Die Vegetation der Tieflandsgebüsche des südchilenischen Lorbeerwaldgebiets - Hildebrand-Vogel 1983 by JPZ.

r. ·2 0 Dl C. 1983 Phytococ nologi3

Stuttgart· Br3unsch wcig, )uly 29. 1983

Die Veget ation der Tieflandsgebüsche des südchilenischen Lorbee rwaldg ebiets unter besond erer Berücksichtigung der Neoph ytenpr oblem atik* von RENATE HILDEßR AND, Düsseldorf mit 7 Photos, 7 Figuren und 13 Tabellen Abstract. Research was conductc d on thc vcgetatio n ofbushlan ds and hcathland s in 1979/ 80 in thc Laure! wood arca of Southcrn Chile. The bushland s of the plains werc d3ssified as thc ordcr A r i s t o t c 1 i e t a 1 i 3 c h i I c n s i s. betonging to thc dass of W i n t c r o • N o t h o f a g e t e a Oberdorf er 1960 (wood communi ties). As allianccs two groups of associatio ns c3n bc distinguis hed: B c r b e r i d i o n b u x i f o I i a c Oberdorf er 1960 and G a u I t h c r i o n p h i I I y r e a e f o 1 i a e all. nov. Four B c r b c r i d i o n asso· ciations arc dcscribcd : Tbc R h a p h i t h 3m n o · A r i s t o t e I i e t u m Oberdorf er 1960 and the F u c h s i o · C h u s q u e e tu m q u i I 3 e ass. nov. are dominate d by indigcnc bushcs. whereas holarctic ncophytc s arc importan t for thc Ar ist o t c 1 i o ·Te I i n e tu m ass. nov. and for the R u b u s c o n s t r i c t u s ·commun ity. Thc G a u I t h c r i o n p h i I I y r e a e f o I i a e covers four associatio ns: The halophyti c G r i s c 1i n i o • P e r • n e t t y c t u m p 0 e p p i g i i ass. nov.• the E s c a I I o n io · G a u It h e r i e t u m ass. nov., thc P c r n c t t y o m u c r o n a t a c · G a u I t h c r i e t u m ass. nov. and thc R u b o • U I i c e t u m ass. nov. Threc associatio ns betonging to E m p e t r o • P e r n e t t y e t e a Obcrdorf cr 1960 are describcd : Thc C h i I i o t r i c h i o · P c r n c t t y c tu m p o c p p i g i i ass. nov. and two associatio ns occupyin g t he areas of dcared Alcrcales: Thc C h u s q u e o • Ug n c t u m c a n d o I I e i ass. nov. replacing high mountain s· Fitzroya woods and thc G I e i c h e n i o • My r t c o 1 e tu m n um m u I a r i a c ass. nov. substituti ng thc Alereales ofthc Souehern Chile's plains.

Inhaltsü bersicht 1. Einleitung . . . . . . . . . . 2. Das Untersuch ungsgebie t . 2.1. Lage und Abgrenzu ng 2.2. Geomorp hologisch e Gliederun g und Geologie 2.3. Böden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . 2.4. Klima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5 . Florengeo graphisch e Einordnu ng. Vegetatio nsgeschic hte und natürliche Vegetatio n . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.6. Rodungsg eschichte und reale Vegetatio n . 3. Die Vegetatio n der Hecken und Gebüsche . 3.1. Oberblick und Stand der Forschun g . . . .

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Den Studienau fenthalt in Chile ermöglich te ein Stipendiu m des Deutsche n Akademi schen· Austausch dienstes. wofür auch an dieser Stelle gedankt werden soll.

10 Pbytococ nologia 11

0340·26 9X/83/0 011·014 5

$ 19.75

ISl 1983 Gehrüder Bomtracg cr. 0·1000 Bcrlin · 0·7000 Stuttgart

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R. Hildebr:wd

3.2. Methoden und Nomenklatur 3.3. Die Gebüschgesellschaften . . : : : : : : : : : : : : : : : : : : .. 3. 3.1. Einordnung in das pflanzensoziologische System .. . : : . . . . . . . . 3.3.2. Doe Gebüs~hgcsellschaften der Wintere- Nothofagetca . . . . . . . . . . . 3.3.2.1. Doe Gebüsche und Hecken des südchilenischen Lorbeerwa!dgebietes auf nährstoffre ichen Böden' Bcrbcridion buxifo loac Obcrd. 1960 . . . . . . . . . . . . . .. . 3. 3.2.2. Die Gebüsche des südchilenischen Lorbeerwald~ebi~t~; ;uf .. . . nährstoff::trmen Böden: Gaultherion phillyrcaefoliac :o.ll. nov.. 3.3.3. Do~ !ieoden der Empctro- Pernettyctea Ob erd. 1960 ... . . . . . . . . 3.~.>.1. Das Chiliotrichio ·Pernettyctum poeppigii ass. nov. ... . . . ~·~·3·:· Das Ch~squco- Ugnetum candollci ass. nov. . . .. .... . >..>.3. >. Das Glcochenoo - Myrteoieturn nummulariae ass. nov. . .... . 3. 3.4. Doc sta_?dörtl!chcn Gegebenheiten der Gebüsch- und Heidegesellschaften - Oberblick und vergleichende Charakterisierung Zusammenfassung: Resumen . . . . . ... · . . . . . .

Literatur. . . . . . . . . .

· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ........ .

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214 Anh:tng 1: Alph:lbccischc List~ de~ ~~f~~d~~e~ G~f:ilipn·~;e~;n:·e~ ~ 218 Anhang 2: Geographische Lage der Aufnahmeflächen . ... , . . . . . . . . . . . , , .. 222

... · . · · . · · ·

Einleitung

Die .Lorbeerwälder des humiden chilenischen Südens sind seit dem Beginn neuzeniteher Erschheßungsakrivirären in der Mitte des vergangenen Jahrhunderes mit zun~hmender Geschwindigkeit dem Flächen- und Holzbedarf einer wachsenden B~volkerung zum Opfer gefallen. Rein ausbeutende Holznutzung hincerließ devasr~erre .Rodungslandschaften, deren Sekundärvegetation die Basis einer extensiven Vtehwtrrschafr darstellt. Da die weitere Sukzession hin zum Sekundärwald einem Verlust dieser Weideflächen gleichkommt, wird sie nach wenigen Jahren durch erneures .Brennen rückgängig gemacht- mir den bekannten ökologischen Folgen forrschretrender Srandortsdegradierung. In Abhängigkeit von standörtlichen Gegebenheiten stellen sich auf den entwaldeten :lächen verschiedene Gebüschgesellschaften ein , die nicht selten durch das :."rremnventar der Hecken und Zäune der Kulturlandschafe bereichert oder gepragr :werden. Vor allem west-oder südwesteuropäische Arten mit atlantischem ~real wte (}_lex_ europaeus, Rubus constrictus und Teline monspessulana können steh n~ben mdtgenen Gebüschbildnern aus der Lorbeerwaldflora behaupten und ausbretten. Aufgrund der beträchtlichen Flächenanreile, die von solch unerwünschter _':'egerarion ~es~rzr ~ind, stellte sich in jüngerer Zeit verstärkt die Frage nach Bekampfungsm~ltc~ketre~. ~er in diesem Zusammenhang häufig beklagte Man~el an Information uber dte Ökologie dieser Gebüsche gab den Ansroß zur vorhegenden Untersuchung. Eine vergleichend-vegerarionskundliche Analyse der Gebüsche und Hecken ~es Lorbeerwaldgebietes soll die Grundlage einer ökologischen Charakrerisierung ltefern. Im ~egensarz ~u de~ W~ld- oder Grünlandgesellschaften standen strauchige ':'egerattonstypen m Chtle bts heure nur sehr selten im Mittelpunkt wissenschafthchen Interesses. ?BERDORFER (1 ~60) be~chrie? im Rahmen einer umfassenden pflanzensozwlogtschen Vergletchssrudte Chtle-Europa drei Gebüschgesellschaften für das

Tidl:wdsgebüschc des südchilenischen Lorbeerwaldgebiets

147

Lorbeerwaldgebiet; die darin angegebenen 36 Aufnahmen sind bis heure die einzigen zum genannten Objekt geblieben. Ein Ziel dieser Arbeit ist es daher, ei nen möglichst vollständigen Überblick über die verschiedenen Typen der Gebüsche im potentiellen Lorbeerwaldgebier zu geben. In einem zweiten Sehrirr sollen die ökologischen Ursachen für die Abgrenzung floristisch differenzierbarer Einheiten untersucht werden. Ausgangspunkte dafür sind die Standortsansprüche der Pflanzenarten, wie sie sich einerseits aus deren Vorkommen in den Vegetationseinheiten des Gebietes und der Lage und Ausdehnung ihrer Areale ableiten lassen, andererseits aus einem Vergleich mir den Klima- und Bodendaten des Gebietes (IREN 1978) ergeben. Nach land- und forstwirrschafrlichen Daten zu schließen. erlauben die Bedingungen im Untersuchungsgebier hohe pflanzliche Produktivität. Eine Produktionsstudie an Ulex europaeus-Beständen soll diesbezügliche Daten am Beispiel eines sehr "erfolgreich" erscheinenden spontanen Vegetationstyps liefern. Für diese Untersuchung wurde gerade Ulex (Srechginsrer) ausgewählt, da Kennenisse der Entwicklungsdynam ik auch als Voraussetzung für die angestrebte Bekämpfung dieser Art anzusehen sind. Eine ausführliche Diskussion möglicher Kontrollmethoden der StechginsterAusbreirung, wie sie in erster Linie aus Neuseeland berichtet werden, soll Anstöße für - in Südchile längst überfällige - Bewirrschafrungsrechniken geben.

Das Untersuchungsgebiet

2.1

Lage und Abgrenzung

.,La Region de los Lagos", das südchilenische Seengebiet zwischen 39°30' und 41°30' südl. BreiteamSW-Ende des Subkontinents gelegen, ist durch eine Kette glazialer Seen, die dem Andenvorland Südchiles sein charakteristisches Landschafesbild verleihen, gekennzeichnet (vgl. Fig. 1). In seiner historischen Begrenzung (GOLTE 1973, LAUER 1961) umfaßt dieses etwa 250 km la.,ge und nur knapp 200 km breite Gebier etwa die Provinzen Valdivia, Osorno und Llanquihue, die zusammen mit der Provinz Chilöe die X. Verwaltungsregion bilden. Mit Schwerpunkt in der Provinz Vald ivia wurden Untersuchungen sowohl in den übrigen Provinzen der X. Region als auch in den Provinzen Cautin (IX. Region) und Bio Bio (VIII. Region) durchgeführt. Die X. Region umfaßr die Übergangszone zwischen den Formationsgebieten des "immergrünen valdivianischen Regenwaldes", dessen ursprüngliches Verbreitungsgebier von 38 bzw. 40 bis 47 bzw. 49 1 Grad südlicher Breite reichte, und des "wechselgrünen Waldes der warmgemäßigten Zone mit Notbofagus obliqua und Notbofagus procera" (36°/38°-40°/41° s.Br.); nördlich davon schließen sich ab 37° s.Br. die " Mittelchilenischen subtropischen Hartlaub- und Trockengehölze" an (HUECK & SEIBERT 1972). Die Formationsgebietsgrenzen verlaufen aus geomorphologischen und klimatischen Gründen nicht parallel der Breitengrade: so reichen südlichere Vegetationseinheiten in der Andenkordillere und im Küstengebirge weiter nach Norden als in der kontinentalercn Längssenke, in deren Gebiet die Abgrenzung überdies problematisch ist, da die ursprünglichen Wälder dort verschwunden sind.

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R. Hildcbrand

Tieflandsgebüsche des südchilenischen Lorbeerwaldgebiets

730W .L .

2.2

I I

I i

149

Geomorph ologische Gliederung und Geologie

Zentral· und Südchile zwischen Santiago im Norden und Puerto Montt im Süden sind morphetek tonisch charakteris iert durch eine meridional e Dreiglieder ung in Küstengebi rge (Cordillera de Ia costa), Längstal (Valle longitudina l) und Anden· kordillere (Cordillera de los Andes). Das nur in einigen Bereichen 1000 m Höhe erreichend e und damit als Mittel· gebirge zu ke nnzeichnen de Küstenberg land ist durch den Abbruch zum Pazifik im W und den Abfall zum chilenische n Längstal im E begrenzt. Unterbroc hen durch die Meeresstra ße von Chacao , s~tzt es sich über den Gebirgsrüc ken Chilöes bis in die Inselwelt des Chonos Archipels fort . Landeinwä rts folgt auf das durchschn ittlich 60 km breite Küstenberg land das Längstal mit einer west-östlic hen Ausdehnun g von etwa 50 km (Photo 1). WEISCHET (1970) beschreibt seine landschaft liche Struktur im Seengeb iet: .. Alt· moränenhü gelländer am Osthang des Küstenberg landes, fluvioglaziale Terrassen· platten , flachwellige Grundmorä nenhügcllä nder, jungglazial e Schotterfl uren (J\radis) und letzteiszeit liche Moränenkr änze in der Umrahmun g der Seen, die selbst in Exarations becken liegen." Die Kammlinie der im Osten aufragende n Andenkord illere - gleichzeitig die Staatsgren ze zu Argentinie n - verläuft im Gebiet bei 1800 bis 2000 m ü.NN und damit in Höhe der Waldgrenze und der klimatisch en Schneegren ze. Sie wird über· ragt von zahlreichen , z.T. rezent aktiven Vulkanen. die bis zu 3100 m ü.NN errci· chen und daher Firn· oder Gle:scherk appen tragen (Photo 2).

100 km

10 Q

GRENZE ZW I SCffN WECHSELGRÜNEN WÄLDERN MIT NOTHOFAGUS OBLIOUA UNO N. PROCERA ( N<iROL ICH ) UNO ll'tERGRlMM VALD IV I AN I SCff:M REGENWALD ( SlJJLI CH) : FITZROYA CUPRESSOlDES BESTANDBILDEND IM VALDIVIANISCff:N REGENWALD

Fig. 1. Das Untersuchungsgebiet und seine potentielle natürliche Vegetation (nach HUECK SEIBERT 1972 verändert). (Nicht dargestellt sind die bei Los Angeles gelegenen nördlich· sten Aufnahmc!Hchcn). &

Photo 1. Blick von der Cucsta Lascarria: Typische Längstallandschaft im Untersuchungs· gebiet.

150

Tiefl!llldsgebüsche des südchilenischen Lorbeerwaldgebiets

R. Hildcbr:md

151

rung und Neigung zum oberflächlichen Austrocknen. Damit einhergehender Aggregatzerfall mache sie bei gestörter Vegetationsdecke sehr deflationsanfällig (ELLlES 1975, ELLIES c:t al. 1978). Ein besonderer Bodentyp entwickelt sich unter den Bedingungen eingeschränk· ter Seitendrainage und hohen Grundwasserstandes in flachen Senken des Längs· tals, der, ebenso wie die durch ihn bestimmte Landschaft. als Nadi bezeichnet wird. Durch Auswaschung aus Staubtuffdecken bildete sich in den glazialen Schottern eine Konkretionsschicht aus Kieselsäure·, Eisen·, Mangan· und Aluminiumverbindungen, die wasserundurchlässig und steinhart ist. Die nur wenige Dezimeter mächtigen Böden dieser Standorte trocknen im Sommer rasch aus, während sie im Wincer anhaltend überstaut sind. I

LO~

•c

AJaLES 1J .s

OSCIOO 1311 N(u)

•c 11.s

1334 N(•l

Photo 2. Andcnkordillere im Seengebiet - Blick vom Llaima nach Süden auf den Villarica.

1~0

100

Im Vordergrund: Araucaria araucana an der Baumgrenze.

Die orographische Gliederung ist das Resultat einer tertiär-quartären tektonischen Aufgliederung. Nach ILLIES (1960) ist das Küstenbergland im Untersu· chungsgebiet durch Sedimentgneise und Glimmerschiefer gekennzeichnet, wäh· rend für diesen Teil der Anden .,metamorphe alt mesozoische Elemente" und ,.oberkretazische Granodioritplutone" charakteristisch sind.

MOJO

•c 2.3

10.6

2390

N(M)

Böden

Ausgangsmaterial d er Bodenbildung sind im größten Teil des Untersuchungsgebie· tes vulkanische Aschen. Davon auszunehmen sind nur die im Küstenbergland zu findenden tertiären Quarzdiorit· und Glimmerschiefer-Verwit terungsböden. Die Andosole zeichnen sich gegenüber nichtvulkanischen Böden durch eine Reihe von Eigenschaften aus, die zum größten Teil vom Allophangehalt in der Tonfraktion und damit vom Entwicklungsalter der Böden abhängig sind. Genannt werden sollen nur die eingeschränkte Mineralisationsleistung durch hohes Korn· plexbildungsvermögen und die außergewöhnlich hohe Phosphatfixierungskapaz i· tät (nähere Angaben bei BROADBENT ec al. 1964, SM!TH 1965, WEINBERGER 1971, UDO & UZU 1972, BROWN & LOEWENSTEIN 1977). Alle Enrwicklungssta· dien haben pH·Werte im mäßig bis stark sauren Bereich sowie mittlere b is hohe Aluminium- und Eisengehalte. Der Wasserhaushalt der Andosole ist gekennzeichnet durch hohe Wasserleit· fähigkeit bei schwerer Benetzbarkeit und damit durch schlechte Wassernachliefe-

100

ao 6-l 40

Fig. 2. Klimadiagramme von drei Stationen aus dem Unrersuchungsgebiet (nach WAL· TI::R & LIETH 1960. LI\UI::R 1961 ).

• 1·

152 2.4

R. Hildebr:Lnd

Klima

Geographische Lage und meridionale Höhengliederung bewirken eine besonders reine Ausprägung ozeanisch bestimmter Klimazonen im Untersuchungsgebiet. Bei ] ahressummen von 1300- 2500 mm ist die Niederschlagsverteilung durch Sommerminima bzw. Wintermaximagekennzeichnet, deren Intensität von Norden nach Süden abnimmt. Im Seengebiet fallen über 70 % der Niederschläge im Herbst und Winter, während in den drei Sommermonaten nur selten 10 % der Gesamtmenge erreicht werden (n. Daten aus HUBER 1975). Bei Jahresmitteln der Lufttemperatur von 10- 12 °C sind die mittleren Schwankungen zwischen Sommer- und Wintermonaten mit 9 (Längsscnke) bzw. 5 °C (Küste) gering, Schnee ist im südchilenischen Tiefland unbekannt , nächtliche Fröste sind jedoch ganzjährig möglich (Ausstrahlungsfröste unrcr antizyklonalen Wetterbedingungen). Die Klimadiagramme von Los Angeles (37 ,5° s.Br.), Osorno (40,5° s.Br.) und Ancud (41°50' s.Br.) (WALTER & LIETH 1960, LAUER 1961) zeigen die Variationsbreite der Klimafaktoren für das Untersuchungsgebiet (Fig. 2). Die südhemisphärischen Zirkulationsverhältnisse beding'!n zusammen mit den orographischen Gegebenheiten Südamerikas eine gegenüber den NordhalbkugelVerhältnissen deutlich veränderte Zuordnung von Klimazonen zur geographischen Breite: Die Polargrenze des Weizenanbaus liegt in Chile auf einer Breite, die der Portugals oder der türkischen Schwarzmeerküste entspricht; die von immergrünen Regenwäldern eingerahmten Zungen des patagonischen Inlandeises erreichen bereits bei 48° s.Br. das Meeresniveau. 2.5

Ticfl:l.lldsgcbüschc des südchilenischen Lorbcerw:lidgcbicts

Florengeographische Einordnung, Vegetationsgeschichte und natürliche Vegetation

Das Untersuchungsgebiet liegt im .,Grenzraum" (SCHM!THOSEN 1956) zwischen neotropischem und antarkt ischem Florenreich. Antarktisch oder allgemein südhemisphärisch sind folgende, durch subantarktisch-tropisch-montane Verbreitung ausgezeichnete Taxa: Die Gehölzgarrungen Podocarp.u$, Weinmannia, Libocedrus, Dacrydium, Norbofagus, Desfontainea, Embotbnum und Drimys, sowie die Bambuseen der Gattung Cbusquea, die Sträucher von Fuchsia und Gaultberia, die großblättrigen Gunnera-Stauden und Vertreter aus der Familie der Hymenophyllaceen. Neotropisch sind die monotypischen Enderngattungen Aexroxicon (Aextoxicaceae) und Gomorrega (Gomorregaceae). die Lauracee Persea lingue, die Monimiaceengarrung Laurelia, endemische Arten aus den Gartungen A::ara (Fiacourriaceae) und Escallonia (Saxifragaceae) und- wie SCHM!THOSEN (1956) schreibt ,.vielleicht auch Rhaphitbamnus (Verbenaceae)". Die Gattungen Berberis, Ribes ~nd Ran~ncr~lus stellen Vertreter des holarktischen Florenreichs in der ursprüngilchen .ch1lemschen Flora dar, wobei jedoch z.B. Berberis mir einer größeren Zahl endemiScher Arten vertreten ist. Im ~lcterriär bedeckten tropische Regenwälder das Seengebier. Auf deren neotropische Flora werden zahlreiche Elemente des rezenten valdivianischen Regenwaldes zurückgeführt. Eiszeitliche Refugialräume waren im Küstenbergland und auf der Insel Chilöe vorhanden. Aus diesen Gebieten konnten postglaziale

15 3

Wiederausbreitungswanderungen pollenanalytisch belegt werden (V!LLAGRAN 1980, dort weitere Lit.). Das natürliche Pflanzenkleid Südchiles wird von verschiedenen Waldgesellschaften gebildet. Nur Sonderstandorte wie Felsen, Ufer. Dünen. Moore oder junge Lavadecken und Schlackenböden sowie die Hochlagen der Kordillere machen hiervon eine Ausnahme. Beschreibungen der Verbreitung. Physiognomie und Artenzusammensetzung südchilenischer Waldtypen finden sich u.a. bei REICHE (1907), HAUMAN (1916), KALELA (1941), SKOTTSBERG (1950), HUECK (1952, 1966), SCHMITHOSEN (1956), QU!NTANILLA (19i4, 1977) und VEBLEN et al. (1980). Mit pflanzensoziologischcr Methodik erarbeitete Vegetationsgliederungen stammen von ÜBERDORFER (1960), SCHM!THOSEN (1960) und VILLAGRAN ( 1980). Die für das Untersuchungsgebiet charakteristischen Waldgesellschaften gehören zur Klasse der W i n t e r o - N o t h o f a g e t e a Oberdorfer 1960, der .,südchilenischen Lorbeerwälder". Ihr Reichtum an Epiphyten und Lianen. die mit weit mehr als SO % die Lebensformenspektren beherrschen, und der hohe Anteil südchilenisch-endem ischer Arten sind Ausdruck der Eigenart und Selbständigkeit dieser Waldgesellschaften. Die valdivianischen Lorbeerwälder ( N o t h o f a g o- Eu c r y p h i o n Oberdorfer 1960) werden auf Verbandsebene v?n den nordpatagonisch-subantarktischen Lorbeerwäldern ( N o t h o f a g o - W 1 n t e r i o n Schmidthüsen 1960), die sie im Süden des Gebietes w ie in Höhenlagen ablösen. unterschieden . Einige charakteristische oder weit verbreitete Waldtypen sollen kurz erwähnt werden: Der Roble- Laurel-Lingue-Wald ( N o t h o f a g o - P e r s e e t u m Oberdorier et Schmithüsen 1960) ;teilt die natürl iche Vegetation der Längssenke zwischen 38 und 41° s. Br. - ist also die Gesellschaft der trockensten. wärmsten und ,.kontinentalsten" Lagen des Untersuchungsgebietes. Es ist ein h:1lbimmergrüner Wald. in dem unter einer oberen Baumschicht des sommergrünen Nothofagus obliqua zah lreiche immergrüne, lorbeerblättrige Gehölze gedeihen. Im Wuchsgebiet dieser Gesellschaft finden sich in Höhenlagen zwischen 1300 und 1800 m ü.NN Coniferenwälder von Araucaria araucana, die hier an ihrer südlichen Arealgrenze auf trockenen Graten und nordexponierten Hängen die Wal?grenze b.ildet. Die ausgeprägt ozeanischen Lagen der pazifischen Küste und d1e regenre 1 ~hen Seeufer charakterisiert der re in immergrüne Tique-Wald ( L a p a g e r 1 o A e x t o x i c o n e t u m Oberdorfer 1960). in dem schon Feuchtezeiger wie Hydrangea integerrima und zahlreiche Farne auftreten. Südlich 41° s.Br. sowie in größerer Höhe tritt der Coihue-Uimo-Wald ( D o mb e y o - E u c r y p h i e t u m Oberdorfer 1960) an die Stelle der Roble- und Tique-Wälder - ein Wald mit zahlreichen Lianen und Kletterpflanzen sowie mächtig entwickelten Schichten epiphytischer Kryptogamen. Entsprechend der kühlhumideren Standortscharakteristik treten wärmeliebende Arten wie Lapageria rosea und Pseudopanax valdiviense zurück, während mit Laurelia phillipiana. Weinmannia trichosperma und Notbofagus dombeyi auf den nordpatago nischen No t h o f a g o- Winterion-Verband hindeutende Elemente zunehmen. N o t h o f a g o - W i n t e r i o n -Gesellschaften, die für das Tiefland erst südlich 42° s.Br. charakteristisch sind, finden sich im Untersuchungsgebiet in Höhenlagen und in den r\!adis der Längssenke. Kennzeichnende Gehölze dieser ebenfalls immergrünen Wälder sind neben Nothofagus dombeyi vor allem Weinmannia

154

R. Hildebr3nd

Tieflandsgebüsche des südchilenischen Lorbccrwaldgcbiers

15 5

tricbosperma und Drirnys winteri (mit Schwerpunkt in Sekundärstadien); an Grenzstandorten gelangen Coniferen wie Fit:roya cupressoides (Alerce) oder Pilgerodendran uvifera (Cipres) zur Dominanz. Die Alerce-Wälder des Untersuchungsgebietes unterliegen aufgrundihres hochwertigen Holzes seit Jahrhunderten starker Exploitation, di<: zur restlosen Vernichtung der Bestände im Tiefland und starker Degradierung der montanen Vorkommen geführt hat. 2.6

Rodungsgeschichte und reale Vegetation

Die Rodungsgeschichte des südchilenischen Seengebiets läßt sich anhand seiner Besiedlung und Entwicklung in folgende Hauptphasen gliedern: Einer indianischen. vom Inkareich beeinflußten Kultur mit Grabstockfeldbau folgten ab dem 16. Jahrhundert di<: auf die Tätigkeit verschiedener Missionsorden gestützten Erschließungsaktivitäten der Spanier. Noch um 1800 existierte im Gebiet neben aufgelichteten Waldweideflächen nur eine größere Rodungsinsel im Längstlibereich zwischen Osorno und La Union. Erst von der Mitte des 19. ]lhrhundens an setzte mit der systematischen Besiedlung des Gebietes durch europäische Einwanderer eine tiefgreifende Umgest:J.Itung der L:1ndschaft ein. Zunächst auf die Gewinnung von Siedlungs- und Anbauflächen beschränkt. nahm die Rodungstätigkeit mit Fertigstellung einer Bahnverbindung zur Hauptstadt ab 1912 einen steilen Aufschwung. Bis 1960 waren die halbimmergrünen Wälder der Längssenke - aufgrund der klimatischen Gunst ihrer Standorte und ihrer vergleichsweise lichten Struktur stets die zuerst in Kultur genommenen Einheiten- restlos verschwunden (Gü LTE 1973). Erh:J.ltene Einzelbäume oder Gehölzgruppen prägen den Charakter der an ihre Stelle getretenen Kulturl:J.ndschaft, die überwiegend vom Grünland. aber auch von kleineren Ackerparzellen und Siedlungsflächen bestimmt wird. Im Gegensatz zum Längstal bleiben die entwaldeten und verbrannten Gebiete des Küstenberglandes und der Kordillere ohne nachfolgende lnkulturnahme oder bilden allenf:J.lls die Grundlage einer extensiven Weidewinschaft. Da :1uch forstwirtschaftliche Folgenutzung im Gebiet noch keine flächenmäßige Bedeutung erreicht hat, sind diese jungen Rodungslandschaften durch spontane Vegetationstypen gekennzeichnet: es stellen sich - z.T. langlebige - sekundäre Gebüschgesellsch:J.ften ein (Photo 3). Einige Z:1hlen zur anteiligen Verbreitung der verschiedenen Flächeneinheiten, wie sie eine Kartierung auf Luftbildbasis ergab, mögen das Landschaftsbild am Beispiel des siedlungsnahen östlichen Küstenberglandes verdeutlichen (Flächenanteil der Einheiten in%):

C3tamutun Ancud

Wald

Forst

Gebüsche

LNF

Wasser

Wege

Sicdl.+lnd.

37.1

2.5 0.1

54.4 35.6

5.1 6.1

0.4 7,7

0.4 1.6

0.1 4.1

H.7

100 % 99,9%

Im südlich Valclivia gelegenen, stark reliefierten Gebiet Catamutun ist mehr als die H:i.lfte der Gesamtfläche der spontanen Vegetationsentwicklung überlassen. Im Norden der Insel Chilöe (Ancud) ist das Verhältnis von Wald zu Sekundärgebüsch wohl aufgrund mangelnder Erschließung durch Verkehrswege und gerin-

Photo 3. Waldrodungsl30dschaft südlich Valdivi>. Auf den Hingen im Hintergrund >rrauchige Sckundärvcget3tion.

geren regionalen Bedarfs noch ein wenig günstiger. Nur 4,5 bzw. 0,2 % des von Sekundärgebüschen eingenommenen Flächenanteils entfällt auf A~fforstungs· flächen - hier ausschließlich durch Pinus radiata-Bestände repräsennert. Be1 der landwirtschaftlichen Nutzfläche dominiert das Grünland. vereinzelt existieren daneben Hackfrucht- und Getreideanbauflächen (Weizen). Deren geringer Flächenanteil ist auch in Zusammenhang mit Landflucht und Verstädterungserscheinungen des letzten Jahrzehnts zu sehen , die zum Nutzungsrückgang in Grenzertragsgebieten führten.

