Relevamiento de las estepas Andinas del noreste de la provincia de Jujuy - Ruthsatz & Movia 1975 by JPZ.

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1975 Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura Moreno 431, Buenos Aires, República Argentina Hecho el deo6sito de Ley lmOfeso en la ArQentina- Printed 1n A rgentlne

Esta obra se real iza con el ' ausoicio v financiación del Consejo Nacional de lnvestioaciones Científicas v Técnicas de la República Argentina y del Comité Argentino para el Programa Biológico Internacional.

l RELEVAMIENTO DE LAS ESTEPAS ANDINAS DEL NORESTE DE LA PROVINCIA DE JUJUY REPUBLICA ARGENTINA

BARBARA RUTHSATZ Doctora en Ciencias Naturales del Instituto de Geobotánica de la Universidad de Gottingen, Alemania. Actualmente: Cátedra de Botánica Departamento de Ecología, Facult~d de Agronomía de la Universidad de Buenos Aires.

CLARA PIA MOVIA Ingeniera Agrónoma. Laboratorio de Fotointerpretación, Departamento de Ecología, Facultad de Agronomía, U.N.B.A.

A. Introducción Los estudios sobre la vegetación de las estepas andinas del NE Argentino no son muy numerosos. Las primeras informaciones se refieren a descripciones de viajes por la región, como los de Seckt (1912), Castellanos (1928}, lVIeyer (1943) y Fries (1905), este último con un enfoque fisonómico·florístico detallado de la vegetación. Posteriormente Czajka y Vervoorst (1956) realizaron un relevamiento geográfico, representando la vegetación por-medio de una serie de transecciones este-oeste. El primer estudio intensivo sobre la fitogeografía y fitosociología del área fue publicado por _Cabrera en 1957. Una vegetación parecida fue descripta por J. Hunziker en 1952 para la Cordillera de La RiojaEn lo que respecta a representaciones cartográficas en una escala mayor que 1:1.000.000, sólo se cuenta con un mapa a nivel exploratorio de la Alta Cuenca del Bermejo (Movía 1972) que abarca el sector este de la región que nos ocupa, no existiendo trabajos más detallados sobre la distribución y extensión de las comunidades vegetales de la llamada "Puna" Jujeña. El presente relevamiento pretende dar una idea del complejo diseño que presentan las comunidades de las estepas andinas del noroeste argentino, y de su relación con los factores activos del ambiente. Para ello se utilizaron los resultados de un estudio general sobre la fitosociología y el clima de la región (Ruthsatz, 1975 a, Ruthsatz 1975 b) así como la interpretación del material aerofotográfico existente.

B. Ubicación de la zona en estudio (Mapa 1) Abarca un área de la Provincia de Jujuy, limitada al norte por la frontera argentino-boliviana (La Quiaca: 22"06' S y 65°36' W) y al sur 7

por el paralelo 23°30' (aproximadamente Río de Las Burras, Laguna de Guayatayóc, Tilcara); el límite este corresponde a la cresta de la Sierra de Santa Victoria y a la divisoria orien tal de la Quebrada de Humahuaca (Serr~n.ía de Aparzo, co Causillar y CO Zucho ); hacia el oeste coincide con el borde occidental de las lagunas de Pozuelos y de Guayatayóc. La elección de esta zona de aproximadamente 1.30 0.00 0 ha. se basó en la importancia local del uso de la tierra como campo de pastoreo y las posibilidades de acceso a casi toda su exte nsión. De este área total fue estudiado con más detal le el sector que comprende la cuenca de la Laguna de. Guayatayó c y del Río Miraflores, el macizo del Aguilar y las planicies que se extienden desde su pie hasta la Sierra Alta al este. Este relevamiento se realizó en una escala de 1 :50.000 y abarca una superficie de alred edor de 225.000 ha. Su relieve muy accidentado, que origina una gran variación en las condiciones climáticas y edáficas en una superficie relativamente restringida, ha permitido dar ejemplos más detallados de la distribución de la mayor parte de las comunidades vegetales estud iadas.

C. Fisiografía El área puede ser dividida en tres grandes unid ades fisiográficas, según los relieves y los tipos de drenaje caracterís ticos de cada una: a. Macizos y cordones montañosos con direc ción dominante N-S; drenaje dendrítico, corto y poco desarrollado. b. Llanuras de piedemonte que alternan con los cordones montañosos; drenaje predominantemente endorreico, sólo en algunos casos exorreico. c. Quebrada de acceso con relieve complejo , muy quebrado; drenaje exorreico, denso y bien desarrollado.· a.

Re l i e v e

mo nt añ os o

El antiguo relieve terminó de elaborarse dura nte el Terciario , sufriendo movimientos tectónicos que conforma ron bloques montañosos casi paralelos, de orientación N-S, separado s por extensos bolsones. · 8

MAPA N°J - Ub•cación .

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POtLACIOH

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La última superficie de eroswn, muy irregular, fue sumergida en parte por los grandes mantos de acarreos que se depositaron durante el Cuaternario y que nivelaron nuevamente la comarca. Los relieves existentes son, pues, remanentes de erosión que emergen de los depósitos originados por procesos de acumulación en manto (Turner 1964 a). La altura de las elevaciones oscila entre 200 y 1500 m por encima

de las llanuras, alcanzando alturas totales que superan los 5000 metros s.n.m .. Son elevaciones extensas que, en algunos casos, parecen actuar como verdaderas barreras para la difusión de las especies vegetales. Los macizos y cordones más importantes, como los del Aguilar, Cochinoca, Santa Victoria, Yoscaha y Cajas, tienen sus cumbres entre los 1000 y 1500 m por encima de las llanuras. En las partes altas presentan formas redondeadas, con evidentes rasgos de glaciación (Méndez 1973); las laderas son poco disectadas en la parte superior, algo más quebradas en la inferior; en general la vertiente oriental suele ser más abrupta que la occidentaL Corresponden a formaciones del Paleozoico (Aguilar, Sierra Alta, Cochinoca, Yoscaba) con intercalaciones de estructuras Cretácico-Terciarias, más friables y disectadas (Co Queñoal, Sierra del Malpaso). Además de los grandes macizos y cordones, existen numerosas serranías y afloramientos rocosos de menor extensión y altura, en su mayoría formados por sedimentos marinos y continentales del Mesozoico , muy plegados y disectados. Sus alturas oscilan entre los 200 y 700 m sobre el nivel de las llanuras (Espinazo del Diablo, Siete Hermanos). En toda la Puna pueden encontrarse además, pequeños cerritos rocosos que sobresalen entre 50 y 100 m de la superficie de las planicies (Peña Colorada, Morrito Negro, co Overo, Pan de Azúcar). Debido a 'las condiciones de continentalidad y aridez que imperan en el área, todos los relieves de la Puna aparecen cubiertos por un manto de detritos provenientes de la intensa meteorización "in situ" de las rocas, con pocas posibilidades de transporte ulterior; la roca viva a.UQnt rola.mente en. l~ate"O. de {uette ?w..d.ieu.te o eu. b.~ ~c~<l.u.<l. tk k" elevaciones (Turner 1964 a, b). 10

b. Llanuras

piedemonte

Se encuentran entre 3450 .y 3800 metros s.n.m.; son bolsones de origen tectónico rellenados por acumulaciones de acarreos provenientes de los cordones y serranías. Son vastas, suavemente onduladas, con drenaje generalmente endorreico, y en su parte más baja puede existir una depresión ocupada por una laguna (Pozuelos, Guayatayóc), un salar (Salinas Grandes), vegas más o menos salitrosas (planicie de inundación de los ríos Miraflores, Abra Pampa> Doncellas, Cincel) o un curso de agua permanente o temporario, por lo común profundizado dentro de los sedimentos cuaternarios (cuencas exorreicas: Quebrada de Toro Ara, de Sail.sana, de Yavi, Río Casa Grande, Río Vizcarra). Estos sedimentos presentan capas arenosas, arcillosas, y de rodados, así como bancos calcáreos o, en áreas reducidas, materiales volcánicos. Según Turner (1964 a) estas acumulaciones son de origen torrencial, fluvial o lacustre. Por encima de todas estas formas se han depositado arenas eólicas y rodados fluviales recientes y actuales. Aún hoy en día, la acumulación es el proceso dominante en esta unidad fisiográfica, y se produce por lavado en manto. Al pie de los cerros son perfectamente visibles los abanicos aluviales antiguos y modernos, superpuestos o coalescentes, que rodean las depresiones. Los má's antiguos, sobrelevados, presentan una mayor disección (SE de El Aguilar, piedemonte al W de la Sierra de Tres Cruc~, E de la Sierra de Cochinoca, co Totay) mientras que los recientes y actuales casi no están disectados. c. Quebrada

acceso

Dentro del área en estudio, abarca una zona delimitada por el co Colorado de Tres Cruces al N, la Sierra Alta y Queñoal al W, la Sierra de Aparzo y la de Zucho al E y Tilcara al S. Corresponden a la parte superior de la Quebrada de Humahuaca que integra el gran plano inclinado llamado "borde oriental de la Puna, (Turner 1964 b). Presenta un relieve muy complejo y disectado, con pendientes fuertes, quebradas abruptas, valles en V muy profundos, cañadones y "badlands", rasgos que evidencian una activa erosión lineal (incisión) con retroceso . de las cabeceras. de todo el sistema de ~enaje que desagua hacia el Bermejo a través del Río Grande de Jujuy. 11

Esta erosión retroceden te no ha alcanzado aún a .toda la superficie de la quebrada, por lo que al norte del Río Yacoraite se observan remanentes de depósitos de acarreos cuaternarios, profundamente cortados por los arroyos, que forman estrechos cañadones de paredes verticales de muchos metros de altura y en los cuales los procesos de remoción en masa son tan activos co mo los de erosión lineal retrocedente.

1 1

d. Mapa

fisiogr 'afico (Mapa 2)

Las unidades fisiográficas obtenidas por fotointerpretación , así como las subunidades más importantes, fueron representadas en un mapa en escala l: 1.000.000. Esta primera compartimentalización del área en estudio, sirvió como base para la cartografía de la vegetación que no es visible, salvo excepciones, a la escala de las fotografías aéreas. Las unidades delimitadas fueron las siguientes: Llanuras de piedemonte. A. Depresiones húmedas, más o menos salinizadas, con o sin una laguna central. A veces presencia de un curso de agua permanente o temporario . Corresponde a la parte central de los bolsones. B. Llanuras sin ondulaciones b·ansversa lcs, con leve pendie nl1· hacia las de presiones, po co disectadas, en algunos casos con cubierta de arenas eólicas o de rodados fluviales, formada:por grandes abanicos aluviales coalescentes, subrecientcs y actuales. C. Piedemonte antiguo, más elevado que el anterior, muy disectado, con ondulaciones transversales y pendientes entre S y lO%. Cursos de agua po co activos pero profundizarlos dentro de los sedimentos. Cordones montañosos, serranías y afloramientos rocosos. D. Laderas y crestas de grandes cordones montañosos, relati vamente poco di.sectados. Amplios valles en V, drenaje den-

drítico, medianamente denso. Formas amplias, cubiertas de acarreos, a veces crestas agudas. 12

MAPA NO 2- Fisiografia Esc..l•: 1:1 .000.000

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bdB~~ANURAS ~C PEOEMONTE

~D ~E CORDONES

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~J ([[]KQUEBRA D A [!]];) L ~~CESO

E. Laderas y crestas de cordones montañosos muy disectados. Drenaje generalmente controlado por la estructura, muy denso, · con quebrada$ y cañadones profundos. Formas abruptas, con numerosos afloramientos rocosos y crestas agudas.

F . Cumbres de formas suaves, con rasgos de glaciación (circos, pequeñas lagunas en rosario, morenas, valles en U) cubiertas por acarreos. En general por encima de los 3700 m. G. Relieve volcánico antiguo. Formas tabulares, de superficie irregular, con cortes abruptos. Drenaje controlado por la estructura, cañadones profundos; numerosos afloramientos. H. Sierras bajas de poca . extensión y "montes islas"; formas generalmente redondeadas, casi sin drenaje activo . l. Afloramientos rocosos, generalmente de origen Terciario. Quebrada de acceso.

Remanentes de depósitos de acarreos cuaternarios (terrazas), casi planos, con suave pendiente hacia el Río Grande, recortados por profundos cañadones y quebr~das de los ríos actuales. Pueden presentar escalones a diversos niveles.

K. Area montañosa, disectada, con quebradas en V y cañadones muy abruptos. Rasgos de erosión lineal retrocedente muy activa y . procesos de erosión en masa y deposiCión loea.l en el fondo de las quebradas. L. Laderas y crestas de serranías muy empinadas y de afloramientos rocosos friables. Fuerte disección y erosión intensa. Acumulación local en forma de abanicos aluviales actuales ("volcanes") depositados durante las crecidas de los ríos y arroyos en la época lluviosa~ el verano.

M. Remanentes de depósitos de acarreos cuaternarios así como de formaciones geológicas muy friables, totalmente transformados en "badlands" por la erosión reciente y suhreciente. Lavado en manto; remoción en masa y erosión lineal muy activa.

D. Condiciones climáf;icas generales . El clima de las estepas andinas es seco .y ft:ío, con lluvias estivales y con una amplitud térmica dia.ria muy pronunciada ; debido a la intensa radiación existente en esta latitud y altura sobre el nivel del mar. Las precipitaciones veraniegas son de tipo torrencial. El promedio anual oscila entre más de 350 mm en la región de los macizos que superan los 5000 m de altura y llO mm en el lugar más seco de la Quebrada de Humahuaca, lo que muestra un marcado gradiente de disminución entre las altas cumbres y el fondo de los valles intermontanos. Existen otros gradientes de este tipo; uno marca la disminución de las precipitaciones del E al W, r_é lacionado con la dirección dominante de los vientos estivales que, cargados de humedad, suben de la zona tropical ubicada al este y atraviesan los altos cordones y los grandes bolsones secos de la Puna, perdiendo paulatinament e su carga de lluvia. Otro corresponde al gradiente que existe entre norte y sur , indfcando la diferencia del régimen pluviométrico entre los trópicos y la zona subtropical. Como regla general y resultante de las otras dos, la sequía aumenta desde el NE hada el SW. La variación anual de la precipitación es muy grande. En La · Quiaca, p.e., el promedio anual disminuyó en un 30% y aumentó en un 60% en años excepcionales, según las estadísticas metereológicas de los años 1921 a 1950. Las condiciones térmicas son más constantes pero igualmente extremas, en especial durante el invierno seco, cuando falta la capa protectora de las nubes. Los cambios más bruscos se registran en el fondo de las grandes cuencas cerradas, donde la diferencia diaria entre ' la temperatura máxima y la mínima supera a veces los 50° C. Los valores de la temperatura media anual varían entre 13,6°C en Tumbaya, a 2100 metros s.n.m. en la Quebrada de Humahuaca, y 3,8°C sobre la vertiente este del macizo del Aguilar a 4500 m lo que indica un gradiente de temperatura de 0,4°C por cada 100 m de desnivel. Con respecto a este dato cabe señalar la situación excepcional de Jas grandes llanuras, que tienen, normalmente, una temperatura media anual más alta que la que correspondería por su altura sobre el nivel del mar. 15

Sobre la base de lo dicho se pueden dis~inguu· tres grandes zonas con condiciones climáticas diferentes, asociadas a la fisiografía particular de cada una de ellas: a. Zona de las altas cumbres b. · Zona de las llanuras c. Zona de la quebrada de acceso . . En el gráfico 1 figuran los 'climatogramas correspondientes. a. Zona

l as

altas

cumbre s

(Gráfico 1: Mina Aguilar, .4500 metros s.n.m.) El límite inférior de esta zoria se encuentra entre 4100 y" 4300 metros s.n.m. variando según las condicion es especiales de cada lugar. Ejemplos típicos soh: el macizo del Aguilar, Sierra Alta, Sierra de Santa Victoria y Serranía de Aparzo. Las precipitaciones son algo superiores a 350 mm por año y caen en forma de nieve y granizo. La cvapotranspiración potencial resulta relativamente reducida por las bajas temperatu ras que reinan todo el año y por la formación de nubes alrededor de las cumbres durante los meses· del ~erano, lo que genera un clima más hú.medo que en las otras dos zónas. De los gráficos de temperatura y precipitación de Mina Aguilar (4500 metros s.n.m) se 'puede deducir que la époc:l "árida" (la curva de la precipitación pasa por debajo de aquélla de· la temperatu ra) es muy reducida. La amplitud térmica no es muy grande y rara vez supera los 15°C.

Las heladas nocturnas son frecuentes durante todo el año y la temperatu ra mínima media se mantiene por debajo de 0°C aún durante los meses estivales. Las laderas se encuentra n, hasta cierto punto, protegidas de las heladas más fuertes (datos de Mina Aguilar, 4500 metros s.n.m.), mientras que las cumbres soportan temperatu ras mucho más bajas y están expuestas a vientos de gran velocidad . h. Z o n a

l as

ll a n u r a s

Se extiende entre los cordones montañosos con una altura media de 3500 metros s.n .m pero en algunos casos sube hasta 4000 m ·quedando una faja de transición , de ancho variable, entre esta zona y las altas cumbres. 16

La Quiac a, 3458 m (50)

-1;1.1° -23,0°

Tumba ya, 2094m

. 179

(16-6) Huma huaca , 2939m

175

(10-30)

. GRAF ICO 1: estudia da (según Walter y Lieth). Fuente de área del s rístico caracte lugar!:s de s ograma Climat Tumba ya: Servicio Meteorológico Nacional; los datos elabor ados: La Quiaca , Humah uaca y División Plantas Vasculares, Musco de La m: 4500 r, AguiJa Miraflores: JNTA, Salta; Mina Aguila r". "El Plata; Mina Aguilar, 4000 m: Compa ñía Minera

Según el grado de continentalidad del clima, se pueden distinguir dos sectores: l. Sector norte y este 2. Sector suroeste l. Sector norte y este (Gráfico 1: La Quiaca; Mina Aguilar, 4000 metros s.n.m.) Abarca la parte norte de la cuenca de la Laguna de Pozuelos, la llanura entre Abra Pampa y La Quiaca, la planicie al oeste de la Sierra de Santa Victoria y aquélla al este del macizo del Aguilar. La altura sobre el nivel del mar varía entre 3500 y 4{)00 m. El clima de esta 7A>na es relativamente benigno, lo que permite la agricultura bajo riego en algunos lugares protegidos. Las precipitaciones anuales oscilan alrededor de los 300 mm, cayendo preferentemente en forma de lluvia, a veces como granizo y a menudo en combinación con tormentas eléctricas. La temperatura media anual llega en general a los 9°C. En invierno se producen heladas diariamente, mientras que en verano ocurren con menos frecuencia y la temperatura mínima media está por encima de los oac durante siete meses.· Según los climatogramas, también son siete los meses "áridos". Durante el invierno la aridez se hace aún más sensible cuando se producen las fuertes tormentas de viento del SW, las que, además, provocan una erosión eólica intensa. Rara vez se registran nevadas invernales, pero si caen, nunca duran más de uno o dos días y aportan poca cantidad de agua.

2. Sector suroeste (Gráfico 1: Miraflore5) Esta zona corresponde a la cuenca de la Laguna de Guayatayóc, y se encuentra entre 3400 y 3500 metros s.n.m. El clima de estos bolsones cerrados es extremadamente continental; las precipitaciones son seguramente más bajas en la parte central que en Miraflores que queda en el borde norte de esta unidad, ya que la Sierra del Aguilar la protege de los vientos húmedos del NE. Las temperaturas elevadas, la falta o la formación tardía de las nubes típicas de las zonas tropicales que aparecen después del mediodía y la ubicación entre cordones montañosos de gran altura, producen una evapotrailspiración potencial sumamente elevada. Comparando las condiciones térmicas de ambos sectores, se observa que las diferencias no residen en las temperaturas máximas, que son 18

semejantes, sino en que las mínimas son marcadamente más bajas en el bolsón de la Laguna de Guayatayóc, lo que origina una amplitud térmica diaria mayor. La cantidad de meses con una temperatura mínima media por encima de los ooc se reduce a cinco. Las tormentas de invierno también afectan a esta zona, provocando la formación o el mantenimiento de médanos abiertos en muchas partes. c. Zona de la quebrad a de acceso (Gráfico l: Humahuaca, Tumhaya) Esta zona se caracteriza por su clima seco y cálido, apto para muchos cultivos bajo riego. El lugar más seco se encuentra cerca de la población de Maimará, donde la precipitación anual media es de 110 mm. Hacia el norte (Humahuaca) y hacia el sur (Tumhaya) aumenta la cantidad de lluvia estival, ya que la quebrada ·se abre hacia la Puna y hacia el Chaco. Las temperaturas disminuyen a medida que aumenta la altura sobre el nivel del mar, lo que vale tanto para la temperatura media anual, como para la frecuencia e intensidad de las heladas nocturnas. Mientras en Tumbaya no existe ningún mes con una temperatura mínima media por debajo de 0°C, son cuatro en Humahuaca. Sin embargo ambos lugares tienen cuatro meses completamente libres de heladas, lo que favorece la agricultura. Debido a su clima más cálido, Tumbaya tiene 9,5 meses "áridos" por año mientras que Humahuaca sólo tiene 8,5.

E. Relaciones entre la estructura de las plantas y los factores ecológicos más importantes Las estepas andinas tienen un aspecto fisonómico muy particular, que permite distinguirlas fácilmente de la vegetación de otras áreas frías y áridas. Esto se debe a la estructura típica de las especies y de las comunidades, influenciada por la combinación característica de los factores ambientales. Dada la compl~jidad y multivalencia de las variaciones fenológicas y de las adaptaciones genéticamente fijadas de los caracteres estructurales de las especies, se tratará de relacionarlas, a grandes rasgos, con los factores ecológicos más activos. 19

a. Economía

del

agua

El factor que más a menudo llega a actuar como limitante es la disponibilidad del agua. Las adaptaciones a una econo~ía efectiva de este recurso comprenden m9dificaciones de las funciones fisiológicas, del ritmo de cre-cimiento y desarrollo, y de la estructura morfológica interna y externa de las plantas. .. La anatomía . de las hojas es extremadamente xeromorfa, en especial erf el caso de los -arbustos con hojas perennes o semi-perennes. Su caracteres típicos son el aumento de los estomas y de los pelos muertos por unidad de superficie, la disminución del tamaño de las células, un aumento del grosor de la pared externa de las células epidérmicas y de la cutícula y la existencia de capas de cera (Ancibor 1974; Geyger 1974). La estructura externa de la planta muestra las siguientes tendencias: l. Formación de un sistema radical profundo y extenso.

