La vegetación del páramo del NW de la Sierra Nevada de Santa Marta - Cleef & Rangel-Churio 1984 by JPZ.

15 LA VEGETACION

DEL PAR AMO DEL NOROESTE

SIERRA NEVADA Vegetation

DE SANTA

MARTA

of the páramos of the northwestern Sierra Nevada de Santa Marta

Antoine

M. Cleef

por/by & Orlando

Rangel

DE LA

part

of the

Ch.

ABSTRAeT Extensive

summary

at the end of this chapter.

INTRODUCCION De la vegetación paramuna en el flanco norte de la Sierra Nevada de Santa Marta se conoce muy poco. Seifriz (1934, 1937) ofreció algunos detal les. Robins et al., (1974) publ icaron unos levantamientos incompletos de la vegetación zonal y azonal del páramo del Val le Laguna Río Frio y alrededores, y recientemente Rangel et al., (1982) rese~aron las principales comunidades. En esta contribución se describen y clasifican hasta donde fué posible 105 tipos de la vegetación paramuna del lado N-NW de la Sierra Nevada de Santa Marta. Junto con la contribución sobre las selvas a alturas menores (Cleef et al., 1984, cap.16 en este volumen) forma parte de los estudios ecológicos integrados del programa ECOANDES en el transecto altitudinal Buritaca-Alto Río Frio real izado entre Jul io y Septiembre de 1.977 en la Sierra Nevada Plancha 1). La Sierra Nevada de Santa Marta está ubicada

de Santa

Marta

en la costa

(Fig. 55;

atlánticade

Colombia

(c. l1°N, 74°w; Fig. 56). El pico más alto alcanza una altura de 5776 m y se situa tan solo a unos 50 km de la costa. Al mismo tiempo es el pico más alto del país. La zona del páramo se extiende generalmente desde 3300 m, el 1 imite superior del bosque andino en el lado N, hasta cerca de 4800-5000 (5100) m, en el límite inferior de nieves perpetuas. Generalmente la faja del páramo abierto está comprendida entre c. 3300 m y 5000 m en el lado norte y entre 3300 (4000) m y 5100 m en el lado sur. Herrmann (1971, y en este volumen) reporta alturas menores: 2800-3000 m, como 1 imite inferior del páramo en el extremo NW de la Sierra (Clla.S.Lorenzo, Pico J.Hilario), como consecuencia de la acción humana (compárese también el registro bajo de 2850 m de Seifriz, 1937). En el lado sur de la Sierra hay datos diferentes del limite bosque-

203

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Fig.

55.

Mapa

del transecto este estudio.

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Nevada

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Marta

con

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mencionadas

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Fig. 56. Local ización geográfica del páramo de la Sierra Nevada de Santa Marta en el extremo N de los Andes y distribución geográfica de otros páramos y zonas altas semejantes en América tropical. La mayor parte de los páramos del hemisferio norte están ubicados en elevaciones superiores a 3300-3800 m s.n.m. Geographical position of the páramos of the Sierra Nevada de Santa Marta in the northernmost Andes and the distribution of other páramos and similar high montane areas in tropical America. Most páramos in the northern hemisphere are situated at altitudes higher than 3300-3800 m.

205

páramo: cerca de 4000 m en el fondo del valle en las cabeceras del Río Donachuí (Kraus & Van der Hammen, 1959), Y cerca de 3200 m arriba de S.Sebastián (Sturm & Rangel, in liu.). El cl ima está determinado por los vientos al isios del NE y los corrientes de aire húmedo que suben diariamente producen con frecuencia nieblas y lluvias en la zona del páramo, especialmente durante la época de invierno con máximas de precipitación probablemente en Mayo y Septiembre (Herrmann 1971, 1984, cap.6 en este volumen; Van der Hammen, 1984, cap.4 en este volumen). Herrmann (l.cJ estimó la cantidad de lluvia anual en la zona del páramo del lado NW que carece de registros pluviométricos como menor de 1800 mm en 4OOO m (p ico J. H i1a r io) . Geológicamente la casi total idad de la zona paramuna consiste de granodiorita de edad jurásico tanto en la parte del transecto estudiado como en la zona más alta donde hay una extensión considerable de superpáramo (Arias-Tauta, 1984, cap.2 en este volumen). La fisiografía de la zona estudiada es muy escarpada con filos angostos y con laderas muy pendientes (Foto 38). Los roquedales aumentan a partir de 3800 m. Los suelos zonales negros y poco profundos se presentan hasta en el límite inferior del superpáramo cerca de 4300 m (Bartels 1971, 1984, cap.8 en este volumen). La capa superior de estos suelos tiene un pH alrededor de 5 (véase Sevink, 1984, cap.9; Van der Hammen, 1984, cap. 10 en este volumen). La composición florística de la región paramuna en el lado sur de la Sierra se conoce mejor, quizás porque existen más colecciones. De los páramos del lado N y NW de la Sierra solamente se han registrado colecciones de H. Funck & L. Schl im (1847), H. Karsten (c.1850), H.H. Smith (1898-1901), A.T.R. Wollaston (1924), W. Seifriz (1932), H. Barclay & P. Juajibioy (1959), E. Forero & J.H. Kirkbride (1972), L.J. Robins & L.E. Forero-P. (1974) y de O. Rangel Ch. & A.M. Cleef (1977). En los páramos estudiados la ganadería extensiva y localmente intensiva de los indígenas Kogi (y de los colonos 7) hasta unos 3800 m, entra al páramo a lo largo de ciertos caminos, p.ej. el camino que conduce de S.Pedro hacia el valle de Don Diego y cruza el transecto en el filo alto La Cumbre (Plancha 1). El impacto es más grande en sitios de acceso facil. Los ranchos redondos de los Kogi se encontraron en el 1ímite de bosque: p.ej. cerca de 3250 m en el valle Río Fria y en 3080 m en el extremo oriental de la Cuchilla Guinue. El bosque alto-andino alrededor de estas chozas indígenas fué alterado y quemado hasta desaparecer. Con frecuencia se le reemplaza por potreros y ensayos de cultivos con papa y cebolla. Parece que la colonización de la franja baja del páramo por los indígenas data del último siglo (Reichel-DoTmatoff 1953, Uhl ig & Mertins 1968) y el proceso aun no concluye.

METODOLOGIA

y MATERIALES

Los labores de campo en el páramo se llevaron a cabo entre el 7 y el 23 de Agosto de 1.977. La vegetación zonal se estudió mediante 8 levantamientos (Buritaca 3500 m, 3700 m, 3900 m, 4100 m y Cleef & Rangel 527 a 529, 534) y 6 lev.antamientos de las comunidades azonales (Cleef & Rangel 530 a 533, 535, 536), complementados con observaciones a 10 largo de la ruta del transecto (Plancha 1, Foto 54). En Noviembre de 1.977 el segundo autor real izó observaciones fitoecológicas complementarias en el filo Río Frio. Los datos del lado sur del macizo se basan en las exploraciones anteriores (todavia sin publ icar) del Dr. Thomas Van der Hammen junto con E. Kraus, y luego en 1.978 del segundo autor con el Dr. H. Sturm. Kraus & Van der Hammen (1959) hicieron observaciones sobre la glaciología, colectaron secciones para estudios pal inológicos en el valle del Donachuí y en Naboba; subieron luego por el valle del Cataca hasta cerca de 4750 m donde se inician las faldas del pico El Guardián y escalaron el pico de la Reina (c. 5500 m). Se coleccionaron plantas y se tomaron datos de la 206

vegetación entre ca. 1500 y 4750 m. H. Sturm & O. Rangel visitaron la zona al N de S.Sebastián, donde entre varias acitividades estudiaron la vegetación entre 3300 y 3850 m (Fig. 55). Walter (1954, 1979) definió la vegetaciónzonal como la comunidad que corresponde a un determinado macrocl ima y depende en primer lugar de este. La vegetación azonal - generalmente más variada en cuanto d la ecología - depende primordialmente de factores edáficos locales. El área de las cuadrículas para el la censo de la vegetación zonal osciló entre 25 y lOa m2 según la estructura, composición florística y la presencia de afloramientos de roca madre en el área de las cuadrículas censadas (especialmente en el caso de la vegetación zonal). En tipos de vegetación azonal con pocas especies agrupadas en un solo estrato bajo, 1 m2 fué suficiente para el censo. La cobertura de cada una de las especies censadas se estimó en % tomando siempre en cuenta el área de proyección circumferencial ("canopy cover") de las especies sobre la superficie de la cuadrícula. En la caracterización fisionómica de cada sintaxon se cita brevemente las clases de hoja predominante según Raunkiaer. La colección bajo la numeración de O. Rangel Ch. (OR) documenta las especies censadas. Los nombres completos de las especies colectadas en la región paramuna del transecto figuran en otros capítulos de este volumen: Rangel & Jaramillo (cap. 11), Van Reenen et al. (cap. 12) y Sipman (cap. 13). Los exsicados están depositados en el Herbario Nacional Colombiano (COL) en Bogotá, con dupl icados en Utrecht (U), Gainesville (FLAS, únicamente briófitas) y eventualmente en' la institución donde trabajan los especial istas que colaboraronen la determinación. La clasificación de la vegetación se hizo de acuerdo con la escuela de ZUrich-Montpell ier, ya empleada anteriormente en Colombia (Aguirre & Rangel, 1976; Vargas & Zuluega, 1981; Vargas, 1982; Cleef, 1981; RangeJ & Aguirre, 1983; Franco, 1983). Respecto a este método también se refieren Braun-Blanquet (1950), & Ellenberg (1974), Werger Westhoff & Van der Maarel (1973), Mueller-Dombois (1974), Y Barkman et al., (1976). La apl icación metodológica a la vegetación del páramo se hizo siguiendo a Cleef (1981, p. 36-44). Descripciones de los diferentes tipos de la vegetación paramuna de Colombia han sido publ icadas por Cuatrecasas (1934, 1958), Lozano & Schnetter (1976), Sturm (1978), Sturm & Abouchaar (1982), Cleef (1978, 1981), Cleef et al. (1983) y Rangel & Franco (1983). Sobre la vegetación de los páramos venezolanos deben mencionarse los estudios de Vareschi (1953, 1955, 1980) Y de Monasterio (1977, 1980) Y sobre los páramos de Costa Rica los real izados por.Weber (1958) y de las asociaciones del pajonal Chaverri & Cleef (en prep.). Las descripciones zona] son oficialmente publ icadas de acuerdo con el código de nomenclatura fitosociológica (Barkman et al., 1976). Las descripciones de las unidades sintaxonómicas de rango superior son provisionales. Está prevista, en colaboración con otros investigadores, la publ icación oficial de estos sintaxones, una vez se seleccionen y reunan los levantamientos de 105 páramos Colombianos y de 105 países vecinos.

LA VEGETACION COSTADO

PARAMUNA

SUR DE LA SIERRA:

ZONA BAJA

DEL PARAMO.

Los datos de la vegetación paramuna de la zona baja se basan principalmente en los levantamientos del segundo autor (Sturm & Rangel, in 1 itt.). Se reconocieron provisionalmente, con base en 7 levantamientos, dos comunidades a nivel de asociación en la zona al norte de S.Sebastián (Fig. 55). Stevio

lucidae-Calamagrostietum

effusae

Rangel

(as.nov.prov.)

Entre 3300 y 3700 m se establece este pajonal con un estrato de arbustillos donde dominan: Stevia lucida, Arcytophyllum nitidum, Baccharis prunifolia y Castilleja fissifolia, uno herbaceo con Calamagrostis effusa acompañado de Conyza prolialba, Acaena cylindristachya, Lourteigia gracile y Gnaphalium graveolens. 207

En el estrato rasante son característicos Bidens tripZinervia, Hypochoeris sessiZifZora y Geranium cf. sibbaZdioides. El pajonal adquiere un desarrollo vigoroso en los vallecitos. En las partes altas y secas, donde disminuyen los valores de cobertura de los arbustillos y de las macollas de CaZamagrostis, es remplazado por el matorral de Libanothamnus gZossophyZZus. VaZeriano

karstenii-Libanothamnetum

gZossophylli

Rangel

(as.nov.prov.)

Matorral alto con un estrato arbustivo dominado por Libanothamnus gZossophyllus y uno de arbustil los con'LachemiZZa poZyZepis, Hypericum stenopetaZum y VaZeriana karstenii .. Se establece en laderas muy pendientes entre 3700 y 3900 m. Entre las especies comunes en las dos comunidades figuran: Satureja caeruZescens, LachemiZZa poZyZepis, Hypericum stenopetaZum y Acaena cyZindristachya. Cerca a las corrientes de agua, suelen encontrarse manchas de bosque alto-andino con Rapanea dependens, Sericotheca argentea, EscaZZonia myrtiZZoides, Ageratina tinifoZia, Weinmannia sp. y Satureja discoZor. Una detallada descripción con tablas de vegetación se encuentra en Sturm & Rangel (in litt.). COSTADO

SUR DE LA SIERRA:

ZONA ALTA

DEL PARAMO.

Faltan levantamientos completos de la zona alta del costado sur. Aquí se presentan unas observaciones geobotánicas del Dr. Thomas Van der Hammen (com. pers.) efectuadas durante su visita a la zona en Octubre de 1.958. Una colección de plantas vasculares bajo la numeración Van der Hammen 1040-1243 está depositada en el Herbario Nacional Colombiano (COL) en Bogotá. Entre c. 3500 m y 4000 m arriba de Meollaca localmente se presentan bosques extensos en los fondos de los val les en condiciones más o menos zonales completamente dominados por Libanothamnus gZossophyZZus. En el fondo del valle también hay mucho pajonal (antropógeno?). A 3400 m aproximadamente se observaron bosques de EscaZZonia myrtiZZoides con arbustos de Sericotheca argentea, Cestrum sp., Berberis sp. y Rapanea dependens. A 3450 m se observaron los primeros individuos de Libanothamnus junto con HesperomeZes Zanuginosa, Coriaria ruscifoZia, Baccharis densifoZia, y Vallea stipuZaris (Vallea sube hasta 3550 m). A 3700 m bosque de Libanothamnus gZossophyZZus con Satureja caeruZescenF. Entre 3960 m y 4000 m Rapanea dependens es el arbol ito más frecuente en el bosque de Libanothamnus. Como acompañantes se registraron: Berberis sp., LachemiZZa polyZepis, Monnina sp., Vaccinium floribundum, Symplocos nivalis, Stevia lucida, arbustil los de Hypericum sp. y entre las hierbas especies de Puya, Geranium y CastiZZeja. 4040 m. Se observaron los últimos individuos de Libanothamnus gZossophyllus. 4070 m. Matorrales con Lachemilla poZyZepis y Ribes sp., sobre morrenas en los alrededores de la Laguna Grande. 4200 m. Manchas de vegetación pratense abierta con HaZenia cf. inaequalis, Ranunculus spaniophylZus. 4300 m. Vegetación abierta: prados con Acaena cyZindristachya (3000-4300 m). Asociadas son: Achyrocline Zehmannii, CastiZZeja fissifolia, Gnaphalium sp., LuzuZa racemosa. 4400 m. Pedregales con Polystichum polyphyZlum, Cystopteris diaphana, HackeZia revoZuta, Agrostis sp. 4500 m. Matorral bajo sobre morrenas no muy incl inadas con VaZeriana karstenii acompañada por Jamesonia aff. rotundifoZia, Cerastium sp., cf. Agrostis brevicuZmis, cf. A. haenkeana, Geranium sibbaZdioides, CastiZZejo sp., purdiei, PoZystichum sp., Lupinus sp. (L. carrikeri ?), PerissocoeZum Compuesta desconocida, RaouZiopsis seifrizii (sobre rocas). En sitios ligeramente húmedos: Hypochoeris sp., Werneria pygmaea (1 ímite altitudinal). Quizás sea este el límite inferior del superpáramo.

