28 ECOSISTEMAS ZONALES EN EL FLANCO NORTE DE LA SIERRA NEVADA DE SANT A MARTA (TRANSECTO BURITACA-LA CUMBRE) Zonal ecosystems
of the northern (Buritaca-La
f1ank of the Sierra Cumbre transect)
por/by Thomas van der
Nevada de Santa Marta
Hammen
SUMMARY See complete
Engl ish translation
at the end of this article.
INTRODUCCION Durante
el estudio
de campo
(y la elaboración
del material
coleccionado)
del
transecto Buritaca-La Cumbre, se han reunido numerosos datos sobre vegetación, suelos y cl ima (Van der Hammen & Ruíz, ed., 1984), que en conjunto nos podrían dar información, a un nivel de integración relativamente alto sobre los ecosistemas zonales existentes en el área, sus principales quizás algunas indicaciones sobre su functionamiento.
características
y
En la Fig. 132 reunimos y correlacionamos estos datos del transecto, que nos parecían de más importancia para este fín. La información sobre los tipos de vegetación, su clasificación y estructura (incluyendo los datos tan importantes sobre los briófitos) es relativamente abundante. Sobre los suelos y la fauna de suelos la información es menos profunda, pero de considerable interés. Sobre el cl ima los datos son escasos, especialmente para la parte alta del área. Las temperaturas medias anuales se conocen relativamente bien, entre otros por medio de las temperaturas de suelo, pero para el monto anual total de precipitación en buena parte no tenemos sino estimaciones con base en datos meteorológicos de los alrededores (parte baja de la Sierra). La repartición anual de las lluvias y los "climadiagramas", se pueden estimar con base en la información de las estaciones en el noroeste de la Sierra, pero solo para la parte baja {hasta 2500 m de altura). Disponemos de algunos valores tomados por termohigrogramas diurnos en el transecto (entre 900 y 2700 m); aunque esta información es escasa y de bajo valor estadístico, forma no obstante una contribución valiosa para entender el "bioclima". Los datos reunidos en la Fig. 132 provienen 14,15,16 y 19 de este volumen (Van der Hammen
589
de los capítulos 2,3,4,5,8,9,10, Ruíz, eds., 1984). Los datos
&
sobre la vegetación provienen de Cleef & Rangel (1934), Cleef, Rangel, Van der Hammen & Jaramillo (1984) y Van Reenen & Gradstein (1984); los datos sobre suelos (incluyendo la fauna) provienen de Sevink (1984), Van der Hammen (1984a y b), Y los datos sobre cl ima de Pérez (1984) y Van der Hammen (1984c). En la Fig. 132 los datos están ordenados altitudina1mente (como gradiente principal de temperatura; pero también la precipitación y la humedad relativa del aire varían entre otros con la altura). Es de esperar que la vegetación (incluyendo s~ composición floristica) y el suelo esten relacionados con estos factores climáticos.
íntimamente
A la izquierda está representado el transecto Buritaca-La Cumbre; las escalas horizontal y vertical son iguales, solamente se ha exagerado aproximadamente al doble (2x) la altura de los árboles en relación con la escala vertical. Los principales tipos de roca están indicados y algo de la estructura de la vegetación. Esta estructura está mejor representada en la sección siguiente donde se encuentran ejemplos concretos y esquemas de los principales tipos de vegetación. Las selvas y bosques están representados en la misma escala. La vegetación de páramo (arriba de los 3400 m) fue necesariamente representada en una escal-a mayor. Los nombres sinsistemáticos de alianzas, asociaciones y subasociaciones de plantas van hacia la derecha; como veremos adelante, sus límites, basados en florística y abundancia, son de significación considerable. La parte siguiente (hacia la derecha) de la Fig. 132 contiene las unidades y características de los suelos; se diferenciaron cuatro zonas/tipos de suelos principales de acuerdo a sus características físico-químicas. Se encluyen también algunos datos sobre la fauna de los suelos. De especial importancia para los ecosistemas son las "formas de humus" y su repartición en los horizontes O y A. Siguen algunos datos sobre profundidad de temperatura estable en el suelo, y sobre tipo de producción orgánica. En la última parte de la figura 132 (extremo derecho) se presentan algunos cl imadiagramas (anuales), termohigrogramas (diurnos) hasta donde la información recogida lo permitió, también otros datos cl~matológicos de interés como temperatura media anual y estimación de la precipitación anual. Luego damos algunos datos relacionados directa o indirectamente con la humedad relativa del aire, primero la indicación de los intervalos para los cuales se logró establecer un incremento de humedad relativa del aire y luego las curvas de cobertura de briófitos epifíticos y terrestres, altamente dependientes de esta humedad. Finalmente añadimos las zonas morfo-cl imáticas según Bartels (1984; cap.8 en este volumen).
LOS
ECOSISTEMAS
ZONALES
Los estudios de vegetación del transecto se real izaron siempre en tipos de vegetación de carácter "zonal", es decir que no están fuertemente influenciados por factores edáficos o hídricos locales, sino en primer lugar están determinados por el cl ima. En este artículo no trataremos los tipos de vegetación azonal (como son por ejemplo pantanos, turberas y lagunas), y por consiguiente hablaremos entonces aquí también solamente de "ecosistemas zonalesl'•
Los levantamientos de vegetación (y de suelo etc.) se real izaron siempre en sitios relativamente bien drenados, en decl ives a alguna distancia debajo del "fi·lo Buritaca". Los suelos en estas situaciones tienen frecuentemente influencia
de movimiento
de material
a lo largo de las pendientes.