Este carácter es constante .en la mayoría de las especies leñosas y las Gramíneas perennes de toda el área. Como ejemplos se pueden citar los arbustos Tetraglochin cristatutn; Adesmia hor.ridiuscula, la placa leñosa Adesrnia schickendanzü, el cojín AzoreUa compacta y la Ca~tácea pulviniforme Tephrocactus glomeratus, que tienen una raíz pivotante muy profunda. El arbusto Parastrephia lepidophyUa y los árboles Polylepis · tomentella y Prosopi..~ ferox tienen un sistema radical extenso en sentido horiwntal y vertical. 2. Almacenaje de agua en tejidos y órganos. Esta propiedad es característica de todas las Cactáceas del área .. Se encuentran preferentemente en hi Puna y en la Prepuna. A este grupo pertenecen también todas las especies que tienen raíces reservantes, riwmas, tubérculos y bulbos. Ejemplos de especies con raíces carnosas se encuentran entre las Cactác~s pulviniformes . (Tephrocactus div. sp.) y las hierbas perennes (Hypochoeris meyeniana, ·comphrena meyeniana, Hypsocharis tridentata, Calandrin_ia punae, Hoffmansegia gracilis, etc.). Muchas Gramín~as y Ciperáceas tienen rizomas gruesos (Pennisetum chilense, Distichlis lmmilis, Scirpu._s nevadensis, etc.) y varias de ellas crecen en suelos salinos. Como ejemplos de especies con tubérculos se puede citar las 20

especies silvesqes de papa (Solanum acaule, S. megistra colobum ). Tienen bulbo Nothosc ordum andicola y Hieronymiella speciosa . El grupo de hierbas perennes citado, es característico de las estepas arbustivas de las llanuras de la Puna. Reducción de la superficie foliar. E;ste hecho es válido para la mayoría de las especies leñosas del área, especialmente notable en las comunidades de la zona altoandina y de la Puna (Ru.thsatz 1974). Las hojas pequeñas, espatuladas o de contorno acicular tienen generalmente el borde revoluto hacia la cara abaxial o están apretadas a la rama, protegiendo así la cara que lleva la mayoría de los estomas. Hojas de borde revoluto presentan p.e. los arbustos Baccharis polifolia, Parastrephia phylicaeformis y Chiliotrichiopsis keidelii, hojas apretadas al eje caracterizan a varias especies de Parastrephia. La reducción de la superficie foliar es muy notable también en el caso de las gramíneas cespitosas. Sus hojas son sumamente estrechas y enrolladas al máximo , no abriéndose siquiera cuando el ambiente está satlJ!ado de humedad. A este grupo pertenecen esencialmente. las especies altoandinas de los géneros Festuca, Deyeuxia, Stipa y algunas del género Poa. En la Puna aparecen otras del género Festuca y la gramínea típica de los médanos con suelo salino, Sporobo lus rigens f. atacamensis. Abscisión de las hojas en la época seca del año La mayoría de las especies leñosas pierde sus hojas durante la estación seca, el invierno. Las diferencias principales consisten en la velocidad y el grado con el cual se co ~pleta este pro ceso (Ruthsatz 1974). Las especies .que pierden rápidamente todas sus hojas son más frecuentes en la Prepuna que en la Puna y en la zona altoandina. Especies ·prepimeñas con esta característica son Cassia crassiramea, Cercülium andicola , Lycium tenuispin osum y Prosopis fero x. En la Puna tienen esta particularidad Adesmia cytisoide s y A . tucuman ensis. 5. Sustitución de la funció:1 fotosint ética de las hojas por tejidos corticales de las ramas. Esta transferencia de función se realiza hasta cierto grado en todos los arbustos. Es muy notable en algunas especies de la Puna y de la 21

Prepuna como p.e. Fabiana denuda~a, Aphyllo cladus spartioides, Ephedm breana y otras del mismo género, Cercidium andicola y Cassia crassiramea. 6. Muerte de la parte aérea en la época seca del año. Es muy man~ada la gran abundancia de Hemicriptófitas en toda el área. La mayor parte de las gramíneas e hierbas perennes pertenece a este grupo. Hay además algunas Geófitas como las ya mencionadas Hoffmansegia gracilis, Calandrinia punae, Hieronymiella speciosa y otras, que a veces tienen sus yemas de renuevo a más de 10 cm por debajo de la superficie del suelo. 7. Muerte de la planta entera en la época seca. El grupo de las Terófitas tiene muchos representantes en el sector suroeste de la Puna y en la Prepuna (comparar comunidades 2.13, 3.1 y 3.2). 8. Reducción de altura y aumento de la densidad del follaje. En la zona altoandina y en la Puna se observa una gran abundancia de especies enanas, rastreras, en forma de placas y cojines. Estas formas proporcionan una protección muy efectiva de los vientos desecantes del invierno, cuya velocidad disminuye .marcadamente cerca de la superficie del suelo. Además, la densidad del follaje de una placa leñosa o de un cojín, garantiza la conservación de la humedad acumulada por debajo de los mismos. Sin embargo, resulta ·difícil evaluar la función adaptativa de estas formas de vida, teniendo en cuenta que la zona cercana al suelo es el lugar donde se producen las temperaturas más elevadas y el mayor déficit de humedad en el aire. Ejemplos típicos de placas leñosas son Adesmi a schicke ndanzü , A. occulta y Wcrneria aretioides. Los cojines más frecuentes son Azorell a compacta, Pycnop hyllum molle, P. tetrasli chum, varias especies del género Verbena y Anthob ryum triandrum. Este último se encuentra generalmente en lugares salinos al borde de ríos, lagunas y salinas (comunidad 2.18), los anteriores, en cambio, son especies típicas de la zona altoandina. Entre las hierbas hay un gran número de especies que tienen forma de roseta, con las hojas y ramificaciones apretadas a la superficie del suelo, muchas de ellas con flores de colores llamativos; 22

aprovechan directamente las precipitaciones al absorber el agua a través de sus hojas extendidas sobre el suelo. Superan la época seca por sus caractéres de Hemicriptófitas y Geófitas. Como ejemplos se pueden citar muchas especies típicas de las estepas arbustivas de la Puna: Hypochoeris meyeniana, Hypsocharis tridentata, Portulnca rotundifolia, P. perenne, Mitracarpus brevis, Alternanthera mzcrophyUa, Hoffmansegia gracilis, Trichocline auriculata, etc.

h. Tempera tu ras mí ni mas Otro factor crítico son las heladas, intensas y frecuentes en casi toda el área con excepción de la Prepuna. A diferencia de lo que ocurre en las montañas de zonas templadas, en la región altoandina no existe una capa pr9tectora de nieve en los meses invernales ya que ésta se evapora rápidamente durante la época sin precipitaciones. Normalmente los lugares donde la nieve permanece acumulada por mucho tiempo no tienen vegetación alguna. La mayor parte de las adaptaciones a condiciones de sequía pueden interpretarse como favorables también en situaciones de reiteradas heladas. La diferencia resulta muy difícil de determinar, porque la época seca coincide con ]a de mayor frío, y la reacción activa o pasiva de las células vegetales con respecto a los dos factores adversos se traduce en un mismo efecto principal, un aumento de la presión osmótica del jugo celular. Con respecto a este factor, tainhién pueden ser consideradas las mismas tendencias que en el caso anterior: l . Reducción de la superficie foliar 2. Abscisión de las hojas en la época fría. 3. Sustitución de las hojas en su función fotosintética por los tejidos corticales de las ramas. 4. Muerte de la parte aérea en la época fría. En la zqna Altoandina el cese del crecimiento vegetativo y el cambio de color de las hojas de las Gramíneas hacia el amarillo _coincide con las primeras heladas fuertes y no con el comienzo de la sequía, ya que el suelo mantiene una humedad elevada, bien avanzado el invierno. 23

5. Muerte de la planta entera en la época fría. 6. Reducción de la altura. La escasa altura de las especies vegetales es característica de toda el área. Hasta los dos árboles de la zona (Prosopis ferox y Polylepis tomentella) son relativamente pequeños y se transforman en arbustos en lugares desfavorables. Es notable la tendencia general rle la vegetación a hacerse cada vez más baja a medida que auml .ta la altura sobre el nivel del mar, lo .que está relacionado con la disminución de la temperatura, que se registra en el mismo sentido. La distribución qe las especies según las formas de vida de Raunkiaer es aproximadame nte la siguiente:

Prov. Total de espec. fitog. consid.

A ll pp

182 317 124

lOO

'lOO 0,6

5,5 16,1

100 2,4

28,2

.eh

ll,5 8,2 8,1

58,8 44,2 29,0

25,8 9,6 2,4

5,5 12,6 18,5

0,5 6,3 : 8,1

1,2 3,2

M: Microfanerófitas, N: Nanofanerófitas, Ch: Caméfitas, H: Hemicriptófitas, G: Geófitas Th: Tcrófitas, S: Suculentas, E: Epífitas. A: Provincia Altoandina, P: Provincia de la Puna, PP: Provincia de la Prepuna.

Llama la atención que las plantas leñosas no han desarrollado una protección efectiva de sus yemas de renuevo aunque crezcan en lugares con fuertes heladas nocturnas en invierno. Las especies leñosas en forma de placa y coHn, ya mencionadas, y muchas rosetas herbáceas, están expuestas a cambios muy bruscos de temperatura, pero, probablemente , los efectos de las heladas fuertes se .compensan por el calentamiento más rápido de la superficie del suelo. Las hierbas son todas Hemicriptófita s y Geófitas que pierden su parte aérea en invierno, superando así la época más fría. 7. Organos reservantes subterráneos. La formación de órganos subterráneos que sirven para la acumulación de sustancias de reserva durante el verano permiten a las 24

plantas sobrevivir en invierno. Algunos ejemplos ya se citaron al mencionar el amacenaje de agua, pero es muy probable que también las raíces principales de todos los arbustos y árboles que pierden su follaje, aunque sea paulatinamente, tengan esta misma particul~idad.

c. Pastoreo

animales

domésticos

El pastoreo es muy intenso en toda el área y representa un factor ambiental de importancia en la composición de las comunidades vegetales. Es probable que la intensidad actual date de tiempos relativamente recientes, por eso su efecto sobre la estructura de las plantas no puede complQ"arse con los que producen los factores climáticos. Con respecto a la palatabilidad de las especies, seguramente resulta mucho más importante su composición química que su estructura morfológica; a pesar de ello, hay una serie de caracteres estructurales que, en cierta medida, protegen a las plantas del ramoneo. l. Espinas.

Las espinas sólo representan una protección cuando están desarrolladas y completamente esclerificadas. En la primavera que es el momento de su formación, son verdes y blandas y perfectamente apetecidas por el ganado. En la Puna y Prepuna hay una gran cantidad de especies con espinas foliares o caulinares (Ruthsatz 1974). Un género muy típico es Adesmia que tiene representantes en ambas provincias fitogeográficas. Para la Puna se pueden nombrar además Acantholippia hastulata, Verbena seriphioides, Nardophyllum armatum y varias especies del género Chuquiraga. Las especies espinosas frecuentes en la Prepuna son Prosopis ferox, Cercidium andicola y Lycium tenuispinosum. 2. Hojas duras y punzantes. Esta característica protege muy eficientemente a gran cantidad de gramíneas P.erennes, especiahnente frecuentes en la zona altoandina. El ganado come únicamente los primeros brotes externos en la primavera, siéndole imposible llegar al centro de las matas. Estas hojas· son muy típicas en varias especies de los géneros Festuca, Deyeuxia, Stipa y Poa. Una especie de los arenales salinos, Sporobolus rigens f. atacamensis, tiene hojas sumamente duras. 25

Para provocar el · rebrote tierno de las matas, los pobladores las quem an en invierno, sobre todo en las estepas de las altas montañas. 3. Hojas urticantes. En la zona altoandina se encuentran algunas hierbas con hojas urticantes, pero su abundancia e~ baja. Pertenecen a los género s Urtica y Cajophora. 4.

F~rmas

de crecimiento rastrero. Las especies rastreras, en placas, cojines y rosetas están bastan te protegidas de los animales herbívoros, sin embargo se puede observar que las cabras y los burros pueden llegar a dañarl as igualmente. Hasta el cojín d~o y liso de Antho bryum triand rum muestra en invierno las marcas de los dientes de animales ...Ejemp los de este grupo de especies ya se dieron en párrafos anteriores.

En general se puede afirmar que las modificaciones o adapta ciones a condiciones de sequía, sean climáticas o edáficas, son más marcadas en la Prepuna y en la Puna, que en la zona altoandina; aquéllas referidas a la protección de las bajas temperaturas son más eviden tes en la zona altoandina y en la Puna que en la Prepuna. La aparición de plantas con caracteres estructurales que las· protegen de los ~nimales herbívoros son frecuentes en toda el área, tal vez algo menos en la zona altoandina. El conjunto de las forma s estructurales de cada escalón altitudinal se refleja directamente en la fisonomía de la vegetación y está estrechamente relacionado con las respectivas condiciones ambientales, principalmente climáticas.

F. Aspectos fitogeográficos y fisonómicos de las comunidades vegetales Según los estudios fitogeográficos de Cabrera (1957, 1971) , el área estudiada abarca tres Provincias: la Provincia Altoandina, la de la Puna y la de la Prepuna, las que a su vez pertenecen a· los Dominios Andino-Patagónico (Altoandina y Puna) y Chaqueño (Prepuna). 26

a. Provincia

Altoandina

La Provincia Altoandina tiene su límite inferior alrededor de los 4100 metros s.n.m. Comprende, sobre todo, las vertientes y cumbres de los grandes macizos, presentando tres comunidades principales de fisonomía diferente, asociadas· a "escalones altitudinales". l. El escalón más alto se encuentra por encima de los 4800 m; muestra una vegetación muy espaciada de arbustos enanos y pulviniformes, acompañados por algunas hierbas perennes con raíces o rizomas reservantes asociada a los pedregales (1.1). 2. El escalón intermedio corresponde a la estepa de gramíneas con hojas duras y punzantes, y se extiende entre los 4300 y los 4900 , metros s.n.m (1.2). 3. El escalón inferior ocupa, según las condiciones ambientales, una franja de mayor o menor extensión entre los 4100 · y los 4450 metros s.n.m. (1.3). Se encuentran las mismas gramíneas que en la comunidad anterior pero entremezcladas con varias especies arbustivas, en su mayoría Compuestas. Asociados al último escalón, pero en lugares con condiciones algo más favorables, aparecen matorrales y bosquecillos de queñoa (Polylepis tomentclla)(l.4), que pueden llegar a penetrar en la Provincia Puneña. Otra comunidad muy típica, pero de poca extensión, es la de las vegas o turberas de manantiales (1.5 a), integradas por plantas rizomatosas que forman un césped denso y sumamente duro. Se · originan alrededor de los "ojos de agua, de la zona altoandina y acompañan a los arroyos hasta penetrar en la Puna. Allí su composición florística cambia algo, haciéndose dominante una Gramínea (Festuca cfr. argentinensis)(l.5 b) y entrando en contacto con las comunidades de los suelos salinos (2.18). h. Provincia

Puna

Se presenta como una vasta estepa de arbustos xerófilos que cubre . las faldas suaves de las llanuras de piedemonte, interrumpida únicamente por algunos pastizales (p.e. 2.14) y por las comunidades asociadas a los ríos y a las lagunas (2.16 a 2.18). Pueden distinguirse dos zonas, una que · abarca la parte este y norte del área estudiada y otra en el 27

suroeste, las que corresponden a los dos sectores climáticos de la zona de las llanuras. Un grupo de comunidades se encuentra en las p~airicies . Están asociadas a ·suelos poco permeables, esqueléticos, someros, a veces con capas de arcilla roja a poca · profundidad, o a suelos permeables, profundos, arenosos; estas diferencias reflejan la importancia de la interacción agua-suelo para la adaptación de las especies y comunidades. Otro grupo de comunidades está asociado a los afloramientos rocosos y vertientes abruptas (2.5 a 2.8). Se trata de matorrales que generalmente, ocupan poéa superficie, ya que la mayoría de las formas fisiográficas de la Puna son relativamente suaves. Varias áreas de extensión variable están ocupadas por médanos cubiertos por una vegetación poco característica. Hay un solo arbusto, Lampaya castillani, cuya distribución está restringida a ellos, todas las demás especies integran también otras comunidades de suelos arenosos. El grupo de comunidades ·asociadas a lugares temporariamente anegados o con la napa freática muy cercana a la superficie, es muy heterogéneo (2.18). Los factores decisivos para su instalación son,-por un lado la disponibilidad del agua y por el otro, la del oxígeno en el suelo; están condicionadas por la cercanía y composición de la napa, el tiempo de inundación y la textura y salinidad del suelo. La alta cantidad de combinaciones posibles entre estos factores, origina las grandes variacio.nes en la vegetación. El borde de lugares anegados lo ocupan matorrales de varias especies del género Parastrephia (2.16). Hacia el centro pueden encontrarse céspedes cortos formados por una gran cantidad de hierbas rizomatosas, o comunidades de arbustos pulviniformes. En los suelos predominantement e arenosos crecen gramíneas cespitosas, tomando el aspecto de estepas graminosas xerófilas.

Pr o v i n e i a

P~ e p u n a

La Provincia de la Prepuna se puede considerar como una estepa arbustiva o como un bosque muy abierto, según la abundancia y la altura de una de sus especies típicas, el churqui (Prosopis ferox) . Se caracteriza además, por su riqueza en Cactáceas, sobre todo Trichoce28

l!'l!'"!!--= ""'7 "---- --===== --- ----

~---

reus pasacana, especie colurnniforme, y varias especies rastreras del género Opuntia. Puede ser subdividida en tres unidades, asociadas a diferentes escalones altitudinales de los cuales sólo el superior y el intermedio están representados en el área estudiada. La comunidad del tscalón superior cubre las extensas planicies de los alrededores de Humahuaca entre 3300 y 2900 metros s.n.rn. (3.1). La del escalón intermedio corresponde a los abanicos aluviales y conos de deyección subrecientes y recientes y a las laderas con pendientes menores de 30° entre el Río Yacoraite y Tilcara (2900 a 2500 m), es decir en la parte más estrecha y disectada de la Quebrada (3.2.). El escalón inferior, no presente en el área, tiene su mejor desarrollo en la zona de Tumbaya. Sobre las laderas más empinadas y rocosas aparece una comunidad muy típica de la Prepuna, caracterizada por las matas grises de la Bromeliácea, Abromeitiella lorentziana (3.3.)

