chapelco. igual que en las otras loc:~lidades visitadas, se observó una relación estrecha entre lo. deso.p:trición tot:tl de la nieve y el despliegue del follaje. Este se adelantó en los bordes expuestos al sol de mediodía y en otras p:trtes de los stands, que por menor acumubción de nieve o a razón de un rnicroclima hvorable quedaron libres de nieve con :J.nticipación. En cambio, donde por la heterogeneid:td de b coberturo. arbóreo. o por razones aero6 Phytococnolo&i> 1 (1)

S2 T~bb

U. EsKUCHE

fenológic:1 p:1ra los :1lrededores de San Martín de los Andes, últimos días de octubre y primeros dbs de noviembre, 1969

piso de vcgct~ción

:1lt., m

comunidades gbrcícobs pr:1dos andinos Ch:lp:lrr:l! de Leng:1 (Pe rn e ttyo Nothofagetum pu milio ni s) Bosque de Leng:t (Ane mono-

) 1700 1650- 1700

Norhof~ ¡;c tum

p u m. t y p i e u m )

B. de Lenga con Coligue (A nemon oNothof:J.getum p u m. e h u s q u e e tos u m) Ch:tparral de Nire (Ribesi Nothof:q;ctum :tntarctic;lc

t yp icum) Bosque de i'lire (R ibe siNorho f :J.gc tum :1.

capa de nieve de entre SO y !SO cm de espesor ; 1460 m de :1lt. :tnillos alrededor de los troncos e islet:ls :~.isbdas sin nieve (L S); en flor: Myzodendron puncwíat:<m 1250-1450 en parte inferior (L 2) nieve dcrretid:l y Leng:1 comienz:1 :1 brotar; :1 p:lrtir de 1350 m (L 4) manchones de nieve y Lcn¡;:1 sin brot~r; en flor: Myzodcndron p:.ncwlatum 1200-!300 nieve derretida s:llvo manchones :Usbdos; Nire sin brotar (L 1 y L 3); en flor: Myzodendron puncwlawm 1-150-1620

900-1200

n r :1. re t.

sc hineto s um) Bosque de Ciprés (G:tvi l coA u s t ro e e d r e t u m ), de Roble Pellín (Dioscoreo Noth o f :t ge tum obliqu:1e) y communid:tdes de substitución

feno logb

:tlgunos f:lldeos en p:1rte Y" sin nieve b:~jo nieve 1620-1650 b:~jo c:tp:l de nieve de :1proximid:J.mcme 1SO cm de espesor (L 12)

libres cie nieve; :1 menor :tlrirud comienz:1 :1 brot:tr el "Kire; en flor: R ibes valdivian:tm, Ribes cuc;,l/at:tm. Bttrbcris buxifolia, Myzodendron prmcwlawm

720-1 100

libres de nieve; en flor: Berberís buxif olia , B. empetrifolia, B. parodii (comienz:1), B. dar-oJJinii (comienza), Ovidia andina, Azara microphylla, Erophila verna, Cerasti;lm spcc. , C. arv<·nse~ SisyrinchiZ<m junceZ<m, Chloraea philippi, Anemone decape tala, Ribes valdivianum, R. c:¡c;;//atum, Myzodendron linearifolium, y otr.

dinár.Ucas hubo mayor acumulación d e nieve, la brotación de los Lengas se atrasó, co.us::mdo isletas y franjas grises en los bosques, y mo.s llamativas o.Ún en los chaparrales, cuando se enverdecieron. Al c~nsiderar que el suelo debajo de la nieve no estaba congelado (vea pag. 87). habrío. que buscar las co.usas po.ro. el o.traso de la brotación en las condiciones microclim:i.ticas origino.das por la nieve: escaso a lmo.cenaje diurno de la energío. procedente de la insolación y fuerte ro.diación nocturna (MICHAEL!S 1934 II, GEICER 1950) mantuvieron un bajo promedio de la tempero.rura en la co.pa inferior del aire, atrasando de esta forma el calentamiento de los troncos de

Esrudios fitosociol6gicos en el norte de P:uagoni:1

Lenga. En ellos, la temperatura en invierno posiblemente alco.nce valores conciderablemente bajo 0° e, similares a los que (MICHAELIS 1934 III) compr obó para troncos de Picea excelsa en los Alpes a 1670 m de alt. Puede ser, que el descongelamiento de los troncos se atrase, hasta que el derretimiento roto.! de la nieve cause un profundo cambio en el microclima del bosque: el suelo entonces comienza a absorber una parte importante de la energía irradiada, la que supera la pérdida por radiación nocturno., y sube pronunciadamente la temperacuro. del aire. Se necesitan mediciones y observo.ciones directas po.ro. aclar a r las rebciones entre el despliegue del follaje, las temperaruro.s del aire, de troncos y r:unas, y la conducción de substancio. en ellos. Sin explicación fundada queda también el fenómeno que Myzodendron punctulatum, que parasita las ramo.s de Lenga mediante haustorios, yo. floreció mucho antes de que se huésped desplegara su follaje. Solamente se puede constatar que en el caso de Myzodendron punctulatum toda la planta se encontró, por su d istancia de la superficie de la nieve, bajo condiciones microclim:i.ticas mas favorables que los Lengas, q ue con la parte inferior de los troncos estaban expuestos o.l microclima adverso o. poco. o.ltura sobre la nieve. Otro fenómeno llamativo ofrecieron las comunido.des glareícolas, que habito.n en los fo.ldeos cubiertos de detrito de talud entre 1700 y 2000 m de alt. Sobre el C ° Chapelco, la nieve había desaparecido parcio.lmente de los faldeos expuestos al NW yo. a fines de octubre. Dos o tres semo.nas mas tarde (17. XI.) estos faldeos estuvieron totalmente libres de h nieve hasta la cresta, y lo.s primero.s plantas ( Ranunculus semiverticillatus, T ristagma patagonicum, C ombera paradoxa) abrier on sus flores a 1750 - lSOO m de alt., mientras que los bosques y chaparrales de Lengo. todo.vía se hallo.ron con una co.pa de niev e mas o menos gruesa y continua o. partir de los 1500 m de a lt. hacia ar riba. E n el ho.bitat de Combera paradoxa y Ranunculus semiverticillatu<se conSt:ltÓ a la tarde de un típico día de primavero. con fuerte insolación (17. XI.), que no solamente la superficie pedregoso., sino to.mbién los 10 - 15 cm superiores del derrito de roca, mezclado con algo de tierra fina , se habían calentado notablemente sobre la temperatura d el aire. a pesar del viento helo.do que reinaba. La fuerte inclinación de la pendiente hacia el :N-w, combinada con la texruro. pedregosa de la superficie, fo. vorecieron evidentemente el régimen térmico d el substrato y permitieron el r:í.pido desarrollo de las plantas a los pocos días después del derretimiento de la nieve. En los pro.dos andinos, ubicados entre el chaparro.! de Lenga y la vegetación del detrito de talud, to.mbién desapareció la nieve por lo menos en parte yo. a fines de octubre y principios de noviembre. Que en ellos la floración de las primeras plantas no comenzó antes de los primeros dío.s de diciembre, se puede explicar por el relieve mo.s suave de su habitar, por el suelo menos pobre en componentes finos y por la mayor coberturo. de lo. vegeto.ción, facto res que disminuyen la insolación y el calento.miento del suelo. De BRAUN-BLANQUET (1954) se aprende, que también las comunidades del T h l as pe ion ro tu n d i f o 1 i i , que en los Alpes franceses habitan el de6•

U. ESKUCHE L. Locrr

L. Ma5cardl

y que se hallan bien provistas de agua durante toda la época de vegetació n

gracias al agua de derretimi ento. Zi:iTTL (1953) comprobó, que las comunida des abiertas sobre detritO de talud también durante el verano poseen un régimen térmico relativam ente equilibra do por la alta capacidad de absorber y conducir la energía irradiada. Tempera tura del suelo Los datos que se obtuvieron de las mediciones de la temperatu ra del suelo, efectuadas simultáne amente con el muestreo para las mediciones de humedad y aeración, se presentan en los gráficos de las fig. 6 - 8. Las temperatu ras en

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Fig. 7. Perfil de temperatu ra en los suelos cerc:1 del L. L:~cu a principios de diciembre.

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trito de talud en el piso alpino, se distinguen por un régimen térmico favorable

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Estudios fitosocioló¡;icos en el norte de P:>.t:>goni:>

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Fi¡;. 6. Perfil de temperatur:~ en los suelos en octubre/no viembre. En b abscis:l. se m:uc:1ron bs profundid: 1des de medición; bs curv:1s llcV:l.n el número de los sitios correspond ientes.

