Observaciones fitogeográficas en páramo de la cordillera Oriental Ecuador - Quintanilla-Pérez 1983 by JPZ.

Bull. Inst. Fr. Et. And. 1983, XII, N' 1-2, pp. 55-74

OBSERVACIONES FITOGEOGRAFICAS EN EL PARAMO DE LA CORDILLERA ORIENTAL DEL ECUADOR Victor G. Quintanilla P..;,

Resumen En este trabajo, se da un sobrevuelo general de los caracteres fitogeográficos de la cordillera oriental del Ecuador y de la ecología del tipo vegetal conocido como "el páramo". La ausencia de estudios botánicos y de medidas climáticas impide por el momento presentar evaluaciones precisas con respecto a las relaciones entre las plantas y el alto medio andino. Sin embargo, se puede presentar los resultados de los estudios sobre los pisos andinos de los volcanes Cayambe, Antisana y Cotopaxi en la cadena oriental del país, en donde la vegetación del páramo muestra una gran variedad de comunidades vegetales según las condiciones ecológicas. El nivel del límite de las nieves permanentes determina a menudo la amplitud y la variedad fitogeográfica del páramo; es más, la gran humedad debida a las precipitaciones anuales que sobrepasan los 1000 mm. constituye el factor determinante para la ecología de los Andes altos. La. vegetación la más típica sobre el piso andino es la formación de gramíneas amacolladas"el pajonal" - al interior del cual se encuentran comunidades vegetales especializadas a veces mezcladas con árboles y arbustos. La presencia de ganado y los incendios de las gramíneas constituyen hoy los elementos bióticos más constantes que actuan sobre la estabilidad de la vegetación natural del páramo ecuatoriano. Támbién en las inmediaciones del páramo, se asiste desde hace mucho tiempo a una fuerte influencia antrópica sobre la vegetación, que se ejerce incluso sobre el volcán Cotopaxi que pertenece a la zona del Parque Nacional. Résnmé Dans ce travail, on donne un aper~u général des caracteres phytogéographiques de la cordillere orientale de l'Equateur et de l'écologie du type végétal com;m comme "el páramo". L'absence d'études botaniques et de mesures climatiques empeche pour le moment de présenter des évaluations précises concernant les relations entre les plantes et le haut milieu andin. Mais on peut néanmoins présenter les résultats des études des étages andins des volcans Cayambe, *Doctor en Cs. Naturales de la Univ. de Grenoble (Francia). Profesor Depto. Ingeniería Geográfica, Universidad de Santiago de Chile. ·

V.G. QUINTANILLA P.

Antisana et Cotopaxi dans la chaine orientale du pays, ou la végétation du páramo montre une grande variété de communautés végétales suivant les conditions écologiques. Le niveau de la limite des neiges permanentes détermine souvent l'amplitude et la variété phytogéographique du páramo; de plus, la grande humidité due a des précipitations annuelles dépassant 1000 mm constitute le facteur déterminant pour l'écologie des hautes Andes. La végétation la plus typique sur 1'étage andin est la formation de graminées en touffes .:.__ "le pajonal" - a l'intérieur duque! on trouve des communautés végétales spécialisées, parfois mélangées avec des arbres et arbustes. La présence de bétail et les incendies des graminées constituent aujourd'hui les éléments biotiques les plus constantsjouant sur la stabilité de la végétation naturelle du páramo équatorien. Aussi, dans l'environnement du páramo, on assiste depuis longtemps a une puissante influence anthropique sur la végétation, s'exer¡;ant meme sur le volean Cotopaxi qui appartient a la zone du pare national.

INTRODUCCION En este breve estudio fitogeográfico, los Andes orientales centrales del Ecuador están comprendidos entre la latitud Oo y aproximadamente 1" latitud sur, considerando un eje orográfico oriental constituído por los nevados de Cayambe (5700 m.), el nevado de Antisana (5705 m.) y un poco al Sur, el volcán Cotopaxi (5807 m.). Estos macizos conforman las alturas más elevadas de la cordillera oriental ecuatoriana; en tanto que el volcán Chimborazo (6310 m.) constituye la mayor altura del país encontrándose localizado en la cordillera occidental. (Figuras 1 y 2). Entre junio y agosto de 1982, con motivo de dictar en Quito el X Curso Internacional de Geografía Aplicada del IPGH que versó sobre Biogeografía, pudimos desarrollar algunos estudios de campo en la cordillera oriental de Ecuador. Producto de tales observaciones es este primer estado de avance de nuestras investigaciones, referente a una contribución fitogeográfica sobre los páramos orientales centrales del Ecuador. Se trata sólo de un sintético "aper<;u" o sobrevuelo científico sobre la vegetación y la ecología centro andina de la cadena oriental del país ecuatoriano.

Fig. la.- Ubicación y perfiles oro~ráfiCOS del área de estudio

CORDILLERA ORIENTAL

coRDILLERA OCCIDENTAL

m s.n. m.

CaJa"' bo &ooo

Vn, Pichincha

5000 4000

Ueteta tnterondlno

3000 2000 1

1000

L--L------------------------------~0 ~----------72Km------------~

CORDILLERA ORIENTAL m u. lll Co paal 000

CORDILLERA OCCIDENlAL

5000 4000 3000 2000 1000 ~--L-------------~-Lo

~34Km-----ll

Mopa de UbicaciÓn del Area de Estudio.

Escalo Horlaonttl l'==:;¡"'¡¡;¡;;¡~IOIC• 0

E ICOIG Vtrt 1OOl

====l'=======3

10 "•

FITOGEOGRAFIA DEL PARAMO (CORDILLERA ORIENTALECUADORl

Fig. !b.OrografÃa del sistema andino central de Ecuador

IO~EKKO~===I~Oz=~~~===J30Km

V.G. QUINTANILLA P.