Ma p a d e l a f i s o n o m í a v e g e t a e i Ó n (Mapa 3)

Se ha tratado de resumir los caracteres fisonómicos de la vegetación en un mapa en escala pequeña. Para la clasificación se siguieron las recomendaciones recientemente publicadas por la UNESCO (1973) que se basan fundamentalmente en un ensayo de Ellenberg y MuellerDombois (1965/6 6) sobre el tema. El grupo de especialistas de la UNESCO mantuvo, sin grandes variaciones, la clasificación de la vegetac ión leñosa, pero introdujo cambios en la subdivisión de la vegetación herbácea, eliminando la mayor parte de los criterios ecológicos aplicados por dichos autores . La c1asifica ción toma en cuenta sobre todo los caracteres fisonómicos y estructurales de la vegetación y usa la información ecológica sólo como suplemento. La meta ha sido la creación de un sistema simple para la cartografía de la vegetación natural y seminatural del mundo. Las unidades diferenciadas corresponden a formaciones zonales y a las azonales de mayor importancia y distribución, así corno a formaciones en cierta medida alteradas por el hombre, .excluyendo todo tipo de campo de cultivo. 29

- - - - -- --'--- ---... 1

Los criterios que sirvieron para la diferenciación de las unidades correspondientes al área estudiada son las siguientes: La forma de vida general (p.e.: árbol, arbusto, cojín, hierba), la densidad de la vegetación (p.e.: cerrada, abierta), la altura de las especies, e~ tamaño de las hojas (p.e.: micrófito, macrófilo), la persistencia de las hojas (p.e.: perennifolio, caducifolio), el grado de xero- o higromorfis~o de la vegetación y la presencia o ausencia de suculentas. Para el mapa fisonómico de las estepas andinas se usó la misma escala, 1:1.000.000, recomendada para una carta de la vegetación del mundo. Las unidades representada~ son las siguientes (UNESCO 1973): 114/III. C. la (2) = "Matorral claro, extremadamente xeromórfico, subdesértico, sempervirente, micrófito". A esta unidad fisonómica corresponden las comunidades de los tolares y médanos del área estudiada (2.15 y 2.16). 117/III. C. lb (2) = "Matorral claro, extremadamente xeromórfico, subdesértico, mixto deciduo y sempervirente". A esta unidad corresponden aproximadamente las comunidades de los afloramientos rocosos (2.5, 2.6, 2. 7 y 2.8). Si bien en estas comunidades aparece cierto número de suculentas, no es posible incluírlas en la unidad siguiente · porque no son matorrales totalmente deciduos. 119/111. C. 2b = "Matorral claro, extremadamente xeromórfico, sub desértico, deciduo con suculentas". Corresponde a las comunidades de la Prepuna (3.1 y 3.2); éstas podrían ser incluídas también en la unidad "Bosques claros, extremadamente xeromórficos", en este · caso con abundancia de suculentas de forma arbórea. Pero, si bien la especie leñosa dominante, Prosopis ferox, posee un tronco bien definido, no llega a tener cinco metros de altura, límite entre el bosque y el matorral según esta clasificación; ..además, se presenta muchas veces como un arbusto cuando las condiciones climáticas son muy adversas. 122/IV. A. 2a = "Matorral claro de arbustos enanos almohadillados sempervirentes" 30

MAPA. ND,J- Fisonomía de la vegetación huJa 1: 1.000.000

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114 11 7

119

122 135 139

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Dentro de esta unidad se encuentra la comunidad de los pedregales altoandinos (1.1), agregando que se presentan además algunas Hemicriptófitas y Geófitas muy espaciadas. 135/IV. C. la (2) = "Matorral claro enano , extremadamente xeromórfico, sub desértico, sempervirente, micrófilo ". En esta unidad fisonómica está incluída una parte de la vegetación de las depresiones temporariamente inutJ.dadas (2.18) en particular la comunidad de Anthobryum triandrum; para su mejor caracterización se deberá incluir la presencia de suculentas y cojines. 139/IV. C. 2a = "Matorral claro enano, extremadamente xeromórfico, subdesértico, deciduo, sin suculentas". Corresponde a las comunidades de las estepas arbustivas de la Puna (2.1, 2.2, 2.3, 2.9 , 2.10, 2.12 y 2.13). Todas las especies leñosas son micrófilas y, en cierta medida, facultativamente deciduas, ya que la abcisión de las hojas se produce con mayor o menor velocidad según las condiciones climáticas. Dado el reducido número de plantas perennifolias no se han incluído estas comunidades en la unidad 137/IV.C.1b(1) que corresponde a "Matorrales mayormente sempervirentes": 140/IV. C. 2b -= "Matorral claro enano, extremadamente xeromórfico, subdesértico, deciduo, con suculentas". Comunidad de las laderas calientes (2.11) en el área estudiada. 200/V. C. 5d (1) = "Comunidad alpina tropical abierta, de gramíneas bajas amacolladas con una sinusia leñosa y plantas almohadilladas". En esta unidad se integran el pastizal altoandino con arbustos (1.3) y la vegetación de los alrededores de la Laguna de Pozuelos (T4). 201/V. C. 6a = "Vegetadón graminoide baja sin sinusia leñosa" . En esta unidad fisonómica se pueden incluir todos los pastizales de la Provincia de la Puna. En el mapa se hizo unl! subdivisión para indicar las diferencias existentes entre 32

gramíneas la comunidad del esporal (2.14 ) y el césped de , y las e hierbas (2.4) indicadas con el símb olo 201a siones comunidades herbáceas del complejo de las depre de la vegas temp orari amen te inund adas (2.18) y de las prese ntan Puna (l.5b ) indicadas con el símbolo 201b , que que las ctiva una vegetación much o más densa y produ primeras. sinusia leñosa, 202/V . C. 6b = "Veg etaci ón graminoide baja sin comu nidad de gram íneas amacolladas". puro A esta unida d corre spon de el pastizal altoandino (l.2) del área en estud io. nidades del área En esta lista no se han diferenciado algunas comu ser representadas.e n porq ue cubre n superficies demasiado pequeñas para epis (1.4) , las turbe ras escala 1:1.0 00.00 0, como p.e. el mato rral de Polyl eUa (3.3) . de manantiales (1.5 a) y la comu nidad de Abromeiti diferencias entre En térmi nos generales, se desta can ~laramente las de la Puna y la de la las tres provincias fitogeográficas, la altoa ndina , la a ríos, arroyos y Prepuna. En la provincia pune ña, acompañando nidades herbáceas depresiones inund adas, aparecen matorrales y comu o que las de la ómic que en parte pued en tener el mismo aspecto fison arbustivas de la Puna zona altoandina (200 /V.C .Sd(l )). Las estepas .la(2 )) sin que se perte nece n casi todas a la misma unidad (139 /IV.C s someros y a suelos diferencien los dos grupos relacionados a suelo Prepuna tamp oco se profu ndos . Los dos escalones altitudinales de la diferencian por su aspecto fisonómico. ta difíc il ajustar Este mapa tiene un carácter tenta tivo ya que resul la Puna, a como ular las unidades fisonómicas de una región tan partic Por otra parte , no una clasificación que debe tener vigencia mundial. perm itan equilique existen ejemplos publicados de zonas semejantes, des. brar los criterios para la diferenciación de las unida distinción entre Se prese ntaro n dos problemas principales: la uas, y la delimitación especies perennifolias ("sem pervi rente s") y decid ies que pierden las de la altura de la vegetación. Hay muchas espec entre especies casi hojas paula tinam ente, exh,tiendo la gama completa ás, estos procesos áfilas hasta las verdaderamente perennifolias. Adem es climáticas particulade abcis ión están influenciados por las condicion res de cada año. 33

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La altura de los arbustos varía notablemente según los factores ambientales, oscilando muchas veces alrededor de los 50 cm, valor que sirve de límite entre la unidad "matorrales" y la vegetación de "arbustos enanos". Dichas variaciones sólo pueden ser representadas en una escala mucho mayor que 1:1.000.000 por lo que se eligió la altura media como la característica de la ·especie, manteniendo de esta manera la unidad de la comunidad florística . Otra dificultad surge con respecto a las depresiones temporariamente inundadas que están cubiertas por una vegetación muy compleja, perteneciente a diversas categorías fisonómicas. En este caso los límites marcados en el mapa son solamente aproximados y separan áreas donde predomina una u otra unidad, haciendo una síntesis del mosaico existente. A pesar de las dificultades, esta clasificación es aplicable al área estudiada y el mapa refleja con claridad las condiciones climáticas y edáficas imperantes a través de la fisonomía de la vegetación.

G. Uso de la tierra El uso de la tierra está estrechamente relacionado con las condiciones climáticas de las diferentes zonas. El fondo de la Quebrada de Humahuaca se utiliza casi exclusivamente para la agricultura pues se combinan las condiciones térmicas favorables con las posibilidades de riego permanente, los caminos en buen estado y los mercados relativamente cercanos. Se cultivan toda clase de hortalizas, cereales y frutales; las verduras como lechuga, tomate, ají, cebolla, etc. se venden en los centros urbanos de la parte baja de la Provincia de 1ujuy. Es probable que hasta hace unos 200 a 500 años, estuvieran aún bajo cultivo las llanuras de piedemonte (remanentes) que se encuentran en la zona de las cabeceras de los afluentes del Río Grande, como por ejemplo en Alfarcito (Departamento de Tilcara), Ovará y Coctaca (Departamento d~ Humahua.ca). También allí se utilizaba el riego, obteniendo el agua de los arroyos con caudal permanente. Hoy en día estos campos están casi completamente abandÓnados. Los "volcanes" . (abanicos aluviales recientes y actuales) y las 34

•

ipalmente como laderas muy empinadas de las quebradas se usan princ suele ser bastante campo de pastoreo para cabras y ovejas. Su calidad y se seca total ment e pobre, ya que el estrato herbáceo es muy escaso la mayoría de las en invierno. Lo mismo ocur re con las hojas de especies leñosas. fuen te principal El árbol típic o de la Prepuna, Prosopis ferox , es la us pasacana, se de combustible. La madera del cardón, Trichocere los que adquieutiliza para la fabricación de puertas, muebles y artícu ies ya se han vuelto ren los turistas. En consecuencia estas dos espec relativamente escasas en los lugares más accesibles. actualidad casi Las amplias llanuras de la Puna son usadas en la ovinos, caprinos y exclusivamente como campo de pastoreo para os caballos. Los llamas. Además se crían vacas, burros, mulas y algun se reservan para los mejores campos, a la orilla de ríos y lagunas, llamas pastorean en vacunos, normalmente en potreros cercados. Las y ciénagas de las grupos de 20 a 50 ejemplares en los pastizales ntrar en las vegas planicies puneñas, pero también se las puede enco os de hasta lOO altoandinas. Las ovejas y cabras son llevadas en rebañ vegetación prepondeanimales a los lugares menos productivos con una radas en corrales rantemente arbustiva. Durante la noche son encer cercanos a las viviendas. a pequeñas En la Puna la agricultura se encuentra restringida en lugares o cultiv huertas cercanas a las casas y a pocos campos de excepcionalmente especiales, donde por las condiciones climáticas a, trigo, avena, propicias o tradiciones familiares, se producen cebad entran cultivos de maíz, papa, habas y alfalfa. Muy rara vez se éncu osum ). quinoa (Che nopo dium quino a) o de oca (Oxalis tuber base de las altas En muchos lugares de la Puna, especiálmente en la bien ·resguardadas, montañas y 59bre las laderas de estrechas quebradas dos. Están siempre se pueden observar andenes de cultivo abandona que la corta época asociados a arroyos de régimen casi permanente ya el mantenimiento de lluvias de ·la región, hace necesario el riego para lidad son las mismas de los cultivos. Las especies cultivadas en la actua lemento de aquéllas que se utilizaron antiguamente, con el único comp traíd as de Europa por los españoles. la .agricultura, El paso · de una economía en gran parte basada sobre ipales: la invasión a una de tipo ganadero, se debe a dos hechos princ 35

española destruyó las VIeJaS tradiciones sociales y culturales de la población indígena y paralelamente,' se introdujeron animales dom~sti cos más productivos que los hasta entonces criados (llamas). Ambos hechos cambiaron la base de la vida de los habitantes de esta zona, que se transformaron de agricultores sedentarios a ganaderos o pastores semi-nómades, proceso que probablemente se realizó con mucha lentitud y que todavía está en marcha en el altiplano boliviano y peruano. Cada invierno se repiten los problemas en la alimentación del ganado, porque los pastos anuales y perennes se secan rápidamente con el comienw de la época fría y seca, no existiendo practicamente cultivos suplementarios de forrajeras. Durante estos meses los arbustos reemplazan a los pastos como plantas forrajeras ; los más palatables llegan a ser comidos también durante el verano, como p.e. Tetraglochin cristatum, Ephedra rupestris, Adesmia horridiuscula y Verbena asparagoides. La alimentación de las vacas se completa normalmente con fardos. Los procesos de erosión, frecuentes en toda el área, se agravan por el sobrepastoreo en la época desfavorable, porque, además de la destrucción directa de la vegetación, el pisoteo.de los animales remueve el pavimento rle piedras que cubre el suelo y que sirve de protección contra la erosión hídrica y eólica. La corta de especies leñosas para el abastecimiento de leña y como material de construcción llega a tener cierta importancia dentro del uso de la vegetación. El .árbol más perseguido es la queñoa (Polylepis tome11teUa), que en ciertos lugares, corre el peligro de ser extinguido, Fue usado hace muchísimo tiempo, sobre todo por los españoles, como combustible para los hornos de fundición. Otras especies arbustivas son también usadas como combustibles: las tolas (Parastrephiá l.epidophylla, P. lucida, P. phylicaeformis, P. quadrangularis), tolillas (diversas especies deLgénero Fabiana) y otras en menor escala. La región de las altas cumbres o zona altoandina es, por sus condiciones climáticas, muy poco productiva e inapta para la agricultura; sin embargo las faldas de los maciws y las vegas, a veces bastante extensas, pueden ser utilizadas para el pastoreo de llamas. La calidad de estos campos es relativamente alta en verano, pero en invierno las hierbas palatables desaparecen y las vegas se congelan, a menudo completamente. 36

En la zona altoandina crecen varias especies leñosas que se usan como combustible, entre ellas Chiliotrichiopsis keidelii. El cojín yareta na, (Azorella compacta), que en otras partes de la Puna argenti es boliviana y chilena és una de las fuentes de leña más impor tante, no aprovechada a pesar de su gran abundancia en el área. La medicina popular de toda la zona se basa casi exclusivamente en das remedios preparados con plantas indígenas. Las especies más conoci aya (Lamp son lá rica rica (Acantholippia hastulata), la lampaya ), castilla ni), la salvia (Salvia gilliesii), la muña m uña (Satureja parvifolia ). !a chachacoma (Senecio graveolens) y la pupusa(Werneria poposa La distribución de la tierra en la Puna sigue principalmente dos los esquemas. Por un lado están las tierras fiscales repartidas entre su pobladores, por el otro hay grandes propiedades particulares, en r familia grupo Cada s. mayoría dadas en arriendo en pequeñas parcela tiene una cierta cantidad propia de terreno en uso, que puede estar concenb:ado en los alrededores de la casa principal o repartido entre s varios "puest os", por lo _general bastante alejados de los centro En poblados más grandes, que son los mercados de sus productos. ión poblac consecuencia se puede observar una gran movilidad de la entre estos centros y los campos de pastoreo. La población es relativamente densa teniendo en cuenta la baja Con productividad del suelo y el creciente abandono del campo . poblas centro excepción de los alrededores inmediatos a los grandes la dos, la intensidad de uso es bastan te uniforme, estimada a base de del s efecto los y año cantidad de animales existentes durante todo el pastoreo sobre la cubierta vegetal. H. Metodología y criterios generales para la caracterización de las múdades cartográficas de vegetación Los resultados del relevamiento de la vegetación fueron volcados en dos mapas, uno a nivel exploratorio en escala 1:200. 000 que abarca 00, toda el área en estudio, y el otro, más detallado, en escala 1:50.0 se refiere a un sector típico de la misma. Para el primer trabajo se utilizaron mosaicos aerofotográficos en y escala· 1:200.000 y cartas topográficas 1:500. 000 y 1:200. 000, 37

para la cartografía más detallada, fotos aéreas por contacto y mosaicos no controlados en escala 1:50.000. Sobre este material se. llevó a cabo la fotointerpretación que permitió la primera subdivisión del área en ambientes fisiográficos relativamente homogéneos en cuanto a reliev~, red de drenaje, altitud y procesos de sedimentación-erosión. Por otra parte, las comunidades vegetales ya habían sido caracterizadas sobre la base de los estudios fitosociológicos y ecológicos citados (Ruthsatz 1975 a y b). A partir de ambas informaciones y del control realizado en el campo, se obtuvieron las "unidades cartográficas de vegetación" cuya caracterización se fundó en la fisonomía de la vegetación, su composición florística, la fisiografía, los suelos y las condiciones climáticas· típicas de cada una de ellas. La mayoría de las unidades cartográficas obtenidas en escala 1:50.000 corresponden aproximadamente a asociaciones y subasociaciones en el sentido de la clasificación fitosociológica de Braun-Blanquct; las comunidades de zonas húmedas o de afloramientos rocosos que forman mosaicos, imposibles de subdividir y delimitar en las fotografías aéreas en esta escala, se consideraron como unidades compuestas o "complejos" agregándose en cada caso, la descripción de sus componentes más comunes. Las unidades cartográficas del mapa en escala l: 200.000 tienen, en general, el valor jerárquico de asociaciones, habiéndose agrupado ciertas subunidades y omitido aquellas comunidades que cubren poca superficie. Las comunidades que corresponden a lugares de transición entre dos comunidades bien definidas y que reflejan esa situación intermedia en su composición florística y características ecológicas, se indicaron con franjas alternadas de los colores de las comunidades involucradas, salvo en la zona que rodea la Laguna de Pozuelos donde se ha utilizado un solo color con un símbolo superpuesto para simplificar la lectura del mapa. En las zonas de difícil acceso, las u~dades fueron extrapoladas sobre la base de la identidad entre áreas controladas y no controladas en el terreno, en cuanti:> a diseños aerofotográficos, características fitosociológicas, altitud y clima.

Los límites de las formas fisiográficas inestables tales como arenales, cursos de agua temporarios, bordes de lagunas o depresiones sin · agua permanente, tienen una precisión relativa dado que, por su modalidad, pueden cambiar de posición de un año a otro; a pesar de ello se indicaron para dar una idea del diseño, complejidad y distribución de estas formas y de las comunidades asociadas.

Lo mismo puede acotarse para los caminos, que pueden sufrir frecuentes cambios de trazado debido al sistema de erosión-sedimentación imperante en la zona. Cuando una comunidad se desarrolla tanto en terreno llano como en terreno montañoso quebrado, se agregó en los mapas, la letra "r" (relieve) al número que caracteriza a dicha comunidad. Para la descripción de cada unidad cartográfica (comunidad o complejo) se han seguido los criterios enumerados a continuación: 0

Fisonomía

vegetación

La descripción del aspecto fisonómico general fue ampliada con datos sobre altura y cobertura de ca·da estrato, así como características especiales tales como abundancia de cojines, de arbustos caducifolios o de hierbas anuales. 2.

CO m p

O S

f }O r

Í S

t i

La selección de ]as especies mencionadas en este trabajo se basa sobre un estudio fitosociológico realizado según el método de ZürichMontpellier. Las especies enumeradas en cada unid.ad tienen un valor de constancia del 40% o más, con respecto al total de los censos realizados en la comunidad correspondiente. Sólo se incluyeron especies con un 30% de constancia en aquellos casos en que caracterizan a una suhunidad importante o muestran altos valores de fidelidad. Las especies están agrupadas en las listas por su aspecto fisonómico y por su forma de vida, la secuencia en cada grupo indica su rango de constancia. Entre paréntesis figura el grupo de clasificación de Raunkjacr al cual pertenecen. Las listas de especies son algo incompletas, debido a las dificultades que presentan las determinaciones en algunas familias, sobre todo Gramíneas, Cariofiláceas, Crucíferas y Solanáceas. 39

F i si o gr af í a

La información se refiere a la ubicación geográfica, la formación geológica si tiene relevancia para la distribución de la unidad, la inclinación de las laderast la exposición predominante y la altura sobre el nivel del mar. Se agregaron las características de la red de drenaje en los casos en que resultaron típicas y constantes para la unidad referida. 4.

S u e 1o

Se describen brevemente: drenaje interno, la reacción y y potencial. Los valores de superior (O a 20 cm);tomadas las gramíneas dominantes. La de suelo con agua destilada. 5.

Co n di ei o n e s

la textura gerteral, la profundidad, el el grado y forma de la erosión existente pH se refieren a muestras de la capa debajo de los arbustos o de las matas de determinación se realizó en una mezcla

e 1i m á t i e a s

Se indican los rasgos principales del régimen térmico e hídrico de cada unidad. Dada la escasez de datos absolutos sólo se pueden dar, en muchos casos, valores relativos, indicando las condiciones ~ás o menos favorables con respecto a otros ambientes. 6.

Uso

a et ua1 de

t ierr a

La mayor parte de la región es utilizada como campo de pastoreo durante todo el año. Para cada unidad se menciona su valor ganadero relativo (muy pobre, pobre, mediano, bueno) , y el tipo de ganado doméstico más frecuente en la misma. Como criterios para la estimación de este valor, se tomaron en cuenta la cantidad de especies palatables en cada comunidad, su desarrollo vegetativo durante todo el año y la presencia de los distintos animales domésticos en cada unidad. Se hace referencia además, a otros usos, tales como la tala de especies para combustible o para construcción, si tienen la suficiente importancia para la población regional.

! . N

w+E S

,.. 10

parte centra l

w+E S

2.\.) .

2.18

s ~

w+E S

218

,. zo

,':'

Quebrada

H uma huaca

4000

~. 3500

w+E S

300~

zs '1.

.§. 3750

3700

!!.

Rio Ca¡as

Rio Despensas

N+s w 4100 00

)900

)lOO

N w+E

Rio Grande (Tres Cruces)

soo

GRAFICO 2: Perfiles esquemáticos de la vegetación. Ejemplos de la distribución altitudinal de las unidades Cartográficas. 1 - 4: Perfile.s generales. 5 - 7: Perriles detallados de valles ...• = Polylepis tomentella.

1 1 1

Descripción de las comunidades vegetales y de sus ambientes

Las urúdades mapeadas fueron caracterizadas en detalle comenzando por aquellas ubicadas a mayor altura sobre el nivel del mar. Las tres grandes subdivisiones coinciden con las Provincias fitogeo gráficas que se .hallan representadas en el área en estudio. En cada provincia se trató de agrupar las unidades según la similitud de sus ambientes físicos. El parentesto florístico entre las comunidades relevadas está estrechamente relacionado con las coincidencias en sus ambientes físicos, pero también influenciado por la distancia geol!fáfica entre unidad y unidad. En la ·Tabla 1 se ordenaron las comunidades principales del área bajo este aspecto; no se incluyeron aquellas de lugares húmedos, rocosos y medanosos ·por su carácter extrazonal y composición florística muy diferente. En la tabla figuran los valores de constancia de cada especie, obtenidos de las tablas de censos (método fitosociológico citado).

PROVINCIA ALTOANDINA

1.1 Vegetación de pedregales y roquedales 1.1.1

Fi son omí a

gen er a 1

Vegetación muy abierta, formando manchones que aprovechan los microambientes mejor resguardados de las condiciones climáticas adversas. Dominancia de arbustos enanos, cojines e hierbas perennes con raíces reservantes, contráctiles. 42

1.1.2

Composición florística árboles: arbustos:

(Ch) Wemeria pseudodigitata Rockh. (Ch) Azorella compacta Phil.

cactáceas: hierbas peren11es:

(H) Valeriana nivaüs Wedd. (Ch) PycnophyUum molle Remy (H) Calycera pulvinata Remy (G) Senecio aquilaris Cabr. (H) Nototriche friesii A. W. Hill (H) Parodiodoxa chiniophylla (Speg.) O. E. Schulz

hierbas anuales: gramíneas perennes: (H) Dielsiochloa floribunda Pilg~r (H) Deyeuxia curvula Wedd. gramíneas anuales: graminoides: 1.1.3

F i si ogr af í a Cumbres de los macizos más altos de la Puna, por encima de los 4800 metros s.n.m. Laderas pedregosas y rocosas; formas suaves, rasgos de glaciación (Aguilar, Cochinoca, Santa Victoria, Rinconada, Sierra Alta).

1.1.4

Suelo s Esqueléticos, arenosos a pedregosos, muy sueltos y en constante movimiento por la acción de los procesos de soliflucción y crioturbación. Reacción levemente ácida (pH: 4,5 a 6,0).

