Estudio fitosociológico de vegetación del cerro La Campana-Chile central - Villaseñor & Serey 1981 by JPZ.

R. VILLASEÑOR C., I. SEREY E.

Estudio fitosociologico de la vegetación del Cerro La Campana (Parque Nacional La Campana), en Chile central

INTRODUCCióN

Los Parques Nacionales en Chile han cobrado una gran importancia en los últimos años, debido principalmente a la protección de la flora nativa que ha sido intensamente explotada y reemplazada por especies introducidas, desde hace ya más de 300 años. De ahí surge el interés de estudiar la flora y vegetación superior de ellos. La vegetación en los Parques Nacionales ha sido estudiada por varios autores: MUÑOZ y PISANO (1947) en los P.N. Fray Jorge y Talinay; MUÑOZ ( 1960) en P. N. Laguna San Rafael; VILLAGRAN, SOTO y SEREY (1974), en P.N. Vicente Pérez Rosales; PISANO (1974), en P.N. Torres de Paine; RUNDEL y WEISSER (1975) en P.N. La Campana; SEREY (1977) en P.N. Vicente Pérez Rosales; SEREY y VILLASEÑOR (1977) en P.N. Vicente Pérez Rosales; RÁMIREZ (1978) en P.N. Tolhuaca; SEREY, VILLASEÑOR y MESA (1978) en P.N. Puyehue; VILLASEÑOR (1979) en P.N. La Campana; VILLAGRÁN (1980) en P.N. Vicente Pérez Rosales. ( *) Trabajo perteneciente al proyecto «Bases sistemáticas para el conocimiento de las biocenosis de la Cordillera de la Costa de Chile Central». Financiado por la Oficina de Desarrollo Científico, Artístico y Cooperación Internacional, 1980.

R. VILLASEÑOR: Laboratorio de Botánica. Depto. de Biología. L. de Chile de Valparaíso. Casilla 130-V Valparaíso. Chile. I. SEREY E.: Laboratorio de Ecología, Depto. de Biología.

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Tomando en consideración que en Chile existen 50 Parques Nacionales administrados por la Corporación Nacional Forestal (CONAF), todavía hay una gran tarea en la búsqueda del conocimiento de la Flora y Vegetación de nuestros Parques, y más aún en el de las relaciones biogeográficas en ellas (YAÑEZ, 197 4). Dentro de este marco, se situa este estudio de las unidades vegetacionales del Parque Nacional La Campana.

suave y de un verano cálido y seco. Por la angostura del territorio las condiciones climáticas continentales están en desmedro en relación a las oceánicas que se expresa en un clima desprovisto de rigurosidades. La humedad relativa mantiene una regularidad significativa en esta zona; que alcanza hasta un 75 . Este importante porcentaje de humedad atmosférica se explica por la acción de los vientos oceánicos que transportan masas de aire marítima hacia el interior del continente (MERCADO y HENRIQUEZ, 1978). El Parque Nacional La Campana y especialmente el Cerro La Campana, ha servido de base a varios trabajos científicos tanto de fauna como de flora y vegetación. GARAVENTA (1964) comenta la importancia que presenta la flora del Cerro La Campana y lo propone como Parque Nacional; RUNDEL y WEISSER (1975) determinan y describen algunas formaciones vegetacionales para el Parque; VILLASEÑOR (1979) analiza estas formaciones y determina importantes variaciones florísticas en ellas. En el campo fitosociológico SCHMITHÜSEN (1956) y ÜBERDORFER (1960) confeccionaron parcelas en las partes bajas del Cerro La Campana y determinaron las siguientes asociaciones vegetales: Beilschmedieetum miersii Schmithüsen, Peumo-Cryptocaryetum albae Oberdorfer, Boldo-Lithraetum causticae Schmithüsen, y Cestro-Trevoetum trinervis Oberdorfer; todas de la Clase Lithraeo Cryptocaryetea albae Oberdorfer (Bosques esclerófilos de Chile Central). En el esquema biogeográfico de PISANO (1966), este Parque Nacional se puede ubicar en la Zona Mesomórfica, y presenta una vegetación (especialmente en quebradas y humbría) que se incluye en la Clase de las Comunidades Mesomórficas Mediterraneas. El presente trabajo tiene como objetivo definir las unidades vegetacionales en el Cerro La Campana; y analizar sus relaciones floristicas con las unidades propuestas por ÜBERDORFER (1960).

ANTECEDENTES El Cerro La Campana (1890 m) pertenece al Parque Nacional La Campana (Fig. 1) ubicado en la provincia de Quillota,

Fig. l. -

Ubicacion geográfica del Parque Nacional «La Campana» con la altura de sus cerros principales.