La mayoría
de los suelos en una zona montañosa Joven, como el orobioma de los Andes tropicales septentrionales, son entonces poco desarrol lados, jóvenes y hasta coluviales. Suelos "zonalesll (en el mismo sentido que en el caso de vegetación zonal) no se encuentran entonces bien desarrollados sino en partes más o menos
590
planas. No obstante este carácter "poco desarrollado" en los suelos en el área, muestran características claras relacionadas con la zona cl imática y de vegetación, de considerable importancia para la caracterización del ecosistema. Al tratar de diferenciar distintos ecosistemas zonales dentro de un bioma (orobioma), tropezamos con el problema de definición y clasificación jerárquica. La palabra ecosistema se ha util izado en la 1 iteratura a niveles muy diferentes, ha comprendido desde unidades pequeñas que corresponden a ciertos tipos menores de biogeocomunidades hasta el "ecosistema" de la tierra. Necesitaremos por consiguiente definir alguna jerarquía en la terminología de ecosistemas, si queremos ser más específicos. Walter (1979) tiene como unidad mayor el bioma (zonobioma; para un sistema de montañas: orobioma), que puede contener diferentes ecosistemas zonales y azonales. Según este autor los tipos de ecosistelnas más pequeñas ("biogeocene") corresponden en general con asociaciones de plantas, siendo la vegetación frecuentemente la parte biótica más visible y más importante (producción primaria) de estos. Si eso es cierto, el sistema sinsistemático (jerarquización de las comunidades vegetales) de la vegetación podría servir de base pare un sistema jerárquico de ecosistemas, en el cual las "al ianzas" representarian tipos de ecosistemas de un orden mayor al de las asociaciones, etc. Finalmente las "Formaciones de plantas" podrían representartiposde ecosistemas a nivel mundial. Pensamos que esta idea se podría proseguir y verificar o rechazar una vez terminado el estudio del proyecto ECOANDES I de las tres cordilleras de los Andes septentrionales. Como veremos a continuación en el caso del transecto Buritaca-La Cumbre parece claro que las "asociaciones" y las "al ianzas" de la sinsistemática de la ve~etacjón coinciden con otras características de los ecosistemas (como las de los suelos y del cl ima); es especialmente evidente en el caso de las "al ianzas". Provisionalmente utilizaremos entonces los nombre sinsistemáticos para indicar los ecosistemas correspondientes. Es muy obvio de la Fig. 132 que hay una coincidencia bastante buena entre los límites altitudinales de las al ianzas y en parte de las asociaciones (resp. subasociaciones) de plantas, con los 1 ímites de las unidades de suelos, de tal forma que tipo/zona de suelo 1- corresponde con el ZYGIO-VIROLION, 2- COI'l el GUSTAVIO-TOVOMITION, 3- con el MYRCIANTHO-WEINMANNION y 4- con el LUZULO-CALAMAGROSTION y el HYFERICO-CALAMAGROSTION. A continuación trataremos los ecosistemas en primer lugar al nivel de al ianzas sinsistemáticas, mencionando unidades inferiores en el caso que estas se puedan diferenciar por más características y no solamente por la vegetación. En buena parte la Fig. 132 da toda la información, y por esta razón no repetiremos todas las características de los sistemas, sino las que nos parecen más sobresal ientes y significativas, especialmente si nos pueden dar información sobre posibles diferencias en el funcionamiento. Como la información sobre la parte más baja de la zona del transecto (0-500 m en el Buritaca) es insuficiente, principiaremos la descripción a c. 450 m de altura. ECOSISTEMA
DEL ZYGIO-VIROLION
Selva ecuatorial alta de aproximadamente 30-40m de aito. Temperatura media anual entre 21° y 25°C (altura entre aproximadamente 450 y 1100 m). Precipitación estimada 2800-4000 mm. Estación húmeda larga; número de meses secos hasta cuatro. (cripto-podzol ízación). Espesor Tipo/zona de suelo l. No hay "bleaching" horizonte O: 2-5 cm; C org. aproximadamente 8.5Z;Mull (C/N aprox. 10); a 40 cm. Biomasa de pH )-6. Temperatura de suele estabil iza aproximadamente lombrices varía entre 10-60 cc/m2 (en forma ascendente altitudinalmente). Form ic idae y Co 11 embo 1a loca 1mente abundantes.D ip 1opoda, Ch ilopoda e Isopoda sor: relativamente abundantes. La respiración microbial debe ser relativamente alta. 591
Cobertura de briófitos terrestres y epifítica muy baja. Procesos morfocl imáticos: meteorización, disección, remosión
en masa.
El Dictyocaryo-Zygietum se diferencia del poulsenio-Perseetum principalmente por la estructura (abundan las palmas que sobrepasan el dosél arbóreo), por una temperatura media mas baja y por una mayor biomasa de lombrices. ECOS ISTEMA
DEL GUSTAVIO-TOVOMITION
Selva subandina con arboles de 20-30 m de altura. Temperatura media 13~21°C (altitud 1100 m - aprox. 2400/2500 m). Precipitación estimada: 3500-4500 mm. Humedad relativa alta. Estación hameda larga;namero de meses secos 1-3. Tipo/zona de suelo 2. No hay "bleaching" (cripto-podzol ización). Espesor horizonte O en parte baja 2-5 cm, luego 7-18 cm. C org. aproximadamente 10-20%. Mor/Moder (C/N 15->25); pH 4-5. Capa de raíces superficiales biendesarrollada. Profundidad a la cual se estabi 1iza la temperatura del suelo aprox. 40 cm. Biomasa de lombrices varía entre 25 y 150 cc/m2 ~en forma ascendente altitudinalmente). Produccion primaria de materia orgánica probablemente relativamente lenta. Menos Isopoda y Diplopoda; Formicidae importantes solo en la parte iriferior. La respiración microbial debe ser mas baja que en el ecosistema del ZYGIO-VIROLION, debido a las temperaturas mas bajas y a la mayo r humedad. Cobertura de briófitas terrestres baja «10%); cobertura briófitas epifíticas alta, varía entre 20 a 70%. Procesos morfocl imáticos: meteorización, disección, remosión en masa. El Calatolo-Dictyocaryetum se diferencia del Cavendishio-Tovomitetum entre otras por su estructura (abundan las palmas que sobrepasan el dosél arbóreo) , por una temperatura media más alta, un ~orizonte O más delgado y la presencia de hormigas. En el Cavendishio-Tovomitetum stylogynetosum se encuentró una biomasa de lombrices bastante más alta que en la subasociación graffenriedetosum. ECOS ISTEMA DEL MYRCIANTHO-WEINMANNION Selva y bosque andino con elementos arbóreos de aproximadamente 8 a 15(20) m de altura. Temperatura media 8°-13°C (altura aproximadamente 2400/2500-3300 m). Precipitación estimada 2000-4000 mm. Humedad relativa muy alta. En los meses secos esporádicamente se presentan heladas "nocturnas". Estación hameda larga; namero de meses secos 1-3 (?). Tipo/zona de suelo·3. Algan "bleaching" (cripto-podzol ización). Horizonte O: 10-20 cm; C orgánico 20-30%. Mor/Moder (C/N 15 hasta >25); pH aprox. 4. Capa de raíces superficiales bien desarrollada. La temperatura del suelo se estabil iza a 10 cm de profundidad. Producción orgánica primaria probablemente muy lenta. Biomasa de lombrices localmente muy reducida (0-10 cc/m2). Bioactividad en el suelo en general baja. La respiración microbial probablemente se reduce bastante debido a las temperaturas bajas y a la humedad alta (del suelo). Cobertura briófitas terrestres elevada (20-30%); cobertura briófitas epifíticas muy alta (70-80%). Sphagnum localmente puede ser muy común. Procesos morfocl imáticos: disección, meteorización y remosión en masa solo en el Clusio-Weinmannietum pinnatae. El Chaetolepido-Myrcianthetum se diferencia del Clusio-Weinmannietum pinnatae, ademas de su temperatura media menor, por su estructura (es bastante más bajo; ya no se hab 1a de se 1va, s ino de bosque), y por la ausenc ia de meteor izac ión de alguna importancia, y la falta de remosión en masa. El Chaetolepido-Myrciarythetum libanothamnetosum parece tener en lo que se refiere al suelo varias caracteristicas de transición hacia el páramo. ECOSISTEMA
DEL HYPERICO-CALAMAGROSTION
Vegetación
de páramo
propiamente
Y LUZULO-CALAMAGROSTION dicho;
592
pajonales
(de macollas;
eventualmente
con
arbustil
los).