CONSIDERACIONES SOBRE EL CONCEPTO DE PARAMO

Esta terminología fitogeográfica ecológica puede aplicarse en sentido amplio en las regiones tropicales de todos los continentes. Sin embargo, hay acuerdo que tal denominación se utiliza para los ecosistemas montañosos de América Latina tropical. Troll (1968) y Lauer (1979) han definido a los páramos como,regiones entre semi a perhúmedas o entre frescas y frías, con abundante nubosidad y de alternancias térmicas diarias de las altas montañas tropicales, ubicadas por sobre el límite del árbol y/o del bosque y por debajo del límite de las nieves. Este término corresponde a un vocablo español cuyo significado general es el de llanura alta y húmeda caracterizada por un terreno yermo desprovisto casi de árboles y con predominancia en cambio de pastizales de gramíneas amacolladas de claras a densas y con plantas almohadilladas o arrosetadas (Quintanilla 1977). Los páramos se extienden en las bajas latitudes de los Andes sudamericanos entre aproximadamente los 3.200 y 4. 700 metros en las regiones altas de Venezuela, Colombia, Ecuador y Norte del Perú. También existen estas praderas de altura en los macizos tropicales de Africa, Indonesia y de Nueva Guinea. Cuatrecasas (1968) distingue subdivisiones en los Andes del Norte con clima húmedo al interior de este piso ecológico andino de los páramos: primero y más abajo, está el páramo propiamente tal caracterizado por especies arrosetadas a ras del suelo, plantas en matas de hojas grandes del tipo Espeletia, plantas arbustivas esclerófilas (Ej. Hypericum sp.). Más arriba está el subpáramo compuesto por praderas de gramíneas fasciculadas y de arbustos dispersos, y por último el superpáramo localizado hacia las cimas en contacto con las nieves permanentes, sobre suelos arenosos o de gravas y sustentando una vegetación discontinua con especies capaces de resistir al frío y a una insolación intensa (Senecio sp., Lupinus sp., etc). Otros autores establecen divisiones semejantes de carácter regional para los páramos venezolanos, colombianos y ecuatorianos, pero el equivalente florístico y ecológico a menudo no es idéntico. La aplicación de piso o nivel alpino para estas altitudes tropicales no es correcta. Como piso altitudinal los páramos se diferencian fundamentalmente en su estructura geoecológica y florística. De ahí que resulta más adecuada y científica la denominación de piso andino y aún de tropoandino propuesta por Troll ( 1959) y otros autores sudamericanos, para referirnos a este piso altitudinal en los trópicos. De acuerdo con Mann (1966) y Cabrera (1968-1973) entre otros, sabemos que este ambiente ecológico en los Andes del Sur como en Bolivia y Norte de Chile y Argentina adquiere una orografía alta y amesetada con un clima marcadamente seco dando paso al paisaje altiplánico de "la puna", la cual ecol6gica y botánicamente reemplaza en estas latitudes al ambiente húmedo del páramo. Por tanto al páramo húmedo se le contrapone la puna seca del Sur del continente a altitudes inclusive mayores. II.

LOS PARAMOS ANDINOS EN EL CONTEXTO GENERAL DE LOS TIPOS VEGETALES DEL ECUADOR

Numerosas clasificaciones se han hecho, desde el siglo pasado, sobre la fitoge,ografía y tipos vegetales del Ecuador . Tal vez las más completas han sido las llevadas a cabo por Diels (1937), Acosta Solis (1968-1977) y Sparre (1968). Sin embargo, por su carácter más moderno de acuerdo con los nuevos enfoques y por su visión particularmente fitogeográfica nos. parece más dinámica la clasificación propuesta por Harling (1978). Este autor distingue 16 comunidades vegetales subdivididas en seis grandes tipos vegetales: vegetación de la costa rocosa arenosa, la vegetación desértica costera, los bosques húmedos de

FITOGEOGRAFIA DEL PARAMO (CORDILLERA ORIENTAL-ECUADOR)

Transecta vegetal

del territorio ecuotoriono(Troll,1968).

,:¡

ms.n.m. 6~~:----------------------~

Cordillera

do lo Cooto

tuencD de O•lnlnd4

~Bosque

se mi caduco de bajas latitudes

~Bosque ombrÓfilo deciduo.

~ Bosque 'ropical bajo montano siempre verde J

Bosque tropical alto mon.tano siempre verde (Bosque cerrado, Cejo de la Montaña). Páramos ·Matorral mesof(tico y bosque cloro de Polylepis Matorral espinoso suculento y matorral de lo t1erra templa o a. Línea

de las nieves.

Fig. 2

las tierras bajas, los bosques montañosos, la vegetación interandina y la vegetación andina (Figura No 3). En la vegetación andina Harling distingue tres tipos de páramos: los páramos graminoides distribuidos aproximadamente entre los 3400 y 4000 metros. Los páramos de matorrales y plantas en cojín localizados en altitudes entre los 4000 y 4500 metros y por último el páramo desértico, generalmente situado sobre los 4500 metros y que corresponde al superpáramo de otros autores (Weber 1963, Cuatrecasas 1968) y en el cual incluyen a veces el piso nival o gélido carente de vegetación alguna y localizado normalmente sobre los 4800 metros. Este escalonamiento altoandino es muy similar en los macizos intertropicales de Latinoamérica donde generalmente la formación páramo tipo se localiza sobre los 3500 metros con sus correspondientes diferencias florísticas (Figura No 4). En todos estos ambientes y particularmente en los páramos ecuatorianos, el asentamiento humano data desde la época incásica y hoy día las principales actividades agropecuarias se desarrollan en estos paisajes donde el hombre del campo, fundamentalmente, sigue siendo el descendiente de los aborígenes prehispánicos. De ahí que muchos estudiosos opinan que la subdivisión altitudinal actual del páramo del Ecuador, en gran parte es debida a los agentes antrópicos los cuales sobre todo han alterado y reducido las comunidades arbóreas (Ejemplo, las agrupaciones de Polylepis) localizadas sobre los 3000 metros en las cordilleras andinas.