V. Región (32° 57' L.S. - 71" 08' L.W.) y se encuentra ubicado en un nudo montañoso de la Cordillera de La Costa de Chile Central, a una distancia aproximada de 40 Km de los dos centros urbanos más importantes de Chile, como son su capital, Santiago y su puerto principal, Val paraíso, que en conjunto alcanzan una población de más de 4.000.000 de habitantes (PACHECO 1978). La característica climática general del área, que ubica a La Campana, es de una homogeneidad térmica, de un invierno

METO DO El muestreo se realisó en el Cerro La Campana en 15 estaciones en las cuales se confeccionó un total de 90 parcelas, entre Octubre de 1978 y Enero de 1980, cada 45 días. Las estaciones se distribuyeron a las siguientes altitudes: 400 - 700 - 1.000 - 1.300 1.800 m/s.n.m. aproximadamente. Los censos se realizaron según

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el método de BRAUN-BLANQUET (1950) y en ellas se consideró; altura sobre el nivel del mar, exposición, inclinación, estratificación; altura y cobertura de los diferentes estratos de la vegetación, - cobertura de criptógamas y de la hojarasca. Las superficies de cada parcela varían entre 200 y 400 m~, según la formación en que se realizaron. Los datos obtenidos fueron tabulados y reordenados sucesivamente, según los procedimientos establecidos por MULLER-DOMBOIS y ELLENBERG (1975). (Tabla 1). Además, los datos fueron analizados por un método de ordenación (Análisis factorial de correspondencias, CORDIER 1965, BENZECRI 1973, SEREY 1977).

En el estrato herbáceo son abundantes, especialmente en primavera, Cat·ex setifolia var. berteroniana (Desv.) Gunkel, Quinchamalium chilensis Mol., los geófitos Chloraea disoides Lindl. y Gavilea longibracteata (Lindl.) Sparce, los terófitos Pleurophora polyandra H. et Arn., Viola portalesia var. integerrúna Phil., ATtemisa copa Phil., A vena barbata Brot.; los Hemicriptófitos Calceolaria polifolia Hook, Trifoliu:m glomeratum L.; los hemicriptófitos subfrutescens (enredaderas) Dioscor·ea heterophylla Poepp, Mutisia linaerifolia Cav., Matt.

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RESULTADOS

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A. UNIDADES DE VEGETACióN:

Los resultados se muestran en la Tabla 1, donde se reconocen las siguientes unidades vegetacionales, que a continuación se describen.

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A. Clase GutierreZ'io - Trichocereetea chilensis Ob. 1960. 1. Asociación de Puya violacea. I. Puyeturn violaceae asoc. nov. Esta comunidad se extiende en laderas de exposición N y N-,V, entre los 1.000 y 1.600 mís.n.m., en terrenos secos y pedregosos. Está constituida fundamentalmente por la especie caracterizante Puya violacea (Brogn.) Mez.; acompañada, en el estrato arbustivo alto que mide entre 0,7 y 1,5 m., por Flourensia thurifera (Mol) D.C., Gochnatia foliolosa vr. foliolosa Cabr., Baccharis linearis (R. et Pav.) Pers., Satu"reja gilliesi (Grahn.) Briq., y Er·ingium paniculaturn Cav., como especies dominantes; como acompañantes encomtramos a ColUguaya odorifera Mol., Ephedra andina Poepp., Chusquea cumingii Ness. En el estrato arbustivo bajo, de 0,3 a 0,7 m de altura, son abundantes los caméfitos Linum chamissonis Schiede, Adesrnia exilis Clos. Glandulm·ia berterii Schaer., Margyr·icatpus pinnatus (Lam.) Kuntze, y la suculenta Pi1Yocactus sp.

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Distribución altitudinal de las comunidades en el Cerro La Campana.

2. Asociación de Puya berteroniana - Trichocereus chilensis. II. Puyo-TTichocereetum chilensis asoc. nov. Esta asociación se ubica sobre terrenos pedregosos en laderas de exposición norte, por debajo de los 1.000 m/s.n.m.,; está formada por Puya berteroniana Mez. y Trichocereus chilensis (Colla) B. et Ros, que son dominantes, acompañados por Puya chilensis Mol., Eringiurn paniculatum Cav., PodantJms mitique Lindl., Colliguaya odor·ifera Mol. y Trevoa trinervis Miers., en el estrato arbustivo que mide entre 1 y 2 m de altura. Presenta en el estrato herbáceo, una rica flora primaveral compuesta principalmente de

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los geófitos Oxalis magalorrhiza Jacq., O. líneata Gill., ~ Centaurea bulbosa H. et Arn., Alstroemer,ia haemantha R. et pav., Leucoco~ ryne purpu1·ea Gay, L. ixioides Lindl.; los hemicriptófitos Calan~ dr·inia grandiflorra Lindl., Mutisia linaerifolia Remy, Galium su~ fruticosum H. et Arn., Dioscorea heterephylla Poepp.; los teró~ fitos Avena baTbata Brot., Vulpia megalura (Nutt) Rydb., Sisyrinchium yunceum Meyer, Pasithea coerulea (R. et Pav.) D. don, y el helecho xerofítico Notholaena tomentosa Desv. Estas dos primeras asociaciones descritas, deben ser consideradas, por su composición floristica, como pertenecientes a la Clase GutierTezio~T1·ichocereetea chilensis, prov. de Oberdorfer (1960) y formaría una alianza dentro de ella que no está definida aún (para esto es necesario un estudio de las comunidades en que dominan las especies del género Puya). ÜBERDORFER (1960) se refiere a la asociac10n T'richoce1·eus chilensis-Puya chilensis, dentro de esta Clase, pero sin nominarla ni describirla y que en este trabajo lo hacemos bajo el nombre de

+ Chuquiraga Mulinurn o Wintero NothO!agetea Lithre<oo·Cryptocary•t•a / / / Glltiurtzio ~ Tric.ho<"trt.etta