208

4700 m. Faldas del Guardián:

entre

las especies

Perissocoelum purdiei, Cerastium sp., Draba breviculmis, Draba sanctae-marthae (cojínes

observadas

figuran:

cryophila, Agrostis cf. sobre rocas), Pentacalia

subarachnoides. ~ \-J\:'.-::,' ".~"<:: 0-,-",:'-"" c''i0flco\o4750 m. Montia meridensis,-Hinterhubera nevadensis, Pentacalia subarachnoides. En sitios húmedos turbosos: Ranunculus sp., Montia meridensis, Lachemilla sp. y/en sitio pantanoso: Gentiana sedifolia, Gentianella sp., (?)'-')o De,3: '-1<.00- '-\'100", 3'-\=>1 Draba cf. cheiranthoides

«~

Es interesante observar que casi no se presenta un pajonal legítimo en el páramo propiamente dicho arriba del 1ímite del bosque en los valles del Donachuí y del Cataca. Pero arriba de S.Sebastián se encontró un pajonal (del páramo bajo) entre 3300 y 3600 m (Sturm & Rangel, in 1itr.). Por encima del límite del bosque en el val le Cataca hay un páramo relativamente abierto con pocas macollas de gramíneas. En parte quizás se expl ica esto por la ganadería; puesto que donde la ganadería se torna intensiva, las macollas son reemplazadas por un estrato de hierbas bajas arrosetadas. Respecto a estas condiciones de vegetación degradada el Dr. Thomas Van der Hammen se refiere a "extensiones de Acaena cylindristachya entre 3000 y 4300 m" (Cleef, 1981) y los autores (más adelante: capitulo 16) discuten detalladamente este tipo de vegetación degradada. Hacia el superpáramo el paisaje se nota despoblado y solamente la trans ición al superpáramo está marcada por un matorral bajo de Valeriana cf. karstenii, a primera vista una comunidad vicariante en términos fisionómicos-ecológicos del Loricarietum complanatae Cleef 1981 de la Cordillera Oriental de Colombia. Este matorral bajo es curioso porque aparece sobre morrenas bastante arriba de 1imite del bosque. Las temperaturas más favorables de los sitios rocosos y pedregosos facil itan la presencia de estas especies leñosas (Cleef 1978,1981; Van der Hammen et al., 1980,1981; Cleef et al., 1983). Valeriana karstenii (Valeriana sección Porteria) está 1imitada a la Sierra Nevada de Santa Marta, como también Valeriana engleriana. Parece que hay pocos reportes de otros páramos con matorral de Valeriana ocupando este habitat especial en la transición páramo-superpáramo, donde en términos generales predominan Compositae. En el vol can de Puracé, O. Rangel & G. Lozano (1982, com.pers.) observaron un matorral bajo dominado por una especie leñosa de Valeriana y Lupinus alopecuroides. Solamente en el lado húmedo oriental en la Sierra Nevada del Cocuy se observaron ocasionalmente especies leñosas de Valeriana (V. arborea, V. triphylla) en este habitat. De Loricaria complanata existe un solo registro (dudoso) de la Sierra Nevada de Santa Marta (Cuatrecasas 1954 y com.pers.). Seifriz (1937) report6 manchas de vegetación de superpáramo rocoso en 4725 m arriba de la Laguna Macotama con unas 23 especies, algunas evidentemente propias o más comunes en matorrales a menor elevación como p.ej. Peperomia spp., Lachemilla polylepis y especies de Phoradendron, Hypericum y Satureja. Además coleccionó Cerastium glutinosum (probablemente C. cf. complejo subspicatum) y Draba cheiranthoides en 5185 m y encontró también un solo ejemplar de Draba sanctae-marthae varo leiocarpa a 5380 m. En el último caso aparentemente se trataba de unos picachos tipo "nunatak", todavia por encima del nivel inferior de la nieve. Sin embargo todavia es posible encontrar vida vegetal en abrigos y grietas de las rocas no cubiertas de nieve, en donde debido a la radiación solar se presentan temperaturas más favorables. ·Cuatrecasas (1972, fig.2) ilustró este fenómeno para Draba cryophila. La zona del superpáramo, donde la vegetación crece en parches, es de considerable extensión, especialmente en el lado sur. El paisaje al 1i está fuertemente determinado por la acción (neo)glaciar (Raasveldt, 1957). En el superpáramo se presentan, entre otras, dos curiosidades fitogeográficas muy interesantes. Una nueva especie del género 01 igotipico Cotopaxia (Umbell if.) coleccionada a 4500 m (Constance & Alverson, 1984). El aréa de distribución geográfica de Cotopaxia es discontinua puesto que solamente se conocen

209

especimenes del centro de Ecuador (Mathias & Constance, 1976) y de la Sierra Nevada de Santa Marta. Raouliopsis (Compos.) crece en cojines sobre las rocas, y es aparentemente el único género vascular endémico del alto páramo de la Sierra Nevada de Santa Marta (Fig. 65b). Los coj ines tienen mucha semajanza fisionómica con los de Raoulia spp. (Compos.) de Nueva Zeelandia. De la vegetación azonal se sabe muy poco. Se observaron numerosas lagunas con vegetación acuática al menos en las partes someras, la cual sin embargo está prácticamente sin estudiar. Colchones de Plantago rigida con Werneria (apiculata~P8i~fñChium sp. y LU2ula sp. han sido reportados por-Sturm & Rangel (in 1 itt.). Según la etiqueta de colección (Cuatrecasas & Romero 24615) Plantago rigida puede encontrarse hasta 4350 m en el val le entre los Picos Reina y Ojeda. Parece que cojines de Distichia muscoidesy Oreobolus obtusangulus faltan por completo en la región. Se presume también, según una revisión del material del Herbario, que exista vegetación del OritrophioWernerietum pygmaeae con Carex collumanthus (Cuatrecasas 24571; US,COL) en 4200-4300 m (Cleef 1982). Van der Hammen (com.pers.) observó Montia meridensis en las oril las de lagunitas poco profundas a 4500 y 4760 m en el superpáramo bajo, e igualmente presentó un diagrama de polen (Van der Hammen, 1979, 1984, cap.26 en este volumen) de un sondeo en estas lagunitas. La abundancia de Montia y de Cruciferae (aparentemente Draba) se asocia con el enfriamiento ocurrido 3000 años A.P., fenómeno cl imático general en los Andes colombianos. COSTADO

NORTE

DE LA SIERRA:

LA VEGETACION

DEL PARAMO

ZONAL.

El pajonal zonal del páramo abierto del transecto Buritaca-Alto Río Frio se clasificó básicamente en dos asociaciones, pertenecientes a dos diferentes al ianzas (provisionales) del orden (provisional) Calamagrostietalia effusae de la clase (provisional) Espeletio-Calamagrostietea. Este clase, que todavia carece la descripción oficial incluye aparentemente todos los tipos de pajonales y chuscales de los páramos norandinos. Chuscales de Swallenochloa no han sido registrados para la Sierra Nevada de S.Marta. Sin embargo existe un solo registro de Swallenochloa aff. tesselata (Barclay & Juajibioy 6728, COL; Dra. L.G. Clark, com.pers.) para la Sierra en el límite de bosque en las cabeceras del Río Sevilla, 3330 m. Bambús gigantescos hasta de 7 m, alternaban all í con Libanothamnus. La vegetación del superpáramo no se alcanzó a estudiar en el transecto Buritaca-Alto Río Frio.

CALAMAGROSTIETALIA EFFUSAE orden nov. (prov.) tipo prov.: LU2Ulo racemosae-Calamagrostion effusae prov. (esta publ.); Tabla 4. 1 it.: Cleef 1981, Cleef et al., 1983, Sturm & Rangel in 1 itt. fisionomía: Pajonal zonal (abierto) del páramo propiamente dicho. composición y sintaxonomía: En la zona estudiada son especies características con diferente nivel de "fidel idad": Calamagrostis effusa, Castilleja fissifolia, Pernettya pros trata va r. pros trata, Cladonia corymbosula carrikeri (OR 1043A), (anteriormente indicado como C. capitata), Lupinus Agrostis tolucensis, Bartsia sp(p.), Ceratodon stenocarpus, Hieracium cf. avilae, Polytrichaceae (incluido Polytrichum juniperinum), Stephaniella paraphyllina, Stephaniella rostrata, (Ranunculus spaniophyllusJ, Gnaphalium antennarioides, (Riccardia poeppigiiJ, Aongstroemia julacea, Hypochoeris sessiliflora, Carex aff. conferto-spicata, Cladia aggregata, y las mencionadas en los sintaxones inferiores. Todas estas especies son también características para la clase Espeletio-Calamagrostietea (prov. ined.), p.ej. Calamagrostis effusa, Halenia spp., Pernettya prostrata, Bartsia spp. , polytrichum juniperinum y Grammitis ~tenopteri~ monilifonTIe. En el flanco N de la Sierra Nevada de S. Marta se presenta una forma de Calamagrostis con las hojas recurvadas. Las hojas secas forman en algunos casos una capa compacta entre las macollas. Por el momento se incluyen los pajonales paramunos de la Sierra Nevada de S. Marta dentro de este orden p rov is iona 1.

210

ecología:

ecología

básicamente

Este pajonal cubre extensas inclinadas con suelos bien

pajonal

aproximadamente 50 cm de profundidad. El fluctua entre 4.5 y 5.2; en el transecto Generalmente el macrocl ima es 5.0 y 5.1. de

precipitación

humana

sobre

ganadería

form")

hierbas gramíneas límite son

rastreras bajas

distribución: muy

Los

estaciones

del

este

ganadería

pajonales del

paramuno

y cultivos.

comunes

- desaparecen

acción

grande:

macollas

dando

presentan

otras

desde

zonas

(Vareschi, 1980, Monasterio, cl imáticamente húmedo de la y los lados Los Nevados,

exteriores Cordillera

al.,

este

quema,

biotipo

gradualmente

paso

altas

una

bajo

vegetación

1980). Sierra

pueda

Swallenochloa.

Calamagrostis

hasta

Marta,

Generalmente

también

aparecen

effusa la

Igualmente prefiere el lado Nevada de S. Marta (transecto

Buritaca)

Macizo Tol ima-Ruíz en el Parque (Cuatrecasas, 1934; Cleef et

y el desarrollo si

vigorosa tiene

cuenta

de índole fitogeográfica o edáfica, establecimiento del bambú

effusa

una

bosque

El pajonal de Calamagrostis (en términos relativos) de

expl icarse

ejemplo de factores o imposibil itan el decir

de de

de o

(Cleef, 1979, 1981),del Parque de Puracé de la Sierra Nevada de Mérida de Venezuela

influencia por que condicionan

límite

Nevada

norandinas.

la abundancia

quizás

Sierra

(especialmente) del Central colombiana

caso

effusa

euri-ecológica,

Las

muy

intensiva,

superpáramo

Oriental colombiana Franco, in 1 itt.), Y

1983).

secas.

ecosistema

entre 3000 y 4300 m aproximadamente. prefiere el lado cl imáticamente seco

Calamagrostis

paramuno.

(Lachemilla orbiculata, Acaena cylindristachya), (Agrostis spp., Aciachne pulvinata).

inferior

Cordillera (Rangel &

zona]

pH de la capa superior del suelo Buritaca (3500-4150 m) entre relativamente seco (700-1100 mm

marcadamente

pajonal

intensiva

clave

influencia

con

ecosistema

extensiva

("growth la

anual)

abierto

zonas en terrenos planos ondulados y laderas drenados desde arenosos hasta arcillosos hasta

aparentemente

especie

con

tolerancia

una

especie

ecológica

ámpl ia.

& Rangel Nuestras observaciones coinciden con las efectuadas por Sturm (in 1 itt.) en zonas paramunas desde el sur de Colombia hasta el norte y norte-oriente

(Mérida,

Venezuela).

HYPERICO-CALAfiI.AGROSTION EFFUSAE al. tipo: Perissocoelo-Calamagrostietum fisionomía:

Pajonal

arbustillos y numerosas aquellas

con

pinnadas

semi-enterradas

establece

Calamagrostis arbusti límite

effusa

cubre

1 los de Ericaceae del bosque.

composición

sintaxonomía:

del

que cuales

disectadas.

Musgos

entre

estrato

las

80%

especies

bajo

4. con

acrocárpicos rasante, en

briofíl

aumentan

Tabla

páramo

crecen en forma esparcida, llaman la atención

Localmente

arbustillos

e Hypericum Entre

publ icación);

cerrado

leptofílicos, entre las

tipifican

rastrojo

(esta

Pet'issocoelo-Calamag.t'ostietum.

filo

hojas

(p rov. ) .

semi-abierto

briofílicos hasta especies herbáceas,

hepáticas en

zonal

nov.

effusae

la su

especialmente

si t iosplanos icos

con

superficie. cobertura

del

gramíneas. Los

hacia

características

el la al ianza

Hyper1:cum caracasanum, Hyper1:cum stenopetalum, Sisyrinchium y orquídeas terrestres como Spiranthes pusillum, Acaena cylindristachya, vaginata, pterychis cf. galeata y Altensteinia sp. Otras especies tropicalis, Gaultheria sp., Lachemilla cf. diagnósticas son Bulbostylis purdiei, L. santamartae sp.nov. inéd. (OR 1385), Paepalanthus karstenii, Chaptalia anisobasis, Azorella julianii,y Pinguicula elongata. También se deben cons·iderar acá las especies del Perissocoelo-Calamagrostietum. El Spirantho-Pernettyetum prostatae (prov.) se incluye por el momento en f igu ran:

esta

al ianza.

ecología:

± secas

pajonal

con

suelos

negros

al ianza poco

ocupa húmedos,

211

preferentemente hasta

laderas cm

pendiente~

profundidad.

ido) tylis

Tabla 4. Table 4.

tropoe

Pajonal zonal del pรกramo, transecto Zonal grass pรกramo) Buritaca - alto

-โ ข ------------------------------ ----

. -

Buritaca - alto La Cumbre La Cumbre transect

12 n80 -46 5.1 CALAMAGROSTIETALIA Draba C are cheiranthoides sanctae-martae are Bulbostylis 13arex tropicalis 45528 J140 C C 47 1+ 435 45 -iarc 5. 40 OO 5.1 5. O J50 2O 85 60 82 62 O p55 taxon Spiranthes Gaultheria Perissocoelum G Hypericum 529 527 37 4] 217 naphalium 2-3O 534 ] 2C 39 72 00 Spirantho-Pernettyetum caracasanum O graveolens vaginata cf. GROSTION purdiei glomerata/buxifolia MAGROSTION prov. 1+32J G O < C<1+ 4b 43 1+ 34 30 33 410O <1 65 70 79 0+ 27 750 90 <1+ 153are 14 0+C DRABO-CALAMA-235 100 25 73 56 0+ 15 OO <1+ -95 <1+ O <1+ arc HYPERICO-CALAAsociaciรณn 11 4bb 5 O1 G <1+ <1J5J1 B <1+ 0+O O1353<1+ <JO 3390 ] 46(29) 4a<1+ (12)(15)(18) 3 83 45 n9<1+ <J1 70 Alianza (prov.) 375 377 TIETEA Calamagrostietum PROV.) effusae as .nov. 3151310 320 350 as.nov. e & DRABO-CALAMAGROSTION al. nov. prov.

<1+

Tabla Table

Alianza

CALAMAGROSTIETALIA EFFUSAE prov. (ESPELETI O-CALAMAGROSTIETEA PROV.)

(prov.)1

Asociaciรณn

HYPERICO-CALAMAGROSTION

raphaelis

]2<] 1 01 4bb <1O5 O 00+ +O 1 <1 5 OO

<1+

dio taxa erigeronetosum

subas.nov. 1+

Pleuridium

4b 20 4.

c/d Erigeron raphaelis Agros t ls cf. haenkeana c/d Ruizanthus venezuelanus Dlplostephium anactinotum

IDRABO-CALAMAGROSTION 20O 52O

sp. (OR1009)

Enthostodon sp. Azorella crenata Oritrophium peruvianum Poa sp. Dictyonema pavonia Jamesoniella sp. (OR1055) Ditrichum gracile dio taxa oligandretosum

chrysocomae

subas.nov.

d d

Lachemilla polylepis Oligandra chrysocoma Halenia elata Cladonia hypoxantholdes c/d Jamesonia cuatrecasasii e Pentacalea carrikeri Sphaerophorus melanocarpus Luzula gigantea Lophozia cf. subinflata Agrostis trichodes Senecio cf. leucanthemoides Ctenopteris (Grammitis) moniliforme Geranium sp.

dio taxe. varianta d d d d d

de Racomitrium crispo (prov.)

