Distribución-sistemática fitosociológica-ecológica bosques robles en Colombia - Lozano & Torres 1974 by JPZ.

ECOLOGIA TROPICAL , Vo l. 1 (2) , 1974

ASPECTOS GENERALES SOBRE LA DJSTRIBUCION, SISTEMATICA FITOSOCIOLOGICA Y CLASIFICA CION ECOLOGICA DE LOS BOSQUES DE' ROBLES (QUERCVS) EN COLOMBIA por

Gustavo Loza1o Contreras y Jorge Hemán Torres Romero

Abstroct

Sorne biotipological characters observed by the authors are given for different fore-sts complemented with bibliographical data. A critica! summary of latín names used as well as partial data about ¡iltitudinal distribution in. the Departaments of Boy acá and Cundinamarca an a general informatíon about the latitudinal. distribution of the Coiombian oak forestare ~lso presented. We have used the most imp<:lrtant phytosociologi,cal systems to classify the oak forests. Furthermore, sorne characters thatpermit to separate Querc etum from other Andian forests are di scus ed . CONTENIDO

l. INTRODUCCION Durante los últimos treinta años, a partir -del exelente trabajo "Observaciones Geobotánicas •

!o • •

•

en Colómbia"de CUATRECASAS <1934~ .-qu_e sentó una. nueva pauta en el conocimiento de la vegetación natural d.e Colombia, han ~P~W,cido ~n que se describen aspectos regio. . .. . varias contribuciones . ~

nales o se esquem-atiza la vegetación .del,país, en tanto que el conocimiento florístico ha registra~ do un notable avance mediante la intensificación de· colecciones y la rev isión taxonómica d~ géneros y de familias~e plantas que sería prolijo en umerar. Con anterioridad.al aludido estudio de CUA•

•

TRECASAS · otras contribuci,ones aparecieron despu~sde la célebre" Memoria sobre n'ivelación · de _las plantas· eq~inoxiales" de la cual fue autor HUMBOLDT 0809). · Serí-a dispendioso reseñar aquí. cada una de estas contribuciones, baste anotar que. las investí. . . . .. · gadones ecológicas y fitosociológicas pertinentes a Colombia han alcanzado un desarrollo mucho . . . *} Profésores , Departamento de Bi~logía, Univer sidad Nac i~lnal de_ Colombia, Bogotá, ~olombia.

4ó

menor que las florísticas, y que el avance de estas últimas ofrece facilidades para estudios de vegetación auncuando restan innumerables vacíos en la labor de inventariar taxonómicamente la rica flora colombiana. Esta aserción es sustentada por la información publicada, que es comparativamente muy reducida ante la notoria y enorme complejidad ecológica y florística del país, hecho que resalta cuando se intentan establecer comparaciones y generalizaciones previas. La misma consideración es válidamente exte nsiva para la v~getación de los países circunvecinos. Con el presente estudio queremos o.frecer un aporte al con'ocimiento de los bosques de robles (robledales, robledos o roblares) y así mismo complementar con datos l.a caracterización de la conclímax del roble (Quercion) expuesta por CUATRECASAS ~1934).

11.- IMPORTANCIA DE LOS BOSQUES DE ROBLES EN COLOMBIA La designación de roble se aplica en Colombia a las especies del género Quercus, como tam-

bi~n en el Valle medio del Magdalena, el litoral Caribe y el Chocó a las especies del género Tab e- ·

buia (Bignoniaceae>, ya·una especie de Combretaeeae, Terminalia amazonia(GMELJEXtLL.en Tumaco <Departamento de Nariño)·. ROBLEDo y ROBLEDO (

ROBLEDO 1940:543 y 546) anotan los nom-

bres'' amarillo roble" para Quercus granatensis en Boyacá~ y "roble blanco" para Erythrobalan'us

(Quercus) humboldtii y para una especie no i.dentificada de Quercus en Dagua <Departamento del Valle). DUQUE-JARAMILLO (1943) consigna otros apelativos(" colorado ni meno", "negro"), que añadidos al sustantivo'' roble" serian empleados en Colombia para designar diversas

especi~s

de ·

Quercus. En cuanto al término "encina'' y" encino" uti lizádos en España y Méjico para desig - · nar especies de Quercus, en Colombia es usado en los departamentos del Valle, Cauca y Nariño para designar especies· del género Weinmannia ( Cunoniaceae>, mient ras que en la mayor parte del país éstas reciben el nombre de\\ encenillos". Las consociaciones de·"

robl~s" tienen gran importancia por su riqueza·florísti ca, potencial

maderero. de expansión areal en los Andes colOmbianos. Sin embargo la documentación a este respecto es muy escasa, puesto que apenas existen menciones esporádicas de la existencia de robledal es en Colombia.

Además, es digno de Jllención el estudio que SINGER <1963 ) realizó sobre los hongos micorrízi cos en robledales de Cundinamarca y Boyacá. El géner.o Quercus es particularmente llamativo oor su vasta distribución templado-holár tica y, auncuando en Africa se circunscribe a la región septentrional meditarránea, en Indonesia, F ilipinas, Nueva Guinea y

en América prospera en latitudes tropicai es.

Su grado de· diversificación específica se relaciona a una amplísima tolerancia ecológica, que se manifiesta por una parte desde

las especies arbústivas o enanas xerornórfas propias de am-

bientes semiáridos y praderas, hasta las especi~s de magnífico porte arbóreo propios de el imas húmedos, y por otra parte desde las especies que vegetan casi al nivel del mar y las que ascienden en ocasiones hasta el lÍmite altitudinal de los bosques. Las especies de este género pueden llegar a ser dominantes exc lusivas o subdomina1tes en las sinecias en que existen, remontándose st.. origen al Cretáceo superior como lo~atestiguan repetidos hallazgos de fósiles de esa edad. Emoe ro , la taxonomía de este género al nivel específico

complica,

en no

pocos casos, por la introgresión

genética que favorece la anemofilia. Bajo otros puntos de vista las especies colombia-las de Que rcu s son valiosas por su madera1 , su corteza aprovechada como fuente de tanino y por sus frutos que son base fundamental de la dieta alimenticia de algunos Q1amíferos silvestres, v .gr. ardillas (Gu erlingue tus granatensis HUMBOL-OTl.

111.- CARACTERISTICAS BIOTIPÓLOGICAS DE QUERCUS HUMBOLDTII

PO::!.TE.- Usualmente los individuos maduros son árboles de 10-15 m y en ocasiones hasta 20-25 m, sin embargo hay individuos que fructifican cuandd su talla es apenas de 2m ; VEGA (1964 :9) asegura que la heliofilia y competencia de nutrienf es hacen que en la mayoría de tos ca sos Quercus tienda a ocupar.el dosel (Fig. 1 Y 2).

RAICES TABLOIDES.- Se.gún lo observado en el bosque de" La Merced" por LOZANO & TORRES <1965 :134 ), solamente Quercus humbrJldtii, 1)

Véase citas al final del texto.

present ~ raíces tabloides.

VEGA <1964: 10) se-

ñal~que en. estaes~cie los individuos muy grandesen su

mayoría presentan este tipo de raíces en los

bosr ues de " La Sierra" CDepartamento de 8oyacá>. En" L a Merced" <Departamento de Cundinamarca) la fr~;cuencia de raíces tabloides es baja; éstas alcanzan en su origen una altura de ca.l)50 m

Jse prolongan irradiando al descubierto desde el tronco hasta ca. 1,0 m . V arias hipótesis

han fonnuladopretendiendo explicar el significado funcional de ésta característica. L a más aceptada corrientemente consiste en admitir que estas raíces constituyen un soporte accesorio a manera de contrafuertes. RICHARD$ <1957 ; 68 -69>, indica, entre las varias causas de esta característica, la p.n c a profundidad del suelo y la dificultad que pueden tener las raíces para penetrar dentro de este. El mismo autor (p. 66) señala el desarrollo d~ éstas estructuras en algunos árboles de las zonas templad as y CAIN & CASTRO (1959:80) lo puntualizan cuando éstos crecen en sue~os mal drenados (v.gr. Pagus grandiflora en suelos ác idos de Indiana, Estados Unido s), pero esta posible correl ación funcional no se aplica al caso presente, dado que estos robledales prosperan en lugares bien drenado s, con fuer(e a moderado de e 1ive. Nos abstenemos de dar una interpretació n a estas estru~ tur-as. Finalmente puede advertirse que en los robledales de la región del Cerro de La Muerte, Costa Ri ca, con

re lativ~ frecuencia hay desarrol lo de raíces tabloides en Que rcus aaata C. H. MÜLLER

<J .HERNANDEZ CAMACHO,com. pers.> . En otras comunidades con robles, como las selvas de robles y coníferas de Nueva Guinea (650- 2250 m) no hay raíces tabloides ( RICH AROS 1957 : 349 ). -

CORTEZA .- Inicialmente la corteza es l)sa, provista de numerosas lenticelas y exfoliable en '

láminas ; esta condición puede observarse en el ramaje de los árboles maduros_ L a corteza del tronco pasa a ser negru zca y se exfolia progresiva e irregularmente en bandas alargadas .