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En la primera serie de mediciones cerca del L. Lacar a fines de octubre y principios de noviembre, las temperatu ras mas aleas presentó el suelo del G a vi 1e oAustro e edre tu m (L 11) en coincidencia con su poca altitud y la pronunciada inclinación hacia el N. En los stands del D i os e o re o -N o t h o fag e e u m o b 1 iq u a e (L 9 y L 10), que se encuentran aproximadam ente a la misma altitud, la temperatura del suelo fue 1- 2° mas baja, debido a la exposición SE de la pendiente. Los bosques y chaparrales de Nire tuvieron distintas temperatura s del suelo según altitud y exposición. En el habitar del R i bes i - N o t h o fa g e tu m antarcti cae schineto sum, var. tÍpica (LS), a 1120m de ale. se observó en la parte superior del suelo mas o menos la misma temperatura que en el estrato correspondie nte bajo la v a r. d e C h u s q u e a de la misma subasociacié n (L 6), que se halla a casi 200m mas de altitud, pero en ubicación mas abierta al sol. En el suelo de los chaparrales del Ribesi - Notho fagetum antarctica e cypLcum (L 1 y L3) se mid ieron cemperatur:ts mas bajas según su mayor altitud. Al comparar el R i b es i -N o t h o f:t g etum sch i netosum , var. de Hydrocot y l e (L7), con las oeras comunidades , llama la atención que en el suelo extremamen te húmedo se comprobara una temperatura tan alta. Probablemen te hay que buscar la explicación en las condiciones hidrológicas del habitar, donde afluye agua freácica que previamente pasa por una amplia cuenca pant:mosa. calendndose bajo la insolación mas o menos directa. Los stands del bosque de Lenga sobre el C° Chapelco, clasificados como A n e m o n o - N o t h o f a g e e u m p u m i 1 i o n i s e h u s q u e e t o s u m (L 2yL4)y Anemon o-Nocho fagecum pumilion is cyp1cum , fa e i es d e A 1st ro e m e r i a (L 5), presentaron entre si las diferencias de temperatura que corresponde n a su altitud . Los sitios L 2 y L 4 tuvieron temperatur as semejantes a las de los chaparrales vecinos de 1\Tire (L 1 y L 3). Que en b parte superior del suelo bajo 1\Tire hubo cemperatur:ts m:ts altas, se quede explicar probablemen te con la distinta altura de la vegetación, la que modificó el efecto aislante sobre insolación y radiación. En el stand del A n e m o no-Noth ofagecum pumi l ionis typicum , f acies de Alscroemeri a (L 5), la temperatura de suelo se midió debajo del borde de h nieve contra una isleta abierta. Como demuestra el gr:ifico de la fig. 6, la temperatura de todo el estrato superior hasta SO cm de profundidad se aproximó a 0° C sin alcanzar el punto :ílgido; el correspondie nte diagrama en la fig. 12 permite reconocer que mas o menos hasta esta profundidad se halló agua de derretimient o en el suelo. Las primeras mediciones en los alrededores del L. Mascardi se efectuaron

1 6 4

5 cm de profundidad son poco comparables , dado que las mediciones se hicieron en horas y días distintas, bajo distintas condiciones de tiempo que modificaron la temperatura de los een tí metros superiores.

Estudios fitosociológicos en el norte de Patagon i:t

19 l. 2

Fig. S. Perfil de tcmpcr~tur~ en los suelos en la scgund~ mitad de enero.

.... 88

U. EsKueHE

entre el 2-t y el 27 de noviembre, a fines de un período de buen tiempo con insolación fuerte y altas temperaturas del aire, que hicieron desaparecer r:lpidamente la nieve de los faldeos abiertos al sol. De los sitios en bosques de Lenga (M a era eh a en io-N o t h o fa g e tu m pum i1 ion i s, M 4 - 6) solamente el sitio mas alto, perteneciente al M a e r a eh a e n i o - N o t h o fa g e tum pumilionis typicum, var. de Poa obvallata (M 4) a H65 m de alt., conservaba restos de nieve en forma de algunos manchones, cuyo derretimiento se atrasó por varios días, mientras que en la parte libre de nieve ya se estaba calentando el suelo. Así lo demuestran los resultados de las mediciones de temperatura, que en M 4 fue casi igual a la que se comprobó en el eh u s que e tos u m, va r. de D r i m y s (M S) a 1400 m de alt. Notablemente superior fue la temperatura del suelo en el e hu s q u e e tos u m , v a r. tí pi e a (M 6), ubicado a 1300 m de al t., y se aproximó a la que se halló en los suelos del Ribesi-Nothofagetum antarcticae sc hinetos u m (M 7) a 1080 m y del Lo m a t i o -N o t h o fa g e tu m a n t a re ti e a e (M 1) a 980 m de altitud. También en el :Í.rea del L. Mascardi, las temperaturas mas altas se encontraron en el suelo del G a v i le o -A u s t ro e e d re tu m (M 3), seguido por el stand M 2 del A u s t r o e e d r o - N o t h o f a g e t u m d o m b e y i i p e r n e t t y e t o s u m. Especialmente los suelos que se estudiaron en los alrededores del L. Lacar, dejaron reconocer en la primera serie de mediciones una llamativa uniformidad de la temperatura en la parte inferior de su perfil. En el sitio L S del A n e m o no-Nothofagetum pumilionis typicum, facies de Als t r o e m e r i a , hasta se constató un aumento de la temperatura hacia el subsuelo. Según comprueban las mediciones efectuadas posteriormente. el calentamiento primaveral de los suelos condicionó en ellos un acentuado gradiente de temperatura. En consecuencia, la tendencia asimptótica de las curvas de temperatura en el subsuelo a fines de octubre y en noviembre parece indicar. que se trata del nivel mínimo que las temperaturas invernales alcanzaron y mantuvieron durante cierto tiempo . Los diagramas en las fi g. 11 - 14 permiten juzgar la posibilidad de que estas temperaturas hayan sido modificadas por agua de derretimiento, lo que no resulta muy probable, con excepción quizás del chaparral de Lenga (L 12), donde según las mediciones del 7 de diciembre podría ser, que agua de derretimiento haya reducido la temperatura en el subsuelo. Las mediciones se efectuaron después del derretimiento de la nieve en la mayor parte del stand (9S - 970fo), debajo de un manchón de nieve que había sobrevivido el derretimiento en aproximadamente 1 mz de superficie y S - 10 cm de espesor. Al consultar el gráfico de la fig. 7, se nota un leve gradiente de temperatura en el estrato superior del perfil con valores entre 1,S y O,S° C; a partir de 65 cm de profundidad los termómetros indicaron uniformemente ·oo C, sin que el material del suelo haya estado en congelación. En la hojarasca en descomposición se hallaron lombrices a pocos milímetros debajo de la nieve, al parecer activas.

Estudios fitosociol6gicos en el norte de P:na¡;onia

Las temperaturas relativamente altas, igual que la actividad de lombrices debajo de la nieve, se deben principalmente al efecto aislante de la hojarasca y de la nieve. La hojarasca tiene su importancia como medio aislante a fines de otoño y principios de invierno, antes de que la nieve cubra el suelo. Con respecto a la aislación térmica por la nieve, las mediciones de LEvr & CHoRus (1932), MICHAEL!S (1932, 1934 III), ECKEL & TH AMS (1939) y GE!GER (1950) comprobaron, que ya basta una capa de nieve con solamente 30 - SO cm d~ espesor para mantener durante el invierno la temperatura del suelo constante. Al relacionar en el diagrama de la fig. 9 las ,temperaturas invernales" con la altitud de los sitios, los datos se ubican relativamente cerca de una línea recta equivalente a un gradiente de aproxim:í.damente -1° C por 100 m de altitud. Llama la atención que la ,temperatura invernal" del subsuelo alcanzó TEMPERATURA EN EL SUBSUELO 12

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Fig. 9. La tcmper:nura del subsuelo en relación con b :tltitud de los sitios de obscrv:>ción (explic:tción de los si¡;nos en la fig. 10).

ESKUCHE

0° C en la altitud (1600 m), que coincide mas o menos con el límite del bosque. A resultados similares llegó AuLITZKY (1961) en los Alpes de Austria, al comprob ar durante los inviernos de cinco años, que cerca del límite del bosque las temperatu ras oscilaron muy poco alrededor de -0,5° C en los 10 20 cm superiores del suelo, y rar:t vez b:tjaron :1 menos de 0,5 ° C en b cap:t entre 50 y 100 cm de profundid ad. V erano Con el calentam iento primaver al se estableció en los suelos un pronunci ado gradiente de temper:lt ura entre la superficie y el subsuelo. Los gráficos que corresponden a las mediciones de diciembre en los alrededores del L. Lac:tr (fig. 7), demuestr an que especi:1lmente en los bosques de Lenga hubo un fue rte declive en la temperat ura desde la superficie hasta el subsuelo. Hasta la segunda mitad de enero, el gradiente de temperatu ra en el suelo se hizo notablem ente mas leve, lo que permite suponer que estab:l establecié ndose una clase de equilibrio estival entre la temperatu ra del aire y del suelo. En los stands de l'íire y de Lenga a m:1yor altitud los suelos se calentaro n mas que en el piso inferior de i:l veget:lció n. de m:1nera que el gradiente altitudina l con -0,7° C por 100m resultó algo mas su:1ve que a fines de invierno. El fenómeno, que en los gráficos de las fig. 6 - S se m:1nifiesta por b disminuci ón de la distanci:l entre las cu rvas, se basa en d aumento fuerte de b irradiació n con la :tltitud. que prevalece sobre el :lumento simultáne o de la radiación (GEtG ER 1950) y fue comproba do y:t por SCHUDER T (1 900), MAURER (1 916) y HECHT ( 1934/35). Despropo rcion:1do parece el aumento de temperatu r:l en el subsuelo del G av i 1e o - A u s t r o e e d r e t u m (L 11 ), donde gracias a la fuerte inclinació n del fal deo al N b temperatu ra d el subsuelo alcanzó con 11 - 12,5° C valores mas altos que en la capa superior de todos los dem6.s sitios, exceptuan do b profundid ad de 5 cm. También las comunidades de Leng:¡ al pie del C° Ch:lpelco dan un ejemplo de la importan cia de !:1 exposición par:1 el régimen térmico del suelo : en el A n e m o n o - N o t h o f a g e t u m p u m i 1 ionis t y p i e u m , f a e i e s d e A 1 s t r o e m e r i a (L 5) con ubicación sobre un:~ lom:1, el suelo y:t en diciembre se calentó m:ts que en los sitios L 2 y L4 del e h u s q u e e t o s u m , ubicados en la bdera expuest:l al W y a menor altitud. b que los favoreció con respecto :1 las temperatu ras en octubre. En forma simibr, las tempemtu ras del suelo bajo el chaparra l del Pe r n e t t y o- N o t h ofa g e tu m pum i 1 i on i s (L 12) a 1635 m de al t. superaron las del A nemono- N o t h o fa g e tu m pum i 1 ion i s t y pi e u m, va r. tí pi e a (L 13) ubicado a 1580 m de alt.