Puyo-Trichocm·eetu,m chilensüs. La asociación de Pu,ya bwrter·oniana - TrichoceTeus chilensis, corresponde a la formación del Matorral de suculentas (Succulent scrub) descrito por RUNDEL y WEISSER (1975) para el Parque Nacional La Campana, y es floristicamente diferente a la asociación de Puya violacea que los mismos autores citan como una variante altitudinal de aquella. Desde el punto de vista fitogeográfico, se puede reconocer a estas comunidades en la Región de las Formaciones Subtropicales de suculentas y matorrales espinosos del Norte Chico, de la clasificación de SCHMITHÜSEN (1956). 3. Asociación de Chusquea cumingii. IV. Chusqueetum cwningii asoc. nov. Esta asociación se caracteriza por la absoluta dominancia de la gramínea leñosa Chusqztea cumingii Ness. que alcanza una altura de hasta 3 m, con escasas especies arbustivas acompañantes sólo en aquellos lugares en que se mezclan con otras comunidades; y un estrato herbáceo abundante en caméfitos, hemicriptófitos y terófitos, que varia según la altura, en él destacan Erodium botrys Berl., Tr·iptilion spinosum R. et Pav., Chloraea disoides Lindl., Mulinum ulicinwm Gill.

Fig. 3. -

Distribución espacial de las Clases en el Cerro La Campana.

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Esta asociación es la de más amplia distribución en el Cerro La Campana, desde los 400 a los 1.600 m/s.n.m., en ambas laderas, se ubica en los márgenes de los bosques y matorrales y continuamente se mezcla con ellos. El matorral de colihue fue denominado por RUNDEL y WEISSER (1975) como una formación de bambú (Bambo thicket), de origen tropical. Hemos denominado a esta asociación Chusqueetum C1tmingii pero no hemos encontrado en la literatura una alianza, y ni siquiera una Clase en donde ubicarla.

nidad; en cambio las especies caracterizantes son T1·evoa trinervis y Colliguaya odorifem; por lo que se propone el nombre de Colliguayo-Trevoetum trinervis. Esta se ubica en la alianza AcacioCestrion parqui Oberdorfer de la Clase Lithmeo-Cryptocaryetea albae Oberdorfer (Bosques esclerófilos de Chile Central), por considerarse a estos matorrales, originados a partir de los bosques esclerófilos de Quillay (Quillajo-Lithmetum causticae Ob. 1960), al destruirse el horizonte de humus de los suelos forestales, a consecuencia de la degradación antrópica (FOLLMANN, 1961). Esto se observa muy bien en el sector Sur del Cerro La Campana, pues se presentan, en laderas de exposición Norte entre los 400 y 800 m/s.n.m., individuos de Quillaja saponaria Mol., Lithmea ca1tstica H. et Arn. Schinus latifolius Engler; entre el matorral de Tevo y Colliguay. En el análisis de correspondencias, estas especies aparecen formando un grupo aparte, que representa a los restos de Quillajo-Lithmeetum causticae Ob. 1960 (Fig. 4 y 5, No VI), más cerca del bosque esclerófilo que de los matorrales. Corresponde a la formación de Matorral dada por RUNDEL y WEISSER (1975), para La Campana. Esta asociación, junto a los bosques esclerófilos, por las razones antes expuestas, pertenecen a la zona de Bosques Subtropicales de esclerófitas y xerofíticas de Chile Central, de la clasificación de SCHMITHÜSEN (1956).

B. Clase Lithmeo-Cryptocaryetea albae Ob. 1960. Asociación de Colliguaya odorifem - Trevoa trinervis. (Matorral de Tevo). III. Colliguayo-Trevoetum trinervis Ob. em. nov. (= CestroTrevoetum Ob. 1960).

Esta comunidad está formada por arbustos de 1 a 2 m de altura, se desarrolla en laderas de exposición N entre los 400 y 800 m/s.n.m. formando un matorral muy cerrado de difícil tránsito. Está compuesto por el arbusto espinoso deciduo de verano Trevoa trinervis Miers junto a Colliguaya odorifem Mol. como especies dominantes, acompañados de Satureja gilliesi (Grah) Eriq., Baccharis linearis (R. et Par) Pers. Trichocereus chilensis (Colla) B. et Ros., Puya berteroniana Mez., Podanthus mitiqui Lindl., Eupatorium salvia Colla; OphTyosporus triangularis Mayen. El estrato herbáceo está compuesto de una rica flora primaveral que prácticamente desaparece en otoño, en él destacan los caméfitos Alonsoa incisifolia R. et Pav., Glandularia berterii Sch., los hemicriptófitos Calceolaria polifolia Hook., Trifolium glomemtum L., T. polymorphum Phil.; y los terófitos Schizanthus pinnatus R. et Pav., Malesherbia linaerifolia (Cav.) Pers., Teucriun bicolor Sm., Sphaeralcea obtusiloba Don., Hordeum murinum L., Anagallis arvenis L., Avena barbata Brot., Vulpia megalum (Nutt.) Rydb., Nasella chilensis (Trin) E. Desv., Leuceria tenuis Less; y muchas otras. Sobre Colliguaya odorifem, crece Phrygilanthus tetmndus (R. et Pav.) Einch. La lista florística de esta asociación corresponde en parte a la del Cestro-Trevoetum de Oberdorfer, pero Cestrum parqui L'Her. no aparece como una especie componente de ella, sino que en los margenes, como producto de degradación de esta comu-

