Contribución briofitas vegetación - Transecta Botánica de la Patagonia Austral - Greene et al. 1985 by JPZ.

00 7 6

TRANSECTA BOTANICA. DE LA PATAGONIA AUSTRAL

" 'j~l. 50~83

. 1 t¡ rJ?-lvO. Boelcke .. D. M. Moore .. F. A. Roig EDITORES

DE ERRATAS \

pág.

donde dice

debe dec.i r

X XV

geomorfología Arrheneth eretea católogo freycynetii siguieran antarctiac e r elevamien to n~ 554 432 Agrogyron relavamientos Sigaroos l. Criterios cuantitativ os Sector Están representa das rioárea3 ellos .pastizales cado pradera? Leucanhte mum Blechum Relevamie nto o? 57

Geomorfología Arrhena theretea catálogo fniycinetii siguiera antarctica e 124, 132 354 430 Agropyron relevamientos Sigafoos l. Criterios cualitativos sector Está representa da ríos área1-cuadro n? 1-. ellos.-cua dro n? 2Pastizales cada Praderas Leucanthe mum Blechnum Relevamiento n? 53 y de llanura pumilionis antarctica e pumilionis antarctica e inflorescencias antarctica e Calthetea

130

347 355 367 379 387 398 429 501 519 528 635 636 640 647 648 657 660 669 671 674 681 684

de llanura pumilionis artarcticae pumiliion is antarticae inflorescencia antarticae Calhetea

TRANSECTA BOTANICA ·DE LA

PATAGONIA AUSTRAL

CONSEJO NACIONAL DE INVESTIGACIONES CIENTIFICAS Y TECNICAS (ARGENTINA) . INSTITUTO DE LA PATAGONIA (CHILE ) ROYAL SOCIETY (GRAN BRETA~A ) BUENOS AIRES, 1985

OQ'IlO'l • t.• B!BLIOTfCA DEL INST!TUfO DE ClfNGIAS NA : URALFS I'OR Fl DR. ENRJOUf" fORERO:

. '·

de . 199/i .1qosto _,

INDICE GENERAL

P ág; l.

I ntroducción. • 0. BoELCKE, D. M. MoonE y F. A. Rmo

l.l. Orígenes .................... ..... ...... . . . ..... . . 1.2. Planeamiento e Implementación . ... ...... . . • . . .. ... . .. .. ..

1.3. Financiación y ayudas recibidas ... . . .. . . . . . . . . • . . .. . .. . .

1.4.

Programa de campo 1.4.1. Florística ... 1.4.2. Fitosociologfn

4 4

1.5. Programas de continua1ión ..... .. . ... ... .. ... . .. . . 1.5.1. Identificación del material 1.5.1.1. Fanerógamas . . . . ... .... . . . . . . .. .. . . . . 1.5.1.2. Briófitas 1.5.1.3. Líquenes . . .. . . . . ....... . 1.5.2. Fitosociología . . .. 1.6.

5 5'

5 6

Presentación de los resultados .. . ..•..•..

1.7.

Agradecimientos

1.8.

Participantes en los estudios de la transecta

Bibliografía ........ ....... ................. ... ...... . ... .. ... . . .. ................ . . , . . .... . . ..

Clima del extremo sur de Sudamérica. -

J. J. BunoÓs

2.1.

Introducción ....... .. .

2.2.

Factores que determinan el clima en el extremo sur de Sudamérica . . ... . ... ...... . . . .. ... . ... . 2.2.1. El lúelo .Polar como factor climático . ..... .. 2.2.2. Circulación regional de la atmósfera como factor del Clima Antártico y Subantártico. 2.2.3. Condiciones físicas del continente y de su superficie ... .. ... .. .............. .

10 10

Características del clima de la· Transecta 51• 25' S. y 52• 15' S.

15 15

2.3.

2.3.1. Balance 2.3.1.1. 2.3.1.2. 2.3.2. Algunas 2.3.3. Balance 2.3.3.1_. 2.3.3.2.

de energía regional .......... ....... ... .... .. .... . Balance de Radiación (Rn) ........... .... ........... . ... ..... .. .. Elementos que disipan el Balance. de Radiación (Rn) ........ .. . .. • características generales del régimen 'térmico de efecto ecológico . .... . .. .. . . .. . ..... . de agua de la superficie continental . . . ............ ~ ' ... .... ... .. .. ' ...... . . Régimen de la precipitación . Otros élementos del balance de agua

15 21 22

24 25 28

Pág. 15. Tipos 15.1. 15.2. 15.3. 15.4.

