MUTIS lA COLOMBIANA)
BOTANICA
(ACTA
In memoriam atque honorem sapientissimi viri JOSEPHI COELESTINI MUTIS, N aturae scrutatoris maxime perspicacis; fundatoris, optimique rectoris celeberrimae Expeditionis Botanicae Novi Regni Granatensis cujus opera et labores varios ipse impense fovit (n. MDCCXXXII- m. MDCCCVIII). "Nomen immortale quod nulla aetas unquam delebit" (Linnaeus). MAYO 31 DE 1977
NUMERO 43
MUSEO
NATURAL-
HISTORIA
DE
UNIVERSIDAD
DEL
PROF.
PnoF.
TARIFA
E:-of
EL
MINISTERIO
POSTAL
REDUCIDA
-
COLOMBIA
PINTO•'ES COBAR
URIBE·URIBE
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APARTADO REGISTU.ADO
POLIDORO
LORENZO
CIENCIAS
DE
BOGOTA
INSTrrUTO ;
EDITOR:
NATURALES
CIENCIAS
FACULTAD
NACIONAL
DIRECTOR
20G.
DE
INSTITUTO
DEL
PUBLICACIONES
DE
GOBIERNO
REO.
NO.
30
EL 26. DE
111.
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RES.
NO .
ADI"'OSTAL.
UNA INTERESANTE ISOETACEA DEL VOLCAN GALERAS (Nariño, Colombia) Por Lms EDuARDo MoRA-ÜSEJO y WoLFGANG HAGEMANN **
*
Después de la publicación de fos hallazgos de Amstutz (1957) y Rauh y Falk (1959 a y b) de un nuevo género de Isoetaceae, en los altos Andes del Perú, descrito bajo el nombre de Stylites Amstutz y la especie típica Stylites andicola Amstutz, se planteó la posibilidad de que el área del nuevo género podría extenderse a Colombia, al menos hasta el Nudo de los Pastos, donde probablemente existe una barrera fitogeográfica que impidió 1 la extensión hacia el sur de varias especies vegetales procedentes del norte y,
* Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. ** Institut für Systematische Botanik und Pflanzengeographie der Universitat Heidelberg, Alemania. 1
Por ejemplo, Espeletia hartwegiana H.B.K. y Quercus humboldtii Bonpl.
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l. Habitat de lsoetes dichotoma Mora et Hagemann en el Volcรกn Galeras a 3.900 m. de altura s.n.m.
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viceversa, el área de especies procedentes del sur del continente 1 hacia el norte de la mencionada barrera. El autor Mora-Osejo inició la exploración del Nudo de los Pastos {Departamento de Nariño) en el año de 1961, y en ese mismo año localizó en los pantanos aledaños a la laguna de La Cocha {2.850 m. de altura) y posteriormente en el páramo de Quillinsayaco (3.200 m. de altura), situado entre las poblaciones de El Encano y Santiago {carretera Pasto-Mocoa), una especie de Isoetes de hábito pulviniforme, cuya apariencia recordaba la de Stylites gemmifera Rauh, descrita en 1959 de la provincia Huarochiri, Perú. Posteriormente, a finales del año de 1972, los autores de este artículo exploraron el páramo de Quillinsayaco y confirmaron los hallazgos anteriores. Entre tanto se pudo también establecer que al menos algunas de las poblaciones de Isoetes que crecen en los páramos de Quillinsayaco, San Antonio del Bordoncillo y en aquellos circundantes al lago Guamués, (La Cacha), corresponden a la especie Isoetes noYogranadensis H. P. Fuchs, descrita en el año de 1960. Por otra parte se comprobó que el hábito singular de los individuos de esta especie se debe a la presencia de vástagos surgidos a partir de yemas de origen foliar, las cuales probablemente se formen en la base de las hojas, es decir, independientemente del punto vegetativo del eje caulinar. Cuando las yemas foliares se desarrollan semejan ramificaciones del tallo y dan a la roseta el aspecto de un pulvínulo apretado. De acuerdo con Goebel (1879: 1) y {1930: 1220), esto mismo ocurre en poblaciones de Isoetes lacustris, procedentes de Longemersee (Vosgos) descritas como Isoetes 2 lacustris f. gemmifera Mer. • Si bien, hasta la fecha no se ha localizado Stylites Amstutz en los Andes del Ecuador y Colombia, los autores pudieron establecer la presencia de una nueva especie de Isoetes cuyo tallo, al igual que StyJites andicola Amstutz, se ramifica dicotómicamente y es ligeramente alargado, pero se diferencia del de Stylites en cuanto es bilobado y no se adelgaza hacia la base. Esta nueva especie de Isoetes crece en el Volcán Galeras, a 3.960 m. de altura, cerca al límite superior de la vegetación, en el fondo lodoso de pequeños pozos permanentes (Fig. 1) , situados en las cárcavas de las rocas volcánicas, y se distingue de todas las especies hasta ahora conocidas de lsoetes, entre otras características sobresalientes, por cuanto el eje caulinar alcanza hasta 5 cm. de longitud y se ramifica dicotómicamente (Fig. 2) . Por otra