Régimen de agua del suelo L:~

considera ción de la humedad del suelo originalm ente no estaba prevista salvo en relación con las mediciones de la aeración primaver al de los suelos. Pero el buen tiempo de los meses de noviembr e y diciembre, durante los cuales hubo

Estudios fitosociológicos en el norte de Pat:tgoni:t

escasas precipitaciones, despertó el interes en averiguar la correspon diente repercusión en el régimen de agu:t de los suelos. Por esto se realizó otra serie de mediciones del contenido de agua en la segunda mitad de enero de 1970. Hubiera sido ideal, c:tlcular el b:tlance total de agua en l:ls distintas comunidades, lo que no fue posible por falta de mediciones de lluvia en los sitios de observación. En consecuencia, el estudio compar:tt ivo del régimen hídrico se limita a la provisión d e agua :tlmacena da en los suelos. L:t diferencia entre las cantidade s existentes en octubre/ noviembre y en enero no :tporta datos que sean suficiente mente significat ivos, porque se basaría en períodos desiguales. Mas grave resulta, que en el momento de la p rimera serie de med iciones los suelos, por su ubic:tción en distintas altitudes y exposicio nes, se encontrar on en distintas condiciones con respecto a percolación de agua de derretimi ento y al consumo de :1gua almacena da. Por esto fue necesario calcubr p:1ra cada suelo b provisión de agua equivalen te a su c:1pacidad de almacenaje (,ficld c:lpacity" ) como punto de salida para el cálculo comparat ivo del consumo de agua almacena da. Dado que las mediciones en enero se efectuaro n en secuencia rápida, los result:tdos son comparables dentro de las áre:1s. La cap:1cidad de almacena je se determinó al combinar las mediciones de la conductibilidad de agua con las de la humedad del suelo. El método, cuya aplicació n se describe detallada mente en un trabajo :tctualmente en prensa. se b:1sa en que la c:1pacid:1d de almacen:1je de suelos normalme nte permeable s está relaciona da con un determin ado valor de la conductibilidad de agua. La precisión de los result:tdos depende algo del número de mediciones paralelas, especialmente de las que se realizan sobre conductibilidades cerca del equivalen te de la capacidad de almacena je. En este trabajo se dispuso solamente de pocos datos: además, algunos suelos estuviero n tan húmedos o, al contrario, y:1 en ocrubre/n oviembre tan secos, que la determina ción directa de su capacidad de alm:1cenaje no fue posible, y resultó necesario calcularl:l en base a comparac iones con suelos y estratos de similar textura y est ructu ra. Por esto, los valores que se obtuviero n para la capacid:t d de almacen:1je y, en consecuencia, también del consumo de agu:1 se consider:tn aproximativos. Primave ra Los gráficos de las fig. 11 - 14 que ilustran las proporciones entre el agua. el aire y la materia fi rme de los suelos, informan ta mbi~n sobre el ,.estado hídrico" de los sitios en p rimavera . La indic:1ción de la capacidad de almacenaje en los perfiles permite reconocer la existencia y distribución de agua de percolació n o, por el contrario , el consumo de agua almacena da en las distintas profundid ades. Como fue de esperar, la mayor cantid:1d de agua de percolaci6n se constatÓ en el momento del derretimi ento de la nieve en el suelo de los stands de Lenga ubicados sobre la loma, es decir con la superficie del terreno mas o menos horizontal (L 5 y L 12). En los sitios con ubic:1ción sobre la ladera b inclinació n del terreno condicion ó un drenaje mas intenso durante el derretimi ento, porque solamente en el subsuelo de algunos st:lnds (M 4, M 5, L 13) se pudo comp robar

U. EsKuCHE

agua de percolación. En otros sirios (L 2, L+, M 6) el contenido de agua en el subsuelo equivalió a la capacidad de almacenaje, y en algunos (L 2, L 13, M 6) había comenzado el consumo de agua, reduciendo las existencias en la parte superior del suelo bajo la capacidad de almacenaje. Entre las comunidades de Ñire resalta el stand del R i b es i - N o t h o fag e t u m a n t a re ti e a e s e h i n e tos u m, va r. d e H y d ro e o t y 1 e (L 7), donde el contenido de agua fue muy superior al almacenaje potencial, condicionado por la franja capilar de la napa fre:ítica, la que el 5 de noviembre se encontró a 35 cm de profundidad. Los otros stands de los bosques y chaparrales de Nire cerca del L. Lacar presentaron en octubre y noviembre los rasgos del estado hídrico que se constataron para los sitios del A n e mono - N o t h o fa g e tu m p u m i l i o n i s e h u s q u e e t o s u m , es decir equivalencia de las existencias de agua a la capacidad de almacenaje en la parte superior de los perfiles, donde en parte (L 1, L 3) ya se evidenció el comienzo del consumo de agua.

2l»c~:

Estudios firosociológicos en el norte de P:uasonia

Cuando se hicieron las primeras mediciones en los alrededores del L. Mascardi (24 - 27 de noviembre), en los stands del R i bes i-N o t h o fa g e tu m a n t a re ti e a e s eh i n e tos u m (Y!: 7) y del L o m a ti o - N o t h o fa g etu m anta re ti e a e t y pi e u m (M 1) ya se había reducido el contenido de agua notablemente debajo de la capacidad de almacenaje hasta 65 cm de profundidad. En el G a vi 1 e o- Austro e edre tu m (M 3) y en el A ustrocedro-Nothofage tu m dombeyii pernettyerosum (M 2) todo el suelo se encontró con menos agua que puede retener contra la grave-

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contenido de a¡:u.1 en enero 1970

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Fi¡;. 10. Leyenda p:tr:t los diagram:~s.

Fi¡;. 11 . Proporcion de aire, agua, substancia firme en los suelos de los bosques y ch:tp:trr:tlcs de Nire (Nothofag~<s antarctica), L. Lac:tr.

U. EsKUCHE

dad, y entre O y 35 cm de profundidad el contenido de agua había disminuido por mas o menos 50°/o de la capacidad de almacenaje. Los bosques, que se estudiaron en el piso inferior del paisaje del L. Lacar, presentaron a principios de noviembre un estado hídrico que correspondió a las condiciones ambientales ya mencionadas, coincidiendo con las diferencias que se observaron por ejemplo entre la temperatura de los suelos. En el suelo del G a vi 1 e o- Austro e edre tu m (L 11), fuertemente expuesto al N, se L

·~~~~rn.---7r~~~ 20

Esrodios fitosoc iol6gicos en el norte de P:n:q;onia

observó en todo el estrato estudiado del perfil un contenido de agua pronunciadamente mas bajo que la capacidad de almacenaje. En los sitios del Di ose ore o- N o t h o fa g e tu m o b 1 i q u a e , ubicados al pie de un faldeo SE, apenas había comenzado el consumo de agua, manifestándose a lgo m:lS en la p;rte superior de los perfiles que en el subsuelo, donde a 110 cm de profundidad se constatÓ el equivalente de la capacidad de almacenaje.

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Fig. 12. Proporcion de aire, agua, substancia firme en los suelos de bosques y chaparrales de Lenga (No thofagt~s pumilio), L. Lacar.

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Fig. 13. Proporcion de aire, a,;ua, substancia firme en los suelos de los bosques de Lcnga y Nire ( Nothofagus pumilio, N . antarctica) L. Mascardi.

U. EsKUCHE

Estado hídrico estival y consumo de agua Al contemplar el estado hídrico estival, igual que el consumo de agua de las comunidades vegetales, hay que observar que las mediciones se limitaron a una parte del perfil de los suelos. Para obtener datos absolutos, habría que considerar la profundidad total de la radicación, lo que modificaría los resulta-

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Fi¡;. 14. Proporcion de :lirc, :J.gu:J., subst:J.nci:J. firme en los suelos de distint:J.s comunid~dcs de bosque, L. L:tcar (L) y L. M:J.scardi (M).