1.1.5

CO n d

Í C

C }

i mát i

Clima frío y relativamente húmedo por la· baja evaporación potenci~l. Temperatura media anual alrededor de ooc, temperatura media del mes más caliente alrededor de los 43

;___..._ -

+ 3,0°C; temperatura media del mes más frío alrededor de los - 5,0°C. Días con heladas ("Frostwechseltage ") muy frecuentes durante casi todo el año. En los meses de invierno (junio, julio y agosto) los días "congelados" (tem· peratura bajo cero duránte todo el día, "Eistage"), son frecuentes. Precipitaciones alrededor de los 400 mm por año en forma de nieve y granizo.

1.1.6

Uso

a e tu al

Ninguno.

1.2

Pastizal altoandino puro

L.2.1

Fi s onomía general Pastizal abierto ( cooertura media 25% ), compuesto por matas redondas, circulares o semicirculares de diversas gra· mínP.as bajas (altura media 20 cm) con hojas duras y punzantes. Hierbas perennes y gramíneas de hojas blandas refugiadas debajo de las matas grandes. Generalmente suelo desnudo entre las matas.

1.2.2

C o m pos i e i. ó n

f lo r í s t i e a

<irbol1~s :

arbustos: cadáceas: hierbas perennes:

(Ch) Senecio adenophyllus Meyen et Walp. Remy (Ch) Pycnophyl!um molle (H) Calceolaria glacialis Wedd . '(H) Stellaria cryptopetala Griseb. (H) BeUoa subspicata Wedd. (G) Perezia ciliosa (Phil.) Reiche (H) Valeriana castellanosii Borsini (H) Galium gracilicaule Ehrendf. et Bacig. Robin· (Rcmy) dioica (H) Chm~tanthera son

(H) Cajophora rusulata (Wedd .) Urban et Gilg.

hierbas anuales: gramíneas perennes: (H) (H) (H) (H) (H) (H) (H) (H) (H)

Festuca cfr. eriostoma Hackel Deye11:xia sp. Poa gymnantha Pilger Poa muñozensís Hacke l Kor.lcría gríscbachii Domin Deyeuxía curvc'la \Vedd. Stíp_a ·caespítosa (Criseb.) ::;pe~. Bromus lanalus H.B.K . Poa lilloi Hackel

gramíneas anuales: (H) Luzula raccmosu Dcsv.

graminoides:

1.2.3

F i si o gr a f í a l:aderas altas, más o menos inclinadas (pendientes no mayores de 30°) cubiertas de acarreos, entre Íos 4:300 y 4900 metros s.n.m. Formas suaves, rasgos glaciares. Red de . · drenaje dendrítica, escasa.

1.2.4

S u e 1o s Esqueléticos, arenosos a pedregosos, sueltos y con signos de so liflucción. Reacción levemente ácida (ph: 5,0 a 6,0) . Más o menos profundos, bien drenados y aireados. ·

1.2.5

CO n d i

C j O

n e

li m á t i

Clima frío y relativamente -húmedo por la evaporación potencial baja . . Temperatura medi a anual alrededor de +4,0oC (datos meteorológicos de la estación Mina Aguilar, 4500 m), temperatura media de l mes más caliente alrededor de los +6,5°C, y del més más frío cerca de los -0,5°C; te mperatura mínima absoluta probablemente no menor que - 15,0°C. Cantidad elevada de días con heladas y varios días "congelados" en invierno. Precipitacio nes alrededor de los 350 mm por año, cayendo preponderanteme nte como nieve y granizo. 45

L2.6

Uso

a et u a1

Campo de pastoreo para llamas y burros, calidad mediana en verano, muy pobre en invierno.

1.3 1.3.1

Pastizal altoandino con arbustos Fisonomía

general

Pastizal abierto, compuesto por matas bajas (altura media= 20 cm) de diversas gramíneas perennes de hojas duras y punzantes, mezcladas con varias especies arbustivas (altura media= 40 cm). Rico en cojines y placas leñosas. Cobertura total variando de 30% a 40%, repartida entre un 20% de gramíneas e hierbas y un 15% de arbustos; algunas hierbas anuales y perennes entre las matas.

1.3.2

Composición

florística

árboles: arbustos:

(Ch) Baccharis incarum Wedd. (Ch) Ephedra rupestris Benth. (N) Tetraglochin cristatwn (Britton) Rothm. (N) Parastrephia phyücaeformis (Meyen) Cabe. (N) Chersodoma argentina Cabe. (N) Adesmia spinosissima Meyen (N) Nassauvia axilaris (La~.) Don

cactáceas:

(S)

hierbas perennes:

(H) Hypochoeris

Tephrocactus cfr. melanacantlws Backeb.

meyeniana (Walp.) Griseb. (H) Plantago monticola Decne. (H) Conyza deserticola Phil. (H) Gamochaeta erythractis (Wedd.)

Cabe. (H) Belloa subspicata Wedd. (H) Gomphrena meyeniana Walp. 46

(H) Phacelia nana Wedd. (H) Cardionema cfr. ramosissima (Weinm.) Nelson et Macbride (H) Cerastium sp. lúerbas anuales: gramíneas perennes: (H) (H) (H) (H)

Festuca cfr. eriostoma Hackel Stipa cacspitosa (Griseb.) Speg. Deyeuxia sp. Koeleria grisebachii Domin

gramíneas anuales: graminoides: 1.3.3

F i s i o· g r a f í a

Laderas altas, ubicadas entre los 4100 y 4450 metros s.n.m., con una inclinación de 15° a 30°. La unidad sube más sobre la vertiente occidental de los grandes macizos que sobre la oriental. 1.3.4

S u el o s Esqueléticos, arenosos a pedregosos, muy sueltos con signos de soliflucción pero en menor grado que en los pastizales altoandinos puros (1.2.). Poco profundos, normalmente no superando los 30 cm., apoyados sobre piedras y bloques de roca viva. Bien drenados y aireados. Reacción levemente ácida (pH: 5,0 a 6,0). Raíces de gramíneas e hierbas concentradas en la capa de material suelto.- Las raíces de los arbustos penetran en las grietas entre los bloques de roca VIVa.

1.3.5

Co n d i e i o n e s

eli m át i e a s

Condiciones parecidas a las de los pastizales altoandinos puros, pero con temperaturas más benignas. Temperatura media anual alrededor de + 5,5°C, temperatura media del mes más caliente alrededor de +8,0°C y del mes más frío alrededor de + 1,5°C. La mírúma absoluta probablemente no menor que - 10,0°C. Días con heladas frecuentes en invierno, ausentes en verano. Días "congelados" probablemente 47

muy excepcionales. Precipitaciones: alrededor de 320 mm por año, cayendo como lluvia, nieve y granizo. 1.3.6

S O

t U

Campo de pastoreo para llamas y burros, calidad mediana en verano, muy pobre en invierno.

1.4

1.4.1

Matorral y b9squecíllo de queñoa (Polylepis tomentella)

Fi son omí a

g e n er a1

Según la altura sobre el nivel del mar presentan aspecto de matorral o de bosquecillo abierto .

1.4.1.1

Matorral

Matorral alto (altura media de Polylepis = 90 cm), con poca cobertura total (35% }, de la cual 25% corresponde a los arbustos. 1.4.1.2.

Bosquecillo

Bosquecillos bajos (altura media de los árboles de Polylepis: 4 m}, muy abierto (cobertura media de las copas ·de Polylepis 20% ). Estrato arbustivo con una cobertura media del 30%, estrato herbáceo muy escaso y variable, cobertura alrededor del 6% . Fuertemente modificado por el hombre, siendo esta especie el único árbol de la región y la principal · fuente de leña y de material para construcciones. 1.4.2

m p

O S

i Ón

f 1O r Í

Í C a

Matorral acompañado por los elementos principales del pastizal altoandino con arbustos (1.3) marcados con el índice m; bosquecillo caracterizado por elementos de la estepa de Fabiana densa y Baccharis boliviensis (2.1), marcado con el índice o. 48

árb ole s: arb ust os:

cac tác eas : hie rba s per enn es:

dd. (M) Polylepis tom ent ella We dd. (M) Polylepis tom ent ella We m (N) Baccharis incarum Wedd. r. e Cab ina (N) Chersodoma argent a (N) Ad esm ia spinosissima Meyen a ii Cabr. (N) Chiliotrichiopsis kei del (N) Parastrephia phylicaeformis (Me9 r. yen ) Cab e l. Phi ta (Ch) Azo rell a com pac (N) Tetraglo eh in cristatum (Br itto61n)0 Ro thm . (N) Nassauvia axilaris (Lag.) Do n e (N) Fabiana densa Remyo o (N) Baccharis boliviensis (Wedd.) Cabr. nthus (S) Tephrocactus cfr. melanaca Backeb .61 alp.) (H) Hy poc hoe ris me yen ian a (W Gri seb .•o (Gill. ex um (H) Relbuniu.m richardian Ho ok. et Arn .) Hic ken"' .e (H) Plantago mo ntic ola De cne enz lin• (H) Calceolaria san taü noi des Kra .e (H) Stellaria cry pto pet ala Griseb

hie rba s anuales:. gra mín eas per enn es: (H) (H) (H) (H)

<~> Festuca cfr . eriostoma Hackel o .• Stipa lep tos tac hya Gri seb g.e Stipa caespitosa (Gr iseb .) Spe De yeu xia sp.m

gra mín eas anu ale s: gra min oid es: Fi si og .ra fí a a par te nor te y est e de la Pun Dis trib uci ón .res trin gid a a la Arg ent ina .

1.4.3

·-·.

·,

:v- 1

1.4.3.1

Matorral Manchones aislados, en laderas ubicadas entre los 4250 y los 4500 metros s.n.m., con una inclinación de 30° a 40°, interrumpidas por afloramientos de roca viva. Exposición predominante: este y norte.

1.4.3.2

Bosquecillo Normalmente aislado y restingido a pocas hectáreas; crece en la parte inferior de las laderas hasta donde comienzan las amplias llanuras de piedemonte; así como en quebradas estrechas, acompañando a los arroyos. Límites de altura: entre los 3700 y los 4150 metros s.n.m. Exposición predominante: este y norte.

1.4.4 1.4.4.1

S u el o

Matorral Esqueléticos, arenosos a pedregosos, de po ca profundidad. Subsuelo formado por bloques de roca viva, a veces .aflorante. Bien drenado y aireado. Reacción levemente ácida (pH: 5,0 a 6,0).

1.4.4.2

Bosquecillo Predominantemente esqueléticos, arenosos a pedregosos, de mayor o menor profundidad. Según el grado de protección del suelo contra la acción de la erosión, formación de una capa de pocos centímetros a varios decímetros de material orgánico en lenta descomposición. En el caso de existir la presencia de una capa orgánica, incorporación de este material al suelo mineral; disminuyendo hacia abajo, sin la formación de horizontes definidos. Reacción del suelo minera] levemente ácida (pH: 5,5 a 6,5), de la capa orgánica algo más baja (pH: 5,0 a 6,0).

1.4.5 1.4.5.1

CO n d i

n e

li m á t i

Matorral Condiciones muy parecidas a aquellas del pastizal altoandino con arbustos (1.3).

1.4.5.2

Bosquecillo

Las condiciones térmicas son las más favorables de toda la región puneña. Temperaturas mínimas en invierno relativamente altas, probablemente no menores de -5,0°C, días "congelados" ausentes. Heladas veraniegas casi inexistentes. Precipitaciones: alrededor de 320 mm por año, cayendo como lluvia, nieve o granizo. 1.4.6

actual

Fuente de combustible y materiales para construcción.

1.5 1.5.1

Vega Fi sono mí a

g en e r a l

Turbera en pendiente o llano, compuesta por pequeñas plantas rizomatosas, formando un césped corto, denso y duro. Bordeado por un pastizal de matas grandes y altas con un césped laxo de pequeñas especies rastreras y anuales, cubriendo los espacios libres entre las matas.

1.5.2 1.5.2.1

Composició n florística Centro de la vega

Según la altura sobre el nivel del mar, apanciOn de la variante altoandina (1.5 a) - especies diferenciales marcadas con el índicem- o de la variante pun~ña (1.5 b) -especies diferenciales marcadas con el índiceo . árboles: arbustos: cactáceas: lúerbas perennes:

(G) Hypsella oligophylla (Wedd.)Benth: et Hook. (G) Werneria pygmaea Gillies (H) Plantago tubulosa Decne. (H) Hypochoeris stenocephala (A. Caray) O. Kuntze 51

(G) Lilaeopsi.s andina A. W. Hill (H) Triglochin maritim a L. var. altoandina Cahr. 0 Descole y (H) Euphrasia piossek ü Borsini e lúerbas anuales: gramín eas perenne s: (H) Festuca cfr. argentinensis (St. Yves) Türpe0 0 (G) Distichlis humilis Phil. gramíne as anuales: gramino ides:

1.5.2.2

(G) (G) (G) (H) (G) (G) (G)

Eleocharis cfr. atacamensis Phil. Carex sp. Juncus cfr. depaup eratus Phil. Distichia muscoi des Nees et Meyen• Scirpus atacamensis (Phil.) Boecke lere Scirprts macrolepis Phil.0 Juncus balticus Willd.o

Borde de la vega árboles : arbusto s : cactáce as: hierbas perenne s:

(G) Werneria pygmae a Gillies (H) Alchem illa pinnata Ruiz et Pavon (H) Hypoch oeris stenoce phala (L. A . Garay) O. Kuntze (G) Sisyryn chium sp.

(Th) Gamochaeta longipedicellata Cabr. (Th) Gentiana prostrata Haenke (Th) Tarasa tarapacana (Phil.) Krapov . gramín eas perennes: (H) Festuca cfr. argentinensis (St. Yves) Türpe

hierbas anuales :

gramín eas anuales:

(Th) Muhlen bergiap eruvian a (P. Beauv.) Steudel

gramino ides:

(G) Eleocharis albibracteata Nees et Meyen

1.5.3

F i si o gr a f í a Variante altoandina (1.5 a): Nace en los manantiales o se forma alrededor de los arroyos en la región del pastizal altoandino con arbustos, extendiéndose hacia abajo hasta penetrar en la zona de la Puna. Variante puneña (1.5 b): Se forma alrededor de los manantiales, muchas veces relacionada con los tolares (2.16), en las orillas de arroyos o ríos.

Pendiente variable entre O y 20°, sin exposición característica. Empapada con agua de corriente lenta pero continua.

1.5.4 1.5.4.1

S u el o Centro de la vega

Profundidad variable, de pocos centímetros a varios metros. Preponderantemen te orgánico con capas de arena o arcilla intercaladas. Estrato orgánico reposando sobre arena, igualmente empapada en agua. Descomposición lenta de las partes muert~s de las plantas, manteniendo su estructura específica aún a gran profundidad. Escasez de oxígeno según el contenido de agua y la velocidad de la corriente. El pH del suelo de la variante altoandina aumenta de 5,0 a 6,5 de acuerdo con la disminución de altura sobre el nivel del mar. Reacción del suelo de la variante puneña neutra hasta alcalina (pH: 7,0 a 8,5), formándose una capa superficial blanca en invierno, casi siempre compuesta por carbonatos.

1.5.4.2

Borde de la vega

Suelo algo arenoso, con alto contenido de materia orgánica en los centímetros superiores. En verano bien húmedo, secándose lentamente en invierno. Bien aireado. Reacción de la capa superior levemente ácida (pH: 5,0 a 6,0).

1.5.5

Co n d i e i o n e s

elim át i ea s

Condiciones climáticas, según la ubicación de la vega, iguales a 1.3.5 ó 2.1.5. Congelación de la vega hasta varios 53

decímetros de profundidad en invierno, épocas de diario descongelamiento y reiterado congelamiento durante el otoño y la primavera, sin helarse en verano por la corriente de agua continua. 1.5.6

Uso

a et ua1

Campo de pasto!eo para llamas, ovinos, a veces ganado vacuno. Calidad mediana a buena en verano, pobre en mVIerno.

PROVINCIA PUNEÑA

2.1

Estepa arbustiva de Fabiana densa y Baccharis boliviensis

2.1.1

F i so no mí a

gener a1

Estepa de arbustos bajos (altura media = 40 cm), muy rala (cobertura media de los arbustos = 20%) con un estrato herbáceo escaso (cobertura media de las hierbas y gramíneas = 10%) en su mayoría compuesto por hemicriptófitas o geófitas con raíces engrosadas, tubérculos o bulhos. 2.1.2

, C

m p

O S

CÍ

Ón

f 1O r Í

t i

árboles: arbustos:

(N) Fabiana densa Remy (N) Baccharis boliviensis (Wedd.) Cabr. (N) Tetraglochin cristatum (Britton)

Rothm. (N) Ephedra cfr. breana Phil.

cactáceas:

(S) Tephrocactus glomeratus (Harr.) Backeb.

hierbas perennes:

(l-1) Altemanthera microphyUa R. E. Fries Griseb. (l-1) Hypsocharis tridentata (H) Wahlenbergia calycina Schlecht.

(H) Cardionema cfr. ramostSszma (Weinm.) Nelson et Macbride (H) Portulaca perennis R. E. Fries (H) Mitracarpus brevis K. Schum. et R. E. Fries (H) Hypochoeris meyeniana (Walp.) Griseb. (H) Portulaca rotundifolia R. E. Fries (G) Ipomoea minuta R. E. Fries

hierbas anuales: gramíneas perennes: (H) Aristida asplundii Henrard (H) Microchloa indica (L.F.) O. Kuntze (H) Stipa arcuata R. E. Fries gramíneas anuales: graminoides: 2.1.3

Fisiografía Cubre las grandes llanuras de piedemonte en la parte noreste de la Puna entre los 3500 y los 4000 metros s.n.m. Terreno poco inclinado, casi siempre llano, recortado en parte por las quebradas de ríos permanentes y lechos de arroyos temporarios más o menos excavados en la formación. En esta zona existen numerosos afloramientos y serranías rocosas de poca extensión y altura (2.1 r) que pueden presentar la misma unidad de vegetación o, debido a microambientes diferentes, un complejo de varias comunidades (p.e.: 2.5 a 2.8).

2.1.4

S u e 1o

Esquelético, bastante somero, composiclon franco-arenosa con aumento brusco del porcentaje de piedras en profundidad. A partir de unos pocos decímetros, se encuentra cementado por material más fino, rico en carbonatos o yeso. Material orgánico muy escaso, menos de l% , referido al peso. En general bien drenado, rara vez acumulación de agua sobre la superficie, a veces debido a falta de humecta55

bilidad del suelo al principio del verano, o exceso de agua en verano. Peligro de erosión lúdrica y eólica relativamente .reducido. Reacción levemente ácida a casi neutra (pH:· 5,5 a 6,5). 2.1.5

aS Condiciones térmicas desfavorables para la v~etación. Peligro de heladas durant e todo el verano y heladas diarias fuertes en invierno. Temperaturas máximas relativamente bajas. Temperatura media anual alrededor de los +8,0°C, media del mes más cálido cerca de los + ll ,0°C y del mes más frío alrededor de los +3,5°C. Precipitaciones relativamente altas, alrededor de los 320 mm por año, cayendo como lluvia, nieve o granizo.

2.1.6

Uso a et u al Campo de pastoreo para ovinos y caprinos. Calidad pobre a mediana en verano , muy pobre en invierno.

2.2

Estepa arbustiva de Baccharis boliviensis

2.2.1

Fi so n o mí a gener al Rasgos generales muy parecidos a los de la estepa de Fabiana densa y Bacchari.s boüviensis. Estepa de arbustos bajos (altura media = 25 cm) con una cobertura media del 15% y un estrato herbáceo con una cobertura del lO%, muy rico en especies, principalmente perennes.

2.2.2

CO n di

CO m p

O S

i Ón

m át

C } Í

f }

Í S

Í C

t i

árboles: arbustos:

· (N) Baccharis boliviensis (Wedd.) Cabr. (N) Tetraglochin cristatum (Britton)

Rothm. cactáceas: hierbas perennes:

(H) Portulaca perennis R. E. Fries (H) Wahlenbergia calycina Schlecht.

56 •.• '

.. .

. , ....

hierbas anuales:

(H) Alternanthera microphylla R. E. Fries (H) Hypsocharis tridentata Griseb, (H) Dichondra argentea H. et B. (H) Portulaca rotundifolia R. E. Fries (H) Mitracarpus brevis K. Schum. et R. E. Fries. Fries E. R. (H) Dalea hofsteinü (H) Cardionema cfr. ramosissima (Weinm.) Nelson et Macbride (H) Hypochoeris meyeniana (Walp.) Griseb. (Th) Heterosperma nana Nutt. et Sc~erff

gramíneas perennes: (H) (H) (H) (H) gramíneas anuales:

Microchloa.indica (L.F.) O. Kunt~e Aristida asplundii Henrard Stipa arcuata R. E. Fries Tridens avenacea (H.B.K.) Hitchc.

(Th) Aristida humüis .H.B.K.

graminoides:

2.2.3

F i si o g r a f í a Se encuentra en la franja inferior de la Puna, en contacto con los primeros elementos de la Prepuna, como por ejemplo al norte de Humahuaca y al este de La Quiaca entre los 3350 y los 3750 metros s.n.m. Se extiende sobre las planicies y lomas de pendientes suaves, sin preferencias en cuanto a la exposición.

2.2.4

S u el o Esquelético, franco-arenoso, de muy poca profundidad y alta pedregosidad. Porcentaje de material franco-arcilloso aumentando rápidamente hacia abajo hasta formar una capa densa de arcilla rojiza que corresponde a la capa superior de la secuencia de estratos geológicos del Cuaternario inferior, apoyado sobre un banco calcáreo (Turner 1964 a), entre los 25 cm y los 35 cm de profundidad. Reacción del suelo 57

o por la neutr a (pH: 6,5 a 7,0). Drenaje impedido en veran Peligro rno. capa de arcilla, secándose rapidamente en invie de erosión hídrica. 2.2.5

2.2.6

CO n di

C Í O 1)

li m áti

la Puna. Probablemente algo más húme do que el resto de icio· Cond Precipitaciones anuales alrededor de los 325 mm. ables por nes térmicas más equilibradas y relativamente favor máximas ras la falta de heladas fuertes, pero sin temperatu elevadas. Uso

a et ual

s. Calidad Campo de pastoreo para ovinos, caprinos y burro mediana en verano, muy pobre en invierno.