Temperatura
Precipitación
estimada
fluctuaciones
diarias
Heladas
nocturnas
quizás
(?),
1-3
Tipo/zona
son el
suelo
que
sobre
10-15%. a c. 35
debajo
superficie
probablemente
la
las hojas lombrices
Diplopoda
son
hojas
muertas
añade
el
rosetas más
de
basales
de
Acaena
morfocl
El
LUZULO-CALAMAGROSTION
la
composición
En
el
parágrafo
La
el
de
se
en
estas
son
que
de
las
los
determinan
vegetación,
sino
suelo
esta
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y
Asi
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de
el
un
minerales
estrato es
la
si
las
la
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se
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las
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más
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10-80%.
baja
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de
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la abundancia
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las
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acabamos
del de
material este tan zonas
para fuerte montanas especies
los
una a
parte)
espacial
en
la
en
las
plantas.
por
conseguir Un
hecho
frecuentes
593
el
Entonces
"turnover" orgánica.
una
producción
cual bajo
producen
hay
que en
un
1 lama bosques
muerta
facil que y el una
ita
la transporte cantidad
probablemente
minerales/nutrientes no
desarrol
la del
y y
posible
tropico
superficie,
y
total
orgánica lo
es
de
materia
tener
rapidez,
Además
solar
cuantitativa
de
debe
parece
radiación
la materia
con
altas,
al ianzas,
decomposición
primaria
minerales. por
de
humedad, y
y
comparable,
la bio-actividad
alta,
y
LUZULO-CALAMAGROSTION
nivel
ZYGIO-VIROLION
cambios
vegetación
la disponibilidad
producción
parte
notable de de las
principales de
entidad
humificación,
que más
fitosinsistemáticas.
extensión
especifica
"minerógeno"
superficiales. de
en
buena
material
al ianzas
al ianzas
lluvias,
relativamente los
ecosistemas diferencias
estructura
mayores,
de
del
de
una
como
grandemente
en
de
tener
dos
presentan selvas.
la
los las
caracteristicas;
lo menos
en
de que
nivel
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procesos
disponibles de
al
composición
ecosistema
competencia de
solo
orgánica
fuerte
ecosistemas
sistema
O:
de
tapiz
microbial
media
muestra
(temperatura,
descompuesta
fácil
una
de
coinciden con un número Los limites altitudinales
ecosistemas
probablemente
disponibil
extra
del
HYPERICO-CALAMAGROSTION mayor
parecen
páramo se de
influyen
una
presenta
el
los
así
es
relativamente
En
forma
materia
descomposición
encima
quemadas;
más baja. relativamente
algunos
unidades
y de
y
aparentemente inmediata
debajo
respiración
caracteristicas
cambios
cuatro
también
mineralización),
primaria
una
132),
altitudinales, diferentes.
climáticos
recibida),
parece
por
que
juntos al ianzas
tres
factores
(y de
entre
anual.
comparamos
los
selvas.
La temperatura orgánica
(raíces);
zonas
temperatura
zonales
Fig.
unidades
menos
HYPERICO-CALAMAGROSTION Si
y
ciertas
floristicos
media
diferente
las
Horizonte
5-5.5. materia
reemplazamiento
del
una
discutiremos
de
presentan
muestran
nivel
temperatura
alta
secos
en
fuerte.
pH de
"habitat"
La
diferencia por
también
como zonas características
asociaciones este
(véase
entre
considerable cambios de
se
ecosistemas
somera
dar
1 imites
4
ización)
meses que
las
bosques).
formar un tapiz continuo. relativamente abundantes.
desaparece un
de
mayor
y
FINALES
fundamentales Los
de
es
selvas
disección.
frecuentes), de suelo.
los
descripción
acabamos
los
Número
resulta
siguiente, de
OBSERVACIONES
de
larga.
en
tapiz
floristica),
funcionamiento describir.
las
talvez
relativamente
m).
(probablemente
suelo
cyZindristachya).
imáticos:
de
Mull/Moder (C/N 10-20); cm. Producción primaria
la ganaderia,
heladas nocturnas más elementos faunisticos
en
interior
reducida aún, debido a la temperatura media La cobertura de las briófitas terrestres es Procesos
de
(el
3300->4100
alta
húmeda
especialmente
gramineas
efecto
el
muertas de gramíneas pueden cc/m2. Collembola son 5-100
abundantes, de
relativa
(cripto-podzol
C orgánico estabiliza
de
en el
"Bleaching"
aprox. O cm; del suelo se superficie Biomasa de
(aproximadamente
Humedad
Estación
efecto
4.
<4°-8°C
mm.
mayores
frecuentes. pero
de
media
1500-2000
no
se
como
en
lo ostensible
la atención secundarios;
en
este
posiblemente
no se ha llegado
aun a un estado
de clímax
relativamente
"final".