YEMAS Y ESTIPULAS.- Las yemas están protegidas por catáfi los o escamas ci l iadas, imbri cadas con tomento caduco, que se desprenden apenas empiezan a desenvolverse las nuevas hojas. Además hay estípulas liguladas, con margen entero y tomento caduco que pueden persistir por algún tiempo, pero normalmente caen precozmente. RESVOLLE <1925) también halló catáfilo"s en cinco especies de Quercus de las selvas húmedas de Java, aunque son menos apretados que en Quercus robut de Europa. T amando en cuenta l as condiciones mesófi las en que esas especies ha-

bitan, RESVOLL E conceptuó que la presencia de catáfilos en este caso no representaba un caracter adaptativo, sino estructuras comunes y constantes para todas las especies de Quercus , o sea que se trataría de un e aracter pseudoefarmón ico. Es .prematuro conceptuar acerca del valor adapta tivo de los catáfilos en Ja{s) especie(s) colombian a(s).

RAMILLAS.- Las ramillas tiernas tienen densa vestidura tome.ntosa que pierden rápidamente una vez que las estípulas se desprenden en su mayoría .

HOJAS.- Las hojas corresponden a formas mesófilas. El margen es entero diminutamente revoluta y óndulado o crespo. La longitud del pecíolo, así como el perfil general del limbo, son variables. Las hojas más tiernas tienen tinte rojizo y están revestidas en la haz por indumento lanoso que rápidamente se desprende, lo mismo que en el envés en donde con frecuencia persiste constituyendo pequeños glomérulos en las axilas de los nervios secundarios o formando sendas listas paralelas al nervio medio. Así mismo con frecuencia pe~duran por algún tiempo residuos del tomento en el pecíolo y en el nervio medio por la haz. La consistencia foliar es coriácea. La esclerifi cación del follaje es una característica preponderante entre. los elementos arbóreos de los bosques colomb ianos de Quercus, así como de otros bosques alto~ndinos . En muchos casos la esclerofil ia foliar se considera como una adaptación xeromórfica pero esa interpretación no es válida en el caso presente. En efecto la xerophytia se diagnostica ante todo por la escasez de lluvias y en estos bosques no sólo no hay deficienci ade lluvias, sino que estas son complementadas por frecuentes nieblas y por nubosidad que merman la evapotranspiración. Como hipótesis que explique al menos parcialmente l a esclerofili a de estos bosques podría tomarse como una adaptación correlativa con la niebla y la nubosidad que atenuan la intensidad lumínica, a este respecto, OOSTING <1951 :151) plantea una relación directa entre el espesor de la cutina y la cantidad de tejido de sostén de las hojas y por ende la consistenc ia o rigidez foliar con el grado de luminosidad. La prepondera ncia del follaje esc lerófilo dentro del arbolado puede estar condicionada igualmente a un mayor efecto de los factores climáticos ambientales <v.gr. corrimtes de aire, mayores oscilaciones de temperatura, etc.>, por contraste con la menor influencia que estos factores ejercen dentro del bosque so bre los estratos arbustivos y herbáceos, protegidos por el estrato arbóreo.

so FOLLAJE . - La primera indic ación publicada concerniente a la defoliación de esta especie aparece en los comentarios de HUMBOLDT & BONPLAND 0809 :156) en su descripción origi nal: " La hemos encontrado una so la vez; formaba grandes bosques entre la pequeña población de AscensiÓn

y la de la Vega de San Lorenzo. Era por el mes de Diciembre, y todos los árboles, aparecían total mente desprovistos de hojas del año anterior, y estaban provistas de retoños foliares y capullos de flores masculinas Únicamente, al menos nosotros no encontramos flores femen inas". Igualmente HUMBOLDT <1849) por su parte comentó" (Las encinas) • . . . . . son los únicos árboles que bajo e l Ecuador presentan algun as veces el espectáculo de la primavera, porque pierden a la véz t odas sus hojas, y la tierna verdura de los retoños se junta con la de los Epidendrum, parásitos que se nutren en sus ramas" (Sic.) . Con posterioridad otros autores se han referido a los Quercus colombianos asegurando que son caducifolios. Así, en el artículo" Roble" de l a enciclopedia Espasa, no firmado pero autor probabl e es HUGUEi DEL VI LLAR , hablando de la distribución del género, se dice ( Anónimo 1926 : 1014) : "Más al S., en Méjico y l a América Central hasta Colombia los verdaderos robles, <es decir l as Qüercus cad ucifolias)_son· sólo vegetación de altura, •. • • " Más reci entemente MÜLLER (1942 : 43 ), en su caracterización de la serie Andinae (que incorpora a Quercu.s humboldtii), hace co nstar que las hojas son" deciduo o casi siempre verd e" , lo cual en parte cate goriza aún más en su descripción de Q. humboldtii cuando asegura que el follaje es" casi perennifolio o claramente perennifolio". Otros géne ro s de planicaducifoli as de distribución fundamentalmente holártica, pero que se extienden hasta los And es de Sudamérica como Alnus y Juglan s , ma-ntienen la c apacidad para defoliarse transitori amen te antes de la flo rac ión, como puede verse en Alnus joru llensis H. B. K. y Ju-

glans neotropica DIELS en el altiplano de Bogotá. La defoliación en estos casos, como en el de Quercus humboldtii, no parece ser un fenómeno tropofítico, es decir condicionado por un período desfavorabl e, sino una manifestación de un ritmo fisiológico la cual sería prerrequisito para la floración. Casos que guardan cierta analogía con los mencionados se observan en otros géneros de plan-

tas de las selvas húmedas y cá_lidas que se defolian transitoriafTlente (v.gr. Huberodendron· y otros géneros de Bobacaceae), donde no existe ninguna deficiencia térmica ni pluviosa durante el año. '

CUATRECASAS <1958, nota 1) comenta este fenómeno y sugiere que puede ser debido a un caracter genotípico adquiri'do y cuando estos géneros ·se diferenciaron, probablemente "bajo la influencia de un el ima estacional alternante". Esta suposición conduce a aceptar-que en estas condiciones la pérdida de follaje sería la .consecuencia de factores higrotropofíticos que determinaron una adaptación originalmente planipluviifolia. La pérdida de hoja en los citados géneros planicaducifolios de origen hotártjco y tropical,· sería un mecanismo adaptativo ( efarm_onia> hacia las condiciones tropofíticas, que se hizo persistente hasta el punto que especies que habitan actualmente áreas en d<Jñde hay-armonía de factores ambientales, todavía lo manifiestan, viniendo a j er entonces una caracterrstica Pseudoefarmónica, ya que para lás actuales condiciones ambientale¡ corresponde a una condición perennifolia.

_ º'""'"' humbJidtii parece ser uJa e,eCie opcionalmente caducifolia o semicaducifolia. Lo más probable es que el máximo desprendimieT o de' las hojas su.cede cuando ya las nuevas hojas de la estáción se

h~n d~senvuelto

umrdefoliacion completa

y aún retien¡ n 9_~an parte del tómento, de tal manera que no se llega a

o, si-esta ocurl no es sincrónica en los diferentes árboles del bosque y

no se altera la fisonomía siempre verde ¡el1 mismo. La pérdida del follaje se manifiesta además en la tend encia de éste al perdurar en l as ramil:las de menor grado o sean las del .ú ltimo período. La ramificación por lo general sobrepas~ el quinto grado, lo cual es una f aracterística que, según Rl~ CHAROS <1957 : 56-57) aparece en los bosques de las :zonas templa as, en tanto que en la zona lluviosa tropi~al la ramitrcación del arbolado. usualmente es de·tercer grado.

FLORAQON . - Las inflorescencias rrascúlinas de esta especie aparecen en las ramillas re- · cientemente producidas, cuando aún las nuevas hojas no han culminado su desarrollo. Las flores masculinas producen abundante polen y son inodoras; por este último detalle difieren de los Quer. cus tropicales de Malaya, que son entomófilos y cuyas flores masculinas son aromáticas(CORNER

194(}) •

'·

•.

FRUCTI FIC ACION ; - La fructificación es de tipo anual. Las brácteas involuc.rales son ero-

sas con cilios lanosos. La cúpula está recubierta por lanocidad blanquecina o fúlvida, salvo en la región apical; dicha lanosidad se desprende con facilidad.

IV.- DISTRIBU CION DEL GEN ERO QUf:RCUS EN COLOMBIA

El género Quercus se conoce a partir de varias geofloras del Cretáceo superior (descritas de Eurasia así como de Alaska, Groenlandia, Estados Unidos de Norte América, etc.> y su 'origen se considéra usualmente como holártico, al igual que géneros como Cordia, Ilex, Necta~dra, Ocotea, Viburnum , etc., registrados junto con Quercus en geofloras de idéntido período 2

Quercus se

halló también en una geoflora del Cretáceo superior descrita del Suroeste de la Patagon.i a ( Cerro Guido·, Provincia de Santa Cr!Jz), Argentina 3*

y~ en otras geofloras de la mJsma edad señaladas en ·

Australia y Nueva Zelanda. Es entonces lógico suponer que Quercus durante el Crétáceo ocupó áreas adecuadas en lo que hoy corresponde al Norte de Sur América y Centro América. VAN DER HAMMEN y GON.ZALEZ <1960) aseguran refiriéndose a Colombia, que Quercus· es un:inmigrante relativamente joven y· aparentemente no ha alcanzado aún su máxima área. Como se plantea más adelante, Quercus parece estar limitado en Sur América actualmente en

Colombia (y Ecuador?) y, aparte de la mención para la Patagonia Argentina, no existen al parecer otros registros paleobotánicos desde el C(et~ceo superior hasta el Ple istoceno, a.l cual pertenecen los hallasgos.palinológicos efectuados en la región de Bogotá por VAN !:>ER HAMMEN y GONZA. LEZ (1960). En los bosques subantárticos de la Argentina y Chile Quercus es substituido actualmente por otro género. de Fo<Jaceaé, N::,;:;fagus, importante ~~~mento fitosociológico de·esos bosques y de las montañas de Nueva Guinea, Nueva Zelanda, etc., de manera que ningún otro género de Fagace.ae habita en los Andes en el sector comprendido entre Colombia o Ecuador y los bosques subantárticos, lo cual indicaría la desaparición de Quercus en una vasta área de los Andes, · .