Estudios fiwsociol6gicos en el norte de P:n~ ¡;oni~

dos con respecto al consumo y a las reservas de agua, especialment e bajo condiciones extremas de prolongada sequía. A pesar de la limitación señalada y del valor relativo de los datos obtenidos, se estima que ellos f:lcilitan informaciones significativas, al considerar que las mediciones abarcaron la mayor parte del estrato de radicación, que la sequía en el período de observación no fue extrema, y que la vegetación cubre su demanda de agua principalmen te en la parte superior del suelo, mientras esta contenga agua aprovechabl e. En los gr:ificos de las fig. 11 - H se trazó, entre otros, la curva correspondiente al contenido de agua en la segunda mitad de enero. Al comparar los diagramas, resalta el bajo contenido de agua en los suelos del G a vi 1 e o Austroce dretum (M 3, L 11). Hasta 95- 110cm de profundidad se constató una humedad de alrededor de 10 Vol 0 /o solamente, es decir un valor que probablemen te está cerca del punto de marchitamie nto. También los suelos de las otras comunidades perdieron cantidades considerables de agua, especialmente en los sitios M 2 (A u s t ro e e d r o- N o t h o fa g e tu m do m b e y i i pe r n e t t y e tos u m), L S (L o m a ti o - N o t h o fa g e tu m a n t are t i a e a e t y p i e u m), L 1 (R i b es i -N o t h o fa g e t u m a n tare t i e a e t y p i e u m), L 2 y L 4 (A n e m o n o - N o t h o f a g e tu m p u m i 1 i o nis eh u s q u e e tos u m); pero en su mayoría quedaron hasta 110 cm de profundidad con una reserva de agua mas o menos notable. Lo demuestra la tendencia de las curvas del contenido de agua en enero, las que se aproximan en el subsuelo a la capacidad de almacenaje, por ejemplo en los diagramas que corresponde n al D i os e o re o -N o t h o fa g e tu m o b 1 i q u a e (L 9, L 19), a los bosques de Lenga (L 5, M 6) y de :\Tire (M 7, L 6). En los stands de Lenga del L. Mascardi, igual que en los del L. Lacar, la cantidad de agua almacenada en el suelo disminuyó menos a mayor altitud. En el Macrach aenio-N othofage tum pumilion is chusquee t os u m , va r. de D r i m y s (M 5, 1400 m), y en la sub as o e i a e i ó n t í pi e a , v a r. de P o a o b v a 11 a t a, de la misma asociación (M 4, 1465 m) la humedad del suelo se redujo poco bajo el nivel de la capacidad de almacenaje, resultado que dieron también las mediciones en los sitios del A n emono - N o t h o fa g e tu m pum i 1 io n i s t y pi e u m (L 13, 1580 m) y del Pe r n e t t y o- N o t h o fa g e tu m pum i 1 ion i s (L 12, 1635 m) . Las relaciones entre la altitud de las comunidades vegetales y la reducción del agua almacenada en el suelo se notan mas claramente, al calcu lar para cada sitio los totales de las existencias de agua, equivalentes a la capacidad de almacenaje y al contenido de agua a fines de enero. La diferencia entre estos totales se denomina ,.consumo de agua almacenada" , e indica la c:J.ntidad que la vegetación durante el período en cuestión extrajo del suelo en conjunto con la evaporación directa, sin substitución por precipitaciones o afluencia de agua superficial ni subterr:inea. En el diagrama de la fig. 15 se marcaron los valores del consumo de agua en relaci6n con la altitud de los sitios. Se nota para ambas :ireas de observación mas o menos el mismo gradiente de aproxim:ida mente -20 mm por 100m de 7 Phytococ:nol o¡;i:1 1 (1)

98 JO()

CONS/.JNO OC AGU4 ALf-w:ENt.OA EN

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Estudios fitosociol6gicos en el norte de P:ltagoni:t

SUE:LO

Para una interpretación mas satisfactoria de los resultados habrío. que tomar en cuento., como yo. se mencionó, el monto de las precipitaciones y de la evapotranspiración potencial en los sitios. Al no disponer de estos datos, se puede constatar solamente que en lineas generales la demanda de aguo. almacenado. de parte de la vegetación disminuyó con aumento de altitud, y que la distinta exposición de comunidades del mismo piso de vegetación se refleja en diferencias mo.s o menos notables en su consumo de agua almacenada. El ejemplo mas extremo presenta el sto.nd del G a v i 1 e o - A u s t ro e edre tu m L 11 en comparación con los sitios L 9 y 10 del Di os e ore o- N o t h o fa g e tu m o b 1 i qua e. Los valores obtenidos para el consumo de agua :dmacenada en los stands del G a v i 1 e o - A u s t r o e e d r e t u m , del A u s t r o e e d r o - N o t h o fa g e tu m do m be y i i pe r n e t t y e tos u m y de los sitios en los bosques de :Ñ"ire y de Lenga a menor altitud permiten :1demás la conclusión que la reserva potencial de los profundos suelos de ceniza probablemente habría que estimar a los 300 mm aproximadamente.

tf'I(JrO

250

200

~~ ISO

@ 100

Conclusiones 900

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1200

/500

/600m oit.

Fig. 1S. Consumo da agua almacenada en relación con la altitud de los sitios de obsen·a ci6n (explicación de los signos en l:t fig. 1C).

aumento de altitud. El consumo de agua almacenada en los sitios del L. Lacu fue ± 65 mm mas alto que en los sitios del L. Mascardi, lo que no se puede :lnalizar porque faltan datos de lluvia para San Martín de los Andes. P:1.ra las comunidades estudiadas se comprobaron hasta !:t segunda mit:ld de enero - con referencia explícita a la lim itación antes observada - los siguientes valores del consumo de agua almacenado.: Gavilco-Austroccdretum (M 3, L 11) Auscr ocedro->lochobgetum dombeyii pernettyetosum (M 2) . . . . . Dioscorco-Nochohgecum obliquae, sub:1s. de Nothof:1gu.s dombeyi (L 9 y 10) Lom:aio-Nothohgetum antarcticae rypicum (M 1) Ribesi-Nothofagetum :lnt:lrccicae schinctosum, v:1r. tÍpic:> (L S) y var. de Chusquea culeou (L 6, M 7) Ribcsi-Nochofagetum antarccicae rypicum (L 1 y 3) Anemono- y Macrachacnio-Nothofagetum purnilionis: a) a poca altitud (chusqueetosum, M 6, L 2, L 4) b) a mediana alt. (chusqueetosum M 5, rypicum L S) e) a mayor alitud (typicum, M 4, L 13) . . . . . Perncttyo-Nothofagetum pumilionis berberidctosum (L 12)

220 (250)-300 mm ca. 2CO mm 175- ISS mm ca. ISO mm ISS-230mm 140-190mm 130-220 mm 75-160 mm 105-125 mm ca. 115 mm

Los resultados de las observaciones y mediciones edafológicas demuestran que con mayor o.ltirud las condiciones para el crecimiento de los árboles gradualmente se ponen menos Í:lvorables. Al mismo tiempo se llego. o. la conclusión que en el régimen de agua, de aire y de temperatura de los suelos no pueden estar las causo.s directas de la formación de chaparrales. L:1 solución de esto. cuestión fue posible por las observaciones feno lógicas que en octubre y noviembre se realizaron en los stands de bosque y de chaparral de Nothofagus pumilio, donde una capa de nieve con un espesor de hasta 200 cm permitió relacionar causa y efecto de algunos fenómenos. También sobre el ambiente de las demás comunidades se consiguió cierta información básica, sea por las observaciones sobre el régimen de la nieve, o por los estudios ed:1fológicos. A continuación se comunican e interpretan los datos correspondientes a las distintas comunidades vegetales, y se trata de relacionar con ellos la ubicación de las comunidades en el paisaje. Bosque y Ch:1parral de Lenga El único caso de influencia de avalanchas sobre el Chaparral de Lenga de halló al píe del C 0 Tronador, cerca del paraje terminal de las excursiones turÍsticas. Las avalanchas extraordinariamente fuertes, que en 1969 bajaron del cerro, ho.bían alcanzado uno. parte del Chaparral de Lenga, causando graves destrozos y en un sector la destrucción total del stand. En ningún faldeo cubierto por Chaparral de Lenga, ni en las pendientes mas inclinadas, se constató un deslizamiento autóctono de la nieve, fácilmente reconocible por la estructur:l de su superficie. En cuo.nto a las cicatrices de los Leng:1s achaparrados en b parte curva de sus troncos, las obscrv:1ciones demostraron que su origen no se debe a ningún

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movimien to paulatino ni r:ípido de la nieve, sino al movimien to de los troncos mismos. Al derretirse la nieve, los extremos de los Lengas se libran primero y tienden a volver a su posición normal, mientras su parte inferior toda vía est:Í apretada. En consecuencia, la parte curva de los troncos presiona hacia arriba contra el resto de la c:tpa de nieve, y el viento mas debi l bast::t par:t ponerlos en movimien to lateral, causando de esta forma el roce dañino con la costra congelada de la nieve. Sobre el crecimien to achap:trr ado de Nochofag us pumilío se consiguie ron las informaci ones mas instructiv as en el Chapa rr:tl de Lenga (Pe r n e t t y oN o t h o fa g e tu m pum i l ion i s be r be r id e tos u m, L 12) ubic:tdo a 1635 m de altitud sobre el C° Chapelco : Los troncos todavía enterrado s por mas o menos 180 cm de nieve se encontrar on inclinado s bajo la tensión causada por la nieve que tir:J.ba las ram:ts h:1ci:1 ab:1jo, evidentem ente como consecuen cia no solamente del peso de la nieve originalm ente acumulad:1 sobre las r:1mas sino adem:ís por el :J.senramiento de la c:1pa entera. Hubo grupos de Lengas, cuyos extremos sobres:1lieron de b nieve, y las r:tmas fuertemen te dobbdas hacia ab:tjo contrasta ron con las que la nieve no había :J.lc:tnz:J.do, ori;;in:tnd o cierta semejanz:1 de aspecto con los zancos de Rhizopho ra (fig. 16). Much:1s de estas ramas present:J.ron h rotur:J. de su base en distinto grado hast:J. el desprendi miento rotal. Posterior mente se comprobó , que casi rodas las ramas en el Chaparr::d de Leng:1 dejan reconocer en su base roturas m:1s o menes ci~atrizad::ts hasta un::t altura, que debe coincidir aproxim: ídamente con el promedio del ~spesor m:íximo de la capa de nieve. En base de est:ts observaci ones el proceso del ,.ach::tpar ramiento" de Notho/agus P"milio se puede explicar con facilidad y en concordanci::t con rodas las circunsta ncias del habic:lt : Sobre las ramas pesa primero la carg::t de la nieve nueva, dobl:indo bs hacia ab::tjo. Mas intensa atm resulta la tracción posterior. que ejerce la capa de nieve sobre las ram::ts, cuando la nieve se asienta. Una ide::t general sobre el posible alcance de la condens::tción de b nieve facilitan los valores que D1EM (1944) comunicó par:t el peso volumétr ico de nieve reci~n caíd::t y nieve ::tsentada (en g/1): meve seca nieve húmeda

recién caída

asentada

10-100 100-200

100-200 200-400

En principio, la tr::tcción por la nieve debe ser igual en todas las ramas de un ejemplar derecho, pero la circunstan cia de que crezc::t sobre una pendiente condiciona mayor tracción en el lado que da a la parte inferior del faldeo, dado que ::tquí persiste la tracción en las ramas, cuando las insertada s a la misma ::tltura, pero en el lado opuesto del tronco, ya se apoyan. La nieve doblará el tronco faldeo -ab::tjo :1 medida de b inclinació n del terreno, de b inclinació n ori¡;inal del tronco, del espesor y de la condensa ción de la nieve (fig. lS). La veracidad de nuestr::t explicació n, mec:inica mente tan sencill::t, se halló confirma da por los siguientes fenómeno s:

Estudios fitosociol6 gicos en el norte de P:u:tgonia

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Fig. 16. Un ejemplar de Nochofagu s pumdio del ch:tp:lrral L 12 sobre el C 0 Ch:1pelco :1 fines de octubre; la c:1p:1 de nieve tiene ISO cm de espesor. Observe l:1s roturas en b b:1se de las r::tmas.