El ecosistema del GUSTAVIO-TOVOMITION ya muestra un incremento notable y considerable de humus acumulado en la superficie, y una capa superficial de raíces entrelazadas. Esto parece indicar una decomposición/ mineral ización lenta que conduce a una fuerte competencia por minerales/nutrientes. Temperaturas más bajas y elevada humedad disminuyen la bioactividad, a lo cual se añade el pH bajo por los procesos de humificación. La decomposición de. material "minerógenoll es menor, como también el movimiento de ese material por la superficie (protección del suelo por la capa superficial de humus y raíces). El ambiente nublado causa una menor entrada de radiación/energía solar, lo cual debe frenar la producción primaria de materia orgánica. El ecosistema
del MYRCIANTHO-WEINf~NNION
muestra
condiciones
todavía
más
extremas. La producción primaria de materia orgánica es probablemente menor (más lenta) que en el ecosistema anterior, ya que una casi constante nubosidad debe disminuir aun más la radiación solar recibida (bosques nublados oscuros), ademas que la temperatura media es más baja. Por otro lado es todavía más pronunciado el desarrollo de la capa de humus y raíces, y más fuerte aún la competencia por minerales/nutrientes por las mismas razones dadas para el ecosistema anterior. E 1 ecos istema de 1 HYPERICO-CALAMAGROSTION y LUZULO-CALAMAGROSTION func iona bajo temperaturas todavía más bajas, frecuentes heladas nocturnas y por consiguiente, no obstante la humedad ambiental, Ilsequía fisiológicall. Tratandose de pajonales con dominio de gramíneas, la producción de materia orgánica bajo la superficie (raíces etc.) debe ser relativamente alta, la actividad microbial es reducida por las bajas temperaturas, y el reciclaje de minerales es probablemente lento. Originalmente un tapiz de hojas muertas de gramíneas enroscadas debe haber cubierto los suelos en este sistema, formando un nicho especial para la actividad de macro y meso-fauna. Este tapiz hoy en día ha desaparecido en gran parte por las quemas y dejó la superficie desnuda. Probablemente las quemas aceleran bastante el proceso de mineral ización e inicialmente la producción de nuevo material orgánico; desafortunadamente las quemas causan también perdida de nutrientes (con gases o particulas) por médio del mismo fuego, del viento y del agua. Futuras investigaciones dirigidas hacia un conocimiento más profundo del funcionamiento de cada uno de estos sistemas, deberán mostrar hasta qué punto las primeras
conclusiones
e hipótesis
sobre
este
funcionamiento
son correctas.
En los capítulos anteriores se han suministrado también bastante datos sobre la historia antigua y reciente de la Sierra Nevada (Bartels, 1984; Herrera de Turbay, 1984a y b; Van der Hammen, 1984d y Van der Hammen & Noldus, 1984; cap. 8, 23, 24, 26 y 27 de este volumen), y surge la pregunta si con base en estos datos se pu~den sacar conclusiones sobre la historia de los ecosistemas que acabamos de describir. Aunque no disponemos de datos directos sobre la historia pleistocénica de las selvas y bosques, los estudios geomorfológicos (y el conocimiento de los cambios cl imáticos y de vegetación en otras partes de los Andes septentrionales) nos enseñan que hubo desplazamientos considerables de las zonas el imáticas y de vegetación, y parece inevitable aceptar que las tres grandes ecosistemas zonales inferiores del flanco norte de la Sierra Nevada de Santa Marta,. actualmente repartidos en zonas hasta una altura de 3300 m, se hallaron en cierta épocas comprimidos en los 2000 metros inferiores de esta vertiente, con un gradiente térmico cercano a leC por cada 100 m. En las partes húmedas de las épocas glaciales, parece probable que los ecosistemas no diferían mucho de los actuales. Durante épocas secas y frías, posiblemente algunos de los ecosistemas tuvieron que adaptarse cambiando hasta cierto punto su composición florística y cuantitativa. Más notorio podría haber sido este fenómeno en el
594
páramo, ya que parecen haberse depositado sedimentos loesicos (eólicos) en partes de esta zona. Quizás los ecosistemas de las dos zonas intermedias,el GUSTAVIO-TOVOMITION y el MYRCIANTHO-WEINMANNION, no cambiaron mucho, ya que es probable que las zonas nubladas existían también durante las épocas relativamente secas del Pleistoceno La zona inferior, del ecosistema del ZYGIO-VIROLION, podría haber cambiado en dirección de un sistema de cl ima más seco, como los que actualmente se encuentran en el Parque Tairona (Lozano, 1984; cap. 17 en este volumen). Estos sistemas parecen, desde el punto de vista floristico ser relativamente cercanos al ZYGIO-VIROLION. En épocas más reciente fue de bastante importancia el hecho de la ocupación indígena pre-colombina de los flancos Norte y Oeste de la Sierra: la cultura Tairona. Cuando llegaron los conquistadores españoles, encontraron una ocupac ión densa de es tas áreas, con abundantes "c iudades" y pueb los. El resultado de las guerras entre indígenas y españoles fue el abandono del área por los indígenas, seguida por la recuperación de grandes áreas por la selva; aún la zona de la costa norte, sin duda originalmente densamente poblada por los Taironas, se cubrió de selva. El gran número de restos arqueológicos, de sitios de vivienda y caminos en toda el área (Herrera de Turbay, 1984b; cap.24 en este volumen), confirman los relatos de los cronistas. Es importante que la mayoría de las antiguas ciudades y otros sitios de vivienda, se encuentran por debajo de los 2000 m de altura. Parece entonces p robab 1e que ni e 1 ecos istema de 1 MYRCIANTHO-WEINMANNION ni e 1 de 1 LUZULO- y HYPERICO-CALA}MGROSTION fueron afectados seriamente por las actividades agrícolas indígenas. Por otro lado, no hay duda que el ecosistema del ZYGIOVIROLION y en buena pa rte e 1 ecos istema de 1 GUSTA VIO-TOVOMITION fue ron afectados considerablemente. Por el anál isis de polen depositado en los suelos sabemos que en grandes áreas estos sistemas f~eron cambiados por campos de cultivos ("agro-ecosystems"), aunque probablemente restos de bosques permanecían. Después del abandono de las ciudades y campos, hubo una sucesión que condujo a la recuperación de estos terrenos por los ecosistemas selváticos originales, como lo demuestra el anál isis de polen. Las nuevas selvas, como se esperaba, eran bastante similares a las originales, pero los datos históricos de polen muestran que no eran siempre idénticas. Así, parece que la abundancia de la palma Dictyocaryum es mayor que antes y lo mismo podría valer para el aguacate Persea. La abundancia actual de estos elementos podría quizás expl icarse como "rel icto" de la situación en la época indígena: es factible pensar que las palmas y los aguacates eran árboles que no se tumbaban en la tala del bosque, como también ocurre frecuentemente con las palmas en la actual idad. Esta situación de abundancia relativa al comenzar la recuperación del bosque, podría haber persistido hasta hoy en día. El aumento de palmas y también de ViroZa desde la época de la influencia humana, se registró igualmente en el polen fósil en los sedimentos de la Ciénaga Grande de Santa Marta Es particularmente (Van der Hammen & Noldus, 1984; cap.27 en este volumen). importante que una condición histórica de hace 400 años pudo haber definido algunos aspectos de los ecosistemas actuales. El impacto de la acción humana sobre los ecosistemas aparentemente puede llegar a ser mucho más perdurable de lo que nos hemos imaginado. Como el impacto de la acción humana hoy en día en la Sierra Nevada es aún más incontrolable que en la época indígena y facilmente puede conducir a una erosión de suelos muy seria, son más grandes los pel igros de causar daños irreparables a los ecosistemas originales y a los ecosistemas "antropogénicos" que los suceden. Es posible que se pierdan extensos recursos naturales, que no se podrán recuperar ni en los siglos venideros, si no se toman medidas serias para controlar la destrucción progresiva de los ecosistemas de la Sierra Nevada.