Racomitrium crispulum Herbertus acanthelius Herbertus subdentatus Pogonatum alpiniforme Rhacocarpus purpurascens Leptodontium brachyphyllum .1amesoniella rubricaul1s Anastrophyllum nigrescens Leptoscyphus porphyrius Bartramia strumosa Bryum bi llardier i PI.giochila

sp.

c/d taxa de clase,

(OR] 038)

orden

acompatiantes

Lachemilla Hieracium "santamartensis avilae ined." 402 0180435 0+]0 Bartsla 121+ 0+O 1+ 0+ ]0 4S <1 O Ranunculus 45 3Calamagrostis 35 0+ 70 40 80 520tephaniella 21O 531+<1+ 0+ <1+ 51 71+132<JJ 0+5sp. 80 O 1+52 0+O 25521 <1+ <J O cf .effusa (ORI043) Castilleja 5O fissifolia G Lupinus naphalium cf.cf.spaniophyllus antennarioides carrikeri rostrata/paraphyllina <1+ 0+ O e35 --------------------------G Clla. Guinue. 4 ---------------------(1 -----localidades: B Cerro Buritacaj C Alto La Cumbre/Clla.-------------_:La Cimarrona;

El pH de la capa superior es alrededor de 5. La influencia de la ganadería y de la quema es aun más marcada en la vegetación de esta al ianza como lo muestra la cobertura elevada de Ceratodon stenocarpus, Acaena cylindristachya y de otras plantas invasoras. distribución: En el área estudiada el pajonal de esta al ianza predomina en la parte inferior del páramo; es decir entre el límite del bosque (localmente 3100 m) y 3500 m o un poco más arriba. Es posible que la vegetación de esta al ianza se extienda hasta la Sierra de Perijá. Allí, en el Cerro Avión al Oriente de Manaure, Cuatrecasas y Romero herborizaron - entre otras - a Calamagrostis sp. (forma con hojas recurvadas), Hypericum caracasanum y Perissocoelum purdiei. Tillet (1978) reportó también Azorella cuatrecasasii, Niphogeton colombiana y Perissocoelum phylloideum para el lado venezolano de est Sierra. Spirantho vaginatae-pernettyetum prostratae as. nov. (prov.). tipo prov.: levo Cleef & Rangel 528 (inventario incompleto); Tabla 4, Fig.57. fisionomía: Rastrojo de cerca de 25 cm de altura con Ericaceae leptobriofíl icas, mezcladas con macollas ralas y bajas de gramíneas y pocas especies herbáceas. La cobertura de criptógamas es reducida en comparación con el pajonal paramuno. composición y sintaxonomía: En la comunidad predominan arbustillos de Pernettya prostrata (cf. varo prostrata); son notorias las orquídeas terrestres como pterychis cf. galeata, y Spiranthes vaginata. La cobertura elevada de Pernettya prostrata y la presencia de Spiranthes vaginata son características de esta asociación. Por el momento esta asociación provisional se incluye en forma provisional en el Hyperico-Calamagrostion. ecología y distribución: La vegetación de esta asociación ocupa partes planas y secas del filo (Fig.57) en las cercanias del límite de bosque. Está rodeada por el pajonal del páramo bajo. La capa del suelo es muy delgada y pedregosa. Manchas de esta asociación se presentaban en la Cuchilla Guinue y en el Cerro Buritaca (3150-3350 m). observaciones: Vegetación con Pernettya pros trata varo pros trata como especie dominante también se conoce de los páramos de las Cordilleras Oriental y Central de Colombia, especialmente en la transición entre el páramo propiamente dicho y el superpáramo (Cleef, 1981, Cleef et al., 1983). Igualmente se encontraron comunidades dominadas por Pernettya prostrata y P. coriacea en el páramo bajo de la Cordillera de Talamanca en Costa Rica (Chaverri & Cleef, en prep.).Pernettya pros trata es una especie muy variable con ampl ia distribución en los páramos colombianos (Sturm & Rangel, in 1 itt.) y en la zona abierta y fria de los Andes tropicales en general (Sleumer, 1935). En el filo seco del subpáramo del Avila en c. 2300 m en la Cordillera de la Costa de Venezuela hay un rastrojo bajo con el aspecto fisionómico parecido de Vaccinium meridionale. Arbustos y arbol itos de Vaccinium meridionale crecen también en el matorral y el bosque andino del Avila (Steyermark & Huber, 1978) así como en el Cerro Buritaca (Cleef et al., 1984, cap.16 en este volumen). Lozano & Schnetter (1976) reportaron una "asociación de Calamag.Y'ostis effusa y Spiranthes vaginata" 1imitada a áreas muy pequeñas en las cimas de los escarpes en el Páramo de Cruz Verde cerca de Bogotá. Esta comunidad tiene aparentemente bastante similaridad florística y ecológica con el Spirantho-pernettyetum

pY'ostratae

(prov')0acá ~<t __.~'

del imitado.

Pajonal de Calamagrostis effusa con Bulbostylis tropicalis; Tabla 4. fisionomía: Pajonal semi-abierto con arbustillos esparcidos, hierbas y líquenes. En ocasiones sobre el suelo desnudo sin hojarasca son muy visibles las hojitas marrón-rojizas de Bulbostylis. composición y sintaxonomía: Bulbostylis es uno de los elementos genéricos que conecta la flora de los páramos con la de las sabanas de tierra cal iente

(Van der Hammen

Cleef,

in 1 itt.). pteridium

214

aquilinum

es una

SIERRA

NEVADA

S.MARTA:

Clla.Guinue, 3.150 mS.n.m. N

Fig. 57. Pajonal del Perissocoelo-Calamagrostietum effusae (1) y rastrojo del Spirantho-Pernettyetum prostratae (2) en el filo de la Clla. Guinue (3150 m) en el lado N de la Sierra Nevada de Santa Marta. Bunchgrass vegetation of the perissocoelo-Calamagrostietum effusáe (i) and dwarf scrub of the Spirantho-Pernettyetum prostratae (2) on the ridge of Clla. Guinue (3150 m) at the N side of the Sierra Nevada de Santa Marta.

especie invasora que indica la alteración (por acción humana) de la vegetación natural. Localmente a lo largo de la Cuchilla Guinue se presenta vegetación densa con ptéridium aquilinum. Bulbostylis tropicalis, Gaultheria sp. y Lachemilla cf. purdiei indican la cercanía de.l bosque. La vegetación del levantamiento Cleef & Rangel 527 (inventario incompleto) se describe acá como una comunidad, por disponerse solamente de un levantamiento. Además Bulbostylis tropicalis se encuentra asociado con muchas especies diferentes en la Cordillera Oriental colombiana y en la Sierra Nevada de Mérida, Venezuela. Sin embargo, la presencia de varias especies diagnósticas de la alianza, orden y clase permite por el momento incorporar esta comunidad dentro de estos rangos sinsistemáticos superiores. ecología y distribución: Bulbostylis tropicalis es característica de terreno abierto y seco con suelos pedregosos y arenosos en el límite entre el bosque andino y el páramo. Es más común en el lado seco de la Cordillera, especialmente en el pajonal y en el matorral semi-abierto como consecuencia de la ácción húmana y de la ganadería. La capa de suelo es delgada, la superficie se nota erosionada o en algunos casos solamente cubierta por una capita de algas o 1íquenes (Cladonia subg. Cenomyce). tropicalis en partes Aguirre & Rangel (1976) reportaron a Bulbostylis expuestas al viento en los alrededores del Lago de Tota (Boyacá). Vegetación con Bulbostylis tropicalis se observó alrededor de 3100 m en el transecto Buritaca. En la Cordillera Oriental de Colombia y en la Sierra Nevada de Mérida, Venezuela, está distribuída verticalmente entre 2600 m y c. 3500 m. Perissocoelo-Calamagrostietum effusae as. nov. tipo: levo 35 Ecoandes Buritaca 1977 (3500 m); Tabla 4, Fig.58, Foto 40. fisionomía: Pajonal zonal páramuno con muchas especies herbáceas con hojas disectadas o pinnadas, elevada cobertura de briófitas, especialmente musgos acrocárpicos, en el estrato rasante (Fig.58). composición y sintaxonomía: Especies características para la asociación son Gnaphalium graveolens y Perissocoelum purdiei. El género Perissocoelum (Fig.65c) es endémico de la Sierra Nevada de S. Marta y de la zona alta cercana de la Serranía de perijá (Mathias & Constance, 1967). La presencia 215

S.MARTA: Buritaca-

La Cumbre 3500 m

Fig. 58. Pajonal zonal del Perissoeoelo-Calamagrostietum La Cumbre, 3500 m (lev. SUR 35).

effusae

en el Alto

Zonal bunch grass páramo of the Perissoeoelo-Calamagrostietum on the Alto La Cumbre, 3500 m (rel. SUR 35). Ae Agr And C

Cal Dipl Dralx1

Laeh

Aeaena eylindristaehya Agrostis sp. Andreaea rupestris Campylopus spp. Calamagrostis effusa Diplostephi~ anaetinotum Draba eheirantoides

Lp Lup Niph

Ol R

Rhi Re Sis Umb

Gnaphalium spp. Gn ant Gnaphalium antennarioides hr hojarasca / grass 1itter Hyp Hypoehoeris sessiliflora Jam Jamesonia euatreeasasii

Val

effusae

Laehemilla spp. Laehemilla polylepis Lupinus cf. L. earrikeri Niphogeton disseeta Oligandra chrysoeoma Ranuneulus spaniophyllus Rhizoeephalum eandollei Raeomitrium erispulum Sisyrinchium sp. Umbiliearia spp. Valeriana cf. V. longifolia

de arbustillos de Hyperieum, que crecen de manera esparcida, muestra claramente la posición de esta asociación dentro de la al ianza HypericoCalamagrostion. En el estrato rasante predominan briófitas, especialmente Ceratodon stenoearpus junto con Stephaniella rostrata como sub-dominante. cubre ecología: El pajonal aparece en condiciones zonales y generalmente lomas bastante pendientes (hasta 30-35° de incl inación). Según la acción humana (ganadería, quema) gradualmente desaparecen las macollas y hierbas altas, entonces Aeaena cylindristaehya puede alcanzar hasta 15% de cobertura. En laderas algo cóncavas y poco húmedas se ha observado que Aeaena puede cubrir casi hasta un 90% de la superficie (véase Aeaenetum eylindristachyaeJ.

216

distribución:

pajonal

la parte

inferior

3500

m o

del

poco

más

esta

asociación

páramo en

entre Alto

está 3200

Pajonal

pedregosos

composición

zonal

poco

del

páramo

profundos

distribuido

Cerro

Buritaca

(p rov .) .

effusae;

propiamente

(véase En

sintaxonomía:

Cumbre.

LUZULO RACEMOSAE-CALAMAGROSTION EFFUSAE al. nov. Drabo cheiranthoides-Calamagrostietum tipo prov.: fisionomía:

ampl iamente

zona

dicho

asociación

estudiada

Tabla alto

tipo son

4. en

para

suelos más

especies

detal

les).

caraéterísticas:

Draba cheiranthoides, Carex sanctae-marthae, Draba cryophila, Pernettya trollii, Campylopus prostrata varo pros trata, Luzula rQcemosa, Marsupella spp., y Jamesonia chrismarii, Gongylanthus liebmannianus, Stephaniella La al ianza incluye el pajonal zonal del páramo propiamente cuatrecasasii. dicho

alto,

principalmente

probablemente Oriental

ecologia: poco En

también Colombia

espacios

disminuye

Hacia

también

otras

ausente

aumentan

altas

seco in

una

levo

41-45,

Ecoandes 1 it.:

(parte

capa

hojas

Gramíneas; (Foto

debajo

predominan p.ej.

y en

falta

apareciendo

quema

leptofíl

icas

briófitas

suelos

poco

1 imitada de

desarollada.

roca

intensiva).

lado

Colombia

Sierra

abierto entre

probablemente' y Venezuela.

Nevada

Está

Marta

nov.

Table

forma

Figs.59,60,61,

(Foto de

helechos

las

cubre rocas

Compositae

marcada

por

alto

musgos

hojas

Son

Fotos

icas

recurvadas

(en

40-80%

más

Rosaceae. de

las

parte),

las

(Jamesonia)

niveles

presencia

una

acrocárpicos

características

entre y

presenta

semi-enterrada

rizomátozos hacia

microfíl

crecimiento

41b).

páramo

macollas de

protección

del las

un'estrato de

effusa

los

está

as.

m);

secas

aumentan

arbustil

pajonal

Venezuela.

humífera

acción

pero

sobre

afloramientos

effusae

zonal

una

que

Mérida,

ganadería

sur)

la Cordillera

establece

Marta,

(3900

establece

Calamagrostis

42).

este

Marta,

1983.

hepáticas

cuando

la medida de

Las

después

tomentosas Foto

pajonal

recurvadas

44,45).

hay

norte

1977

Rangel,

En este

fisionomía:

negra

S. en

1 it t. ) .

Buritaca

Mora

capa

Drabo cheiranthoides-Calamagrostietum tipo:

(quema, en

alto

los

paramuno

vegetación

Nevada

áreas

Nevada

páramo

humana

Sierra

Ra n gel,

(S tu rm &

arriba

lado

Sierra pajonal

con de

influencia

la el

la Sierra del

desnudos

sol iflucción. distribución:

zonal

y pedregosos

profundos

los

pajonal

abarque

superficie.

altos

varias

frondes (Fig.60,

van

franja

superior

especies

higrofíticas.

composición

sintaxonomía:

Especies

características

(probablemente

algunas

Jamesonia cuatrecasasii, Carex sanctae-martae, Draba cheiranthoides, Ruizanthus venezuelanus, Diplostephium anactinotum, y Oligandra Ch~1socoma. Otras especies características colombiana, también presentes en la Serrania de Perijá son: Niphogeton Entre las especies registradas Erigeron raphaelis, y Pentacalia carrikeri. con una distribución geográfica más ampl ia figuran: Lachemilla polylepis, Halenia elata, Calamagrostis effusa, C. intermedia, Niphogeton dissecta, ValePiana plantaginea, Campylopus chrismaPii, Conostomum pentastichum, Bartramia potosica, Gongylanthus liebmannianus y Marsupella trollii; exclusivas)

,para

algunas

las

alianza,

el orden y la es la asociación

effusae en una con de

los

la asociación

levantamientos

son

son:

también

especies

características

pueden

distinguir

dos

subasociaciones

variante, descritas más adelante. Es geográficamente otras comunidades de pajonales (de altura) p.ej. en Mérida,

Venezuela

O r ien ta l,

Co 10mb ia

para

clase. El Drabo cheiranthoides-Calamagrostietum local de la Sierra Nevada de S. Marta. Con

217

base y

vicariante, la Sierra Nevada

Jamesonia canescens) y en la Cordi] Jamesonia bogotensis o J. canescens)

(con (con

nuevas

lera (C 1eef,

1981,

Sturm & Rangel, in 1itt.). Quizás en la al ianza Luzulo-Calamagrostion es posible reunir estas asociaciones diferentes. ecologia y distribución: El pajonal se presenta sobre suelos desde arcillosos hasta arenosos, bien drenados, y cubre vertientes hasta con 35° de inclinación. En el límite superior aumenta el fenómeno de soliflucción por la acción del hielo. Por encima de 4000 m la capa inicial del suelo es de color negro o pardo-grisáceo y el pH es alrededor de 5. Las hojas secas curvadas se acumulan y forman un medio favorable para el establecimiento de anfibios y insectos; igualmente permite que se implantan hierbas arrosetadas, criptógamas y plántulas. En consecuencia el impacto de la quema sobre este biocenosis es bastante grande. Las briófitas higrofíticas en el límite superior del pajonal de esta asociación en c. 4100 m, indican la presencia (frecuente) de la zona de condensación superior a los 4000 m, descrita anteriormente para los Andes de Colombia por Gradstein et al., (1977) y Cleef (1979, 1981). Algunas de estas briofitasse presentan también en la franja superior de de selva andina (véase la Tabla 4 y van Reenen et al., 1981 Y van Reenen & Gradstein, 1984; cap. 12 y 14 en este volumen): Herbertus acanthelius, Herbertus subdentatus, Pogonatum alpiniforme, Jamesoniella rubricaulis y Leptoscyphus porphyrius. Otras indicadores de humedad elevada en este pajonal son: Rhizocephalum candollei ssp. microsperma, Niphogeton dissecta, Valeriana plantaginea, Breutelia karsteniana, Marsupella trollii y Sphaerophorus melanocarpus. La asociación se conoce hasta ahora únicamente del Alto de la Cumbre y de la Cuchil la La Cimarrona S. Marta entre aproximadamente

del lado N-NW de la Sierra 3700 m y 4100 m.

Nevada

WNW

ESE

Fig. 59. Pajonal zonal del Drabo-Calamagrostietum erigeronetosum La Cumbre, 3750 m (lev. SUR 37). (Leyenda: véase Fig. 58).

en el Alto

Zonal bunch grass páramo of the Drabo-Calamagro8tietum erigeronetosum on the Alto La Cumbre, 3750 m (rel. SUR 37). (Legend: see Fig. 58).

218

Drabo-CaZamagrostietum erigeronetosum raphaeZis subas.nov. tipo: Cleef & Rangel levo 534; Tabla 4, Fig.59, Foto 41. fisionomía y ecología: véase la asociación respecitva. composición y sintaxonomía: Erigeron raphaeZis y Agrostis cf. haenkeana son especies diferenciales. La última aparentemente es más abundante, donde la influencia humana (quema, ganadería) es más fuerte (Cleef et al., 1983). Ruizanthus venezueZanus, aunque no se colectó en todos los levantamientos, parece una especie característica para la asociación y quizás para los sintaxa superiores del alto páramo. Hoy en dia se conoce esta especie del páramo, zonal de Mérida (Venezuela), S. Marta y del Chirripó (C. Rica) (S.R. Gradstein, com.pers.). En la misma zona, en la vegetación que crece entre rocas, son comunes DipZostephium anactinotum y DipZostephium rangeZii. distribución: La subasociación aparece en la parte inferior (3750-3800 m) transicional al páramo bajo en la parte noroccidental de la Sierra Nevada de S. Marta.

S.MARTA: La Cimarrona 3900 m Fig. 60. Pajonal zonal del Drabo-CaZamagrostietum oZigandretosum en el filo NW de la Cuchilla La Cimarrona, alto Río Frío, 3900 m (lev. BUR 39). (I.eyenda:véase Fig. 58). Zonal bunch grass páramo of the Drabo-CaZamagrostietum oZigandretosum on the NW ridge of the Cuchilla La Cimarrona, headwaters of the Río Frío, 3900 m (re!. BUR 39). (Legend: see Fig. 58).

Z19

Drabo-Calamagrostietum oligandretosum chrysocomae subas.nov. tipo: levo 41 Ecoandes-Buritaca 1977 (4100 m); Tabla 4, Fig.60,61, Foto 43-45. fisionomía: El aumento de la superficie con afloramientos rocosos arriba de 4000 m incide también en la mayor extensión del rastrojo nanofíl ico especialmente de Rosaceae (Fig. 60). composición y sintaxonomía: Lachemilla polylepis, Oligandra chrysocoma y localmente Chionolaena colombiana son especies diferenciales junto con Halenia elata y varias briófitas (diferenciales para la variante de Racomitrium crispulum) . ecología: Los afloramientos rocosos proveen abrigo y condiciones favorables (temperaturas algo n~s elevadas) para el arraigo de arbustillos. En el límite superior hay una proporción elevada de especies higrofíticas. distribución: Ocupa la franja superior del pajonal zonal del páramo propiamente dicho en el lado noroccidental de la Sierra Nevada de S.Marta entre 3750 m (localmente) y 4100 m hasta el límite inferior del superpáramo. Variante de Racomitrium crispululil var.nov. (prov.). tipo: levo 41 Ecoandes-Buritaca (4100 m); Tabla 4, Fig.61, Foto 44,45. fisionomía: Pajonal abierto con cobertura elevada de briófitas higrofíticas. composición y sintaxonomía: Especies diferenciales para esta variante ' provisional son Racomitrium crispulum, Herbertus acanthelius, Herbertus subdentatus, Pogonatum alpiniforme, Rhacocarpus purpurascens, Jamesoniella rubricaulis, Anastrophyllum nigrescens, Leptoscyphus porphyrius y Breutelia karsteniana.