V.G. QUIN'I'ANILLA P.

COLOMBIA

PERU

100

150 200

PERU

~ Bosque cerrado ~ ~

~ -Manglar

bd l~\%'!;1 Semidesierto y desiertocosteroR

Vegetación graminoide y de quebradas del N de Ecuador Vegetación arbustiva del S de Ecuador Vegetación. ~rbustiva de caracter ar1do Desierto y semidesierto interandinos

1:;.:~ Sobona

Páramo de Gramíneas

¡:;:;'.,~;¡ Bosque caduco

Páramo arbustivo y de plantos acojinadas

~~::.:m Bosque semicaduco

~ Bosque pluvial de zonas bajas

[---=-=:.¡

Páramo desértico Areas parcialmente inundadas al menos durante lo estación lluvioso (Temblad~ras). Capital de provincia

!:·.·.:::!

Bosque hdmedo bajo montano

Fig. 3 Distribución general de los tipos vegetales de Ecuador (Según Harling, 1978).

FITOGEOGRAFIA DEL PARAMO (CORDILLERA ORIENTAL-ECUADOR)

ms.nm.

MEXICO

VENEZUELA

COLOMBIA

ECUADOR

PERU BOLIVIA

6000

5000

4000

3000

1000

o ~----------+---------~~--------~----------L----------J Piso del bosque nuboso o de comunidades de bambues. Piso de Ericáceas o con otros a'rboles y arbustos comprendiendo coníferas o Polylepis.

f'OAOl

Piso arbusti'#O o herbáceo: Pdramo (con o sin Espeletias) o pu·na. Limite de las nieves permanentes y periÓdicas.

Piso

nivo-glacial.

L N: Límite de las nieves. LA: Lím. de los árbol~s. LB: Lím. del bosque. Se consideran como zonas de montañas, en la figura, a los pisos vegetales situados sobre los 2.000m. Fig. 4." El escalonamiento de la vegetación en las montañas de la zona intertropical de Latinoamérica. (Compilación de C. Troll y simplificada).

III.

V.G. QUINTANILLA P.

LOS CARACTERES ECOLOGICOS DEL PARAMO ECUATORIANO

La formación vegetal del páramo se restringe a la región húmeda de los 'Andes ecuatorianos, especialmente en la cordillera oriental donde la precipitación anual supera los 1.000 milímetros. La caracterización climato-ecológica de los páramos se dificulta mucho por la escacez de estaciones meteorológicas en servicio y por el breve tiempo de sus series de mediciones. Por lo tanto nuestros fundamentos climáticos no son suficientes para explicar d~ modo definitivo la sucesión altimétrica de este tipo vegetal y en parte nos basaremos en el estudio de W. Lauer sobre los páramos del Norte de Sudamérica (1979). El total anual de precipitaciones está sujeto a grandes oscilaciones especialmente si consideramos las diferentes vertientes de la cordillera occidental del Ecuador (donde hay precipitaciones del orden de los 700 mm anuales) y la cordillera oriental con una pluviometría superior a los 1100 mm.; pudiendo registrarse precipitaciones de hasta 3000 mm (Tabla N" 1 y Figura N" 5).

TABLA N" 1: Estadística de las precipitaciones en 3 estaciones de los Andes de Ecuador (Lauer, 1979).

Estaciones

Altura mts.

Años observ.

;..¡

Días lluvia anual 255

Precip. anual

Precip. mensual !m.rnJ

Cotopaxi

3600

1930-31

1071

11~

1~8

179

15~

Loma Redonda

4065

1970-71

1498

107

231

157

182

197

12í

202

115

Pico Espejo

4765

1970-71

1135

113

130

129

171

1~8

178

105

Para la vegetación paramera la distribución de las lluvias a lo largo del año, es uno de los factores que posee mayór incidencia sobre el desarrollo de las plantas. En la región andina central oriental del Ecuador los períodos secos son breves coincidiendo más o menos con el verano de la sierra desde julio a septiembre. Pero incluso en estos 3 o 4 meses secos este período no está desprovisto de un tiempo atmosférico de abundantes nieblas o aún de fuertes lluvias y nevadas por sobre los 3200 ms. como sucedió recientemente en el verano de 1982 en la sierra ecuatoriana; La humedad relativa es alta alcanzando a menudo al 100% a pesar que los valores medios son más bajos. Sin embargo se produce una compensación como consecuencia de una alta radiación durante el día la cual notoriamente disminuye con el ascenso de altura.

FITOGEOGRAFIA DEL PARAMO <CORDILLERA ORIENTAL-ECUADOR)