Die Vegetation der Hecken und Gebüsche

3.1

Überblick und Stand der Forschung

Die von den europäischen Siedlern in der Mitte des 19. Jahrhunderts als Heckenund Zierpflanzen eingeführten Rubus-Arten und Ulex europaeus konnten sich von diesen Standorten ausgehend explosionsartig über die jungen Extensivnutzungsund Waldrodungsgebiete ausbreiten. Folgt der Brandrodung nicht sofort intensive Nutzung. sind die Flächen nach nur 1-3 Jahren von einer d icht geschlossenen Strauchvegetation überzogen. Die blaugrünen Dickichte des stacheligen Ulex erinnern ebenso wie die Brombeerhecken an atlantische Weidelandschaften Europas. Gebüsche der mediterranen Teline monspessulana stehen häufig in enger Verbindung mit solchen der indigenen Aristotelia chilensis ( .. Maqui''}, die auch gerne

156

R. Hildebr:10d

die Rubus-H ecken d urchwächst. An bodenfe uchten Standor ten finden sich Fuchsia magellanica oder die meterho hen Wedel der Lophoso ria quadripinnata. Emboth rium coccine um bleibt im Seengebiet an die Gebüsch e gebund en, währen d es südlich 42° s.Br. als bis zu 15m hoher B~um gedeiht. Dornige , stachelige oder durch Besitz ätherisc her Öle weidere sistente Arten wie Rhaphi thamnu s spinosa, Discaria serratifolia, Gaultberia pbillyreaefolia, verschie dene Berberis -Arten, Ugni molinae und Ovidia pillopillo sind neben Rubus und Ulex häufig ~n der Verbuschung jungen Rodung slandes oder herabge wirtsch afteter Weiden beteilig t. Erwähn t seien schließlich noch die Quil~-Gebüsche, Dickich te der schnellwüchsigen Bambus een der Gattung Cbusquea, die im Unterw uchs der Wälder vorhand en sind, nach Brände n zur Domina nz gelangen und dann gerne als Winterweide genutzt werden . Das Wirrschaftsgrünland ist fast ausschließlich aus Adventi varten zusammengesetzt (KLAPP 1956, OBERDORFER 1966). Die Existen z dieser holarktischen Weiden im Lorbeer waldgeb iet erklärt sich daraus, daß in der ursprünglichen Flora Südchiles solche licht- und sticksto fflieben den Kräuter und Gräser, die gegen die eingeführten Sippen konkurr enzfähi g wären, nicht existier en. So fin den sich in den e:\-crem artenar men Weiden nur wenige indigen-chileni sche Arten wie z.B . Acaena ovalifolia, Hydroc otyle birta, Nertera arnottiana oder Centella asiatica. Vorherr schende rasenbi ldende Art ist Agroscis caste/lana oder die ihr nabeste hende Zwische nform A. tenuis x caste/lana, der sich häufig Holcus lanatus, Prunella vulgaris, Plantaga lanceolata und Arrben atberum elatius, meist in der ssp. tubttrosum. zugesellen. Grünlan dproble me sind, besonde rs aufgrun dvon Überbe stockun g während der winterli chen Wachstu mspaus e, nicht selten (vgl. GOLF 197 3, PESSOT & MONTALDO 1974, MONTALDO 1974 und 1975, RAMIRE Z & RIVEROS 1975). Sind einmal Triruch äden in der Grasnar be entstan den, so steht bei der geringen Regene rationsf ähigkei t dieser allochth onen Vegetat ion dem Eindringen weideresisten ter Sträuch er nichts mehr entgege n. Deren Ausbrei tung erhöht wiederu m den Druck auf die verbleib enden Rasen flächen , so daß nach und nach die Sekundärgebüschstadien Raum gewinn en. Auf die Problem atik der Neophy tenausb reitung in Zentralund Südchile weisen nach PHIUPPI (1886) erst wieder KUNKEL (1955, 1956, 1958, 1959) und SCHWABE (1956) am Beispiel der Ulex europaeus- oder Rubus div. spec.-"Plage" hin. Ansätze zur Bewirts chaftun g dieser Vegetat ion gehen jedoch bis heute über einen Versuch biologis cher Kontrol le an Rubus, vereinz elten Herbizi deinsatz und vor allem wiederh oltes Abbren nen der Gebüsche nicht hinaus. Anders dagegen in Neuseeland, wo in vieler Hinsich t vergleichbare Bedingungen herrschen, z.T. die gleichen Arten eingefü hrt wurden und ähnlich e Problem e unkontr ollierba rer Ausbrei tung dieser konkurr enzkräf tigen Zuwanderer a,uftrete n. Dort sind berei~s von 1927 datieren de Versuch e zur biologischen Kontrol le des im ersten Drittel des 19. Jahrhun derts eingeführten Ulex europaeus berichte t (DAVIES 1928). 3.2

Method en und Nomen klatur

Die pflanze nsoziologischen Aufnah men wurden nach der von BRAUN·BLANQUET entwick elten Method e angefer tigt (BRAUN-BLANQUET 1964) und nach flori-

Tiefland sgebüsch e des südchilen ischen Lorbecrw:tldgebie ts

157

stisch-soziologischen Kriterien , wie u.a. bei ELLENBERG (19 56), KNAPP (1971) und WtLMANNS (1978) beschri eben. geordne t. Das herbaris ierte Pflanze nmateri al wurde zunäch st in Vald ivia. abschlie ßend im System atisch-b otanisch en Institut der Univers ität Concep ci6n, das über eine umfasse nde Sammlu ng der Originalliteratu r sowie ein vollstän diges Herbar aller in Chile gesamm elten Pflanzen verfügt, bestimm t. 2 Die idiotaxo nomisc he Nomen klatur folgt den Angabe n der Kartei des Systematisch -botanis chen Institut s der Univers ität Concep ci6n (1980), welche als einzige umfasse nde und nomenk latorisc h bereinig te Zusamm enstellu ng den bisherigen Erforsc hungsst and der chilenis chen Flora wiederg ibt. 3.3

Die Gebüschgesellschaften 3.3.1

Einordn ung in das pflanze nsoziolo gische System Da die halbnat ürlichen Gesells chaften der sekund ären Gebüsc he, vor allem in fortgesc hrittene n Sukzess ionsstad ien, fast immer Elemen te der Waldgesellschaften beinhal ten, liegt ihr Anschlu ß an die Klasse der Waldgesellscha ften ihres Wuchsgebietes nahe. Andere rseits kann die geringe Stetigk eit übergre ifender Charakterarten höherer Ordnun g sowie die floristische Eigenst ändigke it manche r Gebüsche auch Anlaß zur Definiti on einer eigenen Klasse geben. Hier wird die Einstuf ung der südchile nischen Gebüschgesells chaften als Ordnung A r i s t o t e 1 i e t a l i a c h i 1e n s i s innerha lb der Klasse der W i n t e r o - Noth of a g e t e a, wie bereits von OBERD ORFER (1960) vorgeschlagen, beibeha lten. Nach dem vorliege nden Material lassen sich floristisch-soziologisch zwei Gesellschaftsgru ppierun gen untersc heiden. die als Verbän de zusammengef aßt werden können . System atischer Überblick: Klasse : Wint ero -N o t h o f a g e t e a Oberdo rier 1960 Die folgend en Charak terarten ermögli chen die Zuordn ung der nachstehend genann ten Einheit en zur Klasse der südchilenischen Lorbeer wälder: Ugni molinae, Uncinia pbleoid es, Embotb rium coccine um, Nertera granadensis Ordnung: A r i s t o t e I i e t a 1 i a c h i I e n s i s ord. nov. OC: Aristote lia cbilensis, Rubus constric tus, Baccbaris racemos a, Berberis darwinii, Greigia spbacelata, Baccbaris elaeoides, Baccharis concava, Berberis buxifol ia, Blecbnu m hastatu m, Relbun ium bypocarpium Verban d: Berbe r i d i o n b u x i f o I i a e Oberdo rfer 1960 VC : Mueble nbeckia hasrulata, Teline monspessulana, Baccbar is spbaerocepbala, Ovidia pillopillo, Solanum valdiviense, Leptocarpba rivularis. Möglicherweise außerde m die von OBERDORFER (1960) als La u r e 1 i e t a 1 i a OC gewerte te Cbusquea quila. Herzlich en Dank für die Unterstü tzung bei der Bestimmu ngs:~rbcit schulde ich den Herren Dr. C. Ramircz, Dr. F. Schlegel , H. Klempau (Valdivia ), Dr. 0. Mattbei und C. Maticorena (Conccp ci6n ), sowie Frau M. Riveros (Valdivia) für die Bestimm ung einiger Moose.

158

R. Hildcbr:md .

Ticfl:mdsgcbüschc des südchilenischen Lorbccrwo.Jdgebicts

...L_

Ass.:

Rhaph ithamn o-Aris tote.lie tum Oberdori er1960 AC: Rhaphith amnus spinosus, DA: Ugni molinae

Ass.:

A r i s t o t e I i o - T e I i n e t u m ass. nov. DA: Lobelia tupa, Libertia ixioides

Ass.:

A 1st r o e m er i o- Ar ist o t e I i e tu m Oberdori er 1960 AC oder DA: Alstroemeria auramiaca

Ass.:

A r i s t o t e I i o- F u c h s i e t u m Oberdori er 1960 AC: Fuchsia magellanica, Hypolepis rugosula var. poeppigii, DA: Blechnum chilense, Gunnera tinctoria

Ass.:

F u c h s i o - C h u s q u e e t u m q u i I a e ass. nov. DA: Fuchsia magellanica, Chusquea quila, jovellana putzctata, Lophosoria quadripinnata Rubus constr ictus- Berbe ridion - Gesell schaft Durch die hochstete VC Rubus constrictus sowie weitere VC und OC gekennze ichnet. Verband: ·Gau I t her i o n p h i II y r e a e f o I i a e all . nov. VC: Gaultheria phillyreaefolia, Escallonia rosea, DV: Myoschilos oblonga, Discaria serratifolia Ass.: E s c a I l o n i o - G a u I t h e r i e t u m p h i II y r e a e f o l i a e ass. nov. Als Zentralassoziation des Verbandes charakterisiert durch VC sowie optimales Auftreten der Kennarte n höherer Einheiten. Ass.: P e r n e t t y o m u c r o n a t a e - G a u I t h e r i e t u m ass. nov. AC: Baccharis lycioides, DA: Pernercya mucronata var. angustifolia. Luma apiculata, Chusquea uliginosa, Nertera arnottiana, Centella asiatica Ass.: G r i s e I i n i o - P e r n e t t y e t u m p o e p i g i i ass. nov. 1 AC: Griseli'nia jodinifolia, DA: Pernettya poeppigii Ass.: R u b o- U 1 i c e t u m e u r o p a e i ass. nov. AC: Ulex europaeus Das Be r b e r i d i o n b u x i f o I i a e Oberdori er 1960 umfaßt die Gesellschaften nährstoff reicher Standorte , denen d ie von Ericaceen dominier ten Bestände ärmerer Substrate als G a u I t h e r i o n p h i II y r e a e f o I i a e all. nov. gegenübergestellt werden. Die Bestände des eingeführten Ulex europae usvon OBERDORFER ( 1960) als .. V/ex-Stad ium des B e r b e r i d i o n" gefaßt werden jetzt als Assoziati on dem G a u I t h e r i o n zugeordn et. Das "Berberis Stadium des B e r b e r i d i o n" des genannte n Autors entsprich t der Be. rb e r i s b u x i f o I i a- G es e II s c h a f t als einer Untereinh eit der R ub us c o n s tri c tu s- Berber i d i o n - Ge s e II s c h a f t. Neben den W i n t e r o - N o t h o f a g e t e a -Gebüschen werden aus dem Süden des Untersuchungsgebietes Strauchgesellschaften beschrieben, die zur

159

Klasse der antarktisc hen Heiden E m p e t r o - P e r n e t t y e t e a Oberdori er 1960 gehören. Systemat ischer Überblick: Klasse: E m p e t r o- P e r nett y e t e a Oberdori er 1960 Ordnung: Perne tt y e t a I i a Oberdori er 1960 KC bzw. OC: Pernettya poeppigii, P. poeppigii var. linifolia, Baccharis umbellifo rmis Verband : B a c c a r i d o - P e r n e t t y o n Oberdori er 1960 VC: Myoschilos oblonga. DV: Ugni molinae Ass.: B a c c h a r i do-Pe r nett y e tu m p o e p p i g i i Oberdorier 1960 ACJDA: Chloraea crispa, Chascolytrum trilobum Ass.: L e u c o m y r t i I I o - P e r n e t t y e t u m p o e p p i g i i Oberdori er 1960 prov. AC: Myrteola leucomyr tillus Ass.: C h i l i o t r i c h i o - P e r n e t t y e t u m p o e p p i g i i ass. nov. AC: Baccharis patagonica, Chiliotric hium diffusum , DA: Rhacomitrium lanuginos um Verband: B I e c h n o -Per nett y o n m u c r o n a t a e Oberdorf er 1960 VC: Ugni candollei, Blechnum penna-marina, Baccharis magellanica Ass.:

B I e c h n o - P e r n e t t y e t u m m u c r o n a t a e Oberdorfer 1960 DA: Agrostis castellana, Rubus radicans

Ass.:

E m p e t r o - P e r n e t t y e t u m m u c r o n a t a e Oberdorier 1960 AC: Ernpetrum rubrum, DA: Notbofag us antarctica, Myrteola damaeonchii, Cladonia pycnoclada C h u s q u e o - U g n e t u m c a n d o I I e i ass. nov. AC: Chusquea nigricans · G I e i c h e n i o - M y r t e o I e t u m n u m m u I a r i a e ass. nov. AC: Myrteola nummula ria var. barneoudii, Gleichenia cryptocarpa, Myrteola nummularia var. nummula ria

Ass.: Ass.:

3. 3.2

Die Gebüschgesellschaf ten der Wintere - Nothofag etea

A r i s t o t e I i e t a 1 i a c h i l e n s i s ord . nov. ( Be r b er i d e t a Ii a aus t r o- a m er i c an a e Oberdorf er 1960 prov. em. ) (Tab. 1) Die für den humiden Süden Südamerikas endemisc hen Sträuche r Aristoteli a chilensis, Berberis buxifolia, Berberis darwinii, Baccharis racemosa und Baccha-

160

A Winte ro- Nothofagetea KC Ugni mol inae Turgz. Uncinia phleo ides (Cav.) Per s. Embot hrium coccineum J .R.et G.Forster Nertera granadensis (f!ut is ex L.F.) Druce

Tabelle 1. Aristotelicto.lio. chilcnsis.

G AC und DA Rhaphi thamnus spi nosus (A.l.Juss.) Mold. Chusquea quila Kunt h(O) Jovellana punctata R.et P.(O)

Spreng~)(D)

Chusquea ul iginosa Phi 1. (0) Uertera arnottiana (Wal.)R.l.Ro b.(O) Centella .,iatica (L. )Urban ( 0 ) Gr iselinia jodi nifolia (Griseb.)Tau b . Pemettya poeppiqii (OC. )Klotzsch (0 ) Ul ex europaeus L. Berberi di on VC Muehlenbeck ia hastulata (J .E. Sm. )Johns t. Solanum valdiviense Ounal Ovidia pillopillo (Gay) Meisn. Baccharis sphaeroceph ala H. et A. Teline monspessulan a (L.)C.Koch leptocaroha r ivular is OC. Gaultherion VC und OV

!!I !! ! I! V

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Ho l cus lanatus l. Lotus ul i ginosus Schiuhr V

II! + !!

•

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IV II! IV I

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11 Phytococno logi:> 11

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lll !!I IV V !!

I!! !!

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Trifolium dubium Sibt h. lcontodon siculus (Guss.) Finch et P.D.Sell. Viola rubclla Cav .

II!

I! !!

Geranium corecore Steud. Carex fuscula O'Urv.

Ar r henatherum .e latius(L.) Pres I. 3) Sr achys te1e un i1 a teral i s (Poi r. ) Schi echter Bl'"i z:a mi nor L.

l !!

Garnochacta spi ci formi s (Sch.Bip . )Cabr. Luzula campestris ( L.) DC. Digitalis purpu r ea l. Dacty l is glome r ata l.

!I!

Agrostis castel lana Boiss. et Reut. Prunella vulgaris L. Acaena ovalifolia R.et P.

Hypochoe r is r adicata L. Trifolium repcns L.

!!! !!

!II

li!

•

!! ! V !!! !!

Pl antage lanceolata l. Rumex acetose lla l. Anthoxanthum odoratum L.

Myoschilos oblonga R.et P. (0) Oi scoria serratifol ia (Vent. )B.ct H. (D) Ar i stotel ietal ia OC Aristotelia chilensis Br idges ex lind!.

II!

Begleiter aus Grünlandgese llschaften und anderen Einheiten

.•

I !!!

1!1 !!!

Lomat i a denta t a(R.et P.) R.Br. Pseudopanax valdiviense (Gay) Seem.ex Rei ehe Rhamnus diffusus Clos. Eucryphia cordifolia Cav.

Lapage r i a rosea R.et P. Cissus str iata R.et P. Aextoxi con punc::tatum R.et P. Ribes punctatum R.e t P. Azara lanccolata Hook. Oxalis rosea Jacq. lu z u ria~a rad leans R.et P. Amomyrt us luma (l~ol.) Legr :ct Kausei Laurelia sempervirens (R.et P.) Tul. Gevuina avellana Mol. Notho fagus obliqua Blume Hydrocotyle poe?pigi i OC.

Gaul the ria phi llyreaefol ia (Pe r s . )Sleume r Escallonia rosca Gr iseb.

Rubus constrictus ~.J. Mue ll .et Leffvr"e Blechnum hastatum Kaulf. Relbu nium hypocarpium ( L.) Hemsl. Bacchar is r acemosa ( R.et P. )OC . ßerberis darwinii Hook. Cr eigia sphacelota (R.et P. )Rege l Saccharis elaeoides Remy Baccharis concava ( R.et P.) Per s. Ber ber is buxifol ia Lam .

!li ! !! V

Begleiter aus Waldgesellsc haften Boquila tr ifol iol ata (OC.) Ocne.

•

!V ! !! V !! !V Lophosoria quadripinna t a (J . F. Gmcl. )C.Chr . (0) r !!! Fuchsia magellanica Lam. ( 0) I! V V Hypolepis r ugosula (lab . )Sm.var.poep p igii 1) II Blechnum ch i lense (Kaulf.) Nett. (0) II !II Gunnera tinctoria (Mol.) Mirbel (0) I! Alstroemcria aurantiaca Don lobel ia tupa L. (0) II Libertia ixio ides Gay (0) Pernettya mu c ronata (L. F. )Gaud.cx luma apiculata (OC.)Burrct. (0) Baccharis lycioides Remy

R. Hildebro.nd

!! I!! I

• !II IV

• V

II II

II IV II

162

R. Hildcbrand

Tabelle I Fortsetzung

Oichondra sericea Sw. Cirsium vulga r e (Savi) Tenore

II II

Ranuncu 1us repens L.

Equisctum bogotcnse H.B.K. Lotus subpinnatus Lag.

Baccharis sagittalis (Less.) OC. frasaria chiloensis (L.) Ouch . Crepis copillaris (L.) Hallr. Campylopus introflexus Hcdw. Gcranium molle L.

IV II

lll

Rosa eiJlanteria l.

III

Budd1eya ~1obosa Hope Soohora microphylla Ait.

Ofoscorea auriculata Poepr. ~1aytenu5 boari a Mo 1 . Nasel1a chilensis (T rin. ) Oesv. Senec i o cymosus Remy

IV [!

Francoa aopcndiculata Cav. Eryngiuro panicu1atum Cav.et Oomb.ex f. Oel. Polytrichum spec .

III lll

?aspa 1um dasyp 1eurum Kunzc ct Oesv.

Aira caryophyllea L. 1

) Hypolepis rusosula (Lab. )Sm .var.poeppigi

2) 3)

(K.) C. Chr.

Pernettya mucronata (L.F.)Gaud.cx Spren~.var.angustifolia (Lindi.)Reiche .

Arrhenathcrum elat1us (L.)P r esl.var.bulbosus (',lilld.)Spenner

Arten. die in keiner Einheit Stetiokei t l>.lerreichen und Bealei ter. die nur in einer Gesellschaft auftreten. sind nicht beriicksichtint.

Autor b:w. Zahl der Tabelle Nr. Aufnahmen

~haphi thamno-Ari stote 1ic tum fuchsio-Chusqueeturn qui lae Ari stete 1 io-fuchs ietum

A1s troemerio- Ari stete 1ietum

A ~

E Ari s tote 1 io-Te 1 inetum

24 Qb~r~. !9~0

11 10

Qb~r~.! 9§0

F Rubus constric t us - Berbcrid ion-Ges. G Esca 11onio- Gau1 t l.e rietum phi 11yreaefol iae

Pcrnettyo mucronatae-Gaul theri etum

Grise I inio-Perne ttyet urn poeppi gi i K Rubo-U1 i cetum europaei

25 32

flit:lere Artenzahl

22 1) i1 21 13

20 7

8 9

10 46

16 11

Ticflandssebüschc des südchilenischen Lorbccrwaldscbiets

163

ris elaeoides sowie der holarktische Rubus constrictus, alle von OBERDORFER (1960) als Verbandscharakterarten des Berber i d i o n angeführt, bilden zusammen mit Greigia spbacelata, Baccbaris concava, R elbunium bypocarpium und Blecbnum bastatum das Charakterarteninventar d ieser Ordnung. Das in OBERDORFERs (1960) Tabellen der Waldgesellschaften nicht seltene Blecbnum auriculatum coll. wird heute in B. bastatum (Kaulf.) und B. australe ssp. auriculatum (Cav.) Oe La Sota aufgegliedert. Da die letztere Art im Gebiet der chilenisch-patagonischen Notbofagus-Wälder fehlt (ESKUCHE 1982, pers. Mitt.), ist Blecbnum bastatum möglicherweise als Klassencharakterart einzustufen; die Klärung bleibt weiteren soziologischen Untersuchungen der Waldgesellschaften vorbehalten. Der von OBERDORFER (1960) als B e r b e r i d i o n Charakterart angeführte Neophyt Ulex europaeus ist auf das R u b o - U I i c e t u m beschränkt und wird daher als Assoziationscharakterar t gewertet. Der vom o.g. Autor ebenso behandelte Cytisus scoparius kommt im Untersuchungsgebiet nur vereinzelt vor; häufig wird er nördlich 39° s.Br. gefunden, wo er dichte Gebüsche an Straßenrändern und auf Rodungsflä chen bildet. Die Benennung der Ordnung nach der hochsteten Aristotelia cbilensis wird der von OsERDORFER ( 1960) vorgeschlagenen Möglichkeit .. B e r b e r i d e t a I i a a u s t r o - a m e r i c an a e" aus folgenden Gründen vorgezogen: - Die Gattung Berberis ist mit zahlreichen Arten sehr unterschiedli chen ökologischen und soziologischen Verhaltens über weite Teile des südlichen Südamerika verbreitet. Allein für Chile sind etwa 26 Arten beschrieben, die ab 30° s.Br. bis Feuerland in Gebüschen und Wäldern vertreten sind (OONOSO 1978). - Berberis-Arten sind auch in Wald- und Gebüschgesellschaften vertreten, die nicht den W i n t e r o - N o t h o f a g e t e a zuzurechnen sind und g:1nz andere floristische Zusammensetzungen aufweisen (ESKUCHE 1969). - Aristotelia cbilensis kann, genau wie die Charakterarten der m itteleuropäischen P r u n e t a I i a, in lichtere Wälder oder Forstgesellschaften eindringen. hat jedoch ihr Optimum in den Gebüschen, an deren strukturellem Aufbau sie weitaus bedeutendere Anteile hat als die relativ konkurrenzschwachen Berberis-Arten. - Da Aristotelic. cbilensis etwa bei 43° s.Br. (Insel Chilöe) ihre südliche Arealgrenze erreicht, dringt sie im Gegensatz zu Berberis-Arten nicht in die antarktischen Heiden oder in die r'lirre-Gebüschc: der N o t h o f a g e t e a p u m i I i o n i s- a n t a r c t i c a e Oberdorfer 1960 ein. - Da nach dem Code der pflanzensoziologischen Nomenklatur (BARKMAN er al. 1976) geographische Epitheta den Vikarianten vorbehalten sein sollen (Art. 34). Von den A r i s t o t e I i e t a I i a c h i I e n s i s zu unterscheiden sind die Gebüsche der Andenosrabdachung des Seengebieres, d ie ESKUCHE (1969) als B e r b e r i -N o t h o f a g e t a I i a a n t a r c t i c a e zur Klasse der N o t h o f a g e t e a p u m i I i o n i s - a n t a r c t i c a e Oberdorfer 1960 stellt. Während die beiden Berberis-Arten B. buxifolia und B. darwinii in Gebüschgesellschaften beider Klassen auftreten, fehlen die übrigen Ar ist o t e I i e t aI i a - Charakterarten in den B e r b e r i - N o t h o f a g e t a I i a a n t a r c t i c a e. Deren Kennarteninventar um faßt mit Ribes magellanicum, Fragaria cbiloensis, Elymus cf. antarcticus, S cbinus patagonicus, Mutisia decurrens u.a. zahlreiche Arten. die in Ar ist o t e I i e t a I i a -Gesellschaften nicht auftreten; sie erlauben neben den Klassencharakterarten eindeutige Zuordnungen. Einzig in

164

R. Hildcbrand

dem von ESKUCHE (1969) provisorisc h gefaßten Es c a II o n i o n r u b r a e sind mit dem Auftreten von Embot hrium coccineum , Fuchsia magellanica, Gaul· theria phillyreaefolia, Luma apiculata und Discaria serratifolia stärkere Anklänge :tn die W in t er o ·No t h o f a g e t e a ·Gebüsche zu verzeichne n. Dieser Ver· band. der montane bis hochmont: tne Ufergebüsc he umfaßt, h:tt jedoch u.:t. mit Escallonia rubra, 8erberis parodii und 8accharis obovata drei hochstete Charak· terarten, die in den Tieflandsg ebüschen der A r i s t o t e I i e t :1 I i a unbekannt sind. Ökologisch e Grundlage dieser Verschiede nartigkeit sind differieren de Klima· Charakteris tika: Bei vergleichbaren Niederschl agsmengen herrschen im Wuchs· gebiet der B e r b e r i · N o t h o f a g e t a 1i a a n t a r c t i c a e viel niedrigere Wintertem per:tturen bei anh:tltende r Schneebed eckung, während in den A r i s • t o t e I i e t :1 1 i a ·Lagen zwar mäßige Fröste auftreten, Schneedec ken jedoch unbekannt sind. Deutlichen Ausdruck finden diese Gegebenhe iten auch darin, daß Gehölze aus N o t h o f a g e t e a p u m i I i o n i s · a n t a r c t i c a c • Einheiten im Gegens:ttz zu W i n t er o • N o .t h o f a g e t e a ·Arten in Mittel· europa winterhart sind. 3. 3.2.1 Die Gebüsche und Hecken des südchilenis chen Lorbecrwa ldgebie· tes aufnährsto ffreichen Böden: Berberidio n buxifoliae Oberdorfe r 1960

Als Charaktera rten dieses Verbandes sind Muehlenbe ckia hastulata, Ovidia pillo· pillo, Solanum valdiviense, Leptocarph a rivularis, Telin e monspessulana und 8ac· charis sphaerocephala zu nennen. Mit Ausnahme der letztgenan nten stimmt diese Zusammen stellung mit der von OBERDORFER (1960) überein. 8accharis sphaero· cephala tritt in den dort wiedergege benen Aufnahme n nicht auf; sie kann zumin· dest als Differentia lart gegen das Ga u I t her i o n angesehen werden. Der nach OBERDORFER (1960) drei Assoziatio nen umfassend e Verband wird durch drei neue Gesellsch:tften erweitert. Nur die V/ex-Stadi en werden aus diesemVerba nd entfernt und zum Gau I t h c r i o n gestellt. Die B e r b er i d i o n ·Einheiten besiedeln anthropog ene Auflichtun gen, sind also als sekundäre Gebüschge sellschafte n einzustufe n. Unter bestimmte n standörtlic hen Gegebenhe iten können konkurren zstarke Neophyten in diese Ge· büsche eindringen und sogar zur Dominanz gelangen. Das Rhaphitha mno·Arist otelietum Oberdorfe r 1960 (Tab. 2) Charaktera rt dieser Assoziatio n ist der mit hoher Stetigkeit vertretene Rhaphi· thamnus spinosus (OBERDORFER 1960). Der genannte Autor führt Vgni molinae sowohl als KC der W i n t er o ·No t h o f a g e t e a als auch als DA dieser Ge· sellschaft . Innerhalb der A r ist o t e I i e t a I i a hat sie ihren Schwerpun kt in G a u I t h er i o n · Einheiten, während sie im Berbe r i d i o n weitgehend auf das R h a p h i t h a m n o ·Ar ist o t e I i e tu m beschränk t bleibt und damit als DA dieser Assoziation gelten kann. Durch d~s Auftreten der Differen· tialartengr uppe mit Ovidia pillopillo, ßerberis darwinii und Lomatia demata läßt sich eine Typische von einer Ovidia·Sub assoziation unterschei den. Innerhalb der Typischen Subassozia tion läßt sich ein - durch das Auftreten von 8accharis

Tiefl:tndsgcbüschc des südchilenisc hen Lorbccrwald gcbic:ts

J I

165

sphaerocephala gekennzeic hnetes - Stadium abgrenzen. Nach Fuchsia magella· nica können zwei Varianten differenzie rt werden. Die Differentia lartengrup pen von 8erberis buxifolia!P eumus boldus einerseits und von Laurelia sempervirens anderersei ts ermögliche n die Ausscheid ung zweier Varianten innerhalb der Subassozia tion von Ovidia pillopillo. Diese Gebüsche erreichen 2 m (in der Altersphas e bis 8 m) Höhe, bestehen größtentei ls aus indigenen Gehölzen und sind in ihrer Ausprägun g durch Weide· einfluß modifizier t. Die immergrün e Aristotelia chilensis, in Chile " Maqui" genannt, wird bis zu S m hoch; ihre mittelgroße n lanzettlich en Blätter sind mäßig ·skleromor ph, im Januar reifen die eßbaren blau-schwa rzen Beeren. Rhaphitha mnus spinosus, der ,.Espino Blanco", ebenfalls immergrün und bis z u 6 m hoch, hat dichtsteh~nd~, kleine. skleromor phe Blättchen, in deren Achseln lange Dornen stehen . D1e b1s zu 2 m hohen Sträucher der ,.Murta" Vgni molinae haben kleine, ledrige. immer· grüne Blättchen und tragen im Herbst sehr aromatisch e, dunkelrote Beeren. Ovidia pillopillo, ein immergrün er. bis zu 3 m hoher Strauch. zeichnet sich wie der verwandte europäische Seidelbast durch den Besitz toxischer Inhaltsstof fe aus. Aus der Gattung 8erberis sind die bis zu 3 m erreichend en Sträucher 8 . dar· winii. der .,Michay", und 8. buxifolia, .,C:tlafate" genannt, vertret('n. Die sklero· morphen, immergrün en Blättchen sind bei 8. darwinii in zahlreiche dornige Spit· zen ausgezogen ; außerdem haben diese Arten die für die Gattung typischen Blatt· dornen. Die skleromorp hen Blätter der immergrün en Lomatia dentata, die in Wäldern bis zu 10 m hoch werden kann, enthalten toxische Inhaltsstof fe genau wie die des aromatisch en "Laure!", Laurelia sempervirens. Luma apiculata, der .,Arrayan" , ist gekennzeic hnet durch rö tliche Rinde und skleromor phe, immer· grüne. sehr aromatisch e Blättchen. Im Süden seines Verbreitun gsgebietes auf der Insel Chilöe kann er 12 m hoch werden. Die artenreiche Aster:tceen gattung Bac· charis ist durch immergrün e, 2-3 m hohe Sträucher vertreten: die großblättri ge 8. sphaerocephala, B. racemosa und die kleinblättr igen B. concava und 8. elaeoi· des. Die bodenbew ohnende Bromeliace e Greigia sphacelata bildet bis zu 1,5 m hohe, stachelige Blattrosett en. Der holarktisch e Rubus constrictus bedarf keiner Beschreibu ng; erwähnt werden sollen jedoch die selten fehlenden immergrün en Lianen: Lapageria rosea, die .,Copihue" , mit ihre·n bis 8 cm langen, w:tchsartigen roten Blüten und die zur gleichen F:tmilie (Philesiace ac) zählende Lu:uriaga radi· cans, die rankende Vitacee Cissus striata, die kleinblättr ige Polygonac ee Muehlen· beckia hastulata, die Lardizabal acee 8oquila trifoliolata und die einer eigenen Familie angehören de Dioscorea auriculata. Nur in Ausnahme fällen erreicht die Krautschic ht Deckungsg rade von mehr als SO%. In ihr dominieren mengenmä ßig die holarktisch en Einwander er aus Grün· landgesells chaften, die nach Artenzahl überlegene n indigenen Kräuter und Gräser. Zu nennen sind aus der letzteren Gruppe z.B. Nertera arno ttiana, N. granadense und das in den unteren Gebüschsc hichten rankende Relbunium hypocarpiu m, Hydrocoty le poeppigii und Centella asiatica, die sich, wie Acaena ovalifolia, an den Knoten bewurzeln und so kriechend ausbreiten . Acaena bildet wie Uncinia phleoides zoochore Früchte und wird damit leicht vom Weidevieh verbreitet. Nach OBERDORFER (1960) umfaßt das R h a p h i t h a m n o ·Ar ist o · t e I i e t u m die Gebüsche aller "mittleren vom Klima geprägten Standorte

166

Tidla.ndsgcbüsehe des südchilenischen Lorbeerwaldgebiets

R. Hildebrand

167

T:tbelle 2. Rhaphithamno- Aristotelietum Ob erd. 1960. Subusoz ,,Jt i on Aufn.lhmcnr.