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5. Asociación de Peumus boldus - Cryptocm·ya alba (Bosque de Peumo y Boldo). V. Peumo-Cryptocaryetum albae Ob. 1960 (= Boldo-Criptocaryetum Ob. 1960). Está constituída por árboles de hoja esclerófila aromática y sobre ellos gran cantidad de lianas; crece en laderas de poca pendiente, preferentemente de exposición Sur, entre los 400 y 1.000 m/s.n.m. El estrato arbóreo de 5 a 8 m de alto, está dominado por los macrofanerófitos Cryptocarya alba (Mol.) Looser, Peumus boldus Mol., Myrceugenella chequen (Mol.) Kausel, acompañados por Lithmea caustica H. et Arn., Schinus latifolins (Gill.) Engl., Quillaja saponaria Mol. En el estrato arbustivo, que es pobre, aparecen Adenopeltis collignaya Bert. Sophora macrocarpa Sm., y en los lugares abiertos

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Fig. 4. - Análisis factorial de correspondencias. Distribución de las associaciones en los ejes 1 Y 2, en base a las especies diferenciales.

Fig. 5. - Análisis factorial de correspondencias. Distribución de las associaciones en los ejes 1 y 2, en base a las unidades de muestreo. l. Puyetum violaceae; II. Puyo-Trichocereetum chílensis; III. Colliguayo-

Trevoetum trinervis; IV. Chusqueetum cumingii; V. Peumo-Cryptocaryetu m albae; VI. Quillajo-Lithraeetum causticae; VII. Perseetum linguae; VIII. Myrceugeno-Dasyphylletu m cxcelsi; IX. Crinodendronetum pataguae; X. Nothofago-Dasyphylletum excelsi; XI. Elymo-N othofagetum obliquae; XII. Chuquiraga-Mulinum.

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Chusquea cumingii Ness. (especialmente por degradación). Sobre los árboles se afirman las lianas Proustia pyrifolia Lag., Lm·dizabala bite1·nata R. et Pav. y Cissu,s striata R. et Pav., y la liana herbacea Bomarea salsilla (L.) Herb. El estrato herbáceo está compuesto casi exclusivamente de musgos y helechos, entre los que destacan Adiantum thalictroides var. hi1·sut1tm (H. et Grev.) De la Sota, y Blechnum hastatum Kaulf. Este bosque es el más ampliamente representado en el Cerro La Campana y en general en todo Chile Central. Esta asociación se incluye en la alianza C1·yptocaryion albae Schmith., de la Clase Lithraeo-Cryptocaryetea albae (Bosques esclerófilos de Chile Central). 6. Asociación de Persea lingue (Bosque de lingue). VI. Perseetum lingueae asoc. nov.

El bosque de Lingue se caracteriza por ser un bosque abierto, con un escaso sotobosque y una cubierta de hojarazca muy densa; con muchas lianas y algunos epífitos. Se encuentra restringido a los 500 m/s.n.m., en laderas de exposición norte de muy baja pendiente, cerca del agua. El estrato arbóreo alcanza hasta 12 m de altura y está constituído por Persea lingue Ness., que es dominante, acompañado de Mirceugenella chequen (Mol.) Kaus., Peumus bold1ts Mol. Y Cryptocarya alba (Mol.) Looser. El estrato arbustivo es escaso, sólo se presenta en él Adenopeltis colliguaya Bert., aisladamente. Sobre los árboles se afirman las lianas leñosas (Fanerófitos scandentia) Prmtstia pyrifolia Lag., y Lardizabala biternata Dcne.; y las lianas herbáceas (Hemicriptofitas scandentia) Dioscorea parviflora Phil., Tropaeolum ciliatum R. et Pav., como especies diferenciales. El estrato herbáceo está compuesto de los helechos Adiant1tm thalictroides var. hirsutum De la Sota y Blechnum hastatum Kaulf. Provisoriamente ubicaremos a esta asociación en la alianza Cryptocaryion Schmith., de la Clase Lithraea-Cryptocaryetea albae Oberdorfer, pues su conjunto específico normal pertenece a esta Clase. 7.

Asociación de Myrceugenia obtusa - Dasyphyllum excelsum (Bosque de Palo Santo).