p recipitoción mensual

En cuanto a las temperaturas, los páramos se caracterizan por un clima de alternancia térmica diaria con acentuadas 600 oscilaciones que pueden llevar a descensos térmicos diarios bajo O"C durante muchos días del año. Según Lauer (1979), en 400 el subpáramo se alcanzan entre Oy 50 días con alternancias térmicas sobre y bajo O"C al año, a una altura de 3200 m. En el 20 páramo propiamente tal se registran más de 100 días con este carácter. Por encima del límite superior de la vegetación paramera aumenta el número, de 320 a 350 FMAMJJASOND días anuales y la temperatura raras veces durante el día asciende sobre O"C. En el Fig. 5.- Cotopaxi, Ecuador. (3.327 mts) año 1935. (sg. WEBER 1958). límite con las nieves permanentes (alrededor de los 4600 m.) se observan alrededor de 320 días con estas alternancias térmicas. Por lo tanto el régimen térmico es típicamente aquel de las regiones intertropi'cales: las estaciones térmicas no existen, aún en altura: débil amplitud anual, fuerte amplitud diurna y duración de la iluminación más o menos similar a lo largo del año. Los caracteres de la temperatura resaltan de una manera sugestiva en el diagrama de Quito ideado por Troll (1964) en las curvas termoisopletas o isolíneas que reunen los puntos de igual temperatura horaria durante cada día del año (Figura No 6). Estas condiciones térmicas reducen el período vegetacional y por lo cual se ve dificultada la existencia de fanerofitas. Hacia el horizonte superior del páramo propiamente tal, se llega finalmente al mínimo de días con una producción suficiente de materia orgánica. Por sobre este nivel, alrededor de los 4500 m., se entra a un desierto frío y a causa aquí de la dificultad que existe para el crecimiento de las raíces y para la absorción de agua por las plantas, se transforma éste en un desierto frío y seco. Es el páramo desértico de Harling (op.cit.) La existencia de días con alternancias térmicas diarias sobre y bajo ü"C alrededor de los 3000-3200 m., coincide, según Lauer, con una temperatura media anual fluctuante entre 6 y lOoC. Las breves oscilaciones diarias no permiten que las temperaturas penetren a una gran profundidad en el suelo, de manera que no se dejan sentir a más de 30 cm. de profundidad y aquí la temperatura media en los lugares sombríos, coincide con la temperatura media del aire. Por tanto el crecimiento arbóreo cesa con temperaturas del suelo entre 6" y 10"C y por consiguiente el piso de los bosques en los trópicos quedaría limitado a este gradiente. La gran importancia de la temperatura del suelo para el crecimiento de las plantas en los páramos ha sido evidenciada por Lauer y otros autores. Por ejemplo en Ecuador, las temperaturas del suelo entre los primeros 30 y 150 cms. de profundidad son de 9" a lOoC entre los meses de enero y marzo de 1957 en la estación del Cotopaxi, en tanto que las variaciones de la temperatura a ü"C en el macizo son bastante regulares (Tabla N" 2). Lauer (1975 y 1979) desde el punto de vista hídrico situa a los páramos en el intervalo de 9-12 meses húmedos. Sin embargo, los páramos de Ecuador poseen un período seco entre 4 a 5 meses por lo menos en la cordillera occidental. Durante estos meses, las nieblas o la cubierta nubosa alcanza solamente hasta el límite superior del bosque observándose así a menudo un tiempo asoleado y relativamente seco en los

V.G. QUINTANILLA P.