62 63 64 • Y5W N

66 69

97 166 188 18< 185 187

wsw w wsw NW - SSE w S\1 SSIJ WSW WSW SY l nltlimationF) 1U 10 18 35 4 17 20 33 13 3 llox.ti>he d.Strouch<ehicht(•) 2 , 0 2 .5 3,0 1,9 1,8 1,9 1 ,9 2.2 2,3 2,4 1,6 2,7 3,5 8,0 4,5 2.5 4,5 4,0 6,0 5,0 8 , 0 6.0 6,0 7 , 0 Deckung d.Str'"oluchsch l cht('!) 70 80 ~1~100100100100100100100100 95 80 9~ 60 95 95 100 100 100 100 100 100 Occkung d.Kr.Juu'chicht(:) 70 10 90 3 10 10 1 10 3 5 3 25 50 40 60 20 20 45 2 2 Aur.,.,...rucne (m ) 36 36 36 20 25 25 25 25 25 25 25 25 24 24 20 25 25 2• 25 25 ~5 25 25 25 Artet~Z.lhl 45 38 37 24 30 21 25 21 21 19 23 22 24 19 21 26 24 22 20 7 5 Exposi t ion

Ri bes

Begleiter Holcus hnatus

Lotus ul iginosus

U!)ni Jlt011nole 0

O·Subuso:'i.Jtione n Ovidu pfllopillo 8el"'ber h d~ Ni nl i

Lo-ath dent..Jt.1

2•

2• 2o

2o 1

2• 2b

Hypochoerfs ra d lco1to1

2b 2o

Ne r ter a a rnottlar.a

Olosc or ea

aurtcuh~

VIola rubella Dtg l tlll ts purpurea Rur~ex ace t o sella

Ranuncu 1us repens Senec to cymosus

TrHollum dubium

Unctnta br"evicaulis

Br 1:.1 •lnor

Cotula SCil r 10S4 Cten t th spectabtlts

Leontodon stculus

Laur-el i.l sempc rv i rens

2b 2b

LUN aplculat4

Pseudopanax v& ld itticnse

Lcptoc.lrpt\.t r tvularis Sophorrl r~ tcrophylla

2b 2a 2•

con ~ trtctu:o

Hcntha pvlegh•

1 4

Hyoschl los

CMloch.leta

2•

Außerdem i n Aufnarunc Nr .•• ~m1t ••• : 62: Ve~ ti~ foctidil ( r) . C4ul therta phi11y rcaefoli.:s ( r).Embothr1 \MI\ cocc i ncum ( r ) . 2o

2• 1

2•

F'rag~r14 c h11oensis (... ) . Hypericum brev1~ty lum ( ... ) . Hydrocotyle hit t.l (•) . 63: linU111 usiu t iss tmum (r-).64: Bromus un io loides

2a 2a

(• ),65: Eryngium panituh t um (• ). 67: LOCTI4 t i a ferru g~nN (r) ,69: Jovell.tniJ punctclta (Za) . 70: Per"nettya. mucronat.l 4ngustHoli a { r), 71: Fra nco.:s appendtcuhta {r-),73: Gcvu1na 4'11 C11an;, ( 1).Hutish sptnOS4 (l).C.sssh stipulacea (•) ,66:

Antho:unthum odor.ltl.ltl (r) .C.llceohri~ i n tegr'ifolia ( r ) ,94: Elytr opus cht lensis ( 1), Amomyrtus 1141 (Za) ,96: BlechniAII

Re lbu niUII hypoco1rpium

lrhle)elhnicua~ ( r ) . 98: lophosona qu.1ddptnnat.a {2b),187: Equi:et~.m bogotcnsc (!"').

~ S t.ltlR r.J c.~s.l

Gre igu sph.1cela to1

concava

2a 2a

Baccho1 r i s e 1aeo f des

\1 1ntero·No thof ./l o1ur c 1 . KC/OC Chusq U"C4 quil a

Luz urhgo roldicans Unct nl ol phleofdes

2•

·t

2•

Ncrtera grana.dens h Azar~

2•

l.1nccol •ta

Laurel la phit hptana Nothof ago~ (uc!'"yphton

Ctssus strhta Lapagert•

2•

ro~e.,

Aextoxlcon punct.1tum Hydrocoty l e poeppigii

sptcifonnt~

Aristotel ia ch tl ensis

B.lcc ~ ns

oblon~

Chevr"euli.l sarmen t OSil

2• 1

VC und OC Muc hl c nbcck1.1 na stuht.J V

B•cclwd s

2•

Blechnum ch11ense

Tr1 fol iUift r"cpcns

Blechn\111

2•

1 2•

Brachystele unil.lteral is

Pcumus t>ol dus P1.mta go l!lnccololtol

Rubu s

libertia ixiotdes

2• 2b

Violo1 V.l1d1vfana

2b 2•

Ccr.1n\um corecore

83CCI'hlr t s sphaerocephala Fuch::.iJ ~gcll.lnic.l 8crbcr h bu;~~lfo l ia

2•

C.Srex fuscula

D·YoJnolnten u.O·St .ld.

1 2•

Acaen.1 ova 1i f o 1 f.l Pn..tnella vulgar1s Ccntcl lo1 .J:o i.l t t cll

Agrostls castello1n.t

AC und CA Rh11ghi t.h11111nus spinosus C

p11lop11lO

Eucryph i.l cord ifolla

Typisdl~

von Ov1d f.J pillopi11o

Cvl d1~

Oxal ts rose"

Sub.lssozi.Jtion

von

punctatun~

1 1

2•

außerhalb des engeren N o t h o f a g o - P e r s e e t um -Gebietes", d.h. außerhalb der wärmsten und trockensten Lagen des Lorbeerwaldgebietes. Das Auftreten von Cissus striata, Lapageria rosea und Aextoxicon punctatum ermöglicht die Einschätzung der hier beschriebenen Ausbildungen des R h a p h i t h a m n o - A r i s t o t e 1 i e t u m als Ersatz für A e x t o x i c o n i o n Waldgesellschaften. In OBERDORFERs (1960) Tabelle des Rh a p h i t h a m n o A r i s t o t e I i e t u m fehlen diese Arten, und entsprechend wird diese Gesellschaft als Ersatz für D o m b e y o - E u c r y p h i o n- oder W ei nmann i o n - Waldtypen eingestuft. Die genannten Arten differenzieren damit vikari· ierende Ausbildungen der Assoziation . Während die T y p i s c h e S u b a s so z i a t i o n nur selten vom Weidevieh (überwiegend Rindvieh, vereinzelt auch Schafe) aufgesuchte Bestände um-

168

R. Hildcbr:md

faßt, zeigt das R h a p h i t h a m n o - A r i s t o t e 1 i e t u m o v i d i e t o s um die modifizierte Ausprägung der Gesellschaft unter Beweidungseinfluß. Deren P e u m u s - V a r i an t e entwickelt sich unter folgenden standörtlichen Bedingungen: Peumus boldus, der im Gebiet die Südgrenze seines Areals erreicht, besiedelt hier nur noch die wärmsten und niederschlagsärmst en Lagen; Berberis buxifolia, d eren Vorkomme n bis MagcHanes reicht, bleibt im Gebiet an boden feu chte bis nasse Standorte gebunden. Die Kombinati on klimatisch er Begünstigung mit guter bis reichlicher Wasservers orgung erlaubt die Ausbildung dieser artenreiche n Variante. Davon wird als L a u r e 1i a - s e m p e r v i r e n s - V a r i a n t e des R h ap h i t h a m n o - A r i s t o t e 1 i e tu m o v i d i e tos um die Ausprägung der Gesellscha ft an klimatisch weniger günstigen windexpon ierten Standorten unterschie den. Auf leicht meerwärts geneigten Flächen oberhalb der 10-15 m hohen Steilküste bildet Laurelia knap p 2 m erreichend e Windform en, hinter deren Schirm die übrigen Gehölze gedeihen. Komplexe dieser weideresis tenten Sträucher durchsetzen das weithin durch Vertritt lückige Grünland mosaikarti g. Die Qualität des Schutzes durch die dicht verzweigte und bebtätterte Laurelia ist so hoch, daß im Innen raum dieser Gebüschinseln ein Mikroklim a herrscht, in dem Waldbewo hner wie Pseudopan ax valdiviense, Luzuriaga radicans oder Dioscorea auriculata gedeihen (Fig. 3). Innerhalb d er T y p i s c h e n S u b a s so z i a t i o n ist die folgende Di fferen zierung erkennbar : Das Auftreten von Baccharis sphaerocephala ist kennzeichnend für ein jüngeres Stadium der Gesellscha ft - älteren, vorwaldartigen Beständen mit dichterem Kronensch luß fehlt diese lichtbedür ftige Art. Die V a-

1.5.

Fig. 3. Vcgetationsprofil: Laurelia sempcrvircn s-Varianre des Rnapnirham no -Aristorelietum ovidierosum.

Ticfl:mdsgebüschc des südchilenischen Lorbeerwaldgebiets

169

r i a n t e von F u c h s i a m a g e l I a n i c a ist für bodenfeuc hte bis nasse oder wasserzügige Standorte charakteris tisch; der T y p i s c h e n V a r i a n t e fehlt dieser schöne, kolibriblütige Strauch . Das Aristotclio - Telinctum ass. nov. (Tab. 3) Die VC Teline monspessu lana hat ihren Verbreitun gsschwerp unkt in dieser Assoziation, die durch Auftreten von Libertia ix ioides und Lobelia cupa gut von den anderen Berber i d i o n -Assoziatio nen abgeset zt ist. Neben ei ner Typisc hen S u b a s so z i a t i o n lassen sich zwei weitere, von Baccharis sphaerocephala und von Solanum valdiviense, unterschei den. Das A r i s t o t e 1 i o - T e l i n e t u m b a c c h a r i d e t o s u m s p h a e r o c e p h a I a e zerfäll t in eine T y p i s c h e und eine B a c c h a r i s c o n cava - Variant e. Die Gesellschaft bildet 2-3 m hohe. d ichtgeschlossene Gebüsche, in denen fast stets die sparrige Teline dominiert. Während Teline unbedornt ist , erschweren d ie meterlangen, dieses Dickicht durchziehe nden Rubus-Schößlinge zusammen mit den zähen Sprossen der Lapageria die Bewegung d arin erheblich. Weidevieh verschmäh t die Gebüsche dieses Typs. Die in Europa in der Mediterran region, in Portugal und auf den Azoren verbreitete Teline (F LORA EUROPAEA 1960) vermag frische Schlag- oder Brandflächen in wenigen Monat en zu bedecken. Im dritten Besiedlungsjahr bereits 2,53 m Höhe erreichend , steHt sie. da sie forstliche Pflanzunge n überwächs t u nd ,.erstickt", in Südchile genau wie in Neuseeland (HACKWELL, pers. Mitt.) ein forstwirtsc haftliches Problem dar. Wichtige Arten dieser Gesellscha ft seien, soweit nicht oben schon beschrieben (S. 164 ff.) , kurz vorgeste1lt: die immergrün e Teline hat kleine. mesomorp he, behaarte Blättchen, eine grüne Rinde und geht als Fabacee Rhizob iensymbio sen ein. Der ausläuferb ildende Strauch Solanum valdiviense mit mesomorp hen, immergrünen Blättern wird bis 1,5 m hoch; Embothriu m coccineum - der "Notro"- bleibt im Gebiet strauchför mig. Im Zentrum seines Areals, der Insel Chilöe, ist er immergrün, an seiner nördlichen Verbreitun gsgrenze dagegen sommergrü n - im Seengebiet verfärben sich die Blätter zum großen Teil im Herbst, fa11e n jedoch nicht ab. Taxonomisch werden die verschiede nen Formen bis heute nicht unterschieden. Die ebenfalls immergrün e A::ara integrifolia wird2 - 5m hoch; sie hat mäßig sklero morphe Blätter mit großen Nebenblät tern. Die weißblühen de Libertia ixioides und die bis 2 m großen Stauden von Lobelia tupa, dem "tabaco del diablo" , finden wie einige Grünlanda rten im mäßig dunklen Gebüschin neren ein Auskomm en. In Zentralch ile im straßenbegleitenden Gebüsch nicht selten, besiedelt Teline im Untersuchu ngsgebiet, das die Südgrenze ihres Areals einschließt , nur trockenwarme Standorte. Ihr Vorkomm en ken nzeichnet d amit Gebiete, die ursprünglich vom N o t h o f a g o- P e rsee t u m oder ähnlich thermophy tischen A e xt o x i c o n i o n -Gesellsch aften besiedelt waren. Das A r i s t o t e l i o - T e 1i n e t u m fo lgt nicht, dem typischen Sukzession sverlauf entspreche nd, auf eine Schlaggesellschaft, sondern verhindert bereits die Ausbildung einer solchen. Auch OBERDORFER ( 1960) beschreibt , daß gerade

170 T~bcl lc

R. Hildebr:md

3. Ariscocelio- Tclinccum =· nov.

'ficfl:mdsg.,büsche des südchilenischen Lorb.,.,rwaldgebi"ts

17 1

Suoa~ :tOl ldt lon

1l~ 137 136 138 14~ 142 144 l <l 12~ 126 139 14 1 140 121 SW KW S • Slol [ S S N N NHW

A"f"""'"'"'· Exoo~it10f'l

lnklin4t •on ( " ) J 5 7 12 23 Htttl.Hoho ~.Stro,<hsch. l .C 2 ,7 2.0 3,7 l . C 2.2 l . O Cock,ng d.StroucMch . ( ) 70 9~ 90 95 90 100 100 Oeck un9 d.Kr'"toch. ( 100 90 80 95 JO 60 10 2 Aufno....,eflo<ho(• l 2~ 2~ JO 30 25 25 25 Ar ten:oh1 27 19 21 21 1! 26 19

~2 l24 123 120 102 100 122 I 19 101

15 17 13 10 4 2,5 2,7 J.O 3,0 3 , 2 l.O 2 .6 2.6 2.S l,O 3,0 2.5 < . 3 2 ,2 2.2 2.~ 2 . ~ 2 .2 70 100 100 100 100 100 100 100 100 90 100 100 100 95 100 100 90 90 60 20 10 15 10 10 ~5 80 60 50 50 4~ ~0 ~5 ~5 2~ ~0 25 25 25 2~ 2~ JO JO 25 JC 25 JO 2~ JO JC 2~ 25 25 2~ JC 20 20 21 1l 12 10 2~ 17 17 28 27 20 JC 19 2~ 16 25 28

Subass.o.::f~t,on

mon ~pcs.~ul a nol

tup,~

z_,

L ibcrt i~t h.•otdes 0 lobehol

24 2b

G.trnochacu :;pic 1formt s

Ci r~1UII

Cony.z a 1.1

Sol."nU"n v.:a ldh• umsc

~er1 cca

Loliura lll.ll tiflorum

2•

sp h.leT"ocepho~

Anthox.1nthun1 odor.num M.1ytcnus boarta

01chondra

2•

O· SuNs.soz ltl t1onen 8.1ccho:~rl

2•

Dactyl ts glomcrata Tr1fo1 1U"n rcpeM

AC ( •VC)uno CA

Tcline

Plantaga h nceohta Crcoh Cllo111arts CareK fu:;cul.l

Na~~clh chflenst~

von SelanUll va1div1CMC

Typische

Conyza spcc. Acaena ova1Holta

Ranunculu:; r epcns Oxal ts :;, pec.

2• 1 2•

Gcra niUfl corecore

vulga re ~pec.

Luz.ula campes tr \ s

O· Vad.t.nten

Arrhen01therta elat tu :; bulb .•

6olCCNrls. concavo

Ermottu·tu• c.occ1neun

Außc rd~

in Aufnahme Nr ••. :mit(..) lJS: Lomatl.l h t rsuta (1),1 4S : SdccMI"i~ ~agt tta lt:; (1).142: Violol rubella ( • ), Ranunculur. ~J i nutiflorus (! } ,V iola rctchcii (I ) .Gcvuin<l ;l vclhna ( r),l 26: Ros.l -cglontcrfa (r ) ,l41 : Hypcr i cum brc v istylum ( • ) ,

A;:o,l!"ol 1nte1Jrifo l i.:t

VC und OC Muehlenbeckill h.ls.tulat.l Aris.totel t.1 chilensfs

2• I

Rubus. conHnctu!i

2• 1

Blechnum Mst.Hum Rclbutdum hypoc11 r:d um Bacc ha ris e 1uo i des

2•

Lutn.l

ap t cul.Jtil

Ch u ~qu ca

2• 2• 1 2b

2• 2• 1

Saccharts r.tcetWs..l Cnngta sptwcelata

W1 ntero·lfoth . /l<lur .KC/OC Uncinia phlcoidcs

2•

2• 2b

2•

2b 2b

qu1 h

U9n1 •ol1nu Nothofago•Eucryph \on VC 8oqu11a tf"f fo ltola ta Ci•au~ ~tr i.na lap<~gcria ro~ca

1 2•

Hydrocoty lc pocpplstt Acx tox t con ounc tat.... Rfbe~ ouncto1tun Oxa lis ro:;c.1

Rh.1mnus d 1f fus us Seg lcitc r Agrost1~ ca.~tcll.Jn.l

2•

Holcu~ l.Jn.stu~

4 2a

2•

Lotu~ ul1g l no ~u~

Prunclla vulgar1o; P1nu~

r.l di.l t a

Rumex

accto~el

2•

auf Brandflächen die rasch einsetzende Gebüschentwicklung die Schlagflora nicht selten völlig unterdrückt. Von den dort aufgeführten Arten sind hier nur Baccbaris spbaerocepbala und die europäische Digitalis purpurea vorhanden. Die durch ihren Habitus an ?flanzen der Schlagfluren erinnernde Lobelia tupa wird bei OBERDORFER (1960) nicht genannt. Eine endgültige Einstufung dieser Arten wird erst nach soziologischer Bearbeitung der Vegetationsentwic klung auf wenig gestörten Verlichtungsfläche n möglich sein. Die S u b a s s o z i a t i o n von B a c c h a r i s s p h a e r o c e p h a I a umfaßt den fe uchteren Flügel der Gesellschaft. während Solanum valdiviense und Geranium corecore auf deren trockenste Ausbildungen beschränkt bleiben. Genauere Aussagen über die ökologische Bedeutung d er floristisch abgrenzbaren Subassoziatio nen müssen standortsökologischen Spezialuntersuchu ngen vorbehalten bleiben. Die B a c c h a r i s c o n c a v a - V a r i a n t e des A r i s t o t e I i o T e I i n e t u m b a c c h a r i d e t o s u m charakterisiert Standorte höherer Bodenacidität bei etwas geringerer klimatischer Begünstigung. Diese Variante zeigt standörtlich Anklänge an das R h a p h i t h a m n o - A r i s t o t e I i e tu m , von dem sie jedoch florist isch gut zu trennen ist.

2•

Das Fuchsio- Chusqucctum quilac ass. nov. (Tab. 4, Photo 4)

01g1t.ll1~

puroureol Hypochoer1s rad 1cata

51: Bromu:; un,io loidcs (2a) . Lolium ocrcnnc ( • ) , S2: Amomyrtu:; luma ( • ) ,Ncrt"Cra a.rnott\ana (2.l),Alstroemeria aurant1ac.1 (r), 124: Buddleya globO !:ol ( • ).Juncu-::. :;p~c. ( r).l23: Lu;: ur'i.tga roldiccJn!'> {1} . 122: Centella a!'>iat iu (r).99: Ner ter-., gran.Jd('n!'>tS.( • l

1 2•

Außer durch das Ke~narteninventar höherer Einheit en wird die Assoziation durch die Differentialarteng ruppe aus Cbusquea quila, Fuchsia magellanica, jovellana

172

R. Hildebr:md

Tabelle 4. Fuchsio- Chusqueetum quilae ass. nov. Aufnahmenr . Exposition lnkl ination (") Max.Höhe d.Strauchsch. (m) Deckung d .Strauchsch.( Z)

sw sw

so SE

81 SW

Agrostis caste11ana

82 83 SE SSE

w w w

11 11 27 3 29 33 24 30 so 30 32 4,5 4,5 2.4 2.2 5,0 4,5 4,0 5,0 2.5 2.5 3,0 100 IOD 100 85 100 100 100 100 100 85 95

Deckung d.Krautsch.(:: ) (m2)

Artenza hl

OA Chusquea qu i1 a Fuchsia mage11anica r

Lophosoria quadri pi nna ta OC und VC Rubus cons tri ctus Aristotelia chilensis

Sl echnum hastat um Gr eigia sphacelata

Berberis dal"\ooinii

Relbunium hypocarpium

Solanum valdiviense Muehlenbeckia hastulata Ovidia pillopillo '.Ii nte r o-Nothof./Lau re 1 . KC/OC Uncinia phleoides Blechnum blechnoides Nertera granadens i s

Luzuriaga rad icans Azara lanceolata Nothofago-Euc ryphion VC Ae.x tox i con punc ta tum Lapageria rosea Rhamnus diffusus

Pseudopanax valdiviense Cissus stri.lta

Oxa 1 i s rosea Lomatia dentata Gevuina ave11ana

Adiantu1n chilense Begleiter Lobe 1 i a tupa Blechnum chilense

Senecio cymosus

Equ i setum bogotense Lotus ul igi nosus

Acacna ova 1 ifol ia

173

Viola rubella

AufMhmefl~che

Jovellana punctata

Tiefl:lndsgebüsche des südchilenische n Lorbeerwaldg ebiets

libertia ixioides Francoa appendiculata· Außerdem i n Aufnahme Nr ... :mit ( .. ) : 78: Ctenitis spectabilis (•) .Camp· sid ium vald ivi anum (•), 79: Pr unella vu l gar is (r) , Rhaphithamnus spinosus (+).Cynanchum pachyphyl l um (· J. 81: Holcus lanatus (•J. Dioscorea au n cula t o ( • ) ,Ribes punc t atum (•). 85: Boquila trifoliolata ( 1), 86: Vest ia f oetida

(• J.

Geran ium spec. (r). 87: Calceolaria intcgrifolia (•) .

punctata und Lopboso ria quadripinnata charo.kterisiert. jovel/ana punctata und Lopbosoria quadripinnata grenzen diese Assoziation gegen das von OB ERDORFER ( 1960) beschriebene Ar ist o t e I i o- Fuchsie tu m ab. dessen AC Hypo· lepis rugosula var. poeppigii u nd DA Gunnera tinctoria der hier behandelten Assoziation feh len. Cbusquea quila wird von ÜBERDORFER (1960) ..vorläufig" als Lau r e I i e t a I i a -Ordnungsc harakterart geführt. Sie ist jedoch innerhalb des Wo.ldes stets an - natürliche oder anthropogen e - Lichtungsflä chen gebunden. Das Auftreten der wärmebedür ftigen A e x t o x i c o n ion-Arten Lapageria rosea, Pseudopanax valdiviense und Aextoxicon punctatum in Tab. 4 weist auf die potentielle no.türliche Waldgesellschaft hin. Die z.T. mit hoher Stetigkeit vor· handenen OC und VC erlauben jedoch eine eindeutige Zuordnung dieser Gesell· scho.ft zum B e r b e r i d i o n. Die Gebüsche des in Chile ,.Quilo.'' geno.nnten Bambus werden bis zu 5 m hoch, wobei bo.sale Sproßdurchm esser bis 8 cm erreicht werden. Da diese Riesen· gräser sehr dicht stehen (je nach Ho.ngneigung 10-30 cm Abstand am Boden). den Bestand durch Verhakunge n ihrer Sprosse und scharfko.ntigen Blätter ,.ver· filzen" und der Boden immer feucht bis naß. an Hängen nicht selten von wo.sser· überrieselten Felsen durchsetzt ist, ist das Eindringen in ein solches Gebüsch recht schwierig. Für d as Vieh stellt die Quila ein begehrtes Futter dar; häufig kann man auf ebenen Flächen beobachten. wie es sich .,durch das Dickicht frißt", dabei Bam· bus-überwöl bte Tunnel zurück!:J.ssend. Frei von d iesen Einflüssen sind die Be· stände in Hanglagen. wie sie T ab. 4 wiedergibt, die vom Rindvieh gemieden und auch von Schafen nur vereinzelt aufgesucht werden. Im feucht-kühle n Inneren des Bambusdick ichtes finden sich außer einigen wenigen Gehölzkeiml ingen und ·jungpflanze n die nässelie bende Fucbsia. der kletterfahige Rubus und an lichteren Stellen auch Aristotelia cbilensis. Zusagende Bedingungen finden die feuchte bedürftigen Farne Lopbosoria quadripinnata, Blecbnum blecbnoides und Adianturn cbilense. Die Scrophularia cee jovellana punctata bringt mit ihren bis zu 60 cm aufragenden violetten Blütenstände n neben Fuchsia ein wenig Farbe in die von mattem Bambusgrün geprägte Physiognom ie dieser Gesellschaft. Die Entstehung eines F u c h s i o · C h u s q u e e t u m ist stets o.n hohe Bodenfeuch tigkeit und ausgeglichene Klimabeding ungen gebunden. Entsprechen d finden sich Quilagebüsc he in Küsteni:J.gen und o.n den Ufern der vorandinen Seen.

174

R. Hildebran d

Photo 4. Fuchsio - Chusqucc tum quilae an der Pazifikküstc bei Mehuin.