595
Zonal ecosystems
of the northern (Buritaca-La
flank of the Sierra Cumbre transect)
Nevada
de Santa Marta
INTRODUCTION
During field studies in the Buritaca-La Cumbre transect (and the elaboration of the collected material), numerous data pertaining to vegetation, soils and climate (Van der ~ammen & RuĂz, 1984) were brought together, providing information, at a relatively high level of integration, regarding the (zonal) ecosystems in the area, their principIe characteristics, and, possibly, indications of their way of functioning. In Fig. 132thosedata from the transectarecompiledandcorrelatedthatseemed to be of primary importance to this end. The information regarding the types of vegetation and their classification and structure (including the impor~ant records of bryophytes) is relatively abundant, but that on the soil fauna is less detailed, although yet of considerable importance. Cl imatic data are scarce, especially as concerns the highey part of the area. The average annual temperatures are relatively well known (partly from the evidence of the soil temperatures), but for the annual rainfall figures only estimations based on meteorological data from surrounding areas (the lower part of the Sierra) were at our disposal. The annual distribution of the rainfall and the cl imatic diagrams may be estimated with the aid of information frommeteorological stations in the NW of the Sierra, but only in the lower part (till 2500 m altitude). Some diurnal thermohygrograms from the transect (between 900 and 2700 m altitude) are a~ailable; although this information is 1 imited and statistically insufficient, the trends are clear, and it constitutes a valuable contribution to understand the "biocl imate". The data compiled in Fig. 132 were taken from chapt.2,3,4,5,8,9, 10, 14,15, 16 and 19 of this volume (Van der Hammen & RuĂz, 1984). The vegetational records are from Cleef & Rangel (1984), Cleef, Rangel, Van der Hammen & Jaramillo (1984); the edaphic data (including the (1984) and Van Reenen & Gradstein records of the soi 1 fauna) were taken from Sevink (1984) and Van der Hammen (1984a, b), and the climatic data from Perez (1984) and Van der Hammen (1984c) . In Fig. 132 the data are arranged in altitudinal order (the principal gradient is the temperature; but also the rainfall and the relative air humidity vary to some extent with the altitude). It is to be expected that the vegetation type (including its floristic composition) and the soil are closely related to these cl imatic factors. At the left the Buritaca-La Cumbre transect is represented. The horizontal and vertical scales are the same, though the height of the stand of vegetation (forest) has been drawn twice exaggerated. The principal rock types are indicated and to some extent the structure of the stand, which is better represented in the next section where the discrete examples are given besides structural schemes of the principal vegetation types. The forests are represented at the same scale, but the pĂĄramo vegetation (above 3400 m) was necessarily represented at a larger scale. The synsystematic names of plant all iances,
596
assoeiations their
and
significanee. The next edaphie
part
The
the
their
last
data, sueh rainfall. Some
as
right)
of
humus
to
and Fig.
part
of
data
direetly
first
relative
air
132
eould
right)
in
be
terrestrial
are
added
establ
ished,
units
and
the
soil
O
and
A
the
the
reeognized
on
el imate
fauna
horizons
diagrams
as
and
estimations
and
bryophytic
soil
far
for
below,
are
are followed by some of organic production. available,
the
indicated
out
considerable
being
data
data type
some as
temperature
are
and
the
Some
These on the
given,
is pointed of
zones/types
indireetlyrelatedwith
intervals
humidity
epiphytic
annual
or
those
eontains
soil
(far are
as are
thei r distribution
(diurnal) average
right;
properties.
and
Fig.
the
abundance
132
principal
physio-ehemical of
the
follow, the
fol low
floristics
four
thermohygrograms
the
on
importanee for the eeosystems. on the soi 1 temperature, and
In the
of
relative
whieh
an
air
other
annual
humidity increase curves
the
(which
some
the
upward
subsequently
covers
(annual)
and
of relating
depend
highly
on
humidity). Finally,
Bartels
THE
data
(1984;
ZONAL
The of
(to
forms/types
of speeial information
to
based
charaeteristies,
aecording to are included.
and
subassociations
boundaries,
chapt.8
"zonal"
edaphie In this bogs
the
morpho-el
imatic
zones
studies
in the
character,
i .e.,
transect
area
in stands
not
were
always
strongly
earried
influenced
or hydric faetors, but in the .first place determined artiele we shall not deal with "azonal" vegetation
and
aeeording
to
volume).