Fig.61. Pajonal de la variante de Racomitrium crispulum del DraboCalamagrostietum oligandretosum en la Cuchilla La Cimarrona, 4100 m (lev. BUR 41). (Leyenda: véase Fig. 58). Uppermost bunch grass páramo of the variant with Racomitrium crispulum of the Drabo-Calamagrostietum oligandretosum on the Cuchilla La Cimarrona, 4100 m (rel. BUR 41). (Legend: see Fig. 58).

220

ecología:

variante

propia

los

suelos

en la transición del páramo propiamente frecuentemente se observó una zona de región

forma

observó

contínua

atardecer

variante

son

que

las

durante

la noche.

nieblas día,

pero

mayoría

indicadoras

condiciones

semejantes

la Cimarrona.

AZONAL

En la zona

Alto

La Cumbre,

y Chubdala

los

Cimarrona,

también

ellas

continentales

valles

Van

der

fisionomía:

Rangel

Son

documentaron

con

Cleef

alcanzan

hasta

unos

grosor

briofitas y

las

como

demás

p.ej.

Cleef, zonal de

Por

icos

los

Guinue,

Río

Frío

describen

pantanosas

y acuáticas'"

CallitY'iche spp. limoselloides.

turberas

pantanos

precisar)

Cleef

con

rosetas

alto,

tienen

90%

las

rosetas.

valores

cubren

Acaena

(Cleef,

1981,

estrato y

una de

Acaenetum cylindY'istachya, el LOY'enzochloetum

1981,

19).

superficie.

característica

cylindY'istachya comunidad

rasante

1981,

Cleef,

capa

especie

de Acaena

em.

con

Algunos

separa

seY'iciae Cleef,

con

el 5%

reducidos 1953

icas

raiz

superficie.

dominancia

Vareschi,

una

prostrados

apenas

Foto

acaulescentes

cylindY'istachya

altos

as.nov. Fig.26,

1978,1981. por

arbustillos

Acaena

valores

Oriental

1 íquenes

el Aciachnetum

la Cordillera

la vegetación

s nano-microfíl

CalamagY'ostis effusa

roseta

Acaeno-Plantaginetum

Lagunas

Estas

acompañan

comunidades

1981,

1977;

1981

dominadas

arrosetadas,

sintaxonomía:

selectiva.

largo

Cuchilla

las

& Van der Hammen, Fig.: Cleef, 1981, 1963;

entre

(acrocárpicas)

composición de

cubren

nanofíl

~Ranunculus

herbáceas

argénteas

las

Buritaca,

'Comunidad

Gonzalez,

comunidades

hierbecil

al.,

(prov.)

Rosaceae.

unas

levantamiento

(sin

arbustillos

presentan et

m aproximadamente)

comunidades

rosettes") y

esta

·OY'itY'ophio-Wer>neY'ietumpygmaeae

Cleef, Rangel 536; Tabla 5,

Hammen

(Gradstein

comunidades

("ground de

durante de

igualmente

pertenicientes

Acaenetum cylindY'istachyae lit.:

hacen

presenta

Cerro

los

comunidades

PteY'idium aquilinum as.nov. ·LachemiUetum polylepidis

sitios

Cleef

manifiestan

diferenciales e

~torrales t·~orelletum y cY'enatae restos deas.nov. bosquer., "

levo

Oriental

también

·Acaenetum cylindY'istachyae as. nov. húmedo de CalamagY'ostis effusa con Azorella julianii y OY'itY'ophium peruvianum ·Pastizal húmedo de Poa sp.

tipo:

profundos

1982, Cleef et al., 1983). se observó en el Alto la Cumbre-

·Pajonal

'Helechal

pajonal zona1 (entre 4000-4300 la Sierra Nevada de S. Marta.

Nevada La

observaron de

no sí

especies

llera

poco

PARAMO

Sierra

Cuchilla

azonal. Algunas continuación. comunidades

DEL

niveles

ambiental,

Posiblemente

la franja superior del en el costado norte de LA VEGETATION

las

Cordi

& Cleef, Cleef 1979,1981, Zander distribución: La variante solamente

Cuchilla

estos

al superpáramo, donde Durante la estadía en

probablemente

humedad

pedregosos

dicho niebla.

del

pajonal

alto

Especies

páramo muy

frecuentes (algunas también especies diferenciales) son AgY'ostis tY'ichodes, PolytY'ichum cf. junipeY'inum, HypeY'icum gleasonii (sp.nov. ined.), Castilleja fissifolia, HypochoeY'is sessifloY'a, CaY'ex aff. confeY'tospicata, Lachemilla aphanoides y AgY'ostis tolucensis. ecología:

influidos

composición por

pajonal

como

(1970,

1930),

de Acaena desaparecen

el lo

florística

efecto

del

indicaron

Cleef

(1978,

cylindY'istachya. y

las

rosetas

los

sobrepastoreo

Van

der

1981) Las

Hammen

valores y

por

de Acaena

221

cobertura

González

especialmente,

gramíneas

macollosas presentes

quema

están continua

(1963), cuanto

muy del

Vareschi a

presencia

gradualmente aumentan

cubren

toda

Tabla

5 /Table

ACAENETUMCYLINDRISTACHYAE as. nov. levantamiento

Cleef (0)

inclinación suelo

(c=arcilla;

suelo

c.s.

nro.

ePi E 536 SE 103 18 8G e 5?lA SM (0= T. v.d.Harnmen) 370 10 Ee/s 344- 4.9 335 345 SM

s=arena)

altura (m.s.m.)lOx localidad exposición cobertura c/d

taxa

Acaenetum

cylindristachyae 90 1

Acaena cylindristachya Lachemilla sp. (L.aphanoides) Agrostis trichodes Hypericum

sp.(gleasonii/strictum)

Polytrichum Castilleja

cf .juniperium fissifolia (s.L)

Carex cf. conferto-spicata Gentianella sp. (tipo corymbosa) Halenia sp. sp.

Geranium sp. Sisyrinchium

(G.subnudicaule)' cf. pusillum

Altensteinia sp. Agrostis tolucensis Agrostis Azorella hepaticas

hae_nkeana crenata follosas (Jungermanniales)

Plantago sericea

103:

10 (] <1

10 5·

1 5 <J+ <1 <J <J <J+ 1 <J 1 1 <1 <J+

ssp. argyrophylla

Lorenzochloa erectifolia Vaccinium floribundum varo ramosissimum Paspalum bonplandianum Arcytophyllum muticum Noticastrum marginatum Baccharis tricuneata varo procumbens Espeletia boyacensis/grandiflora Bidens triplinervia Gnaphalium antennarioides Geranium si bbaldioides Breutelia sp. (C14269) Stereocaulon tomentosum Cladonia andesita Cladonia boliviana (1) Cladonia furcata Cladonia hypoxanthoides Cladonia cf. chlorophaea Cladia aggregata Hypotrachyna primitiva Cora pavonia Campylopus albidovirens Musgo acrocárpico (CI4256) Sticta sp. (CI426B) Leptodontium wallisii/pungens Phyllactis rigida Lobelia tenera Lourteigia microphylla Diplostephium phylicoides Calamagrostis effusa Nertera granadensis Paepalanthu5 karstenii Arcytophyllum nitidum Campylopus sp. (pionera) graminea desconocida levo

50 dom x 2 40 x 1 x

Hypochaeris sessiliflora

Bartsia

40 3 2 (]

x x

<1 <J

<1 x

5 20 30 <J+ 5 <J+ 1 <1+

(]+ <J+ <J

1 <1 <J+ <J <J <J

<1+ <J

<J+ <1+ <J+ <J+ <J

5 <J

2 <J 2 <J <J <J

<1 <J

hepáticas foliosas adi.cionales: Jungermannia sphéerocarpa 0+, Anastrophyllum auritum <1, Gongylanthus liebmannianus (l, 150tachis multiceps (l, Lethocolea glos50phyla <1, Lophocolea bicuspidata

(l.

localidades:

SM= S.Nev. Guasca

de S.Marta;

Pi= Paramo de Pi5va;

222

G= Paramo de

la superficie. La vegetación con Acaena cyZindristachya es más densa en las depresiones] igeramente húmedas. La asociación nueva aparentemente tiene su área óptima y desarrollo máximo en esta zone. Los suelos son desde arcillosos hasta arenosos, de color marrón-oscuro, de 20-50 cm de profundidad y tienen un pH cercano a 5 en el estrato superior. Una ecología muy parecida tiene la vegetación pratense del AgrostioLachemiZZetum orbicuZatae Cleef, 1981, también reportado y estudiado recientemente en Ecuador (Grubb in 1itt.). En la zona subalpina de los Alpes europeos igualmente se presentan rosetas de AZchemiZZa en condiciones subseriales semejantes (Werger et al., 1978). En realidad, la mayoría del terreno ocupada por el Acaenetum cyZindristachyae, estaba anteriormente cubierta por pajonal zonal. La ganadería intensiva ha sido el factor clave, para que el Acaenetum se extienda. distribución: El Acaenetum cyZindristachyae probablemente álcanza mayor desarrolloen la Sierra Nevada de S. Marta, donde fué reportado del valle de Donachuí ,(lado Sur) hasta 43DO m (Van der Hammen & González, 1963) y del Alto La Cumbre entre 3500 y 3750 m (durante la expedición Ecoandes de 1.977). También se han estudiado manchas pequeñas del Acaenetum en la parte norte de la Cordillera Oriental colombiana entre 3300 y 4300 m: especialmente en los páramos de Guantiva, Pisva, y en la Sierra Nevada del Cocuy (Van der Hammen & Gonzalez, 1963, Cleef, 1978,1981). Vareschi (1970) cita Acaena cyZindristachya para los Andes de Mérida (Venezuela) entre 2900 y 4200 m, donde es una "planta típica para campos sobrepastoreados y ricos en nitrógeno". En 1.980 el mismo investigador describió para Venezuela una comunidad paramuna con pastoreo intensivo como "EspeZetietum acaenosum". Según Vareschi (l.c.) caul irrósulas de Espeletiinae son predominantes y una capa de hierbas reemplaza a las especies arbustivas que desaparecen. Son características en el estrato de hierbas: Acaena cyZindristachya, Acaena eZongata, LappuZa echinata, Bidens spp., Lupinus spp., PZantago spp., y localmente Rumex acetoseZZa y especies de Taraxacum y TrifoZium. Weber (1958) mencionó también una vegetación de gramineas y muchas rosetas de Acaena cyZindristachya de la Sabana de Leones (3000-3100 m) en el macizo de Chirripó, Costa Rica. Sorpresivamente la especie arrosetada está prácticamente ausente en los páramos sobre los volcanes de la Cordillera Central colombiana, y aparentemente enhabitats semejantes en Ecuador. Por lo menos Grubb et al. (in 1itt.) no lo citan en su estudio reciente sobre el efecto de la quema y el sobrepastoreo en los páramos de Antisana. En la Cordillera Central colombiana se presenta Acaena ovaZifoZia (Rangel et al., 1983) de hábito semejante pero con ecología diferente en el 1ímite superior del bosque andino (3400- 3700 m). Pajonal húmedo de CaZamagrostis peruvianum. Tabla 6, Foto 47.

effusa

con AzoreZZa

juZianii

y Oritrophium

fisionomía: Pajonal abierto con una proporción elevada de hierbas bajas nanofíl icas verdes (AzoreZZa) y rosetas micro- hasta mesofíl icas verdegrisáceas (Puya, Compositae). composición y sintaxonomia: En el pajonal, la presencia y la cobertura elevada de AzoreZZa juZianii, Oritrophium peruvianum y Carex cf. pichinchensis indican humedad edáfica mayor. Cuando se disponga de más levantamientos de otros lugares en la Sierra Nevada de S. Marta se podrá del imitar mejor esta comunidad quizás COffiO una asociación nueva (del Hyperico-CaZamagrostion?). AzoreZZa juZianii es la especie característica y se registró por primera vez para Colombia; anteriormente se conocía únicamente de la Sierra Nevada de Mérida, Venezuela. ecología y distribución: La vegetación ocupa depresiones húmedas. Se observó una mancha de 20 x 30 m dentro del pajonal zonal. El suelo (menos de 30 cm de profundidad) era arcilloso (con poca arena), y de color marrón-negruzco. Se hallaron indicios de quemas de años anteriores. La comunidad solamente se ha observado y estudiado en la vertiente N del Cerro Buritaca.

223

Tabla

6. Pajonal húmedo de Calamagrostis effusa con Azorella Julianii. Calamaarostis effusa grass páramo with Azorello julianii on humid ground.

levantamiento Cleef & Rangel área levantamiento (m2) incl inación (o) cobertura % plantas vasculares briofitas cobertura 40 55

4 1+ 2 1+ 1+

Nota:

suelo profundidad (cm) altura m S.n.m. local idad

arcilla con poca arena > 30 3300 Cerro Buritaca, lado N

530 25 20 65 10

Calamagrostis effusa Carex cf. pichinchensis Azorella julianii Oritrophium peruvianum nevadense

2 <

ssp.

Hypericum cf. stenopetalum Pinguicula elongata Cortaderia sericantha

< < < < <

] 1

1+ 1+ 1 1

Agrostis tolucensis pterychis galeata Spiranthes cf. vaginata Lupinus cf. carrikeri Pentacalia vaccinioides Lycopodium spurium Gongylanthus cf. liebmannianus Ceratodon stenocarpus

Pernettya pros trata Gnaphalium antennarioides P.J. Grubb

et al.

(in litt.)

Azorella pedunculata del volcán Antisana,

en zonas Ecuador.

señalan

la presencia

con pastoreo

de cOjines planos de en el flanco W

intensivo

Pastizal húmedo de Poa sp. Manchas de pastizal con una especie de Poa (hojas azulosas, anchas) se presentan en el lado N de la Cuchilla la Cimarrona a 4050 m en los límites entre el páramo y el superpáramo. Los sitios se presentan cerca a roquedales húmedos en cuyas fisuras se acumula material orgánico. Según la humedad acompañan a las gramíneas de 20-30 cm de alto, musgos como: cf. Zygodon pichinchensis, Breutelia sp. y Campylopus cf. pittieri. La capa de musgos es más gruesa donde las gotas de agua escurren de manera + continua. Se han observado manchas del pastizal con Poa (Poa pauciflora ?), poa orthophylla, Poa trachyphylla; com.pers. Dr. J. Cuatrecasas) en el macizo de Tatamá (3750-4100 m), Cordillera Occidental, y en el Nevado de Sumapaz (4100 m), el pico Pan de Azucar (4000-4250 m) del Páramo de Guantiva y en la Sierra Nevada del Cocuy (4300-4350 m) en la Cordillera Oriental (Cleef 1981). En la Sierra Nevada del Cocuy, el primer autor (Cleef levo 423Bl) registró este tipo de pastizal sobre un pedregal (superficie cubierta por roca 80%) en el lado Oriental del alto de Cusirí con Poa sp. (15% de cobertura) y musgos y otras especies vasculares (1% de cobertura); la capa de suelo arenoso de color marrón apenas alcanzaba 5 cm y tenía un pH de 4.9. Igualmente, en el lado N del pico de Chirripó en Costa Rica el primer autor observó manchas pequeñas de la endémica Poa chirripoensis entre 3750 y 3800 m. Azorelletum

crenatae

aS.nov.

tipo: 1ev. Cleef & Range1 536, Tabla 7. fisionomía: La vegetación consiste de cojines laxos planos de hierbas arrosetadas y de umbel íferas nanofí1 icas con coberturas entre 60-100%. La vegetación tiene el aspecto de las turberas en cojín de Plantago rigida (Cleef, 1978,1981). composición y sintaxonomía: Azorella crenata es la especie característica (selectiva). Son importantes también Rhizocephalum candollei, y por estar presentes en los dos levantamientos: Hypochoeris sessiliflora, Agrostis tolucensis, Ranunculus spaniophyllus, Lachemilla cf. moritziana, Acaena cylindristachya, y una especie de Polytrichaceae. En promedio hay 10 especies. Aparentemente la asociación nueva no pertenece al GentianoOritrophion C1eef 1981, la alianza provisional que reune a las turberas de cojines de plantas vascu1ares de los Andes norteños; queda por establecer el rango superior de esta asociación.

224

Tabla 7. Azorelletum --Azorelletum

crenatae as.nov. ; Oritrophio-Wernerietum crenatae ass. nov. ; Oritrophio-flernerietum

substrato arcilloso inclinaci6n (0) 2 superficie censo m ievantamiento Cleef altura m s.n.m. cobertura % c/d taxa Azorelletum

Rangel

pygmaeae pygmaeae

Cleef 1981. C 1eef 1981.