Das vorliege nde Material stammt nur aus küstenna hen Gebieten , wo sich dichte Quila-Bestände ausschlie ßlich in süd- oder westexp onierten Lagen entwick eln. Die benachb arten Nordhän ge kennzeic hnet eine sehr lückige, ausgespr ochen inhomogen e Vegetati onsdeck e sowie. als Endstufe der äußerst wirksam en Bodenabtragun gsprozes se, nicht selten das offen zutage tretende anstehen de Gestein. Häufige Arten dieser trocken- warmen, felsigen Standort e sind Eryngiu m panicu/atum. die dornige Blattros etten und zoochor e Klettfru chtständ e ausbilde t. Ca/ceo/aria integrifo /ia und diverse strauchig e Rosa-Arten. Anderer seits läßt sich auch eine Grenze des Quilagebüsches gegen stärkere Bodenve rnässung beschrei ben: Wo in unteren Westhan gbereich en Wasser an die Bodenob erfläche tritt, gelangt Gunnera tinctoria, begleitet von Blechnu m chi/ense, Fuchsia mage//anica und Francoa appendiculata zur Dominan z. Diese Bestände sind nach der genannt en Artenko mbinatio n als A r i s t o t e Iio - F u c h sie t u m Oberdor fer 1960 einzuord nen. Standor te des F u c h s i o-Chusq uee t u m können also gegenüb er jenen des A r i s t o t e I i o - F uc h sie t u m als edaphisc h etwas weniger naß bezeichn et werden. Eine standört liche Feinglie derung innerhal b der Assoziat ion !ißt das vorliegende Material noch nicht zu. Die Rubus constric tus- Berberid ion-Gese llschaft (Tab. 5) Für diese Gesellsc haft können keine Charakte r- oder Differen tialarten angegeb en werden. Steteste und dominan te Art ist Rubus constrict us. Das Auftrete n der

Tieflandsg ebüsche des südchilen ischen Lorbeerw aldgebiet s

175

OC bzw. VC Aristote iia chi/ensis. Baccharis racemosa. Mueb/en beckia bastulata, Blecbnu m bastatum , Relbuni um hypocar pium u.a.m. erlaubt die Einordn ung in das B e r b e r i d i o n. Innerhal b der Gesellsc haft lassen sich folgende Einheite n untersch eiden : Eine durch die Trennar tengrupp e von Berberis buxifolia , Luma apiculata , Uncinia pbleoides und Equisetu m bogoten se gekennz eichnete B e r b e r is b u x if o I i a - B e r b e r i d i o n - G e s e II s c h a f t von einer R a n u n cu Iu s r e p e n s- B erbe r i d i o n- Ge s e I I s c h a f t. die sich durch Ranuncu /us repens, Aristote/ ia cbilensis und Gercmium molle d ifferenzi eren läßt. Eine dritte Unterein heit ist nur als R u b u s c o n s t r i c t u s - Berbe r i d i o n - Ges e I I s c h a f t s. s t r. zu bezeichn en. während die Lu p i n u s a r b or e u s - B e r b e r i d i o n - G e s e I I s c h a f t durch die Artengru ppe von Lupinus arboreus. }uncus balticus, Lotus subpinna tus. Trifolium dubium, Parentucellia viscosa und Rumex cuneifol ius var. maricola gut differenz iert ist. Der B e r b e r i s b u x i f o I i a - B e r b e r i d i o n - G e s e IIs c h a f t entspric ht das von OBERDORFER (1960) durch zwei Aufnahm en belegte ,.Berberis-Stadium des B e r b e r i d i o n ". Die R a n u n c u I u s r e p e n s- B e r b e r i d i o n - G e s e I Is c h a f t und die R u b u s c o n s t r i c t u s - B e r b e r i d i o n - G e s <. II s c h a f t s. s t r. zeigen floristisc he Ankläng e an das A 1s t r o e m e r i oAr ist o t eI i e t u m Oberdor fer 1960. dessen AC oder DA Alstroem eria aurantiaca ihnen jedoch fehlt. Hier liegt ein Abgrenz ungspro blem zugrund e: Die für Schlagfl uren typische Alstroem eria tritt in einigen Fällen in Säumen der Hecken oder Gebüsch e auf. dominie rt darin m:mchm al sogar. oder sie erobert Gebüsch standort e, wenn die Gehölze entfernt werden; sie dringt jedoch in keinem Fall in das Gebüsch oder die konsolid ierte Hecke ein. Aus diesem Grunde. und nicht wei l sie etwa im Gebiet nicht aufträte , fehlt sie im vorliege nden Aufnahm emateria L Die L u p i n u s a r b o r e u s - B e r b e r i d i o n - G e s e IIs c h a f t könnte mit den von KüHLER ( 1970) beschrie benen Lupinus- Gebüsch en verglichen werden; in seinen Tabellen tritt jedoch weder Rubus constric tus noch irgendei ne B c r b e r i d i o n - oder A r i s t o t e I i e t a I i a - Charakte rart auf. Der holarktis che Rubus bildet im Gebiet bis 2,5 m hoch werdend e Hecken oder Gebüsche weiter Verbreit ung. (RAMIREZ (197 3) beziffer t die von Rubus constrictus-Gebüschen eingeno mmene Fläche auf 5 Mill. ha.) Sie begleiten d ie Straßenr änder oder stellen sich auf vernachl ässigten Weiden ein und sind b ereits seit 25 Jahren Objekt verschie dener Bekämp fungsver suche. Nach KLAPP (1956) eignet sich die Beweidu ng durch Ziegen zur Eindämm ung; viel betriebe n und durch Verordn ung geforder t wird d ie als ,.desmu rrar" bezeichn ete mechani sche Bekämp fung der Brombee ren, in Südchile ,.murra" genannt . Chemisc he Kontroll e durch Herbizid einsatz ist aus ökonom ischen Gründen b is heute von geringer Bedeutung. Seit 197 3 läuft ein Program m zur biologisc hen Kont rolle durch den eingeführten Rostpilz Phragmi dium violaceu m (OEHRENS & GONZAL ES 1974, 1977, OEHRENS 1977). Mittlerw eile :1llgemein verbreite t. schädigt dieser die Rubi -sowoh l der südchile nisch verbreite te R. constric tus als auch der für Mittelchile charakte ristische mediterr ane R. ulmifolius werden befallen -empfi ndlich. Er führt zum Blattver lust während der kalten Jahresze it und verhinde rt vor allem das Ausreife n der Früchte, so daß noch im Spätherb st hellrote F rüchte an den

Tabelle 5. Rubus constrictus- llerbcridio n-Gesellschaft. Aufnah•enr.

Exposition

47 48

89 91

45 46

E m~

29 25

Sl-l

...... ....,

Inklination (') 6 4 4 3 6 17 14 1-li ttl. Höhe d.Strauchsch.(r.l ) 1,7 2 . 0 1,{2 ,0 1,8 2 , 0 1,5 1,1 1,5 2 ,8 1,3 1,4 1, 2 0,8 0, 1 1,0 0,8 0, 4 0,9 0,9 1,6 1,8 2 ,1 2,4 1,4 1.7 1,2 1, 2 1,1 1,7 1,4 1,0 Deckung d.Strauchsch . ( ~ ) Deckung d.Y.rautsch. (\)

100 100 100 100 II

11 17

90 IGO

95 98 81

90 90 100

80 IGO 100 100 100 100 100

70 100

9!> 60

30 60

15 3

30 6

&0 4

20 25

20 10

7 18

Oeclung d .t~oossch. (: )

Aufnat-c efläche (n

)

At tenzah l Untereinheiten

Rubus const r ictus - Berbeddion-

Ranuncu1us repens -Berber i d i on-Gese 11 scha ft

Berberis bu xif .

Gesellschaft s.str.

Berbel'idion-Ges.

35 3

lupinus arboreus -Ber-

beridion-Gesellsch.

Rubus constrictus 0-Untere i nhe i ten

Berberis buxifolia LuN apiculata

Uncini a phleoides

2•

Equise t um bogotense

Ranuncu lus repens Aristo telia ch ilensis Geraniu."l colle

2a 2b

lupinus arboreus Juncus b:J 1t icus

Lotus subpinnatus Tri fo l iln dubium Parentucell ia vi scosa Ru::r:ex cuneifo l ius rna ri cola VC und OC Muehl enbeck ia hastulata

Te l ine r.;onspess ulana

leptocarpha ri'llularis Relbuniu~ hypocarp iu~

0: :?b

Baccharis ra ct:":osa

fr ""

Blechnu:J hJstatu:~ flothofago-Eucryphion VC

2•

Cissus str iata

ltf<:' ...

"' 8""

Beg leiter Agros ti s uste l lana

Ho lcus lanatus Lotus ul ig inosus

Oactyl is g 1011\erata

Hypochoeris ra dicata Cirsflll'!l vulgare

<(9.

.....

2•

2b 2a

Plantaga h nceo lata Prunella vu lgH is

8n 1:1 0

2a 2a

...;

;;·

:::!1

la 2a I 2a 2a

RUJTex acet ose ll a

Ii.' n

::r

n 0.

Geran iut:l coon:uta t u'l

c•

Arrhena theru.n e 1a tius bu l b. An t hoxanthum odoratum leontodon siculus

"" v;· n

1:1

Crepi s capi ll aris Brorrus un1oloides

fl.

"r 0 a-

Vieh spec. Coniun oaculatu;a Cyperus erag rost is

Digitalts purpurea Sonchus asper

e. 0.

g.;;·

Vlcia spec.

Rumex crispus

Paspa l u, dasypleur u'>

Oi chondra sel'icea Briza n inor Po lytri c hu~ spec.(~)

Vulpia dertonensis Vinca oa jor Caropy1opus in trofle.us( %) So1anu.~

nt gruo

Au6erd~ in Au fna~e tk . . . :r.dt {.. ) : 74: Berberis darwi nii (r).Hitraria cocci nea (+).75: Kyrceug en ia plan i pes {!).Juncus procerus {r).76: Centella asiati·

ca (+).56: Escallonia spec .(2a).Juncus aus terus {•) ,54 : Juncus procerus ( I ).Conyza spec. (t ),Oxa l is rosea (•). Fuchsia f"dgellanica ( •) ,55: Conyza spec . (•),Ru- ex spec .(•),89: Libertia i xioides (1),81echnu'> chilense (t) ,liothofagus obli qua

(t).H.tytenus

boari~

{t).Lo l iu'1 r.o ltiflorun ( t ).90: Boquila trifolio laU {• ).45:

T rifoliu:~

repens (•).Loliu-, perenne

(1) 46: Ceras t iu-, fontanu:n ( r),Luzu la car-pestris (o) , 28: So lld •go chilensis (•),25: Hydroco t yle poepplgil (1),24: 8occh.r is sagit t alis (1),J uncus effusus (1),Conyza spcc . (r),30: Rhac O'> itri«lspec.(3\ ),31: Aira caryophyllea (1),33: Men t h• pu1e9iu" (•).

,.... ....,

....,

178

R. Hildcbr:md

halbkahlen Sprossen hängen. Trotz dieser Bekämpfung bleibt R. constrictus recht konkurrenzstark. Nur Aristotelia cbilensis oder Baccbaris racemosa sowie der unter bestimmten Standortsbedingungen durchsetzungsfähige strauchige Lupinus arboreus können sich im Bromheergebüsch behaupten. Dessen indigene Tönung wird durch die Lianen Mu eblenbeckia bastulata und Cissus striata sowie durch die in der Krautschicht vertretenen Blecbnum bastatum, Relbunium bypocarpium und Geranium commutatum unterstrichen. Mit Ausnahme der L u p i n u s a r b o r e u s - B e r b e r i d i o n - G e s e I I s c h a f t besiedeln die Bromheergebüsche die innerhalb der Be r b e r id i o n -Standorte am stärksten anthropogen beeinflußten Flächen. Grundlage ihres Auftretens ist die Eutrophierung der Wuchsorte durch den Menschen oder sein Weidevieh, denn nur bei guter Nährstoffversorgung kann Rubus sich in der Initialphase durch schnelleres Wachstum gegen die indigenen Gebüschbildner wirksam durchsetzen (vgl. RAJ\-\IREZ 1971 ). Kennzeichnend in diesem Sinne ist auch das völlige Fehlen des Magerkeitsanzeigers Acaena ovalifolia. Da diese Gesellschaft keine Bindung an spezifische Klimafaktoren zeigt , tritt sie in den Wuchsgebieten verschiedener Waldgesellschaften der W i n t e r o N o t h o f a g e t e a auf, sobald die beschriebenen anthropo-zoogenen Bedingungen gegeben sind. Die Dominanz der indigenen Berberis buxifolia, wie sie die B e r b e r i s b u x i f o I i a - B e r b e r i d i o n - G e s e I I s c h a f t kennzeichnet, zeigt bodennasse Standorte an. Rubus ist hier nicht konkurrenzfähig und spielt, wenn auch stets vo rhanden, nur eine untergeordnete Rolle. Für wechselfeuchte Standorte mit guter Nährstoffversorgung ist die R a n u n c u I u s r e p e n s - B e r b e r i d i o n - G e s e l I s c h a f t charakteristisch. Sie dringt in die Weiden auf reicheren Böden ein, säumt die für den Viehtrieb genutzten Pfade entlang der Straßen und Wege und besiedelt die Nutzungsgrenzen der Ackerflächen. in deren Gebüschstreifen sich vom Wind verbrachtes nährstoffreiches Bodenmaterial ablagert. Die guten Versorgungsbedingungen indiziert auch das auf diese Einheit beschränkte Auftreten nitrophytischer Arten wie Cirsium vulgare, Conium maculatum, Son ebus asper und Solanum nigrum. Die R u b u s c o n s t r i c t u s - B e r b e r i d i o n - G e s e I I s c h a f t s. s t r. kennzeichnet Standorte, die trockener und weniger nährstoffreich als diejenigen der R a n u n c u I u s r e p e n s - B e r b e r i d i o n - G e s e I I s c h a f t sind. Die L u p i n u s a r b o r e u s - B e r b e r i d i o n - G e s e II s c h a f t swckt auf rezenten, salzhaltigen Dünensanden - sie ist also ein edaphisch bedingter Sonderfall der Gesellschaftsausbildung. Die verholzende Lupine, aus Nordamerika stammend und in Chile zur Dünenbefestigung eingeführt, gilt als salztolerant. Sie bleibt auf küstennahe Gebüsche beschränkt und stellt hier im Gegensatz zu den Verhältnissen in Neuseeland kein fo rstwirtschaftliches Problem dar (CHAVASSE & FITZPATRICK 197 3). . KOHLER (1970) beschreibt sehr artenarme Reinbestände, deren Entstehung er auf die starke vegetative Vermehrung und intensive Bewurzelung der Baumlupine zurückführt. In der hier beschriebenen Gesellschaft ist Rubus constrictus zur Vor her~chaft gelangt. Möglicherweise kann dieser erst nach Abnahme des

Tieflandsgebüsche des südchilenischen Lorbccrw3ldgebic~s

179

Salzgehaltes sowie Stickstoffanreicherung im Substrat d urch die Fabacee in diese Gesellschaft eindringen. dann jedoch - einmal vorhanden - schnell dominant werden. 3. 3.2.2 Die Gebüsche des südch ilenischen Lorbeerwaldgebietes auf nährstoffarmen Böden: Gaultherion phillyreaefol iae alL nov. Für diesen Verband können bis jetzt d ie folgenden Charakter- bzw. Differentialarten angegeben werden: Gaultberia pbillyreaefolia (C), Escallonia rosea (C), Myoscbilos oblonga (D) und Discaria serratifolia (D). OBERDORFER (1960) nennt Myoscbilos oblonga als Verbandscharakterart seines B a c c h a r i d o - P e r n e t t y o n aus den E m p er r o- Pernett y e t e a. In Übereinstimmung mit dieser Auffassung (vgl. auch Kap. 3.3.3) wird die Art hier als DV gewertet. Genauso soll Discaria serratifolia, die ebenfalls in B a c c h a r i d o- P e r n e t t y o n -Gesellschaften sowie auch in Einheiten der N o t h o f a g e t e a p u m i I i o n i s - a n t a r c t i c a e vorkommt. vorläufig als DV geführt werden. Das G a u l t h e r i o n umfaßt immergrüne Gebüsche. wie sie in edaphischklimatisch extremen Lagen oder auf nährstoffarmen Substraten angetroffen werden. Neben anthropogen bedingten Ausbildungen auf potentielle.l Waldstandorten gehören hierzu auch möglicherweise als primär einzustufende Strauchgesellschaften. Das Escallonio- Gaultherietum ass. nov. (Tab. 6) Das E s c a I I o n i o - G a u 1 t h e r i e t u m wird als Zentralassoziation des G a u I t h e r i o n betrachtet. Seine Charakterarten sind die VC Gaultberia pbillyreaefolia und Escallonia rosea. Neben der DV Myoscbilos oblonga gehören die folgenden, mit hoher Stetigkeit vertretenen OC zur charakteristischen Artenkombination: Rubus constrictus, Aristotelia cbilensis, Blecbnum bastatum, Baccbaris concava, Berberis darwinii u.a.m. Sie ermöglichen die eindeutige Zuordnung der Gesellschaft zu den Ar ist o t e 1 i e t a I i a. Das hochstete Auftreten von Lapageria rosea, Boquila trifoliolata und Ribes punctatum zeigt, daß die Standorte des E s c a II o n i o - G a u I t h e r i e t u m potentiell von N o t h o f a g o - E u c r y p h i o n -Waldgesellschaften besiedelt wären. · Physiognomisch wie strukturell prägt die immergrüne mannshohe Gaultberia pbillyreaefolia den Aspekt d ieser Gesellschaft. Ihre reich verzweigten Sprosse sind extrem dicht beblättert, und die dunkelgrünen. ledrigen, leicht gesägten Blättchen verjüngen sich distal zu einer stechenden Spitze. wodurch die Gestrüppe recht wehrhaften Charakter bekommen. Escallonia rosea, ein 3- 4 m hoch werdender Strauch, verfügt über Drüsen an Blättern und Ästen, deren Sekrete ihr ein klebriges Äußeres verleihen. Der sommergrüne Myoscbilos oblonga ist mit bis zu 1 m Höhe ein recht kleiner Strauch, der durch die matt-graugrüne Färbung seiner mesomor phen, lanzettförmigen Blätter auffällt. Obschon immer vertreten, bleibt der "Maqui" (Aristotelia cbilensis) in dieser Gesellschaft genau wie Rubus stets untergeordnet. Etwas größere Anteile am Aufbau haben Berberis darwinii oder die Baccbaris-Arten B. concava und B. elaeo-

180

R. Hildebr:md

Tieflandsgebü sche des südchilenische n Lorb ccrwald&ebiet s

Tabelle 6. Escallonio · Caulthcrietum ass. nov. Aufnahmenr.

128 129 130 131 132 133 134

Exposition

[nklina t ion ( • )

Max.Höhe d . Strauchsch. (m) Deckung d. Strauchsch. ( . ) Deckung d. Krautschicht ( ~ ) Aufnahmefläch e (m 2 ) Artenzahl

N\1

w w 34

NW WNW

8 1, 2 1,1 0 .9 1,5 0,6 0,6 0,7 33

90 100 100

95 100

100

AC (=VC) Ga ultheria ph illyreaefolla

Escalloni a rosea DV und DC Myoschi los

oblon~a

Rubus constrictus Blechnum nastatum Aristotel ia ch1lensis

Bacchari s -conca va Berberis darw f ni i

Relbunium hypoca r pioo Baccha r is elaeoides Gre igia sphaccl ata

1 2a

\lintero- Noth./Laur.KC/ DC und Nothofa~o-Eucryphion

Ugni mol inae Amomyrtus 1uma Lapageria rosea Boquil a tr ifol\ola ta Ri bes punc ta tum

1 2a

Begle i ter Lotus ul i gi no sus Agrostis castellana

Holcus lanatus

Acaena ova 1 i fol ia Prun ella vu lga ris Geranium corecore Campylopus introflexus Anth oxan thum odo r atum Polytrichoo spec .

Libcrtia ixioides Pl a nt age lanceolata Lu:ul a campestr is Rumex ace tose11 a

Fragaria chiloensis Außerdem in Aufnahme Nr .. . : mit( •. ): 128: Chusquea quila (•) ,129: Nert era arnottiana (1), 132: Lo t us subpi nnatus ( • ) ,133: Podocarpus saligna (2a) ,Solidago ch>l e nsis (•).Saccharis sphaerocephala (•). • : bei Moosen- vorhanden.

181

ides. Seltener können auch die gut 1 m hohen Blattrosette n der Erdbromeliacee Greigia spbacelata aspektbestim mend sein. Das E s c a 11 o n i o - G au 1 t h e r iet um besiedelt, w ie das stete Auftreten der Magerkeits- oder Verhagerungszeiger .Acaena ovalifolia und Campylopus introflexus zeigt. nährstoffarm e Böden. Es besiedelt auf Weideflächen die westlich oder nordwestlich exponierten Hanglagen . Durch Vertritt oder Verbiß encSt:lndcne Bodemnrisse , die sich aufgrund der erodierende n Kräfte des Westwindes und der Starkregen rasch vergrößern. sind als Startpunkte für die Besiedlung durch d ie weideresisten ten Sträucher anzunehmen . Deren Bekämpfung erfolgt nach Landessitte durch Abbrennen, wie das auch die im oberen Bodenhorizo nt häufigen verkohlten Holzpartikel dokumentie ren. Die ökologischen Folgen dieses Vergehens sind vom jahreszeitlic hen Termin d es Brennens abhängig: wird im Spätsommer gebrannt, wie es sich aufgrund der vorangehend en Trockenzeit anbietet , fallen die plötzlich freigesetzten Mineralstoff mengen der Auswaschun g durch die bald einsetzenden herbstlichen Starkregen zum Opfer. ehe sie der zu regenerieren den Grasnarbe zugute kommen können. Außerdem wird der Erosion während der regenreichen Jahreszeit durch die Reduktion der Vegetationsd ecke zusätzlich Vorschub geleistet. Wird crotz der vorh:1ndenen technischen Schwierigkeiten zu einem frühen Zeit p unk t der Vegetations periode gebrannt, z. B. nach ei ner ersten Trockenperi ode im Nov./Dez., so besteht u nter einigen Voraussetzungen die Chance, die Entwicklung einer geschlossene n Grasnarbe herbeizuführen. Zu diesen Vorausset zungen gehört neben der eines nicht extrem t rockenen Sommers vor allem. daß das Weidevieh von solchen Flächen fernge halten wird. Dieser Ausschluß stellt insofern ein Problem dar, als die gebräuchlich en hölzernen Zäune dem Feuer nur sehr begrenzt standhalten und es in vielen Gebieten eher die Regel ist. daß Schafe, Ziegen und auch Rindvieh sich weitgehend selbst überlassen bleiben. Die Problematik der Verb uschu ng des Grünlandes reduziert sich somit letztlich auf eine Frage der Bewirtschaf tungsintensi tät. Das Auftreten der wärmelieben den .,Copihue" (Lapageria rosea) sowie von Boquila trifoliolata und Ribes punctatum erlaubt es. die Standorte des Es c a 11 o n i o - G a u 1t her i e t u m den wärmeren und durch größere Temperat uramplituden gekennzei chneten Lagen des Gebietes zuzuordnen. Die für diese Gesellschaft charakteristi sche Dominanz indigener Straucharten f indet ihre Erklärung wahrscheinlich weniger in natürlichen Standortsgegebenheiten, als vielmehr in der größeren Entfernung eines Wuchsgebiet es von Siedlungen und vor allem von Verkehrswegen.- die als Ausbreitung smedien der eingeführt en Kon kurrenten gelten müssen. Das Pernettyo mucronat:le -Gaulthcriet um a ss. nov. (Tab. 7, Photo 5) Als Charakter- und Diffe rentialarten der Assoziation lassen sich nennen: Baccha· ris lycioides, Pernettya mucronata var. angusrifolia , Luma apiculata, Cbusquea uliginosa, Nertera arnottiana und Centella asiatica. Während die erst genannte nach dem vorliegenden Aufnahmem aterial auf d iese Assoziation beschränkt ist und damit als gute Charakterar t bezeichnet werden kann, werden die übrigen Arten vom Verfasser aus folgenden Gründen als DA gewertet: Pernettya mucronata var. angustifolia wird von OBERDORFER (1960 ) als VC des B 1 e c h n o -

182

R. Hildebrand

Tabelle 7. Pcrnettyo mucronatae- Gaultherietum Aufnahmenr.

Expos ition Max.Höhe d.Strauchsch.(m)

Nassella chilensis Tri fo 1 i um repens Chascolytrum suba ristatum

2.02.01.71.6 90

Deckung d.Krautsch. (: ) Aufnahmefläche (m2)

Artenzahl

Perne ttyil mucrona ta angustifol ia 4 Luma apiculata Zb 2a Baccharis lycioides C Chusquea u 1 i g i nosa Nertera arno tti~na 2b 2b Centella asiatica 2b 2b VC und DV

Außerdem i n Aufnahme Nr ..• : mit( .. ): 58: Arrhenatherum elatius bulbosus (+).Rosa eglantcria ( •) .Une in1a spec . (•) .Leucanthemum vulgare ( +) . Orimys winteri ( •) .Rumex acetoseil a (-)59: Hyperi cum perforaturn ( ·).60: Rumcx crispus (r).Stipa poeppigiana (r) , 61: Teline monspes sulana (1).6riza mino r (•).Gamochaeta spiciformis (r).Fragaria chiloensis ( •).

AC und DA

2a 1 1 Zb

Gaul theria phi llyreaefol ia 11yosch i 1es ob 1onga

2a 1

Oiscaria serrati fol ia

oc Berberi s dJrttini i Rubus constrictus

Baccha ris racemosa Blechnum hastatum Relbunium hypocarpium Aristotelia chilensis Win tero- Nothofa ge tea KC Ugni mo l inae

Boquila trifol iolata

Embothrioo cocc ineum Begleiter Lotus ul igi nosus Holcus lanatus Agrostis castellana Prunel l a vulgaris

Anthoxanthum odoratum Libertia ix ioides 2a

Carex fuscula Trifolium dubi'""

Hypochocr i s rad i ca ta Leontodon siculus Centaurium cclchanlJ.huen Saccharis sagittal is Sr achystele unilateralis

nov.

183

AcaenJ ovalifolia

Deckung d.Strauchsch.(::)

Plantago lanceolata Luzula campestri s

:J.SS.

Tieflandsgebüsche des südchilenischen Lorbeerw:Udgcbiets

P e r nett y o n m u c r o n a t a e (E m p e t r o- Pernett y e t e a) geführt. Luma apiculata gilt nach dem genannten Autor als W i n t e r o - N o t h o f a g e t e a KC oder L a u r e I i e t a I i a OC. Zur Vergesellschaftung von Cbusquea u/iginosa gibt es bisher keine Anhaltspunkte. Im Gebiet dringt sie in Degenerationsstad ien der Sumpfauenwälder des My r c e u g e n i o n e x s u cc a e ein und bildet gebietsweise gehölzarme Bambusdickichte. die als edaphisch bedingte Parallele der beschriebenen Quila-Bestände anzusehen sind. Möglicherweise ist die in OBERDORFERs (1960) Tabelle des Te m o- My r c e u g e n ie t u m genannte Chusquea spec. mit dieser Art identisch. Nertera arnottiana und Centella asiatica stammen ursprünglich aus der Ufervegetation (OBERDORFER 1960) und gehören. als indigene Grünlandkräuter zum Charakterarteninv entar des A g r o s t i d i o n bzw. seiner Assoziationen. Centella asiatica ist nach ESKUCHE (1982, pers. Mirt.) über die ganze Neotropis in rasenartigen Gesellschaften sandiger Böden verbreitet. Weist auch das stete und dominante Auftreten der Pernettya mucronata var. angustifolia auf Anklänge an die E m p e t r o - P e r n e t t y e t e a hin. so erlauben doch die steten OC Berberis darwinii. Baccbaris racemosa, Rubus constrictus, 8/echnum bastatum und Relbunium hypocarpium eine eindeutige Zuordnung zu den A r ist o tel i e t a I i a. Die Gebüsche des P e r n e t t y o m u c r o n a t a e - G a u I t h e r i e t u m sind strukturell durch zwei Strauchschichten und eine Krautschicht charakterisiert. Die obere Strauchschicht mit bis zu 2 m Höhe und Deckungsgraden von 15-40% bildet Luma apiculata. der sich manchmal Discaria serratifolia zugesellt. In der unteren Strauchschicht. die nur. gut kniehoch (0.6-0, 7 m) wird und flächendeckend dicht geschlossen ist. dominiert Pernettya mucronata var. angustifolia neben Gaultberia pbillyreaefolia und Ugni molinae. Geringere Anteile haben Baccbaris lycioides, Cbusquea uliginosa, Myoscbilos oblonga. Rubus constrictus, Berberis darwinii und Baccbaris racemosa. Discaria serratifolia. ausgezeichnet durch den Besitz langer. spitzer Dornen, bildet 2-3 m hohe Sträucher oder Bäumchen. Den hier ebenfalls erstmalig auftretenden Baccbaris lycioides kennzeichnen winzige. sklerophylle Blättchen, die dicht an längsgerieften, grünen Sprossen stehen. Er bleibt mit ca. 0.5 m wesentlich kleiner als die bereits beschriebenen hochwüchsigen Spezies dieser Gattung. Cbusquea uliginosa unterscheidet sich von C. quila durch feineren Bau. Die überhängenden älteren Sprosse beschreiben charakteristische weite Bögen. wie sie von der als Spreizklimmer kletternden ,.Quila" nicht gebildet werden.

184

R. Hildebr:1nd

Photo 5. l'ladi bei Los Lagos: Pemettyo mucron:r.t:r.e -G:r.ultherietum. Im Vordergrun d ist Cbusquca u/iginosa zu erkennen.