VII. Myrceugeno-Dasyphylletum excelsi asoc. nov. ( 1 ). Este es un bosque húmedo, cerrado, con gran cantidad de helechos, y epífitas. Se desarrolla en laderas de exposición sur, de baja pendiente; entre los 600 y 900 m/s.n.m., cerca del agua. El estrato arbóreo superior de 10 a 20 m de altura está dominado por Dasyphyllum excelsum (DC) Cabr., acompañado de Beilschmiedia miersii (Gay) Kost.; en un estrato arbóreo bajo de 2 a 8 m de altura, se encuentra abundantemente Myrceugenia obtusa (DC) Berg. y Sophora macrocarpa Sm. El estrato arbustivo está constituído por Adenopeltis colliguaya Bert. e individuos jóvenes de las especies de los estratos superiores. Sobre Dasyphyllum crece la epífita Tillandsia usneoides L., dándole un aspecto muy particular a este bosque. Sobre My1·ceugenia obtusa y Belschmiedia miersii se afirman las lianas Proustia pyrifolia Lag., Lardizabala bite1·nata Dcm. y Cissus striata R. et Pav. El estrato herbáceo es abundante, compuesto principalmente por los helechos Blechnum hastatum Kaulf., Adiantum thalictroides var. hi1'Sutum De la Sota, Dennstaedtia glauca (cav.) Chr. ex Looser y muchos musgos. Un gran número de especies del conjunto específico normal de la asociación, pertenecen a la alianza Cryptocaryion albae Ob. por lo que se propone incluirla dentro de la Clase Lithraeo-Cryptocaryetea albae Ob. 1960. Asociación de C1·inodend1·on patagua (Bosque de Patagua). VIII. Crinodend1·onetum pataguae asoc. nov.

Este bosque es el más húmedo, crece a orilla de todas las corrientes de agua permanentes y temporales, entre los 400 y los 900 m/s.n.m., en todas las quebradas y su distribución es continua en altitud. El estrato arbóreo está formado por árboles latifolios de talla variable que van desde los 2 a 15 m de altura. Domina Cri(") En la tabla 1, para los inventarios n. 40, 49, 45, 6,6, 46 y 67, la especie Myrceugenella chequen (Mol.) Kaus, tiene que ser substituida con Myrceugenia obtusa (DC) Berg.

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nodendt'on patagua Mol., acompañado de Drymis winteri Forst., AristoteUa chilensis (Mol.) Stuntz, Rhaph'ithamnu.s spinosus (A. Juss.) Mold., Da.syphyllum excelswm (DC) Cabr., Villaresia 'mucronata R. et Pav., Beilschmied,ia miet'sii (gay) Kost., Myrceugenia obtusa (DC) Berg. y Persea lingue :Ness. En el estrato arbustivo aparecen Sopho·ra macrocarpa Sm., Adenopeltis colliguaya Bert. y Chusquea cumingii Ness. Sobre los árboles se posan Proustia pyrifolia Lag. Lardizabala biternata Dcm., y Cissus stn:ata R. et Pav. En el agua crece abundantemente Equisetum bogotense H.B.K. Es el bosque higrófilo más difundido en Chile Central, y por su composición floristica no pertenece al Beilschmiediet?l:m ndersii Schm. 1954 (= Beilschtniedietum Schm. 1954), a la que el conjunto especifico normal se aproxima más. Aunque su posición sintaxonómica no está determinada; a esta asociación la ubicaremos provisoriamente en la Clase Lithraeo - C1·yptocaryetea albae, cercana al Beilschtniedietum miet·sii.

Presl., Viola portalesia var. integmTima (Phil.) Reiche, al geófito Alstroemet·ia haemanta, R. et Pav. y los helechos Blechnum ha.statum Kaulf. y Adiantum poiretti var. sulfu,reum (Kaulf.) Tryon. Esta asociación la ubicaremos provisoriamente en la Clase Lithraeo-Cryptocaryetea albae Ob. 1960, por su proximidad floristica con los bosques de Da.syphyUum excelsum.

Asociación de Nothofagus oblíqua - Da.syphyll-um excelstttn (Bosque mixto de Roble y Palo Santo). IX. Nothofago-Da.syphylletum exce~si asoc. nov. 9.

Este bosque higrófilo de altura se presenta en laderas de exposición sur de fuerte pendiente, entre los 900 y 1.100 m/s.n.m. y es el reemplazante en altura del bosque de Patagua. Este bosque presenta un estrato arbóreo alto da 8 a 15 m de altura formado por Da.syphyllum excelsu:m (DC) Cbr., Nothofag'tts obliqua var. tnacrocarpa Blume y Cr·yptocarya alba (Mol.) Looser. Un estrato arbóreo bajo de 2 a 6 m, formado por Azam peU.olaris (Don) Johnst., Myn;eugenia obt~tsa (DC) Berg., Schinus montanus Engler, y Aristotelia chilensis (Mol.) Stuntz. El estrato arbustivo es muy abundante, formado por Ch~ts quea cu.mingii :Ness., que domina, Ribes punctatum R. et Pav., Senecio yegua (Colla) Cabr. Sobre los árboles se apoyan algunos individuos de Pt·mtstia pyrifolia Lag. y Lardizabala biteTnata Dcm. El estrato herbáceo es abundante, en el que destacan los hemicriptófitos Francoa sonchifolia Cav., Uncinia b1·evicauUs var. macloviana ( Gaud.) Clark., Vicia m.agnifolia Clos., los caméfitos Na.sella chilensis (Trin.) E. Desv., Hybanthus chwtnaedr'i[olium -