2.: 2.3

Estepa arbustiva de Tetraglochin crista tum

2:3.1

Fis ono mía gen era l muy Estepa de arbustos bajos (altura media = 20 cm), ), con abierta, (cobertura media del estrato arbustivo = 15% í· gram y as hierb eñas gran abundancia y diversidad de pequ ). neas (cobertura media del estrato herbáceo = 25%

2.3.2

CO m p

O S

f l

O .r Í S

s, muy Con excepción de las especies arbustivas dominante Ades. (2.2) semejante a la estepa de Baccharis boliviensis cto con mia horridiuscula restringida a lugares en conta talares (2.16). 2

árboles: :

arbustos: .

: .

cactáceas¡ 58

(Britton) Rothm. (Ch.)Ephedra cfr. rupestris Benth. (N) Ades mia horridiuscula Burk.

(N) Tetragiochin crista tum

hierbas perennes:

(H) Wahlen~ergia calycina Schlecht. (H) Hyp~ocharis tridenta ta Griseb. (H) G':Lilleminea gracilis R. E. Fries (H) Mitracarpus brevis K. Schum. et R. E. Fries Hooker (H) Portulaca cfr. gilliesii (H) Astragalus garbancillo Cav. (H) Dalea hofstein ii R. E. Fries

(Th)He terospe rma nana Nutf:. et Scherff gramíneas perennes: (H) Microchloa indica (L.F.) O. Kuntze (H) Aristida asplundii Henrard

hierbas anuales:

gramíneas ·anuales: graminoides:

l 1 2.3.3

(Th) Aristida humilis H. B. K. (Th) Boutelo ua simplex Lag. (H) Cyperus andinus Palla ex Kükenthal

Fisio graf ía Restringida a la planicie entre Abra Pampa y Pumahuasi, terreno muy suavemente inclinado hacia el río Miraflores y ligeramente ondulado por la presencia de depresiones de escurrimiento cubiertas por talares (2.16). Altura sobre el nivel del mar: 3450 m a 3600 m.

1 2.3.4

S u el o Esquelético; arenoso a franco·arenoso, poco profund o, a veces capa de cantos rodados a 30 ó 40 cm de profundidad, normalmente cementado con material arcilloso, rojizo, impidiendo el drenaje. Reacción . levemente ácida a néutra (pH: 5,0 a 7 ,0). Erosión hídrica en manto durante los meses de enero y febrero, y ':!Ólica en invierno.

2.3.5

Co n d i ei o ne s

eli máti eas

Precipitaciones relativamente altas {Gráfico l: La Quiaca), temper aturas mínimas invernales bajas, por su situación de fondo de cuenca llana. Temperaturas máximas moderadas. Sumam ente expues ta a los vientos estivales del NE e invernales del SW. 59

2.3.6

Uso

a et u a1

Buen campo de pastoreo para ovinos y llamas por la gran cantidad de hierbas y alta palatihilidad de los arbustos dominantes. En los alrededores de Abra Pampa existen zonas aradas y sembradas con "pasto _llorón" (Eragrostis curoula) cuyo éxito es muy variable dependiendo del .manejo y de las condiciones climáticas locales sobre todo en lo que se refiere a la oportunidad y cantidad de lluvias caídas anualmente.

2.4 2.4.1

Césped de hierbas y gramíneas de suelos no inundados

Fi son omí a

ge n e r a 1

Césped corto y relativamente abundante (cobertura media = 30% ), interrumpido por manchones de suelo desnudo de dimensiones variables (de l a lOO m2 ). Amplia wna de transición, hacia la estepa de Tetraglochin cristatum, caracterizada por un paulatino aumento de especies arbustivas.

2.4.2

CO m pO

C Í Ó

f l

r Í

t i

En general muy semejante al estrato herbáceo de la estepa de Tetraglochin cristatum (2.3). árboles: arbustos: cactáceas: hierbas perennes:

(H) (H) (H) (H)

Wahlenbergia calycina Schlecht. Hypsocharis tridentata Griseb. Astragalus cfr. rnicranthellus Wedd. Heliotropiurn rnicrostachyurn Ruiz et Pavón (H) Cardionema cfr. rarnosissirna / (Weinm.) Nelson et Macbride (H) Alternanthera rnicrophylla R. E. Fries (H) Guilleminea cfr. gracilis R. E. Fries

(H) PortuÚlca rotun difol ia R. E. Fries (G) Hoffmansegia gracilis (Rui z et Pavon) Hook. et Arn. Hum b. et (H) Dichondra argentea Bonpl. p.) (Wal a nian (H) Hypochoeris meye Griseb. K. B. H. ile {H) Trifo lium amab (H) Portulnca perennis R. E. Fries (Th) Heterosperma nana Nutt . et Scherff (Th) Tarasa tarapacana (Phil.) Krapov. · .) O. Kun tze gramíneas perennes: (H) Microchloa indica (L.F (H) Aristida asplundii Henrard B. K. gramíneas anuales: (Th) Arist ida humi lis H. Lag. lex (Th) Bout elou a simp hierbas anuales:

graminoides:

2.4.3

F i si o gr a f í a inclinadas del Asociada a las llanuras planas y suavemente alrededores de pie de la Serra nía de Cochinoca, y de los Pumahuasi. Pumahuasi_hasta el pie del

2.4.4

2.4.5

S u e 1o canto s rodaEstra to superior franco-arenoso con pequ eños porc entaj e de dos; a parti r de los 10 cm de prof undi dad el pacto a los 15 arcilla aum enta hasta form ar un estra to com impide la que o 20 cm, endu recid o en la época seca, aje. Reacción pené traci ón de raíce s y dificulta el dren idiendo con levemente ácida (pH: 5,5 a 6,5). Peladares coinc rficie . Erosión la ubicación del estra to arcilloso en supe a en invierno, hídri ca en man to dura nte el verano y eólic segu rame nte agravada por el inten so pastoreo. CO n d i

n e

1Í m á t i

glpchin crisSemejante.s a aquellas de la estepa de Tetra tatum . 61

2.4.6

Uso

a et u a1

Buen campo de pastoreo para ovinos y llamas en verano, considerado de valor . mediano en invierno por la gran cantidad de hierbas muertas en pie.

2.5 2.5.1

Matorral de Adesmia cytisoides

F i s.o n o m í a

ge ne r al

Matorral de arbustos medianos o bajos, dominado por especies espinosas del género Adesmia. Cobertura del estrato arbustivo relativamente alta, 40% , estrato herbáceo escaso (cobertura media = 5%).

2.5.2

CO m p

O S Í CÍ Ó

árboles: arbustos:

f l

(N) (N) (N) (N) (N) (N)

rÍ

t Í

Baccharis boliviensis (Wedd.) Cabr. Adesmia cytisoides Griseb. Baccharis polifolia Griseb. Verbena asparagoides Gillies et Hook. Fabiana dens~ Remy Proustia cuneifolia D. Don

cactáceas:

(S) Opuntia cedergreniana Backeb.

hierbas perennes:

(H) Altemanthera microphylla R. E. Fries (H) Chaptalia similis R. E. Fries (H) Stellaria cryptopetala Griseb. (H) Wahlenbergia calycina Schlecht. (G) Solanum infundibuliforme Phil.

hierbas anuales: gramíneas perennes: (H) Bromus unioloides H. B. K. gramíneas anuales: graminoides:

2.5.3

F i si o gr a f í a Cubriendo las laderas abruptas de las quebradas y cañadones, con exposición dominante al sur o al este, entre los 3650 y los 3900 metros s.n .m., especialmente en lo_s acarreos cuaternarios y depósitos terciarios de la zona de Aguilar - Sierra Alta.

2.5.4

S u e 1o Esquelético, franco-arenoso con gran cantidad de piedras aumentando marcadamente hacia ahajo. Acumulación de material fino debajo de los arbustos. En la mayoría de los casos el material madre es un sedimento fluvial con alto porcentaje de cantos rodados de diferente tamaño. Contenido de materia orgánica 'en la capa superior algo más elevado que en la vecina estepa llana (2.1). Reacción casi neutra (pH: 6,5). Erosión hídrica muy activa en verano; posibilidad de procesos de soliflucción en momentos de alto contenido de agua en el suelo, evidenciados por la forma de crecimiento rle los arbustos en líneas paralelas en las curvas de nivel.

2.5.5.

Condicione s

climáticas

Condiciones térmicas relativamente desfavorables, aunque con ausencia ·de heladas fuertes. Régimen hídrico más favorable que en la estepa llana (2.1) por la disminución de la evapotranspiración en las vertientes expuestas al sur. 2.5.6 -

S O

actual

Campo de pastoreo para caprinos y burros. Calidad pobre en verano, muy pobre en invierno.

2.6

Adesmia tucumanensis Matorral de . . . ..

2.6.1

F i so n o mí a - ge ner a1 -Matorral de ·arbustos medianos y bajos con una cobertura media de 25%, rico en especies.herháceas (cobertura media: 63. . .

15%), mostrando un aspecto estival característico durante la floración de los arbustos, que lo diferencian netamente del resto de la monótona estepa arbustiva puneñ.a. 2.6.2

CO m p

O S

i Ó n _ f 1O r Í

Muy parecida a aquella de los matorrales de Adesmia cytisoides (2.5) y con muchos elementos de la vegetación de los afloramientos rocosos. árboles:

arbustos:

(N) Baccharis boliviensis (Wedd~) Cabr. (N) Verbena asparagoides Gillies et Hook. (N) Tetraglochin cristatum (Britton) Rothm. (N) Ephedra breana Phil. (N) Proustia cuneifolia D. Don (N) Buddleja hieronymi R. E. Fries (N) Adesmia tucumanens is Burk.

cáctaceas:

(S) Opuntia cfr. cedergreniana Backeh.

hierbas perennes:

(H) Hypsocharis tridentata Griseb. (H) Alternanthe ra microphylla R. K Fries (G) Hoffmanseg ia gracilis (Ruiz et Pavón) Hook. ét Arn. (H) Portulaca rotundifolia R. K Fries (H) Mitracarpus brevi.s K. Schum. et R. E. Fries Fries E. R. (G) Ipomoea minuta (H) Chaptalia similis R. _E. Fries (H) Wahlenbergia calyci~a Schlecht. (H) SteU(Jria cryptopetal a Griseb . (H) Stenandrium trinerve Nees. (H) Cardionema cfr. ramosissima (Weinm.) Nelson et Macbride (G) Solanum infundibuli forme PhiL (H) Dichondra argentea Humb. et Bonpl. (H) Trifolium amabüe H. B. K.

(Th) Tarasa tarapacana (Phil.) Krapov. (Th) Heterosperma nana Nutt. et Scherff

hierbas anuales:

gramíneas perennes: (H) Stipa leptostachya Griseb. (H) Eragrostis andicola R. E. Fries (H) Pennisetum chilense (Desvaux) Jacksón ex Fries (Th) Aristida humilis H. B. K.

gramíneas anuales: graminoides:

2.6.3

F i s i o gr a f í a Cubriendo las laderas superiores de las quebradas de acceso a la Puna entre los 3600 y los 3800 metros s.n.m., con gran frecuencia expuestas al NE. Vertiente W de la quebrada de Humahuaca.

2.6.4

S u e 1o Esquelético, franco-arenoso , de muy poca profundidad. Reacción neutra (pH: 6.5 a 7 ,0). Peligro de erosión hídrica, reducido en parte por e l alto porcentaje de piedras, pero a veces con signos de soliflucción.

2.6 .5

n d Í

CÍ O

n e

1Í m á t i

En general protegido de fuertes heladas; exposición favorable a los vie ntos húmedos del NE, precipitaciones en forma de nieve, lluvia o niebla, algo mayor que en la llanura abierta de la Puna. 2.6.6

U so

a et u al

Campo de pastoreo para caprinos y burros. Calidad pobre ~ mediana.

2.7

Vegetación compleja de los afloramientos rocosos

2.7.1

F i so no m í a

gen e r al

Matorral de composición florística muy variable, cubriendo 65

las vertientes escarpadas de los afloramientos; frecuentemente mezclado con cardones. Altura y cobertura cambiante, según el grado de inclinación y de exposición de la vertiente. La orientación al S y una fuerte inclinación determinan una menor radiación solar que da origen a la aparición de una vegetación más abundante y más alta. Las grietas y pequefías quebradas existentes forman microamhientes relativamente húmedos, con una vegetación más higromorfa y rica en helechos.

2. 7.2

CO m p

O S

i Ón

f l

r Í

Muy rica en especies. Composición muy variada, debido a la complejidad del ambiente integrado por muchos microambientes con sus propias características. árboles: .arbustos:

cactáceas:

(N-N)Adesm ia cytisoides Griseb. o a veces A. tucumanensis Burk. (Ch) Gutierrezia giUiesii Griseb. (N) Baccharis polifolia Griseb. (N) Verbena asparagoides Gillies et Hook. (Ch) Salpichroaf oetida Dammer (N) Fabiana densa Remy (N) Baccharis bolivien$ÍS (Wedd.) Cabr. (N) Proustia cuneifolia D. Don (N) Buddleia hieronymii R. E. Fries (N) Plazia daphnoides Wedd. (N) Salvia gilliesii Benth. (Ch) Mutisia hamata Reiche (N) Mutisia ledifolia Wedd. (N) Lophopapp us ctmeatus R. E. Fries (N) Satureja parvifolia (Phil.) Epling (N) Fabiana denudata Miers

(S) Trichocereus poco Backeb. (S) Tephrocactus sp.

(G) (G) (H) (H) (G) (H)

hierbas peren nes:

Solanum infun dibul iform e ·Phi l. Cheilanthus pruinata Kaulf. Notholaena nívea (Poir. ) Desvaux Stellaria cryptopetala Griseb. Oxalis sp. Woodsia montevidensis (Spreng.) Hieron.

(Th) Tagete~ andina Ferra ro (Th) Bowlesia pulchella Wedd. gram íneas peren nes: (H) Stipa leptostachya Grise b. (H) Bromus unioloides H. B. K. (H) Poa calchaquiensis Hack el hierbas anuales:

gramí neas anuales: graminóides:

2. 7.3

F i s i o gr a f í a de las Serra nías y aflora mient os rocos os que· sobresalen dos de ampli as llanur as de la Puna; gener almen te alinea dos e norte a sur. · Están comp uesto s por estrat os plega Cretá inclin ados de .sedim entos marin os y contin entale s del encia. cico-Terciario con distin tas forma s de erosió n y resist le variab muy Muy escarp ados. Altur a sobre el nivel del mar

(3600 m a 4000 m). 2.7.4

Sue lo amVaría según las condi cione s partic ulares de cada micro fera, bient e, queda ndo la roca desnu da expue sta a la atmós fértil, o una grieta rellen ada y un escalón cubie rto de suelo je y drena rico en mater ia orgánica. Profu ndida d limita da, a (pH: aireac ión bueno s. Reacc ión levem ente ácida a neutr 6,0 a 7,0).

2.7.5

CO n di

Í O

n e

1i m á t i

del Clima general corre spond iente a la ubica ción geográfica la ' .aflor amien to. Grand es diferencias micro climá ticas según a da asocia ·norte orien tación de las vertie ntes; expos ición al dad condi cione s térmi cas favorables pero con falta de hume 67

por la gran evapotranspiración potencial: expo:ii:~n al sur con temperaturas más bajas, pero mejore;:, '-..:>nd:6.:,:-~eE con respecto al factor agua. La vertiente oe~te .;-;. ~o más cálida, pero más seca que aquélla expuesta al c:rr:.

2.7.6

Uso

aet ua1

Campo de pastoreo para caprinos. Calidad pobre . Existencia de varias especies venenosas, 'sobre todo entre lo;; helechos.

2.8

Vegetación compleja de "badlands"

2.8.1

F i s o n o in í a

ge n e r a 1

Matorral sumamente ralo, cobertura de los arbustos rara vez superando el 10%. Gran parte de las laderas sin vegetación alguna. Arbustos medianos (60 cm) o altos (200 cm), varios de ellos sin hojas en invierno (Prortstia czweifo lia, Bougainvillea spinosa, Adesmia cytisoides y Senecio friesii) o en general casi áfilos (Aphyllocladus spartioides). Estrato herbáceo casi completamente ausente.

2.8.2

CO m p

O S Í C

i Ón

f l

r Í

t i

Conjunto de especies típicas de los afloramientos rocosos (2.7) y de lugares arenosos (2.15). La composición varía según la exposición particular de cada ladera. árboles: arbustos:

cactáceas: hierbas perennes:

(N) Adesmia cytisoides Griseb. (N) Bougainvillea spinosa (Cav.) Heimerl (N) Fabiana densa Remy (N) Acantholippia hastulata Griseb. (N) Proustia cuneifolia D. Don (N) Baccharis boliviensis (Wedd.) Cabr. (N) Aphyllocladus spartioides Wedd. (Ch) Senecio friesii Cabr.

hierbas anuales: gramíneas perennes: (H) Stipa cfr.leptostachya Griseh. graminoides: 2.8.3

Fi si ogr af ía "Badlands" desarrolladas sobre sedimentos de grano fino del Terciario y Cuaternario, ubicados al sureste del AguiJar , entre los 3600 y los 3750 metros s.n.m. Asociadas a los procesos de erosión lineal retrocedente de las cabeceras del sistema exorreico del Yacoraite. Los arbustos aislados ocupan las laderas escarpadas con exposición variable.

2.8.4

S u el o Muy poco desarrollado , franco-arenoso a franco-arcilloso , de colores variados. Reacción alcalina, pH oscilando alrededor de 8,0. Alto contenido de carbo natos y sulfatos. Estabilidatl mínima. Erosión eólica, y erosión hídrica por incisión y lavado en manto muy intensa, procesos de remoción en masa.

2.8.5

Co n d i e i o n e s

e li m á t i e a s

Condiciones semejantes a las que imperan en las laderas con variaciones asociadas a su exposición particular (2.7.5). 2.8 .6

Uso

a et u al

Campo de pastoreo para caprinos. Calidad muy pobre.

2.9

Estepa arbustiva de Fabiana de11sa, Verbena seriphioides y Baccharis boliviensis

2.9.1

F iso n o mí a

genera l

Estepa de arbustos bajos (alt ura media: 30 cm), muy rala ( cobertura de los arbustos: 25%), con un estrato herbáceo escaso (cobertura media de las hierbas y gramíneas: lO%) compuesto preponderantemente por hierbas y pastos perennes del grupo de las Hemicriptófitas y Geófitas. Fisonomía 69

parecida a la estepa de Fabiana densa y Baccharis boliviensis (2.1).

2.9.2

CO m p

O S

CÍ Ó

f 1O r

Í S

Í C

árboles: arbustos:

(N) Fabiana densa Remy (N) Verbena seriphioides Gillies et Hook. -(N) Baccharis boliviensis (Wedd.) Cabr. (N) Chuquiraga atacamensis Kuntze

cactáceas: hlerbas perennes:

(H) Alternanthem microphylla R. E. Fries (H) Cardionema cfr. ramosissima (Weinm.) Nelson et Macbride

hierbas anuales: gramíneas perennes: (H) Microchloa indica (L.F.)O. Kuntze (H) Stipa arwata R. E. Fries gramíneas anuales:

(Th) Boutelona simplex Lag. (Th) Aristida hnmilis H. B. K.

graminoides:

2.9.3

2.9.4

F i si o gr af í a Ubicada en lugares geológicamente muy parecidos a aquellos de la estepa de Fabiana densa y Baccharis boliviensis, ocupa una franja entre los 3600 y los 3750 metros s.n.m . que abarca los piedemontes pedregosos que bordean los depósitos arenosos de las cuencas de Guayatayóc y de las Salinas Grandes. S u e Lo Esquelético, franco-arenoso a franco-arcilloso de muy poca profundidad. Porcentaje elevado de piedras, aumentando marcadamente hacia abajo. A partir de unos pocos centímetros cementado por material arcilloso de color rojiw, rico en carbonatos o yeso, cubriendo con una capa blancuzca las

piedras y partículas más pequeñas a cierta profundidad. Reacción de la capa superior levemente ácida (pH: 5,0 a 6,5). Drenaje regular, falta de infiltración durante las lluvias torrenciales, secándose rápidamente bajo una radiación intensa. Peligro de erosión actualmente reducido debido a la· formación de una capa densa de piedras en la superficie (pavimento). Condicione s

climáticas

Condiciones generales parecidas a aquellas de la estepa de Fabiana densa y Baccharis boliviensis (2.1) pero_ bajo la influencia del clima de la gran cuenca de Guayatayóc (2.13) con temperaturas más extremas y menos precipitaciones. Uso

actual

Campo de pastoreo para ovinos y caprinos. Calidad pobre a mediana en verano, muy pobre en invierno.

2.10 2.10.1

Estepa arbustiva de los abanicos aluviales F.isonomía

general

Estepa de arbustos bajos y medianos (altura media = 40-60 cm) a veces mezclados con ejemplares altos de Proustia Cltnceifolia y árboles de Prosopis ferox. Cobertura· total muy baja (arbustos = 20%) con un estrato herbáceo reducido (cobertura media de hierbas y pastos = 5% ). En general fisonomía semejante a la unidad 2.9. 2.10.2

Composició n árboles arbustos:

florística

(M) Prosopis ferox ·Griseb. (N) Verbena seriphioides Gillies et Hook. (N) Fabiana densa Remy (N) Chuquiraga atacamensis Kuntze (N) Baccharis boliviensis (Wedd.) Cahr. var. latifolia (R. E. Fries) Cabr. 71

(N) (N) (N) (N)

Fabiana denudata Micrs Baccharis ir1carum Wedd. var. lejía, · (Phil.) Cabr. Bougainuillea spinosa (Cav.) Heimcrl Lycium sp.

cactáceas:

(S) Teph rocactus glomeratus (Harr.) Backeb.

hierbas perennes:

(H) Wahlenbergia calycina Schlecht. (H) Altemanthera microphylla R.E.Fries

hierbas anuales: gramíneas perennes: gramíneas anuales:

(Th) A ristida hurnilis H.B.K. (Th) Bouteloua simplex Lag.

graminoides: 2.10.3

Fis i ografí a Abanicos aluviales actualmente inactivos, que integran el piedemonte de los macizos y serranías, abriéndose hacia el centro de la cuenca de Guayatayóc y de las Salinas Grandes. Inclinados levemente hacia la cuenca (2° a 8°), a veces recortados por cárcavas actuales y bordeados por arenales extensos (2.13). Altw·a sobre el nivel del mar entre los 3400 y 3600 m.