Fig. 17 . Nochofagu ; pumilio :1ch:1p::trrad::t en ubic::tción horizont::tl , C° Ch::tpelco :1 1650 m Je ::tltitud . L:t nieve torció el tronco irre~ubrmcntc por falta de incl inación del terreno.

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ESKUCHE

1) En lugares con superficie horizontal del suelo, los Lengas del chaparral tienen troncos retorcidos en fo rma irregular (fig. 17) . 2) Los ejemplares de Lenga, que en medio del chaparral o en su borde microclimácicamcnte f::tvorecido superan la altura media de los scands, presentan un crecimiento arboriforme normal en sus parees que sobresalen de los demás ejempl:>.res del stand, donde adem:ís la ausencia de Myzodendron marca la .altura crítica", es decir la altura equivalente al espesor máximo de la capa de nieve. 3) Dentro del bosque de Lenga hay manchones de regeneración, donde se encuentran ejemplares derechos y otros con crecimiento achaparrado. En los renuevos achaparrados se observaron codos los fenómenos de la tracción por la nieve, que se describieron para el chaparral; en cambio. los ejemplares jóvenes con crecimiento arboriforme carecieron en su parte in ferio r de ramas, y las cicatrices correspondientes mas las roturas recientes permitieron concluir. que b pérdida de las ramas inferio res facilitó a estos renuevos el crecimiento derecho. Por fin se puede tratar de interpretar la diferenciación en bosque y chaparral de Lenga. comando en cuenta codos los factores que supuestamente intervienen:

Estudios fitosociológicos en el norte de Patagonia

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Con mayor altitud, el período de vegetación siempre se h:tce mas coreo por derretirse la nieve mas tarde, por el consecuente atraso en la brotación de las hojas y por la caída anticipada de ellas en otoño. También el régimen cermico del suelo resulta menos favorable con el aumento de altitud. En consecuencia de la abreviación del período de vegetación y del empeoramiento del régimen termico del suelo, con mayor altitud decrecen el metabolismo de la materia orgánica, la maduración del suelo y el vigor del crecimjento de Nochofagus pumilio, siempre alcanzando alturas y diámetros menores. En cambio, con aumento de altjtud crece la acumulación de nieve, la que ejerce sobre los renuevos siempre menos vigorosos el efecto antes detalladamente descripto, tirando las ramas que alcanza hacia abajo. Los renuevos, que por la tracción de la njeve pierden sus ramas inferiores, pueden desarrollarse como árboles (los que por su base mas o menos torcida faldeo-abajo manifiestan que en su juventud tuvieron que luchar contra la nieve, fig. 4); los otros se doblan deEnicivamente y siguen su crecimiento en forma achaparrada . Dado que la regeneración del bosque de Lenga generalmente se produce en grupos de renuevos, sea en forma de manchones (interior del stand) o de franjas (borde del stand, por ejemplo contra el chaparral), los renuevos que se doblan pueden arrastrar a sus vecinos. A esto se debe probablemente la diferenciación de bosque y chaparral en scands contÍnuos y, por lo menos en el caso del chaparral, homogéneos en su estructura. El ya mencionado fenómeno de las Araucarias, que se desarroll:tn normalmente como :irbolcs en el chaparral de Lcnga (fig. 5), se explica por la morfología de sus ramas. Est:Ín cubiertas por hojas dirigidas en forma de escamas hacia el extremo de las ramas, las que en las plantas jóvenes no se ramifican. En consecuencia, al asentarse, la capa de nieve encuentra en los ejemplares jóvenes de Araucaria araucana menos enganche que en los de Nochofagtts pumilio. Bosques y chaparrales de Ñirc

Fig. 1S. Esquema del "achaparramien to": A) Lcnga en posición normal durante el período de vegetación; B) Bajo la carga de la nieve recién caída, las ram:\S se doblan par abajo; C) Una fuerte nevada enterró la planta casi enteramente; D) La nieve se asentó, y tirando por las ramas dobló el tronco fald eo-abajo. Se supuso la condensación de la nieve por 1000/o; nevadas repetidas y mayor condensación doblarán el tronco mas aún.

Entre las comunjdades de los bosques patagónicos, las de Nothofagus antarctica presentan la mayor diversidad con respecto a su habitar. De acuerdo con THOMASSON (1959) se puede constatar: ~It grows on all kinds of soils from che valley bottom up ro the timber-line and from the Pacagonian Steppe co the most humid pares of che National Par k of Nahuel Huapi." Realidad es que la diversidad del ambiente coincide con diferencias en la vegetación, cuando se toma en cuenta no solamente la especie arbórea dominante, sino la composición florística entera de los bosques, matorrales y chaparrales de 1\l'ire. La ubicación de los stands en el paisaje permite concluir en determinados casos que las comunidades de 1\l'ire viven bajo extremas condiciones ambientales que impiden la existencia de comunidades formadas por otras especies de Nothofagus, lo que entre otros autores constató especialmente HuECK (1966). A veces la estructura del paisaje deja reconocer fácilmente los factores limitantes. Por ejemplo el R i b es i - N o t h o fa g e tu m a n t a re ti e a e

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s e h i n e t o s u m , v a r. d e H y d r o e o t y 1e , se halla en lugares, donde la humedad excesiva generalmente es evidente. Las mediciones del contenido de agua y aire en el suelo del sitio L 7 confirman la observación. Otro extremo se puedo ver en los matorrales pertenecientes al R i b es i N o t h o fa g e t u m a n tare ti e a e t y pi e u m v a r. e í p i e a y a 1 S e n e e i o ni- N o t h o fa g e tu m a n t a re ti e a e que habitan en faldeos con pronunciada exposición NE - NW, a menudo en contacto con el chaparral de Lenga y a veces formando manchones aislados a mayor altitud entre prados y comunidades glareícolas. Por su difícil accesibilidad, en ellos no se realizaron mediciones en relación con su régimen de agua y de temperatura, sino los estudios se limitaron a observaciones fenológicas. De esta forma se pudieron comprobar por lo menos algunas diferencias entre el ambiente del matorral de Ñ'ire Y el chaparral de Lenga. especialmente en base a las observaciones en el C 0 Bolsico del D iablo. El 16 de noviembre el matorral de Ñire en los faldeos de este cerro se encontró sin excepción libre de nieve, la que todavía cubría el chaparral de Lenga por casi toda su extensión. En concordancia con el derretimiento anticipado de la nieve y con la fuerte exposición hacia el sol y hacia el viento, el matorral de Nire presentó muchas ramas secas, especia lmente en los scands que habitan el borde superior de la pendiente, donde los Ñ'ircs apenas alcanzan un metro de altura. Algo similar se comprobó en los alrededores del L. Ruca Choroi y sobre el C° Cap. Diego León, donde los chaparrales de Lenga y los matorrales de l\:ire muchas veces se hallan en estrecho contacto. pero siempre necamence limitados: los matorrales de J:\lire ocupan los lugares mas expuestos al sol, al frío y al vienco. a veces además al efecto abrasivo de nieve o arena transportadas por el viento. Su altura entonces se puede reducir a 20- 30 cm. Ya cuando se efectuaron los primeros censos ficosociológicos en la región, se constató con especial interés la existencia de bosques y chaparrales ("Krummholz") de Nothofagus antarctica en ambientes aparentemente medianos con respecto al suelo y al microclima. Por esto se incluyeron en el estudio los stands del Lo m a ti o- N o t h o fa g e tu m anta re ti e a e t y pi e u m (M 1), del R i b e s i - N o t h o f a g e t u m a n t a r e t i e a e s e h i n e t o s u m (M 7, L 6) y del R i bes i-N o t h o fa g e tu m a n tare ti e a e t y pi e u m , va r. de Chus que a (L 1, L 3). Para todos escos sitios, el estudio de la morfología del suelo y d e su régimen de agua, aire y temperatura aporcaron datos, que se ubican según altitud y exposición armónicamente entre los resu 1tados obtenidos para las demás comunidades. No se pudieron comprobar diferencias esenciales entre el ambiente de comunidades de Ñire y el de comunidades comparables de la misma altitud, por ejemplo del Austro e e d ro-!\! ot h o fa g e tu m d o m b e y i i (M 2) en comparación con el L o m a t i o N o t h o fa g e tu m anta re ti e a e (M 1), del Di os e ore o- N o t h fa g e tu m o b 1 i qua e (L 9, L 10) en relación con el R i bes i-N o t h ofa g e tu m a n t a re t i e a e se h i n e tos u m , v a r. tí p i e a (L S), y de los bosques de Lenga con Coligúe (L 2, L 4, M 6) comparados con los stands del