ECOSYSTEMS
vegetational a
regarding
in this
lakes),
and
we,
aceordingly,
will
only
deal
here
out by
by the (sueh as with
in stands
local ised, el imate. marshes,
"zonal
eeosystems". The out
relevĂŠs
on
of
relatively
Buritaea influenee
the
vegetation
types
wel l-drained
ridge proper. In of the downslope 1 ike
the
orobiome
of
but
little
developed,
young
and
the
same
developed
as
in more
on
soils,
slopes
ete.)
at
were
some
always
distance
in
that
of
or
less
flat
the
northern
sometimes
"zonal"
tropical
even
vegetation),
areas
or
on
Andes,
eolluvial.
are,
50ft
slopes.
are
the
show the zone of young therefore,
"Zonal"
therefore,
earried
below
these eireumstances the soils frequently movement of material. Most soils in a
mountains,
sense
(and
sites,
soils only
(in well-
Notwithstanding
this
"under-developed" eharacteristies
eharacter related to
of the
the soi 15 in the area, they exhibit clear el imatic zone and the vegetation type that
of
importanee
for
the
considerable When
we
we
are
try
to
eonfronted
classification. different to certain Earth. to for
be
One more
The
levels, minor must,
eorrespond, frequently it yields If this
zonal of
"ecosystem"
system:
orobiome) to
eeosystems been
speaking
the
serve
would that
that
that with
as
may
author
the
represent of
the
the
type
"assoeiations",
597
at
very
biome
zonal
(zonobiome; and
azonal
eeosystems("biogeoeene") the
vegetation
biotic
(hierarchy hierarchy
eeosystem ete.
(orobiome),
terminology,
the
different
system of
biome
1 iterature
unit
important)
the
a
hierarchic
in ecosystem major
smallest
for
a
in the
plantassoeiations,
basis a
of
are
eeosystem.
very small ones corresponding the eeosystem of the entire
eontain
synsystematic
as
used
hierarchy
proposes
the
within
and
from to
most visible (and very organie produetion).
is aeeepted, might
some
(1979)
of
definition has
define
Walter
generally
than
the
problem
therefore,
being the the primary
"allianees'l
magnitude
term
Aeeording
assoeiations) the
the
e.g., for units ranging types of biogeocommunities
speeifie.
a mountain
eeosystems.
differentiate with
eharacterization
of
Finally
of of
a
part
cover (because
plant-
ecosystems,
higher "plant
order
where of
formations"
(mangrove forest, tropical savanna, etc.) would represent at a mundane level. We think that this idea could for the in mind and be verified on the three cordilleras
or rejected once of the northern
will
the
be
shown
evident
below,
that
the
synsystematics those of the of
the
the
in
coincide soi 15 and
"alliances".
(or
soil
In the of
case
be
those
that yield
Since the
the
ECOSYSTEM High
the
to
OF
be
stabi1
more
1.
c.
40
There cm
respiration and
imatic
ECOSYSTEM
OF
and
a
trees
is no
the
soil
the
4 wi th
LUZULO-
the
treated
at
mentioned
than
by
in
the
and for repeated
significant,
the
the
vegetational
that reason , but only
in particular
when
they
differences.
part
of
of
the
transect
starts
from
area
ca.
450
450 m and wet season;
(0-500 m
m
10);
Earthworm
must
epiphytic
be
pH
biomass and
brvophyte
of
5-6.
cover
O horizon:
Soil
varies
Colembola
relatively
Average
annual
2-5
cm;
temperature
from
10
locally
to
60
cm3/m2
abundant.
The
hiqh. sparse.
dissection
and
mass
movements.
differs from the poulsenio-Pepseetum (apart by its structure (large emergent palms are annual
temperature,
and
by
'a higher
from
earthworm
GUSTAVIO-TOVOMITION
Relative
humidity
high.
Long
wet
Average annual temperature Estimated annual rainfall:
season;
number
of
dry
months:
1- 3. Soil lower
type/zone
part
Mor/Moder of
stabil
2-5 (e/N ized
2. cm, 15
soi]
relativelyslow. are parto
fewer
Isopoda
Microbia]
ZYGIO-VIROLION,
in
altitude.
1100 m altitude). Annual number of dry months up
Thickness
approx.
Formicidae
30-40 m.
approximately
bleaching.
(C/N
lowe.r average
THE
mm.
of
be
being
Subandean forest with trees up to 20(-30) m high. 13°-21°C (between c. 1100 m and c. 2400 m altitude). 3500-4500
for
correspondence plant-
2 with
place
only
description
processes:weathering,
The Dictyocapyo-Zygietum floristically) principally by
names
clear the
limits
characteristics
lowest
the
depth.
microbial
abundant), b iomass.
the
fi rst
functional
the
Mu11
increasing).
Morphocl
more
possible
with
(altitudinally
Terrestrial
rather partly,
and
units
21° and 25°C (between 2800-4000 mm. Long
8.5%.
approx.
soil
is a and,
in the
lower
by
from
forest
type/zone at
synsystematic
the
wi 11
noteworthy
on
e izes
the
ZYGIO-VIROLION
THE
equatorial
Soi1
the ecosystems (1 ike manifest in the case
the important information of the systems wil 1 be
insufficient,
temperature between rainfall (estimated): to four.
organic
with
ecosystems
it seems
employed.
"alliances",
information is
transect
vegetational
ZYGIO-VIROLION, , 3 wi th the MYRCIANTHO-flEIlJt1ANNION, and HYPERICO-CALANAGROSTION.
information
Buritaca)
provisionally
respectively),
132 gives all characteristics
seem
of
wil 1 be
differentiated
ones alone. Fig. not all observed might
Cumbre
1 corresponds
following may
Buritaca-La "alliances"
subassociations,
synsystematic
they
the the
from Fig. 132 that there limits of the alliances
type/zone
GUSTA VIO-TOVOMITION CALAMAGROSTION and level
of and
here
ecosystems
It is quite evident between the a1titudinal units:
of the ECOANDES I project have been completed. As
with other characteristics of the climate); it is especially
Therefore,
corresponding
associations
case
"associations"
the studies Andes will
types of ecosystems time being be kept
in to
There the >25);
is no higher pH
temperature
Earthworm and soil
Thickness
part
cm;
4-5. c.
respiration the
17-18
Superficial 40
biomass
Diplopoda;
becauseof
b1eaching.
cm.
rises
upslope
probab]y lower
of lower
temperatures
598
25
importance than and
horizon
in
the
10-20%.
well-developed.
organic from
O
C approx.
root-mat
Primary
Formicidae
of
organic
production to
150 only
in the the
Depth probably
cm3/m2• in
the
ecosystem
high
humidity.