Horos

QUITO()" 14'5

Alt. :2.850m

0~~~~~~-L---r--~--~--L-~~==~-L~~~

----+~·--------

23 4 5

~~~~~~3-~-~-~-~L~~-~-~-~~~-~~-~-~-~~~~~;~~~.~-~--~-~~-~-~fT~~~-~-~-~~---~~-~-~--~~~~~~~~

11 12 13 '14

15~-~~~~~~

Mes J

Fig. 6.- Termoisopletas de Quito, según Troll (1964).

páramos occidentales. Por consiguiente el límite del bosque o de la ceja andina, es decir el bosque de transición con el límite inferior del páramo, podría estar igualmente determinado por la altura del límite superior de la cubierta de nubes durante el período seco. Este nivel de nieblas, muy notorio por ejemplo en los páramos de Papallacta y del Cótopaxi, otorga condiciones húmedas al bosque de neblina mediante la reducción de la evapotranspiración. De ahí que observamos en el páramo ubicado por sobre este límite que presenta un período seco marcado, xerofitismo el cual no es debido a un descenso térmico. Sin embargo concordamos con Lauer, que también debe considerarse el hecho que paralelamente se produce un aumento de la evaporación por efecto del mayor aporte de energía y la reduccion de la presión atmosférica. En relación a esto las características climáticas de los páramos según Lauer, debieran ser fuertemente más áridas que las del bosque de nieblas, sin que tal aridez sea perj!Jdicial para las comunidades de plantas. Determinaría esto la existencia del límite de frío y de sequía muy nítida entre el bosque de nieblas y el páramo. La pluviosidad disminuye rápidamente por encima del límite del bosgue. Indudablemente que una cubierta permanente de nubes favorece el des::¡rrollo del bosque de nieblas a la vez que genera una discontinuidad térmica aproximadamente por sobre los 3.200 metros en la cordillera central oriental ecuatoriana. Por tanto Lauer (1979) considera. evidente que el piso altitudinal paramero tiene un balance hídrico anual positivo, dominando por tanto la humedad en el balance final y a lo largo del año, lo cual significa que existe un mayor número de meses y/o días húmedos que áridos durante el año.

FITOGEOGRAFIA DEL PARAMO (CORDILLERA ORIENTAL-ECUADOR!

TABLA No 2: Temperatura oC a 3600 mts. de altitud observada en el macizo del Cotopaxi (nudo de Tiopullo) en el período 1930-31; según Weber 1969.

oc 1930

Promedio mensual

;..!ax. media

;..\in. media

;..!ax. absoluta

;..!in. absoluta

\' ariación mensual

\'ariación diurna max.

\'ariación diurna min.

Junio

6,1

12,0

3,2

1-1.2

1.9

8.8

10.7

5.9

Julio

6.0

12.9

2.6

15.0

0.7

10.3

13.7

6.0

Agosto

6.0

12,3

2,7

15.0

0.9

9.6

12.2

2.2

Sept.

6.-1

13.2

2.8

16.0

-0.2

10.-1

13.6

7.9

Octub.

l\'oyie.

6.9

12,-1

3,6

1-1.6

1.5

8.8

12.2

5.0

Dicie.

7,3

13.1

3,6

17,3

1.1

9.5

1-1.-1

-1.8

Enero

7,-1

13.2

3,8

16,0

0,8

9.-1

1-1.5

-1.-1

Febre.

7.5

12,2

-1,7

15.2

3.1

7.5

10.0

-1.7

Marzo

7,2

12.5

-1.1

15.5

2.5

8.-1

12.5

5.5

Abril

7,2

12,2

-1.5

15,0

2.-1

-1.1

11.1

5.0

Mayo

6,7

11.-1

3.8

1-1.5

1.3

7.6

11.3

3.8

Junio

6,3

12,1

3,1

15.1

1.6

9.0

12.1

-1.8

Julio

5.-1

11.0

2.2

1-1.8

-0.-1

8.8

12.7

5.-1

Agosto

5,5

12.-1

2.1

1-1.8

-1.5

10.3

1-1.9

6.1

Septie.

5,8

12,3'

2.-1

1-1.5

1.0

9.9

13.0

6.1

1931

La orografía y la exposición de vertientes y laderas desempeñan también un rol ·fundamental sobre los caracteres climáticos y por tanto en la amplitud altitudinal del piso paramero, también del límite del bosque y de las nieves en las cordilleras centrales de Ecuador (Figura No 7). Lauer comprobó que el límite inferior de los páramos se situa a menudo entre 300 y 500 metros más arriba que al Oeste y el límite de la nieve se ubica alrededor de 300 metros más abajo. Probablemente los valores térmicos e hídricos son determinantes en este tipo de distribución; se analizan los valores de la Tabla No 3 en la cual se presentan datos de 7 estaciones correspondientes a diversas exposiciones en ambas cordilleras.

V.G. QUINTANILLA P.

TABLA No 3: Datos climáticos de algunas estaciones en la cordillera oriental y occidental del Ecuador (fuente: An. Meteorológicos del Ecuador).

Vertiente

Este Oeste

Este Este Oeste

Este Oeste

Estación

Papallacta 1963-72 El Angel 1963-71

Cotopaxi 1959-72 Pisayambo 1968-72 Pachamama T. 1962-72

Izobamba 1962-72 Guamote 1963-72

Altura (mts.)

Precip. (mm.)

3160

1292

89%

9,4

18,9

3055

947

76%

11,6

19,6

3,1

3560

1123

91%

7,8

17,6

-0,3

3600

1157

89%

6,7

17,6

-4,6

3600

412,8

85%

7,7

17,3

-3,5

3058

1462,8

80%

10,9

22,2

0,6

3020

543,3

76%

13,1

23,3

-1,2

Humed. re !t.

Temp. me. lremp. max. Temp. min. anual ab.me.an. ab.me.an.

De esta tabla se deducen algunas conclusiones interesantes: Que a una misma altura los totales de lluvias son diferentes. Son superiores en la vertiente húmeda de barlovento. No obstante los niveles de condensación de los cuales provienen las precipitaciones, se ubican a alturas distintas. Por ejemplo en la estación Papallacta situada a 3160 m en la vertiente este de la cordillera oriental, se registran 1292 mm de lluvia al año. En cambio en la estación El Angel a 3055 m de altitud y ubicada en la cordillera occidental, se registran sólo 947 mm anuales. En el sector oriental del volcán Cotopaxi, a una altura de 3560 metros, caen 1123 mm de lluvia al año. La vertiente occidental de la cordillera oriental registra sólo 412,8 mm de precipitación de acuerdo con los valores de la estación Pachamama Tixan, localizada a 3.600 m de altura. Por otra parte los datos de Izobamba Sta. Catalina localizada a 3058 metros de altura en la vertiente oriental y donde se registran 1462,8 mm de lluvia, así como los valores medidos en la estación Guamote (3020 metros de altura) en la vertiente occidental y donde caen solamente 543,3 mm, señalan una asimetría hídrica también muy similar. Se observa entonces, al menos durante el período de las lluvias, que las vertientes orientales de las cordilleras ecuatorianas son en general más húmedas que las vertientes occidentales.

FITOGEOGRAFIA DEL PARAMO (CORDILLERA ORIENTAL-ECUADOR)

Lim.lnf.del granizo' delaahelaclas

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Fig. 7.- Zonación altitudinal climática del Ecuador, según el criterio de L. Andrade Marín (en Troll, 1968)