con posterioridad al Cretáceo Superior. Los robles reci.entes conocidos de Sur América son referídos por MÜLLER <1942: 42-43) al subgénero Erytkrobalanus (SPACH~) OERSTED, y a la serie · Andina TRELEASE. La mayor afinidad de esta serie es con la Benthamia·e

TRELEASE(que

comprende una sola especie, Quercus benthami A . OC. de las montañas de Chiapas (México) y Guatemala (1500 y 3000 m), pero también existen puntos de afinidad estrecha con Quercus costari· censes LIEBMAN (serie Costaricen es TRELEASE)de las montañas de Costa Rica y aún con Qdercus ;razuensis KUNTZE (serie Irazuetzsis TRELEASE conocida por sendas especies de Costa Rica

y la Sierra Madre ori·ental , México) como lo hace .notar MULLER. Las ·afinidades notadas, así como la paulatina disminución del número de es¡Jecies en sentido NW-SE (Costa Rica 10*, Panamá Occi-

dentall ), la presencia de condiciones aparentemente favorables para la existencia de Quercus en. las montañas de Venezuela, Perú, Bolivia, e~c . y en las estribaciones de la Sierra Nevada d_e Santa Marta, lugares en donde el género I;!Stá ausente, no hacen improbable que Quercus se extinguiese en Sur América y se restableciese durante ei .Piioceno superior o Pleistoceno, tal como lo sugiere la aludida opinión de VAN DER HAMMEN y GONZALEZ (op. ciU. Si bien es cierto que en la literatura se ha incluido algunas veces a Ecuador dentro de la distribución de Quercus, ·el único fundamento para ello parece consistir en la aseveración de

HUM -

BOLDT y BONPLAND (1809: 158): "Sabemos, además, que en el reino de Quito, entre el Chimborazo y Guayaquil,· hay grandes cantidades de Qu~rcus. Hemos visto en esta última ciudad varias especies de madera dé roble de muy buena calidad, ~las cuales son empleadas en los astill eros de Guayaquil donde los españoles construyen fragatas que doblan el cabo de Hornos". Empero hasta la fecha, no parece existi'r ningún registro debidamente autentificado con especímenes de herbario para Ecuador. La cita de HUMBOLDT y· BONPLAN O es un tanto dudosa, tanto más que eri el comercio se denomina" roble de Guayaquil" la madera de una especie de ]acaranda, y que en .algunos casos ubican erróneamente localidades tales como Almaguer en los" Andes 1

•

:·

•

del Pení" <HUMBOLDT & BONPLAND 1808: 23 y 1809: 158). Ouito e lbarra en los" Andes del . . Perú (ídem, 1808: 25). Puede concluirse que la. presencia de Quercus en territorio ecuatoriano es . : .. _.:-,: ~j, ~· . . . • :

un punto que resta. con¡pro~ar. cLos.representantes colombianos del género Quercus pertenecen al subgénero Erytbrobala nus. <SPACHJ OERSTE~, al ·. igual que la ma.yor .parte de las especies centroáinericanas. Todas las es-

' pec~es de Querc#s mencionadas hasta ahora para Colombia han sido descritas de este país,¡ Y'·son .

quizás enaémicas 4*. Su delimitación específica no es del todo satisfactoria y se han descrito vátidanrt!nte siete especi es : 1)

Quercus h¿rnboldtii HL!MBOLDT & BONPLAND (1809: 155-156 , pi. 130). Localidad típica:

"lntervicum Ascens ion is et La Vega de San Lorenzo", Tolima 5*. 2) Quercus tolimensis HUMBOLDT & BONPLAND 0809:153 - 154, pi. 129). Localidad típica: "Montañas del Quindío", Tolima. 3) Quercus almaguerensis HUMBOLDT & BONPLAND 0809: 157-158, pi. 131>. Localidad típica: "Habitat in Novogranatensis Andibus, juxta urbem Almaguer", Cauca 6*. 4) Quercus lindenii DE CAN DOLLE (1864: 32). !.o calidad típica : "Nova Granatae provincia Tunja", Boyacá. Colección típica: JEAN LINDEN, H25 . · 5) Erythrobalanus duqueana SCHWARTZ (1937). Localidad típi ca : Rio Nima, cerca de Palmjra, cordillera central, Valle. Colección típica : JESUS MARIA DUQUE JARAMILLO 567, COL. 6) Quercus colombiana CUATRECASAS <1944.>. Localidad típica: ENRIQUE PEREZARBELAEZ y JOSE CUA TRECASAS 8100 (IIolotypüs COL, Isotypus US). 7)

Quercus boyacens·is CUATRECASASU944}. Localidad típica: Quebrada de Susacón, Bo-

yacá. Colección típica: JOSE CUATREC,ASAS & HERNANDO GARCIA - BARRIGA' 9816 ( Holotypus COL.).

A la lista precedente cabría aña.dir otms binomina problemáticos. Primeramente.Quercus granatensis, binomen qúe aparece reiteradamente nombrado en la literatura e inclusive ha sido acre. .

ditado

aHUMBOLDT

y BONPLAND. PEREZ-ARBELAEZ <1956: 2.67) aclara a este respecto:

"Quercus granatensis, según consta. de la iconografía de MUTIS, fue descrito por este sabio en

sus manuscritos que se .perdieron del Jardín Botánico de Madrid". El escrutinio de las obras de HUMBOLDT y BONPLAND <1809), HUMBOLDT, BONPLAND y KUNTH <1825) y de la" Synop - ·. . . sis" de KUNTH <1822) revela que este binomen nunca fue válidai1lente publicado por alguno de ·

estos autores, .como tampoco por ningún otro autor posterior. La más antigua mención de este epíteto específico {ue hecha por HUMBOLDT <1809: 145-14@ cuando esquematizando la distribución vertical de la vegetación én AmériCa tropiCal dice: "Desde las 1000 hasta las 1500 toes 7.,... Siguen todavía ...• • las Encinas (Quercus gr~natensis) . .. ... " . En la misma fecha de pub licación del trabajo de HUMBOLDT, CALDAS (1809) permite inferir qu el binomen en cuestión aún n~ había sido válidamente caracterizado puesto que escribe: Quercus 'granatensis (Sic.>. Este árbol

majestuoso, colosal, conoéido .entre nosotros con el noffibre de

Ro+ parece ona esP<icie nueva en

el género Que rcus. En nuestros· viajes le hemos hallado desde· las 280.0 hasta 240.0 lineas de ba rómetro" 8*. · En el sentido con que se ha venido apl-icando, sería un sinónim de Que rcus humboldtií y, de cualquier modo es improbable que represente una especie distinta de las otras que se han prop uesto. Quercus granatensis debe considerarse, en ausencia de pruebas contrarias, como un nomen nudum cuya eventual validación formal es de dudosa utilidad ya que on.tod-a probabilidad caería er.

sinonimia. , En unas anotaciones del coronel ACOSTA Oa49) a las publicac ones de 'HUMBOLDT sobr·e la distribución altitudinal de las plantas y bajo el epígr(;lfe" Lista de plantas de tierra fria", aparece ·incluido otr.o nomen nudum: Quercus ~ogotensís . .Como puede educirse del epíteto especí'

fico, la supuesta especie de Quercus habitaría en la reglón de Bogotá. Y, conociéndose hasta ahora una sola especie de roble en Cundin.amarca, es ••

'' ·

~azonable su \oner que bogotensis es •

• •

. probable sinónimo de humboldtii. ' DUQUE- JA RAMILLO cl943) citó : '' . ••.• •• el ·roble del pár lamo) Socorro caleño ( Quercus amplioxys), •. • •• . • e igualmente con esta. misma denominación ldentificó materi al de" Cali,

· vertiente ,del

pár~mo..de; ·s-~co~~o". -~alle, obteni~o por él mismo, c~mo se aprecia cbn un ejemplar

sin número de campo, en el Herbario Nacional Colombiano. En la et iqueta de dicho ejemplar, DU-

QU~ JARAMI~LO indic~ a sC~WARZ como autor del citado bino + El cotejo d~ la liter~tura .

pertmente, as1 como del·lndex Kewens1s y del lndex del Gray Herbanum revela que el ep1teto .. amplioxy-s nunca

fu~· p~bl icadoy por lo tanto es un nomen :nudum. 1dem~s ·scHWARZ trató a'Ery-

throbalam ts como. género distinto de Quercus, por lo cu~l es lógico creer que SCHWAR Z no hubiese

descrito la supuesta especie al género Quercus. Por otra parte exi~te el con.cepto Quercus amphioxys TRELEASE , 1924, t ratado por MÜLLER <1942) como sinónim.o de Quercus crispifoli a TRE -·

LEASE, especie de las montañas de Chiapas (México), Guatemala (y El Salvador?), que, según h .