531 536 533 3700 3740 3700

crenatae

c Azorella crenata Rhizocephalum candollei Hypochoeris sessiliflora Agrostis tolucensis Ranunculus spaniophyllus Lachemilla cf. moritziana

98 10

3 <

Acaena cylindristachya Polytrichaceae Musci

1+ <

10 <

Lupinus cf. carrikeri Luzula racemosa/vulcanica Acaena elongata c/d taxa Oritrophio-Wernerietum

60 10

1 1

pygmaeae

c Werneria pygmaea Lachemilla mandoniana

80 4

Callitriche sp. algas filamentosas (Chlorophyta) c Calamagrostis planifolia

ecologia: Azorella crenata se distribuye ámpliamente en los Andes desde Venezuela hasta Peru entre 3000 y 4000 m (Mathias & Constance, 1976). Se presenta generalmente como planta rastrera o formando cojines pequeños (p.ej. las especimenes de Cazalet & Pennington 5358 - Cayambe: Ecuador (US); Iltis & Ugent 111 - Junin, Tarma: Peru (US)). En la Cordillera Oriental de Colombia en el páramo propiamente dicho se le conoce preferentemente en dos habitats en el pajonal de Calamagrostis effusa y Espeletia spp. con Acaena cylindristachya en los lados exteriores húmedos de la Cordillera (c. 3600-3900 m); y en depresiones planas del terreno con arbusti llos de compuestas: Pentacalia vaccinioides, Pentacalia vernicosa, Pentacalia nitida (c. 3600-4050 m). Azorella crenata se

encuentra en la Sierra Nevada de S. Marta en el pajonal zona1 (p.ej. levo 37, tabla 4) y también forma céspedes en hondonadas del terreno. Los cojines de Azorella crenata, se asemejan bastante con los cojines que forman ciertas plantas vasculares en las turberas, p.ej. las de Plantago rigida; sin embargo floristicamente tienen en común solamente a Hypochoeris sessiliflora. Rhizocephalum candollei es una roseta de flores blancas muy común en charcas temporales en el páramo propiamente dicho de la Cordillera Oriental. Undesarrollo óptimo de esta especie en la Sierra Nevada de S. Marta se observó en el Azorelletum crenatae, en el Oritrophio-Wernerietum pygmaeae y -en la comunidad de Calamagrostis effusa con Azorella julianii y Oritrophium peruvianum. distribución: La asociación solamente se conoce hasta ahora de los páramos del lado norte de la Sierra Nevada de S. Marta entre aproximademente 3700 y 3800 m.

225

Oritrophio limnophili~Wernerietum pygmae Cleef 1981 subas. typicum; Tabla 7, lit. Rangel et al., 1982, Cleef et al., 1983. fis10nomía: vegetación con porte herbáceo bajo(de geófitas y hemicriptófitas) con flores blancas, y con algas filamentosas. composición y sintaxonomía: Werneria pygmaea es especie característica (transgrediente) y predominante. Está acompañada por Calamagrostis planifolia y Lachemilla mandoniana, especies características del Wernerion crassae-pygmaeae Cleef 1981 y del orden Oritrophio-Wernerietalia Cleef 1981. La fitocenosis estudiada es bastante similar a las estudiadas en la Cordi llera Oriental. Anteriormente Rangel et al. (1982) la reseñaron bajo "comunidad semipantanosa de Werneria pygmaea y de RhizocephalumcandoUei" ecología: La comunidad es propia de las depresiones del terreno donde hay desague permanente y ocasional. El sustrato es cenagoso. distribución: Solamente registrada a 3740 m en el filo arriba de la Laguna Río Frío, pero quizás se presenta también en otras partes del macizo. La subasociación typicum es común en los Andes de Colombia y Venezuela (Cleef ]981). Comunidad

acuática

de Callitriche

cf. nubigena

y Ranunculus

limoselloides

Tabla 8, Foto 65; lit.: Cleef 1981, A.P. Smith 1975. (Q.Q..s>Y/,o,..¡,o.-.:>-'J"=.4,!,,,\,, Sobre la vegetación de cubetas y corrientes de agua del páramo hay pocas observaciones. En lagunitas y cubetas poco profundas entre c, 3600 y 3700 m son características Callitriche cf. nubigena, Ranunculus limoselloides y algas filamentosas (Chlorophyta). Tabla

8. Comunidad acuática de Callitriche cf. nubigena y Ranunculus limoselloides. cf. nubigena .and Ranunculus UmoseUoides. Aquat ic commun ty of CaUitriche

levanto Cleef y Rangel altura m s.n.m. superficie m2 substrato profundidad del agua (cm) localidad S.Nev. de S.Marta ]6-22 agosto de J.977

532 3700 3 arcilloso ]0-30 La Cumbre

cobertura % Ranunculus limoselloides Eleocharis stenocarpa, CaUitriche cf. nubigena Isoetes sp. Algas

filamentosas

(Chlorophyta)

2 <

536A 3650 4 turboso 25 Chubdulá

dominante

x x

Como lo indicó anteriormente (Cleef, 1981, tabla 5a) esta comunidad es bastante común en cubetas y lagunitas paramunas con marcada influencia del ganado (pisoteo y estiércol). Esta comunidad de callitricheidas (o batrichiidas) aparentemente reemplaza en tal ambiente acuático al Tillaetum paludosae Cleef (1981). Hasta la fecha esta comunidad amfítica se conoce solamente de los páramos colombianos entre c. 3500 y 4100 m. notas: .Una abundancia de Callitriche sp. también se observó en la quebrada que desagua la Laguna Río Frío . .Ranunculus spaniophyllus citado anteriormente (Cleef J981) para esta comunidad, no es una hierba acúatica, en verdad se trataba en este caso de Ranunculus

(I:-k"c¡ ¡"lol, e. <le:. " 1:..5"0 UmoseUoides. .Aunque no se observaron comunidades extensas de Isoetes en lagunas de la parte alto del transecto.En el anál isis del sedimento de una laguna ubicada a 4000 m en el valle Donachuí se encontró un porcentaje muy alto de macrosporas de Isoetes (T. van der Hammen, com.pers.).

226

Turberas y pantanos

(Foto 49)

Localmente donde el drenaje es lento o casi imperceptible se presentan turberas y pantanos, como p.ej. en las cabeceras del Río Frío. La Laguna "La Perdida" (Foto 49) situada a 3350 m s.n.m. al norte de la Cuchilla La Cimarrona tiene una franja de turbera a lo largo de la orilla. El segundo autor visit6 esta laguna nuevemente el 30 de noviembre de 1.977 y perfor6 con una sonda Dachnovsky la turbera de orilla penetrando en los sedimentos hasta una profundidad de 6.8 m. La vegetaci6n actual de esta turbera consiste de especies de Sphagnwn y Carex sp. (Rangel 1391). En la orilla habían arbustillos de Hypericum caracasanwn. Río abajo a 3250 m en el fondo del mismo valle del Río Frío se presenta una turbera de Sphagnwn spp. con Puya aff. goudotiana, Blechnum (Lomaria) sp. y Rhynchospora sp. A la largo de la Laguna Chubdala a 3650 m no se observaron zonas con turbera. Matorrales y bosques

alto-andinos

(Fotos 49-53)

Localmente en las cabeceras del Río Frío sobre morrenas se presentan matorrales del páramo bajo. P.ej. a 3450 m sobre las lajas al W de la Laguna Chubdala se observaron arbustos de unos 2 m de Vaccinium cf. floribundum y Aragoa cf. kogiorwn; y muy cerca: Ribes sp., Fuchsia magdalenae y Symplocos nivalis (Foto 50). En vertientes ab~igadas del lado NE cerca a l~ Laguna Chubdala hay manchas intactas de Libanothamnus glossophyllus y Escallonia myrtilloides hasta aproximademente 3700 m localmente (Foto 51). Igualmente están en la Laguna Río Frío y la Laguna "La Perdida" rodeadas por bosques alto-andinos con la misma composici6n florística, más paragynoxys undatifoUa (Foto 49,52). En la morrena terminal de la Laguna "La Perdida" (c. 3550 m) se observaron: Miconia cf. andina (o M. smithii) Baccharis sp. Escallonia myrtilloides Monochaetwn sp. Eupatorium s p . Paragynoxys undatifolia Fuchsia magdalenae Rapanea dependens Libanothamnus glossophyllus (Foto 53) Ribes sp. que como elemento dominante sube Symplocos nivalis (sube hasta hasta 3700 m en el lado N, c. 3750 m en sitios abrigados) Miconia sp. En un otro sitio en c. 3500 m en el lado norte del Alto La Cumbre, donde el bosque alto-andino alcanza la máxima altitud, se registraron individuos de: Cestrum sp. Diplostephium sp. (hojas angostas, grisáceas) Escallonia myrtilloides Miconia sp.

Miconia andina / smithii Monnina sp. Oreopanax cf. fontquerianum Paragynoxys undatifolia Rapanea dependens

En el filo GOinue entre 2900 y 3100 m se encontraron restos de bosques altoandinos intactos y subseriales alternando con helechales de pteridium y cultivos abandonados de papa. Cerca de 3000 m en un rancho pequeño había restos de bosque con: Brunnellia integrifolia, Chusquea scandens (abundante) y Libanothamnus glossophyllus. En el mismo sitio también se presentaron: especies leñosas: Berberis s p . Blechnum subg. Lomaria Compuesta desconocida Coriaria ruscifolia Gaiadendron punctatum Geonoma sp. (hoja poca dividida) Hesperome les sp. (hoja g 1ab ra) Monnina sp.

Monochaetum sp. Oreopanax fontquerianum Palicourea abbreviata Paragynoxys undatifolia Rapanea cf. guianensis Rubus sp. Satureja caerulescens (arbusto)

227

hierbas: EZaphogZossum spp. Epidendrum s p . Eriosorus fZexuosus Geranium sp. (h. grande) Lycopodium contiguum

Lycopodium compZanatum tropicum Nertera granadensis PhytoZacca sp. PiZea sp.

varo

briofitas: BreuteZia spp. Herbertus spp. PZagiochiZa spp.

Scapania Sphagnum

portoricensis mageZZanicum

En partes pedregosas del filo se observaron restos de bosque con palmas (indiyiduos delgados), HesperomeZes Zanuginosa, Cybianthus iteoides, Weinmannia pinnata, CZusia cf. muZtifZora, Monochaetum sp., VaZZea stipuZaris, Vaccinium cf. meridionaZe, Hypericum sp., Pernettya sp., GauZtheria cf. ramosissima, Eupatorium s. l., GauZtheria aff. cordifoZia, Lycopodium contiguum, cf. GaZium sp., LachemiZZa aphanoides, Orchidaceae, Dicranum frigidum y Lobaria sp. Helechal

de pteridium

aquiZinum

Esta comunidad subserial, como resultado de la intervenci6n humana, es muy frecuente en el limite entre bosque y páramo. En el filo GGinue (c. 2900 m) en los alrededores de un pequeño rancho indigena habian "helechales" hasta de 1.5 m de altura completamente dominados por pteridium aquiZinum spp., caudatum varo caudatum. Parece que esta es la misma especie citada por Steyermark & Huber (1978) como pteridium caudatum, caracteristico de "lugares abiertos y alterados, especialmente en zonas que han sido quemadas (1500-2500 m)" arriba de Caracas, Venezuela. Especies acompañantes en el filo GGinue son: Bidens tripZinervia, Lourteigia stoechaedifoZia (localmente dominante), Hieracium sp., OphiogZossum crotaZophoroides, GauUheria aff. cordifoZia, CastiUeja sp. y ThamnoZia vermicuZaris. En sitios con rastros de quema se encontraban además: Rhynchospora sp., GnaphaZium sp. (muy común), BuZbostyZis tropicaZis, Rubus sp., Monochaetum sp. y cf. ReZbunium sp. pteridium aquiZinum también invade a los cultivos de papa, donde se observaron como acompañantes a Rhynchospora sp., Lupinus cf. carrikeri, LachemiZZa spp., GnaphaZium spp., CastiZZeja fissifoZia, Sisyrinchium Ceratodon stenocarpus, y Bryum sp. Huber (1982) p.ej. reporta igualmente "helechales" de pteridium caudatum en la Sierra Parima, donde cubren terrenos extensos con troncos quemados, que anteriormente estaban ocupados por selvas. LachemiZZetum poZyZepidis aS.nov. (prov.) tipo prov.: levo C'leef & Rangel 535, Tabla 9, lit.: Cleef, 1981, p.174. fisionomia: Se trata de un matorral ralo, semi-abierto dominado por arbustos lepto-nanofil icos hasta 2 m de altura, y en los estratos inferiores por gramineas macollosas y musgos pleurocárpicos. Los tallos de los arbustos dominantes tienen la corteza rojiza exfoliable bastante llamativa como la de PoZyZepis. Por la cantidad grande de rocas, la capa vegetal en los tres estratos (arbustivo, herbaceo y rasante) es discontinua. composici6n y sintaxonomia: Son especies caracteristicasLachemiZZa poZyZepis la única especie completamente leñosa de este género tropandino, y probablemente VaZeriana engZeriana. Como en otras partes de las Cordilleras colombianas, en el ambiente de rocas húmedas se encontraron a Miconia cf. andina, LuzuZa gigantea, PoZystichum poZyphyZZum, Niphogeton dissectum y AspZenium castaneum. Entre los elementos del páramo alto se censaron a: DipZostephium weddeZZii, DipZostephium anactinotum, VaZeriana pZantaginea y Jamesonia cf. cuatrecasasii.

228

Los musgos predominan en el estrato rasante, aunque también se presentan numerosas especies de hepáticas, como se registró igualmente en el levantamiento (zonal) 4100 m (Vrabo-Calamagrostietum oligandretosum, Tabla 4). Sturm & Rangel (in litt.) reconocieron en el lado Sur de la Sierra un matorral con Lachemilla polylepis. Entre las especies características figuran: Satureja caerulescens, Hypericum stenopetalum, Libanothamnus glossophyllus, Stevia lucida, Arcytophyllum nitidum, y Valeriana karstenii. ecología y distribución: Los matorrales del Lachemilletum polylepidis se presentan con preferencia en roquedales abrigados y sobre suelo pedregoso en las cañadas secas y abrigadas (afloramientos rocosos fisurados y derrumbes) que bajan de los filos altos, especialmente en el flanco norteoccidental en la Cuchilla La Cimarrona entre c. 3800 y 4100 m. Aunque los matorrales de Lachemilla polylepis son mas bajos, parece que tienen particularidades ecológicas muy similares a las de los bosques de polylepis, como son: características xeromórficas, corteza exfoliable de color rojizo, hojas nanofíl icas con envés argénteo y preferencia por sitios rocoso-pedregosos. Los sitios rocosos obran como refugio y quizás como piensan Grubb et al. (en litt.) la presencia allí de elementos leñosos deba relacionarse con el efecto del fuego. Aunque Lachemilla polylepis se ha registrado entre 3300 y 4500 m en otros páramos deColombia, Venezuela y Costa Rica (Cleef, ]981; Chaverri & Cleef en prep.)(Fig.11a), hasta donde se conoce no forma matorrales propios como en la Sierra Nevada de Santa Marta, especialmente en la parte sur, donde a manera de cinturón se establece desde 3400 hasta 3900 m (Sturm & Rangel, in litt.). La composición florística aquí es muy diferente a la de los matorrales del lado norte. En la Cordillera Oriental de Colombia se determinó el pH de la capa superior del suelo de dos comunidades con arbustillos de LachemiUa polylepis como 4.7 y 5.1 (Cleef, 1981); en el macizo de Chirripó, Costa Rica se encontraron valores alrededor de 5 (Chaverri & Cleef, en prep.).

Tabla 9. LachemiUetum --------- LachemiUetum

polylepidis polylepidis

aS.nov. ass.nov.

(prov.). (prov.).

expos ic ión Lev. C1eef & Range 1 535 altura m s.n.m. 3850 inclinación superficie censo 400 m2 (20 m x 20 m) localidad: Sierra Nevada de Santa Marta; Cuchilla La Cimarrona, cobertura

flanco

c/d taxa Lachemilletum c LachemiUa

polylepidis

polylepis c Valeriana engleriana Calamagrostis effusa Valeriana plantaginea Diplostephium anactinotum Miconia cf. andina (o M. smithii) c Diplostephium rangelii Luzula gigantea Diplostephium weddellii Asplenium castaneum Grammitis moniliforme

prov. 35 15 25 3 3 1+ 1+ 1+ 1+ 1

229

Polystichum cf. polyphyllum Jamesonia cf. cuatrecasasii Agrostis sp. Niphogeton dissecta Cara pavonia Breutelia cf. karsteniana Thuidium peruvianum Campylopus pittieri Metzgeria sp. Anastrophyllum spp. Herbertus spp.