de Vegetación y Fitoclimas en la Transccta Botánica de la i'Rtagouia Austral. - K PtsAxo v. . ... Introducdón .. . . .. .. .... .... ........ ......... . .. ............. . Material y mdtodos ... .. .. . ........ .. .. .. ... .. . .. . ... . ... . .. ... . . .... .. . Zonas vegetaeionales climtttico-liaiográficns . ... .. . ... . ...... .. . ..... .... . .. . . .. . ...... . Caracterfsticas generulea de la vegetación . ... .. . ... . ... ... . .. ... . . .. . . ·.. . .. ... .. ......... .. .. . 15.4.1. Zona higromórlica . . . . . . . . . . . . . . . .

~~:!:~: ~~~ ::n~órli~·

: ::::: ::: :::::::: : ::::: : ::: :: : :::::: :::::: : : : . ::. : :: ::: :: : : : ::: : ::: 15.4.4. Zona xeromórlica patagónica . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. . . . .. • · .. · · · · · .. · ·

15.5.

r:T:i~~:~ ~~n~~i~~~:ta~~~~~~~::::::.

:·.:::.::: ::::: ::: ::: : :: :: : : : : : .. : : _: : :

~:::: ~~ ~::::

15.5.3. Zona mesomórficn . . . . . . . . . . . . . .· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 15.5.4. Zona xeromórlica patagónica ..... . . : : ::: : . : :::: :: ::: . . ' . . .. . . · :::: : ·. ·. ·. : :: : :: : . . ... . Bibliogralfa .... . ..... . 16.

54.1 54! 542 5-12 544

5-14 547 549 550 552 552 554 554 556

556

~E~~:~~u;ió~-d~~;r~~:ó~i~s. ~~. ~~ . V.c~~t~~ió~ .de .la .Tran~~~~~·. ~ .~·.. \V .. .ÜREE.~E,. (] . . G: . ll~~~~:•:. ~~.

557

16.1. I ntroducción ....... . ............. .......... .. 16.2. Tipos de vegetación e:cami nados . . . . . . . . . . . . ..

-657

16.3.

····· ············ ········ ············ ·····

~-~\~e 6::U~f:Jc~~~ó~!~'\;~,;~o·s· : : : : : : : ~: : : : : : : :: : : : : : : : : : : : : : : : : : : :: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : :

16.3.2. Comunidades del suelo . . . .. . . . . . . . . ... ...... . ' . .. · · . . . .. . . . . ..... " .. .. · · · · · 16.3.3. Comunidades rupestres . . . . : : : : : : : : : :: : : : : : : : : ... · . . . . . · . . · . · · · · · · · · · · · · · · · · · · 16.3.4. Habitats acuátir.os . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . :: ~ :~ ~ : : ~ ~ :: . ' · · · · · 16.4. Zona de los bosques eaducifolios . 16.4.1. Comunidades de los tronc~s· ~ ~ . ..... . .. . . .. . · . . . . . . . . . . . . . '· .. . ... · 16.4.2. Troncos caídos . . ... . ... . .. . . · . . . . . . . . . . . . .. · · · · · · · · · · · · · · · · · ·

~:::::: ::~~~~:}~~ ~: ~~ ··~ ~~ :~.- ~ ~~-- ~- ~ ::::::::::::::.:::::::::::::. ·::::: :::::::::.: ··········· ·· ···· ···· ······· ··· ········· ·····

16.5. Zona de los bosques percnnilolios orientales. . . ..... . ... . ... ... .. . 16.5.1. Franja arbustiva costera . .. . .. .. . . . . .. ... .. .... · " : .. .. · · · · .. · · · 16.5.2. Comunidades de los troncos . . . . . . · · · · · .. .. · · · .. · · · · .... · .. · .... · 16.5.3. Troncos caídos . . . . . . . . . . . . . . . . · · · · · · · · o· · o· · · o · · · · · · · · · · · · · · · · · · • · · · · o· • · · o. · 16.5.4. Suelo del bosque . .. .. .. .. .. .. .. .. .. . · · .. .... · ......... · .. · .. · .. "" .. " · · 16.5.5. Otros tipos de bosques comparables . . ..... . . : : : : : : : : : : : : : : : :: : : : : : : ~ : : : . ... .. .. . . 16.5.6. Habitats acuáticos ...... .. .. . . . .. . o • • • • • • •

16.5.7. Turberas . ... . .............. . . .. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·······o·· · · · · ·

16.6. Zona de los bosques percnnilolios occidentales . . .. .. .. .. .... ·... ........... .. ... ... .. ... ..... . . . 16.6.1. Franja arbustiva costera y rocas litoraÍ~~ ... .......... · .. .: .......... .... ' ...... · .. .. ..