MULLER, por sus caract erísticas se asemeja a Quercus humboldtii. Cabe así la remota posibilidad de que el binomen Quercus amplioxy s DUQUE JARAMILLO, s~a en realidad un lapsus ca/ami por Q. amphioxy s TRELEASE. A falta de una revisión taxonómica más reciente que la de MÜLLER y con aco-pio de· mayor cantidad de material crítico hemospreferido adoptar provisionalmente las conclusiones de dicho autor, quien no admite sino una especie de Quercus para Colombia , reservánd.ole. el nombre de Q. humbold tii <MÜLLER 1942). No sobra anotar que MÜ LLER examinó el lsótipo de Quercus . c~lombiana, antes de qué esta espec ie fuera descrita por CUATRE CASAS, refiri éndolo igualmente a humboldt ii. ·

OSCILACION AL TltUDIN AL DEL GENERO QUERCUS EN CUNDINAMARCA Y BOYACA .- Según el estudio palinológico de VAN DER HAMMEN & GONZALEZ 0960) se puede reconstru ir la distribuc ión altitudinal de Quercus durante el Plaistoceno en la sigui enfe forma: Durante el último episodio del-primer,glacial Riss, el clima e>. seco y muy frío, hay un predominio de gramíneas y el polen de Quercu;; apenas constituye un 2% o falta, reapareciendo al final 1

•

del interestadial. En este período el lÍmite' su.perior de los bosques se sitúa ca. de 1700 m• . En el interestadial Riss 1 y 11, aumenta notablemente llegando allS% para luego menguar (45.%); y el lÍmite superior del bosque asciende hasta 3100 - 3200 m por lo tant~ prob.ablem ente aparece Quercus en las montañas marg inales de la planicie de Bogotá. .

Durante el Riss 11, disminuye _de nuevo la temperatura y Que;cus fluctúa entre 3y 15.% , con aumento s <m'ayores

oiguales allS%) y _dism·inuciones. El lÍmite d~- 1 oo'~q~e tiene brusc-as fluctua~

cione s entre 2350- 3000 m. Cuan~o. el Lago de .Bogotá se halla .se·co durante el .interglaciai -Riss-_WÜrm, Quercus desapare -.. .. . . .

;

ce ·o apena.S se e.ncue~tra entre _e ll y el 2%, pero el .nivel superior de_l bosque alcanza entre 3300-

3400 m. Hacia fines del interglacial, el lÍmite varía entre 2500-3100 y Quercus, con oscilaciones , aumenta hasta el 12%. En el pleniglacial 1 del W~rm, el.máximo ·fluctúa entre el 18 y 20% hacia la mitad del estadial, y la cota superior del bosque cambia entre 2900-2450 m. En el interglaciai.Quercus no desapare ce pero puede reducirse hasta él2%, con fluctuaciones hasta el finar, que aumenta ·hasta ca. 10% y la elevación limitante del bosque oscila entre 2450-.3200 m. El polen de Quercus alcanza de nuevo valores altos (hasta del25%) en el.planiglacial 11, du-rante el cual el confín del bosq!Je se mantiene fluctuante entre 2600-3200 m hacia la culminación del plan iglacial 11, Quercus desapa rece por completo y d~rante el Holoceno tampoco aparece representado en el diagrama palinológico del altiplano de Bogotá . . las etapas glaCiales del Pleistoceno se caracteriian en Colombia por un incremento en la precipitación y, quizá en l as áreas montañosas, por una· alta presencia de brumas, factores que habrían sido favorables para la expansión de Quercus ya que una alta pluviosidad en las -montañas contribuye a disminuir la anchura de las zonas .de páramo o análogas, elevándose el nivel superiQr del bosaue dentro de las condiciones impuestas por la temperatura y ()tros factores. Por otra . . parte es interesante reparar en la ausencia -de Quercus dentro del diagrama palinológico del Hoto. . .. . . ceno, cuya presencia cabría esperarse ya~ que aún hoy persisten restos de robledales en las ver-

-·

....

tientes de la altiplanicie (v.gr. en la Hacienda Canoas, Cundinamar<;a, a unos 24 -25 Km línea \

•

;

•

recta de la perforación analizada palinológicament~, ~inclusive Quercus está representado ( 1%) en el espectro durante el Riss . • :. .

1, cuando el.bosque retroceda a ca. 1700 m, o sea fuera de la ver!

•

. .

•

·tiente del altiplano. Cabe ·1a posibilidad de que durante el pleistoceno, Quercus tuviese mayor •

•

.' .

•

preponderancia en las montañas pero no debe ·olvidarse . de.Cundinamarca, . . . . . de . .que particularmente . . ''

bajo el clima .de un período glacial es proba.ble que hubiesen cambios en el régimen local de vien. .. . tos, debidos a la aparición de casquetes cacuminales de hielo y el enfiramiento general, ya que . . .

Quercus.es un género típicamente anemófilo • .

••

VAN DER HAMME.N {1%2) efectuó un estudio -pa'linológico de los -sedimentos hot·océnicos•de

la laguna de" Los Bobos", cordillera de la Rusia, Boyacá-Santander, 3800 m. Actualmente en las laderas pr6ximas el bosque de robles asciende a unos 3550 m9"'. Los resultados del sondeo indican que al iniciarse la transición ·entre el Atlántico y el Subboreal, el. límite inferior del páramo se hallaba muy por debajo del actual y apenas hay ca. -1% de polen de Quercus. Hacia los 3000 A.C. se inicia el aumento de Quercus y el receso del páramo; por los años 18.00-1900 A.C. continúa la progresión de Quercus (21%) que culmin~ (27%) hacia ca. 1600 A.C., y persiste hasta ca. 1100-

1200 A. C.; es entonces cuando comí enza a descender, a la vez que desciende el límite del páramo, estabilizándose 06%) hacia)OO A. C. después del aro 200 A. C., Quercus asciende desde un 13%, a la vez que el lÍmite del páramo; estas.tendencias culminan hacia el año llOO de nuestra era (23%) con el comienzo dei 11 óptimo climático del Holoceno; hacia los años 1400-1500 comienza a disminuir 02,5%), para aumentar ligeramente {16%) al nivel de O m. Así pues, Quercus en .su distribución altitudinal ha sido bastante sensible a los cambios climáticos ocurridos durante el Holoceno y en consecuencia su lÍmite altitudinal habría fluctuado en algunos centenares de -metros. V ÉGA (1964: 6- 7) éonjeturando sobre la distribución de Quercus en Colombia, escribe: "Posiblemente en el pasado el área de distribución de los Quercus llegó a abarcar las fajas tropical y subtropical, pero quizás a la actividad humana en éstas, fueron eliminados y su lugar fue ocupado por otras especies más agresivas y tolerantes, y así fa eron restringiéndose a las partes más el~vadas de las tres cordilleras, donde las condicfcines edáficas permitieron el establecimiento de los Quercus:mejor equipados para vegetar en este ambiente" .

Es evidente

que

Quercus· desciende . hasta cerca 1000 m tle·eJevación, en condiciones edáficas que ignoramos,

pero bajo ·un 'régimen lluvioso bastante cuantioso (v.gr. 576 7' mm en Dagua, Valle, 1000 m·s.n.mJ . " en laderas donde Ócúrreti niveles de condensaci6n que dan moÜvo a frecuentes nieblas. paj}ece plausible que Quercus d~séiende a nive.les tan ·b.ajos únicamente en circunstancias .locales muy .favorables y

q~e sü .patrón odominio general de distribuCión no ha sido alterado por la influen-

cia antropógena, pese .a los extensos bosques . . . .

que'. h·an ~ido. destruídos, igualmente no p-uede su. .

ponerse que la tala de bosques haya promovido ningún desplazamiento areal de los roble$; srno

una restricción correlativa con la tala.

V.- DISTRIBUCION ACTUAL DE QUERCUS HUMBOLDTII EN COLOMBIA <Fig. 3)

ANTIO'QUIA .-Altiplanicie de Santa Rosa de Osos, consociación de Quercus humboldtii( ES-

PINAL 1964); Antioquia, sin localidad precisa.TRIANA (DE CANDOLLE 18&1 : 31>; Cordillera arri- . ba de Antioquia (-Santa Fé de Antioquia), F.K. LEHMANN (3899); Cantón Santa Fé de Antioquia (-arriba de Santa Fé de Antioquia) (CODAZZI· 1958: 219); Cantón de Marinilla (-montañas de la región de Mari ni lla) Codazzi 1959: 48) ; Cantón de Sopetrán (- montañas arriba de Sopetrán), CODAZZI 1957: 238); La Ceja, Hno. DA NI EL <384), VIl ? ; Belmira <VEG/1 1964 :8); Piedras Blancas, robledales <ESPINAL 1%4 : 67) ; Santa Rosa de Osos, C. E. AGOSTA, sin número, robleda les <ESPINAL, 1964 a 1%6: 70, 71 , foto 27); San Andrés, robledales (~SPINAL 1%4: 72 y 19&1 : 61) ; Urrao <VEGA 1964: 8); Valle del río Penderisc?,·hacia el páramo de Frontino (ESPINAL 19&1: 75) ; Villa de Amagá (- montañas arriba de Amagá) (CODAZZI, 1958: 307); Villa de Amalfi (-mon-

tañas de la región de Amalfi) (CODAZ¡I 1958:307); Valle de Osos ( -región de Santa Rosa de Osos> 1300 toesas 2.533.7 m. s. n. m. ( RESifREPO 1809). ·. BOYACA.- Alto de Onzaga, Soatá <BORRERO y HERNANDEZ . • .) "Oak forest", <VAN DER HAM-

MEN & GONZALEZ 1960: 275-276, pis. XXV, XXX, XXXI>; Arcabuco, finca del señor Luis Antonio Porras (robledales de Quercus humboldtii y Qu.ercus co lombiana (SING~R 1963); Arcabuco, 2ó00 m, S. ES PI NA L & E. MONTEN EGRO M. <1405)

i?, X,

1963 ; Bosques de Arcabuco, 2000 -2700 m,

PEREZ ARBELAEZ & J. CUATRECASAS (8100), 24; 11, 1940 <colección típica de Q. colombia· na Cuatrecasas); Cantón de Chiquinquirá (-alrededores de Chiquinquirá) (CODAZZI 1957 : 293 );