2.10.4

Su elo

Esquelético, franco-arenoso con alto porcentaje de piedr as, estratificadas, debido a su origen de sedimento fluvial. A pocos centímetros por debajo de la superficie (5-15 cm) aparece una capa endurecida, cementada por arcilla roji za, rica en carbonatos y yeso. La película blancuzca alrededor de las piedras tiene el mismo origen. Peligro de erosión hídrica en manto y por in cisión; erosión eólica restringida por la formación de un pavimento de piedras en la superficie. Buen drenaje, el suelo se seca rápidamente después de la lluvia, endmeciéndos e fuertemente en invierno. Reacción levemente ácida a levemente alcalina (pH: 6,0 a 7 ,5). 72

0 .5 .,

climá ticas

Cond icion es

Iguales a los que reinan en toda la cuenca de Guayata yóc, descripto s en la unidad más importa nte de esta zona

(2.13.5).

Uso

actua l

Campo de pastoreo para caprinos y ovinos. Calidad mediana en verano, pobre en invierno . El churqui (Prosopis ferox) se corta para leña.

)

b. ies 1

2.11 2.11 .1

.S él

Fison omía

gener al

Estepa de arbustos bajos (altura media = 30 cm) con gran cantidad de Cactáceas, en particula r de especies pulviniformes y columni formes. Cobertu ra del estrato arbustiv o alrededor de 25% , del estrato herbáceo cerca de 5%

Vegetac ión complej a de laderas calientes

2.11.2

Comp osició n

florí stica

árboles:

arbustos :

(N) (N) (N) (N)

Fabiana densa Remy Baccharis boliviensis (Wedd.) Cabr. Ephedra breana Phi!. Buddleja hieronym i R. E. Fries

cactáceas:

(S)

Oreocereus celsianus (Lem.) Riccob (sector norte del mapa) Trichocereus poco Backeb. (sector sur del mapa) Pa"rodia maassii (Heese) Berg, Lobivia longispina Britton et Rose Opuntia cfr. tilcarensis Frie Tephroc actus, div. sp.

(S)

)

(S) (S) (S) (S) hierbas perennes :

(H) Alternanthera microphylla R.E.Fries (H) Wahlenbergia calycina Schlecht . (H) Portulaca perennis R. E. Fries 73

hierbas anuales:

(H) Dichondra argentea Humb.et Bonpl. (Th) Heterosperma nana Nutt.et Scherff

gramíneas perennes: (H) Stipa arcuata R. E. Fries (H) Microchloa indica (L.F.)O. Kuntze (H) Aristida asplundii Henrard gramíneas anuales:

(Th) Bouteloua simplex Lag. (Th) Aristida humilis H. B. K.

graminoides: 2.11.3

Fisiogr afía Cubriendo las faldas de lomas y montañas entre los 3500 y los 3800 metros s.n.m., preferentemente con exposición norte, oeste y este, no apareciendo en las exposiciones sur. Inclinación normalmente no superior a 25°.

2.11.4

S u el o Esquelético, franco·arenoso, de muy poca profundidad; afloramientos rocosos. Reacción levemente :ácida (pH: 5,5 a 6,0). Peligro de erosión hídrica de tipo lineal (cárcavas).

2.11.5

Condic iones

climáti cas

Condiciones térmicas más favorables que en la estepa llana, menor peligro de heladas fuertes. Régimen hídricó variable, dependiente de la exposición de cada ladera en particular. 2.11.6

Uso

actual

Campo de pastoreo para caprinos y ovinos. Calidad pobre a mediana en verano, muy pobre eñ invierno. La made::ra de Trichocereus poco se utiliza para la elaboración de puertas, marcos de ventanas y muebles.

2.12

Estepa arbustiva de los arenales de la ruenca de Guayatayóc, variante norte con Bacchar Unidad muy parecida al arenal ftriante típica (2.13) pero

- --

distinguiéndose de ·ésta por variaciones en su composiciOn florística, probablemente debido a un mesoclima menos extremo. En el mapa la separación entre ambas es tentativa.

2.12.1

Fisonomía

general

Estepa de arbustos medianos o bajos, estrato arbustivo muy ralo (15% ), estrato herbáceo relativamente denso (15% ), más rico en especies perennes que la unidad típica aunque con fisonomía muy semejante. 2.12.2

Composición florística Aparición de varios elementos de la estepa de Fabiana densa y Baccharis boliviensis (2.1) con la cual está en directo contacto. Por el alto porcentaje de Penniseturn chilense que presenta, también está emparentada con la comunidad del "esporal". árboles:

a e ;,

)

arbustos:

(N) Fabiana densa Remy (N) Baccharis incarum Wedd. var.lejia (Phil.) Cabr. (N) Baccharis boliviensis (Wedd.) Cabr. (N) Tetraglochin cristatum (Britton) Rothm. (N) Adesmia horridiuscula Burk. (N) Na rdophylh.un armatum (Wedd.) Reiche

cactáceas:

(S)

hierbas perennes:

(H) Wahlenbergia calycina Schlecht. (H) Mitracarpus brevis K. Schum. et R. E. Fries (H} Astragalus garbancillo Cav. (H) Cardionema cfr. ramosissima (Winm.) Nelson et Macbride (H) Altemanthera microphylla R. E. Fries (H) Hypsocharis tridentata Griseb. (H) Stevia minor Griseb.

Tephrocactus glomeratus (Harr.) Backeb.

hierbas anuales: gramíneas perennes: (H) Aristida asplundii Henrard (H) Pennisetum chilense (Desv.) Jackson ex Fries (H) Microchloa indica (L.F.) O. Kuntze 1 (H) Stipa arcuata R. E. Fries 1 gramíneas anuales:

(Th) Aristida humilis H. B. K. (Th) Boutelou~ simplex Lag.

graminoides: 1

2.12.3

Fisiografía Ubicada en la parte noreste de la cuenca de Guayatayóc entre los 3500 y los 3700 metros s.n.m. y llegando, ~n áreas aisladas, hasta el norte de Abra Pampa. Los . rasgos fisiográficos muy parecidos al arenal típico (2.13).

2.12.4

S u el o

2.:

Caracteres muy semejantes a los del arenal típico (2.13). Probablemente algo menos profundo y con mayor cantidad de piedras en el perfil. Reacción más ácida (pH: 5,0 a 6,0), excepcionalmente llegando a 7,0. Peligro de erosión hídrica: reducido, de erosión eólica: elevado. 2.12.5

Condiciones

climáticas

Muy parecidas a aquellas de la estación Miraflores (Gráfico 1), pero con condiciones térmicas algo menos extremas. 2.12.6

Uso

a c tual

Campo de pastoreo para ovinos y llamas. Calidad medi;ma en verano, pobre en invierno.

2.13

Estepa arbustiva de los arenales de la cuenca de Guayatayóc, variante típica Unidad muy extensa con gran variabilidad en la abundancia de sus especies características, formando un complejo de

1 1

suhunidades, difícil de delimitar en las escalas utilizadas. Aparición de áreas con mayor acumulación de arena, pero sin formación de médanos vivos, caracterizadas por una mayor cobertura de gramíneas, sobre todo de Penniseturn chilense; en el mapa se delimitaron por una línea de puntos y la sigla 2.13a. El arenal se interru mpe por los sistemas de cauces temporarios de los arroyos provenientes de las altas montañas y serranías que rodean a la cuenca. Durante la mayor parte del año, el agua corre en forma subterránea, emergiendo en el borde inferior de la cuenca. Estos lechos temporarios presentan una comunidad parecida a la de los arenales pero con mayor abundancia del arbw;to Acantl wlippia hastulata y disminución . de Fabiana densa ·indicados como 2.13b en el mapa. Se conocen por su relación con las quebradas de las montañas y su tono blanco en las fotografías aéreas.

.n IS

2.13.1

gene ral

Estepa de arbustos medianos (altura media = 60 cm) muy rala, (cobertura media de los arbustos = 20 %) con un estrato herMceo relativamente bien desarrollado (cobertl.rra media de las hierbas y pastos = 15%) y con gran cantidad de gramíneas anuales.

d 1,

2.13.2 )

Fiso nom ía

Com posi ción

f l orís tica

árboles: arbustos:

(N) (N) (N) (N)

Fabiana densa Remy Acanth olippia hastulata Griseh. Adesm ia horrid iuswla Burk. Verbena seriphioides Gillies et -

Hook. lejia var. (N) Baccharis incarurn Wedd. (Phil.) Cabr. (N) Chuquiraga atacarncnsis Kuntze (N) Nardo phyllur n armatu m (Wedd.) Reiche (N) Seuecio viridis Phil. 77

cactáceas: hierbas perenne;,:

(S) Tephrocactus glom eratu s (Harr.) Backeb. (H) Wahlenbergia calycina Schlecht. (H) Portulaca rotun difol ia R. E. Fries (H) Cardionema cfr. ram.osissima (Weinm.) Nelson et Macbride (H) Hoffmansegia gracilis (Ruiz et Pavon) Hook. et Arn.

hierbas anuales: gramíneas perennes: (H) Penn isetu m gramíneas anuales:

chilense (Desvaux) Jackson ex Fries

(Th) Aristida humi lis H. B. K. (Th) Bout elou a simp lex Lag. (Th) Eragrostis nigricans (H.B.K.) Steu.del

graminoides:

2.13 .3

1 1 1

1 1

2.13 .4

Fis iog raf ía de la gran Corresponde a las amplias llanuras arenosas atay óc y cuenca del Río Miraflores, de la Laguna de Guay metros s.n.m. de las Salinas Grandes, entre 3400 y 3600 veraniegas del Fuera de la zona influenciada por las crecidas s salinos del río y de la laguna, no extendiéndose a los suelo ida por rump inter centro de la cuenca. Inclinación muy leve; dura nte las sistemas de cauces de ríos alóctonos que o depósitos crecjdas producen socavamiento de los bordes n la cantidad de capas de arcilla o de pequ eñas piedras, segú n. En algunos de precipitación caída en la zona de su orige formación de lugares acumulación de arena llega ndo a la SW hacia el cadenas de médanos vivos, que se mueven del del viento en NE, paralelamente a· la dirección principal pie de los invierno. Aparición de antiguos méda nos al lmente fijados afloramientos rocosos y de los macizos, actua por la misma vegetación de los arenales planos.

S u el o das de arcilla Aren oso, a veces interrumpido por capas delga

o de cantos rodados pequeños. Drenaje perfecto. Reacción levemente ácida a neutra (pH: 5,5 a 7,0). Erosión eólica muy fuerte, formación de remolinos y tormentas de polvo y arena, en la época seca del año, debido a la baja estabilidad del suelo agravada por el intenso pasloreo. 2.13.5

Condicio nes

c limática s

Amplitud térmica diaria muy grande con valores máximos de -25,0° a + 30,0°C. Peligro de heladas durante todo el año, pero sin días " congelados" en invierno. Temperatura media anual +6,~C (datos de la estación metereológica de .Miraflores, INTA), media del mes más cálido + ll,0°C y media del mes más frío +0,3°C. Precipitacione s en la parte norte de la cuenca alrededor de los 300 mm por año, disminuyendo hacia el sur (San Antonio de los Cobres: 112 mm/año). 2.13.6

Uso

actual

Campo de pastoreo para ovejas y llamas, de mediana calidad.

2.14 2.14.1

Pastizal de Pennisetum cÍlilense ("espora!") Fisonom ía

gener al

Pastizal bajo, dominado por la gramínea rizomatosa, Pennisetum chilense. Gran abundancia de hierbas perennes y anuales. Arbustos muy escasos, desapareciendo en aquel1as áreas, donde en verano la napa frcática se acerca mucho a la superficie. Cobertura total del estrato herbáceo variando alrededor del 30% Al noroest e de la Laguna de Pozuelos, en condiciones ecológicas parecidas, aparece un pastizal dominado por varias especies de] género Stipa (St. pungens, St. sp. del grupo Cirtostipa). Puede tratarse de una comunidad más frecuente en la Puna Boliviana. En el ~apa 1:200.000 se indicó como "espora}", con un índice especial: 2.14a. 79

2.14.2

C o m p o s i e i ó n· f 1 o r í s t i e a la Adem ás de Penni setum chilense, presen ta eleme ntos de te varian la de te estepa arbust iva de los arenal es, especi almen norte (2.12) y del césped del fondo de laguna s tempo rarias ' de agua dulce. árbole s: arbust os :

(N) Tetraglochin · crista tum (Britt on) Rothm . (N) Adesm ia horridiitscula Burk.

cactác eas: hierba s peren nes:

(H) Wahlenbergia calycina Schlec ht. (H) Mitracarpus brevis K. Schum . et R. E. Fries (H) Cardionema cfr. ramosissima (Weinm.) Nelson et Macbride (H) Portulaca rotund ifolia R. E. Fries (H) Gamochaeta deserticola Cabr. (H) Astragalus garbancillo Cav. (H) Altem anthe ra micro phylla R.E.F ries (H) Astragalus micra nthell us Wedd. (H) Calandriniapunae R. E. Fries (H) Conyz a deserticola Phil. (G) Hoffmansegia gracilis (Ruiz et Pavon) Hook. et Arn. (H) Portulaca gracilis Hook . (H) Guilleminea gr~cilis R. E. Fries

(Th) Heterosperma nana Nutt. et Scher ff (Th) Crypt antha albida (H.B.K .) Johns t. gramí neas perenn es: (H) Penni setum chilense (Desvaux) Jackso n ex Fries (H) Aristi da asplundii Henra rd (H) Microchloa indica (L.F.) O. Kuntz e

hierbas anuales:

gramí neas anuale s: grami noides : 80

(Th) Aristi da humil is H. B. K. (Th) Boute loua simple x Lag.

2.14.3

Fisiografía Arenales al sur del macizo del Aguilar, al norte de la cuenca de Guayatayóc (región de Abra Pampa, Miraflores y Cochinoca) y en los alrededores de La Quiaca, entre los 3500 ·y los 3600 metros s.n.m. La vegetación se extiende en amplias áreas arenosas de poca pendiente~ cruzadas por ríos de agua dulce; probablemente relacionada con el agua suhtem~nea aportada por dichos ríos.

2.14.4

2.14.5

S u el o Arenoso a franco-arenoso con un porcentaje creciente de material franco-arcilloso hacia abajo, hasta la presencia de una capa de arcilla rojiza entre 30 a más de 80 cm. Drenaje variable. Reacción de la capa arenosa, levemente ácida (pH: 5,0 a 6,0). Erosión hídrica y sobre todo eólica, muy intensa, debido a la poca estabilidad del suelo y al continuo pastoreo. Condicione s

climáticas

Parecidas a las de la estación Miraflores o a aquellas de La Quiaca, según su ubicación geográfica. 2.14.6

Uso

actual

Campo de pastoreo para ovinos, llamas, y a veces ganado vacuno. Campos de muy buena calidad por la abundancia de hierbas, y alto valor forrajero de la gramínea dominante, manteniendo una calidad mediana aun durante el invierno.

2.15 2.15.1

Vegetación de' los médanos Fisonomía

general

Matorral de arbustos medianos (60 cm) o altos (150 cm), con mayor o menor porcentaje de gramíneas perennes, de hojas sumamente xerófilas. Cubre manchones o fajas de médanos pequeños y bajos, que generalmente no superan los 4 m de altura; o bordea extensos sistemas medanosos de 81

varios cientos de hectáreas. Se caracteriza, sobre todo, por las enormes matas del arbusto Lampaya, semicubierto de arena. En algunos lugares, especialmente en el borde la Laguna de Guayatayóc y de las Salinas Grandes, aparecen extensos arenales suavemente ondulados, cubiertos casi exclusivamente por la gramínea Sporobolus rigens f. atacamensis.

2.15.2

Compo sición

floríst ica

Muchas especies en común con los· "tolares" (2.16), a veces confundiéndose con aquella comunidad. árboles: ;u-bustos:

(N) Baccharis incarum Wedd. var.lejia (Phil.) Cabr. Moldenke (N) Lampaya castillani (N) Parastrephia lepidophyll a (Wedd.) Cabr. (N) Nardophyll um armatum (Wedd.) Reiche (N) Fabiana densa Remy (N) Senecio viridis Phil. (N) Acantholipp ia hastulata Griseb.

c·actáceas: hierbas perennes:

(G) Hoffmansegia gracilis (Ruiz et Pavon) Hook. et Arn. (H) Glandularia microphylla (H. B. K .) Cabr.

hierbas anuales:

(Th) Euphorbia ovalifolia (Engelm. ex Klotzsch et Garcke) Boiss. (Th) Tarasa tarapacana (Phil.) Krapov. (Th) Heterosperma nana Nutt. et Scherff

gramíneas perennes: (H) Sporobolus rigens (Trin.) Desvaux f . atacamerws Parodi (H) Festuca orthophyUa Pilger (H) Pennisetum chilense (Desvaux) Jackson ex Fries 82

gramíneas.anuales:

(Th) Eragrostis nigricans (H. B. K.) Steudel (Th) Aristida humilis H. B. K.

graminoides:

2.15.3

F i s i o g r a f ía Aparición de médanos, más o menos extensos en toda la llanura de la Puna o asociados a abras en los cordones montañosos relacionados a la dirección del viento invernal dominante (suroeste). La· arena se ~cumula al E de las serranías y afloramientos, subiendo por las laderas W hasta alturas apreciables y llegando a cruzar, en algunos puntos, los macizos de mayor envergadura (Sierra Alta, co Totay). Los caminos y excavaciones transversales a la dirección del viento intensifican los problemas de erosión eólica.

2.15.4

S u e1 o Capa de arena suelta de mayor o menor espesor. Reacción levemente ácida hasta alcalina {pH: 5,5 a 8,5), relacionada con subunidades fitosociológicas distintas.

2.15.5

Condiciones climáticas Correspondientes a su ubicación geográfica en la región .

2.15.6

Uso

actual

Parcialmente usado para pastoreo de ovinos y llamas. Calidad pobre.

2.16 2.16.1

Matorraies de Parastrephia ("tolares") Fisonomía general Matorral mediano o alto (60 cm a 200 cm), formado por una u otra de las especies del género ParastreP,hia, cobertura del estrato arbustivo muy variable, a veces llegando hasta el 60%. En la parte norte del área m~peada , Parastrephia lepidophy83

lla se hace cada vez más abundante dejando de estar restringida al borde de ríos y lagunas. La causa de este cambio está probablemente en un aumento de las precipitaciones que se registra hacia el norte, lo que da a la especie más independencia con respecto a los cambios de la napa . ·freática, formando amplias franjas de transición hacia las estepas arbustivas típicas de la Puna Argentina. Al sur de Bolivia es la especie dominante de las· llanuras aluviales, a 3600 metros s.n.m. Las transiciones más frecuentes se han producido hacia la estepa rbustiva de Fabiana densa y Baccharis boliviensis (2.1 ), hacia aquella de Tetraglochin cristatum (2.3) y hacia la vegetación de arenales o médanos (2.15). En el mapa en escala 1:200.000 se indicaron por medio de franjas de colores alternados que identifican a las comunidades puras. Los dos "tolares" típicos de la Puna Argentina son los siguientes:

2.16.1.1

Tolar de P. lepidophylla Estrato herbáceo bien desarrollado, hierbas anuales muy abundantes.

2.16.1.2

Tolar de P. lucida Estrato herbáceo muy abierto, alto porcentaje de cojines chatos característicos de lugares salinos.

2.16.2

CO m p

2.16.2.1

Tolar de P. lepidophylla

O SÍ C Í Ó

n f l

Í S

árboles: arbustos:

(N) Parastrephia lepidophylla (Wedd.) Cabr.

cactáceas: hierbas perennes:

(H) Heliotropium microstachyum Ruiz et Pavon (H) Cardionema cfr. ramosissima (Weinm.) Nelson et Macbride (H) Portulaca rotundifolia R. E. Fries

(H) Hypsocharis triden tata Griseb. (H) Astragalus garbancillo Cav. (G) Hoffmansegia gracilis (Ruiz et Pavon) Hook . et Arn. niana (Walp.) meye (H) Hypo choer is Griseb . (H) Glandularia micro phylla (H. B. K.) Cabr. Bitter lobum traco megis (G) Solan um (Th) Tarasa tarapacana (Phil. ) Krapo v. (Th) Euphorbia ovalifolia (Engelm. ex Klotz sch et Garck e) Boiss. gram íneas peren nes: (H) Festuca cfr. ortho phyll a Pilger (H) Microchloa irldica (L .F.) O. Kuntz e

hierb as anuales:

gram íneas anuales:

(Th) Boute loua simpl ex Lag.

grami noide s: 2.16. 2.2

Tolar de P. lucida árboles: arbus tos:

(N) Parastrep~lia lucida (Mey en) Cabr. (Ch) Antho bryum triand rum (Rem y) Surgís

cactá ceas: hierbas peren nes:

(H) Salicornia pulvi nata R. E. Fries (H) Atrip lex sp. (H) Astragalus micra nthcll us Wedd .

hierb as anuales: gram íneas peren nes: (G) Distichlis humil is Phil: (H) Festuca cfr. argentinensis (St. Yves) Türp e (H) Festuca cfr. ortho phyll a Pilger (H) Hordeum andicola Griseb. (H) Puccinellia hypso phila (Phil.) Paro di gram íneas anuales: grami noides: 85

2.16.3

Fisiografía Frecuentes en toda la Puna. Bordeando los arroyos, ríos y lagunas, cubriendo las orillas arenosas, algo sobreelevadas (terrazas). En las cercanías de lagunas o ríos salados, así como en el fondo de valles y depresiones extensas, el tolar . de P. 1ucida reemplaza al de P. lepidophylla, que es más frecuente a mayores alturas, acompañando a arroyos o ríos con pendientes más fuertes. En algunos lugares, donde los tolares se encuentran en situaciones menos estables y están afectados por las crecidas de ríos y lagunas, se forman mosaicos de manchones cubiertos de arbustos con áreas sin vegetación por la sedimentación de capas de arcilla. Esto ocurre en ambos tolares que se indican en el mapa con los índices a ·y b (tolar de P. lepidophylla con peladales: 2.16 a; tolar de P. lucida con pe1ada1es: 2.16 b).