La humedad atmosféÍ-ica por otra parte, también es marcadamente acentuada en los cordones montañosos de la cordillera oriental. La corriente del alisio del Este se ve forzada a ascender por la vertiente oriental de la cordillera durante todo el año, lo que provoca en principio precipitaciones de condensación. Grandes formaciones de nubes son empujadas contra la vertiente oriental de las cordilleras durante el período de las lluvias en el área de la zona intertropical de convergencia que durante esta época es muy fluctuante. Troll (1964) y Lauer (1979) estiman que el piso de las máximas precipitaciones se ubica más o menos en el límite inferior de estas nubes a alrededor de 1000 a 1400 metros de altura. A partir de este nivel disminuyen las precipitaciones (Figura No 8). Sin embargo, descienden de modo menos evidente que en la vertiente occidental puesto que en el oriente la nubosidad alcanza hasta por encima del nivel de las cimas, como consecuencia de los procesos dinámicos y convectivos. De este modo continuan originándose precipitaciones que acentuan las lluvias convectivas de la convergencia intertropical. No obstante, frecuentemente se forma un segundo nivel de condensación a lo largo de la vertiente oriental y que en Ecuador se ubica a la altura del bosque de nieblas o ceja andina, entre los 3200 y 3500 metros. Por sobre este nivel comienza el piso vegetal de los páramos en la cordillera oriental del Ecuador, los cuales son por tanto notoriamente más húmedos que los páramos de la cadena occidental en exposición a barlovento.

V.G. QUINTANILLA P.

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Cruz. Loll'la • •Cajas Pedreeal • Mariscal S u ere .cotopa•l •PISOJOIIIbO

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Fig. 8.- Reiación entre precipitación y altura para la vertiente oriental de Ecuador. (al N de 2" de lat. S) Lauer 1979.

A su vez el límite del bosque, bajo el piso vegetal del páramo, debiera considerarse principalmente como un límite determinado hídricamente. El bosque puede ascender en altura debido a la mayor humedad hasta el nivel de los valores térmicos críticos con alternancias térmicas diarias o sobre y bajo o·C. Lauer opinó que probablemente se necesita un mayor número de tales alternancias en la vertiente oriental, dado que el efecto de ellos se deja sentir principalmente a través del balance hídrico y por consiguiente resulta decisivo la regularidad del abastecimiento de agua en las horas libres de heladas durante el día. Pero esto no significa siempre que el páramo está limitado hacia abajo por un mayor número de días con alternancias térmicas diarias sobre y bajo Q•C, en las regiones húmedas más que en las secas. Puede decirse por lo tanto, que el límite sería un límite seco y frío, y preponderantemente seco.

FITOGEOGRAFIA DEL PARAMO (CORDILLERA ORIENTAL-ECUADOR)

Sin duda alguna también el gradiente altimétrico y el límite inferior del páramo están influenciados en Ecuador, por el antiguo y constante efecto antrópico sobre este ambiente vegetal, sobre todo en la cordillera oriental. Por otra parte la divergencia este-oeste de la cordillera oriental influye igualmente en la diferencia de altura del límite de las nieves permanentes en ambas vertientes. El se localiza entre los 4500 metros en la vertiente oriental recalcando que allí se registra comparativamente una mayor precipitación nivosa. En cambio en la vertiente occidental este límite asciende entre 4700 y 4900 metros a causa de la mayor sequedad y menor precipitación de nieve. En todo caso, el ambiente del páramo andino oriental corresponde a un clima helado y bajo el cual incluso se regula el límite de los cultivos en altura (Figura No 9). CARACTERES FITOGEOGRAFICOS DE LOS PARAMOS CENTRO ORIENTALES DE LOS ANDES ECUATORIANOS.

IV.

La provincia del páramo, así denominada por Cabrera y Willink (1973), ocupa en Sud América las altas montañas de Venezuela, Colombia y Ecuador aproximadamente entre los 3600 y 4500 metros de altura. Es un piso vegetal casi desprovisto de árboles, cubierto períodicamente por la niebla, de abundantes precipitaciones y frecuentes nevadas. La temperatura es baja y a menudo desciende bajo oac durante la noche. El sustrato es húmedo y normalmente permeable alternándose terrenos pantanosos con suelos negros más elevados y afloramientos rocosos. La vegetación dominante en esta pradera de altura son las estepas de gramíneas, las plantas en cojines que alternan con arbustos de hojas coriáceas a veces con especies arborescentes, como los frailejones del género de compuestas como la Espeletia. En los Andes orientales centrales del Ecuador la formación páramo está bien zonificada por las características climáticas altitudinales andinas. Limita su parte superior con el piso.nivo glacial donde la vegetación es casi nula a excepción de algunas especies de musgos y líquenes. En sus horizontes inferiores en cambio, limita con la denominada "ceja andina", la cual corresponde a un ecotono o, según otros autores, al horizonte S

Zonación vertical de los climas he lados en los Andes ecuatorianos en re loción con el lÍmite superior de los cultivos y la línea de nieves.

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Altura

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1, Umite reQulor de ocurrencia de hielo. 2.Cordón altitudinol con el máximo de días con cambio de hielo o deshielo(330-350poroño). 3.Umite superior de los cultivos. 4.Cinturón de los cul1ivos con ocurrencia reQulor de

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hielo. 5. Limite nieves permanentes. 6. Pi so nivo l. 1 -

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Fig. 9.- Tomado de Troll, 1968.

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V.G. QUINTANILLA P.