Cantón de MoniquiráC- montañas'arriba .de Moniquirá> (CODAZZI1957:323); Chiquinq..sirá, 2700 .

m (Quercus como hospedero de Calicium curtum·BaT. ·< NYLANDER , tomado de TRIAN A & 'PLANCHON 1863 - 1867: 535>;. D·uitama, El Huerto, 3000 ~S. ESPINAL & E. MONT.EN~G~O M. <1610), 20, 111, 19&1 ; El Pino, cuchilla 1~ km arNordeste de Leiva y justo al Sur de Arcabu~o~ 2460 m

H. L. MASON (13739), 19, 1, 1949; Gachantivá (Qu ercus sp . ) "manchas homogéneas" (ESPINAL & MONTENEGRO M., 1963: 148) ; Hacienda La Sierra, cuenca del río Rusi a, consociación de Quercus humboldti i <VEGA 1964); Los Arrayanes, 11 km al Este de Chiquinquirá, H. L. MASON (13716),

19, 1, 1949; Montes al Sur de Arcabuco, 2800 m, R. JARAM ILLO MEJ lA (729), 18, X, 1957; Carretera de Chiquinquirá a Saboyá, 2600 m H. GARCIA-BARRIGA <16236), 2, 3, XII, 1958 ; Monte .del Morro, 2200 m (Quercus comó hospedero de Thelotrema leucomelanum y Mycoporum sparsellum Nyl. <N'tl..ANDER, in TRIANA &..PLANCHON, 1863 - 1867: !iSO ,575); Camino de-herradu·ra entre Onza- · ga y Soatá ( - vertiente E. del Alto de Onzaga) (ANCIZAR , 1942) ; Provincia de Tunja, LINDEN (1325), 1849 (colección típica de Quercus lindenni A.·

>; Quebrada de Susacón 3100-3300 m , J.

CUATRECASAS & H. GARCIA-BARRIGA (9816), 17, VII, 1940 {colección típica de Quercus boya c ensis CUATRJ; Vereda de Sisbaca, Municipio de Pueblo Viejo (- Aquitania) ( -Alto de Upía) H. . .

CARDOZO , comunicación personal; Yanaca, Maripí, 800-1200 m,- H. GARCIA-BARRIGA (4853), 1937 .

CALDAS.- Cordillera Cenúal, río Santa Rita, Salento, E. P. KI LLIP & HAZ EN (9024), 29, VIl, 1922 ; Cantón de Salamin a ( - montañas arriba de Sal am in a) (CODA ZZI 1959: 54) ; Camino d!? he rradura del Quindío, entre Salento y Laguneta, ca. 9000 pies, 1CHAPMAN 1917: 28); Laguneta 10300 pies< CHAPMAN 1917: 35); Pijao, montañas al oriente, ca. 2100

m,LUIS LO PEZ J. comu-

ni cación personal ; Ruta de la Aldea de M;aría ( - Villa María) al nevado del Ruiz, 2600-3000 m (SAFFRAY 1869).

CAUCA.- El Tambo 2100 m S. ESPINAL (324), 111, 1961 ; Almaguer (HUMBOLDT & BONPLAND 1809: 157), localidad típica de Q. almaguerensis H. & B.); Di~trito Alejandría, DRYANDER (2079),

11 , 1938 ; Popayán, 1700 m <BONPLAND (2038), H. G. ALSTON (8013),13, IV, 1939, (8044), 15, IV, 1939, E_. PEREZ ARBELAEZ (3092), 22, 1, 1935, <S. NJ, 11, 1938, J. TRIANA <DE CANDOLLE, 1864: 31, .KJELL von SNEIDERN (4388), VIl , 1945, A. FERNANDEZ & L. E. MORA (64), PABLO BOHOR:QUEZ R. (4~6), 10, 11 , 1942 ; Popayán, matorrales en Rio Blanco, 1800 m, E. PEREZ ARBELAEZ & J. CUATR ECASAS (58-QU, 9, VIl , 1939 ; Río Cauca, cerca de Popayán, F. K. LEH MAN.N <3560), 11, 1884 ; entre el río Piendamó y el río Palacé, PENNELL & KILLIP (6936), ó., IV , . : . '

1922; Río del Roble, al SW. de Popayán, entre Popayán y Timbío 1817 m (Quercus humboldtii ,;

(AN ORE 1875-1876 b: 229). CAQUETA.- Quebrada del río Hacha, bosque abierto en Cajón de Pulido, 1700 m, J. CUATRE-

CASA_S (8784-A), 26, 111, 1940 ; Sucre, bosques 1000-1300 m,· J. CUATRECASAS(9Ó76,90i6-A) ·, 4, IV, 1940. CUNDINAMARCA.- Alrededores de·l Salto de Tequendama 2380-2600 m, R. E. SCHULTES, R.

JARAMILLO M. & E.G. GUTIERREz·v. (4057), 20, VIII , 1942, J~ 1946 , G.OUDOT

(ef.

M. DUQUE J. <3173>; 7, IV,

DE CANDOLLE 1864: 31) ; (CALDAS 1á30 :13- 14, nota 7); (BORDA in VER-

GARA y GAITAN,18ffi) ; Quercus como hospedero de líquenes <TRI ANA & PLANCHON 1863-l867: 115, eqq.); Abajo del Salto de Tequendama, E. NIEMEYER (210), 19, XII , 1929 ; '"'Alto del Roble,

quercetis apta0837 hJ", cámino

ent~e Villeta y Facatativá <BONPLAND y KUNTH~ 1825 : 336) ;

. ··' . antiguo camino de herradura de Guaduas a Vi lleta, entre· Guaduas y el Alto del Trigo, llOO - 1800

m,· H. GARCIA-BARRIGA 01827)¡ ~ 10, IX, 1945 ; alrededores -de la laguna de Pedropaió, 3 km al norte de Tena, 2080 m, A. FERNANDEZ & LE~ MORA 0437), 19, V, ·i952 ;' Albán (VEGA, 1964: -

• . :..·

8, como Q. humboldtii); cuatro km al norte·de "San Cayetano, 7900 pies, E. L. LITTLE <7002), 29, IX, 1943; Boca del Monte, al S.W. de Madrid (HUMBOLDt&' BONPLAND 1809:154, sub. Q. ~oli mensis); carretera entre Anolaima y Cachipay, 2000-2700 m, H. GARCIA-BARRIGA (8989), 5,

1<.l40 ; Carretera entre Pacho y Rionegro, ~000 -_1200 m, H. GARCIJ\ ¡BA~RIGAU0729), . ~, 26, 11 , 1942 ; Caparrapí, 1275 m, H. GARCIA BARRIGA <7746), 8, 13, VI , 1939 ; .El Salto ·( -de Tequen-

dama) y Boca de Monte, 2000 m, TRIAN AU845), 9, VI, 1855 ; El Colegio, DAWE (55), 11, 1916; , . ' : -~:

J~ . . :·: .

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Guaduas, HARTWEG ; GUTIERREZ, 2200 -2600 m, H. GARCIA-aARRIGA 07447); Fus~asugá . ~ /

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(ANO RE 1875 - 1876 a: 200); Sierra de Subía, vertiente SE, camino de Panche al Alto de Viotá (bosques de Q. humboldtii <ANO RÉ 1875 -1876 ,· 200; pi.

s. id; V~il·e de Ubate <BOUSSINGAU LT

tomado de ACOSTA 1849 :9>; "Verisimiliter :prope·Guaduás" .Sic-.' (:_ Guaduas '> GO(Ú)OT

(cj.DE

CANDOLLE 1864: 32-33), como Q. tolimensis ; arriba de P~éh~ (ESPI!QAL yMONTENEGRO 1963: 157), como Q. humboldtii; Los Colorados, km 76 de la carreterá Zipaquirá a Patho, 2100·~~ POLI DORO PINTO E. <721>, 11, Vtt1,· 1964 ; cerca

de·Villela, ·1800 'ni~ ·(Quercus. coinó hospede·ro

de Graphis hematites Fée (NYLANDER, in TRI ANA & PLANCHON 1863-1867: 88); arriba de Pa cho <ESPINAL y MONTEN EGRO 1%3 ); "Bogotá (altiplanJ" 2570 m, "Sibaté Tequend c:rna" (Qu ercus granatensís sic. Roble, (cf.Bayón1871:42), para la localidad precisa (vide op. cit .. p. 3): Al-

to de" Chipa" (- ·Chipo), Hacienda de Canoas (HUMBOLDT 1816: 93); "De Bogotá y de casi to10 dos los climas fríos de losAndes Q. humboldtianus y otras especies" <CORTES, 1919 ?: 288) ""; Tequendama, 2400 m, OSCAR HAUGHT (6517), 19, VIl, 1949; San Franci seo, vereda de Sá>aneta , 2000 m, LORENZO URIBE U. {6060), 21, 1, 1%8. HUILA.- Paso entre Garzón y Florencia, Vertiente Occidental de la Cordillera Oriental, 2300

m, H. L. MASON <13925), 19, 11, 1949 ; seis km de la Cueva de los Guácharos, ca. 20 km al SW.de Alejandría, E. LITTLE Jr. (8509), 20, VIII, 1944 {"Timberline tree , common in dwarf

Ciusia~ We i-

nmannia forest on ridge" - "Tree·8, 10, 15m" 8100 pies); "Common", trocha al E. de Palacio ,

hacia Francia, NE. de Santa Ana, E. LITTLE Jr. (7230>, 22, 11, 1944 ;

"Com m on'~ ,

Trail Palacio,·

Francia, N.E. de Santa Ana, 5500-0000 pies, E. LITTLE Jr. <7319), 22, 11, 1944 ; "Common" . . . "wet temperate

forest"~

orilla del Rio Negro, 25 km. E. S. E. de Baraya, óJOO pies, E. LITTL.:E

Jr. (8893), 31, X, 1944; Cuchilla entre la quebrada Ariari y San Bias, 15 km E. N. S. de Colombia, 1850 m, F. R. FOSBERG <19646), 29, XII, 1942 (" Major constituent" de restos de bosque) ; región a! E. S. E. de Baraya, Rio Negro, 6900 pÍes, E. LITT LE (8893); San José· de lsnos (ESPI NAL 1964 b: ·6].)