C. Clase Wintet·o-Nothofagetea Ob. 1960. 10. Asociación de Nothofagus (Bosque caducifolio de Robles). X. Blymo-Nothofagetum obliquae Ob. 1960. Los bosques de Robles del Cerro La Campana, son bosques caducifolios muy homogeneos que se ubican en todas las laderas de exposición sur por sobre los 1.000 m/s.n.m., en suelos muy pedregosos. Su estrato arbóreo está caracterizado por la absoluta dominancia de Nothofagus obliqua var. macrocarpa Blume, de 6 a 10m de alto; acompañado de Lornatia hirsuta (Lam.) Diels., Schinus montantas Engler, Aristotelia chilensis (Mol.) Stuntz. y Azara petiolaris (Don.) Johnst. El estrato arbustivo es rico en nanofanerófitos y hemicriptófitos escandentia (lianas herbáceas); se destacan los arbustos Berbe·ris actinocantha Mart., Ribes punctatu;n R. et Pav. y Calceolaria dentata R. et Pav.; entre las lianas herbáceas son abundantes Vicia magnifolia Clos., Mutisia ilicifolia Cav. y Tropaeolum azureum Miers. En el estrato herbáceo son abundantes los hemicroptófitos Uncinia brevicaulis var. macloviana (Gaus.) Clark., Francoa sonchifolia Cav. y el terófito Schizanthus hoolcerii Gill. Aunque en este bosque falta la especie caracterizante de la asociación Blymus andintts Trin. (y que en los censos de Oberdorfer, no es abundante), ésta, por su composición florística, corresponde al Elymo-Nothofagetum obliquae; que se ubica en la alianza Blymo-Nothofagion obliquae Ob. de la Clase Wintet·oNothofagetea Ob. 1960. Estas asociaciónes se ubican en la zona vegetacional de los « Bosques verdes en verano o caducifolias de la zona templada » ; de la clasificación de SCHMITHÜSEN (1956).

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11. Asociación de Chuquimga oppositifolia - Mulinum spinosum (XI). Por sobre los 1.600 m/s.n.m., en laderas de fuerte pendiente y suelo pedregoso, se presenta esta asociación en que dominan los nanofanerófitos Mulinum spinosum (Cav.) Pers. y Chuquimga oppositifolia Don. y el hemicriptófito Carex setifolia var. berteroniana (Desv.) Gunkel; acompañados de Haplopappus latifolius (Phil.) Reich, H. ochagaviamtm Phil, Solanum tomatillo Remy., Viviana rosea (Hook) Klotz., Tetraglochin alatum (Gill) O. Ktze. y Phacelia circinnata Jacq. Esta asociación está incluída en la Formación de Chuquimga oppositifolia que identifican VILLAGRÁN y ARMESTO y que comprende el sector del Piso Andino-basal, que estos mismos investigadores proponen (Villagrán, comunicación personal). Está ubicada en la zona vegetacional de las Formaciones andinas sub-tropicales y xerófiticas, de la clasificación de SCHMITHÜSEN (1956).

B. RELACIONES FLORíSTICAS ENTRE LAS ASOCIACIONES:

Desde el punto de vista florístico las asociaciones boscosas aparecen bien delimitadas y próximas entre ellas; el plano de los ejes 1 y 2, en el análisis factorial de correspondencia (Fig. 4 y 5); y en la tabla fitosociológica (Tabla 1). Las diferencias entre el Perseetum lingu.ae; Crinodendronetum pataguae y My1·ce1tgeno-Dasyphylletum excelsi no aparecen fuertes, formando un núcleo de bosques higrófilos. Aparte, el Nothofago-Dasyphylletum excelsi aparece florísticamente más próximo al grupo de bosques higrófilos que al Elymo-Nothofagetum obliquae, que está muy bien diferenciado en toda su composición florística. Según esto el N othofago-Dasyphylletum excelsi pertenece a la Clase Lithmeo-Cryptocaryetea (Bosque de Chile Central) con un elemento de la Clase Wintero-Nothofagetea. Se realizó un análisis factorial de correspondencia (parcial) para los datos de los bosques, confirmando las relaciones florísticas entregadas por el análisis de la tabla general. Por otra parte la vegetación no boscosa, compuesta de las asociaciones Puyetum violaceae, Puyo-TrichoceTeetum chilensis,

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Colliguayo-Trevoetum trinervis y Chusqtwetum cumingii, aparece también, dispersa en el plano 1-2, y en él se pueden observar sus relaciones florísticas. Puyetum violaceae y Puyo-Trichocereetum chilensis son dos asociaciones bien delimitadas florísticamente y próximas entre ellas. Ambas pertenecen a la Clase G1dierrezio-Trichocereetea chilensis. La asociación Colliguayo-Trevoetum trinervis aparece florísticamente más próxima a los matorrales de la Clase Gutierrezio-Trichocereetea chilensis que a los bosques de la Clase Lithraeo-Cryptocaryetea albae, a los cuales reemplazan por degradación de éstas últimas (especialmente al Quillajo-Lithmeetum causticae). La asociación Chusqueetum cumingii aparece entre las asociaciones anteriores y las asociaciones esclerófilas. En el análisis de correspondencia parcial, aparece como la asociación más diferente de los matorrales por lo que no se ha asignado a ninguna clase. La asociación Puyo-Trichocereetum chilensis, es homogenea florísticamente, pero posee especies que pertenecen tanto al Puyetum violaceae como al Colliguayo-Trevoetum trinervis ya que tiene una distribución altitudinal más amplia. Esta asociación tiene pocas especies que son diferenciales, mientras que las otras poseen varias. DISCUSION Y CONCLUSIONES La distribución altitudinal de las asociaciones esta relacionada con las condiciones topográficas del área, en las que se desarrollan (Fig. 2 y 3). En las laderas de exposición sur entre los 400 y 1.000 m/s.n.m. crece el Peumo-CTyptocaTyetum albae. En fondo de quebradas y a orillas de los cursos de agua permanente y temporales, entre esas mismas alturas, se desarrolla el Crinodendronetum pataguae. También cerca del agua, circunscrito en los 500 m, aparece el Perseetum linguae. En aquellas zonas de alta humedad entre los 600 y 900 m/s.n.m. se desarrolla el Myrceugeno-Dasyphylletum excelsi; que se continúa, por sobre esas alturas, con el Nothofago-Dasyphylletum excelsi que crece entre los 900 y 1.000 m.