superior del bosque húmedo andino que lo separa de los pajonales del páramo, constituyendo una faja, que según Acosta Solis (1977), está comprendida entre los 3200 y 3400 metros o los 3500. Depende esta distribución también de la posición de las vertientes de las cordilleras las cuales poseen a menudo ecología y flora distintas. En el Sur del país el nivel superior del páramo no supera los 3000 metros de altitud y la composición florística de éste es muy simple. Un denominador común para los 3 macizos principales de los Andes orientales centrales ecuatorianos (Cayambe 5790 m., Antisana 5705 m. y Cotopaxi 5897 m.) como también para todo el cordón, es que el piso vegetal del páramo denota una marcada acción antrópica. Sólo en el macizo del Cotopaxi este efecto se atenua un tanto como consecuencia que éste se encuentra bajo el manejo del parque nacional. Es por consiguiente la zona con menor número de incendios durante el estío y a su vez la que recibe una carga ganadera de mínima a nula. La composición florística de estos páramos es muy similar y desaparece normalmente todo vestigio vegetal leñoso a la altura del límite de las nieves permanentes, entre los 4700 y 4800 m. El ambiente vegetal tipo de este piso es el páramo graminoide localizado aproximadamente entre los 2800 y 3500-3600 metros y el cual, en la vertiente septentrional del Cotopaxi, se extiende entre más o menos los 3500 y 4200 m (Figura N" 10) y al cual los forestales ecuatorianos denominan como páramo pluvial subandino. Las principales gramíneas existentes corresponden al género Calamagrostis (C. humboldtiana y C. macrophylla por ej.) y Fes tuca. También existen especies de Stipa como Stipa quichua (ichu) en el Cotopaxi. La formación adquiere la fisonomía de un pajonal compacto aunque en las laderas del Cayambe y del Cotopaxi aflora el material del suelo con frecuencia. Algunas hierbas y arbustos poseen igualmente una representatividad importante. Tal es el caso de

Lupinus tricolor, Castillejaficz/olia, Valeriana rigida y V. microphylla, Hypericum larixz/olium, Bidens humilis (especie que en el páramo de Papallacta adquiere caracteres de mala hierba) Hypochaeris sanchoides, Andropogon tener. Entre las Ciperáceas destacan Carex bonplandiz~ Rhynchospora caracabara. En lugares de turba están Cortaderia sp., Satureja nubigena, Horbaea sp. en tanto que en sectores húmedos encontramos ]uncus articus. Los páramos del Cayambe y Papallacta suelen mostrar comunidades de especies constituyendo girones o paños de arbustos leñosos como restos tal vez de la penetración del bosque húmedo de neblina que aprovecha condiciones de abrigo y de mayor humedad para remontar por sobre los 3.800 metros. Fundamentalmente están conformados por una compuesta Gynoxis buxifolia y por una Rosácea Polylepis lanoginosa (Figura N" 11). Estas especies a su vez constituyen acá parte importante del cortejo florístico de la ceja andina localizada bajo los 3000 m. en estos Andes y uno de cuyos árboles de tradición histórica para los indígenas es el "puma maqui" Oeropanax sp., del cual aún se encuentran individuos en la cordillera de Papallacta. A este número importante de gramíneas y hierbas del páramo graminoide se le asocian ciertas leñosas, arbustivas y excepcionalmente alguna arbórea rastrera. Sobre los 3700 metros tenemos el páramo arbustivo y de plantas en cojines: el Shrub and cushion Páramo que en su máxima amplitud altitudinal puede alcanzar un gradiente hasta de 1000 metros sobre todo en los macizos del Cayambe, Cotopaxi y Antisana; en tanto que en el resto de la cordillera oriental llega a altitudes entre los 4000 y 4500 metros. La pluviosidad acá con frecuencia se da en forma sólida y las temperaturas medias sobrepasan poco más de los oac. Aquí tienden a disminuir las gramíneas, hierbas y plantas grasas las que son reemplazadas por hierbas duras, plantas en roseta y especialmente por especies acojinadas, hacia el horizonte superior de este piso. Particularmente

FITOGEOGRAFIA DEL PARAMO (CORDILLERA ORIENTAL-ECUADOR)

m s.n.m.

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Cotopaxi

5600 5200 4800

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4400 4 000 3600

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3200 Bosque húmedo y forestaciones

de Pinus radiata

2800 Fig. 10.- Síntesis altimétrica de la zonación del páramo en laderas septentrionales del Volcán Cotopaxi. (Según V. Quintanilla).

pueden encontrarse pequeños árboles de los géneros Polylepis y Escallonia (macizo de Cayambe). Entre los arbustos pertenecientes a las Compuestas encontramos Chuquiraga jussieu, Baccharis polyphya y en matas junto a algunos Baccharis a Diplostephium rupestre y Loricaria sp. En laderas de solana son importantes: Pernettya prostrata, Hypochoeris sonchoides y Ephedra sp .. En sectores más secos viven Calceolaria ericoides y Astragalus gemini/lorus entre otras; en tanto que sobre sustrato rocoso, particularmente pueden hallarse Equisetum bogotensis, Tri/olium repens, Holcus lanatus y una planta en cojín, Azorella pedunculata. El género Culcitium también es bastante representativo: C. nivale, C. uni/lorum, C. ru/escens junto con Oritrophium pellitum, Viola sp., Halenia sp., Bomarea sp., Gentiana sp., ]amesonia sp., Lycopodium sp. y Baccharis andina entre otras. En sectores bajos y de influencia fluvial se encuentran Hydrocotyle bo,nplandii y ]uncus arcticus Wild.

var. andicola. Perteneciente a las especies que forman los cushion-plants tenemos Azorella

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m s.n.m.¡

pastoreo y quema

tala

pastoreo y quema

~ Palylepis lanuginosa

1 ~ 1 Festuca

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sp humilis

a:::J Valeriana micraphylla I=:QJ LO Uncino phleoides

Pernetya postrata

~ Polystichum sp

Eryngium llulllili,s

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Senecio arbu stifalio

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Polypodium sp

~ Hierocium sp

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Lupinus sp

~ Geronium purpuracum

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Azorella pedunculata

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3 Pend 5-12'11. oaic:rorelie..

4Pend 12-25'11o•lcrorel.12-20%

~ Equisetum acetosella 3.600

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Juncus articus_ PRONAREG 1978

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Fig. 11.- Transecta botánica en un valle glacial del páramo de Papallacta. (Adaptado de Alfonzo et al. 1982)