1+ 1+ 1+ 10 1+

1+ 1+ 1+ 1+

y SINTESIS

DISCUSION VEGETACION

PARAMUNA

p á r a m o

a b

EN RELACION e r

CON LA TEMPERATURA

Y LA HUMEDAD

Una comparación exhaustiva entre la vegetación zonal del páramo en el lado N y en el lado S es difícil de real izar. Sin embargo, al contar con los primeros datos de Sturm & Rangel (in litt.) es posible apreciar diferencias fisionómicas y florísticas tanto cual itativas como cuantitativas (Figs. 56,62) entre la vegetación en los dos costados. La zona del páramo en el lado N está caracterizada por presentar una fisiografía escarpada. Las vertientes muy pendientes están cubiertas por extensos pajonales de macollas microfíl icas de Calamagrostis effusa, en donde predomina la forma de vida hemicriptofita cespitosa (Mueller-Dombois & E1lenberg 1974). En el estrato rasante son características importantes la presencia de la diminuta y endémica Carex sancta-marthae (Mora & Rangel 1983), y la cobertura elevada de hepáticas semienterradas, especialmente Stephaniella paraphyllina y Stephaniella rostrata de las Gymnomitriaceae. Esta forma de crecimiento semi-enterrado es una adaptación perfecta a las condiciones extremas durante la sequía estacional combinada con la radiación fuerte de UV. En el mismo estrato en habitats húmedos y sombreados se encuentran Ruizanthus venezuelanus y Gongylanthus liebmannianus. En sitios más expuestos Marsupella trollii junto con especies sp. aumentan su cobertura. El de 105 líquenes Baeomyces sp. y Diploschistes musgo acrocárpico Ceratodon stenocarpa forma una capa terrestre casi contínua debajo de las macollas, que le proporcionan un microcl ima húmedo favorable. Parece que esta especie aparece masivamente después de presentarse quemas. Con respecto a la cobertura de los diferentes estratos del pajonal (Fig. 63) es notorio que las coberturas de los estratos herbáceo y rasante disminuyen cuando aumenta la altitud. Parece que esta observación tiene una relación estrecha con la mayor proporción de suelo pedregoso y de terreno rocoso en el páramo propiamente dicho alto. Además se presenta un tercer estrato - el de arbustillos - en el pajonal zonal de 41DO m, fenómeno que se discute en continuación. El efecto de la quema está registrado en la curva del levo ECOANDES BUR 37 (Fig. 63B). Los vientos al isios ascendentes causan lluvias orográficas casi diariamente a partir del medio dia. El anual de esta precipitación se estimó como 1800 mm a una altura s.m. (Herrmann 1971; en este volumen).

1984; cap.6

en este volumen;

Pérez-Preciado

promedio de 4000 m 1984; cap.3

En las partes más altas, el terreno se vuelve muy rocoso e igualmente la superficie cubierta por Calamagrostis disminuye. El aspecto del pajonal donde las especies leñosas apenas cubrían un 5% (Fig. 62), cambia de muy denso hacia bastante abierto. En 4100 m cerca al nivel de la zona superior de condensación, la cobertura de especies leñosas, especialmente de Rosaceae y Compositae, sube hasta casi 30%. En cuanto a las formas de vida, se trata de un aumento de El mismo fenómeno aún más llamativo se presenta caméfitas o de nanbfanerófitas. en el costado sur de la Sierra, en donde la cobertura de las especies leñosas es marcadamente más alta que en los pajonales del lado norte (Fig. 64). Los páramos del lado sur miran hacia las llanuras de Valledupar, y están situados en el abrigo de los vientos al isios nor-orientales, que causan la lluvia diaria en los páramos del lado norte. Por esta razón son marcadamente más secos con precipitaciones medio-anuales estimadas alrededor de 900-1000 mm

en 4000 m de altitud. Se presenta así un deficit la nubosidad y altos en la radiación. Además contribuye

la posición

geográfica

de la Sierra

con valores

en c. 12° latitud

para que el lado sur reciba anualmente 230

hídrico

bajas en

norte

en total más energía

solar

N 5000

5000 m

5000

4000

3000

Arcytophyllwn nitidum Escallonia ml1l'tiZloides Libanothcunnu~ glossophyllus lp - LachemiUa po2y2epis Mt - Myrceanthes tenuifolia R - Rapanea Se - Satureja cael'ulescens Vk - Valeriana karstenii An -

51JR0r

®NNE

Pico Símón Bolivar

li -

SSW

4000

2000

000 10

50 km

100

Pico Simón Salivar

50~Or NW

® ®

PISOS

té rm

[TI

Piso

térmico de transición (e i ntu rón ea fetero)

Piso

térmico

Piso

térmico

frio

Piso

térmico

del

Piso

sin

Piso

cubierto

4000

[2]

2000

TERMICOS

llIIII Piso

ea cá 1 i do

templado

Cllta

páramo

vegetación de nieve

perpetua

Rio Cesór

000 50

Fig. 62.

Cortes

a través

50 km

100

de la Sierra

Nevada

de Santa Marta.

(1) Zonas a1titudinales de la vegetación del páramoydel bosque andino costados N y S (corte ideal izado y tentativo). (2) y (3) Pisos térmicos en dos cortes adaptados de Guhl (1950).

en los

Cross-sections through the Sierra Nevada de Santa Marta. (1) Altitudinal zones of páramo vegetation and the Andean (dwarf) forests at the N and S slope (tentative, ideal ized cross-section). (2) and (3) Thermic zonation in two cross-sections adapted from Guhl (1950).

231

¿.100

¿~[ 40

3.500 m (BUR-35)

30~'---

hierbas)

"tO

,ras,~

30 ~gel ID

~ 'OL

80 %

Cleef&R

-----~ (/ -----

{BUR·41J

50 cm 4'0

30 20

' 50

~UR31 (quemada)

10~

e "3750

cm 50 1.0 1 [

50 -

/0--

BO% cobertura

Fig.63. Altura (cm) y cobertura (%) de los estratos de arbustillos, de hierbas y rasante en el pajonal zonal del páramo en el transecto Buritaca-alto Río Frío (3100-4100 m s.m.). Height (cm) and cover in the zonal bunch grass páramo (3100-4100 m).

(%) of the dwarf scrub, herb and ground layers in the Buritaca - upper Río Frío transect

N 50

80% all m

S 50

-,--,

70°/0

4000 50

,..,

80°/0

3500

3000

ESPECIES

LEÑOSAS

GRAMINEAS

Fig. 64. Cobertura (%) de especies le~osas y Gramineae en relación con la altitud s.n.m. en los levantamientos de la vegetación zonal del páramo en el lado N (transecto Buritaca-alto Río Frío) y en el lado S (S. Sebastián; Sturm & Rangel, in 1 itt.) de la Sierra Nevada de Santa Marta. Cover (%) of woody species and Gramineae in relation to altitude of zonal páramo vegetation on the northern (N) side (Buritaca-upper Río Frío transect) and on the southern (S) side (S. Sebastián; Sturm & Rangel in press) of the Sierra Nevada de Santa Marta.

232

que el costado norte. Se supone - con base en observaciones en otras zonas tropandinas - que las rocas y pedregales en el lado sur retienen el calor del día por más tiempo y por ende durante la noche lo van perdiendo más lentemente en comparación con las rocas a la misma altura en el lado norte. Las condiciones ambientales son asi más favorables para el crecimiento de especies leñosas en el lado sur. Por la misma razón los 1imites inferior de la nieve y superior del bosque se sitúan en diferentes alturas en ambos lados, siempre a niveles 1 igeramente más altos en el lado sur que en el lado norte. Fenómenos similares se han descrito de la Sierra Nevada del Cocuy (Cleef 1979, 1981; & Cleef, in litt.). Van der Hammen et aL, 1980, 1981; Van derHammen A lo largo de los filos estudiados no se observaron comunidades o vegetación zonal con porte arbustivo típico para el subpáramo tal como ha sido definido por Cuatrecasas (1958) y Cleef (1979, 1980, 1981) para la Cordillera Oriental. Sin embargo, no se descarta la posibil idad aunque remota de que se encuentren al menos fragmentos o manchas en las cabeceras de los ríos Don Diego y Frío, donde desafortunadamente se presenta bastante influencia humana. En el transecto Buritaca y en la excursión posterior del segundo autor no se observaron arbustil los de Arcytophyllum nitidum. En cambio en el lado sur esta especie es un componente importante en el pajonal zonal de Calamagrostis effusa en 3300 y 3400 m (Sturm & Rangel, in 1itt.) Y tipifica el Stevio lucidae-Calamagrostietum effusae Rangel prov. El matorral bajo de Arcytophyllum nitidum característico para el subpáramo alto (sentido Cleef 1979a, 1981) prefiere vertientes climáticamente secas de la Cordillera Oriental colombiana (Cleef 1979a, 1980, 1981). En esta cordillera Lozano & Schnetter (1976), Cleef (1981), Vargas (1982) y Sturm & Rangel (in 1 itt.) proporcionan información respecto a las comunidades de Arcytophyllum nitidum. Otros elementos florísticos muy comunes en el lado sur, pero raros en el lado norte de la Sierra Nevada de Santa Marta, como Achyrocline sp., Satureja caeruzascens, Chaetolepis microphylla, Plantago sericea ssp. perreymondii y Valeriana karstenii muestran claramente xeromorfismo y prefieren ocupar ambientes cal ificados como secos (Sturm & Rangel, in 1itt.). El pajonal del Perissocoelo-Calamagrostietum (Hyperico-Calamagrostion prov.) tiene afinidades con el pajonal del Stevio-Calamagrostietum entre aproximadamente 3500 y 3600 m del costado sur de la Sierra (Sturm & Rangel, in 1itt.), como también los pajonales de Calamagrostis effusa en otros páramos en los Andes nórdicos. Igualmente el Drabo-Calamagrostietum (Luzulo-Calamagrostion prov.) muestra afinidades por ejemplo con el pajonal de altura en las Sierras Nevadas del Cocuy y de Mérida. En el lado sur de la Sierra Nevada de Santa Marta, es probable que se presente un pajonal vicariante del Drabo-Calamagrostietum. El Lachemilletum polylepidis (prov.) se presenta localmente en sitios abrigados de zonas rocosas en el lado NW de la Cuchilla La Cimarrona. Probablemente se trata de una variante húmeda de los matorrales más extensos con esta especie del lado sur de la Sierra (cf. levo Rangel & Sturm 197, 3800 m). No se han registrado con certeza matorrales de Lachemilla polylepis en otras local idades fuera de la Sierra Nevada de Santa Marta, aunque la especie (Fig. 65a) se conoce del norte de la Cordillera Oriental colombiana, de la Sierra Nevada de Mérida (Venezuela) y del páramo de Chirripó (Costa Rica). bosques paramunos Los bosques de Libanothamnus glossophyllus tienen mayor distribución en el lado sur de la Sierra Nevada de Santa Marta, donde ocupan un habitat ± zonal. En el norte del macizo se encuentran bosques bastante homogéneos en sitios abrigados como por ejemplo cerca de lagunas glaciares como la de Chubdala y la Laguna La Perdida. La especie macrofíl ica Paragynoxys undatifolia es un elemento muy visible (Foto 16). Libanothamnus glossophyllus también entra en la composición florística en la franja superior del bosque alto-andino (Chaetolepido-Myrcianthetum libanothamnetosum Cleef et al., 1984; cap.16 en este volumen). Los bosques de Libanothamnus en el costado norte se dis·tribuyen cerca de las lagunas glaciares

233

78'

]!lli.J~l[ ~P¿ramos

~°

76'

71'(Weddl 70' 6' 74'

,"o Andeontoresl ~~-k~m 05ubandeonond palylepis

+ a

Rothm.1Rosac.1

7B'

76°

~Ol-

76°

74°

70°

74°

° l'

mpóromos [JSubOndeonond ." Andeontoresl

o~~~k~m 50 100 1501-- IHBKISteud.IGramin.1 Calamagrostls effusa

~~·-km 50 1001501--penssocoelum . Const( Umbelliferae Math.&)

76'

i2°

Fig. 65. Distribución de la Sierra Nevada de

a b

the

Geographical Sierra Nevada

geográfica de Santa Marta.

distribution Santa Marta.

Lachemilla polylepis (Wedd.)Rothm. Raouliopsis seifrizii Cuatro

OSubondf.'(]nOnd l~plÍromos ~deontorestloo

76'

70'

algunos

taxa

some

7"2°

característicos

éharacteristic

taxa

del

Perissocoelum

Mathias

Calamagrostis

effusa

páramo

the

páramos

Constance

(HBK)

Steud.

al igual que Polylepis 10 hace en la Cordillera Oriental colombiana o en la Sierra Nevada de Mérida, Venezuela. No se observaron bosques de polylepis en la Sierra, ni Simpson (1979) hace referencia alguna para la Sierra Nevada de Santa Marta, aunque Seifriz (1937) mencionó Polylepis como un arbol ito común en el páramo rocoso de las cabeceras de Macotama (3650-4275 m), casi 40 km al Oriente del transecto Buritaca-Alto Río Frío. Tanto nosotros, como el Dr. J. Cuatrecasas (com.pers.) pensamos, que tal vez Seifriz confundió Lachemilla polylepis con una especie de Polylepis. Bosques de Libanothamnus se presentan también en la Sierra de Perijá, en el nor-oriente de la Cordillera Oriental colombiana, la Sierra Nevada de Mérida y en la Cordillera de la costa venezolana (Cuatrecasas 1979). Vareschi (1955) describió el Libanothamnetum neriifolii Vareschi 1955 coro Cleef & Rangel de los cerros altos (2200-2600 m) arriba de Caracas. También Cuatrecasas (1976, 1979) Y Monasterio (1980) indicaron como los bosques dominados por diferentes especies de Libanothamnus suelen establecerse en alturas mas bajas (2700-3200 m) en la Sierra Nevada de Mérida. La ecología de estos bosques relativamente secos no muestra grandes diferencias: todos tienen su desarrollo óptimo sobre afloramiéntos rocosos en macrocl imas relativamente secos. Se exceptuan de esta consideración los matorrales de Libanothamnus tamanae de canchales morrénicos del subpáramo cl imáticamente húmedo de Tamá hasta el valle Quebrada Playón en la Sierra Nevada del Cocuy (3000-3400 m).

de la

h i g r o f ¡ti s m o Finalmente, la presencia de especies higrofíticas en el nivel superior de condensación a 4100 m es un fenómeno ya descrito de otras zonas alto-andinas (Gradstein et al., 1977; Cleef 1978,1979,1980,1981, Cleef et al., 1983). Van Reenen & Gradstein (1984; cap.14 en este volumen) anal izaron la brioflora del transecto Buritaca e indicaron la existencia de especies propias de estas zonas altas con nubosidad constante, como por ejemplo Breutelia karsteniana. La mayoría de estas especies (generalmente con coberturas 1imitadas) se presentan en los pajonales del páramo baja, otras son características igualmente para la franja superior del bosque, donde aparentemente consiguen condiciones medio-ambientales similares. Van Reenen & Gradstein (loc.cit.) calcularon el coeficiente de similaridad (según S~rensen) como del orden del 20% para las briofloras de 4100 y 3300 m. Como se indicó anteriormente los elementos leñosos aumentan su cobertura en el nivel superior de condensación frecuente. INTERVENCION HUMANA

(explotación

del

recurso)

La acción humana en forma de tala y quema en los filos para extender el pajonal hacia abajo (hasta aprox. 3100 m) se observó casi en la totalidad del 1ímite entre bosque y páramo de la zona estudiada. Las comunidades boscosas altas en muchos sitios están alteradas y muy degradadas. La diversidad florística del pajonal del Perissocoelo-Calamagrostietum y en general del páramo bajo (Hyperico-Calamagrostion prov.) quizás sea causada - en parte - por la intervención humana en esta zona en donde son especies indicadores de la alteración: pteridium aquilinum ssp. caudatum varo caudatum, Lourteigia stoechaedifolia, Gnaphalium graveolens, Gnaphalium americanum, Jaegeria hirta, Agrostis trichodes, Stevia lucida (parcialmente), y Ceratodon stenocarpus entre otras. La cobertura elevada de Acaena cylindristachya y de Lupinus cf. carrikeri es indicativa de la alteración del pajonal original como consecuencia de ganadería intensiva, que causa también un cambio muy notable en la estructura de la vegetación: rosetas terrestres reemplazan las macollas originales. En terreno cóncavo, donde la cobertura de rosetas es casi total, domina el Acaenetum cylindristachyae, geográficamente vicariante del AgrostioLachemilletum orbiculatae en este habitat (Cleef 1981, Cleef et al., 1983). Donde el ganado entra con más frecuencia, el estrato de las rosetas sésiles

235

abre

Cumbre

vegetación

las

duda

original

del

pajonal

capacidad

protección

presencia

y en

que

esta

Sierra

presentan están a

Santa

Marta

páramo

mas

(12°Lat. de de

3500

m).

(Costa

arriba) de

Andes

ésta

así

cercanías

del

esta

hojarasca

tiene

capa

vegetal

pendientes. de

agua,

del

bosque

del

Cerro

bosque

La por

Alto

andino-en se

forma

quema

consiguiente el

Buritaca

andino

un de

inmigrantes

del

Arctostaphylos destacan Helianthemum (Cistac.),

que

(Fig.

Nevada

mayor páramo

pajonal

indicativo

extendían

por

norte

Geográficamente aunque

grado

ambas

zonas.

Santa

(75

(12°Lat.