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Este es reemplazado en altura, siempre en laderas de exposición sur, sobre los 1.100 y hasta los 1.600 m por el Elymo-Nothofagetum obliquae. En laderas de exposición norte, entre los 400 y 800 m/s.n.m. crece Quillajo-Lithraeetum causticae, que fue talado antiguamente, para su explotación, por lo que hoy se encuentran sólo restos de él; éste ha sido reemplazado por el Colliguayo-Trevoetum trinervis que ocupa los ambientes vecinos a ese bosque. También en laderas de exposición norte y entre los 400 y 1.000 m/s.n.m., en terrenos secos y pedregosos, crece el PuyoTrichocereetum chilensis y que por sobre los 1.000 m es reemplazado por el Puyetum violaceae. Esta asociación se distribuye hasta los 1.600 m. El Chusqueetum cumingii es la comunidad más ampliamente distribuida en todo el Cerro La Campana, se extiende entre los 400 y 1.600 m/s.n.m., en laderas de exposición N, S, E y W; excepto en los fondos de quebradas. Por sobre los 1.600 m/s.n.m., aparece la asociación de Chuquiraga oppositifolia - Mulimtm spinosum, que llega hasta la cumbre, preferentemente en laderas de exposición sur. De lo anterior concluimos que existen dos zonas de transición vegetacional. Una alrededor de los 1.000 m/s.n.m., en que las comunidades de Chile Central son reemplazadas por Bos_ques Caducifolios pertenecientes al Sur de Chile y por comunidades Xerofiticas del Norte; y la otra a los 1.600 m/s.n.m., en donde la primera es reemplazada por la vegetación alto andina. El Parque Nacional La Campana representa el límite Norte del género Nothofagus (RUNDEL y WEISSER 1975). Al mismo tiempo fue propuesto como centro de endemismo, siendo el centro de occurencia de P·nya violacea (RUNDEL y WEISSER, 1975). Según los antecedentes aportados en este trabajo, proponemos al Parque Nacional La Campana como un centro de convergencia florístico de cuatro grandes tipos de vegetación existentes en el país. Si el parque es un centro de convergencia de zona vegetacionales o nudo florístico, entonces, la distribución de las unidades vegetacionales y un gran número de las especies allí presente, deben tener sus centros de distribución (*) fuera del área ( *) Centro de distribución entendido como su centro espacial en la carta.

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del Parque; desplazadas ya sea hacia el sur o el norte, y sólo pocas deben tener su centro en esta área. La hipótesis planteada permite comprender la alta diversidad de especies y el gran número de asociaciones presentes en el área del Parque Nacional La Campana. RESUMEN Se hace un estudio fitosociológico del Cerro La Campana, de acuerdo a los principios de la escuela sigmatista. El análisis de los datos se efectuó por tabulación (MULLER-DOMBOIS y ELLENBERG, 1974) y por análisis factorial de correspondencia (BENZECRI, 19'73). Los resultados mostraron la existencia de varias asociaciones, que son descritas, siete de ellas nuevas: Puyetum violaceae, Puyo-Trichocereetum chilensis, Chusqueetum cumingii, Perseetum lingueae, Myrceugeno-Dasyphylletum excelsi, Crinodendronetum pataguae, Nothofago-Dasyphylletum excelsi. Se presentan en el Cerro La Campana, cuatro tipos de vegetación: Xerofitica del Norte de Chile; bosque esclerófilo y matorral del Centro de Chile; vegetación andina de altura y bosques deciduos del Sur de Chile. Estos resultados sugieren que el Cerro La Campana es el Centro de convergencia florístico más importante de Chile Central y explican la alta diversidad florística en el Parque Nacional La Campana.

SUMMARY A Phytosociological study of « La Campana» mountain in Central Chile is carried out according to SIGMA Hipothesis. Classical tabulation and correspondences analysis of data is performed. This results of analysis give the same vegetation units. Eleven associations are described. Seven of them are news: Puyetum violaceae, Puyo-Trichocereetum chilensis, Chusqueetum cumingii, Perseetum lingueae, Myrceugeno-Da,syphylletum excelsi, Crinodendronetum pataguae, Nothofago-Dasyphylletum excelsi. Four vegetation type are represented: xeromorfitic of the Northern Chile, High-altitude of Andean mountains, sclerophyllous forest and matorral of Central Chile, and deciduos forest of Southern Chile. This results suggest that mountain La Campana is the most important center of floristic convergence in Central Chile, and explain high diversity of flora in the La Campana National Park.