TherB lower of
the
Bryophytic terrestrial cover sparse «10%); bryophytic epiphytic cover rises from 20 to 70%. Morphocl imatic processes: weathering, dissection, mass movements. The Calatolo-Dictyocaryetum differs from the Cavendishio-1ovomitetwn (apart from floristically) by, e.g., its structure (large emergent palms are abundant), by a higher average annual temperature, a thinner O horizon and the presence of ants. In the Cavendishio-Tovomitetumstylogynetosum a considerably higher earthworm biomass was found than in the subassociation graffenriedetosum. ECOSYSTEM
OF THE MYRCIANTHO-WEINMANNION
Andean forests and scrub with trees of 8-15(20) m. Average temperature 8°-13°C (altitude c. 2400/2500 m - 3300 m). Estimated annual rainfall 2000-4000 mm. Rel¡¡t"iveair humidity very high. In the dry months night frost occurs occasionally. Long wet season; number of dry months 1-3 (7). Soil type/zone 3. Some bleaching. O horizon: 10-20 cm; organic C 20-30%. Mor/Moder (C/N 15 to >25); pH approx. 4. Superficial root-mat well-developed. Depth of stabilized soil temperature c. 10 cm. Primary organic production probably (relatively speaking) very slow. Earthworm biomass locally very low Bioactivity in the soil upon the whole very low. Microbial soil (0-10 cm3/m2). respiration probably considerably reduced because of the lower temperatures and the very high humidity. Bryophytic terrestrial cover rather dense (20-30%); bryophytic epiphytic cover very dense (70-80%). Sphagnum sometimes locally common. Morphoclimatic processes: dissection; weathering and mass movements in the Clusio-Weinmannietum pinnatae only. " The Chaetolepido-Myrcianthetum differs from the Clusio-Weinmannietum pinnatae (apart from its floristic composition) in the lower average annual temperatures, in its structure(having considerably lower canopy) and by the absence of massmovements. As far as the edaphic features are concerned, the ChaetolepidoMyrcianthetum libanothamnetosum exhibits several characteristics transitional towards the páramo. ECOSYSTEM
OF THE HYPERICO-CALAMAGROSTION
and LUZULO-CALAMAGROSTION
Open vegetation of the páramo proper; bunch grass páramo (partly with dwarfshrubs). Average annual temperature 4°-8°c (c. 3300-4100 m altitude). Estimated annual rainfall 1500-2000 mm. Relative humidity high (but the diurnal fluctuations are probably stronger than in the interior of the forests). Night frosts are of frequent occurrence. There is a long wet season. Number of dry months possibly 1-3 (7), but the effect on the soil is possibly stronger than in the forests. Soil type/zone 4. Strong bleaching. O horizon: approx. O cm; organic C content 10-15%. Mull/Moder (C/N 10-20); pH 5-5.5. Depth of stabilized soil témperature c. 35 cm. Primary organic production below the surface probably relatively high (roots); above the surface the dead leaves of grasses may form an almost continuous cover. Earthworm biomass 5-100 cm3/m2• Collembola are relatively abundant. Diplopoda are abundant, especially in the habitat below the cover of dead bunch grass leaves (the cover disappears in burned zones; where the effect of cattle grazing prevails the bunch grasses are replaced by the ground rozettes of Acaena cylindristachya). The microbial soil respiration is probably still more reduced because of the lower (average annual) temperature. The bryophytic terrestrial cover is relatively high: 10-80%. Morphocl imatic processes: dissection. The LUZULO-CALAMAGROSTION differs from the HYPERICO-CALAMAGROSTION (apart from its floristic composition) by a lower average annual temperature (and doubtlessly more frequent night frosts), and by a greater abundance of certain elements of the soil fauna.
599
In the next paragraph some fundamental aspects of the functioning major zonal ecosystems just described wil 1 be discussed. FINAL
of the four
OBSERVATIONS
The short description of certain characteristics of the ecosystems, as given above (see also Fig. 132), shows that the more fundamental differences occur between units,~t the level of synsystematic al] iances. The 1 imits between these units that seem to ha ve a considerable spatial extension as altitudinal zones, coincide with an appreciable number of changes in different characteristics. The altitudinal limits of the associations show fewer changes of characteristics; the principle changes at this level are of a floristic nature and in the abundancy, vegetation structure and mean annual temperature. In the pรกramo the two all iances LUZULO-CALAMAGROSTION and HYPERICO-CALAM~4GROSTION together seem to have a comparable hierarchic level and to represent an ecosystem of the same level as the three forest all iances. A comparison of the four major ecosystems (at the leve] of all iances) suggests that the cl imatic factors (telT!perature, rainfall, humidity and incoming solar radiation),do not only determine the florstic and quantitative composition of the stand of vegetation, but also (at least partly) the total bioactivity of the soil (i.e., the processes of humification, decomposition and mineral ization), and thus greatly influence the availabil ity and turnover of nutrients and probably, directly or indirectly, the primary production of organic matter. It seems, therefore, as if the ecosystem of the ZYGIO-VIROLION has a relatively high primary production, whereas most of the dead organic matter is apparently rapidly decomposed, thus facil itating the immediate availabi 1ity of the minerals. Conceivably, the strong decomposition (th~ough weathering) of minerogene material in the warm tropics (and the re]atively easy transportation of this material along the surface),may produce an additional quantity of minerals available to the plants. For these reasons tbere is possibly not such a strong competition for mineral- and other nutrients, as in the ecosystems of the next higher zones, and there is no appreciable development of a superficial root mat. Another noteworthy fact is the abundance of species frequent in secondary forests; possibly the stand of vegetation has not yet reached the state of a relatively "final" cl imax. The ecosystem of the GUSTAVIO-TOVOMITION already shows a marked increase of surface-accumulated humus and a wel l-developed, superficial reot mato This seems to indicate a slower decomposition and/or mineral ization, leading to a strong competition for minerals and other nutrients. Lower temperatures and a considerable soil humidity diminish the bioactivity, which is a1so worsened by the lower pH caused by certain humification processes. The decomposition of minerogene material is probably less important; the same may hold for the movement of minerogene material along the ground surface (protection of the soil by a superficial layer of humus and roots). The frequent mist in this cloud-zone causes a lower input of solar energy into the system, thus slowing down the primary organic production. The ecosystem of the MYRCIANTHO-WEINMANNION presents even more extreme conditions. The primary organic production is probably lower (and slower) than in the former ecosystem, because almost continuously overcast skies (mist) further diminishes the solar radiation received (dark cloud forests), while the mean annual temperatures are 10wer. On the other hand, the development of the superficial root layer (root mat) and the humus accumulation is more pronounced, and the competition for minerals and other nutrients is probably stronger, for the same reasons as given for the former ecosystem.