1 Por ejemplo, Ranunculus guzmanii Humb. ex Caldas, Borsicatus saepius H.B.K. Crantzia .lineata H.B.K.
Sinónimo de l. lacustris f. propagu/ifera Solms-Laubach, de acuerdo con Fuchs (1962: 50). 2
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2. Planta de lsoiftes dichotorna Mora et Hagemann. Obsérvese el modo de ramificación del tallo.
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parte, el estudio de la estructura interna del tallo revela que, a diferencia de lo que ocurre en otras especies de lsoi!tes, la placa xilemática radical es compacta, aunque vista en sección longitudinal presenta la forma típica semicircular, a manera de áncora, de las especies de lsoi!tes (Fig. 3). Esta nueva especie se describe a continuación:
Isoetes dichotoma Mora et Hagemann, sp. nov. Fig. 4. Planta subaquatica monoica. Caudex submersus, bilobatus, incrassatus, 5 cm. longus, 3 cm. latus, dichotome furcatus; folia numerosa rossulata, 15-16 cm. langa, ad basim 6 mm. lata, ad medium 4 mm. lata, versus apicem subulata, incrassata, rígida; lígula 7.5 mm. langa, 4 mm. lata, triangularis, versus apicem angustata acuminata; velum incompletum; macrosporangia elliptica, 4.5 mm. langa, 3.2 mm. lata; macrosporae 0.7 mm. longa, tetrahedrica, tricarinata, faviformiter reticulata, sordido-albida; microsporangia elliptico-oblonga, 5 mm. longa, 2.5 mm. lata; microsporae subovoidea, levis, pallida, 35-40 ¡;., longa, 25-30 ¡;., lata. TYPUS: Colombia, Departamento de Nariño, Volcán Galeras. Cerca a la torre de transmisión de la televisión. En los pozos permanentes que se forman en las cárcavas de las rocas volcánicas. Alt. 3.900 m.s.m. Nov. 1972, W. Hagemann & N. Leist 1773 (Holotypus): COL 160903; Esotypi: COL, HEID). En el hábito lsoi!tes dichotoma Mora et Hagemann recuerda a lsoi!tes Killipii Morton, lsoi!tes triquetra A. Braun e lsoi!tes novogranadensis H. P. Fuchs. Esta última especie es propia del Macizo Central Colombiano y de la cordillera centro-oriental en el Nudo de los Pastos; eti esta última región es particularmente frecuente en los páramos de San Antonio del Bordoncillo y de Quillinsayaco; de esta última localidad procede inclusive el Typus de l. nov.ogranadensis Fuchs. Las localidades mencionadas están situadas, en línea recta, a poca distancia del Volcán Galeras, pero están separadas de éste por el Valle de Atriz (2.540 m. de altura), en el cual se asienta la ciudad de Pasto.
l. dichotoma Mora et Hagemann difiere de l. novogranadensis H. P. Fuchs por la contextura de las hojas, las cuales en esta última especie son rígidas, crasas y trígonas en la mayor parte de su longitud. El rizoma del l. novogranadensis Fuchs es trilobado y los esporangios carecen de velo. Con l. killipii Morton coincide en la forma, consistencia y tamaño de las hojas, pero difiere en la estructura y modo de ramificarse el tallo (Fig. 4) . Existe también similitud en cuanto al hábito se refiere con lsoi!tes tri· quetra A. Braun, pero los esporangios de esta especie, de acuerdo con la diag-
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3. Sección longitudinal deí tallo de Isoiites dichotoma Mora ct Hagemann, mostrando la forma semicircular de la radicación.
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nosis \ carecen de velo, a diferencia de 1. dichotoma; además las hojas son rígidas en toda su longitud, el tallo si bien es relativamente alargado, raras veces sobrepasa 3 cm. de longitud y nunca se ramifica dicotómicamente. Por otra parte las macrósporas de esta especie son tuberculadas, mientras que las de l. dichotoma son reticulado-fayeoladas. Coincide con esta especie, en cuanto que los esporangios se sitúan por encima de la línea de inserción del esporófilo en el tallo, tal cual ocurre en Stylites Amstutz.
Organización del Cormo de l. dichotoma.