·¡¡~ ~~~:i"'""·~ ••••..•••.•..•••••.•• :• :........ IÚ: : Tu';;,~~~ a es rupestres .. .. .. .. .. .. . . . .. . .. . .. .. .. .. .. .. . .. . 6 ... ....... ........... .. .. ..... .. ...... .... . ..

•• :••••.•• ••• .. .. ........... ..

557

559 559 5.~9

5.;9 560 5GO 561 561 5til 561 562 562 563 563 563 56:J 5tH 57!

572 573 575 576 579 586 587 588

16.7. Conclusiones ... ·· ··· · o• o·· ·· ···· · ·· ········ ·.········ · ··· · ·

589

16.8. Agradecimientos ...... .. .... ........ .. ...... .. . .. , .. .... , .

591

Bibliografía .. , ... .... .............................. .......... .

591

17. T..as comunidades vegetales de Río Gallegos. Santa Cruz.• A. M·. FAGGI

592

18. Las comunidades vegetales de Rfo Turbio. El Turbio. - ·E. M~NDEZ y J. A. AMBROs&:rn ... . ........ . .

634

19. Cartas de aptitud ganadera. (Dos ejemplos para. la región magallácica). - .L ANcuonENA ·.. .. •...• :

695

XVIII

INDICE DE LOS SINTAXONES CITADOS (* ) EN EL CAPITULO 13

Acocno-Gunneretum '70, 477. Acocno-Gunnerion 459, 470, 476, 500. Arlesmio-Empetretum 393, 394, 397. Adesmio-Perezietum 394, 397, I y JI. Agropyro-Fcstucetum gracillimne 404, U. Agropyro-Notholagion antnrctiCM 353, 357, 361, 364, 374, I y 11. Alopecuro-Caricetum 478, 480. Ancmono-Chiliotrichctum 353, 383, 381, 385, 398, I y II. Apio-Senccietilm 'smithii 467, 468, 469, 477, 478, 480. Arenario-Agrop)Tetum 478, 480, 481. Ar~nario-Seuccietalia ·459, 473, 479. ~ Arcnario-Senecion 459, 473, 479, 481. Arrhen~theretalin. PAWJ.OWSKl 444. Aristotelion EsK. 367. Artemisietum magellanici 447, 446. Astelia pumilo,.~iamppospcrmum philippi RAllfRBz GAne!., 482. Astclio-Phyllachnetum uliginosi 494, 497. Austrocedro-Nothofagion dombeyi EsK. 367. Azorello-Fcstucetum pallescentis 353, 437, II. Azorello-Phyllachnetum uliginosi 494, 497. Bacchari-Disearion articula tao EsK. 367. Baccharido-Festucetum gracillimae 426, 427, 433 1 y II. Baccharido-NotholageLum bctuloidis 469, 470, 474, 475, 476, 506. • Berbcrido-Empetrei.:iliO. 358, 388, 394, 402, 508, 1 y II. Berberido-Empetretum 353, 382, 383, 394, 398, 399, 401, 402, 430, 431, 433. Berbcrido-Empetrion 394. Berberido-Nothofagct3Üa EsK. 361, 367. Berberido-Vcrhenetum tridentis 400, 420, 421, 452, II. Bolnco-Festucetwn gracillim!Ul 393, 427, 4:33, 434, 508, l . Bolaco-Phyllachnetalia 460, 481, 494, 496, 498, I. )3o_laco-Ph:¡dlachnncl<!m uliginosi 488,.489, 494, 501, 506. Bolaco-Pbyllachnion 482, 404, 501, 504, 507.

Calthctalia 448. Calthetea 353, 354, 360, 395, 428, 447, 448, 449, I y Il• Calthion 448. Calthetum sagiitatae 448. Carico-Bolncetum 394, 396, 397. Carico-Fcstucion pallescentis 360, 43S, 436, 437. Ca.rico-Spbagnetum magcllanici 483, 492, 493, 506, 505. Chiliotrichetalia 357, 365, 377, 378, 379, 381, 383, 335, 391, 392. Chiliotricbion 357, 374, 379, 385. Cryptochilctum grandillori 494, 493, 496, 501. Dactylo-Fcstucetum gracillimac 35-1, 379, 426, 427, 433, 1 y n. Deschampsietum kingii 478, 481. Dcschampsio-Asteretalia 459, 478, 479. Deschampsio-Astereteo 448, 459, 462, 470, 478, 477, 479, 483, 194. Descbnmpsio-Ast.erion 459, 4.78. Deschampsio-Hordectum pubillori 435, 437, 44.1. Donatj~ fnscicularis-Drosera unillora ltAllÍREZ GARC!A 482. Donatietum lascicularis 48S, 485, 486, 488, 489, 490, 491, 492, 496, 497, 501, 502, 504, 506. . Donotion lascieularis 460, 482, 483, IIJ7, l. Donatio-Spbagnetuinmagellanici 483, 487, 488, 492,505. Elymo-Chiliotricbetum 354, 370, 372, 373, 383, 384, 385, l .