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Ribesi-Nothofagetum antarcticae schinetosum Y typ¡c u m (L 6, Ll, L 3, M 7). La solución del problema, como la de muchos otros, queda para el futuro. Probablemente habría que tomar en cuenta la temperatura del aire, igual que espesor y duración de la capa de nieve. Podría ser, que tales mediciones también para los stands de Ñire con un ambiente aparentemente equilibrado confirme n un microclima desfavorable, sea por bajas temperaturas, sea por el régimen de la nieve. Así lo hacen suponer los siguientes indicios: 1) En depresiones del piso inferior de la vegetación existen bosques de Ñire (Lo m a ti o- N o t h o fa g e tu m anta re ti e a e) que evidentemente no están sujetos a humedad excesiva del suelo, sino probablemente a la acumulación de aire frío. 2) Adem:Ís de los matorrales compuestos por Ñ'ires muy bajos e irregularmente retorcidos, existen los chaparrales con estructura de ,Krummholz", donde los Ñires presentan la misma forma de crecimiento como Nothofagus pumilio achaparrada sobre la pendiente, por ejemplo en los sitios L 1 y L3 del C° Chapelco. Junto al porte de No thofagus antarctica, resalta en ellos la ausencia de Myzodendron, condicionada seguramente por espesores altos de la nieve. 3) Los Ñ'ires de los chaparrales L 1 y L 3 comenzaron a fines de octubre y principios de noviembre con la brotación notablemente mas tarde que los Lengas en los stands del contacto (L 2, L 4), a pesar de que en los últimos se atrasara el derretimiento de la nieve. Hasta ahora no se pudo confirmar la opinión, publicada por ejemplo por THOMASSON (1959). que ,el" bosque de Ñire ocupe el terreno del bosque de Coihue, cuando este se destruye por fuego u otros medios. Tampoco parece ser ,el" pionero de substratos vírgenes, por ejemplo de cenizas volc:inicas según la afirmación de HuECK (1966) 1 • Distinto de Betula pendula, con la que los autores europeos a veces comparan el Ñire, este :írbol demuestra poca sociabilidad hacia otras especies arbóreas. Se encontró en ciertos stands del G a v i 1e o Austro e edre tu m de ,El Bolsón" y de J:¡ Isla Victoria, pero. en la región de nuestros estudios, prácticamente nunca en compañía de otras especies de Nothofagus, lo q ue llama la atención, al considerar que N. dombeyi, N. obliqua, N. pumilio y N . nervosa se asocian casi· en todas las combinaciones.

Bosque de Ciprés Los datos que se obtuvieron sobre morfología y régimen térmico-hídrico de los suelos del G a v i 1 e o - A u s t r o e e d r e t u m , confirman lo que se puede deducir de la ubicación de esta asociación en el paisaje. Es decir que habita en el piso inferior de la vegetación bajo un extremo régimen de agua, condicio1 La fotogr:tfb correspondiente en el libro de HUECK (P: 377) .no demuestr:l una bse inici:ll sino un est::~do de extrem:1 degradaci6n del R 1 b es 1 - N o t h o f :1 g e tu m s e h i 'n e t o su m. En el escori:tl de !:tv:l de la mism:1 localid:td se observaron ejemplares de Notbofagus antarctica, N. dombeyi y N. nervosa como primer:lS especies arbóre:ls en el des:1rrollo de suelo y ve:;et:tci6n.

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nado mas por la fuerte insolación del habitar que por falta de profundidad o capacidad de almacenaje del suelo. Como factores que determinan la limitación altitudinal del G a v i 1e o Austro e edre tu m hay que considerar no solamente la eventual sensibilidad de Austrocedrus chilensis contra el frío, sino además el daño que el peso de la nieve puede causar en el ramaje de los árboles viejos y de los renuevos. Según las informaciones recogidos de lugareños, en el habitar del bosque de Ciprés se forma, en general, una capa de nieve de poca d uración y de poco es peso r solamen te.

Bosques de Roble Pellín y Coihue Después de haber tr:J.tados los bosques de mayor altitud o de otros ambientes más o menos extremos cabe considerar los bosques mesófilos del piso inferior de la vegetación, aunque los datos disponibles al respecto sean muy escasos en rel ación con la extensión y diversidad de las comunidades en cuestión. Los stands del A u s t ro e edro- N o t h o f :J. g e tu m d o m b e y i i , igu:J.l que los del D i o s e o r e o - N o t h o f a g e tu m o b 1 i q u a e , se halhn sobre suelos profundos con alta capacidad de almacenaje de agua:. El cálculo del consumo de agu:J. almacenada en los sitios M 2, L 9, L 10 demuestra que del agua almacenada en veranos normales a secos se agota una porción considerable. En el verano muy seco del año 1966 se observó en varios stands, especi:t!meme del A u s t r o e e d r o - N o t h o f a g e t u m d o m b e y i i p e r n e e t y e tos u m con Ciprés en el primer estrato arbóreo, que los Coihues tuvieron muchas hojas secas, indicando deficienci:J. en la provisión de :1gu:1. La demanda de agua de Roble Pellín y de Coihue parece ser la c:J.us:J. de que estas especies quedan excluídas de los lugares mas secos, ocupados por el G a v i 1 e o • A u s t r o e e d r e t u m. Sobre el factor o los hctores, que limit:J.n los bosques del A u s t r o e e d r o N o t h o f a g e t u m d o m b e y i i y del D i o s e o re o - N o t h o f :J. g e t u m o b 1 i q u a e en la altitud, se pueden discutir solamente suposiciones que hast::t el momento carecen de la base :J.decuada en form:J. de observaciones y mediciones metódicas. No obstante, podría ser útil reunir los pocos datos disponibles, :1! considerar la fa! ta de información al respecto: Así como la extensión de Austrocedrus chilensis, podría tropezar también la distribución de N otho/agus dombeyi no solamente con el efecto de baj:J.s temperaturas, sino además con la influencia dañina de la nieve. El viento que actua sobre bs copas c:J.rgadas de h nieve fresca, voltea a veces según una comunicación verbal del Sr. J. DIEM todos los ejemplares de Coihue de una determinada :í.rea. Según observaciones del Sr. J. CoNTRERAS, las nevadas extraordinarias del invierno 1971 causaron mucho daño a los Coihues y Cipreses cuando, reinando calma, la nieve se acumuló sobre las ramas y muchas se rompieron bajo b carga exce~ 0

Además de los perfiles que figuran en los di:tgram:ts de bs fig. 11 - 14 se estudiaron ' los suelos de varios orros st:tnds en distintas subunidadcs de am'bas :tsocia~iones.

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siva. En ver:J.no del año 1972 se pudo comprobar personalmente en la Isla Victoria, que los daños mencionados se habían producido principalmente en los stands envejecidos de Coihue y, por sus copas extensas, en los ejemphres so!ir:J.rios de Ciprés y Rad:J.! (Loma tia hirsuta) que se hallan dispersos sobre los p:J.stiz:J.les cerc:J. de las poblaciones. La capa de nieve :J.lcanz:J. normalmente, según el Sr. DrEM, en los stands del A u s t r o e e d r o - N o t h o f a g e t u m d o m b e y i i , cerca de Pro. Manzano, escaso espesor y generalmente se derrite a los pocos dí:J.s o semanas después de la nevada. A mediados de noviembre de 1969 en ninguno de los bosques de Roble Pellín y de Coihue se halló nieve, la que en los bosques adyacentes de Lenga todavía formaba una capa mes o menos gruesa. Las razones de b diferenciación de los bosques mesófilos en los siemprevcr· des del Austro e edro- N o t h o fa g e tu m do m be y i i y los c:J.ducifo· líos del D i o se o re o- N o t h o fa g e tu m o b 1 i q u a e no son obvias. En rasgos generales se repite en Patagoni:J. la secuencia de especies siempreverdes a caducifolias del género Nothofagus, que se observ:J. en Chile desde el sur hacia el norte. REICHE (1907) opinó al respecto, que el follaje siempreverde es el mas adecuado a las condiciones de un clim:J. poco variable. Una tendencia similar p:1rece manifest:J.rse en la distribución de Nothofagus oblique y N. dombeyi en el :Íre:J. de estudios, donde :J.mb:J.s especies se asocian en la parte norte del Parque Lanín. En las laderas de los cerros Quillén y Malalco, cubiertas en su parte inferior por extensos stands del D i o s e o re o N o t h o fa g e tu m o b 1 i qua e, :J. parece el Coihue en la fr:J.nja inferior del bosque, donde linda con h orilla de los lagos Quillc!n y Hui-Hui. El Coihue también se ve a mayor :J.ltitud en quebradas y cerca de b tr:J.nsición al bosque del Lenga. El stand L 10 se encuentra en una ubicación parecida sobre la orilla del A 0 Grande. Cabe señ:J.br que una fran ja mas o menos estrecha :J.lrededor de los lagos, igual que ciertas quebradas, ofrecen los ambientes preferidos por algunas especies con área principal de distribución al oeste de la Cordillera, donde forman parte de los bosques del N o t h o fa g o - W i n te r i o n. En forma análog:J., las existencias avanzadas de Nothofagus dombeyi en el área de N. obliqua se pueden rebcionar con el microclima mas equilibrado de hs partes del terreno que ocupan, especialmente con respecto al régimen térmico. Un régimen térmico m:J.s equilibr:J.do signific:J. menor espesor y dur:J.ción de b capa de nieve. Se podría pensar, por esto, en relacion:J.r la distribución de los bosques siempreverdes y caducifolios de Nothofagus con el efecto de las nevad::ts que, según parece, en h p arte septentrion:J.! del :Í.rea boscosa, correspondiente a los bosques del Di os e o re o - N o t h o fa g e tu m o b l i qua e alcanzan m:J.s intensid:J.d que mas :1! sud, donde el Austro e e d ro- N ot h o fa g e t u m d o m b e y i i caracteriza el piso inferior de la vegetación. L:J.mentablemence, faltan todavía observaciones suficientes al respecto. Datos interesantes aporta al problem:J. un estudio de KuarTZKI (1964) sobre los valores osmóticos en hojas de plantas leños:J.s de Chile Austral. Que los d:J.tos se refieren :J. otra región, obliga a cierta cautela en su interpretación; no