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pedunculata, A. aretioides y A. corymbosa; Plantago rigida, Werneria humilis, Dt'stichia to!t'menst's, Geranium acaule que forma céspedes y almohadillas, y también de fisonomía muy parecida es Myrteola exycecoides. Toda esta formación presenta la fisonomía de un césped acojinado y blando que a diferencia de las formaciones acojinadas de la puna de Sudamérica, no se desarrolla preferentemente sobre rocas y grandes bloques y a la vez posee una mayor capacidad de retención de humedad. Por sobre los 4500 metros o los 4700, se situa el último nivel del páramo. Es el páramo desértico según Harling ( 1978) y otros autores, el cual posee un área representativa bastante importante en el Cotopaxi y en el Antisana en tanto que desarrolla una amplitud menor en el Cayambe. A este piso, varios autores latinoamericanos lo han denominado como superpáramo término que no designa ningún carácter ni ecológico, ni geográfico. Su amplitud altimétrica es fluctuante particularmente por la exposición y grado de pendiente de las laderas. Generalmente puede comenzar desde los 4500 metros, con un sustrato suelto y fino que suele recubrir extensiones importantes (los "arenales") y a menudo termina abruptamente con el límite de las nieves permanentes. Térmicamente ésta es una zona gélida con temperaturas diarias normalmente de -ooc y de poca oscilación durante las 24 horas. Las precipitaciones son normalmente nivosas y el ambiente desértico frío se caracteriza además por un intenso y constante viento. Tales condiciones no favorecen positivamente el desarrollo de una cubierta vegetal variada y de . importante recubrimiento y por tanto los organismos vivos que aquí viven lo hacen gracias a una gran adaptabilidad ecológica. Esta vegetación especializada adquiere un carácter marcadamente xerófito y crece en girones o mahchas dispersas separadas por amplios espacios de roca, bloques y gravas. Viven algunas pocas hierbas, plantas grasas y pequeños arbustos además de diversos musgos y líquenes. Entre las fanerógamas que alcanzan su máximo de distribución altitudinal destacan: Ephedra americana, Poa cucullata, Rhopalopodium guzmannit~ Nototriche pichinchensis, Seneáo microdon, 5.; comosus, Lupinus microphyllus, L. smithianus, Culcitium nivale y W erneria rigida. Estas últimas dos especies las encontró Acosta Solis a los 4.900 metros en laderas occidentales del Antisana. También son notorios los musgos y líquenes salxícolas. Entre los líquenes hay individuos de los géneros Lecanora, Gyrophora y entre los musgos, de los géneros Andreana, · y Grimmia (Acosta Solis 1968). _En algunas montañas el páramo desértico comienza más abajo, como es el caso por ejemplo de la vertiente suroccidental del Chimborazo donde la composición florística es más rica y variada y con diversas plantas que crecen en matas. Por sobre este piso de tipo tundra andina nival, cesa la vida vegetativa y se da paso al desierto ecológico absoluto desde los 5000 metros: es el ambiente del nivel o piso nivo-glacial. Ya hemos señalado que los paisajes parameros de la cordillera oriental ecuatoriana, no cesan de recibir de modo reiterado la acción antrópica. Debido a la alteración ambiental causada por la tala y la quema de chaparros y del pajonal para renovar las gramíneas, a fin de favorecer al ganado y por el ·efecto de la cacería indiscriminada, muchas especies vegetales y animales han desaparecido o están en proceso de extinción. Notorio actualmente es el caso por ejemplo del género Polylepis y la colonización de · plantas silve~tres y de malezas en los ambientes nativos. Urge que el país impulse como campaña nacional el manejo y control de los páramos ecuatorianos, dado que además de conformar un importante recurso natural, constituyen biomas exclusivos de los Andes Sudamericanos y refugio de fauna únicamente de ambientes altoandinos.

V.G. QUINTANILLA P.

Bibliografía ACOSTA SOLIS, M. 1968 Divisiones fitogeográficas y formaciones geobotánicas del Ecuador, 301 p.; Casa de la Cultura Ecuatoriana, Quito,.. ACOSTA SOLIS, M. 1977 Conferencias fitogeográficas, 291 p., Pub!. del IPGH, Sec. Nacional del Ecuador. ALFONZO R., BRUSQUETTI R., LUKEZ B., A. MARTINEZ, E. REBOLLEDO 1982 La alteración de la vegetación en el subpáramo de Papallacta. Tesis Diploma de CEPEIGE-IPGH, Curso Intern. de Biogeografía Aplicada, 95 p. Quito. CABRERA A. 1968 Ecología Vegetal de la Puna. En: Geoecology ofthe mountains regions ofthe Tropical Americas. Proc. of the UNESCO 1-3 Mexico Symposium, Aug. 1966. CABRERA A., A. WILLINK 1~73 Biogeografía de América Latina. 120 p. Progr. Reg. Desa. Cient. y Tec. OEA; Washington. CUATRECASAS J. 1968 Páramo vegetation ánd its life fórms. En: Colloquium Geograph. vol. 9 p 163-186; Bonn. HARLING G. 1979 The Vegetation types of Ecuador-A brief Survey. En: Tropical Botany, p 165-174; K. Larsen and L.B. Holm Nielsen Ed. New York-London. HUECK K. 1978 Los Bosques de Sudamérica. Trad. Soc. Alemana de Coop. Técn. 476 p. 1 Eschborn. LAUER W. 1969 Problemas de la división fitogeográfica en América Central. En: Colloq. Geograph. vol9, p. 139-156; Bonn. LAUERW. 1975 Von Wessen der Tropen. 52 p., Steiner Verlag, Wiesbaden. LAUERW. 1979 La posición de los páramos en la estructura del paisaje de los Andes Tropicales. En: Medio Ambiente Páramo, p. 29-43; Ed. M.L. Salgado-Labourian, México. MANNG. 1966 Bases ecológicas de la explotación agropecuaria en América Latina; 86 p. Dep. As. Cient. OEA; Washington. QUINTANILLA V. 1977 Diccionario de Biogeografía para América Latina. 267 p., Ed. Universitarias de Valparaíso, Valparaíso-Chile. SPARRE B. 1968 Ecuador som egen intressesfar, In: Fauna-Flora 63, p. 137-154; Berlin. TROLL C. 1959 Die Tropischen Gebirge. In: Geogr. Rdsch. p. 185-198, Braunschweig. TROLL C. 1964 Karte der Jahreszeiten-Klimate der Erde. Erdkunde Band XVIII, p. 5-28 Lfg. 1, B.onn. TROLL C. 1968 The cordilleras of the tropical Americas. In: Coll. Geograph. vol. 9, p. 15-56. Aspects of Climatic, Phytogeographical and Agrarian Ecology, Bonn. WEBER!}. 1963 Uber die vegetation der hochandinen Páramos. Jb. Ver. Schutz. Alpenpfl. u Tiere; München.