•

NAR/ÑO .• Carretera Pasto entre Matituy y las Prazuelas, Municipio de Tambo, 2700 m, L. E.

MORA <2354), 9, IX, 1962. SANTANDER - BOYACA.- Vertiente o·ccidental de la Cordillera de La Rusia, cerca al alto de

la laguna de Los Bobos <VAN DER HAMMEN 1962: 359) . . SANTANDER.- Cantón de B.arjchara < -montañas arriba de Bar.ichara) ( CODAZZ.I 1957: 178);

Cantón de Charalá (·Valle de Charalá) <CODAZZI1957: 181); Cantón de ~an Gil (-montañas arriba de San Gil} {CODAZZI, 1957: 189); Cantón de Vélez (-montañas arriba de Vélez) (CODAZZI1957_: ·156 ); Cant_ón de

Zapa~oca {-cuchilla

del Ramo, arriba de Zapatoca) {CODA ZZI 1957:

193); Cantón de Piedecuesta <-.- montañas arriba de Pi.edecuesta) (CODAZZI 1958 :. 35); Cantón de

Bucaramanga (:montañas arriba de Bucaramanga) <CODAZZJ1958:39); Cantón de Girón (- mon tañas arriba de Girón> <CODAZZI 1958: 39); Cantón del Socorro (-montañas de la región del Socorro) <có DAZZI 1957: 175); Montañas entre Puente Nacional y Saboyá (consociaciónes de Quercus. J . HERNAND~Z-CAMACHO, cor~un~cación personaD ; "Gonzaga" (- Onzaga) 3600 m \VE-

GA 19&1 : 8) como -Quercus humboldtii; Alrededores de las Vegas, 2600 - 3000 rn, E. P. KILLIP & E. A. C. SMITH <1&744, 15895), .21, 23, XII, 1926 : Mes;i de Los Santos, E. P. KILLIP & E. A. C. ' J : .:. ·. ~.

SMITI:I <15296>, 21, 23, XII, 1926; Valle del río Suratá, arriba de Suratá, E. P. KILLIP & E. A. C. SMITH <167), 6, 7, 1, 1927; Vertiente occidental del páramo de" Las Puentes", arriba de La Ba. . . ja, E. P. KILLIP & E. A. C. SMITH <18267),· 25, 31, 1, 1927; Alrededores de Charta, E. P. KILLIP

& E. A. C. SMITH <19078), 1, 11, 11, 1927); Valle de la quebrada Chima, montañas al occidente de Chima, 7600 pies, N. C. F ASSETT á5S.54>, 3Ó, VIl , 19.44 ; Villa de La Con-cepción de Servitá (valle del río Servitá) <CODAZZI, 19S8: 120) ; Villa de San Andrés de Guaca (-montañas de la región de San Andrés) <CODAZZI195e: 124);: Cerro de Armas, carretera entre Vélez y Landázuri <consoc iaciones de Quercus, J. HERNANDEZ CAMACHO, comunicación personaD; Entre el Soco. . ~

rro y Vado Real (consociaciones de Quercus, J . HERNANDEZ CAMACHO, comunicación personal> ; Cabeceras del Río Fonce.<asociación c·on dominio de Q. humboldiii) <ESPINAL & MONTE NEGRO 1%3: 157, fig. 53) . NORTE DE SANTANDER. ~ Cantón de ' San José ( -montañas de la región de Cúcuta) <CODA-

ZZI1958: 7.6); Cantón de Villa "del Rosario (-región -de Villa del Ro·sario) <COOAZZ-1 1958:80); , Cantón de Salazar <-montañas de la región de Sal azar) ( CODAZZ11958 : 84); Cantón de Pamplona (-montañas de lq región de Pamplona) <CODAZZJ1958: 116); Cantón de Ocaña< - montañas de 1a región de Ocaña> <CO DAZZl1958: 149); Páramo de T amá (CODA ZZ11958: 105:); "Provincia Pamplona, alt. 9000 pies", FU~CK & SGHLIM {1335) <DE CANDOLLE 1864 : 32-33Hcomo Quercus tolimen sis).

TOLIMA.- Alto de Peñonesi carreterct del' Líbáno

aMuri llo' 2200 _.. 2950 ·m, H. G'ARCIA-BARRI -

GA 02279), 20, VIl, 1947 ;· Montañas del ·Quindío <HUMBOLDT&. BONPLAND 1809·: 153 >, lo'talidad típica de Q iolimen s_is H. & B, ; Cordillera·del QuindÍci, DAWE (798), 1918 ; Entre San Lo-

renzo y l a Vega de los Padres(" . .. Forets entiéres .•• • ~' . (HUMBOLDT & BONPLAND 1808: 156), localidad típica de Q. humboldtii H. & B.·; La Suiza, región del Nevado del Tolima (con soci ación de Q. tolimen sis eJ. CUATRECASAS, 1934); "Honda, altit. 1700 metr." ( - región de Honda, 1700 m),. hospedero de A s trotbelium sulphureum ( ESCHW.> NYL • ( ef. NYLAND ER in TRIAN A & PLANCHON, 1863-1867: 128); Paso del Ouindío "juxta laguebrada ( = quebrada) de la Trocha, altitudine 1050 hexapod" Q. granatens is" (raíces) como hosoedero de A!ádoth eca cris pata, material de HUMBOLDT & BONPLAND ( GOTTSCHE 1863 - 1867: 220) . VALLE .- Cordillera Central, Rí·o Nima, cerca de Palmira, DUQUE (567), VIl , 1937 <colee-

ción típica de Erythrobalanus duqueana SCHWARTZ); Cali, vertiente del páramo del Socol'ro, J. M. DUQUE J. (s.n.>, VIl, 1936 ; Dagua <ROBLEDO&ROBLED01940:546) ;< = P ovincia de) Buena~ ventura, 1000 m (Quercus granatensis s i c. (Bayón 1871: 4); Fin~a Tokio en ima·de la pobl ación del Queremal donde empi eza la selva del Pacífico, entre Cali .y Buenaventura, 1850 m (MAI\JUEL. DEL LLANO, comunicación pers.onaD .

.. VI.- ASPECTOS DE LA SISTEMATICA FITOSOCIOLOGICA De conform idad con las prácti cas.de las escuelas fitosociológi cas europe s proponemos fo rmalmente 'la designación Quercetum humboldtii par a las localidades donde pr.~lifera esta especie. Con la misma designación pueden referi ~se los robledales estudiados por VEGA (1964), ESPINAL 0964 ), todos los cuales representarían faciaciones asignables a·un mismo compl ejo de comuni - · dades con idé.ntica especie dominante. El Qu ercetum tolimen s is de CUATRECASAS (1934), representaría un variante de la misma consociación, si Q. tolimensis es t axonómicam ente insep ar~bl e de Q. humboldtii. En cuanto al robl.edad del Alto de Onzaga (3060 - 3450 m) invent ariado por VAN ' .DER HAMMER & GONZALEZ (1960), cuya dominante 11 .puede ser específicamente diferente a

·•

Q. humboldtii , parece representar una comunidad diferente de los otros robledal es descritos. ·

De ~ualquier manera es patente que existe una o varias consociaciones de Q~ercus en Colombia, lo cual justifica ampliamente el reconocimiento de u~a conclimax o alianza presidida por es-

pecies de robles, el Qu~rcion, tal como lo propuso CUATRECASAS <1934-1943). Verosímilmente a esta conclimax pueden también asignárselos bosques de Que rcus descritos de las montañas de Costa Rica por varios autores (v.gr. BARBOUR 1943) . Actualmente puede ofrecerse una caracterizaciÓJJ necesariamente provisional del Quercion, con todo, ésta podría ser : Selvas con dosel denso, variable en alt.ura <10-15 hasta 40 m), dominado en masa y densidad por especies de Quercus. con yemas protegidas por catáfilos y follaje persistente o ~revemente caduco. Arbolado con estratifiCación poco manifiesta auncuando pueden reconocerse dos o tres estratos; follaj~ desde menbranáceo o hasta coriáceo, con p~edominio de hojas mas o menos esclerificad.as; hojas desde leptófilas hasta megáfilas con máxima proporción de mesófilas, con alguna modalidad de tricomas. Puede existir un estrato emergente de palmas del género Ceroxylon. Fa nerógamas epífitas abundantes

o.moderadamente representadas. Presencia de hemiparásita~epífi

tas (puede haber también parásitas de raíces). Escasa cantidad de trepadoras leñosas. E!atigraminetum es candente o apoy an te, desarrollado. Presencia de.hemisaprófitas. Las hojas megáfilas

corresponden principalmente a los helechos arborescentes. Puede exi stir un Helatihe rb(! tum megáfilo. Numerosos líquenes epífitos, no exi sten ~terófitas nativas. Reducida p·roporción de plan tas con acúleos o espinas, e ínfima proporción de hojas crasas y de márgenes conspicuamente revolutas . Clima con frecuentes nieblas y período? secos o sin ellos. Estos bosques usualmente se hallan en laderas con fuerte pendiente y (Íuzgado por esc.asos datos) en suelos podsolizados.l3*