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ob~tante: ellos permitirían formarse un:l ide:1 aproximada y provisoria sobre la reSIStencia de algunas especies de los bosques p:lt:lgónicos contra el frío. Con respecto a las especies de Nothofagus (fig. 19) llama la atención. que los valores osmóticos se ordenan perfectamente según la distribución de las especies entre el W y el E, y sobre los distintos pisos de vegetación. Nothofagus pumilio Y N. antarctica presen_tan valores altos que coinciden con las temperaturas bajas, a las que ambas espectes regularmente están expuestas en su habitat. En cambio los valores bajos de N. betuloides y N. nervosa parecen corresponder al clim~ templado y equilibrado que caracteriza sus áreas de distribución. Los valores de Nothofagus dombeyi y N. obliqua se ubican entre los extremo~. Resalta la ancha amplitud de los valores de N. obliqua, cuyo máximo segun KustTZKI corresponde a un ejemphr examinado en el ambiente extremo que el autor describe como "sobre faldeo rocoso muy inclinado, expuesto al sol, · · . a 1050 m de altitud". En total, los valores de N. obliqua parecen mas altos ~u: los ~e N. dombeyi, cuando se tOm:ln en cuenta las hoj:1s de sombra. La comc1de~cia entre los ~alores o~móticos y la distribución de las dos especies en nuestra area de estudios es evtdente, pero consider ando la escasez de los

va(or osmotico. atm. Bl•chnum chil•ns~ G~vvina

avPl/ana

•••

Wttinmannia trichospttrmo Drimys

,..

·6·~ o ~:)&!>o

Embothryum cocciMum Nothofagus proct"ra

fit o

Ch usqu•a cul•ou

6~~

eoe, ~~6~') '-~ o•

Nothofogus domb•yi

• .. N.

obliqua

antorctlca

pumilio

§ <3-to8 •9. c.o o ~·o •• oc.

Araucaria araucana

Moyt•nus disticha

••

.6. 6

~ ltínil• sup•rior d• d"tribuc.

muttstra ¡;rovil'nt dt- lo sombra

habita/ u tr•mo O

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datos se desiste de conclusiones aventuradas. Sería interesante, como ya observó KustTZKr, hacer mediciones a distintas altitudes y estudiar también la resistencia de las plantas contra el frío.

Observaci6n final Los resultados de nuestro trabajo deben fo.cilitar, en primer lugar, info rm:lciones sobre el ecosistema de las comunidades vegetales estudiadas. Que estimulen además el estudio y la solución de las cuestiones toda vía abiertas. Algunas de estas cuestiones se refieren especificamen te a comunid:1des veget:lles de Patagoni:l, otras se rebcionan con problemas que surgen de la vegetación de otras regiones y de otros continentes. En todo caso, los parques nacionales de la República Argentina, únicos por sus extensos bosques vírgenes y otros tipos de vegetación natural, ofrecen un c:1mpo amplio para estudios fitoecológicos, los que ademas de sus objetivos específicos tendrÍan la care:l de despertar y profundiz:lr la conciencia del inmenso valor ideal de nuestras reservas naturales, y de contribuir de esta m:1ner:1 a protegerlas contra los intereses materialistas de un mundo siempre mas economista e industrializado.

• : g.,

wint~ri

Estudios fitosociológicos en el norte de Pat:>.goni:>.

habito! óptimo

mu•stro upu•sro ol sol

Fig. 19. V:tlor osmótico en bs hoj:ts de :>.lgunas especies de Chile Austral ses. Kun tTZKr ( 1964), modificado.

Resúmen. En los p:>.rques nocionales L:>.nÍn y Nahuel Hu>pi, República Ar¡;entina, se estudió el ambiente de comunidades vegetales de bosque y de chap:>.rral. Se re:>.liz:>.ron observ:1cioncs fenol6¡;icas y mediciones de humedad, contenido de :>.ire y temper:>.tur:>. de los suelos par:>. :>.clar:>.r especialmente las c:>.usas del dimorfismo de Nothofagus pumilio y N. antarctica. Ambas especies forman bosques norm:>.les y ademas ch:lp:>.rr:>.les simil:>.res •l .Krummho!z• de Pinus mugo y de Alnus viridis en l:>.s :titas mont:>.ñas de Europa. Los result:>.dos de los estudios edafológicos permiten concluir que el rc¡;imen de :>.gu:>., de aire y temperatur:l en los suelos no puede ser direct:>.mentc respons:>.ble p:>.r:>. b form:>.ción de los ch:>.p:>.rrales. Por otra p:1rte fue posible observar el efecto de !:>. nieve ,obre bosque y ch:>.p:>.rr:>.l de Nothofagus p¡¡milio, y se pudo comprobar que el crecimiento encorvado del ch:>.parral se debe a la tr:tcción que !:>. nieve, :tl :>.sentarse. ejerce sobre las r:>.m:>.s, y mediante clbs sobre los troncos de l:>.s pbntas. T>mbién el fenómeno de !:>. base curva del tronco que muchos ejempl:>.res de Nothofagus pumilio demucstr:>.n en los bosques, especialmente cerc:1 del limite superior de ellos, tiene su cxplic:>.ción en el mencionado proceso. Av:>.bnch:>.s de nieve o soliflucción. desliz:lmicnto paulatino de 1:>. c:>.pa de nieve o de piedras no se pudieron constat:lr, en el :íre:>. de estudios, como causas posibles de l:>.s deformaciones en el crecimiento de Nothofagus pumilio y Nothofagus antarctica. Sobre lomas y f:>.ldeos expuestos al viento. dónde e! ch:tp:>.rr:>.l (.Krummholz"') de Nothofagus pumilio a menudo se halla en contacto con el m:ltorral bajo y estrope:tdo de Nothofagus antarctica, se comprobó que en el último la nieve siempre se h:1bía derretido con much:1 :lnticipación. De la escasa altura, much:1s veces solamente pocos decímetros, de los matorr:>.les de N. antarctica se deduce, q ue la capa de nteve generalmente queda de poco espesor. L:>.s causas de la diferenciación de b veget:lción en chaparr:>.l de Nothofagus antarctica y bosque de N. pumilio, los que en ciertos faldeos del C° Chapelco se encuentran en cont:>.cto. no se pudieron tod:lvÍa acbrar suficientemente, sino sol:>.mente constat:lr que t:>.mbién en este c:>.so b nieve se derritió mucho m:>.s tempr:>.no en b comunid:>.d de Nothofagus antarctica.

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U. ESKUCHE

P:1m bs comunidades ve¡;ct:llcs form:1das por :irbolcs siemprevcrdes (Nothofagus dombcyi, A ustrocedrus chilensis, Lomatia hirsuta, etc.) del 3re:l de estudios se supone que en 1:1 rotura de las copas b:1jo l:1 carg:1 de nieve h:1bría que busc:1r el factor princip:ll que delimita la distribución de estas especies en las partes b:1jas con nevadas abundantes. Zusommenfassung. Im Gcbiet der argentinischcn N:~tion:tlparks L:~nín und Nahucl Huapi wurde der Standort von W:1ld- und Krummholz - Gcscllsch:~ftcn untersucht. Mittcls ph~nologischer Beobachtun¡;en und Messungen von Wasscrgchalt, Luftgchalt und Tcmpcr :~tur der Boden solltcn haup ts~chlich die Ursachcn dcr Wuchsform-Unterschiede von Nothofagus pumilio und N. antarctica ergründet wcrden. Beide A rren bilden normale W~lder und au.Gcrdem Krummholz-Formationen ~hnlic h den Lcgfohren- und Grünerlen-Gebüschcn Europ:1s. Weil vor allem die Schneedecke und die mit ihrem Abschmclzen verbundcnen Erschcinun¡;cn als cntscheidendc Standorr-Faktoren in Fra¡;e kamen, wurden die Fcldarbeiten zu Ende des Winters, Oktober/Novcmber 1969, begonnen, als die von Nothofagus pumilio gebildcten Gesellschaften f:m ausnahmslos noch cinc 50 bis 2CO cm m~ch tige Schneedccke bcsaBcn. Die Niedcrschbgsarmut von Frühling und Frühsommcr bot willkommencn Ani:IB, die Messungen von Bodenfeuchte und -temperatur in der zweiten Januarhalfte zu wicderholen um die Hi:ihc der Wasservorratsanderung im Boden und für einige Probefl~chen wcnigstens naherun¡;sweise auch den potentiellcn Bodenw:~sseraufbrauch zu errnittcln. Namen, Artenzus:~mmensetzung und Lagc dcr srudierten Gcsellschaften und Probefbchcn sind :1us den Tab. 1-3 und :tus Abb. 1 zu entnehmcn. Die Boden dcr untersuehten Pflanzcngcscllsehaftcn bildcten sich alle aus vulkanischcn Aschcn. Sic zeichnen sich, mit Ausnahme des Anmoor-Gicy der H y d ro e ot y 1 e - V :1 r i a n t e des R i b e s i - N o t h o f a g e t u m :1 n t :1 r e t i e :1 e s e h i n e to s u m , :1ueh bei hoher Bodcnfcuehte kurz n:1ch der Sehncesehmelze durch hohen Luftgeh:~lt :~us . In Anbetr:leht ihrcr hohen Durehl:issi¡;kcit ist ihr Speichervcrmógcn für W:~sser überraschend groB; für die ticfgründigcn Bóden des Di os e ore o- N o t h of a ¡; e t u m o b 1 i q u a e . des A u s t r o e e d r o - N o t h o f :1 ge t u m d o m b e y i i und des G :1 v i 1 e o - A u s t r o e e d r e t u m wurdc e in potcnticllcr Bodcnw:tsscraufbr:luch von un~cf:ihr 300 mm bercchnct. Reife und Gründigkcit dcr Bi:idcn wechscln in m:1nehc~ dcr Gescllsch:lftcn jc nach Alter, Ki:irnung und M:ichtigkcit dcr Aschcnschichtcn ; sic nchmcn mit st cigendcr Mcercshóhe :1b. Auch die Tempcr:ttur des Untcrbodcns sinkt mit zunchmender Hóhc; im Bcreich dcr Wald¡;renzc bctrug sic zu Ausg:~ng des Winters ctw:l 0° C. An vergleiehbaren St::mdortcn betrug die Abnahme der wint edichcn Untcrbodcntempcratur C:l. 1o e a uf 100m Mecrcshohe. Infolge des mit der Hi:ihc zunehmcnden Ubcrsehusses der Einstrahlung über die Ausstr:1hlung sank dicscr Gr:1dient bis zur zweiten ]:1nuarh:ilfte a uf ca. -'J,7° e :~b. Die Bodenuntersuehungen führ tcn zu dcm Ergebnis, d:~B W:1sscr-, Luft- und W:irmchaushalt dcr Bodcn nicht unmittclbar für die Bildun¡; des Nothofagus - Krummholzcs ver:lntwortlieh sein ki:innen. Andererscits war es moglich die Wirkung des Schnees im W:1ld und irn Krummholz von NothofagttS pumilio direkt zu bcobaehtcn und fcsrzustellcn, daR die L:latschenform durch den Zug des s:~ekenden Sehnccs :tn den l'isten zust:lndekommt. Auch dcr H:1kcnwuehs von Nothofagus pumilio in den W:ildern nahc der Waldgrenze konnte auf densclben Vorgang zurüekgcführt werden. Lawinen odcr Bodenflieílen, langs:lmes Abrutschcn der Schneedecke oder h:1npbw:irts w:~n dcrnde Stcine etc. waren im Untersuchun¡;sgcbiet nieht als Ursache von Krummholzbildung oder Hakenwuchs zu beobachten. Ein am Full des eo Tronador gclcgencs Nothofagus pumilio-Krummholz, im Sommer 1966 soziologisch aufgenommen , wurdc zerstort :1ufgefunden, wo es von den im Winter 1969 niedcrge¡;:1ngcnen L:lwincn errcieht wordcn w:1r.