5775

son

dos

caso

zonas

fito-elementos

inciden N)

que

alcalzan

del

elemento

Cleef,

límite

provenientes en

sur

del

la flora

holártico

prep.).

factores

Chirripó;aparentemente mayor

aproximadamente

aislamiento

Marta

cerca

Rica) en

las

menor

(Chaverri

Garrya

(Eric.),

Mahonia

(Costa

local izan

mucho

proporción

que

número de generos y especies en comparación con el macizo

Marta

Chirripó vez

Los

fácil

una

Santa

altitud.

acceso

56).

vegetación

la elevación

contiguas,

geográfica la

manifiesta

Nevada

macizo

separación

Sierra

3820

tienen

tropandinas

Rica)

Sierra

elementos

los

y en

Andes

la presencia de un flora vascular del

vascular la

intacta y

retención

extensas

situación

flora

los

óbviamente

genérica que

aislada

norte

cadenas Marta,

permiten expl icar tropandinas en la norte

las

Santa

posición

Chirripó

agua

vertientes

grandes

manifiestan La

más

Nevada

extremo

y más

zonas

norte

nivel

manchas

las

pasado.

separadas

Sierra

Nevada

las

extremo

la capa de

aislados-propios

3100

y COROLOGIA

FITOGEOGRAFIA En

con

retención

capacidad

itos

(de

como

Frío.

la erosión

arbol

filos

probablemente

zona

contra

los

completamente

Río

disminuye gran parte de los fenómenos asociados.

denso

degrada del

la mayor

la mejor

cabeceras

ecosistema

sin

Entre

Chirripo

los

Cirsium (Compos.), Smilacina (Lil iac.) y Romanschulzia

(Garryac.),

(Berberid.),

(Crucif.). Hay

aproximadamente

páramos de reportados

la Sierra para los

género

nivel

Sierra

alcanza

proporciones

incluye Por Sierra nivel

Cordillera géneros de Van

una el

respecto.

insularidad

Santa

especie.

1 ista

(1969)

cita

series

especies Marta.

géneros

vertical de las Nevada de Santa

muy

endémicos

Sie'rra

importante como

Marta

Sturm

Umbell

en de

algunos

Cabreriella,

nivel

está

los

Santa

Mora

los

páramos

Rangel

son

este

las

forman

centro

sitios

donde

236

especies

Saxatilia,

macizo:

importantes

Diplostephium

son

exclusivas.

muestra

Marta

particularmente

Castanedia,

y en

también

(1983).

iferae.

1 itt.)

casos

son

preparación

(in

Fig.

Santa

Marta

endémicos,

Umbell

son

Las

genérico de

Rangel

para

iferae

paramuna

tropical.

elementos

dió

y Cotopaxia.

Nevada y

vascular

Nevada

vascular

muchos

endémicas

distribución en la Sierra páramos

Santa

registradas,

las

Los

66). Un estudio comparativo con diferentes zonas altitudinales

Compositae

Entre Coriacea y Anactinota. de perissocoelum, Micropleura

especiación

registrados

Sierra

(Fig. de las

flora

Asteraea) 2-3

parcial

(Compositae,

flora

geográficos de

contiene

representantes

Diplostephium

componente

prep.)

Marta

Una

para

Nevada

los

Cuatrecasas

Sierra en

55%

colombiana vasculares

visión de

vasculares

templado

páramos

Hammen,

caracter

Oriental plantas la

plantas

elementos

los

der

Nevada

destacan

diferentes en

es decir prácticamente la mitad de los géneros de la Cordi] lera Oriental de Colombia (Cleef 1979b).

contra

iguales

la vegetación

(Cleef

la de

géneros

componente

45%

lós

aproximadamente los de 1 istas

un de

135 Nevada, páramos

y Raouliopsis

especies la

Umbell

iferae

de han

(Fig.

originado

65b)

cantidad 100

YdHam~n fin lit,)

Marta

.---r--

O ('965 dSanta Smith 1977 i (1979) H~dMrg 100 ClNI& Wilh. Afr. Or.Clu' Col. 109 C.Or. N.Gui. c.260 com.~sJ % 50 123 c.135

géneros

com.~rs)

50 O

pantropical n

neo.tropical

m américa-

asia

al américa-áfrica

holá r t ic o

~/~rrTls rI1s componente h

temPladoF~ h

austral-antártico

templado

cosmopolita

SOr %~%

(sentido amplio)

r--1 L-..J componente templado (y cosmopolita)

Fig. de

66.

Anál isis

la Sierra

la comparación tropical (Hedberg

the

Santa

indica

flora

Marta

también

componentes Hammen (en

genérica

vascular

Cordillera

proporción

porcentual

tropalpina de Guinea (Smith

y elementos prep.).

proportions

indicated (Hedberg

as 1965)

geographical Cleef

regards and floral

Van

der

of the

fitogeográficos

Mt.

the

tropical

and

tropical-alpine

Wilhelm,

Papua

components

and

Hammen

prep.).

(in

temperate

vascular New

elements

237

Guinea are

Oriental

Phytogeographical breakdown of genera of the Sierra Nevada de Santa Marta and the Cordi 1 lera

Procentual

and

y templado de la flora vascular 1965) y Mt.Wi lhelm, Papua Nueva

de los diferentes y Cleef & Van der

fitogeográfico

Nevada

los

Africa 1977). véase

Cleef

vascular Oriental

(Smith defined

páramos

1977). in Cleef

definición (1979),

páramo flora of Colombia. are

East

Para

componentes

Oriental Para la

components floras

los

colombiana.

also

Africa

The

different (1979)

SIERRA

ZONA

NEVADA

SAN

MARTA

al!

alt

5500

2500

5000

IlIx 1

I I I I I I

8~ 131

IV,3

71 4500

"1 L 11'111,1, 31 IV,2

4 000

30J'1 1'1

11111

11 3000

4000 5000

121 17X

'1'1"111

350'

61 :10 I I

: 8x9

111,1

2500 III ,3

2000

!l,2 15 1500

1500

!l,1

1,2

ZONA

1000

f-l000

Diplostephium (Campos.)

Umbelliferae

238

Fig.

67.

Astereae)

Distribución y

vertical

Umbel

1 iferae

La ubicación altitudinal según los datos obtenidos ecuatorial,

Astereae)

11 selva

the Sierra, 1 equatorial V ni va 1 be 1

zones and

DipZostephium

refer

based

forest,

(principalmente

5 6 7

DipZostephil~

de Sierra

Nevada

(Compositae, Santa

111

andina,

IV páramo,

northern of

the

forest,

basado

mainly

and

northwestern

Buritaca-upper 111

Cuatrecasas

based

Frío

forest,

(1969)

Cuatrecasas

nival.

(Compositae, The altitudinal

humid

Río

andean

Marta.

zonal es 1 selva

V zona

of species of DipZostephium Sierra Nevada de Santa Marta.

the

data

selva

slopes

transect:

IV páramo,

con

adiciones

(1969),

with

later

(compilado

por

Dr.

observaciones propias with own observations) 1

"))Cuatro Cuatro D. romeroi nevadense D. santamartae Cuatro Blake Wedd. weddeZZii coriaceum Cuatro ) (ser. ) DenticuZata ( (ser. (Cuatr.) Cuatr.) (Cuatr.) ( saxatiZe Cuatro Anactinota SaxatiZia (ser. (ser. tergocanum Wedd. Coriacea Cuatr.) cyparissias D. rosmarinifoZium (Benth.)Wedd. RosmarinifoZia Rupestria LavanduZifoZia Cuatr.)Cuatr.)

Umbell iferae

2 3

especies

zonas de la vegetación Buritaca-alto Río Frío:

11 subandean

posteriores additions) 1

las

diferentes transecto

distribution iferae in the

only are

de las en el

subandina,

Altitudinal and Umbell

vegetation

registradas

Arracacia toZucensis (Kunth in HBK) AzoreZZa crenata (R. & P.) Pers. A. cuatrecasasii M. & C.

Constance, compiled

Hemsl.

A. juZianii M. & C. Daucus montanus H. & B. HydrocotyZe H. H.

grossuZariaefoZia Rusby hederacea Ma t h a s humboZdtii A. Rich.

9 MicropZeura fZabeUifoZia Mathias 10 Niphogeton coZombiana M. & C. 11 N. dissecta (Benth.) Macbr. 12 PerissocoeZum barcZayiae M. & C. 1) P. crinoideum (M. & C.) M. 14 P. purdiei M. & C. 15 SanicuZa Ziberta C. & S. 16 Spanathe panicuZata Jacq. (White & Alverson 17 Cotopaxia sp.nov.

525).

239

Berkeley, by

Dr.

completado

Constance

and

con augmented

Compositae, y Micropleura y Perissocoelum (Fig. 65c) de las Umbell iferae. Otros géneros 01 igotípicos presentes son: Hinterhubera, Oligandra, Chionolaena, Laestadia, Chaptalia (Compositae), Chaetolepis (Melast.) y Aragoa (Scroph.). Géneros con por lo menos dos especies endémicas en la zona son: Berbqris (Berberid.), Draba (Crucif.), Puya (Bromel.), Ageratina, Baccharis, Senecio, Pentacalia (Compos.), Carex (Cyper.), Miconia (Melast.), Hypericum (Guttif.), Lachemilla (Rosac.), Niphogeton (Umbell if.) y Valeriana (Valerian.). El fenómeno deleñosidad de Lachemilla polylepis es derivado (E.G.B. Kieft, com.pers.) y se atribuye a la distribución de tipo archipiélago (Fig. 65) en el extremo norte de los Andes y en Costa Rica (Carlquist 1974, Van der una hepática terrestre, Hammen & Cleef, in litt.). Ruizanthus venezuelanus, endémica de los páramos nórteños, tiene una distribución semejante a la de Lachemilla polylepis. En cuanto a los aspectos sincorológicos parece que los géneros dominantes en la vegetación zonal tienen una distribución templada (en sentido ampl io). Gramíneas que forman macollas son muy comunes en los cl ¡mas templados del hemisferio sur (Troll 1960, Cleef 1978) y el subgénero Deyeuxia de Calamagrostis está ampl iamente distribuído en zonas templadas de Suramérica. Calamagrostis effusa (Fig. 65d) caracteriza (en termino medio) los pajonales de los páramos tropandinos del norte de Ecuador, Colombia y Venezuela. Según la clase de elemento geográfico a la cual pertenece la especie dominante se puede decir que todas las comunidades paramunas descritas de la Sierra son tropandinas. A nivel de género dominante el Acaenetum, el Spirantho-Pernettyetum (prov.) y el Azorelletum crenatae tienen lazos corológicos con la zona austral-antártica; el Lachemilletum polylepidis Oritrophio-Wernerietum son de distribución neotropical, y los bosquetes Libanothamnus: tropandinos. Los matorrales bajos de Valeriana ~arstenii pueden catalogarse como comunidades dominadas por géneros de imigración holártica. Las especies leñosas de Valeriana pertenecen a la sección porteria, la cual aparentemente tiene afinidades norte-americanas.

y el de

AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a la Universidad Nacional de Colombia (Instituto de Ciencias Naturales y Departamento de Biología en Bogotá), y a la Universidad de Utrecht por facil itar el trabajo de campo y de laboratorio. Igualmente agradecen a los Doctores J. Cuatrecasas, J. Wurdack (Washington, U.S.), L. Constance (Berkeley) y a los botánicos del Herbario Nacional Colombiano, Bogotá, y del Herbario de la Universidad de Utrecht por su amable colaboración en la determinación del material colectado. El Dr. S.R. Gradstein (Utrecht) y el Prof.Dr. A. Meeuwse (Amsterdam) corregieron el resumen en inglés. El Dr. S. Díaz-P. revisó los textos en castellano. Los señores H. Koerts-Meyer (Amsterdam) y T. Schipper (Utrecht) gustosamente elaboraron los dibujos originales de los autores. La sra. E. IJssel mecanografió el manuscrito final. Agradecemos especialmente a los pilotos de HELICOL y a nuestros compañeros del grupo avanzado con quienes compartimos el frío y el maravilloso espectáculo del páramo alto de la Sierra Nevada, Luisa Fernanda Herrera de Turbay, Thomas van der Hammen, Armando Rizo, Guido Van Reenen y Pl inio.

240

SUMMARY

Vegetation

of the páramos

of the northwestern

Sierra

Nevada de Santa Marta,

Colombia

INTROOUCTION The vegetation types of the northernmost Andean páramos of the Sierra Nevada de Santa Marta (5776 m and c. 11°N, 74°w; Figs.55,56), especialb¡ those of the northern slope, are sti11 incompletely known. The cl imate on the northern slope is humid during most of the year (Van der Hammen, 1984; chapt.4 in this vo1ume). Orographic precipitation, a long-persisting cloud cover and foggy spel1s are caused by the ups10pe NE trade wind. Ory spe11s only occur in the early morning, evening and night. Ouring early morning the E-SE-exposed slopes receive astrong radiation and heating by insolation. The annual precipitation is estimated at less than 1800 mm at 4000 m (Herrmann, 1971, 1984, chapt. 6 in this volume). Physiographically, the northern slope is rather steep with sharp ridges (Photc 38)and deep1y incised val1eys. The zona1 AC soi1s (Photo 45), overlying Jurassic granodiorite bedrock, are moderate1y acid and thin (Barte1s, 1979, 1984; Sevink, 1984; Van der Hammen, 1984, resp. chapt.8,9,10 in this volume). There are some periodical ly inhabited ranches of Kogi tribe Indians in the lowermost part of the páramo belt, bu~ no permanent human settlements. The influence of frequent burning and grazing is evident up to about 3750-3800 m.

METHOOS

ANO MATERIALS

The classification of páramo vegetation was performed according to the ZUrichMontpell ier method. The present study is based on on1y 14 vegetation relevés and additiona1 observations. For the sake of comparison some unpubl ished vegetation descriptions made by Dr. Thomas Van der Hammen and by the second author of stands from the southern exposed side of the Sierra Nevada de Santa Marta (Figs.55,62) have also been used. The distinction between zonal and azonal vegetation is according to Walter (1954,1979). The sampl ing plot size was 1-100 m2, depending on the vegetational structure, the floristic composition and the presence of outcrops. The coverage was expressed in percentages, using the canopy cover as explained in Cleef (1981), to which study we refer for further details concerning the methodology of páramo vegetation analysis and c1assification. Voucher specimens are under the collection number of the second author (OR) and kept in the herbaria of Bogotá (COL: complete set), Utrecht (U: almost complete set), Gainesvi lle (FLAS: bryophytes), and in some special ist herbaria. We gratefu11y acknow1edge the assistance of specia1 ists (1 isted e1sewhere in this volume) with the identification of the vascular plants, bryophytes and 1ichens.

THE PARAMO

VEGETATION

The páramos of the Sierra Nevada de Santa Marta (Fig.56) are basically Calamagrostis-dominated bunchgrass páramos; those of the northern and of the southern slopes being somewhat different as regards their aspect and floristic composition. The upper forest 1ine reaches about 3900-4000 m (the valley floors of) the southern side; on the northern side its upper 1imit 1ies lower, e.g.,

256

at 3500 m on a small (Photo 39) dominates

Rapanea

Sierra, with, e.g. In (dwarf) forests element,

dependens

the

northern

Libanothamnus

while

(alto La Cumbre). Libanothamnus (dwarf) forests on the southern

val ley bottom the uppermost

glossophyllus side

the

Lachemilla polylepis as subdominants. Myrcianthes ternífolia is the dominant

and slope

glossophyllus

is assoeiated

only

in the

uppermost

Libanothamnusfringe (Cleef et al., 1984, ehapt.16 in this volume), but isolated dominated patehes were observed in roek shelters around glacial lakes in the headwaters of Rfo Frfo. THE

SOUTHERN

The

páramo

SLOPE vegetation

here

appears

Acaena cylindristachya differ

from

(Fig.64).

largely northern slope

the

Common

and

eharaeteristie

Satureja caerulescens, whieh

are

studied

absent

zonal

higher

the

uppermost

are,

e.g.

lucida and

slope. e.

Sturm

3300

buneh

4500

the

val ley

ity

and

grazed

and

grass

and

degraded,

Unaffeeted areas woody speeies

Arcytophyllum nitidum, Valeriana karstenii, Rangel

3900

(in

press)

loeally

near

rieh

in dwarf

eommunity

elements

Pentacalia,

(e.g.

Fig.65).

Zonal

Cataea,

the

superpáramo

Van

der

Hammen

glossophyllus

with

low

serub

(pers.eomm.) 4040

Valeriana

Lupinus, Cotopaxia, of Paouliopsis, Hinterhubera, Cerastium, Montia and Agrostis humid sites: Ranunculus, Montia, Gentiana, Werneria, Hypochoeris, Isoetes and Plantago rigida.

are

azonal,

Gentianella, Lachemilla, NORTHERN

Libanothamnus

moraines, was observed (Photo 39). Superpáramo vegetation to the snow level at about 5000-5100 m is sparse.

Charaeteristie

speeies

Draba,

SLOPE vegetation

The mierophyllous

bunehgrass

extends

(3100)

from

probably

3300

1 ies

from

the

subpáramo,

Cleef of

altogether

ruled

Basieally

about

4100

Nevada

1981)

zonal

páramo

in a

the

Río

transeet

the

superpáramo

Swallenochloa

with

the

Frfo

1 imi t of

(representing

the

is not

lower

ridges,

although

surrounding

valleys

in the

vegetation

Rfo

Frfo

lowermost

part

Andes. the

the eannot

transeet

3200-3600

deseribed,

syntaxa

and the

depieted

used

here

bunchgrass

eeologieal

bunehgrass

(Table the

belonging (prov.)

el ass if ieat ion

Altitudinal are

the

eaeh

effusae

higher

strueture

assoe.nov.