2.16.4

S u el o Arenoso a franco-arenoso, normalmente profundo, bien drenado. Reacción levemente ácida para el tolar de P. lepidophylla (pH: 5,5 a 6,5) y fuertemente alcalina para el tolar de P. lucida (pH: 7,5 a 9,0). En este último caso intensamente influenciado por la napa freática y su composición química. Peligro de erosión hídrica o eólica por la poca estabilidad del suelo.

2.16.5

Condiciones climáticas Condiciones térmicas relativamente extremas por su ubicación en e] fondo de valles y depresiones. Precipitaciones correspondientes a su ubicación dentro del área. Crecimiento de los arbustos hasta cierto grado independiente de las precipitaciones veraniegas por su capacidad de llegar a la napa freática a través de su sistema radical bien desarrollado.

2.16.6

Uso actual En verano buen campo de pastoreo para ovinos y llamas, en invierno pobre. Uso de los arbustos como combustible.

2.17

Vegetación de los cauces de los ríos La unidad mapeada comprende además del mosaico de

vegetación característica de los lechos de los ríos, pequeñas áreas con "tolares" o vegas que no son cartografiables por separado en estas escalas. 2. 17.1

Fisonomía general Vegetación muy .espaciada entre grandes áreas cubiertas por cantos rodados y arena suelta, interrumpida por una compleja red de brazos del río principal. En los lugares más resguardados se instalan pequeños grupos de arbustos o matas de una gramínea alta, Cortaderia speciosa; el resto poblado por una vegetación muy cambiante de hierbas perennes y anuales.

2.17.2

Composició n florís ti ca Muy variable, según la ubicación fitogeográfica de cada cauce, de la acción mecánica del río m.ismo, del material depositado, de la regularidad en el caudal y de la intermitencia del agua en superficie. árboles: Baccharis boliviensis (Wedd.) Cabr. Baccharis grisebachii Hieron. Proustia cuneifolia D. Don Senecio clivicolus Wedd.

arbustos:

(N) (N) (N) (N)

hierbas perennes:

(H) Heliotropium microstachyum Ruiz et Pavon (H) Portulaca rotundifolia R. E. Fries (H) Mitracarpus brevis K. Schum. et R. E. Fries ramosissima cfr. Cardionema (H) (Weinm.) Nelson et Macbride (H) Alternanthera microphylla R. E. Fries (H) Dichondra argentea Humb. ct Bonpl. 87

hierbas anuales:

(Th) Tarasa tarapacana (Phil.) Krapov. (Th) Euphorbia ovalifolia (Engelm. ex Klotzsch et Garcke) Boiss. (Th) Heterosperma nana Nutt. et Scherff gramíneas perennes: (H) Eragrostis andicola R. E. Fries (H) Bromus unioloides Nees.et Meyen (H) Cortaderia speciosa (Nees et Meyen) Stapf gramíneas anuales: (Th) Aristida humilis H. D. K. graminoides: 2.17.3

Fisiografía Lechos de ríos formados a partir de pequeños torrentes, que bajan por cárcavas o estrechas quebradas. Al salir de las :montafias y entrar en el material de piedemonte, se forman cauces telativamente amplios, cavados en la planicie de la Puna, hasta llegar a lOO m de profundidad en algunos casos. El ancho y la capacidad erosiva del río depende de la cantidad de agua aportada, de la distancia a las montafias de origen y del declive particular de cada tramo, factores muy importantes para la composición de la vegetación. Repetidas crecidas durante la estación húmeda, el verano, y disminución del caudal o lenta desaparición de las corrientes superficiales durante el invierno seco. En invierno alimentados con agua de deshielo de la zona de las cumbres de los macizos de gran altura.

2.17.4

S u el o Prácticamente inexistente por la gran actividad. de los ríos. y por su régimen irregular. Material arenoso con capas más arcillosas intercaladas y entremezcladas con cantos rodados de todo tamafio. Reacción neutra o alcalina (pH: 6,5 a 8,5). En invierno formación de capas de sales blancas en la superficie probablemente compuestas por carbonatos y sulfatos, debido a la evaporación del agua de la napa freática cercana a la superficie. Los cauces planos representan una fuente importante de material activo con la consiguiente aparición de zonas medanosas a sotavento de los mismos.

2.17.5

Condi ciones c limáti ca s Régimen térmico caracterizado por temperaturas diurnas y nocturnas C'(tremas. Vegetación en general independiente de las precipitaciones locales, pero influenciada por aquéllas de la zona de cabecera de los ríos.

2.17.6

Uso actua l Pastoreo temporario de caprinos, ovinos y llamas.

2.18

Complejo de la vegetación de las depresiones con inundaciones temporarias Unidad muy compleja relacionada con la cantidad de agua y la composición química variable de la napa freática. Compuesta por franjas paralelas o concéntricas, que bordean los ríos de los valles anchos y las lagunas semi-temporarias del centro de las depresiones. El ancho de las ·franjas varía en relación con la pendiente. no siendo posible la separación de las comunidades integrantes de este complejo en base a la interpretación de fotografías aéreas en escala 1:50.000.

2.18.1

Fison omía gener al La secuencia más frecuente de comunidades del borde hacia el centro de la depresión, comienza con un "tolar" de Parastrephia lepidophylla (2.16.1.1), seguido por uno de P. lucida (2.16.1.2), rico en cojines. Luego desaparecen los arbustos grand,es y dominan los cojines de A nthobryu m triandrum. Finalmente, en el borde mismo de los ríos y laguna·s, se extiende un césped bajo y denso de gramíneas rizomatosas y de pequeñas hierbas perennes. Esta última unidad falta en el borde de la laguna de Guayatayóc por la alta alcalinidad del suelo. La secuencia puede modificarse según la textura de los suelos, ya que los "talares" están ligados preferentemente a suelos arenosos y faltan en los suelos esqueléticos. En el caso de hos grandes abanicos . 89

las lagunas aluviales que llegan hasta el bord e mismo de de trans idesaparece n los arbus tos, después de una franja dmm y la ción, y domi na el cojín , Anth obry um trian e de la gram ínea rizom atosa , Distichlis humi lis. Si el bord pequeños laguna está cubie rto por are na suelt a form ando a más o médanos, a la estep a arbustiva (2.13) sigue una franj ), o en (2.14 meno s anch a, cubierta de Penn isetum chilense var. atacalos lugar es muy alcalinos de Spor obolu s rigens el centro mensis y Festu ca ortho phyll a, ree1~plazadas hacia chlis. En por los cojines de A ntho bryu m y el césped de Disti s estas toda a nciad lugares con una inclin ación menos pronu form ar un comu nidad es pued en estar entre mezc ladas y verdadero mosaico con varias series repet idas.

2.18.2

Co mp osi ció n flo rís tic a especies . Muy variable en constancia y abun danc ia de las tes más Las comu nidad es más frecu entes , con sus comp onen carac teríst icos son:

2.18.2.1

Tolar de Parastrephia lepid ophy lla (2.16 .2.1)

2.18.2.2

Tolar de Parastrephia lucida (2.16.2.2)

2.18.2.3

Comunidad del cojín Anth obry um trian drum árboles: arbustos: hierbas perennes:

(Ch) Anth obry um trian dum (Rem y)&l r

gis

(H) Salicornia pulvi nata R. E. Fries (G) Baccharis caespitosa Phil. (H) Triglochirt marí tima L. var. ·attoandin a Cabr .

hierbas anuales: gramíneas peren nes: (G) Distichlis hu milis Phi l. (H) Puccinellia hypso phila (Phil.) Parodi gramíneas anuales: gráminoides: 90

(G) Scirpus neva densis S. Watson

2.18.2.4

Césped de Muhlenbergia fastigiata árboles: arb1e-t~:

hierbas peaeilliiiCS:

(H) Ranuncul.us cymbal.aria Pursh (H) Triglochin maritima L. var. altoandina Cabr.

(H) (H) (H)

Kardamog lyphos nana Schlecht. Trifol.iurn amabile H. B. K. Astragal.us sp.

(H)

Muhlenbergia

hierbas anuales: gramíneas perennes:

fastigiata

(Presl.) Henrard

(G) Di.stichlis humilis Phil. (H) Hordeum andicol.a Griseb. (H) Puccinellia hypsqphil a (Phil.) Paro di (H) Festuca cfr. argentinensis (St. Yves) Türpe gramíneas anuales: graminoides:

2.18.2.5

(G) Eleocharis cfr. atacamensis Phi l.

Arenal de Sporobolu s rigens f. atacamensis árboles: arbustos:

(Ch) Anthobry um triandrurn (Remy) Surgís Kuntze sis atacamen a (N) Chuquirag

hierbas perennes:

(H) Salicomia pulvinata R. E. Fries

hierbas anuales: gramíneas perennes: (H) Sporobol.us rigens (Trin.) Desvaux f. atacamensis Parodi (G) Distichlis hu milis Phi l. gr~míneas

anuales:

graminoides: 91

2.18.2.6

Pastizal de Pennisetum chilense (2.14)

2.18.3

F i si o gr a f í a Orillas de ríos, lagunas y depresiones temporarias en la zona de las inundaciones estivales, así como terrazas arenosas, apenas elevadas por encima de la napa freática. Laguna de Pozuelos, Laguna de Guayatayóc, Río Doncellas, Río Miraflores, Río Abra Pampa. La altura sobre el nivel del mar varía entre 3400 y 3700 m. Estas áreas están caracterizadas por inundaciones periódicas en verano que traen material arenoso y arcilloso que se deposita en capas de espesor variable, comprimiendo los suelos subyacentes.

2.18.4

S u e 1o Arenoso, con un porcentaje creciente de material arcilloso hacia el centro de la laguna o el borde del río. En verano empapado o inundado. Napa freática cercana también en invierno, aunque a veces superficialmente agrietado por la sequía. Reacción leve hasta fuertemente alcalina (pH: 7,5 a 9,5), rico en carbonatos, sulfatos, cloruros y a veces boratos, aflorando en la superficie en invierno.

2.18.S

Condicio nes climátic as Parecidas a aquellas de la estación meteorológica de Miraflores (Gráfico l), ubicada en el borde de esta zona. Unidad preferentemente condicionada por factores cdáficos y poco por las condiciones climáticas.

2.18.6

Uso

actual

En general buenos campos de pastoreo para ovinos, llamas y a veces ganado vacuno, salvo la comurúdad de Anthobryum y de Sporobolus por el bajo valor forrajero de sus componentes.

PROVINCIA HE LA PREPUNA

3.1.

ocereus Estepa arbustiva .y bosq ue de Prosopis ferox y Trich pasacana, escalón superior. e las dos El mapa en escala 1:20 0.000 abarca únicament na, ya unidades superiores de las comunidades de la Prepu sur de al dinal que el escalón inferior tiene su límite altitu Tilcara.

3.1.1

3.1.2

F i s o n o ro í a g e n e r a 1 ia y altuEstepa arbustiva o bosque abierto, según la abundanc rtura de ra de los ejemplares de churqui, Prosopis ferox . Cobe arbustiProsopis ferox normalmente no mayor de 5%, estra to o (covo ralo (cobertura media: 20%) y estrato herbáceo escas columni~ bertu ra media: 8%). Gran abundancia de cactáceas s y esform es y rastreras, las que a veces forman tapices denso s (malepinosos, sobre todo en las cercanías de las poblacione za de campo de pasto reo). ón superior La abundancia de Prosopis ferox, en el escal , no se aparentemente mayor que en el intermedio· (3.2) favoramás ticas debe probablemente a condiciones climá para el bles, sino a la fisiografía del terreno, más apto laderas en r crece para desarrollo de este árbol, no adaptado abanicos abruptas y sustratos inestables como son los más aluviales y conos de deyección activos de la parte angos ta de la Quebrada de Humahuaea. CO m p

O SÍ C Í Ó

f 1O

.f Í . S t Í Ca

(330 0 y Se pueden distinguir dos subunidades, la superior (315 0 31 50 m) , en contacto con la Puna, y la inferior entre la lista se y 2900 m), sin especies típicamente puneñas. En supenidad marcaron las especies características de la suhu índice o, rior con el índice -e , aquéllas de la inferior con el ar las separ En el mapa en escala 1:20 0.000 no fue posible dos subunidades. 93

árboles:

(M) Prosopis ferox Griseb.

arbustos:

(N) (N) (N) (N) (N)

cactáceas:

(S) Trichocereus pasacana (Weber) Britton et Rose (S) Opuntia sulfu,rea G. Don (S) Opuntia cedergreniana Backeb. (S) Opuntia tilcarensis Fric. 0

hierbas perennes:

(H) Wahlenbergia calycina Schlecht.• (H) Portulaca perennis R. E. Friese (H) Alternanthera microphylla R. E. Friese (H) Portulaca rotundifolia R. E. Fries9 (H) Dichondra argentea Humb. et Bonpl. 111

hierbas anuales:

(Th) Aristida adscensionis L.0

Baccharis boliviensis (Wedd.) Cabr. Gochnatia glutinosa Don Prosopis ferox Griseb. Cassia crassiramea Benth. 0 Aphyllocladus spartioides Wedd.

gramíneas perennes: gramíneas anuales: graminoides: 3.1.3

Fi si ogr af í a

Parte superior de la Quebrada de Humahuaca (3300 m a 2900 m), donde es relativamente ancha y rellenada por gruesas capas cuaternarias de cantos rodados, que integran los remanentes de amplias planicies recortadas por los cauces actuales. La unidad cubre estos remanentes, llegando casi hasta el pie de las montañas circundantes, y cubriendo las laderas, hasta t:l fondo de las quebradas actuales.

3.1.4

S u e 1o Esquelético, arenoso a franco-arenoso, poco profundo con alto porcentaje de piedras, con cantos rodados en profundidad. A veces a los pocos centímetros, formación de capas

blancuzcas de carbo natos y sulfatos alrededor de las piedras, pero sin llegar a cemen tar el suelo. Reacc ión levemente ácida a alcalina (pH : 6,0 a 8,0). Erosión hídrica muy intens a, por lavado en manto dejando frecue nteme nte un y pavimento de piedras en superficie, así eqmo cárcavas zanjones. 3.1.5

clim átic as Correspondientes al climatograma de Humahuaca (Gráfico 1). Precipitaciones escasas, restringidas exclusivamente a los meses de verano y cayen do en forma de chaparrones cortos s e intensos. Temperaturas diurnas elevadas, pero helada diarias duran te todo el invierno y frecue ntes en la primavera. Enero a marzo sin heladas.

3.1.6

Uso

Con dici ones

aet ua1

y Campo de pastor eo de calidad media·na para ovinos caprinos. Escasos cultivos bajo riego en las inmediaciones de y las viviendas. Prosopis ferox es usado para combustible Triclwcereus pasacana para la fabricación de puerta s, marcos de ventanas y artícu los para el turismo.

3.2

Estep a arbustiva de Prosopis ferox y Trichocereus pasaca 1la, escalón interm edio

3.2.1

Fi sono mí a

'.2.2

Com pos ició n

ge n e r a l Estrat o arbu!?tivo relativament e bien desarrollado (cobe rtura o media: 30%), rico en especies, en su mayo ría casi áfilas su en escaso sin hojas en invierno . Prosopis f erox muy forma arbórea. Estrat o herbáceo muy pobre , cober tura y media 5%. Gran abunda'ncia de cactáceas, columniformes rastreras, mayor todav ía que en el escalón superior (3.1). flor í s tica

Además de la comun idad principal, a la cual corres ponde la

___j

lista de especies, se distingue una suhunidad de poca extensión, pero típica de la Prepuna, la variante de Schinus areira L., asociada a los arroyos y cauces temporarios, no representable en escala 1:200.0 00. árboles: arbustos:

cactáceas:

lúerbas perennes:

(N) Cassia crassiramea Benth. (N) Lycium tenuisp inosum Miers. (N) Gochnatiá glutinosa Don (N) Aphyllo oladus spartioides Wedd. (N) Caesalpina pumila Griseb. (N) Cercidium andicola Griseb. (N) Baccharis boliviensis (Wedd.) Cahr. (N) Prosopis ferox Griseb. (N) Eupato rium patens D. Don (N) Proustia cuneifolia D. Don (S) TrichocereltS pasacana (Weber) Britton et Rose (S) Opuntia sltlphurea G. Don (S) Opuntia tilcarensis Frie (S) Lobivia longispina Britton et Rose (H) Alüonia incarnata L.

hierbas anuales: gramíneas perennes: (H) Pappop horum caespito sum R. E. Fries (H) Stipa plumos a Trin. gramíneas anuales: (Th) Aristida adscensionis L. graminoides: 3.2.3

F i si ogr af í a Abanicos aluviales semi-estabilizados y faldas de no más de 30° de inclinación, fuera de la parte central de las quebra. das ocupadas por el lecho del Río Grande o de sus afluentes y por los cultivos bajo riego. Unidad restringida a la parte media de la Quebrada de Ilumahuaca entre los 2900 y los 2500 metros s.n.m.

·¡

3.2.4

S u el o Esquelético, arenoso o franco·arenoso con muchas piedras, más o menos redondeadas. Perfil mostrando estratos con mayor o menor porcentaje de cantos rodados, arenas o arcilla, debido a su origen fluvial. Drenaje no impedido, muy seco en invierno. Reacción neutra a alacalina (pH: 7,0 a 8,0). Fxosión hídrica fuerte, con cárcavas de profundidad variable, de pocos centímetros a varios metros.

3.2.5

Co n di ei o n e s

eli má t i ea s

Precipitaciones anuales menores que en el escalón superior de la Prepuna (Tilcara: 126 mm; Huacalera: 168 mm). Temperatur as probableme nte con valores intermedios entre los de la estación de Tumbaya y los de Humahuaca (Gráfico 1). 3.2.6

Uso

a et u a l

Campo de pastoreo para cabras y ovejas de calidad pobre. Prosopis ferox y Trichocereus pasacana usados de la misma manera que en el resto de la Prepuna. Donde el riego resulta factible y las crecidas· del Río Grande no alcanzari a causar daños con demasiada frecuencia, se instalaron cultivos de cereales, hortalizas y frutales, eliminando por completo la vegetación natural.

3.3

Comunidad de Abromeitiel la lorentziana Las laderas fuertemente empinadas llevan una vegetación muy escasa y· de composición variable. La comunidad mejor definida de estos lugares es aquella dominada por la Bromeliácea Abromeitiel la lorentziana.

3.3.1

Fi so n o mí a

gener a1

Tapiz gris violáceo de matas redondeadas o semicirculares, densas y duras de Abromeitiella, con hojas fuertemente xerófilas y puntiagudas. Forman manchones de contorno y tamaño variable, entremezclados con algunos arbustos y 97

cactáceas de la estepa prepuneña. Cobertura media de la mata principal, 50%, hierbas muy escasas, y cada especie con poca constancia.

3.3.2

Co m p o si e i ó n

f l or í st i ea

árboles: arbustos:

(N) (N) (N) (N) (N) (N) (N)

Lycium tenuispinosum Miers Gochnatia glutinosa .Don Caesalpinia pumila Griseb . Cassia crassiramea Benth. Senecio octolepis Griseb. Gutierrezia gilliesii Griseb. Cercidium andicola Griseb.

cactáceas:

(S) (S)

Opuntia sulphurea G. Don Trichocereus pasacana (Weber) Britton et Rose Opuntia tilcarensis Frie

(S) hierbas perennes:

(Ch) Abromeitiella lorentziana (Mez.) Castell.

hierbas anuales: gramíneas perennes: gramíneas anuales: graminoides:

3.3.3

F i s i o gr a f í a Creciendo en laderas abruptas, pendientes superiores a 30°, sobre sustratos muy variados, hasta roca viva, si tiene algunas grietas que permitan el anclaje de las raíces, ya que Abromeitiella acumula suelo y agua entre sus ramas y hojas. No aparece sobre sedimentos fácilmente erodablcs .

3.3.4

S u el o Normalmente acumulado o retenido por las matas. Arenoso a franco-arenoso. Profundidad variable. Porcentaje de material orgánico algo mayor que en los suelos circundantes. Reacción levemettte ácida a alcalina (pH: 6,0 a 8,0).

3.3.5

Co n d i e i o n e s

eli má t i ea s

Recibe más agua de la que efectivamente cae por año en el lugar, dada su capacidad de acopiar lo que escurre por las vertientes. Temperatur as máximas muy variables según la exposición. Más o menos reparada de las heladas fuertes.

3.3.6

Uso

actual

A veces pastoreado por caprinos, calidad pobre.

Comunidades con caracteres de transición ("Transiciones")

En varias partes del área mapeada se observan comunidades que reflejan en su composición f lorística una mezcla de elementos de dos comunidades distintas, perfectamente definidas. También sus condiciones edáficas y climáticas indican una situación con características intermedias. En la escala de este relevamiento no fl!e posible describir tales comunidad es transicionales con el mismo -grado de detalle que las comunidades definidas, pero se han incluído en el texto por la gran extensión que adquieren en algunos casos. Tanto en el mapa 1:200.000 como en el l:SO .OOO fueron denominadas "Transicion es" aunque a veces se trata de un mosaico muy complejo, de dos comunidades.