CLASIFICACION ECOLOGICA GEN ERAL DEL QUERCETUM HUMBOLDT/1 .-El Que rce tum humboldtii. es referible a la pluvisylva de RÜBEL <1930), si bien arbolados de algunos sectores

estudiados no alcanzan los 30m; a este concepto fue referido igualmente el Que rcetum tolimensis por CUATRECASAS <1934). Como todo bosque húmedo, cabe dentro del concepto de Hygrodrymium introducido por DIELS Cl908). En 1934· CUATRECASAS refirió los bosques húmedos por él

estudiados en Colombia, a la Hygrophytia, sin embargo con posterioridad el mismo autor (CUATRECASAS 1958) transfirió el Quercetum y los bosques.andinos a la Sub-hygrophytia de HUGUET DEL VI LLAR <1"929: 220), reconociendo que estos bosques se desarrollan bajo un clima con cúan-

tiosa precipitación anual, aunque con dos estaciones en que la precipitación decrece. Con un criterio morfológico, CUATRECASAS <1934) subdividió el Hygrodrymium de los bosques de altas montañas de Colombia en dos conceptos :

l . Subscler op_h yllo- drymium, al cual incorpora Querce tum y 2. Sclerophyllo-drymium, al cual asigna el Weinmannietum, Cletbraetum, Hesperomeletum, Cordietum lanatae, y el V accinie tum.

CHAPMAN <1917), basado en un criterio faunístico, climático y fitosocionómico, hizo una pri. . mera esquemat ización de unidades bióti cas (" Life Zones"), 1as cuales delimita altitudina l mente así : ., T ropícal Zone", desde O a 4500-6000 pies ·( = 1371-1828 "Subtrop ical Zone", desde 4500 -lllOO ( .

= 1371-1828 mf

ml.

hasta 9000-9500 pies ( = 2743-2897 m)

''Tempe rate Zone",-desde 9000-9500 pies( = 2743-2897 m) hasta 11000-13000 pies(= 3352-

·--,... ~~;:. . . 3962 m>.

"Paramo Zon_e ", desde 11000-13000 pies, que sería el límite superior del bosque, hasta el

nivel inferior de las nieves perpetuas. La distribución de Quercus en Colombia oc~pa las zonas subtropical y templada aunque lo calmente puede descen·der hasta los niveles superiores de la zona tropical. Se han publicado vari os otros ensayos conducentes a la delimitación de pisos altitudina les climáticos, que obviamente se reflejan-en: la distribución vertical de la vegetación. ·Merecen mención el de WOLFF 0892: 435 et seqq.J basado en largos años de observaciones en la república del -Ecuador. Este autor reconoce los siguientes pisos Tierra caliente

0 - 1000

Tierra templada ·1000 -2000

Tierra fría

2000-3000

Páramo

3100-4000

Esta clasificación ha sido ampliamente respaldada por varios autores subsecuentes <v.gr. . . . SCHAUFELBERGER 1955).

Más recientemente CUATRECASAS 0934 y 1943) publicó una ordenación de la vegetación natural de Colombia en 5 pisos, de los cuales 3 atañen al problema 1) Selva Ecuatorial il1/erior (0- 1100 m) 2) Bosque subandino 0100 - 2000 m) . B iotipológicamente caracterizado como "Subesclero-mesomicrófilo, con macroformas herbáceas" • 3) Bosque Andino (2500 - 3000 m,· en la cordillera Oriental y 3600, en la CentraD. " Fundamentalmente esclero-micro-mesófilo o esclero-m.icro-nanÓfilo". 4) Bosque y Fruticeto de Páramo Andino "Comprende el bosque y matorral del límite altitudinal, desde 3000-3300 m de alt. en la cordillera Oriental y de 3600 a 3800 m de alt. (estacionalmente 4000 m de alt.> en la Central" . Como integrantes del bosque Andino, CUATRECASAS incluyó entonces 4 conclímax: Quercion, Clethrion, Weimn annion . y Hesperomelion.

Después el mismo a~tor (1958), replanteó más ampliamente su clasificación previa, haciendo algunas modificaciones . En primer -término, con exclusión de los manglares, asimila los bosques húmedos de Colombia dentro de una gran formación principal que denomina Selva Neotropical o Se[va lluviosa Neotropical PerennifoÚa, la cual pasa a subdividir en tres pisos de vegetación fun-

damental mente equivalentes a 1os' preví amente admitidos 1) Selva inferior (0-1000 m ) 2) Selv-a·Subandina o Bosque Subq.ndíno (Aprox . 1000 . 2400 m.s.n.mJ, con temperatura media anual de 23 a 16°C y 4000-1000 mm) anuales de lluvia. A este piso ·atribuye ahora el Quer· cetum tolimens is y ·Querc1s está menéionado como uno de los géneros que ti ene particu-

lar importancia:dentro del piso. 3) Selva Andina o Bosque Andino (Aprox. 2490-3800 rn.s.n.m. o aún más, localmente) con .

.temperatura media anual de 15 - 6°C, precipitación de 900 a 1000 mm14 , frecuentes nieblas y nubosidad. Cabe destacar que Quercus. no. está.citado dentro de los géneros presentes en este piso.

VAN DER HAMMEN & GONZALEZ (1%0) han seguido básicamente el criterio original de CUATR ECA SAS (1934) puesto que subordinan a la "Andean- Forest" fitocenosis boscosas como el Quercetum y el Weiumannietum tomentosae, en otras.

De la esquematización de CUATRECASAS inmediatamente se infiere que la Selva Andina reemplaza altitudinalmente a la Selva Subandina, i nterponiéndose entre ésta y el páramo. Esta lógica ..

condición no se cumple necesariamente. Así en la Cordillera de" La Rusiau <ramal de la Cordillera Oriental y lÍmite arcifinio entre los departamentos de Boyacá y Santander) el bosque de Quercus, representativo de la selva S~bandina conforme a la opinión de CUATRECASAS <1958), pue-

de entrar en contacto con el páramo, sin el desarrollo de un amplio cinturón interpuesto de bosque o matorral micrófi lo, pues éste es muy estrecho e incospicuo. Esta situación aparece por ejemplo en el Alto de la Laguna de los Bobos, en donde el bosque alcanza alturas extremas de 3500-

3600 m <VAN DER HAMMEN 1962). Además, en las vertientes y en el filo del Alto de Onzaga, al * W. de Soatá, una consociación de robles alcanza alturas de 3450 m o más 15 Además, en la región de Arcabuco y Villa de Leiva, en donde existen vastas consociaciones de Quercus, éstas son reemplazadas, abruptamente por formaciones de gramíneas, sin la presencía de un cinturón boscoso micrófilo o manÓfilo definido o constante, y los bosques ascienden interdigitándose con las formaciones de las gramíneas a lo largo de las cañadas donde encuentran protección y mayor cantidad de humedad.;No hay ninguna indicación que este paso" directo" del !

bosque a las formaciones del páramo se deba

a efecto

antropógeno.

Considerando los datos anteriores, es obvio que bosques con dominantes mesófilas como· son los robles, tienen una distribución altitudinal que se sobrepone completamente· a la del Bosque Andino ( sensu CUATRECASAS 1958) lo cual conduce a dudar de la conveniencia de trazar una separación entre el Bosque Andino y el Bosque Subandino, a menos que el Querc~tum fuese reincorporado al concepto de Bosque Andino; aún así, teniendo en cuenta que localmente Quercus puede hallarse en elevaciones de unos 1000 m, es probable que consociaciones de robles puedan descender hásta esta cota altitúdinal, así resultaría en que el Bosque Andino fluctuaría entre

1000 y 3600 m o más.

Es evidente que el problema de definir suficientemente pisos altitudi nales de vegetación bos cosa para Colombia aún no puede ser resuelto de manera plenamente satisfactoria; debido a la exigua cantidad de información detallada disponible en la actualidad, así como a las alteraciones microcl imáticas locales, consecuencia de la complejidad del sistema montañoso. El Querc etum humbol dtii, difieré principalmente de las otras comuni dades del bosque Andino por el predominio del foil aje mesófi lo, y por el desarrollo de más de un estrato arbóreo. En· las otras asociaciones del Bosque Andino, predominan las micrófilas, inclusi ve en el Ciethra etum descrito por CUATRECASAS <1934 et. seqq.) que reemplaza altitudinalment e al Quercetum tolimen sis, el arbolado puede flegar a 20m o más de altura y aunque en el conjunt o predomina el follaje micrófilo, la especie dominante y las principales especies arbóreas asociad as tienen follaje mesÓfilo , micromesÓfilo o macrófilo, por contraste cori el Weinmamlietum y el Hesperonr"eletum, cuyas dominantes son micrófi las. Provi sionalmente podrían agruparse los bosque s de las altas montañ . . as . de Colombia en dos formaciones-, aquell as cuya dan_inante es ~esófila, y las que tienen dominante mi crófila, presci ndiendo de la·noción de piso altitudinal y tomando en cuenta que no se conocen claramente las interrelac+ones que éstas comunidades pueden tener con relación a factores edáficqs y a la dinámica de la sucesión. En el primer grupo, provisionalmen te podrían incluirse los bosques de rob les del mencionado Clethra etum que aparte de la semejanza en el tipo de hoja de las espe. cíes dominantes, parecen exhibir mayores semejanzas entre sí con el Weinma nnietum y el Hesperomelet um , en cuanto al conjunto de caracteres biotipológicos .