Die unter den kleinen Sträucher n dominan te, immergrüne Pernettya mucronata var. angustifolia, die selren über 0,4 m Höhe erreicht, har dichtsteh ende, dunkelgrü ne, skleromo rphe Blättchen . In der Krautsch icht dominier en Nertera arnottian a und Centella asiacica. Nertera ist ein Rhizomg eophyr, Centella e in Hemikry ptophyt (Gooov 1980) mir oberirdis chem Rhizom; beide Arten neigen zu vegetativer Ausbreitu ng durch Ausläuferbildung. Bemerken swert ist das Auftreten einiger seltener indigener Arten wie der Poaceen Nasse/la cbilensis und Stipa poeppigia na, der Orchidacee Bracbyste le unilaceralis und der Genrianacee Centauriu m cacbanlabuen. Das P e r n e r t y o m u c r o n a r a e - G a u 1 t h e r i e t u m ist kennzeich nend für Nadis im nördliche n Teil des Untersuchungsgebietes. Die speziellen Bodencha rakteristi ka dieser Gebiete wurden bereits beschrieb en. Ein typisches Profil aus einer Aufnahm efläche sei kurz wiederge geben: 0- 10 cm: hell-mitte lbraune vulkanisc he Asche, skelettfre i mit zahlreich enverkohlten Holzparti keln, stark durchwur zelt 10-30 cm: hellgrau, Skeletta nteil60% - grobe Schotter (Kantenlän ge 3-5 C!T1), mäßig durchwur zelt 30- 50 cm: hellgrau, Skelettan teil 90%- sehr grobe Schotter (Kantenlä nge 512 cm), einzelne Gehölzwu rzeln 50 cm: rostrot, Schotter zu undurchd ringliche r Decke "verkitte t"= "fierillo"

2:'

Tieflandsg ebüsche des südchilenischen Lorbeerwa ldgebiets

185

Aufgrund der Geländes truktur werden die edaphisch en Faktoren durch die für Senken typischen mikroklimarischen Eigenscha ften verstärkt: einerseits sind si~ Sammelb ecken für Kaltluftm assen, andererse its werden hier unter Strahlung sbedingunge n durch geringere Zirkulatio n höhere Tagestem peraturen erreicht, denen gesteigerte nächtlich e Ausstrahl ung folgt. Deutliche s Indiz dieser lokalklim atischen Bedingungen ist die in den Nadis im Vergleich zu anderen Landscha ftseinheiten größere Häufigke it sommerlicher Ausstrahl ungsfröste ( HUBER 1975) . Den edaphisch -klimatisc hen Extrembe dingunge n entsprich t die Dominan z anspruchslo ser Ericaceen und Myrtacee n. wie sie fü r diese Gesellsch aft mit Pernettya und Gaultberia einerseits sowie Luma und Ugni andererse its charakter istisch sind. Mit Ausnahm e von Rubus constrictu s sind alle Gehölze durch ausgepräg t sklerophy tischen Habi tus gekennze ichnet. Die weit e Verbreitu ng kleiner, selten über 1 cm erreichen der. skleromo rpher Blättchen , z.T. mit stark glänzend er Cuticula als wirkungsvolkm Strahlens chutz überzoge n. spricht für den Konkurre nzvorteil, den so ausgestat tete Arten auf di.:sem Standort genießen. Zu klären. ob für das Fehlen der in vielen anderen Gebüschen vertretene n Lapageria rosea eher die kurz als "kontine ntaler" zu bezeichn ende Klimatön ung oder die saisonale Vernässung dieser Standorte aussch laggebend ist, bleibt zukünftigen autökolog ischen Untersuch ungen über das Verhalten d ieser Art vorbehalt en. MARTIN (1899) und REICHE (1907) schildern die Vegetatio n solcher Nadis als li chte Buschwälder aus fo lgenden Gehölzen: Lomatia obliqua, Emb otbrium coccineum , Myrcbus gayana, Notbofag us antarctica und Drimys winteri, in deren Unterhol z niedrige Sträucher eine bedeuten de Rolle spielen. Sie erwähnen jedoch auch heideartig e Ausprägungen und sogar reine Grasländcr. Sehr wahrsche inlich handelt es sich jedoch dabei um Stadien unterschi edlich starken anthropo genen Einflusses. Die hier beschrieb ene Gesellschaft ist als Ersatz eines ursprüngl ich vorhande nen Waldes, der durch Rodung und Brand zerstört wurde, anzusehe n. Ein großer Teil der sie kennzeic hnenden Nanopha nerophyt en stammt jedoch möglicherweise aus der Strauchsc hicht dieses lichten Waldes. Das Griselinio - Pernettye rum poeppigii ass. nov. (Tab. 8, Photo 6) Als Assoziati onscharak terart gilt die namenge bende Griselinia jodinifoli a. Pernettya poeppigii wird , da von OBERDORF'::R (1960) als OC der Perne tt y e t aI i a eingestuf t, hier als DA gewertet. Obwohl das stete Auftreten dieser Art auf d ie antarktisc he Heide-Or dnung der P e r n e t t y e t a I i a hinweist. läßt sich die Assoziation nach dem Charakter arteninve ntar der höheren Einheiten eindeutig zum Gau I t her i o n und damit zu den A r i s t o t e I i e t a 1 i a stellen. Nach dem Auftreten von Blecbnum cbilense einerseits und Gunnera tinctoria andererse its können neben der Typischen die Subassoz iationen von Gunnera bzw. von 8/ecbnum unterschi eden werden. Die Struktur dieser Gesellschaft ist durch eine sehr dichte Strauchschicht und eine Feldschicht geringen Deckungsgrades gekennze ichnet. Aspektbe stimmend sind die bis 2 m hoch werdende n Sträuche r von Pernettya poeppigii, Ugni molinae, Gaulcberia pbillyreaefolia und Baccbaris elaeoides. so wie auch die strauch-

Tobc:llc: 8. Criselinio • Pc:rncnyc:tum poc:ppigii oss. nov. Aufnahmenr.

Exposition lnkl ination ( 0

)

Max.Höhe d.Strauchsch. (m) Deckung d.Strauchsch. (: ) Deckung d.Krautsch. ( :! ) Aufnahmeflöche (m 2 ) Artenzahl

109 110 112 113 114 115 116 118 NE ENE ENE ENE N N N N\1 20 25 25 29 30 31 35 85

17 111 N\1 ENE

0. 8 1.4 1.8 1.8 1.8 1.9 2.1 S.D 6.0 1.7 100 100 100 100 100 100 100 100 70 100 3

25 14

AC und DA Pernettya poeppigi i Griselinia jodinifolia C

O·Subass.

Gunnera t i nc: tori a Blechnum eh\ lense

2a 2b

VC und OC Gaul theria phillyreaefol ia

Esci!llon ia. rosea

Blechnum hastatum

Baccharis elaeoides Gre i gi a sphacelata

Bacchari s racemosa

Relbunium hypocarpium

Rubus constrictus Berber i s darwini i Aristo telia chilensis 1..Jintero-Notho fagetea KC Ugn i molinae

Embothrium coccincum Uncinia phleoides

Ticflondsgc:büschc: des südchilenische n Lorbccrwoldg cbicts

187

bis baumförmig e immergrüne Griselinia jodinifolia. Sie har auffallend hellgrüne, sukkulente, zu ca. 3- 9 Stachelspitz en ausgezogene Blätter. Physiognomisch charakteristisch sind die ausgeprägten Windformen der Ge· hölze, starke Reduzierung der Blattfläche. wie sie z. B. bei Aextoxicon punctatum und Eucryphia cordifolia besonders ausgeprägt ist (1/2-1/4 der Normalgröße) und die durch reduziertes Streckungsw achstum hervorgerufe ne extrem dichte Verzweigung der Gehölze. Griselinia jodinifolia ist in der Lage, sogar senkrechte, meerexponi erte Felswände dergestalt zu besiedeln, daß sie in nicht mehr als 1 m Abstand zur Wand flach·schalenförmig verzweigte, 5-6 m hohe Büsche ausbildc:t (Fig. 4). Tellerartig, mit ihren Rändern der Wand anliegend, sind sie auf ihrer konvexen äußeren Seite so dicht verzweigt und belaubt, daß zwischen dieser und dem Gestein ein windgeschüt zter Innenraum gebildet wird. Im Innern dieser eigenartigen Kronen rrin Escal/onia rosea auf. die hier jedoch nicht in der Fels· wand, sondern auf Grise/inia wurzelt. Das G r i s e I i n i o • P e r n e t t y e t u m p o e p p i g i i ist charakteri· stisch für seewärts exponierte Küsten lagen. Auf den Einflußberei ch des Salzwas· sers. die ,.Sprühzone ", beschränkt. besiedelt sie felsige Steilküsten bis ca. 20 m oberhalb der Hochwasserlin ie sowie 10-15 m hohe solitäre Felsen innerhalb der Gezeitenzone. Die Charakterart Griselinia jodinifo/ia gilr als halophytisch (OBERDORFER 1960, RAMIREZ 1980. pers. Mitt.). Die geschilderte n morphologis chen Sonder· bildungen der immergrünen Gehölze sind ein deutliches Indiz für den an diesem Standort wirksamen Faktorenkom plex: Mechanische Beanspruchu ng durch die häufigen, starken und jahreszeitlic h einseitigen Winde - im Sommer vorherr· sehend NW, im Win ter SW - sowie durch den damit verbundenen Sand· und Salzschliff. Physiologische Belastung durch das salzige Sprühwasser, deren den

Nertera granildens i s Nothofago·Euc ryphion VC LapageriJ rosea Boqu il a trifol iolata

BERSER 10 ION..(B(LLSCIW1

Cissus striata Eucryphia cordHol ia Begleiter

Libertia ixioides Rumohra adiantiforntis

2a 1

Eryngium pJniculiltum

GRISELINIA JOOINIF!X. IA

Holcus lanatus Viola rubella Relchela panicoides Sophora microphylla Lotus ul iginosus

2a Za

Za 1

Auße rdet:~ i n Aufnahme Nr ... : mit( .. ): 110 : 8rachystele unilateral i s ( r).

113: Aextoxicon punctatum (1),116: Gamochaeta spiciformis (r) ,118: Lopho· soria quadripinnata (r).117: Muehlenbeckia hastulata (1).Lobelia tupa (1).

Fig. 4. Vegetotionspr ofil: Crisclinio • Perncttyctum pocppigii an der pazifischen Steilküste:.

188

R. Hildcbr:m d

Phoro 6 . Griselinio -Pernetry~tum pocppigii >uf Felsen innerh:1lb der Gezeitenz one bei Hueicolb .

Wasserhaushalt betreffe nde Kompon ente durch die edaphisc hen und morphologischen Gegeben heiten noch verstärkt wird - die ausgeprägte Hanglage und die sandigen , geringm ächtigen Böden machen die Wasserversorgung der oberen Hangbereiche ausschließlich niederschlagsabhängig. Nur an wasserzügigen Bereiche n des Mittel- und Unterha nges können sich Nässezeiger wie Gunnera tinctoria und Blechnu m chilense ansiedel n. Gunnera bleibt auf Wasseraustrittsstellen unterhal b steiler Abhänge beschrän kt, während Blechnu m auch auf weniger nassen Mikrosta ndorten durchse tzungsfä hig ist. Die Gesellsc haft unterlieg t, vom Sammeln der Pernetty a- und Ugni-Frü chte durch die ansässige Bevölkerung abgesehen. keiner anthropo genen Beeinflussung. Da die beschrie bene Standor tscharak teristik durchau s geeignet erscheint , eine echte Bewaldung auszuschließen, kann diese Assoziat ion als primäre Gebüschgesellschaft eingesch ätzt werden. Das Rubo - Ulicetum ass. nov. (Tab. 9, Photo 7) Charakt erart dieser Assoziation ist der westeuro päische Ulex europae us. Diese Einstufu ng des von OBERDORFER (19 60) noch als Be r b er i d i o n -Charak terart bewerte ten holarktischen Neophyt en ergibt sich eindeuti g aus dessen Vergesellschaftung: während Ulex hier hochstet und dominan t vertreten ist, fehlt er in den übrigen Gesellsc haften. Nach dem Auftrete n von Gaulther ia phillyreaefolia wird diese artenarm e Gesellsch aft, in der die B e r b e r i d i o n VC aus-

Ticfl:mdsgcbüschc des südchilen ischen Lorbecrw>ldgebicrs

189

nahmslos fehl en, zum Gau I t he r i o n gestellt. Neben dem hochste t vertretenen holarktis chen Rubus constric tus enthält die Tabelle aus dem Charakte rarteninvemar der A r i s t o t e I i e t a I i a Baccharis racemosa, Relbuni um hypocarpium, 8/echnu m hastatum und Aristote lia chilensis. Die Assoziation läßt sich in zwei Subassoziationen untergliedern: das durch die Diffe rentialar ten Prunella vulgaris und Plantaga lanceolata gekennz eichnete R u b o - U I i c e t u m p r u n e I I e t o s u m u nd das durch die Gruppe aus Leontod on siculus, Digitalis purpurea. Campylo pus introflex us und Funaria hygrome trica differen zierte R u b o - U I i c c t u m I e o n t odo ntetos um. Innerhalb der Subasso ziation von Prunella vulgaris werden drei Vikarian ten untersch ieden. die sich d urch folgende Differential:lrtengruppen auszeich nen: die Vikarian te von Centella asiatica mit Oxalis dumetor um, Relbuni um hypocar pium und Geraniu m malle ; diejenige von Crepis capillaris, ch:~.rakte risiert durch diese Art und Dactylis glomera ta, Trifolium dubium, Trifolium repens, Anthoxanthum odoratu m und Cerastium fontanu m; die Paspalum dasypleu rum-Vik ariante schließlich außerde m durch Carex fuscula, Rosa eglanteria u nd Poa annua. Innerhal b der S u b a s s o z i a t i o n von L e o n t o d o n s i c u I u s läßt sich durch die Differen tialarten gruppe aus Gaultheria phillyreaefolia, Aira caryophyllea und Pernetty a mucrorrata var. angustifulia eine G :1 u I t her i a- V ar i a n t e von einer T y p i s c h e n untersch eiden, die nur negativ zu kennzeichnen ist. Die G a u I t he r i a - Va r ia n t e kann durch das Auft reten der Differenti:~.lartcngruppen aus Rhacom itrium spec., Ugni molinae und Hypericum brevisty lum einerseits bzw. S enecio vulgaris, Senecio sylvaticus und Poa spec. andererseits in zwei Subvari mten untertei lt werden. Physiognomisch wie struktur ell wird diese Gesellsch:~.ft vom domin:~. nten Ulex europaeus geprägt. Der sparrige, dicht verzweigte, immergrüne Domstra uch wird in Südchile bis zu 2.5 m hoch und bildet nahezu undurch dringli che Dickichte. Dieser Struktur entspric ht eine außergewöhnlich hohe Interzep tionsleis tung ausgewachsene Stechginstergebüsche halten sogar bei winterlic hen Starkreg en 7 0- 90 % des Gesamtn iedersch lags in ihrem Sproßsys tem zurück. Andere Gehölze spielen nur eine untergeo rdnete Rolle im Gesellschaftsaufbau. Am häufigsten ist noch der ebenfall s eingefüh rte Rubus constrict us, dessen Schößlin ge das Gebüsch jedoch zumeist mit nur geringer Vitalität und oh ne in die lichten oberen Schichten zu gelangen, d urchzieh en. Daneben treten Baccharis racemos a und sehr vereinzelt auch einmal ein "Maqui"-Strauch (.J\ ristotelia chilensis) auf. Die meist gering entw ickelte Feldschicht kann in Abhängigkeit von standört · lichen Gegeben heiten ausnahmsweise bis zu 60 % Deckung erreiche n. Darin dominie ren die europäischen Grünlandarten Agrostis castellana, Holcus lanatus, Hypocho eris radicata, Lotus uliginos us und Rumex acetosella. Für die S u b a s s o z i a t i o n von L e o n t o d o n s i c u l u s ist das Auft reten einiger Moose charakte ristisch: Campylo pus introflex us als pancropisch, südhemisphärisch in allen gemäßig t-ozeanischen Gebieten und auf der Nordhal bkugel im Mittelme ergebiet und Makaronesien verbreite te Art (HERZOG & SCHWAB E 19 39), die Kosmopoliten Funaria hygrome trica u nd Marcbantia polymor pha, die südhemisphärisch verbreite te M. berteroa na sowie je eine Art der Gattung en Rhacomitrium und Polytric hum.

Tabelle 9. R ubo- Ulicetum euro p aei ass. nov. Auf t'l.);hmenr . '

163 164 162 161 165 167 169 170 ! 68 166

Expo~ition

ENE ENE ENE ENE

I nklinat ion ( 0

39 42

44 178 182

- SSE SSE SSE SSE SSW SS"