T 1 Transición entre la estepa arbustiva de Fabiana densa y Baccharis boliviensis (2.1) y la de Baccharis boliviensis (2.2) En el extremo noreste del área, la estepa de Fabiana densa y Bacc/wris boliviensis llega hasta el límite con Bolivia en forma de estrecha faja. Entre ésta y la estepa de Baccharis boliviensis se observa una zona intermedia donde están presentes las especies diferenciales de ambas comunidaues.Pueden existir por lo menos dos explicaciones: en primer término, si bien el macizo de Santa 99

Victoria influye sobre los vientos que traen la humedad del Este, el efecto de "barrera" no es muy intenso pr<>vocando una disminución paulatina de las precipitaciones hacia la base de las montañas. En segundo término, el terreno se eleva muy suavemente de Oeste a Este por lo que ni la reducción de la lluvias, ni· el posible efecto de las bajas temperaturas asociadas al aumento de altura, coinciden en un límite neto.

T2 Transición entre la estepa arbustiva de Fabiana densa y Baccharis boliviensis (2.1) y el matorral de Parastrephia lepidophylla (2.16) En la llanura que se extiende entre la Sierra de Santa Victoria y las ~rranías de Pumahuasi, se observan anchos valles de poca profundidad que la atraviesan de Este a Oeste. No son recientes y la actividad de los ríos actuales está restringida al cauce central. Las terrazas antiguas, algo más elevadas, están cubiertas por una vegetación transicional que reun_e especie~ del "tolar" (2.16) y de la estepa arbustiva. (2.1) que cubre la llanura circundante . Estas terrazas tienen características edáficas intermedias; están algo alejadas de la influencia de la napa freática, pero tienen un suelo más arenoso y por ende más permeable que los suelos de la llanura contigua. T 3 Transición entre la estepa arbustiva de Tetraglochin cristatum (2.3) y el matorral de Parastrcphia lepidophylla (2.16). En la misma región en que se localiza la unidad T2 se encuentran "tola res" en contacto con la estepa arbustiva de Tetraglochin cristaturn. También aquí las fajas de transición son amplias, debido a que las diferencias de nivel son pequeñas y no existen cambios bruscos en los factores ambientales. Los sue"los de la faja de transición son más finos que los de un "tolar" típico y presentan capas de arcilla intercaladas, carácter que aparece en la estepa de Tetraglochin.

100

T 4 Transición entre la vegetación de los médanos (2.15) y el matorral de Paraslrephia lepidophylla (2.16) Bordeando la Laguna de Pozuelos se encuentra · una comunidad que reúrte especies y características edáficas de "tolares" y médanos. Se trata de una planicie levemente inclinada hacia la laguna, con acumulaciones de arena, probablem ente de origen eólico. Los ejemplares de "tola" s~m menos robustos que los de un " tolar" típico y están mezclados con matas de Fesluca orthophylla y de Baccharis incarum var. Lejia. A veces aparece el arbusto Lampaya castillani asociado a las capas de arena más profundas y activas.

T5 Transición entre el matorral de Parastrephia lepidophylla (2.16) y la vegetación de las vegas puneñas (1.5 b) Las vegas de la Puna, caracterizadas por Festuca cfr. argentinensis se encuentra n normalme nte bordeadas por un anillo de matorral de Parastrephia lepidophylla. Según cual sea la pendiente del terreno hacia el centro de una depresión o de un valle, se produce una franja de transición entre las dos comunida~es, con un anclw muy variable. Un ejemplo, relativamente extenso se observa al sw· de la Laguna de Pozuelos. A veces no se trata de una verdadera transición sino de un complicado mosaico de ambas comunidades, relacionado con el microrelieve del terreno, siendo imposible subdividirlo a nivel de las escalas usadas.

T 6 Transición entre la estepa arbustiva del arenal de la cuenca de Guayatay óc (2.13) y la vegetación de las depresiones (2.18) En la zona de contacto entre la estepa arbustiva de los arenales y la vegetación de la orilla de la Laguna de Cuayatay óc se dan las condiciones ecológicas para la aparición de alguna~ especies de ambas co munidades. Esta área tiene un suelo predomin antement e arenoso pero con una notable influencia del agua salada de la napa freática, muy cercana a la superficie. 101

La apancwn de la gramínea xeromorfa Sporobolus rigens f. atacamensis en la zona austral de esta comunidad de transición, indica el contacto con una unidad mucho más vasta existente al sur alrededor de las Salinas Grandes, dominada por dicha especie.

T7 Transición entre la vegetación de las vegas puneñas (1.5. b) y la vegetación de las depresiones (2.18) La composición florística de esta zona de transición es sumamente variable ya que pequeños cambios en el microrelieve y en las características texturales y químicas del suelo tienen un marcado efecto sobre la disponibilidad de agua para las plantas. Según si prevalece la influencia de la napa freática, generalmente salada, o la acumulación y el lavado por el agua de lluvia durante el transcurso del año, varía la composición florística,. dominando las especies de la vegetación de las depresiones (2 .18) o aquéllas de las vegas puneñas (1.5 b). Las variaciones se producen en esta zona en distancias muy cortas originando un mosaico con toda clase de situaciones intermedias, imposible de separar en la escala elegida. Ejemplos típicos para esta situación se encuenh·an p.e. al sur de la Laguna de Pozuelos y en el valle del Río Miraflores.

102

TABLA 1 PROVINCIA FITOGEOGRAFIC A

Comunidad v~tal

\Vemeria pseudodigitata Vale riana nivalis Nototriche friesii Senecio aquilaris Dielsiochloa floribunda Parodiodoxa chionophila CalyceJ1. pulvinata

+ +

11 11

V IV IJ IV IJ

Pycnophyllum molle Deyeuxia curV\tla Fes tuca orthophylla f. Deyeuxia sp. Farastrephia phylicaeformis Senecio adenophylloides Azore Ua compacta Koeleria grisebachii Poa gymnantha Calciolacia glacialis Luzula racemosa Valeriana castillonü Pcrezia ciliosa Galium gracilicaulc Bromw lanatus Chaetanthcra dioica Poa lilloi Cajophora rosulata

2 4

+ +

u u u

1 1 IJ

IV 1

m m

III

11 II II II II II

Stipa caes pi tosa Stellaria cryptopetala Bclloa subspicata Poa muñozcnsis Cerastium sp.

r r

n m

m m

Baccharis incarum Chersodoma argentina Stipa leptostachya Plantago monticola Tephrocactus cfr. melanacanthus Ephedra cfr. rupestris Adesmia spinosissima Gamo eh aeta erythractis Chiliotrichiopsis keidclii Rclbunioum richardianum Gomphrena meyeniana Nassauvia axilaris

+ + +

V IV

r r

m m

II 11

n n

m m

+ I

+ +

IV IV

Calciolaria santalinoidcs Polylcpis tomentella

m m

II 1

m n

Wahle nbergia calycina Altemanthera microphylla Aris ti da hu milis Bouteloua simplex Tephrocactus glomeratus

IV IV

Adesmia hon:idiuscula Mitracarpus brevis Portulaca rotundifolia Hoffmansegia gracilis He teros crma nana

11 11

Hy¡>Qchoeris mcyeniana Conyza deserticola f. Stevia minor

Tetraglochin cristatum Cardionema cfr. ramosissima

m m

Fabiana densa

n n

IV V

V IV V IV II

V 11 V IV

IV IV

m n

n n

m m 11

m n n

V IV

J..V IV

IV 11

n m

m n

V IV

m m.

1 IV

m m

III

111 11

·r

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m m

..n

+ +

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+ +

..-·-~~lt1M.Lt

S teYi.a minor

(A,._:} b ""- clt ~ b,l tó \ .... •

Tt:traglochin crist.atum Cardionem a cfr. ramosissim a

Fabiana densa Wahlenbergia calycina Altemanthera microphyll a Aristida hu milis Bouteloua simplex Tephrocac tus glomeratus

n 11

r r

Guille menea gracilis Calandrinia punae Gamochaet.a deserticola Portulaca gilliesü Heliotropiu m microstach yurn Astragalus micrantheUus

IV IV

V IV

1 IV

m m

m n

11 11

11 IV

IV ll ll

m IV

n n

l'i

V -IV IV 11 ll

IV II 11

+ 11 1

m 11

m m

11 IV

IV Ill

m·

1 1

IV V

m m

n n

11 11 11 1

1 11

+ 1

r 1

+ +

11 DI

+ +

+ 11

1 r

+ 1

r IV

+ 1

m n

+ +

IV V

n m

m n

m IV V

n m

Bougainvillea spinosa

+ 1 1 1

IV V V

V V IV IV

11 II 1 11

11 V V

m n

m m

hyciuDHp;-----~

11 11

DII

11 1

[[

rr m

Prvsopis ferox Stipa plumosa Opa:ntia tilcarcnsis Easrostis nigricans

Aantholip pia has tu lata NardophyUum armatum Sm«io viridis

• Cfr. Opuntia tilcarensis

V IV V IV 11

IV IV

Gi>mphrena umbellata Conyza artemisiaef olia Crypt.antha albida Vt:rbena seriphioide s Chuquirag a atacamensis Baccharis holiviensis var. la ti f. Fabiana denudat.a

Lycium tenuispinosum Allionia incamata P.appophor um caespitosum Scbinus are ira

V· IV IV

m m

Penniseturn chilense Baccharis inc.arum var. lejía Euphorbia ovalifolia

+ +

n IV V

n n n n

Ipomoca minuta Dichondra argentea Opuntia cedt:rgreniana Tridt:ns avenaet:a Dalea hofsteinii

T ricbottreus pasacana ()punti.a su! phu re a Gochlutia glutinosa Cassia crassiramea Arirtid.a adset: nsion is Aphyllocla dus spartioides O:n:idium andicola Cles:aipina purnila Lobñia longjspina Proas-tia cuneifolia Eapatorium patens

Baccharis bolivit:nsis

n +

Adcsmia horridiuscu la Mi tracarpus brevis Portulaca rotundifoli a Hoffmanse gia gracilis Ht:terosper ma nana

Microchloa indica Aristida asplundii Hypsochar is tridentat.a S tipa arcuat.a Portulaca Jl!:rcnne Ephedra breana Astragalus garbancillo

n n

111

n•

1][

V 11 11

IV IV IV IV

11 r

m IV

...

n n 11 11 11

m IV

m DI 11

11 11

+ r

m 11

ILUSTRACIONES

Pedregal en la cumbre de la Sierra de Aguilar, 5050 m (unid. 1.1 ).

Azore/la compacta, cojín ·típi· co de · la zona altoandin a.

sEste pa de Fest uca c fr. enÂˇo cestom a y o tras Gra mĂ?n eas Siepito sas. Lad era es te de la d. rra de AguiJar, 480 0 m (uni

1.2).

Este pa gram inos a con algunos la arbu stos . Ladera este ele Luflor en ; iJar Agu de ra Sier npinu s paniculatus var. arge teus, 430 0 m (uni d. 1.3) .

106

Matorral de Polylepis tomentella. Ladera este de la Siena de AguiJar, 4450 m (unid. 1.4).

Bosquecillo de Poly/epis tomenteUa al oeste de Chocoite, 3800 m (unid. 1.4).

107

Vega de la zona altoa ndin a; valle del Río Desp ensas, Sie· rra de AguiJar, 4150 m (uni d.

l.5a) .

Dda lle de la vega ante rior: mata s de Festuca cfr. argenti· nensis salpi cand o el césp ed duro y unif orme .

108

tal le de la vega anterior con una especie de Genlianel/a en n or.

109

Estepa arbustiva de Baccllaris Ăş oliuie11sis al este de las serranĂas de los Siete Hermanos, 3 700

m {unid. 2.2).

110

CĂŠsped de GramĂneas e h ierbas cerca de Pumahuasi, aspecto invernal, 3600 m (unid. 2.4).

111

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;:_ ·,_ -·.. ~ ,.· . ~-·~ . -_..~. :-. ...• ·--.· _; --

,. .

" \

- ·

cuen ca de Gua yata yóc , 350 0 aluvial al oest e de Que bral cña, Este pa arbustiva sobr e aban ico invernal (uni d. 2. 10). de de Prosopis fero x, aspe cto m. El árbo l es un ejem plar gran

con Fabiana densa. en la cuen ca de Gua yata yóc, Este pa arbu stiva de los attn ales ·345 0 m (uni d . 2.13 ). rno, invie en da neva nsa de una inte la Sier ra de Agu ilar, después

114

"Espora!" de Pennisetum chilense al oeste de Miraflores, aspecto invernal, 3500 m (unid.

2.14).

Médanos con Lampaya medicinalis. Festuca orthophylla y Sporobolus riget•s f. atacamensis en la cuenca de Guayatayóc, 3450 m (unid. 2.15).

11 S

e, 3650-m (unid. 2.16a). Matorra l de Parastrephi4 lepidophyl/4 {"tolar" ) al este de Chocoit

ryum triandrum en la cuenca de Matorral de Parastrephia lucida con cojines de Anthob 2.16b). (unid. m 3450 Sayate, de cerca ayรณc, Guayat

116

de Cauce del RĂo Cajas al este de la Sierra de Aguilar. Las matas grandes son ejemplares Cortaderia speciosa, amarilla en invierno, 3750 m (unid. 2.17).

2.18). VegetaciĂłn compleja en las orillas del RĂo Miraflores, aspecto invernal, 3450 m (unid.

117

· Vegetación sobre un cono de deyección al sur de Tilcara con Cassia crassiramea en flor, Lycium tenuispinosum y Opuntia sulfurea, 2450 m (unid. 3.2).

Estepa de la Prepuna al norte de Humahuaca con arbustos de Prosopis ferox sobre las viejas terrazas y un ejemplar de cardón, Trichocereus pasacana, en p·rimer plano, 3050 m (unid. 3.1).

118

Comun idad de AbromeitieUa lorentziana con ejempl ares de Tric/ioctreus" pasacana, en la quebra da del RĂo Yacora ite, 2750 m (unid. 3.4).

Vista panorĂĄ mica desde un "antiga l" al norte de Huacalera, valle arriba hacia Humahuaca, 2750 m (unid. 3.2).

119

Resumen

El presente relevamiento pretende dar una idea del complejo diseño que presentan las comunidades de las estepas andinas del Noroeste Argentino y su relación con los factores activos del ambiente. Se trata de una vegetación graminosa y arbustiva de bajo porte, sumamente abierta, cuya composición florística muestra las especies típicas de las provincias fitogeográficas de la zona altoandina, de la Puna y de la Prepuna. Se desarrolla sobre un paisaje de cordones montañosos separados por amplios bolsones con drenaje endorreico, a alturas superiores a 3500 metros s.n.m. y en los profundos y disectados valles denomina~os "Quebradas de Acceso", cuyas alturas varían entre 2000 y 3000 m. Los suelos son en general poco desarr~llados y muy susceptibles a la acción de la erosión hídrica y eólica; el clima es árido con lluvias estivales y sequía prolongada en invierno. El régimen térmico se caracteriza por una gran amplitud diaria y frecuentes heladas durante todo el año. La zona se utiliza casi exclusivamente como campo de pastoreo de ovinos, caprinos y llamas. El área relevada abarca aproximadamente 1.300.000 _ha y se extiende desde la frontera argentino-boliviana hasta el paralelo 23°30'5 (Tilcara), y desde la cresta de la Sierra de Santa Victoria y la divisoria oriental de la Quebrada de Huniahuaca, hasta el borde occidental de las lagunas de Pozuelos y Guayatayóc. El trabajo se basa sobre un estudio general de la fitosociología y el clima de la región así como la interpretación de material aerofotográfico. Los resultados del relevamiento de la vegetación fueron volcados en dos mapas, uno a nivel exploratorio en escala 1:200.000 que abarca toda el área en estudio, y otro más detallado, en escala l :50.000, que se refiere a un sector típico de la misma. 1.21

________________.

The work was based upon a general phytosociological and climatic study of the area. Vegetation was mapped on the basis of aerial photographs and mosaics at two levels: an exploratory one at 1:200.000 of the whole area and a semi-detailed one at 1: 50.000 for a characteristic part of it. The general physiognomy of the vegetation, its floristic composition, physiography, soils, climatic conditions and actuai Âˇ Iand use is given for each cartographic unit.

124

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125

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126

L. Agradecimientos Los autores agradecen a los siguientes especialistas que colaboraron en la clasificación de parte del material de herbario de la zona: Lic. N. Bacigalupo, lng. Agr. O. Boelcke, Dra. O. E. Borsini de Descole, Ing. Agr. A. Burkart, Dr. A. L. Cabrera, Ing. Agr. J; Cámara Hernández, Dr. L. Constance, Dra. M. N. Correa, Dra.A. Cullen, Dra. G. Dawson, Dr. H. A. Fabris, Ing. Agr. O. Giusti, Prof. R. Guaglianone, Ing. Agr. A. T. Hunziker, Dr. J. Hunziker, Lic. R. Kiesling, Ing. Agr. A. Krapovickas, Ing. Agr. A. M. Miante, Dra. E. Nicora de Panza, T. M. Pedersen, Dr. F. L. Pérez-Moreau, Dra. A. Pontiroli, Ing. Agr. F'. A. Roig, Prof. Z. Rúgolo de Agrazar, Dr. L. B. Smith, Dr. E. R. de la ·Sota) Lic. A. Torres, Dra. N. Troneoso de Burkart, Dra. A. M. Türpe. Agradecemos además a la Cía. Minera "El AguiJar"· por la inapreciable colaboración prestada en el lugar de trabajo, y al Servicio Meteorológico Nacional por facilitarnos datos regionlllcs aún no publicados.

127

IN DICE

INTRODUCCION

UBICACION DE LA ZONA EN ESTUDIO . . . . . . . . . . . . . .

FISIOG RAFIA a. Relieve montaño so h. Llanuras de piedemo nte c. Quebrad a de acceso d. Mapa fisiográfico

CONDICIONES CLIMATICAS GENER ALES . . . . . . . . . . . . a. Zona de las altas cumbres h. Zona de las llanuras l. Sector norte y este 2. Sector suroeste c. Zona de la quebrad a de acceso

RELACIONES ENTRE LA ESTRUC TURA DE LAS PLANTAS Y LOS FACTO RES ECOLOGICOS MAS IMPORTANTES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a. ·Econom ía del agua h. Temperaturas mínimas c. Pastoreo de animales doméstic os

ASPECTOS FITOGE OGRAF ICOS Y FISONOMICOS DE LAS COMUNIDADES VEGET ALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . a. Provincia Altoand ina h. Provincia de la Puna c. Provincia de la Prepuna d. Mapa de la fisonom ía de la vegetación USO DE LA TIERRA

METODOLOGIA Y CRITERIOS GENERALES PARA LA CARACTERIZACION DE LAS UNIDADES CARTOE;RAFICAS DE VEGETACION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

DESCRIPCION DE LAS COMUNIDADES VEGETALES Y DE SUS AMBIENTES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l. Provincia Altoandina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vegetación de las altas cumbres: 1.1 Vegetación de pedregales y roquedales

Pastizales altoandinos: 1.2 Pastizal altoandino puro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.3 Pastizal altoándino con arbustos . . . . . . . . . . . . . .

44 46

Matorrales altoandinos: 1.4 Matorral y bosquecillo de queñoa (Polylepis tomenteUa) . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . .

Vegetación de las vegas altoandinas y puneñas: 1.5 Comunidades de las vegas . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Provincia de la Puna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Estepas de la parte norte y este, en suelos pedregosos: 2.1 Estepa arbustiva de Fabiana densa y Baccharis boliviensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2 Estepa arbustiva de Baccharis boliviensis . . . . . . . . 2.3 Estepa arbustiva de Tetraglochin cristatunt . . . . . . 2.4 Césped de hierbas y gramíneas en suelos no inundados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Matorrales de afloramientos y vertientes abruptas: 2.5 Matorral de Adesmia cytisoides . . . . . . . . . . . . . . 2.6 Matorral de Adesmia tucumanensis . . . . . . . . . . . . 2.7 Vegetación compleja de afloramientos rocosos 2.8 Vegetación compleja de"badlands" . . . . . . . . . . . . Estepas de la parte suroeste en suelos pedregosos: 2. 9 Estepa arbustiva de Fabiana densa, Verbena seriphioides y Baccharis boliviensis ............ 2.10 Estepa arbustiva de los abanicos aluviales 2.11 Estepa arbustiva de las laderas calientes. . . . . . . . . .

42 42

54 56 58

60 62 63 65 68

69 7l 73

Estepas en suelos.arenosos: 2.12 Estepa arbustiva de los arenales de la cuenca de Guayatayóc, variante norte con Baccharis boliviensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.13 Estepa arbustiva de los arenales de la cuenca de Guayatayóc, variante típica . . . . . . . . .. . . . . . . . . . 2.14 Pastizal de Pennisetum chilense ("esporal") . . . . . .

76 79

Vegetación de médanos: 2.15 Comunidades de los médanos

Vegetación de lugares inundados te.mporariamente o con influencia de la napa freática: 2.16 Matorrales de Parastrephia ("tolares") . . . . . . . . . . 2.17 Vegetación de los cauces de los ríos . . . . . . . . . . . . 2.18 Complejo de la vegetación de las depresiones con inundaciones temporarias . . . . . . . . . . . . . . . . . . Provincia de la Prepuna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Estepas arbustivas y bosques abiertos de la Prepuna: 3.1 Estepa arbustiva y bosque de Prosopis ferox y Trichocereus pasacana, escalón superior . . . . . . . . 3.2 Estepa arbustiva de Prosopis ferox y Trichocereus pasacaua, escalón intermedio . . . . . . . . . . . . . . . .

Vegetación de los paredones rocosos: 3.3 Comunidad de Abromeiliella lorentziana . . . . . . . .

ILUSTRACIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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RESUMEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

121

BIBLIOGRAFIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

125

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AGRADECIMIENTOS

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ANEXOS: 3 mapas de vegetación

83 87

89 93

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