Deliberadamente se excluy en de éstas consideraciones, l·os bosque s oxihidrofíticos de Alnus jorulle nsis ( VAN DER HAMM EN & GONZALEZ 1960) por su carácter azonal.; igualmente el Iliceto • Vallee tumB ugeniet osum, y el Cordiet um lanatae CUATR ECASAS <19?4) por consid~rar és -

tas comunidades como subclimácicas En apoyo del uso, que de manera provisional se propone, de las características de la(s) especie(s) dominante(~) para agrupar las formaciones bo.sco.sas, báste co.nside~ar ~ue .~ecesariamente la dominante .de ~n bosque es la e~pecie que mayor importanGia alcanza dentro del arbolado, en el cual se experimenta coo rnayor intensid cias . am .. : . . .ad las influen biental es y por tanto debe considerarse como la especie mejor adaptad a a las mismas, tanto que exitosamente llega a dominar la comunidad .

Las mismas características que se anotaron como distintivas para el Quercetum humholdtii, cuando se compara con el Bosque Andino ( sensu, CUATRECASAS 1958), vinculan esta comunidad

con

la Submontane Rain Forest de RICHARDS, y éste autor refiere a dicha formación otros bosques intertropicales de Filipinas y la Federación Malaya, en que Quercus tiene gran importancia fitosociológica <RICHARDS 1957: 356:357). GRUBB et al. (1963), han propuesto la nueva designación "Tropica/ Lower Montane Rain Forest" como substituto para la Submontane Rain Forest, que a

turno

equivale a la" Montane Rain Forest., de BEARD. En su sinopsis, GRUB!3 et al. (op. cit.) indican para esta formación la abuncjancia de epífitas vasculares y un dosel de 15 a 27

condiciones que

no se cumplen con precisión en el bosque del municipio de Tena" La Merced" ( Cundinamarcá),pero éste bosque debe referirse como se indicó, a esta formación. Las comunidades con predominio de micrófilas (Weínmannietum: etc.) son asignables a l a "Montane Rain Fores·t ., de RICHARD (Montane Thicket de BEARD, (Tropical) Upper Montane Raín Forest

de GRUBB et al. (op.cit.) que viene a ser análoga o equivalente al Bos que Andino de CUATRECASAS (1958) . Ad emás el Quercetum humboldtii muestra analogías con vatios de los" bosques nublados" ("Cioud forests", "fog forest") descritos en la literatura y con la "Selva nublada de alta montaña" de LAMPRECHT, <1954:.15).

v·ll. A G R·Á D E C 1 M 1 E N TOS . '

Los autores·agradecen ·la invaluable cooperación del naturalista JORGE HERNANDEZ C. por su juicio crítico en la elaboración del presente artículo. Igualmente expresan su gratitud al perso- . nál del Herbario Nacional Colombiano y a todas las personas que directa. o· indirectamente colaba- . nron en .la realización de este aporté. Además, al Departamento de Biología· de la Universidad Na.

cional c,!e Colombia en éfonde'.se llevó a cabo· este trabajó.

VIII.-C ITAS 1*. Para las caratterí"sticas de la madera véanse 13AYON (1871: 16,· 51) y.ELIAS & ROBLEDO-URIEBE:(cf. Robledo 1940:54 3- 548). 2*. Consúltense a CHAN EY & SANBORN (1933: 28 et s(lqqJ para una revisión de las teorías sobre el origen y dispersión de l·as·geofloras holárticas.

3*. KUNTZ <1902), citado por CHANEY & SANBORN 0933: 30). 4*. MÜLLER 0942) ·adscribe a Quercus humbold tii un especimen de Panamá, presumib l.emente del Darién sin . . local.idad precisa <HA VES, 830). . .Este es, al. . parecer, el Único registro. de Quercus para el Darién debidamente probado con un ejemplar de herbario. Posteriormente HOOPER

<1952), basado en las notas de camp-o de OLIVER P. PERARSON, describió la vegetac¡ón inme. . di ata al poblado de Santa Cruz de Cana, provincia de Darién, Panamá, 2000 piés, en _los siguientes términos : " ••• •- Tropical dec iduo en l~s cuales grupos ·de robles están mezclado s con arbustos y grupos de hierbas " . 5*. Esta es la localidad típiea consignada en la descripción original ; sin embargo MÜLLER ..

(1942) señala como colección típica el número 2038 de SONPLAND, obtenido en_Popay ári, Cauca-. 6* . Esta especie hasta ahora se conoc~ por la colección típica y la descripción original acom.

pañada de una lámina. En material de Quercus proveniente de Colombia, Panamá o Costa Rica, . . .. no se conoce .ninguno que tenga una morfologíá foliar .

se~ej .antea la de alm~guerensis, que sí . . ..

es reminiscente de algunas especies mexicanas como lo señalan HUMBOLDT y BONPLA ND<I809: •• • 1

•• "

158). Debe observarse que las especies de Quercus descritas por éstos autores procedían de te- _ ;:·: .

' .

, ;_ .

rritorio colombiano o mexicano, lo cual hace-posible, que la colección típica deQ. almaguer en. . .

d~l Cauca, sino de México, -.

sis no provetiQa de Almaguer, departamento

yque haya hciliido ·.

una

confusión_de etiquetas de parte de los autores de la· especie. A éste propósito .conviene recordar que, si bien en general HUMBOLDT y BQNPLAND fueron extremadamente cuidadosos en sus re-. . ., .. :. . . . gistros 'de procedencia del material por ellos obte~ido, en su obra p;~sentan algtalos.errores. Ca\ \ _' ;

be mencionar que es precisamente Almaguer la localidad típica que erróneamente consigna n para •

••

•

Espele tia corymbosa H. & B., especie circunscrita a los páramos de Cundinamarc a y Boyacá. Final-

mente obsérvese que MÜLLER (1942), aunque incorpora Quercus almaguerensis en la sinonimia de Quercus humboldtii, no examinó el holotipo de la primera de estas especies. El status verdadero de Q. almaguerensis sólo se puede aclarar

mediante la búsqueda de topótipos en la regiÓn de Almaguer.

7*. 1949-2923 m s.n.m. · 8*. Aproximadamente entre 1366 y 3066 m s.n.m. 9*

El bosque allÍ es una consociación de Quercus descrito por CUATRECASAS como Quercus

colombiana.

10*. También NYLANDER (in TRI ANA & PLANCHON, 1863-1867 :· 6, 33,42, 100) menciona a Bogotá como localidad para lÍquenes corticícolas de Quercus, en alturas de 2400-2600 m • Parece obvio que éstas citas como la de CORTES se refieren a la región y nó a la ciudad o vecindad inmediata. 11*. El examen de espécímenes pertinentes de herbario ind ica que l a dominante no es Quercus lindenii como señalan VAN DER HAMMEN & GONZALEZ (1960), sino la especie descrita por CUA-

TRECASAS como Q. colombiana,_ la cual

probablement~

es diferente de Q. humboldtii.

12*. Complementada con las descripci<;mes y listas publicadas para otros robledales de Colombia. 13*. Aún es imposible determinar qué relaciones reales existen entre el Quercetum 'humboldtii, y ·v

·otras comunidades como Wei~mannietum tom entosae. VAN DER HAMMEN & GON ZALEZ <1960) atribuyen a la mayor precipitación y la nubosidad más continu¡:¡ un valor determinante para que exista un bosque de robles en lugar de uno de encenillos (Weinmannia): en opinión de éstos autores el sue lo no ejercía ninguna influencia puesto que ambos tipos de bosques crecen especialmente sobre areniscas . '

La diferencia en condiciones de humedad atribuida por estos autores requiere verificación, pues ante los datos disponibles es dudoso. En efecto CUATRECASAS {1934) indica que el Weinmannietum tomentosae y sus etapas subseriales se extienden en las montañas desde Bogotá a Guasca; aceptado loan-

terior, puede destacarse que el clima de Bogotá y Jas montañas adyacentes representan el tipo Cfbi de KOP,PEN, con una pluviosidad comparable o más alta que lade Facatativá en cuyas inmediaciones se desarrollan robledales . En-cuanto a los suelos de robledales, éstos son podsólicos _en la región de Fa~ catativá y municipio de Tena (La Merced). VEGA (1%4:31) describe un perfil podsólico en roble"pre-

73 domina sobre todo en los suelos arcillosos~'. ~stos datos denotan una diferencia edáfica con respecto al su~lo turboso que describeCUATRECASAS (1934, nota 1) en la localidad típi ca de Weinmannietum tomentosae y también para las etapas subseriales.

14*. Los límites de precipitación awal para éste piso son más amplios puesto que en la región de 13ogotá pueden· ser menores de 900 mm ~xi~tiendo una clímax de bosque húmedo, o pueden reba sar considerablemente los 1000 mm .

lugares con un clima forestal isomesotérmico (Cfbi en el sen.

ti do de KOPPEN), v.gr. en Paloblanco, cabeceras del Río San Cristóbal , Bogotá, D. E., a 3190 m el promedio de precipitación de 10 años es de 1642,2 mm

<e¡. Anónimo , 1962 tabla 4).

15*. Un inventario sucinto de esta comunidad f~e publicado por VAN DER HAMMEN & GONZALEZ (1960) .

IX.- REFERENCIAS

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