183 180 179 181

~~~~~1~

Deckung d.Kr~Juto;.ch . (!..)

100

Deckung d.Hoo:;sch . (:) Auf nahmefläche {nt2)

H H H H H H H H H H H H H H H H H H

Artenzahl

Mi ttl . HOhe d. S trauch~ch . (.,) Ocüu ng d.Str.lucho;.c.h . (:}

11 13

1,1 0,8 \,3 1,5 0, 7 1,0 1,2 1,1 1,2 0,8 1,1 1.2 1,3 1, 3 1.2 1. 1 2.5 1,5 10

S.ubtl:OSO;: ia t Ionen

- SSE

~ 1~ 1 ~

)

1,6 2 , 0 2.0 1.8 2. 1

SW (NE NN(

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~~ 22 24

1.1 1.9 2.1 1.2 o.9 1,1 2 . 2 1.2 1.1 1.1 1. 0 1.J o.9 1.s o.7 o.c o.8 o. 5 o. 8 o.5 1. 0 1,4 1.2 98 10 10 40

90100 95 25 12 10

70 SO

9S 25

95 60 so 10 IS 10 40 2:5

98 100100 5 5

ss eo 15

60 20

60 15

so ss 10

9St00100 1S 10 15

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Cer.1nium molle Crep ls ca ptllar t:.

Oact yl is gl omerata Trifol i um dubiu111 Tr i fol \ um r e pen:o

Cer.JH i um font.Jnun. Anthoxolnthum odoratvm P.J~pa 1um d.1~yp leu rum C.lrex fus.cuh Ro~.J eghnteria Pod. annu.l O-Var. und Subvo~r,

2.1

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2•

Gau lther ia phillyrcaefolla

Alra C<li"'}'Ophyllcd

Z•

2.J

1 1•

Sacchar t::. r.:tccmo::.a Slecl'lnum l'l ol!:tatum Ari ::. totc 11a chil en::. h Nothofago·Eucryph ion

Boqutla trHo1iolat<1 Be 1leiter Agro::. t ts C.lste llano.

Latus u11g1nosu::.

1•

2<ol

2.J

Hypochoe r is

roldicato~

Rumcx i1cc tose 11 .J

Acaena. ovoJ1 1foli.:l Gnaphal ium che1 r ant1'1 1fo1 1um Dichondra scrtcea

Lotus subpi nn.1tu::. Cfr~1um

vulg.Jrc

114 rch.Jn t 1<l polyrnorpha (:;) Hydrocotyle hirh

Lu.:ula campestri::. Lfbert iol ~xioidcs. Polytr1chum spP.: c. (:')

1 Zn.

Holcu s l.1n.1tu::. GarnoeMeta sp lc1fom i s

2.J

1 Zm

Pc rr.ettya mucron.ltOJ a nguHifolt<l Rhat:omi t dum !:P('C. (':) lk_lni mol i. n.1c Hyper1cun. br eviHylum Scnccio vu lg.J r i s Poa spec. Senccto ~ylvattcus VC und OC Ov1di4 p111op111o Rubu::. con'itr1ctus

1• 1

1•

2.J

Zol

2ol

2il

1•

192

R. Hildcbrand

Phoro 7. Rubo - Ulicerum im Bergland von Caramurun - Frühjahrsaspckt.

An Konkurrenzkraft und Dynamik ist dem Stechginster im Gebiet keine andere Art vergleichbar. In nur vier Jahren können sich 2-2,5 m hohe Gebüsche entwickeln: gebrannte V/ex-Bestände erreichen durch Stockausschlag schon nach einer Vegetationsperiode wieder 1-1,5 m Höhe und sind dicht geschlossen. Eine Produktionsanalyse an Stechginstergebüschen mit einem Bestandesalter von 1 bzw. 4 Jahren ergab folgende Daten : Von dem einjährigen Bestand wurden nach Brand im Sommer (Februar) in 17 Monaten 2300 g TS · m-2 an lebender oberirdischer Phytomasse aufgebaut. Das Produktivitätsmaximum lag mit monatlich 350 g TS·m- 2 in den Sommermonaten (Dez.-März), die durchschnittliche Produktivität für diesen Zeitraum betrug 1640 g TS · m- 2 ·a- 1. Bei dem vierjährigen Stechginstergebüsch war nach der fünften Vegetationsperiode keine Zunahme der lebenden oberirdischen Phytomasse nachweisbar - der Bestandesvorrat betrug etwa 10000 g TS • m-2 . Dagegen erhöhte sich der nicht-assimilierende Anteil

Tabelle 9 Fortscrzung Außerdem in Auf nahme Nr ... : mit( .. ) : 168:Cotu1a sca ri osa (r),40:Sonchus oleraceus (• ), · 39:Ranunculus minutiflorus (r), I7&:Verbena corymbosa (•),8:Veronica serpyllifolia (1), 21: Polypogen a ustr al is (r) ,20: Escallonia spec. ( r) ,,lyoschilos oblonga (r) ,IS: Marchantia berteroana ( 1:) ,6: Grei gia sphace Ia ta ( r ) ,4 : Baccharis concava (r) ,2: Oanthonia picta ( 1) , Piptochaetum montevidensc (I ),3:Lapagcria rosea (•) .

Tieflandsgebüsche des südchilenischen Lorbeerwaldgebiets

193

der Phytomasse von 57% im Frühjahr auf 76% im Winter. Offenbar hat das Gebüsch ma..-ximalc Größe und Bestandesdichte erreicht und investiert Assimilationsgewinne nur noch in Strukturerhalt und Samenproduktion. Bezogen auf das Bestandesalter entspricht der Phytomassevorrat einer durchschnittlichen Nettoprimärproduktivitätvon 1600- 1800 g TS · m- 2 ·a- 1. Diese Werte übersteigen das Maximum des nach LIETH (1972a, b) errechenbaren regionalen Prod uktionspotentials von 1300-1600 g TS · m- 2 · a- 1 (HUBER 1975 ). Auch im Vergleich mit nordwestfranzösischen (GEHU-FRANK 1974) und neuseeländischen Vlex-Gebüschen (MILLER et al. 1955, EGUNJOBI 1969, 1971, HACKWELL 1980) erweisen sich die südchilenischen Bestände bei größerem Bestandesvorrat als deutlich bis geringfügig produktiver. Die in großer Zahl produzierten Samen bleiben für 5-5 Jahrzehnte keimfähig ( ZA BKIEWICZ & GASKIN (1978) geben für Neuseeland 1000-20000 Samen pro m 2 V/ex-Land an) ; die Samenkeimung wird wiederum durch Brand, vielleicht auch durch verstärkten Lichtgenuß (IVENS 1978a) gefördert). RAMIREZ (1971) diskutiert als Grund fü r die Artenarmut der V/ex europaeusGebüsche allelopathische Wirkungen der Stechginster-Streu. Auszüge daraus erwiesen sich gegenüber zahl reichen Grünlandarten als keimungshemmend; inwieweit solche Effekte auch am natürlichen Standort eine Rolle spielen, bleibt jedoch offen, zumal von einem ausgeprägten Auswaschungseffekt durch die häufigen Niederschläge einerseits und der hohen Festlegungskapazität der Aschenböden andererseits auszugehen ist. Aufgrund der ausgeprägten F rostempfindlichkeit des Stechginsters besiedelt das R u b o - U I i c e t u m nur die wärmeren und die temperaturklimatisch ausgeglichenen Lagen des Gebietes. Im lnnern der Längssenke fehlt er deshalb genauso, wie oberhalb 400 m ü.NN. Im Süden seines von Talca (55 1/2° s.Br.) bis in den Südosten der lnsd Chilöe (45° s.Br.) reichenden Verbreitungsgebietes besiedelt er überwiegend Hanglagen, während er in dessen sommertrockenem Norden auf Niederungsgeb-iete beschränkt bleibt. RAMIREZ (197 1) gibt ein gutes Bild vo n der Frostresistenz dieser Art. wenn er das Absterben großer V/ex-Bestände im außergewöhnlich kalten Winter 1967, in dem in Valclivia Minimaltemperaturen von -4 °C gemessen wurden, beschreibt. Dagegen ist der Stechginster bezüglich der edaphischen Qualitäten seines Standortes recht anspruchslos. Zur Stickstofffix ierung durch symbiontische Rhizobien befähigt. gilt er als Bodenverbesserer und, da er ein tiefreichendes Wurzelsystem ausbildet und hohe Interzeptionskapazität besitzt, als wirkungsvoller Erosionsschutz. Trotz seines skleromorphen Habitus bedarf er regelmäßiger Wasserversorgung, soll jedoch gegenüber Staunässe empfindlich sein (GEHU-FRANK 1974, REID 1973). Die Gesellschaft kann zwei Typen von Standorten besiedeln: einerseits Weideland, sobald dessen Grasnarbe angerissen ist, sei es durch Verbiß oder Vertritt, andererseits von Wald oder Sekundärgebüschen besiedelte Flächen nach Brandrodung. Den Typus des V/ex -Gebüsches auf vernachlässigten Weiden charakterisiert die S u b a s so z i a t i o n von P r u n e 1 I a v u 1gar i s, während die L e o n t o d o n s i c u 1 u s - S u b a s s o z i a t i o n die Brandflächen-besiedelnden V/ex-Dickichte um faßt. Die als Ersehesiedler junger Brandflächen geltenden Moose Campylopus introflexus, Funaria hygrometrica und die beiden Mar13 Phytococnologia 11

194

R. Hildc:brand

chantia-Arten sind in dieser Gesellschaft als Sukzessionsrelikte anzusehen. Das in den frühesten Stadien häufig mit Funaria hygrometrica vergesellschaftete Bryum argenteum verschwindet mit dem Aufkommen der Gehölze. Nicht selten t ritt dagegen Digitalis purpurea auf. die auch in ihrer Heimat gerne Brandflächen besiedelt (0 BERDORFER 1979). Die beiden Ericaceen Gaultheria phillyreaefolia und Pernettya mucronata charakterisieren zusammen mit Aira caryophyllea die trockenere Ausbildung der Subassoziation. Die Standorte dieser Gau I t her i a- Varia n t e sind durch geringmächtige. besonders skelettreiche Böden gekennzeichne t. Die R h a c o m i t r i u m - S u b v a r i a n t e ist charakteristisc h für die hinsichtlich dieser Faktoren extremsten Lagen: Hänge, au f denen die Erosion teilweise bis zur Freilegung des anstehenden Gesteins fortgeschritten ist. Die relativ anspruchsvolle n (ELLENBERG 1979) Differentialart en der Sen e c i o- Subvarian te kennzeichnen dagegen den nährstoffreiche ren Typus trockener Brandflächen. Das Eindringen des Stechginsters in Weideflächen und dessen darin schnell erreichte Dominanz führt zur Entstehung von Gebüschen. wie sie die S u b a s s o z i a t i o n von P r u n e I I a v u I g a r i s beschreibt. Primär ist in diesem Prozeß eine Verletzung der Grasnarbe, die, solange sie dicht geschlossen ist, eine Keimung und Entwicklung von V/ex verhindert. Haben sich erst einmal ] ungpflanzen auf offenen Stellen angesiedelt , wird deren Entwicklung durch Unterbeweidun g gefördert. Während d as Vieh auf ausreichend bestockten Standweiden zur Nutzung auch weniger begehrter Pflanzen gezwungen ist. hat es unter den geschilderten landesüblichen Bedingungen die Möglichkeit, die bevorzugten Arten selektiv abzuweiden. Während damit der Druck auf diese immer mehr ansteigt, gelangen die verschmähten Nachbarn in den Genuß eines wachsenden Konkurrenzvo rteils und können sich auf Kosten der Grünlandarten ausbreiten. Schon nach ein oder zwei Vegetationsper ioden kann die Strauchschich t eines solchen Gebüsches dicht geschlossen sein. Ab diesem Stadium betritt das Weidevieh die dornigen Gestrüppe nicht mehr. Reste der Grünlandgesellschaft halten sich darin und bilden trotz des geringen Liehegenusses meist eine mäßig entwikkelte Krautschicht. Während sich einige dieser Grünlandarten auch in den Gebüschen auf Rodungsfläche n einstellen, bleiben Prunella vulgaris und Plantago /anceolata auf die V/ex-Dickichte ehemaliger Weiden beschränkt. Sie treten in allen drei Vikarianten auf, welche die unterschiedliche Ausbildung dieser Subassoziation in den klimatisch sehr verschiedenen Teilen ihres weiten Areals beschreiben. Der Feuchtezeiger Centella asiatica und das aus der Krautschicht patagonischer Lorbeerwälder stammende Oxa/is dumetorum kennzeichnen mit Relbunium hypocarpium und Geranium molle den Typ der Gesellschaft, wie er sich unter den kühl-feuchten Klimabedingun gen im Süden des V/ex-Areals einstellt. Eine Mittelstellung nimmt die durch holarktische Grünlandarten wie Crepis capillaris, Dactylis glomerata, Trifolium dubium, Trifolium repens, Anthoxanthum odoratum und Cerastium fontanum gekennzeichne te Vikariante des Gebietes von Valclivia ein. Bei insgesamt geringeren Niederschlagsmengen sind ausgeprägte sommerliche T rockenphasen hier bereits häufiger. Die Bestände im Norden des V/ex-Areals kennzeichnet die Artenkombina tion aus Paspalum dasypleurum, Carex fuscula, Rosa eglanteria und Poa annua. Die

Tieflandsgebüsche des südchiknischc:n Lorbccrw:lldgcbi cts

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Poacee Paspalurn dasypleurum ist genau wie die ebenfalls indigene Carex fuscula auf zumindest periodisch bodennasse Standorte beschränkt. Rosa eglanteria besiedelt in ihrer Heimat trocken-warme . nicht zu nährstoffarme Standorte. Poa annua schließlich stellt als trittresistente Pionierart in dieser Gesellschaft ein Entwicklungsrelikt dar. An diesen ausgeprägt sommertrocke nen Standorten besiedelt V/ex ausnahmsweise die edaphisch feuchtesten Flächen - bodennasse Senken im Weidegrünland. Der größere Nährstoffreich tum dieser Lagen könnte die unter anaeroben Substratbeding ungen (episodische Vernässung!) gehemmte N-Fixierung der symbiontischen Rhizobien event•Jell ausgleichen. Die V/ex-Gebüsche stellen in den hochentwickel ten Industriestaate n ihrer westeuropäisch en Heimat nur noch in Extensivnutzun gsgebieten ein land- und forstwirtschaft liches Problem dar. Viel häufiger sind die für atlantische Weidelandschaften mit armen Böden charakteristisc hen Gebüsche, die nicht nur als Hecken, sondern auch als Viehfutter angepflanzt wurden (GEHU-FRANK 1974, DEARING 1977), infolge von Nutzungsinten sivierung und veränderten Bewirtschaftungsmet hoden im Rückgang begriffen und werden bereits zum Objekt von Schutzerwägungen. Grundsätzlich anders ist die Situation in den jungen Waldrodungsla ndschaften Chiles oder Neuseelands, wo für die von europäischen Siedlern eingeführte Art optimale Wuchsbedingungen gegeben sind. Als Hecke angepflanzt oder zur Futtergewinnung eingesät, verselbständigte sich der Stechginscer schnell. Mit zunehmendem Ausbau des Wegenetzes fand die Art günstige Ausbreitungsbe dingungen. sei es durch Samenvorkom men im dabei verwendeten Schottermateri al (MOSS 1960, CORNWELL 1969, WALTON 1972) oder durch Einbringen derselben mit Fahrzeugreifen ecc. Mit ihrer hohen Ausbreitungsd ynamik entzogen die V/ex-Bestände große Gebiete jungen Farmlandes der intendierten Nutzung und wurden für die Besitzer nicht selten zum existentiellen ökonomischen Problem. Der primäre Bekämpfungsansatz dieser unerwünschten Vegetation war stets ein Abbrennen der Gebüsche. Anseelle einer wirkungsvollen Schwächung erzielte diese Methode jedoch nur deren fortschreitende Konsolidierung : Die Keimung der besonders hartschaligen Samen wird durch das Erhitzen gefördert. da die Samenschale wasserdurchlässig wird - nur sehr heiße Feuer zerstören die V/ex-Samen; die nach dem Brand unverzüglich getriebenen Stockausschläg e sind besonders schnellwüchsig und erzeugen im Vergleich zum Vorhergehend en nur bedeutend dichteres Gestrüpp. Die einhergehende Bodendegradie rung macht die Standorte überdies immer wertloser. Integrierte Untersuchunge n und Versuche zur Bewirtschaftun g der V/ex-Gebüsche feh len in Chile bis heute. Aus dem klimatisch vergleichbaren Neuseeland liegen eine Reihe von Arbeiten und praxisnahen Berichten über deren mögliche Eindämmung vor. Die dort erprobten methodischen Ansätze und erworbenen Erfahrungen sind auf chilenische Verhältnisse übertragbar und sollen daher kurz beschrieben werden. Erste Ansätze zur Bekämpfung der sich in den Waldrodungsgebieten Neuseelands ausbreieenden Gebüsche datieren bereits von 1927 (DAVIES 1928). als der 2-5 mm große Rüsselkäfer Apion ulicis, der sich von V/ex-Samen ernährt. eingeführt wurde. Obwohl hohe Populationsdic hten erreiche wurden, brachte dieser Versuch biologischer Kontrolle keine entscheidende n Fortschritte. Weitere Unter-

196

R. Hildebr3Jld

suchungen über V/ex-assoziiert e phytophage Arthropoden, die zur integrierten Kontrolle einsetzbar sein könnten, stammen von CHATER (1931) aus England und von SeHRöDER & ZwöLFER (1970) aus Frankreich. Von den etwa 90 Arthropodenar ten, die in Europa Ulex befallen , sind nach Angaben dieser Autoren etwa 20 o/o auf diese Art und nah verwandte Genera beschränkt. Aus der Liste der aufgezählten 33 mehr oder weniger eng mit Ulex vergesellschafteten Arthropodenar ten werden die folgenden als besonders interessant hinsichtlich einer biologischen Kontrolle des Stechginsters in Neuseeland genannt: Apion ulicis und Apion striatum, die Gallen an Zweigen und Sprossen bilden und zum Absterben der befallenen Pflanzenteile führen; Apion scucellare, das außer Ulex die G:lttungen Lupinus und Laburnum sowie selten auch Sarothamnus, Robinia, Colutea, Medicago und Melilotus befällt. Als weitere geeignet erscheinende Art wird Depressaria umbellana, ein Kleinschmette rling aus der Familie der Gelechi· idae, genannt, d eren Raupen in Köchern aus versponnenen Blättern leben und sich von den Blättern, Sprossen, Blüten und jungen Hülsen von Ulex ernähren. Nach der Eiablage im März/April erstreckt sich das Raupenstadium von April bis in den Juli ; nach der Verpuppung schlüpft das adulte Tier im August und überwintert. Auf südhemisphäri sche Bedingungen übertragen. würde das Raupenstadium, währenddessen die stärkste Schädigung des Wirtes erfolgt. etwa von Oktober/Nove mber bis in den J anuar andauern. also denjenigen Zeitraum umfassen, in dem Ulex die noch wenig verdornten J unguiebe ausbildet und in Blüte steht. Da Depressaria umbellana in der Futtersuche andere Pflanzenteile nutzt als die Apion-Arten, schlagen SeHRöDER & ZWöLFER (1970) den kombinierten Einsatz dieser Arten vor. Sie weisen jedoch ausdrücklich auf die Notwendigkeit hin, deren Wirtspezifität vorher genauer zu untersuchen . um eine gewisse Sicherheit in bezug auf den möglichen Befall indigener Arten oder wirtschaftlich wichtiger Kulturpflanzen zu erhalten. BUTLER (1979) beschreibt die Schädigung des Stechginsters durch den in Neuseeland indigenen Kleinschmette rling Anisoplaca ptyoptera, dessen Raupe von 1-2 cm Länge sich durch Phloem und äußeren Xylembereich der Ulex-Sprosse hindurchfrißt. Die Raupe schlüpft im September und verpuppt sich im Januar. Die manchmal geradezu ,.geringelten" V/ex-Sträucher verbraunen und kommen nicht zur Blüte, im Januar sind sie blaßgrün und zeigen geringes Wachstum. Während der in Neuseeland sowohl in regenreichen wie in regenarmen Gebieten vorkommende Schmetterling dort nur von geringer Wirksamkeit gegen Ulex ist, diskutiert der Autor seine mögliche Einsetzung zur biologischen Kontrolle des Stechginsters in anderen Ländern. ZABKIEWICZ (1976) nennt unter dem Gesichtspunkt integrierter Kontrolle ebenfalls einige Arthropoden , die Ulex befallen : die Schildlaus l cerya purchasi, den Käfer Oemona birta und die Fliege Cryptochaetum iceryae. Die genannte Schildlaus gilt als gefürchteter Schädling in Orangenplanta gen (KAESTNER 197 3). Sie kann daher für Chile, wo das Areal des Ulex europaeus sich im Norden weit mit dem Zitrusfruchtan baugebiet überschneidet, nicht zur biologischen Kontrolle des Stechginsters eingesetzt werden . Dieses Beispiel weist gleichzeitig auf die Wichtigkeit umfassender Spezifitätstests vor der Einführung gebietsfremde r Taxa hin. Aus anderen Tiergruppen oder aus der Abteilung der Pilze sind keine auf Ulex

Tiefl3Jldsgebüsche des südchilenischen Lorbeerwaldgebi ets

(

197

pathogen wirkenden Taxa bekannt. Die einzigen wildlebenden Säugetiere, die Ulex in nennenswertem Umfang als Futterpflanze nutzen , sind Kaninchen. Inwieweit deren Populationen die Ausbreitung des Stechginsters einschränken oder gar verhindern, zeigte sich in England, als die Kaninchenbest ände durch Myxomatose stark zurückgingen (THOMAS 1963). Aus Neuseeland berichtet ZABKIEWICZ (1976) von einem deutlichen Anstieg in der U/ex-Ausbreitu ngsrate, seit die aus Europa eingeschleppte n Kaninchen ausgerottet wurden. Neben der biologischen Kontrolle der V/ex-Verbreitu ng werden als Bekämpfungsmaßnahm en Rodung. Absch ieben mittels Maschinen und die Kontrolle durch gezielte Weidewirtscha ft sowie durch Herb izideinsatz diskutiert. Die erste ,.Säuberung'" ist besonders in Hang[agen nur durch Feuer zu erreichen. Eine Analyse der biologischen und chem ischen Auswirkungen des Brennens von V/ex-Beständen wurde von MILLER. STO UT & LEE (1 955, 1962) vorgelegt. Als Alternative zum Brennen gilt die mechan ische ,.Reinigung" der Flächen. Da an manuelle Rodung aufgrund deren Ausdehnung nicht zu denken ist, werden bulldozerartige Maschinen eingesetzt, d ie mit schrägstehende n, rotierenden Scheiben von ca. 75 cm Durchmesser oder breit en, V-förmigen Schiebern die Vegetationsdecke abräumen . Wenn nicht obere Bodenschichte n gleich mit abgeschoben werden, sind derart behandelte Standorte jedoch in jedem Fall beso nders erosionsanfällig. Diese Bewirtschaftun gsart wird daher vorw iegend für ebene Flächen empfohlen (CORNWELL 1969, CHAVASSE & F tTZPATRICK 1973). In jedem Fall sind nach der Entfernung der Gebüschdecke Folgemaßnahm en erforderlich. Zusammenfassend (vgl. DUNCAN 1954. CURRIE 1959, MILLER & FtTZPATRICK 1959, HAMBLYN 1960, PARKER 1964, ROLSTON & SENEIRO· GARCIA 1974, THOMPSON 1974) läßt sich diefolgende Bewirtschaftun gsmethode als erfolgreichste darstellen: Der Rodung folgt die Einsaat einer Gras- oder GrasKlee-Mischung, begleitet von Düngungsmaß nahmen . Die Flächen müssen eingezäunt sein, zuerst. um das Weidevieh auszuschließen , bis sich die Grasnarbe geschlossen hat, später, um die erwünschte hohe Beweidungsdic hte/-intensität zu gewährleisten. Für diese Bewirtschaftun g besonders geeignet sind Schafe, da sie Ulex-J ungpflanzen. genügend hoher Besatz vorausgesetzt, wirkungsvoll verbeißen. Während einige Autoren einen begleitenden Herbizideinsatz, etwa punktuell gegen aufkommenden Ulex-Jungwuch s im Weideland in Erwägung ziehen, gibt es eine andere Gruppe, die die Bekämpfung dieser unerwünschten Vegetation durch massivsten Herbizideinsatz vom Flugzeug oder Hubschrauber aus propagiert. Einige Zahlen mögen das erreichte Ausmaß dieser Techniken belegen: 1978 wurden in Neuseeland 8,5 Mill. Dollar zur V/ex-Kontrolle aufgewandt - 6,4 Mill. davon allein für Herbizide (IVENS 1978b, HACKWELL 1980). Eingesetzt werden vor allem folgende Verbindungen und deren Kombinatione n (vgl. CHAVASSE & DAVENHILL 1973, MOFFAT 1973, UPRITCHARD 1973, BALNEAVES 1975, WYL!E 1975, DAVENHILL 1976, CAMERON 1977, lVENS 1978b): 2,4.5-Trichlorp henoxyessigsäu reester, 2,4-Dichlorphe noxyessigsäureester, Dicamba-Ester. Diquat, Asulam, Amitrole-T, Paraquat , Ammoniumsul phamat, Picloram und Simazine. Deren Einsatz erfolgt ganzjährig und auch gegen bereits über 1 m hohe Gebüsche in entsprechende r Dosierung. Hat eine Frühjahrsbehan dlung größere Chancen bei kleinerer Dosierung, weil sie Ulex in einer empfindlichen Zuwachs- und Blütephase trifft. spricht jedoch die gleichzeitige Schädigung

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R. Hildcbrand

Tabelle 10. Empctro- Pemcttyctea.

der zur biologischen Kontrolle eingesetzten Arthropoden gegen diese Technik. Von vereinzelten Hinweisen abgesehen, fehlt in der zitierten Literatur generell die kritische Beachtung der Effekte, die mit der Einbringung potentiell anreicherungsfähiger, hochwirksamer Agentien in Ökosysteme verbunden sind. So gibt es keine Untersuchungen über die Wege der genannten Verbindungen oder von deren Metaboliten in den Nahrungsnetzen des Systems, z.B. speziell über ihr Auftreten im Organismus der Weidetiere. Genausowenig ist bekannt, in welchen Systemkompartimenten diese Substanzen gespeichert werden. unter welchen Bedingungen sie freigesetzt oder gebunden werden und welche Transportwege existieren. Auch die gebräuchliche Methode, Gebüsche durch eine vorherige Herbizidbehandlung besser "brennbar" zu machen, wirft die Frage nach den dabei entstehenden Produkten und deren Verbleib auf. Der mengen- und flächenmäßig umfangreiche Einsatz ökotoxikologisch kritischer Substanzen beinhaltet somit ein nicht abschätzbares Risiko. das im Vergleich zum -n icht einmal immer sichergestellten kurzfristigen wirtschaftlichen Nutzen nicht hoch genug bewertet werden kann. Da die Stechginstergebüsche in Südchile überwiegend Grenzertragslagen besiedeln, sollten sie ni cht ausschließlich Objekt von Bekämpfungsüberl egungen sein, sondern auch in ihrer Bedeutung als Bodenverbesserer und Erosionsschutz betrachtet werden.

AC und DA Myrteola lcucomyrtillus

(Gd~eb.)

Reiche

Chloraea crispa. Lindl. Cnascolytr um tr1lobum ( Lam. )A.N.Oosv . Chiliotrich itJm diffusum (G . For~tcr) O.X. .

II!

Sacchdris pausonicJ. H.ct A. Rh.:~comltrh.m Rubu~

lanu9 inosum rildicJns Cav.

(D)

Agrostis c»tellana B.ot Reut. ChuSQuea n 1gricans Phil. Ernpe trum rubrum V..lhl.

(0)

Notnofagus antarctica (Forst.) Oor!>t. (0)

Hyrteola dJm.lCORChi i Berg

IV IV

(0)

Chdonio pycnocl ado (Pers . ) Nyl.

(0)

Glcic henid cryptocJrpa Hook.

Myrteo la nurrmula ri a (Pai r.) Be rg var.barneoudi l 1 ) Hyrtco1a n~lolrlil nummulana (Pou·. ) Berg Baccharido-Pernettyon VC und OY Myoschilos oblonga R.ct P. Ugni molinae Turg:. (0)

Ag rostis l eptot richJ Desv .

111 IV

3.3.3

Die Heiden der Empetro- Pernettyetea Obcrdorfer 1960 (Tab. 10) Als Charakterarten dieser Klasse nennt OSERDORFER (1960) Pernettya poeppigii und Baccbaris umbelliformis. Obwohl Chamaephyten wie die genan nte BaccbarisArt stets einen gro ßen Teil des Lebensformenspe ktrums einnehmen, handelt es sich bei den Gesellschaften dieser Klasse nicht um Zwergstrauchheiden. Stets prägen bis zu 2 m Höhe erreichende Sträucher, wie z.B. die Baccbaris-Arten 8. patagonica oder B. magellanica , den Aspekt der Gesellschaften. Ihren Schwer-

Blechno- Pcrncttyon VC pennJ-~rina ( Pair. ) ICuhn Ugni con~ol l ei (Born.) Berg Pcrncttya mucronotJ (L. f.) G.lud. 8oJ.ccharis mJgellanica (Lam.) Per~. Empetro-Pcrncttyctca/P crnettyetalia KC/OC Pernettya poeppigi 1 poepp igi i (DC . ) Klot:sch Pcrnettya pocpp ig ii (OC. )K lotzocn var.linHolia 2 1 Boccnaris umboll Hormis OC. Beg l ei ter ~us den W intcro-Nothofaget~Ja Notnofagus dombcy i (Mirbel) Oer st.

Blcchnum

lomu i a hirsuta (llltlt.) Oicls ex M.lcbr. SC!'rterl s darwin ii Hoolc..

IV II

II IV

II ll

IV !V

Tabelle 10 Fortsetzung II II II 111 ! II II

t )MyrteolJ. n1.1m1ula r iJ. (Potr. ) Berg var".barneoudl i (Berg ) K4u~el 2 1Pernettya pocppigii (OC.) Klotzsen va r .linifolia (Pnil.) Sle1611.

. .

11 II II! lll II

Rllacomitrh.., nypno1dcs (L.) Lindb.

IV II ll

Gdse l i nia ruscHol ia (Clos) Taub. Blecnnum chilenso (Kaulf.) Me tt . Schocnus rnynchos poroides (Stcud.) Kuck. Oreobolus obtus11ngulus Gaud.

Gevu ina avcllan~ Mol. Embothri um coccincum J.R.ct G.For!;tCr Eucryphiol cordifolia Ca v. Di scaria :;erratifol ia (Vent.) 8.et H. Berbcris buxifol (~ L.vn. G.lultheri a pn11lyreacfolf4 (Pers.) Sleumcr Tepualio stipu h r is (H . c t A.) Griseb. Sonstige Begleitor Oicronolo~.a bi llard i cri (Schwocgr.) Par_

199

Tieflandsgebüsche des südchilenischen Lorbeerwaldgebiets

Arten. die in keiner Einheit Stetigkeit ~I erreichen und einer Gesellschaft auftreten. sind nicht bcri.icksichtlgt.

S~gleiter.

die nur tn

I II

Autor" bzw. Zahl der TJ.belle Nr. Aufnahmen

111 IV

A Leucomyrt i 11o·Pernet tyetum pocpp1gi i B Baccharic:o·Petnettyetum poeppl9t 1 II

Chi 1iot r ichio-P~rnettyetum poeppigi i II

u Blechno·Pernettyctum muc;ronatac

II 111

Chusquco-Ugne tum candollei Empetro·Pernettyetum mucron.1t.le Glcichcnio·Myr"teoletl.r.\ nunmulariac

Mittlere Artenzah l

Qb~r~. !9~0

Q~·~· !9~0

Qb~·~ ·! 9~0 12 Qb~r~.! 9§0

6 17

9 13

200

R. Hildcbru>d

punkt haben diese Heiden in den N o t h o f a g o - W i n t e r i o n - Landscha ften Nordpatagoniens (südlich etwa 41 1/2° s.Br.), wo sie in Kontakt mit Spbagnum Hochmoo ren die J\ladi-Standorte der gerodeten Tieflands-Alercales besiedeln . In vernachlässigte sekundär e Magerweiden der Weinm ann i.o n -Lagen dringen sie ebenso ein wie in die trockenen Bultbereiche der Hochmoore, wobei sich d ie auf Mineralböden stockend en Ausbildu ngen eindeutig von denen auf organisch en Substrate n trennen lassen. Den Heidegesellschaften des nordpatag onischen Tieflandes sind d iejenigen aus W e i n m a n n. i o n -Lagen der Küstenko rdillere, wie sie auf ca. 1000 m ü.NN anzutreff en sind, vergleichbar. Im eigentlich en Lorbeerwaldgebiet ( N o t hof a g o - E u c r y p h i o n) sind patagonische Heiden auf sehr niederschlagsreiche Wuchsorte mit wenig entwicke lten Böden beschränk t, wie sie z.B. östlich des Lago Llanquihu e auf d en jungen Schlacken des Osomo gegeben sind. OBERDORFER (1960) untersche idet innerhalb der E m p e t r o- Per n e tt y e t e a drei Verbände : das B a c c h a r i d o - P e r n e t t y o n , das die Heiden des N o t h o f a g o- E u c r y p h i o n -Gebietes umfaßt; das B I e c h n oP e r n e t t y o n m u c r o n a t a e , das für den W e i n m a n n i o n -Bereich typisch ist, und schließlich vorläufig ein F e s t u c o - P e r n e t t y o n n a n a e, das die hochandi nen Heidegesellschaften umfaßt. 3.3.3.1 Das Chiliotric hio - Pemettye tum poeppigii ass. nov. (Bacchari do Pernettye n Oberdorf er 1960) (Tab. 11)