600
The eeosys tems of the HYPERICO-CALAMAGROSTION and LUZULO-CALAMAGROSTION funetion under still lower temperatures, and with frequent night frosts, and for that reason and notwithstanding the environmental humidity, suffer from a physiologieal dryness. Being (buneh)grasslands dominated by Gramineae, their produetion of roots ete. below the ground surfaee must be relatively high, and beeause the mierobial aetivity is redueed beeause of the low temperatures, the reeyel ing of minerals probably proeeeds slowly. Coneeivably, most of the ground surfaee was original ly eovered by a relatively thiek "earpet" of dead leaves from (buneh)grasses, whieh formed a speeial habitat for the aetivity of maeroand meso-faunal elements. This eover has mainly disappeared owing to burning by man, leaving part of the surfaee barren. Probably the burning of vegetation eonsiderably aeeelerates the proeess of mineral ization and initially the subsequent produetion of new organie material; however, it also means 1055 of nutrients (as gas or partieles) by various agents (fire, wind and water). Future investigations direeted towards a more profound knowledge of the funetioning of eaeh of these systems are required before these hypotheses and primary eonelusions can be eonfirmed. In the aforegoing ehapters data have also been provided regarding the earl'ier an9 reeent history of the Sierra Nevada (Bartels, 1984; Herrera de Turbay, 1984a and b; Van der Hammen, 1984d and Van der Hammen & Noldus, 1984; ehapt. 8, 23,24, 26 and 27 of this volume), and one may ask if these data permit the drawing of eonelusions eoneerning the history of the eeosystems deseribed above. Although direet data regarding the Pleistoeene history of the forests are laeking, the geomorphologieal studies (and the ~ognisanee of the ehanges รณf el imate and vegetation in other parts of the northern Andes), teaeh us that eonsiderablydisplaeementsof elimatie- and vegetational zones must have taken place, and it seems inevitable to aeeept that the lower three major zonal (forest) eeosystems of the northern flank of the Sierra Nevada de Santa Marta, at present distributed in zones reaehing to an altutude of e. 3300 m, were during eertain epoehs eompressed and eovered in only the lower 2000 m of that flank, with a thermal gradient near to lDC for every 100 m. During the el imatieally more humid parts of the glacial periods, the eeosystems probably did not differ appreeiably from the present ones. During eold and dry phases, some of the eeosystems probably had to adapt themselves by ehanging to some extent their floristie and quantitative eomposition. This phenomenon may have been more pronouneed in the pรกramo, as it seems that loessie (eol ie) sediments indieating a eonsiderably different (drier) el imate, were deposited in eertain parts of the pรกramo zone. The eeosystems of the two intermediate zones, the GUSTAVIO-TOVOMITION and of the MYRCIANTHO-WEINMANNION, possibly did not ehange very mueh, probably beeause the eloud-zones existed also during the relatively dry phases of the Pleistoeene. The lower zone of the eeosystem of the ZYGIO-VIROLION possibly ehanged in the direetion of a system of a drier el imate, of the type at present found in the Parque Tairona (Lozano, 1984; ehapt.17 in this volume); from the floristie point of view, those systems seem to be relatively elose to the ZYGIO- VIROLION. In more reeent times the pre-Colombian Indian oeeupation (the Tairona eulture) of the north and west flanks of the Sierra was of considerable importanee. When the Spanish conquistadores arrived, they found a dense oeeupation of these areas, with abundant "towns" and v'illages. The result of the war between Indians and Spaniards was the abandonment of large areas by the Indians, followed by the invasion by and re-establ ishment in these formerly eultivated areas of the forest; even the northern eoastal zone, doubtlessly at one time densely populated by the Taironas, was eovered again by forest. The large number of arehaeologieal remains of 1 iving sites and of paved foothpaths in the area (Herrera de Turbay, 1984b; ehapt.24 of this volume) eonfirm the aeeounts of the Spanish ehronielers.
601
It is noteworthy
that the majority
of the former
towns and other
1iving sites
lay below 2000 m altitude (from the sea level to 2000 m). Most probably the ecosystems of the MYRCIANTHO-WEIM~HHION and of the LUZULO- and HYPERICOCALAMAGROSTION were not seriously affected by Indian agricultura] activities. On the other hand, there is no doubt that the ecosystem of the ZYGIO-VIROLION, and in a considerable area also the ecosystem of the GUSTAVIO-TOVOMITION, suffered considerably. By means of palynological analyses of the soils it has been establ ished that in large areas these systems were changed into cultivated fiels ("agro-ecosystems"), although most 1 ikely frequent remnants of forest occurred in the area. After the abandonment of the towns and fields there was a vegetational succession leading to the re-establ ishment in those areas of the original forest ecosystems (as is evident from the pollen diagrams). The new forests were, as may be expected, very similar to the original ones, but the historical data from poI len analyses show that they were not always identical. Thus, it seems as if the abundance of the palm Dictyocaryum is greater than it was before and the same could hold for the avocado (Persea). The present abundancy of these elements can conceivably be attributed from the times of the Tairona Indians: it is not unlikely
to a "rel ict" status that the palms and
avocados were spared when the forest was cut down, as frequently happĂŠns to-day with palms. Such an artificial, relative abundance prevail ing when the reestabl ishment of the forest started, may wel 1 have persisted til 1 now. The increase of palms and also of Virola since the beginning of human interference is also reflected in the fossil poI len in the sediments of the CiĂŠnaga Grande It is de Santa Marta (Van der Hammen & Noldus, 1984; chapt.27 in this volume). particularly important to establ ish that an historical condition of 400 years ago may have determined some aspects of the recent ecosystems. The impact of human activity on the ecosystems has apparently been much more lasting than one is incl ined to imagine. As at present the impact of human action in the Sierra Nevada is much less controlled than it was at the time of Indian occupation, and easily may lead to very serious soil-erosion, the danger of infl icting unreparable damage to the original ecosystems and to anthropogenic ecosystems has become much greater. Presumably the uncontrolled actions of colonists will lead to the 1055 of extensive natural resources that cannot be restored for centuries to come unless serious measures are taken to stem the progressive destruction of the ecosystems of the Sierra Nevada.
602
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