(c.

the

dea 1 ing wi th

Colombian and

and

Calamagrostietalia

names

study

eover

Buritaea-alto

reeognized the

The

The perissocoelo-Calamagrostietum oeeupies

are of

prov.).

fortheomi

vegetation

the

páramo

al] ianee

IEspeletio-Calamagrostietea wi 11 be va 1 idated in

lowermost páramo

absent

shrub

assoeiations

provisional

páramo

Bamboo

shrub be

Buritaea-upper

The

out.

two

differenees

the

al t.

true

and

seems

patehes

to a different

páramo

4200-4300

Sierra

oeeurrenee

zonal

local

Perissocoelum,

known

northern between

deseribed

transition

karstenii, eovering

THE

the

Stevia

heavily

grass bunehes. proportion of

lucidae-Calamagrostietum effusae Rangel prov.), and Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli

elevations,

the

m a marked

above

and

in general

(prov.).

reeorded 4500

vegetation

(Stevio

stands

Rangel

rare

elements

S. discolor,

(Fig.55)

speeies

shrubby

páramo

S. Sebastián shrub

replaeing the in the higher

Fig.58,

Fig.63. Photo zone

40) and

stands

Perissocoelum spp., Acaena' cylindristachya, LachemiUa spp. and, furthermore AUensteinia sp., Azorella spp., and dwarf shrub speeies of Hypericum and Gaultheria. spp. may attain a high pereentage eover, Ceratodon stenocarpus and Stephaniella out

whieh by man

the

presenee

probably or

aeeounts

eattle,

may

number

for lead

a to

Acaenetum cylindristachyae, (rel. 527,

Table

4).

flat,

herbaeeous

previous the

burning

dominanee

assoe.nov.) stony

speeies,

ridges

257

site.

Degradation,

e.g.

Acaena

patehes just

the

sueh

cylindristachya (see with Bulbostylis tropicalis

above

the

forest-l

ine

the

dwarfshrub-dominated Spirantho-pernettyetum prostratae (prov.) is found (rel. 528, Table 4; Fig.5]). At higher elevations (c. 3700-4100 at least) the zona! grassland becomes more open, the grass cover becomes sparser, and the soil becomes stonier and outcrops are more conspicuous. The Drabo cheiranthoides-CaZamagrostietum effusae assoc.nov. (Table 4, Fig.59-61, Photo 41-45) occupies the uppermost part of the bunchgrass zone, its character species being Jamesonia cuatrecasasii with its numerous hairy fronds, Carex sanctae-marthae (Mora & Rangel 1983), Draba cheiranthoides, Ruizanthus venezueZanus, DipZostephium anactinotum, OZigandra chrysocoma, Erigeron raphaeZis and PentacaZia carrikeri. The DraboCaZamagrostietum probably is a vicariant community of the "upper CaZamaqrQ.'~tis effusa bunchgrass páramo with EspeZetiopsis and Jamesonia bogotensis", described by Cleef (1981) from the Sierra Nevada del Cocuy. The Drabo-CaZamaqrosUetum is provisional!y subdivided into two altitudinal subassociations: the D.-C. erigeronetosum (Fig.59, Photo 41,42) and the D.-C. oZigandretosum (Fig.60,61, Phoro 43,44) the latter containing a variant with Racomitrium and with other hygrophytic bryophytes (a number of them shared with the uppermost stands of (dwarf)forest) and an elevated cover of LachemiZZa poZyZepis, marking the transition to the superpáramo and evidencing the frequent local cover of fog at this level. Earl ier (e.g. Gradstein et al., 1977, Cleef 1978, 1979,1981, Cleef et al., 1983) reference has been made to the so-called uppermost condensation belt founQ at this level. A z o n a 1 v e 9 e t a t ion The following, more or less azonal communities have been observed in the páramos of the Buritaca-upper Rio Frio transect: .0. Acaenetum cyZindristachyae Cleef, Rangel & Van der Hammen ass.nov. (Table 5, (Photo 4]). This a characteristic microphyllous ground rosette-dominated community replacing the zona! PerissocoeZo-CaZamagrostietum after frequent burning and trampl ing. Dominance of Acaena cyZindristachya is a characteristic feature and an optimal development is attained in shallow depressions. The Acaenetum cyZindristachya is optimally developed in the Sierra Nevada de Santa Marta and apparently also elsewhere in the northernmost Andes (Boyacá, Santander, Mérida). It is a vicariant community of the more southerly distributed Agrostio-LachemiZZetum orbicuZatae Cleef 1981 (Colombia, Ecuador). There is also an apparent relationship with the Aciachnetum Vareschi 1954 em. Cleef 1981, and the AcaenoPZantaginetum sericiae Cleef 1981. In the Sierra Nevada de Santa Marta the Acaenetum cyZindristachyae is found between 3500 and 3750 m on the northern (upper Rio Frio) slope and up to 4300 m on the southern slope. ~ Humid CaZamagrostis effusa vegetation with AzoreZZa juZianii and Oritrophium peruvianum ssp. nevadense (Table 6, Photo 46). This open type of bunchgrass-groundrosette páramo is only observed at 3300 m on 51 ightly humid ground in shallow depressions on Cerro Buritaca. ,', Humid "meadow" of Poa sp. Humid to wet patches of a glaucous, flat-leaved species of Poa were observed at 4050 m on the northern slope of Cuchilla La Cimarrona, at the base of humid rocks with an abundance of seepage. Similar patches of Poa (P. paucifZora?, P. orthophyZZa, P. trachyphyZZa: Dr. J. Cuatrecasas, pers.comm.) are also registered elsewhere at high elevations in the Colombian Andes (Cleef 1981) and on the Chirripó (P. chirripoensis), Costa Rica (Chaverri & Cleef, in prep.). * AzoreZZetum crenatae ass.nov. (Table 7) Nanophyllous cushion vegetation with the aspect of PZantago rigida cushion bogs in dry valleys between 3700-3800 m on the Rio Frio-Don Diego watershed. RhizocephaZum candoZZei, Hypochoeris sessiZifZora, RanuncuZus spaniophyZZus, Acaena cyZindristachya and Agrostis cf. A. toZucensis are among the companions.

258

Oritrophio-Wernerietum

pygmaeae

C 1eef

1981,

(Tab 1e

Werneria pygmaea with filamentous algae, which belongs to the subassoeiation typicum, was recorded at 3740 m on the crenatae. Río Frío-Don Diego watershed in eontact with the Azorelletum Low

herbaeeous

flush

White-flowering, ~

low

Pond community Photo 48).

This

eutrophication about

3600

and of

and

rosettes

lake

the

3750

lake

is poor

shores,

the

and

Locally

in the

upper

val ley

and

high

Andean

Río

dwarf

and

Frío

area. been

(c.

observed

eonfined

eattle

It has

Frío

1981)

Río

49)

Shrub

place.

(Cleef

Sphagnum bog has been Rhynchospora, Puya, Blechnum and (Photo

species tram-pl ing

took

upper

had erroneously m i res;

where

water

spaniophyllus ;', Bogs

Rhizocephalum candollei are also sp. and Ranunculus limoselloides

eommunity

ponds

Callitriche

callitrieheid

disturbed

vegetation

been for

3250-3350 speeies

(Photos

49-53).

shallow,

frequent

and

between

Ranunculus this

with

(Table

registered

Previously cited

eonspicuous.

and

of,

community.

along

lake

shores

Carex,

e.g.

Hypericum.

forests

A cursory inventory of some stand s in the headwaters of the Río Frío taught that protected slopes and moraines are the preferred habitats between the forest 1 ine and about 3800 m alto Characteristie elements are Libanothamnus

glossophyllus (locally dominant in "pockets", see Photo 51 and 53), Paragynoxys undatifolia, Symplocos nivalis, Escallonia myrtilloides, Rapanea dependens, of Berberis, Diplostephium, Fuchsia magdalenae, Aragoa kogiorum and speeies Miconia, Monnina, Monochaetum, Ribes, Vaccinium; ete. * Fernbrake of pteridium aquilinum. This

type

in the

fern

brake

Buritaea-upper

(up Río

1.5

Frío

is eommon

transeet.

the

Companion

forest-páramo

species

the

border Guinue

m) inelude: Bidens triplinervia, Lourteigia stoechidifolia Ophioglossum crotalophoroides and species of Gaultheria, is probably the main factor responsible Castilleja and Hieracium. Slash and burn for the extension of the pteridium brake, whieh is also reported from other ridge

(c. 2950-3200

(locally

dominant),

localities

in tropical

Lachemilletum

Open

to closed,

also

páramo-superpáramo Cuchilla

with border.

ass.nov.

lepto-nanophyllous

polylepis, associated on the

America,

polylepidis

serub

a number Preferent

Cimarrona

lower

between

(Table

1-2

of speeies habitats about

high,

dominated

charaeteristic are roek-shelters

3800

resembles Polylepis speeies, Sierra Nevada de Santa Marta.

superficially absent in the

altitudes.

(prov.)

but

and

4100

Polylepis

Lachemilla

for the grassand boulders

Lachemilla

seems

polylepis virtual

DISCUSSION AND SYNTHESIS PARAMO

VEGETATION

Open

páramo

Although

the Sierra

AND

comparison Nevada

CLIMATE

the

remains

is attempted to summarize 56,62) as follows. The

northern

slope

Calamagrostis (Mueller-Dombois

the

is covered

effusa,

zona]

páramo

diffieult

physiognomic by

the and

mierophyllous

representing

Ellenberg

vegetation

through

the

1974).

eaespitose

Charaeteristie

laek

the

suffieient

floristie tussoeks

N and

differenees or

bunehes,

hemieryptophyte elements

in the

slopes data,

of it

(Figs. mainly 1 ¡fe

form

exposed

Stephániella paraphyllina and S.rostrata, the rare, northern Andean 1 iverworts Marsupella trollii and Ruizanthus venezuelanus, species of the 1 iehen genera Diploschistes and Baeomyces, as well as the endemic Carex sanctae-marthae. Also the acrocarpic moss Ceratodon stenocarpus is present under the bunehes; this species groundlayer

are

the

semi-buried

liverworts

259

especial ly abounds after a fire. With increasing altitude and rockiness the cover of herb and ground layer (Fig.63) diminishes. The effect of fire is apparent in Fig.63B and Foto 41. At 4100 m a dwarf scrub layer with 1 imited cover of LachemiZZa poZyZepis and OZigandra chrysocoma is present in the open, spaced bunchgrass vegetation (Fig.63C). The presence of this dwarf scrub may be due to the rockiness of the substrate (with a greater warmth capacity and providing shelter), and the frequent presence of the so-called uppermost condensation belt. Another characteristic feature at this altitude is the occurrence of a number of hygrophytic bryophytes (Van Reenen & Gradstein 1983). On the south slope of the Sierra rising temperatures (and less precipitation) 1 ikewise cause an increase of the percentage cover of different woody species (Fig. 64). The rather northern position (12°N) of the Sierra may also be a determining factor, because more solar energy per surface unit is available in comparison with equatorial páramos. A subpáramo zone as defined for the Colombian Cordillera Oriental by Cuatrecasas (1958,1967) and Cleef (1978,1979,1981) is largely lacking on the northern slope of the Sierra Nevada de Santa Marta (contrary to that on the southern slope), although fragments in the form of shrubby stands have be en observed in the Río Frío headwaters. An explanation cannot yet be given. On the southern slope ArcytophyZZum nitidum, a characteristic (upper)subpáramo element (Lozano & Schnetter 1976, Cleef 1979,1981), is prominent in the grassland of the Stevio Zucidae-CaZamagrostietum effusae Rangel (prov.). There is some floristic affinity between the grassland of the PerissocoeZoCaZamagrostietum of the northern slope and the Stevio-CaZamagrostietum of the southern slope, as is evidenced by the number of species they share. The Drabo-CaZamagrostietum of the upper grasspáramo on the northern slope rather resembles the upper bunchgrass páramo of the Sierra Nevada de) Cocuy (Cleef 1981, community 19) and that of the Venezuelan Sierra Nevada de Mérida. Pertinent data regarding the composition ~nd percentage cover of floristic elements of the uppermost bunchgrass páramo on the southern side are unfortunately lacking. In the subassociation Drabo-CaZamagrostietum oZigandretosum LachemiZZa poZyZepis increases in coverage with altitude and is apparantly ecologically vicariant with the Loricaria spp. prominent in the grass páramosuperpáramo border elsewhere in Colombia (Cleef 1981, Cleef et al., 1983). The LachemiZZetum poZyZepidis (prov.) is locally present, bordering the subassociation oZigandretosum of the Drabo-CaZamagrostietum. Par

a m o

d w a r f

f o r e s t s

Mesophyl lous, Libanothamnus gZossophyZZus-dominated dwarf forests are mainly represented on the southern slopes of the Sierra Nevada de Santa Marta, where they seem to occur more or less zonally. On the northern slopes, e.g., in the Río Frío headwaters, local stands occur in rockshelters on slopes. Elsewhere in the Colombian and Venezuelan Andes this habitat is frequently occupied by low PoZyZepis forest. Generally speaking, Libanothamnus is predominant where mild cl imatic conditions seem to be optimal.

H Y 9 r o p h 1 Y In recent years increasing botanical evidence has become available (Gradstein et al., 1977, Cleef 1978,1979,1981, Cleef et al., 1983, Van Reenen & Gradstein 1983) for the presence of an uppermost condensation belt in the CoJombian Andes located near the grass páramo-superpáramo border. Most hygrophytic species are bryophytes, which thrive on moisture from clouds and misto Part of the bryophyte species concerned also occur in the uppermost Andean forests (Van Reenen & Gradstein, 1983,1984; chapt.14 in this volume). H u m a n

The southern

m p a c

(dwarf)

slope of the Sierra Nevada

de Santa Marta

260

(as stated by Sievers

as early

1888)

is much

the transect

area

studied,

areas, and

locally

even

influenced

pรกramo

about

burning.

3000-3100

The floristic Calamagrostion prov.) ยกs,

diversity in part at

ranging

place

for

and

human

burning

takes

activities

are:

man

grassland m,

the

extended

northern

in many

mainly

slashing

(Hypericoopen pรกramo human activities. Cattle

lowermost caused by

side.

downslope

a consequence

of the least,

commonly

than

has

about

3750

Indicator

species

pteridium aquilinum, Lourteigia stoechidifolia, Jaegeria hirta, Agrostis trichodes, Stevia lucida and

Gnaphalium americanum, Ceratodon stenocarpus. Another indicator of disturbance is the elevated cover of Lupinus carrikeri and especially of Acaena cylindristachya,which may develop cylindristachyae, a rosaceous ground rosette vegetation, into the Acaenetum and a vicariant association of the Agrostio-Lachemilletum orbiculatae of the northern

P h y The

Andes.

t o

9 e o

isolated

the Chirripรณ of the

r a

Sierra (3820

tropical

a de

in Costa

Andean

pรกramos.

from the pรกramos.

Santa

n d

Santa

elementsimmigrated other South American is represented

p h y

Nevada

h o

rol

(5775

Marta

Rica,

the

The

y represents

northernmost

Chirripรณ

harbours

but

not

the

and

position

Santa

Marta

recorded Santa

the

extreme

contain

from

Marta

the

only

about

Colombian

pรกramos

stand

the

Andes,

135

vascular

Cordillera out

the

number

regards

the

pรกramo

chorological

vegetation

level

(or beyond

genera

belonging

types

it). to

The

the

aspects, show

woody

(Cleef endemic

the

Sierra half

1979;

Fig.66).

genera

and

most

dominant

vegetation

the are

the

mainly

J. & O.

comunidades (Boyacรก) y Universidad Arias-Tauta, Studies Azรณcar,

Mucubaji. 149-159. Barkman,

alrededores. Nacional,

A.,

1984.

tropical

Monasterio,

En: El Caracas.

The

but and

also of the

of the

the generic

dominated

component.

G.,

Marta Bartels,

1984.

Contribuciรณn y

Andean

Vegetatio

los

pisos on

del

1976.

las

Tota

Biologรญa,

Filo

ambiental

(M.l.

Buritaca,

En:

Cramer, en

Vaduz.

pรกramo

Salgado-labouriau,

Code

H6henstufen Geogr.

morfocl

tropical

lago

de ed.):

phytosociological

131-185.

Geomorphologische

En: Studies Vaduz.

del

(cap./chapt.2).

idad

pรกramo

Rauschert,

32(3):

Giessener

Variabil

ambiente

conocimiento

Depto.

geolรณgico

Ecosystems

1979.

continentales

Tesis de Biรณlogo, mimeografiado.

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21, la

Ecosystems

Sierra 2

Nevada

Santa

pp. Nevada

number

REFERENCIAS Aguirre,

to and

species,

genera

affinities

types

floral

the

Nevada

about

1967; Fig.67), 1969; Fig.67)

Marta and elements because

Constance (Cuatrecasas

austral-antarctic

(neo)tropical

number

Santa Andean

probably

especially of the Umbell iferae (Mathias of the Compositae such as Diplostephium Melastomataceae (Wurdack 1976).

open

pรกramos

with

outposts

from the Perijรก pรกramos and of their isolation

genera,

Oriental

the

the of

Chirripรณ,

Santa Marta pรกramos 1 ie at a distance of only 75 km the southeast (Fig.65). Because of the smal ler area

major

larger

north which are lacking in On the other hand a number

Marta,

together

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