Als Charakte rarten der Assoziation sind Baccbaris patagonica und Cbiliotric bium diff usum zu nennen ; Rbacomi trium lanuginosum als Relikt der Pionierge sellschaft wird hier als DA gewertet. Wenn auch mit Berberis buxifolia und Relbunium bypocarp ium einzelne Ar ist o t e I i e t a I i a -Charakte rarten in geringer Stetigkeit auftreten , rechtferti gt doch das eindeutige Überwiegen andin-pat agenischer Elemente die Zuordnun g zu den Perne tt y e t a I i a bzw. E m p et r o - P e r n e t t y e t e a . Die OC Pernettya poeppigii var. linifolia ist wie die VC Myoscbilos oblonga hochstet vertreten . Letztere erlaubt, zusammen mit Ugni m olinae, die Assoziati on zum B a c c h arid o - Pern e tt y o n Oberdorf er 1960 zu stellen. Gegen das von OBERDORFER ( 1960) beschriebene B a c ch ar i d o - P e r n e t t y e t u m läßt sich diese Assoziation durch d ie genannte n AC sowie durch das Fehlen der vom o.a. Autor aufgeführten Assoziationscharak terarren Cbloraea crispa und Cbascolytrum trilobum gut abgrenzen. Das Auftreten der Artengru ppe aus Embotbrium coccineum , Berberis darwinii, Discaria serratifolia, Lomatia birsuta, Hieracium antarctic um, Lotus uliginosus und Cbascoly trum subaristatum differenz iert eine S u b a s s o z i a t i o n nach E m b o t h r iu m von dem durch das Auftreten von Coriaria ruscifolia und Bracbystele unilateral is gekennze ichneten C h i I i o t r i c h i o - P e r n e t t y e t u m c o r i a r ie t o s um. Das C h i I i o t r i c h i o - P e r n e t t y e t u m umfaßt mäßig lückige (S u b a s so z i a t i o n von Co r i a r i a) bis d ichte (S u b a s so z i a t io n von E m bot h r i u m) Gebüsche , deren Aspekt von immergrünen Nanophan erophyten bestimmt wird.

Tic:fl:lndsgebüscbe des südchilenischen Lorbeerwaldgebiets

201

Tabelle 11 . Chiliotrich io - Pernettyer um poeppigii ass. no v. Aufna hmenr. Ex pos ition

146 147 148 149 I SO IS I IS2 IS3 IS4 I SS IS6 I S7 158 159 160

l nkl i nati on (•)

s 3

Max . Höhe d.Strauchs ch. (m)2 , 2 2 , 1 1, 8 I , 7 2 ,1 1, 6 2 . 5 0 , 9 3,1 2.5 1.9 2 ,8 1,8 3, 0 De ckung d. Strauc hsch. (:) 70 60 85 10 4o 45 30 8 95 90 85 95 95 95 De ckung d . Krautsch.( :) 10 30 3 s 8 10 2 De ck un g d.Moossc h. (:) 5 7 5 5 95 30 5 20 70 60 Aufnahmefl ~ehe (m2) 36 36 36 36 36 36 36 36 36 36 36 36 36 36 Ar te nza hl 12 11 12 8 · 10 10 5 21 19 19 11 1s 16

I 3. 0 85 10 36 15

AC und OA RhrJconl i t r iuni 1anuginosum( '!) 7 Bacchar is patagonica C 2b Chi I iotrichium diffusum C 1 C und 0 d . Or dng .u .d . Verb. Pernettya poeppigii linif. 2a Myoschil os ob1onga

2• 1

2• 2a

30 2b

1 2a 1

2•

Ugni mol inae 0- Subass.

Coriaria ruscifolia

2a 2a

Br achys tel e unilateral is

Embothrium coccineum Be rberis dandnii Oiscaria serrat i f ol i a

lomatia hi r su t a Hi eracium an ta rcticum

Lot us u1 iginosus Chascol ytrum subaristatum Begle i te r Gunnera t inctor ia Agros t i s s pe c . Nothofagus dombey i Rel bun i um hypoca r pium Adesmi a I e ng i pes

2•

Maytenus boa r i a Conyza magnimontana Ag r ostis castell a na Cor t ade ria qui la Ber be ri s buxifol ia Coenoch I oa spec . Nertcra arnottiana Außerdem i n Nr .. . : mit ( .. ) : 148: Euc ry ph ia co r di f ol ia (•) , 153: l uma apiculata( r) , Gevuina avell a na ( r ). 154: Hypochoeri s spec . (r) , 155: Holcus lanatus (•) .

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R. Hildcbrmd

In der S u b a s so z i a t i o n von C o r i a r i a r u s c i f o I i a erreichen ßaccbaris patagonica und Pernettya poeppigii var. linifolia mit gut 2m die größte Höhe. Die Ericacee hat lanzettlich e. schwach gesägte, ledrige Blätter und rotgefärbte Triebspitz en. Wie alle Pernettya-Arten verbreitet sie sich vegetativ durch Wurzelausläufer. 8accbaris patagonica ist ein k lein blättriger, mäßig skleromorp her Vertreter dieser formenreic hen Gattung, Cbiliotricbium diffusum bildet etwa kniehohe, rosettige Stauden. Die strauchige, immergrün e Coriaria ruscifolia durchzieht mit dichtbebtä tterten Sprossen die unteren Gebüschsc hichten. Charakt eristisch für diese Gesellschaft ist die Entwicklu ng der Feldschich t, in der die grauweiße n. zentimeter dicken Polster von Rbacomitrium lanuginosum besonders auffallen. Dieses Moos gehört zu den Pionierbesiedlern junger Schlakkenfelder, die es vollständig mit seinen weißlich-gr auen Thalli überdecken kann. Kennzeich nend ist weiterhin das Auftreten deandiner Elemente, deren Diasporen mit Wasser oder Schlamms trömen aus ihren eigentliche n Wuchsgebieten oberhalb der Baumgrenz e in diese Tieflagen gelangen: Adesmia longipes, Conyz.a magnimontana und Coenocbloa spec. sind z.B. solche Arten der andinen Rasen , die sich aufgrund des geringen Konkurren zdruckes in dieser lückigen Gesellschaft behaupten können. In der S u b a s s o z i a t i o n von E m b o t h r i u m sind außer den genannten zahlreiche weitere Gehölze und Sträucher vertreten. Physiognomisch wichtig sind neben dem "Notro" die durch ihre horizontal ausgebreit eten und mit langen Dornen bewehrten Zweige auffallende Discaria serratifolia und der ., Radal", Lomatia birsuca, mit seinen skleromor phen, dunkelgrün en Blättern. Pemettya poeppigii var. linifolia domi.niert in dieser Subassoziarion, indem sie eine fast geschlossene Strauchsch iehr bildet, aus der nur einzelne Exemplare der anderen Gehölze herausragen. Mit mäßiger Stetigkeit in beiden Subassozia tionen vertreten ist Gunnera tinccoria, ei ne großblättri ge Staude, in deren Rhizom luftsticksto ffixierende Blaualgen (Nostoc) leben. Das C h i I i o t r i c h i o - P e r n e t t y e t u m p o e p p i g i i stockt auf Rohböden aus vulkanisch en Aschen oder Schlacken (Scorea), wie sie z.B. im Gebiet zwischen den Vulkanen Osorno und Calbuco ( im N und S) bzw. den Seen Todos los Santos im E und Llanquihu e im W vorkomme n . Diese Gesellscha ft ist als Sukzession sstadium innerhalb der Entwicklu ng zu einer lichten Ausprägun g des Coihue-Ulmo-Waldes, die OBERDORFER (1960) als D o m b e y o- Eu c r y p h i e tu m pernett y e tos um , VILLAGRAN (1980) als L o m a t i o- W e in mannie tu m bezeichnet , anzusehen. Abhängig von der Substratsr rukrur erfolgt die Bodenentw icklung unter den herrschenden kühl-feuch ten Klimabedi ngungen jedoch voraussichtlich sehr langsam, so daß dieses Heidestadi um langlebig sein wird. Das Auftreten der durch Symbionte n zur Fixierung des Luftstickst offs befähigten Arten Gunnera tinctoria, Coriaria ruscifolia und Discaria serratifolia k:J.nn als Indiz für die Nährstoffv ersorgung gewertet werden. Der geringe Verw.itterungsgrad des Substrats in diesem frühen Stadium der Bodenbild ung führt zusammen mit der hohen Festlegung skapazität der vulkanischen Aschen zu dem niedrigen Nährstoffa ngebot, das die Standorte dieser Gesellscha ft kennzeichn et. Die beiden Subassozia tionen charakterisieren edaphisch differieren de Stand-

Tieflandsgebüsche des südchilenischen Lorbeerwaldgebiets

203

orte: Das Substrat des C h i I i o t r i c h i o -Per nett y e tu m c o r i ar i e t o s u m bilden- nach ihrer Korngröße als sandig zu charakteris ierende Aschen mit einem Skelettante il von 50-80 % ( Schlackest ücke mit Kantenläng en bis 20 cm ). Die schwarzbra une Asche weist mit 6 ( pH / H~O ) einen außergewö hnlich hohen pH-Wert auf, auf den möglicherweise das Auftreten von Coriaria und 8racbystele zurückzufü hren ist. Die S u b a s s o z i a t i o n von E m b o t h r i u m c o c c i n e um stockt dagegen auf schwarzbr auner, grobsandiger, aber skelettfreie r Asche, die nur einen pH (H~O) von 4,5 aufweist. Wahrscheinlich ist dies weniger auf eine Verschiede nheit der Ausgangssubstr:l.te zurückzufü hren, als auf d ie Rohhumus produktion der dichten Ericaceenschicht bzw. auf Säurefreisetzung aus dem Auflageho rizont. 3.3.3.2 Das Chusqueo • Ugnetum candollei ass. nov. (Blechno- Pernettyon mucronata e Oberdorfe r 1960) (Tab. 12) Die d iese Assoziation kennzeichn ende Artengrup pe umfaßt die AC Cbusquea nigricans, die KC Pernettya poeppigii und die beiden VC Ugni candollei und 8accbaris magellanica. Die letztgenan nte Art wird als Ergänzung der von OBER· DORFER (1960) angeführten Verbandsc harakteran engruppe hin1ugeno mmen . Die stetig vertretenen N o t h o f a g o - W i n t e r i o n- Charaktera rten 8/ecbnum magellanicum und Pbilesia magellanica zeigen, wie auch Fitz.roya cupresse ides selbst, daß diese Assoziatio n als Sukzession sstadium innerhalb der Entwicklung zu einem F i t z r o y e t u m Oberdorfe r 1960 anzusehen ist. Die Assoziationschara kterart Cbusquea nigricans kommt in den durch Brand und Holzeinschlag degradierte n Alerce-Wäldern zur Massenent faltung, während sie im Unterholz eines intakten Fitz r o y e tu m nach den Tabellen OBERDOR FERs (1960) nur eine untergeord nete Rolle spielt. Aufgrund der beschriebenen Artenkom bination erscheint di.e Zuordnung dieser Gesellschaft zu den E m p e t r o - P e r n e t t y e t e a sinnvoller als deren gleichfalls denkbare Fassung als Stadium eines F i t z r o y e t u m. Diese floristisch begründete Einordnun g wird durch vergleichbare standörtlic he Gegebenheiten sowie die Tatsache, daß Regenerati on eines Alerce-Waldes. wenn überhaupt. nur auf sehr lange Sicht für möglich gehalten wird (WtLHELM 1968, VEBLEN, DEU•IASTRO & SCHLATTER 1976), unterstützt . Aspektbes timmend sind in dieser Gesellscha ft neben dem feinblättrig en, Schwarzstengeligen Bambus Cbusquea nigricans vor allem die gut 1 m hohen, trichterför migen Rosetten des kurzstämm igen 8/ecbnum magellanicum. dessen hellgrünglänzende Wedel sich auch farblieh vom dunklen Laub der Sträucher und Gehölze abheben. In der Strauchsch icht dominiert Ugni candollei, welche die aus dem Tiefland bekannte U. molinae südlich 44° s.Br. sowie in entspreche nder Höhenlage ablöst. Neben Pernettya poeppigii, die sich nur durch etwas breitere Blätter von der beschriebe nen Varietät linifolia unterschei det, ist stets Gehölzverjüngung aus dem Arteninven tar des Alerce-Waldes vorhanden : Fit-zroya cupressoides ("Alerce") , Weinmannia tricbosper ma und Drimys winteri, der " heilige Baum" der Eingeborenen, der durch seine rötliche Rinde, die unterseits silbrigen Blätter und große weiße Blüten besonders attraktiv wirkt. Fitzroya, deren schuppenförmig e Blättchen in dreizähligen Wirteln angeordne t sind, ist durch schmal-

204

R. Hildebrand

Tabelle 12. Chusqueo - Ugncrum candollei ass. nov. Aufnahme nr.

103 104 105 106 107 1OS

Expositio n

lnkl ination (")

l~ittl.Höhe

d.Strauch sch.(m)

Deckung d.Strauc hsch.(: ) Deckung d.Krauts ch.(::) Aufnahmefl~che (nt2) Artenzah 1

18 1 , 7 1,1 1,6 2,7 1 , 5 1.5 60 70 90 60 75 70

AC Chusquea nigrican s

VC und OC Ugn i cando11e i Pernettya poeppigi i Sacchari s mage11an ica Nothofag o -W in terionVC /F i t:roye tumAC Fi tzroya cupresse i des 81echnum mage11anicum

2a 1

2b 2a

Ph ilcsia ma ge11 anica 1/interb-N oth . / Laure! ietalia KC/OC Lycopodium paniculat um Weinmannia trichospernlcJ Pscudopa nax laetevire ns

2b 2a

1 2b

2a r r

Drimys win teri

Lomat ia ferrugine a

Nertera granJdcns i s Tepual ia stipular is Begleite r Gaul theria phillyrea efol ia Ovidia pi11opi11 o Carex spec.

Oreobolu s obtusang ulus Serberis 1 inearifo l ia Schoenus rhynchos poroides Escallon ia leucantha Blechnum chilense Greigia sphacela ta

r 2a

2J 2a

Agrostis caste11an a Uncinia brevicau l is

Außerdem in Au f nahme Nr.103:B erberis buxifo1i a (1) und Uncinia macroph ylla(r).

kegelfö rmigen Habitus gekenn zeichne t, wobei in hochmo ntanen Beständ en häu"fig windge formte Kronen zu beobac hten sind. Recht häufig ist auch der klettern de Halbstr auch Philesia magellanica und die verholz te Liane Pseudopanax laetevirens.

Tieflandsgebüsche des südchilenischen Lorbeerwaldgebiets

205

Eine Krautsc hicht ist in dieser Gesellschaft nur spärlich entwick elt. Stets vertreten ist allein Lycopo dium panicul atum. Aus benach barten Moorge sellscha ften stamme n Schoen us rhyncbo sporoid es und Oreobo lus obtusan gulus 3 . Kraut· und strauch freie Bodenf lächen werden nicht selten von Becherf lechten der Gattung Cladonia besiede lt. Das C h u s q u e o - U g n e t u m c a n d o 1 1e i ersetzt Alerce-Wälder in Hochlag en von knapp 1000 m ü.NN der als ,.Cordil lera Pelada" bezeich neten Bereiche des Küstengebirges um 40° s.Br. Im Gegens atz zu den von VEBLEN et al. (1976) von gerodet em Alerce-Land an den Hängen des Vulkan Apagod o (ca. 42° s.Br. bei Contao) geschild erten Sekund ärgebüs chen, in denen Cbusquea nigricans die beteiligten Strauch arten weitgeh end domini ert und Fit-:.roy a meisten s fehlt. läßt die hier beschri ebene Gesellschaft eine Wieder bewaldu ng langfristig möglich erschein en. Die umgebe nden Alerce-Wälder sind durch Holzex ploitati on sehr stark aufgelichtet und z.T. durch Brände abgesto rben. Die außeror dentlich e Härte und Fäulnis resisten z ihres Holzes verhind ert jedoch das Umstür zen abgetöt eter Alerce. Da nur die stärkste n Stämme genutzt werden , sind die Beständ e weißgra uer Baumri esen im grünen Bambus unterwu chs für ausgede hnte Landsc haftsteile der ..Cordil lera Pelada" charakt eristisch . Ein für den Alerce-Wald-Stan dort typisches Bodenp rofil sei kurz beschrie ben: Unter einer 1-2 cm mächtigen Rohhum usaufla ge folgen 20 cm hell-gel bbraune n, sandige n Oberbo dens, der stark sauer (pH/H 0 unter 4), skeletta rm und mäßig 2 durchw urzelt ist. Darunter ändert sich die Bodenf arbe in ein helles Grau. In 40 cm Tiefe liegt etwa in der Mitte des grauen Horizon tes eine 3-5 cm mächtig e Decke weiß gebleic hten. fein-sch ortrigen Gestein smateri als. In 50 cm Tiefe begrenz t eine 2 cm breite, rotbrau ne Orterde linie den llluvialh orizont. Darunte r lagert ab 70 cm Tiefe m ittelgraues, verw ittertes Gestein smateri al, in dessen oberen 6-10 cm noch eine leichte Braunfä rbung zu verzeich nen ist. Der hell-gel bbraune Eluvialhorizon t ist, in Abhäng igkeit von Aufwuc hsdicht e und Hangne igung, bereits teilweise abgetra gen. Die beschri ebene hochmo ntane Heidege sellscha ft stockt also auf Podsolb öden, die, soweit sie nicht eine dichte Vegetat ionsdec ke tragen, ausgeprägt er Flächen erosion unterlie gen. Geringe Bodenq ualität, verbund en mit extrem hohen Nieders chlagsm engen (756 mm in den Somme rmonat en Dez.-F ebr. nach WEINBE RGER 1973), kennzeichne t die Stando rte, auf denen die Alerce den Laubge hölzen der übrigen Wein mann ion -Gesell schaften überlegen ist. 3.3.3.3 Das Gleiche nie- Myrteo ieturn nummu lariae ass. nov. (Blechn oPernett yen mucron atac Oberdo rfer 1960) (Tab. 13)

Als Charak terarten dieser Gesells chaft sind Myrteo la nummu laria nummu laria, die ssp. M. n. barneou dii und Gleichenia cryptocarpa zu nennen. Das kennzei chnende Artenin ventar der Assozia tion wird vervolls tändigt durch die OC Pernett ya Diese von Donatiafascicularis oder Astelia pumila gebildete n Hartpols termoore weisen eindrucksvolle Parallelen zu den hochandinen Distichia· oder Gaimard NW-Argentinicns oder W-Boliviens auf (vgl. RAMIREZ 1968, RUTHSAia-Hartpo lstermooren TZ 1977).

R . Hildcbr aod

Tabelle 13 . Glcichc nio- Myrteoi eturn nummu lariae ass. oov. AufnJhmenr. Expositi on

171 172 173 174 175 176 177

Max.Höhe d.oberen Stroucho ch.(m) 1,5 1,4 1 .8 1.5 1.6 1 .3 1.6 Hittl. Höhe d.untere n Strouch s.(m) 0.2 0,3 0,4 0 ,3 0 . 3 0,4 0,4 Deckung d.Strauc hsch. (~) 80 80 80 60 70 80 60 Oeckung d.Krouts ch.( ':) 80 70 70 70 70 70 80 Aufnahm efl;jche (m2) 25 25 25 25 25 25 25 Artenzah l 13 14 11 14 13 13 15 AC Myrteola

nurm~ularia barneoudii Gleichen io cryptoca rpa MyrteoLl nummularia n1.1mnularia

2o 4

2b 2b

V~ un~

OC Pernetty a poeppigi i 1 inifol io Bacchar is magellan ica B1echnum penna- ma. r i na Begleite r Blechnum chilense Schoenu s rhynchos poroi des Aster vahl i i

2a 2b

Centella asia t ica Orcobolu s obtusang ulus Saccha r is sagittal is Juncus 1eers ii Carex fuscu 1a Moos i ndet. (29) ('!)

~ I

206

Außerdem in Aufnahme Nr.I77:C otula sca r iosa (r) .

poeppigii, hier mit d er ssp. linifolia vertret en, sowie durch Baccbaris magellanica und Blecbn um penna-marina (beide VC). Da über das soziologische Verhal ten von Aster vablii, Baccharis sagittalis und auch das des recht häufigen Blechn um cbilense nach den hier und in der Literatur vorliegenden Tabelle n keine Aussagen möglich sind, werden sie vorerst als Begleiter geführt. Die Myrteola -Heide ist dreisch ichtig struktu riert: Die obere Strauc hschich t wird von der hochwüchsigen (1-2m ), sparr ig verzwe igten Baccbaris magellanica, die besond ers durch das helle Grün ihrer glänzen den Blättch en hervors ticht, gebildet. Zu 50-80 % flächen decken d, bestim mt diese Art den Aspekt der Gesellschaft. Die darunt er entwic kelte zweite Strauc hschich t wird von der bis 0,4 m HÖhe erreich enden chamae phytisc hen Myrteola bestim mt. Sie hat winzige , häufig rot überlau fene, ölreich e Lederb lättche n. Daneb en spielen in dieser Schich t Gleicbenia cryptocarpa, die ihre pseudo dichoto m verzwe igten Wedel bis 0,7 m emporhebt, und die 0,4-0, 5 m Höhe erreich ende Pernet tya poeppigii linifolia eine

Tiefland sgebüsc he des südchilenischen Lorbeer waldgeb iets

207

wichtig e Rolle. Die hohen, groben Wedel des Blecbn um cbilense sind dagegen selten er. Vorher rschen de Art der Krauts chicht ist Scboen us rhyncb osporo ides, danebe n fallen d ie Polster von Oreobolus obtusa ngulus u nd das durch seine schwar ze Rhachi s kenntli che Blechn um penna-marina auf. Physio gnomis ch charak teristis ch für diese Gesellsch:tft sind die weißen Decken der Flechte nhalli. mit denen Cladonia cf. pycnoc lada die untere Strauch schicht überzie ht. A uch in Zersetzung befindl iche B:tumstümpfe t ragen einen dichten Strau eh flech tenau fwuchs. Das G I e i c h e n i o- Myrt e o l e tu m besiede lt die wei ten Ebenen der Insel Chilöe sowie des ihr gegenüberliegenden südwes tlichen Festlan dbereic hes. Benach bart ist es einerseits nlSsen Weiden, U/ex-Gebüsch en u nd Blechn um cbi/ense-R einbest änden. andere rseits Sphagn um-Ho chmoo rcn. deren Rand von 23 m hohen Nothof agus antarccica oder Drirnys wincer i markie rt wird. Die Gesells chaft ist an minera lische Böden gebund en. auf denen sie beträch tliche Rohhu musde cken produz iert. Ein Profil ergab das fo lgende Bild: Dem Boden aufgela gert ist eine 10 cm mächti ge Rohhu musde cke. Der mittelg raue, sehr saure (pH/H 2 0< 4) Oberbo den ist sehr skelett reich (> 80 %), die Oberflä che der Schott er gebleic ht. In 20-30 cm Tiefe ist ein rötlich-hellbra:.mer Ortstei nhoriz~nt ausgeb ildet, der wenige cm mächti g ist. sich jedo ch an einigen Stellen mtt bts zu 20 cm langen Z:tpfen in den Unterb oden fo rtsetzt . Das anstehe nde Ausgangsmarerial sind bis zu 1000 m mächti ge diluvia le Schott erdeck en, die durch interm ittieren de Lagen vulkan ischer Tuffe verfest igt wurden . so daß man hier von einem Nadi-Boden spreche n kann. Inwiew eit diese Gebiet e als ehemalige Waldst andorte zu betrach ten sind. geht a.us d~r Li.teratur hervor: Vom Fuße des Vulkan Calbuc o ausgeh end, erstrec kte steh etn Fu:roy a cupressoides-Wald auf der Südsei te des Rio MauHin westlich bis nahezu an dessen Mündung und bedeck te die südlich en Festlan dsbereiche bis an den S~no d~ Relonc avi . PHILIPPI (1858) bericht ete vom Beginn der Exploi tatio n Im Teil zwtschen Puerto Montt und Llwq u ihue-See. MARTIN (1880/ 1901) beschrieb noch unberü hrte Teile dieser Wälder aus dem Gebiet nordwe stlich von Puerto Montt, aber bereits BERNINGER (1929) mußte festst ellen, daß im südchilenischen Tieflan d keine ,.Alereesüm pfe" mehr existie ren. Noch heute zeugen die fäulnis resisten ten Stümpf e mit ihren .beträc htliche n Durchm essern (z. B. ein Exemp lar mit 4 m Durchm esser bei der .,Estae i6n Alerce " bei Puerto Montt) vom Forma t dieser langlebigen Gehölz e, die bis 3000 Jahre alt und über SO m hoch waren (SCHMITHOSEN 1960. MUROZ 1971 ). Die Rodun gsgebi ete dienen bis h~ute de_r Landbevö~k erung als Brennh olzque lle - aufkom mende s Sekund ärgeb~sch Wird daher mcht selten um bessere r Zugäng lichkei t der Samme tgebiet e Willen abgebr annt . Fit=roya zeigt auf diesen devasti erten F lächen keinerlei Verjüngung. Aufgru nd der beschri ebenen edaphi schen Bedingungen ist eine Grünla ndnutzung nur sehr eingesc hränkt möglich - nur auf den trocke nsten Partien kann C,rasaussaat erfolgr eich sei n. In diese leicht lückigen Weiden w:tnde rt jedoch häufig un~ schnell ~~ex e~ropa:us. ein . Erst wenn dieser aufgrun d Vernässung oder Froste mfluß ausfallt. bilden mdigene Arteng ruppier ungen die Sekund ärvege tation solche r J\!adis.

208

R. Hild.,bn.nd

Da die zerstörten Tieflands·Alercales den hochmontanen Fit::roya-Beständen, der morphologischen und floristischen Struktur nach, ähnelten, könnten Parallelen zwischen deren Ersatzgesel!schaften erwartet werden. Floristisch bestehen Übereinstimmunge n durch das Auftreten von Baccbaris magellanica und Pernet· tya poeppigii, wenn auch die letztgenannte in einer anderen ssp. vertreten ist. Daneben haben das G I e i c h e n i o - M y r t e o I e t u m und das C h u s q u e o - U g n e t u m nur einige Begleiter wie Blecbnum cbilense und die aus der Moorflora stammenden Cyperaceen Scboenus rbyncbosporoides und Oreobolus obtusangulus gemeinsam. Die floristisch begründete Differenzierung in zwei Assoziationen läßt sich auch durch einen Vergleich der standörtlichen Gegebenheiten stützen: Dem in frostexponierten, aber schneefreien Gebieten auf perio· disch staunassen Nadi·Böden stockenden G l e i c h e n i o- M y r t e o I e tu m gegenüber besiedelt das C h u s q u e o · U g n e t u m sehr niederschlagsreiche, im Winter schneesichere Lagen auf mäßig bis gut entwässernden Podsolen. Als Grund für die wahrscheinlich geringeren Unterschiede zwischen den entsprechenden Fit::roya-Gesel!schaften ist sicherlich der edaphisch und lokalklimatisch modifizierende Einfluß eines Waldbestandes anzuführen. 3.3.4

Die standörtlichen Gegebenheiten der Gebüsch· und Heidegesellschaften- Überblick und vergleichende Charakterisierung

Während die Gebüschgesellschaften des B e r b e r i d i o n stets die edaphisch reicheren Standorte des Gebietes besiedeln, kennzeichnen die G a u l t h e r i o n Assoziationen nährstoffarme, junge oder degradierte Böden. Wie die Vegetation, so ist auch die Qualität der Substrate häufig sekundärer Natur, d.h. Resultat der seit der Entwaldung wirksamen anthropogenen Einflüsse. Ist das Potential eines Standortes nach der Rodung des Primärwaldes noch geeignet , eine .,reichere .. Gebüschgesellschaft hervorzubringen, so bleibt nach wiederholten Inkultumahmeversuchen mittels Brandrodung nur noch eine Existenzgrundlage für anspruchslose Ericaceen- oder Myrtaceen-Heiden. Am Wuchsort einer einzigen Waldgesellschaft mittlerer standörtlicher Gegebenheiten ist also, abhängig davon, wie bnge der Zeitpunkt der Waldrodung zurückliegt und welcher Bewirtschaftung die Flächen ausgesetzt waren. die Besiedlung durch ein Ar i s t o t e I i o - Te I in e tu m genauso denkbar, wie diejenigedurchein Es c a II o n i o -Gau I t her i e tu m. Steht im ersteren Fall die heutige potentielle natürliche Waldgesellschaft dieses gegebenen Ortes der ursprünglichen no ch relativ nahe, so ist im zweiten Fall mit einer deutlichen Verschiebung zu anspruchsloseren Waldtypen zu rechnen. Das R h a p h i t h a m n o- A r i s t o t e l i e tu m stellt die weitverbreitete Ersatzgesellschaft kaum gestörter Waldrodungsböde n, kann Fröste ertragen und daher auch die kontinentaler getönten Längstallagen besiedeln. Auf temperaturklimati sch begünstigten und trockeneren Standorten fällt Rbaphithamnus spinosa aus, während die mediterrane Teline monspessulana, begleitet von der wärmeliebenden Lobelia tupa und der Trockenheit-ertrag enden Libertia ixioides zur Dominanz gelangt: Das Ar ist o t e I i o- Te I in e tu m ersetzt unter diesen Bedingungen das R h a p h i t h a m n o- Ar ist o t e I i e tu m. Als Fabacee ist Teline über symbiontische Rhizobien zur Luftstickstofffixierung befähigt - also als Bodenverbesserer anzusehen (RE!O 1973). Hohe

Tieflandsg.,büsche des südchilenischen Lorb.,erw:Udg.,biets

209

Wuchsleistungen machen sie jedoch - wie bereits beschrieben - zu einer gefürchteten Gehölzkonkurrenz während der Aufforstungsphase . Auf den Standorten bester Wasserversorgung besiedeln die Bambusdickichte des F u c h s i o- C h u s q u e e tu m q u i I a e die Waldrodungsböde n. Typische Lagen sind die zum Pazifik exponierten Hänge des Küstengebirges, sowie die Ufer der vorandinen Seen. Unter dem Regime hoher Niederschlagsmengen dominiert die "Quila" hier über strauchige Konkurrenten , aus deren Gruppe nur Fuchsia als Bodennässe-Indika tor regelmäßig auftritt. Das im Unterholz der Lorbeerwälder als Spreizklimmer lebende Riesengras, auch charakteristisch für klt:inere Waldverlichtungen mit entsprechend mildem Lokalklima, indiziert als unabhängiger Gebüschbildner auftretend die ausgezeichnete Wasserversorgung seiner Standorte. In anhaltend nassen Lagen treten schließlich A r i s t o t e I i o F u c h s i e t u m -Bestände, wie sie OBERDORFER (1960) beschrieben hat, an die SteHe dieser Gesellschaft. Der in allen A r i s t o t e I i e t a I i a ·Gesellschaften mit zumeist recht hoher Stetigkeit vertretene eingeführte holarktische Rubus constrictus wird auf Flächen, die intensiver anthropo-zoogene r Beeinflussung unterliegen, dominant. Nicht selten als Hecke zur Markierung von Nutzungsgrenzen angepflanzt. fand die Brombeere auf gestörtem Weideland ideale Ausbreitungsbedin gungen und entzieht dieses seiner intendierten Nutzung. Auf Dynamik und Bekäm pfungsmöglichkeiten dieser Bromheergebüsche wurde bereits eingegangen. Wie alle B e rb er i d i o n -Assoziationen kennzeichnet auch die Ru b u s - Ge s e II s c h a f t ihren Standort als ziemlich nährstoffreich; da sie nicht frostempfindlich ist, kann sie auch Längstallagen besiedeln. Die folgenden Ökogramme sollen die Verbreitung der Be r b er i d i o n -Ge· sellschaften und ihrer Untereinheiten im Gefälle des Temperatur· und Wasserfaktors veranschaulichen (Fig. 5 und 6). WARit

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Fig. 5. Berberidion·Gescllschaften unter g"ringer anthropogener Beeinflussung. th:unno- Aristotdietum typicum, 2 Rhaphithamno · Aristotelietum ovidietosum. Fig. 6. Berberidion·Gescllschaften unter starker anthropogener Beein flussung. 14 Phytococnologia 11

/ /

RAtiJNCULUS REPENS I BER&RIOION-<>ES. I TROCXEN

R\leUS CONS TR It1IJ$i!ERBERIOION-<>ES.S .STR /

Rhaphi·

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R. Hildcbrand

Im G a u I t her i o n-Verband sind Gesellschaften vereinigt, die nach ihrer Struktur und Physiognomie sowie der Charakteristik ihrer Standorte auch als "Heiden" bezeichnet werden könnten. Um Mißverständnisse zu vermeiden. soll der nicht landesübliche Begriff hier jedoch für die Gesellschaften der E m p et r o- P e r n e t t y e t e a reserviert bleiben, für die ihn OBERDORFER (1960) eingeführt hat. Das allen G a u I t h e r i o n -Standorten gemeinsame Charakteristikum geringmächtiger, nährstoffarmer und nicht sdten trockener Böden ist nicht notwendigerweise sekundär. So sind z.B. die vom P e r n e t t y o m u c r o n a t a e - G a u I t h e r i e t u m besiedelten Substrate der östlich Valclivia zwischen Lago Riiiihue und Lago Ranco gelegenen Nadis bereits aufgrund ihrer Ausgangsbedingungen wenig produktiv. Inwieweit humuszerstörende Brände und verdichtender Viehtritt auf diesen jahreszeitlich wasserüberstauten Standorten eine langfristig degradierende Wirkung haben. kann nur vermutet werden. Wenn auch die ursprüngliche Waldvegetation sicherlich einen deutlich stärker dämpfenden Einfluß auf die Spitzenwerte der Klima- und Wasserhaushaltsfaktoren gehabt hat als das heutige Gebüsch. so muß doch die spezielle Substratcharakteristik der Nadis als primär und nicht etwa als Resultat der Entwaldung angesehen werden. Die halophytischen Gebüschgesellschaften des G r i s e 1 i n i o - P e r n e tr y e t u m p o e p p i g i i sind aufgrund des an ihrem Standort wirksamen Faktorenkomplexes aus feinerdearmen. felsigen Substraten, windexponierter Lage und salzhaitigern Sprühwasser als primär anzusehen. Sie besiedeln felsige Partien der Steilküste oberhalb der Brandungshohlkehlen oder solitäre Felsen innerhalb der Gezeitenzone, bleiben also stets auf die Salzwassersprühzone beschränkt. Im Gegensatz zu diesen beiden Assoziationen besiedelt das E s c a 1I o n i o G a u 1 t h e r i e t u m Standorte, deren Böden infolge anthropogener Eingriffe degradiert sind. Es sind lückige Magerweiden auf mehrfach abgebrannten und infolgedessen erodierten Hängen. in denen sich die wenig konkurrenzstarken Ericaceen. die diese Gesellschaft aufbauen, ausbreiten können. Solange ihre Standorte nicht frostsicher sind, bieten sie dem eingeführten Vlex europaeus keine Einwanderungsmöglichkeit. Andernfalls jedoch würde dieser sich schnell gegen die indigenen Ericaceen durchsetzen und dann Gesellschaften bilden, wie sie die trockene Variante des R u b o - U I i c e t u m 1e o n t o d o n t e t o s u m beschreibt. Die V/ex-Gebüsche nehmen unter den strauchigen Ersatzgesellschaften des Untersuchungsgebietes neben denen des R h a p h i t h a m n o A r i s t o t e 1 i e t u m die größten Flächenanteile ein. Der Stechginster ist, geringe Bodenqualität vorausgesetzt, möglichen Konkurrenten aus der indigenen Flora weit überlegen und bildet artenarme, schnellwüchsige und wahrscheinlich recht dauerhafte Bestände. Letzteres ist im Gebiet nicht zu überprüfen , da diese Gebüsche stets nach 4-6 Jahren, in denen sie 2,5 m Höhe erreicht haben, gebrannt werden- aus Neusecland wird jedoch von 20-jährigen V/ex-Beständen mit 4-5 m Höhe berichtet! Nach Zeiträumen von 25 - 46 Jahren sollen die schließlich überalterten Gebüsche von einer indigenen Waldgesellschaft abgelöst werden (HACKWELL 1980). Auf die Problematik dieser Bestände unter dem Gesichtspunkt der Landnutzung und mögliche Bewirtschaftungsformen wurde bereits eingegangen. Die Standorte des R u b o- U 1 i c e t u m sind gekennzeichnet durch mindere