RIASSUNTO Viene presentato uno studio fitosociologico del Monte La Campana, eseguito secondo i principi della Scuola sigmatista. L'analisi dei dati e stata effettuata con tabellazione e analisi fattoriale di corrispondenza. I risultati ottenuti hanno messo in evidenza l'esistenza di

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varie associazioni, che vengo no descritte, sette delle quali son o nuove: Puyetum violaceae, Puyo-Trichocereetum chilensis, Chusqueetum cumingii, Perseetum linguae, Myrceugeno-Dasyphy lletum excelsi, Crinodendronetum pataguae, Nothofago-Dasyphylletu m excelsi. Son o presenti, su! Monte « La Campana », quattro ti pi di vegetazione: Xerofitica del N ord del Cile; bosco sclerofillo e matorral del Cile Centrale; vegetazione alto-andina e boschi decidui del Sud del Cile. Questi risultati suggeriscono che il Monte « La Campana» sia il centro di convergenza floristica piu importante del Cile Centrale e spiegano la grande diversita floristica riscontrata nel Parco Nazionale «La Campana».

AGRADECIMIENTO S Los autores agradecen al Prof. Dr. Ruggero Tomaselli por sus críticas y estímulo, a la Dra, Carolina Villagrán M. y. a la lng. Agr. Sra. Mélica Muñoz S. por su colaboración en el desarrollo de este trabajo, y al Prof. Ramiro Bustamante, A., por sus sugerencias.

LITERATURA CITADA

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R. VILLASEÑOR C., I. SEREY E.

ANEXO Especies consideradas en el analisis factorial de correspondencias ATH ACO ACM APE APO ACH AIN BAC BRO BMA BMI

ccu COD CSE CDI CGL CAL CST CPA CDE CMO CSP CGA CRU DHE DPA DEX DWI EPA EAN EBO GBE GFO LCA LSA LBI LCH MSP MAL MCH MIL

Adianthwrn thalictroide var. hirsutum De la Sota Adenopeltis colliguaya Bert. Aristotelia ckilensis (Mol.) Sturtz Azara petiolaris (D. Don) Johnston AdiantU1n poiretti var. sulfureum (Kaulf) Tryon Adiantum chilensis Kaulf. Alonsoa incisifolia R. et Pav. Berberís actinocantha Mart. Baccharis rosmarinifolia H. et Arn. (=B. linearis R. et Pav.) Blechmtm hastatum Kaulf. Beilsckmiedia miersii ( Gay) Kost. Chusquea cumingii Ness. Colliguaya odorifera Mol. Carex setifolia var. berteroana (Desv.) Gunkel Chloraea, disoides Lindl. Cheilantes glauca ( Cav.) Matt. Cryptocarya alba (Mol.) Looser Ciss1ts striata R. et Pav. Crinodendron patagua Mol. Ca,[ceo[a,ria dentata R. et Pav. Chuquiraga oppositifolia Don Colletia spinosa Lam. Calandrinia grandiflora Lindl. Coriaria ruscifolia L. Dioscorea heterophylla Poepp. Dioscorea parviflora Phil. Dasyphyllum excelsum (DC) Cab. Dritnys winteri Forest. Eryngium paniculatum Cav. Ephedra andina Poepp. Erodiurn botrys Berlot. Glandularia beterii Sch. Gochnatia foliolosa var. folio/osa Cab. Lithraea caustica (Mol.) H. et Arn. Lobelia salicifolia Sweet. Lardizabala biternata Dcne. Linum chamissonis Schiede Mulinurn spinosum (Cav.) Pers. Malesherbia linaerifolia ( Cav.) Pers. 1lfyrceugenia obtusa ( DC) Berg. Mutisia ilicifolia Cav.

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MLI NTO NCM NOB OME PVI PIR PMI PCM PBE PTR PBO PPI PLI QSA RHY RSP RPU SIS SGI SPI SLA SPE SMA SMO TGL TCM TTR TSP TCI TAZ VRO VME VMU VMA

Mutüc;·ia linaerifolia Remy Notholaena tomentosa Desv. Nasella chilensis (Trin.) E. Desv. Nothofagus obliqua var. macrocarpa De. Oxalis megalorriza J acq. Puya. violacea (Brong.) Mez. Pi:rrocactus sp. Podanthus rnitiqui Lindl. Puya chilensis Mol. Puya berteronilwa, Mez. Phrygilanthtts tetrandus (R. et Pav.) Einch Peurnus bold·1ts Mol. Prousti.a pyrifolia Lag. Persea lingue N ees. Quillaja, saponaria Mol. Relbinium hypocarpium Hens. Rhaphithamnus spi:nosum (A. Juss.) Moldk. Ribes punctatum R. et Pv. Sisyrinchium Sp. Satureja giliesii (Grah.) Briqu. Schizanthus pinnatlts R. et Pav. Schinus latifolius (Gil!) Engler. Solenornelus pedunculatus ( Gill) J ohnst. Senecio aff. macratus Knze Schinus montanus Engler Tri{olium glomeraturn L. Tríchocereus chilensis (Colla) B. et Ros. Trevoa ,frinervis Miers. Triptilion spinosum R. et Pav. Tropaeolum ciliatum R. et Pv. Tropaeolum azureurn Miers. Vivíana rosea (Hook) Klotz Vulpia megalura CNutt) Rydberg. Villaresia mucronata R. et Pav. Vicia rna.gnifolia Clos.

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