Estudios fitosociol6gicos en el norte de P:1ragoni:1

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Auf wind:lusgesetztcn Bergrücken und Hangschultern, wo viclfach d:1s Krummholz des Pe r n e t t y o - N o t h o f a g e t u m p u mi 1 i o n i s , und das nicdrige, krüppclwüchsige Gebüseh des R i b es i- odcr des S e n e e ion i - N o t h o f a g e t u m anta re ti e a e mein:mdergrenzen, wurde beobaehtet, daB letzteres srcts betraeht!ich frühcr :lUSaperte; aus seiner gcringen, oft nur cinige Dezimetcr betragenden Hohe wird geschlosscn, d:1B die Sehnccdccke hicr im Allgcmcincn nur gcringe M:iehtigkcit crreicht. Auch das mit (w:1ldformigen) Bcst:inden des A n e mono - N o t h o fa g e t u m p u m i 1 i o ni s im Kontakt stchende Krummholz des R i b e s i - N o t h o f :1 g e t u m a n t a r e t i e :1 e t y p i e u m :1m eo ehapcleo war langst ausgc:1pert, als im :lngrenzcnden Nothofagus pumilio-Wald noeh rnchr oder weniger groBe Schncerestc lagen. Doch konnten die Urs:1ehcn dicser Veger:ltionsdifferenzierung in Nothofagus pumilioW:lld und N. antarctica-Krummholz noeh nieht :1usreichend gekl:irt werdcn. Für die von immergrünen Baumarten (Nothofagus dombeyi, Austrocedms chilcnsis, Lomatia hirsuta u. a.) gebildeten P flanzengesc llschaftcn des Untersuchungsgebietes wird haupts:iehlieh Sehneebrueh als entsehcidender St:lndortfaktor vcrmutet, der d:1s Vorkommen dicser Arten auf die schnee:irmcrcn Tieflagcn bcsehdnkt. Sumrnary? In the territory of thc argcmine N:1tional P:1rks of L:~nín :1nd Nahucl Huapi the habitat of forcsts and krumrnholz eommunities w:1s studied. By means of phenological observ:ltions and mcasuremcnts of moisture, :~ir contcnt :1nd temperaturc in thc soils the srudies h:ld in vicw to find out the causes for thc diffcrent growth forms of Notho/agus pumilio and N. antarctica . Both spccies form norm:1l forcsts and krummholz shrubberics like thosc of Pinus mugo and Alnus v iridis in the European high mount:lins. As thc snow covcr :~nd thc phenomcn:1 rcbted with its mclting were particubrly in question :lS possiblc decisivc faerors, the field work began :lt the cnd of wintcr (Oetober/November 1969), whcn a 50 to 200 cm thick snow covcr was still to be found in most of the Nothofagus p11milio communitics. Because of the fcw prccipitations during sprin¡; :1nd euly summer, the me:~surements of soil moisture and soil temper:tt ure wcrc rcpcated in the sccond half of janu:1ry. Thus it w:ls possiblc to calcubte the soilmoisture consumption :lt the sitcs of obscrv:ltion, and to estirn:lte for sorne of them :~.lso thc potenti:~.l soil-moisturc eonsumption. Namcs, floristie:tl eomposit ion and topography of thc srudicd communities and sites are to be found in the tab. 1 - 3 and fig. l. The soils of thc studied eommunities developcd :11! from vo!c:1nie ashcs. With cxeeption of the Anmoor-Giey of the V :lr. o f H y d ro e o t y 1e of thc R i bes i-N o t h obgetum :lnt:l rct ic:lc schinctosum, thesc soils poscss :1 high :~ir content even :lt thc end of thc wintcr, whcn therc is plcnty of w:~ter :~.ftcr thc snow h:~s thawed. In spite of their high permeabiliry thcir water-storage c:1p:1eiry is surprisingly high. For t he deep soils of thc D i o s e o r e o - N o t h o f " g e t u m o b 1 i q u a e , A u s t r o e e d r o - N o t h o f a g e t u m d o m b e y i i and G " v i 1e o - A u s t r o e e d re tu m e h i 1 e n s i s a potencial soil-moisturc consumption of more or lcss 300 mm w:~.s calcul:ltcd. Soil rn:lt urity :1nd depth vary within sorne of t he pbnt communities in relation to age, granuhtion :1nd thiekness of thc ash b yers; they decrcase with incrcasinc; altirude. The temperarurc of the subsoil :~lso dcercascs uphill; ncu the :l!titudinal forcst lirnit it reachcd 0° e durin¡; the winter. At compar:lblc sites the :lltitudin:~l dcerC:lSC of the winter temper:lturcs in tbe subsoil :lmOunted tO 1° e per 100m :tpproximately. This gradicnt diminished tO -<J.7° e approxún:ttcly :lt the end of JanU:lry bec:1use of inere:1sing irradiaton wirh c;rowing altitude. The study of thc soils led to the eonclusion that their rcgirne of water :1nd air contcnt as well as thcir rcmper:tture eannot be direct!y responsiblc for the shape of the krummholz. On the other hand the effeet of snow on fo rcm :~.nd krummholz of ' I arn indebtcd to Ing. E. J. BE:-JEDETTI s. J. for h:~.ving correeted the text.

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U. EsKuCHE

Nothfagus pumilio could be directly observed, :~.nd the crooked growth form of Not ho/agus pumilio :~.ppe:~.red to be c:>.used by the settling snow which pulls the br:~nchcs :~nd hence the stems downw:J.rd. Likewise rhe origin of the hook-like stem b:~ses of the N othofagus pumilio in rhe forests ne:J.r their u pper lirnir wcre observed tO be :J. result of the same process. Avalanches and solifluccion , down sliding snow or stones in thc research arca could not be observed as c:J.uses for the form:~.ri on of krummholz or hook-like stem bases. A sr:~.nd o f krummholz of Nothofagus pumilio situ:J.tcd below 0 rhe steep side of C Tron:>.dor :J.nd well known from an earlicr sociologic:d srudy, w:~.s found desrroyed, whcre che :~.valanches of 1969 struck it. On wind exposed slope shouldcrs, wherc the krummholz of the P e r n e t t y oN o r h o f :1 g e t u m pum i 1 ion i s :J.nd che low, crippled shrubbery of the Ribesior rhe S e n e e i o ni - N o t h o fa g e tu m :J. n t a r e ti e a e are neighbours, it w:J.s observed t har the larter always had losr its snow cover consider:~.bly e:ulier. Their sm:J.ll height, sometimcs just :J. few decimeters, induced us to believe th:tt the snow cover is here gener :~.lly sh:~.llow. The snow h:~.d melted :J.W:J.y much earlie.r :~!so in rhe krummholz of the R i bes iN o t h o f :J. g e t u m :J. n t :1 r e t i e :1 e t y p i e u m tb:J.n in che foresc of che Anem o n o -N o c h o f :J. g e c u m p u m i 1ion i s e h u s q u e e t os u m , which grows in close conC:J.CC wich che krummbolz on cerc:J.in slopes of C°Ch:~.pelco. Buc che re:J.sons for ch:n differcnci:~.cion of vegec:J.cion in tbe forest of Nothofagus pumilio :J.nd k rummholz of N.antarctica c:>.nnot yet be sufficiently ex pbincd. Fo r che pbnt communicics comprised of cvcrgrecn crees ( Nothofagus dombeyi , Austrocedrus chilcnsis, Lomatia hirsuta, etc.) branch br cak:~.ge by snow is supposed co be che principal environmcnt:J.l factor, which confines che discribution of thcsc spccics co che lowbnds wich less snowhll.

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