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Bodenqualität, frostgeschützte Lage, ausreichende Wasserversorgung bei höchstens kurzfristiger Staunässe sowie durch ihre Bindung an Siedlungsgebiete oder Verkehrswege. Ausbreitungsmedien der schweren. durch einen Schleudermechanismus fre igesetzten Vlex·Samen sind in erster Linie Fahrzeuge und Arbeitsgeräte des Menschen, daneben Wasserläufe und dam it aus Flußsedimenten gewonnene Kiese oder Schotter, die im Wegebau zum Einsatz kommen. Kennzeichnend ist, daß der Stechginster sich auf weniger gestörten Böden im Wettbewerb mit den B e r b e r i d i o n -Arten nicht durchzusetzen vermag, stets also auf die stark veränderten Standorte minderer Qualität beschränkt bleibt. Zwei Indizien weisen auf deren Bewirtschaftungsgeschic hte hin: Der pyrophytische Charakter der anso nsten nur in geringem Maße keimungsfähigen Samen und die Altersgleichheit der Individuen eines Bestandes - stets handelt es sich um eine einzige Generation, die sich nach dem letzten Brand aufgrund geeigneter Keimungsbedingungen entwickeln konnte. Ohne die Problematik der Besetzung großer Flächeneinheiten durch die V/exGebüsche in Abrede stellen zu wollen, muß auch den positiven Aspekten dieser Pioniervegetation Rech nung getragen werden: Der Stechginster ist- durch symbiontische Rhizobien zur Luftstickstoffbindung befähigt - als Bodenverbesserer anzusehen (REID 1973); die sich schnell schließende V/ex-Decke i:bernimmt die gerade in hängigen Lagen auf devastiertem Brandrodungsland so essentielle Aufgabe der Bodenfestlegung und der Verminderung des Oberflächenabflusses und stellt dam it einen effektiven Erosionsschutz dar. Die Möglichkeit der Nutzung der sehr proteinreichen Phytomasse dieses Strauches, wie sie aus Westeuropa bek:mnt ist, wo gemahlene V/ex-Sprosse als F utter für· Schafe und Rindvieh dienten. sei in diesem Zusammenhang nur am Rande envähnt. Während Vlex europaeus auf den im Winter überstauten Nadi-Böden nicht konkurrenzfähig ist und auch gegen die Küste nicht bis in ausgeprägt salzbeeinflußte Lagen vordringt, kann er auf frostsicheren Standorten des E s c a 1 I o n i o -Gau 1t her i e tu m durchaus gedeihen. Mit seiner überlegenen Wettbewerbskraft drängt er dieses auf extrem trockene Hanglagen und Restareale zurück, in die seine Diasporen noch nicht eingetragen wurden. Im südlichsten Teil ihres Areals dringen die Vlex·Gebüsche in das Wuchsgebiet antarktischer Heiden vor. Im Vegetationsmosaik aus Nirre-Canelo-Sekundärw ald (No thofagus :zntarctica und Drimys winteri sind die häufigsten Pioniergehölze), Magerweiden. S phagnum-Hochmoorfläc 'hen und ausgedehnten Baccharis·Myrteola-Heiden besiedeln die V/ex-Gebüsche nur noch die wärmsten und trockensten Landschaftsteile: Hängige Lagen sowie kleinere Geländeerhebungen in der Ebene, die geringerer Bodenvernässung und Frosteinwirkung ausgesetzt sind. Die Verteilung der V/ex-Bestände und benachbart auftretender Gebüsche bzw. Heiden in Abhängigkeit vom Wasser· und Temperaturfaktor zeigt Fig. 7. Die weiten Ebenen südlich und südwestlich des Lago Llanquihue -zu Beginn des vergangenen Jahrhunderts noch von z.T. über 2000 Jahre alten Tief!andsAiercales besiedelt -sind heute durch das oben beschriebene Vegetationsmosaik charakterisiert. Nach ihren Flächenanteilen spielt d ie Heidevegetation. wie sie als G I e i c h e n i o - M y r t e o 1e t u m n u m m u 1a r i a e charakterisiert wurde, in diesem Komplex die aspektbestimmende Rolle. Während Zwergsträucher aus den Familien der Myrtaceen und Ericaceen nach Artenzahl und Abundanz

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Fig. 7. Verteilung der Rubo- UlicecumBcstände und benachbart auftretender Gebüsche bzw. Heiden im Gcf:ille des Wasser- und Tcmperaturfaktors. 1 RuboUlicetum pruncllctosum, ' Rubo- Ulicctum leontodontctosum.

dominieren, sind diese Heiden doch physiognomisch durch die mannshohen Sträucher der Composite Baccbaris magellanica geprägt. Sie stocken auf stark sauren. geringmächtigen J\radi-Böden, auf denen die Streu aus immergrünen, sklerophyllen Blättchen beachtliche Rohhumusauflagen bildet. Wie das G I e i c h e n i o - M y r t e o I e t u m n u m m u I a r i a e im Tiefland, ersetzt das C h u s q u e o- U g n e tu m c an d o II e i Waldgesellschaften von Fitzroya cupressoides in hochmontanen Lagen. Floristisch-soziologisch werden diese beiden Gesellschaften durch Baccbaris magel/anica zu einem Verband vereinigt, auf Assoziationsebene sind sie jedoch klar zu trennen. Dem entspricht die Verschiedenheit der beiden ehemaligen Alerce·Wald-Standorte in edaphischer und klimatischer Hinsicht: Die hochmontane Myrtaceen-Bambus· Heide stockt auf einem sandigen Eisenpodsol und bleibt vor allem bei winterlichen Frösten durch eine sichere Schneedecke geschützt, die der Myrteola-Heide der Nadis zumeist fehlt. Diesen beiden Gesellschaften verwandt ist ein durch extreme edaphische Bedingungen geprägter Heidetyp : Das C h i I i o tr i c h i o- Pernett y e tu m p o e p p i g i i besiedelt rezente vulkanische Schlacken im Gebiet zwischen Lago Llanquihue und Lago Todos los Santos. Charakterisiert durch häufiges Auftreten von zur Symbiose mit luftstickstoffixierenden Bakterien oder Pilzen befähigten Arten, repräsentiert diese Ericaceenheide ein frühes Stadium innerhalb der Primärsukzession auf vulkanischem Material. In Abhängigkeit von Korngröße und damit Verwitterungsintensität und Geschwindigkeit der Bodengenese enrwickeln sich auf Subassoziationsebene differenzierbare Gesellschaftstypen. Sie werden von den oben beschriebenen sekundären Heiden des ehemaligen F it:::roya-Areals auf Verbandsebene unterschieden. Zusammenfassung. 1. Im südchilenischen Lorbeerwaldgebiet wurde in 1979/80 die Vegetation der Gebüsche und Heiden sowie die Produktionsökologie ein zelner Arten untersucht. 2. Die Tieflandsgebüsche werden als Ordnung A r i s t o t e I i e t a I i a c h i I e n s i s zur Klasse der Waldgesellschaften W i n t c r o · No t h o f a g e t e a Oberdorfer 1960 ge· stellt. Auf Verbandsebene lassen sich zwei Assoziationsgruppierungen unterscheiden: Die

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Einheiten des B c r b er i d i o n b u x i f o 1 i a e Oberd o rfer 1960. die edaphisch reichere Lagen besiedeln, von denen des Gau 1 t h c r i o n p h i 11 y r e o e f o 1 i a e all. nov.. die auf ärmere oder degradierte Böden beschränkt sind. Es werden vier B c r b e r i d i o n ·Gescllschoften. die alle potentielles Waldland bcsie· dein und domit als sckund:ire Gebüschtypen einzustufen sind. beschrieben. Im R h a p h it h o m n o · A r i s t o t e I i e t u m Oberdorfer 1960 dominieren genou wie im F u c h · s i o · C h u s q u e e t u m oss. nov. die indigcncn Gebüschbildner. während das Ar ist o · t e 1 i o · T e 1 i n e t u m ass. nov. gcnou wie die R u b u s c o n s t r i c t u s · G e s e 11 · s c h oft strukturell von holorktischen Neophyten geprägt ist. Der Verbond des G a u 1 t h e r i o n p h i 1 1 y r e o e f o 1 i a c um faßt neben drei sekundären auch eine als prim:ir anzusprechende Gebüschgesellschaft: Das halophytische G r i s e 1 i n i o - P e r n e t t y e t u m p o c p p i g i i ass. nov. der pazifischen Küste. Neben den strukturell von hochwüchsigen, indigenen Ericaceen der Gattungen Gaultbcrio und Pemcttya gcpr:igcen Einheiten des E s c a 1 1 o n i o- Go u 1 t h e r i e t u m ass. nov. und des P c r n c t t y o m u c r o n a t o e - G o u I t h e r i c t u m ass. nov. werden auch die vom westeuropäischen Ulcx curopacus gebildeten Dickichte des R u b o · U 1 i c e t u m ass. nov. zu diesem Verband gestellt. Die im N o t h o f o g o - W i n t e r i o n ·Gebiet auf Sondersrandorte beschränkten Typen patagonischer Heiden werden ols B a c c h o r i d o - P e r n c t t y o n Oberdorfer 1960 von denen des W c i n m o n n i o n -Bereiches. B 1 e c h n o · P e r n e t t y o n Ober· dorfcr 1960, unterschieden. Dos C h i 1 i o t r i c h i o · P e r n e t t y e t u m p o e p p i g i i ass. nov.. Scsiedler rezenter Vulkanschlacken im niederschlagsreichen Kordillerenvorland, läßt sich dem erstgenannten Verband zuordnen. Zum letzteren gestellt werden zwei Assoziationen, die die Wuchsgebiete gerodeter Alereales besiedeln: Das C h u s q u e o · U g n e t um c a n d o 1 1 e i ass. nov. ersetzt hochmontane Fit=roya·Waldgesellschaften . w:ihrend das G 1 e i c h e n i o - M y r t e o 1 e tu m n u m u 1 a r i a e ass. nov. die charakteristische Ersatzgesellschaft auf Alcrce·Standorten des südchilenischen Tieflandes bildet. Neben der floristisch·soziologischen und strukturell-physiognomisch en Charakteristik der Assoziationen und ihrer Untereinheiten wird deren mögliche Bindung an bestimmte Waldgesellschaften des Gebietes beschrieben. 3. Die Scondortsansprüche der Einheiten wurden dargestellt und abschließend mit dem Ziel. Aussagen iiber die Nutzungskapazität der Wuchsorte verschiedener Typen zu crmögli· chen, vergleichend diskutiert. 4. Bei Stechginstergebüschen verschiedenen Alters wurden lnterzeptionsleistung und Akkumulation von Phytomasse untersucht, da diesen Datcr. sowohl unter dem Gesichtspunkt notwendigen Erosionsschutzes als auch unter dem Aspekt der Bek:impfung solcher Gebüsche grundlegende Bedeutung zukommt.

Resumcn. 1. Sc analiza Ia vegetacion de los m otorrolcs en Ia Region dc los Lagos (X. Region). 2. Los matorrales de las eierras bajas sc agrupan cn un solo Orden dc Ar ist o t c I i e · t a 1 i o c h i 1 e n s i s ord. nov.. q ue es subordinado a Ia Clasc de las Asociaciones boscosas de csta region \V i n t e r o - N o t h o f a g e t e a Oberdorfcr 1960. Este Orden sc dividc en dos Ali:mzas: cl B e r b e r i d i o n b u x i f o 1 i a e Oberdorfer 1960 y el G a u I t h e · r i o n p h i 1 1 y r e a e f o I i a c all. nov.. Se describen cuacro Asociaciones dcl B c r b e · r i d i o n. coda reemplazantcs de comunidades boseosas constituycndo marorrales secunda· rios. En cl R h a p h i t h a m n o - A r i s t o t e 1 i c t u m Oberdorfer 1960 tan to como en cl F u c h s i o- C h u s q u e e tu m ass. nov.los arbuscos indigcnos dominan las eomunidades. En bose o csto el A r i s t o t c 1 i o - T e 1 i n e t u m ass. nov. y Ia Asociacion de Rubus constricrus sc caracterizan por dominancio extrcma de ne6fitas hol:inicas. Adem:is dc tres matorrales secundarios, cl G a u I t her i o n eonticne una comu11idad arbustiva natural: el G r i s e I i n i o- P e r nett y e t um p o e p p i g i i ass. nov.. que se cncucntra en regiones proximas a Ia costa dondc lo escarpado y rocoso del h:ibitat impide el desarollo del bosque. EI E s e a 1 I o n i o · G a u 1 t h e r i e tu m ass. nov. conco como el P e r n c t t y o m u c r o n o t o e · G a u 1 t h c r i e t u m ass. nov. sc caractcrizan por su riquezacn espeeies y Ia dominancia de las Eric:iccas indigenas. En concrario los impenctrablcs y compactos matorrales del R u b o · U I i c e tu m ass. nov .. que tambicn se agrupan cn Ia Alianza dc G o u 1 t h e r i o n. sc hallan formados por Ulcx europaeus, una especic intro· ducida.

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En Ia p~rtc s_u r de Ia Region dc los L~gos dondc los m~torr~lcs de A r i s t o t e I i c t ~ I i ~ colind~n con I~ tund r~s subanc:irtic~. sc describen trcs Asoci~cioncs. quc sc ~gcupm cn Ia Cl= dc E m p c t r o- P c r n c t t y c t c a Oberdorfcr 1960 y cn I~ Alim%35 dc B a c c h arid o- Per n e t t y o n Oberdorfer 1960 (ocupan h:ibit:us extrcmos en Ia zona dc N o t h o f a g o - W i n t e r i o n) y de B I e c h n o - P e r n e t t y o n Obcrdorfcr 1960 (tu ndras dc Ia zona dc W e i n m a n n i o n). EI C h i I i o t r i c h i o - P e r n e t t y c t u m Po e p p i g i i ~ss. nov.. cl cual sc cncucntra sobrc I ~ escorias rccicntcs en Ia zona prccordillcrana muy humcda, se agrupa en cl B a c c h a r i d o- P e r n c t t y o n. Las Asoci~cioncs siguicnces dc B I c c h n o - P e r n e t t y o n pucden considerarsc como su scicuyentcs dc I~ comunidades dc Fit:roya cupressoides: EI C h u s q u e o- U g n e c um c a n d o I I e i ass. nov. reemplaza los Alereales de montana: el G I e i c h e n i o - M y r t e o I c tu m n u m m u I ~ r i ~ e ass. nov. se encuen tr~ en h:ibit~ts del F i t z r o y e c um en el gran iiadi de Puerco Montt. Aparte de Ia fitosociologia y I~ estructura de 1~ Asoci~ ciones sc deseriben su s rclaeiones con I~ eomunidades boscos~s de I~ zon~. 3. Comparando I~ nccesidadcs rcspccto :tl h:ibitat de I~ Asoci~cioncs, scl llcga al conocimicnro dc Ia capacidad dc uso dc cscos lugarcs. 4. Se llevaron ~ cabo invcstigacioncs cn comunidadcs dc R u b o - U 1 i c e c u m sobre Ia capacidad dc intercepci6n y comporc~iento de acumulacion de fitomasa. Rcsulran de import~ncia t~nro dcsde cl punto de vista de Ia neccsidad de proceccion en Iugares cxpucstos y crosionados. como respccto de Ia e!iminacion de cst~ malcza. La fitomasa acumulada dc R u b o - U I i c c tu m en Ia zona dcl bosque pluvial valdivia~o parceic;a clcvada comparada con Ia dc los cspinalcs de orros contincnccs: cn promcdio Ia fttomasa acrca alcanza 10000 g PS · m·' (5. aiio) . La prod ucrividad primario de ficomasa ~crca alcanza 1600-1800 g PS · m·' · a·• . Los cspinalcs de Ulcx curopaeus, por una parte objcto de ensayos de elirninacion como malcza, tiencn_ ~ue scr valorado por ocra parte como vcgetacion espont:inca que mejora los suelos dc su h:ib1tat y ofrccc una proteccion muy cfcctiva contra Ia erosion.

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-.JI .;

Tieflandsg ebüsche des südchilenis chen Lorbeerwa ldgebiets

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R. Hildebr:m d

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Anhang 1. Alphab etische Liste der gefunde nen Gefäßp flanzen arten Oie voranges tellten Zahlen ke nnzeichn en im Gebiet nicht einheimi sche Arten. Dabei bedeu· tcn : 1 mitteleu ropäisch e Art. 1 südcurop :üsche Art. ' westeu ropäisch e Art. • in Nordame rika heimisch e Art, ' in Neuseela nd heimisch e Art. Acaena o valifolia R. ct P.. Rosaceae Adcsmia lo ngipcs Phil.. Fabaccae Adiantum chilcnse Kaulf., Polypod iaceae Aextoxic on punctatu m R. et P., Aexcoxicace:tc

'Agrosti s castellan a Boiss. ct Reut .. Poaccae Agrostis sp. Agroscis sp. 1 Aira caryoph yllea L., Poaceae Alstroem cria aurantia ca D. Don . Amaryllid aceae Amomyr tus luma (Mol.) Lcgr. ct Kausel, Myrtacca c 1 Anthoxa nthum odoratum L., Poaccac Aristotelia chilcnsis Bridges cx Lindl.. E laco c:~.rpaceac

Aster vahlii (Gand.) H. et A .• Asteraccae 1 Arrhena thcrum elatius (L.) Prcsl. vor. bulbosum (Willd.) Spenncr, Poaceae Azara integrifo li:J. R. et P.• Flacourt iaccae Azar:~. lmccolac a Hook .• Flacourt iaceae Astcli:~. pumila (G. Forster) R. Br .. Liliaccae

Bacchari s concava (R. et P.) Pers.. Astcraccae Bacchari s elaeoide s Remy, Astcraceae Bacchari s lycioides Remy. Astc raceac Baccharis magellan ica (Lam.) Pers.. Aste· race:u:

Bacch aris patago n ic:~. H. et A .. Asterace ae Baccharis raccmosa (R. ct P.) DC., Aste· r:tcea.c

Bacchari s S:J.gittalis (Less.) DC., Ascer:J.· ccac Bacchari s sphaeroc cphala H. et A., Aste· race::tc

Berberis buxifolia Lam., Berberid:~.ceac Bcrberis darwinii Hook., Berberid accac Berberis linearifo lia Phil., Berberid aceae Blechnu m blcchnoi des Kcyserl., Polypo· diace:~.e

Blechnum chilense (Kaulf.) Mett.• Poly· podiaeea c Blcchnur n hastatu m Kaulf.. Polypodi:~. cc:le

Blechnu m magellan icum (Oesv.) Mett .. Polypod iaccae

Ticfbnds gebüschc des südchile nischen Lorbeerw aldgebie ts Blechnu m pen n:~.·m:~.ri na (Poir.) Kuhn. Polypod iaceae Boquila trifolioi:J.ta (OC.) Ocne., Lardi· zabalacc ae Braehyst cle unilatcra lis (Po ir.) Schiech· cer. Orchidac eae (: Spiranth es diure· tiea) ' Brizo. m inor L., Poaceo.e Bromus unioloid es H.B.K.. Poaceac (: B. haenkean us (Presl.) Knu th) Buddlcy a globosa Hope, Budd leyaceae Calandri nia axilliflor a Bam.. Portulac a· ccae Calccola ria integrifo lia Murr.• Scrophu la· ri acc:~.c:

Campsid ium valdivian um (Phil.) Skottsb .. Bignonia ccae Carex fuscu\a D'Urv.. Cypcrace ac Cassia stipulaee a Aiton, Fabaceae Cent aurium cachanla huen (Mol.) B. L. Rob., Gcnc ianaccac Ccntclla asiatica (L.) Urban, Apiaceae 1 Cerastiu m fontanum Baumg., Caryo· phyllacc ae Chascoly trum sub aristatum (Lam.) A.N. Desv.. Poaceae (= Briu stricta) Chevreul ia S:J.rmcmosa (Pers.) Blake. Asteracc ac

Chiliotri chium diffusum (G. Forstcr) 0. K., Asterace ae Chusque a n igricans Phil.. Poaceae Chusque a quila Kumh. Poaceae (= C. valdi viensis, E. Desv.) Chusquc a uliginosa Phil., Poaeeae (= C. tenuiflor a. Phil.) 1 Cirsi um vulgare (Savi) Tenore, Astcra· CC:lC

Cissus striat:J. R. ct P.. Vicaceae 1 Con ium maculatu m L.. Apiaceae Conyza magnim ontana C:lbr., Astcrace ae Conyza sp. Conyza sp. Coriaria ruscifoli a L.• Coriariac eae Cortader ia quila (Nees et Meyen) Stapf, Po:tceac

Cocula scoriosa (Cass.) Franche t. Asteracc:tc: 1

Crepis capillaris (L.) Wallr.. Astcracc ac Ctcnicis spect:~.bi lis (Kaulf.) Ku nkel, Poly· podiacea e Cynanch um pachyph yllum (Dcne.) K. Schum., Asclcpia daceae Cyperus eragrosti s Lam .. Cypcrac eae 1 Oactylis glomcra ta L.. Poaccae Dichond ra scricca Sw .. Convolv ulaceae 1 Digitalis purpurea L.. Scrophu lariaceae Dioscore a auriculat a Poepp.. Dioscore acc:tc

219

Discaria scrratifo lia (Vene.) B. er H .. Rhamna ceae Orimys wintcri J .R. ec G. Forster. Winte· r:lCC::l.C

Elytropu s chilensis (A.DC.) Muell., Apo· cynace::tc:

Embochr ium coccincu m J.R. ct G. Forster, Protcacc:ac

Equisctu m bogotens c H.B.K .. Equiscta · CC::l.C

Eryngium pan iculatu m Cav. ec Oomb. ex F. De\ar., Apiaceae Escallon ia \eucanth a Remy. Escallon iace:te

Escallon ia rosca Griseb .. Escallon iaceac (ind. E. rosea x E. rubra) Eucryph ia cordifolia Cav.. Eucryphi:~.ccae Fitzroya cupresso idcs (Mol.) J o hnst .. Cu· pr<:Ss:J.CC:lC

Fragaria chiloensi s (L.) Duch .. Rosaceac Francoa appcndic ulata Cav.. Fran coaceac Fuchsi:J. magclbn ica Lam., Onagracc ac G:unoch acta spiciformis \Sch.Bip .) Cabr.. Astcracc ac

Gaulther ia phillyrca efolia (Pers.) Slcumcr. Eric:~.cc:J.c Ge ranium commut atum Scc:ud .. Ccrania-

ccae Geranium corecore Stc:ud .. Gcran iaceac

G eranium mollc L.. Gcrmiac eae Gevuina avcllana Mol., Proteacc ae Gleichen ia cryptoc:~.rpa Hook .. Gleiche· niacc:~.c

Gnaph:.l ium chciranth ifolium Lam .. Aste· r:lCC:lC

Grcigia sphacela ca (R. ct P.) Regel. Bro· mdiacc:-ac Grisclini ajodinifo lia (Griscb.) Taub., Corn:l.cc:J.c Griselini:~.

ruscifolia (Cios.) Taub. Corna· ccae Gunnera tinctoria (Mol.) Mirbcl. G u nneracc:ac ( = G. chilensis Lam.) Hieraciu m antarctic um O'Urv.. Aster:~.· ccae 1 Holcus lanatus L.. Poacc:>c Hydroco tyle hirca R.Br. cx A.Rich .. (Hy· drococylaccae) Apiaceae Hydroco tylc pocppigi i DC.. Apiacc:ae Hypcricu m brcvistyl um Choisy, Hyperic:~.ceac

Hypcricu m perforatu rn L .. Hyperica ccae Hypocho eris radicata L .. Asterace ae Jovellan:~. punctata R. et P .• Scrophulario.1

cc:J.e

Juncus austcrus Buchenau. Junc:lccac 1

Juncu s balt icus Wi\ld., Juncacca c J uncus cffusus L .. J uneaccac

220

R. Hildebr and

Juncus cffusus L. var. compac rus Lcj. ct Court .. J uncacc ac J uncus lecrsii Marsso n, J un caccae Juncus proccru s C.E. Mcy., Juncac eae Lapage ria rosea R. et P., Philesiaceac Laureli a phillipi ana Looser , Monim iaceac Laureli a sempcrvire ns (R . et P.) Tu!., Mo·

Ncrtera granade nsis (Muris ex L.F .) Dru· · ee. Rubiac eae Nothof agus dombe yi (Mirbel ) Oerst., Fa· gaceae Nothof ogusob liqua (Mirbel ) Oerst., Faga· ccac Norica strum margin atum (H.B.K .) Cuarr..

nimiace ac

Ocrobo lus obtusan gulus Gaud.. Cypera · eeae Ovidia pillopillo (Gay) Meisn .. T hymelaeaeca e Oxalis dumeto rum Barn., Oxalida ceae Oxalis rosea Jacq .. Oxolida ceae Oxalis sp . Oxalis sp. 'Parcnt uccllia viseosa (L.) Car.. Scroph u·

ce::a.e

Linum usitatissimum L.. Lin:tce:u: Libcrtia ixioidcs Gay, lridace ae Lo b dia tu pa L., Lobclia ccac 1 Lolium multifl orum Lam .. Poaceae 1 Lo lium pcrenn c L., Poaeea c Lomari a dcntata (R. er P.) R.Br .. Prorca· ccae Lomari a fcrrugin ea (Cav.) R.Br .. Prorea·

lariacc:J.e

Paspa.lu m d asypleu ru m Kunze er Desv.. Poocea e Pernctt ya mueron ata (L.f.) Goud. ex Spreng . var. angusti folia (Lind!. ) Reiche. Ericace ac Pernctt ya furiens (H. er A.) Klotzse h,

ceae

Lomati a hirsura (Lam.) Diels ex Mocbr.. Prote:~.ccae

Mitr:uia coccinc a Cav.. C c:sncri:u:cac Muehle nbccki a hastulara (J .E. Sm.)

Jo h nst .. Polygo naceac Murisia spinosa R. ct P. var. pulchcl la (Spcg.) Cabr.. Astcraceae Myosch ilos oblong a R. er P .. Santala ccoc l'ol\yrceu genia p lanipes (H. er A.) Berg, Myrrae cae Myrreo la nummu laria (Poir.) Berg, Myrta· ccac

Myrteo la nummu laria (Poir.) Berg var. barnco udii (Berg) K:tusel Nasscll a chilcns is (Trin.) Dcsv., Poacca c Ncrtcra arnotti ana (Walp.) B.L . Rob .. Rubiac cae

Ericacc ac

Pernett ya poeppig ii (OC.) Klorzsc h, Eri· caccae

Pcrnctt ya pocppig ii (DC.) Klorzsc h. vor. linifolia (Phi!.) Slcum . Peumus boldus Mol. , Monim iaecoc Philesia magella nica J .F . Gmcl .. Philesia· ccac

• Pinus radiata 0 . Don, Pinacea e Piptoeh acrium mo ntcvidc nsc (Spreng .) Parodi. Poaeca c 1 Plantog o lanccol ata L.. Plan raginae cac 1

Poa annua L .. Poacea e

Po a sp. Podoca rpus saligna D. Don., Podoca rpa· ceae

Po lypogen australi s Bro ngn., Poacea c 1 Pruncll a vulgaris L, Lamiaceae Pscudo panax lacrevir cns (Gay) Franch et, Araliac eae Pseudopan:t.'< valdivic nse (Gay) Scem. ex Reiche , Ara.liaccae Ranunculus minutiflorus Bert. ex Phi!., Ranunc ulaco.c

Ranunc ulus repens L., Ranunc ulaceac Relbu n ium hypoca rpium (L.) Hemsl. , Rubiac cac Relchcl a panicoi des Steud., Poacea e Rhamn us diffusu s Clos, Rhamn accae Rhaphi thamnu s spinosu s (A.L. J uss.) Mold., Vcrbcn accae Ribes pun ctatum R. ct P .. Saxifra gaccac

221

Rosa cglantc ria L., Rosaccae ' Rubus consrri crus P.j. Muell. et L efcvre. Rosace:1c 1

Rumex acctose lla L .. Polygo noceoe Rumex crispus L., Polygo noceoe Ru mex cuncifo lius Campd . var. mori cob (Remy ) Rechin ger, Polygo noceoe R umex sp. Rumoh ra odionti formis (Forst.) Ching. Polypo d ioceoe Rytido spcrmo picro (Nees ct Meyen) Ni· cora, Pooceoe (= Dantho nio picro) Sormie oto rcpcns R. ct P.. Gcsner ioccac Schocn us rhyoch osporo idcs (Stcud. ) Kuck., Cypcroccae (= Corp h:1 ponicu· lara Phi!.) Senecio cymosu s Remy, Asreroccoe 1 Senecio sylvotic us L .. Astcroccae 1 Senceio vulgaris L., Astcr:lc cac 'Solanu m o igrum L .. Solon:>.ecoc Sobnu m voldivicnsc Dunol. Solanac eac Solid ago chilcns is Meycn. Asteroceoc 1 Sonebus asper (L.) J. Hili. Asrcroceoc 1 Sonebu s o lc:roccus L.. Astcroc coe 'Sopho r:1 microp hylla Ait .. Fobocc ac Stipa poeppigi:1na Trio . ct Rupr.. Poocea c 'Teline monspe ssulana (L.) C. Koch, Fo· b oecac Temu diV:lric otum (Berg) Berg, Myrtac eoe Tcp u:>.lia stipular is (H. et A.) G riscb. , Myrtoc coc 1

Asterac cac

' Leonto don siculus (Guss.) Finch et P.D. Seil., Al.'terac eac Lcptoc arpha rivularis DC., Astcrac cac 1 Leucan thcmum vulgarc Lam.. Astcra·

Lo p hosoria quadrip innara Q.F. G mcl.) C.Chr., Cyathe accac Lotus subpin narus Lag., Fabace ae 1 Lotus uligino sus Schluh r, Fabacc ae Luma apicula ra (DC.) Surret .. Myrrac cac (= Myrccu gcnella a.) Luma gay:ma (Sam.) Burrcr.. Myrtac cae (= Myrceu genclla g.) 4 Lupinu s arborcu s Sims. Fabaceac 1 Luzula campes tris (L.) DC., Juncaccac Luzuria ga polyph ylla (Hook. ) Macbr.. Philesia ccac (= L. erecra) Luzuria ga radican s R. ct P., Philesiae<ac Lyco podium panicu latum Dcsv.. Lyco· podia ccac Mavrcn us boaria Mol., Cclasrr aceac : M~nrha pulegiu m L., Lamiac cac

Tieflan dsgebüs che des südchil enische n Lorbee rwaldg ebiets

- -j

Trifoliu m dubium Sibth., Fob:1eeoc Trifoli um repens L.. Fob:>.ccoc Ugni molin:>.e Turgz.. Myrrae c3c Ugni condoll ei (Born.) Berg.. Myrt:1eeoc 3 Ulcx curopo eus L.. Foboceoe Uocinio. brcvico ulis Thonar s.. Cypcroec3C Uncinio. macrop hylla Stcud .. Cypcro ccae Uneioia phlcoid es (Cov.) Pers., Cypcra · ceac: Uncini a phlcoid cs (Cav.) Pers. vor. rriehocorpa (C.A. Mcy.) C.B. Clarke, Cype· 1

racc :u:

Uneinia tcnuis Pocpp. cx Kunrh, Cypcra · cea.c

Verben a corym bosa R. ct P., Vcrbcn accoc Vcroni ca scrpylli folia L., Scroph ulori:>.·

ceac

Vestio foctido (R. er P.) Hoffma n, Solo· n:t.cc:!le Vieia sp . Vieia sp. 'Vinca mojor L.. Apocyo occoc Violo rcichei Skottsb ., Vi0lacc ae Violo rubello Cov., Violoccoc Violo voldivio na Kolclo, Violace ac Vulpia dcrtone nsis (All.) Go la, Poaceo c (=V. bromoi des) Weinm :mn ia trichos pcrmo Cov.. Cunooi o· CC:lC

222 R. Hildebrand

Anhang 2. Geograph ische Lage der Aufnahm eflächen Kartenblat t (Nr. = Breiten- u. Längengrad d. r. oberen Bbttecke) TK 50Queule 3915-7300

Ordinate

des UTM-Girre rnctzes 329 330 332 330 334 331 372 374 374 332

333

TK 50 Pelchuquin 3930-7300

TK SO Corral 3945-7 315

TK SO Valclivia 3945-7300

Abszisse

349 349 349 350 350

541 542 541 538 539 540 541 541 540 546 546-547 539 540 541 542 H0- 541

Aufnahme -Nr. 30 31 32 33 34 35 62 63 64 74 75-77 78 79 80 81 82-84

094 094 157 157 159 159 136 137 207 212 216 987-998 988- 993

563-577 591-597

90 91 99- 102 119-126

871 873 873 928-932 934-939 887-891 885-887 891

424 425 426 485-487 485-488 366-368 367 -370 367

36 37 38 39- 4 4 45- 53 65- 73 85- 88 117-118

842-858

581-599

135-1 45

653 654 696 697 699 701 673 675 661 666

669

22 23 24 25 26 27 28 29

Tieflandsg ebüsche des südchilenis chen Lorbeerwa ldgebiets

Kartenblat t (Nr. =Breiten· u. Längengra d d. r. oberen Blattecke) TK 50 C3tamutun 4000-7300

Ordinate

TK SO Rio Bueno 4015-7245

Kartenblat t der TK 500 Los Angelcs 3700-7200 Valclivia 3900-7200

Puerro Monrt 4100- 7200

Aufnahme-Nr.

679 691 691 585-590

593-596 600-604 603 603 605 607 589 591 590 591 649-652

1- 5 6- 1 3 14 15 16 17 18 19 20 21 128-134

572-581

821-825

92- 98

340 341 340 340

709 707 707 710

süd liche Breite

westliche Länge

Aufnahmc- Nr.

37° 28'- 37° 30'

72° 29'-72° 30'

178-183

39° 52' 40°07' 40° 08' 39° 12'-39° 14'

72° 49 ' 7 3° 32" 7 3° 40" 72° 00'- 72° 04'

58- 61 103-108 109-116 184-188

41° 09 '-41° 11' 41° 15' 42° 31'- 42° 33' 41° 52'-41° 53' 41 ° 35'-41° 39'

72° 29'-72° 21· 72° 24'-72° 26' 73° so· 73° 90' 73° 13'-73° 18 '

146- 1 s3 154- 160 161 - 165 166-170 171-177

679

TK ·so Paillaco 4000-7245

Abszisse

des UTM-Gitte rnetzes

686-690 680-685 669 668 687 687

223

56 57