El eje caulinar, como en varias especies de Isoetes, es bilobado. Las raíces surgen de las superficie3 internas de los lóbulos del tallo en hileras semicirculares. Las raíces más jóvenes se originan en el surco alternativamente hacia la derecha o hacia la izquierda del mismo. La Figura 3 muestra un corte longitudinal efectuado precisamente en el surco que separa los lóbulos. Puede notarse que el ápice del tallo tiene la forma de fosa, en la cual se hunde el punto vegetativo rodeado por hojas jóvenes. Se observan también algunos macroesporangios y lígulas cortados longitudinalmente. Los espacios que aparecen en negro a la derecha y a la izquierda en la Figura 3 representan la vista superficial de los flancos del lóbulo del rizoma que da hacia el observador. Los flancos del lóbulo surgen merced al surco. El lóbulo anterior ha sido s~ccionado y retirado. A continuación y hacia dentro se observa el parénquima de la corteza caulinar atravesado por huellas foliares. Estas experimentan a lo largo del desarrollo un movimiento característico, puesto que el crecimiento longitudinal en el centro del eje caulinar es menos intenso que en la periferia. Por consiguiente, en el ápice del tallo las inserciones de las hojas se desplazan hacia afuera de la fosa apical y en la parte exterior del tallo hacia abajo. En el centro de la sección longitudinal se observa el cilindro central o estela. El floema aparece de color negro, rodeando al xilema, que es central y de color blanco. Se observa hacia abajo la zona de radicación del xilema ensanchada en fo::ma semicircular. De esta manera se origina la forma de ancla de la estela característica de l so etes (véase Figura 3) . En esta zona se observan las trazas de los haces de la raíz. Algunas trazas aparecen en corte transversal, puesto que como muestra la Figura 3, éstas se ordenan en hileras radiales y periclinales.
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Según Kubitzki y Borchert ( 1964: 229) en J. triquetra Braun sí está presente
el velum, pero éste aparece tardíamente en el proceso de desarrollo de la hoja.
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FIGURA
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4. Hábito de lsoetes dichotoma Mora et Hagemann. El plano de ramificación es perpendicular al del surco desde el cual surgen las raíces.
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La Figura 5 muestra una seccwn longitudinal perpendicular al surco caulinar, por consiguiente, afecta a ambos lóbulos del tallo. Las partes externas de los lóbulos, ya descompuestas, aparecen en el dibujo punteadas. El xilema central se interrumpe entre la zona de origen de las raíces y la parte correspondiente al eje caulinar. La zona radical del xilema aparece angosta por cuanto se ha seccionado transversalmente. Las huellas radicales, seccionadas longitudinalmente, recorren los lóbulos en forma de un arco y penetran en las raíces. Las más jóvenes se dirigen hacia el ángulo del surco caulinar. El cilindro central, incluido el floema, está rodeado por un manto meristemático a manera de cambium, el cual produce nuevo floema hacia dentro. El xilema no aumenta de volumen por el mismo mecanismo y se desconoce todavía de qué manera ocurre el ensanchamiento de la placa xilemático-radical. Tampoco se sabe todavía cómo tiene lugar la dicotomía del eje caulinar, aunque ya se ha podido establecer que el punto vegetativo es multicelular y que no existe una célula apical. En el Instituto de Botánica Sistemática y Fitogeografía de la Universidad de Heidelberg (Alemania) se llevan a cabo investigaciones bajo la dirección de W. Hagemann, encaminadas a establecer, con mayor detalle, los mecanismos de crecimiento del eje caulinar de esta interesante especie de lsoetes procedente de los altos Andes del sur de Colombia. Los autores desean expresar reconocidos agradecimientos a Frau Gisela Hagemann, autora de los dibujos que ilustran este artículo.
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5. Corte longitudinal del tallo, efectuado perpendicularmente al plano del surco.
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CORRIGENDA: Por error se omitió en Mora-Osejo, L. E. 1977. Contribución al conocimiento de la!> Charophyta de Colombia. MUTISIA No. 41, p. 6, una parte de la diagnosis de Chara braunii f. colombiana Mora f. nov. La diagnosis completa dice así: Planta monoica, 7-10 cm. alta; axibus erectis, 0.5 mm. latis, internodiis 2-6-15 mm. longis, ecorticatis. Stipulodiis nullis ve! deminutis, deciduis. Ramulis 7-verticillatis, 5-7 mm. longis, rectis ve! leviter incurvatis, 3-4 segmentatis, tribus bracteis cellulatis coronatis; bracteae cellulares in nodis ramulorum 4, usque 0.3 mm. longae. Gametangia conjnncta, 1.2 nodis ramulorum. Oogonia ( coronula excepta) 0.4 5 mm. langa, 0.275 mm. lata, 7-8 liras exhibens, coronula 0.15 Jnm. langa, 0.175 mm. lata. Oospora nigra, 0.326 mm. langa, 0.210 mm. lata, 7 liras tenues cxhibens, membrana levi. Antheridia 0.250 mm. lata, 8 scutata.
38703-77