Embotbrio-Notbolagetum betuloidis 374, 469, 470, 472, 474, 475, 476, 477, 493, 506. Embothrio-Notholagion bctui<Íidis 457, 458, 461, . 462, 469, 470, 473, '474; 506,, 507, I. ' ' ' Embotbrio-Pernettyetum mucronatae 371, 372, 384, 385' 387' 398. Empetro-Bolacetea 359, 364, 389, 391, 392, 394, 395, 402,. 405, 415, 426, 428, 430, 433, .434, 436, 438.

·(') El número en negrita corresponde a la diagnosis del sintax6n. Los !lúmeros romanos corresponden a~ I: CsJ:ta fitosociológica, ..hoja l. II: Idem, boja 2.

XIX

16. LA CONTRIBUCION DE LAS BRIOFITAS EN LA VEGETACION DE LA TRANSECTA S. W. Greene, G. G. Hass el de Menéndez y C. M. Matteri

16.1. Introducción Como ya se había mencionado anteriormente ( HASSEL DE MENllNDBZ el al., en este volumen, pág. 256) uno de los objetivos principales del trabajo de campo criptogámico fue el de hacer un inventario lo más completo posible de los géneros y especies de musgos y hepáticas que habitan dentro de la Patagonia Austral entre 51' y 52' la t. S. Todo intento para realizar una detallada descripción de las comunidades criptogámicas hubiera sido prematuro, dado que el nivel de conocimiento de muchas de las especies comunes no es aún suficiente para realizar acertadas determinaciones de campo. Aún más, la identificación de algunas especies comunes es todavía incierta después del examen efectuado en el laboratorio. A pesar de estas dificultades y ya que, hasta donde se sabe, no se ha publicado ninguna información ecológica sobre las briófitas dentro de este área, se considera valioso presentar algunas de las notas y observaciones generales efectuadas en el campo. En el informe que sigue, el número a continuación del nombre de las localidades sirve para identificar su ubicación en el mapa (Cap. 11 ) del artículo introductorio del in·forme briológico (HXSSEL DE MENllNDEZ el al., en este volumen, pág. 256 ). En cuanto a los nombres de las unidades de vegetación que se agregan en muchos casos, se refieren a las unidades que se describen en el informe fitosociológico (RoiG et al., en este volumen, pág. 350). La persistencia de los vientos y la humedad que acarrean son indudablemente los factores

determinantes de la distribución de la vegetación y de sus constituyentes briológicos en toda la Patagonia. Como los vientos húmedos preva· lecientes soplan del Oeste, .la vegetación de Jos Canales y de los flancos occidentales de la Cordillera crece bajo condiciones de muy alta precipitación y fuertes vientos, a Jos que se agrega una temperatura media m ensual de ve· rano muy baja y que raras veces supera los JO' C. Una vez que Jos vientos húmedos atra· viesan la barrera de los Andes, se produce una brusca caída en la cantidad de precipitaciones, exceptuando tal vez, los a!rededores. de los lagos y lagunas del Este y próximos a la Cor· dillera. Además se verifica allí un aumento de las temperaturas medias mensuales de vera· no.• Sin embargo Jos vientos persisten. Hacia el Este la humedad indispensable para el desa· rrollo de las comunidades briológicas provie· ne principalmente de la fusión de las nieves acumuladas en Jos meses de invierno y de la condensación nocturna en el resto del año. La influencia de las aguas subterráneas es es· casa y probablemente sólo se evidencia en la vegetación de las vegas y algunas lagunas.

16.2. Tipos de vegetación examinados , Tradicionalmente, la vegetación del Sur de la Patagonia se divide en tres zonas principa· les, la estepa patagónica, la zona de los bos• Para mayor información ver capítulo 2, en este

volumen.

557

ques caducifolios y la zona altamente oceánica de los bosC'ucs lluviosos perennifolios magallánicos (DUSÉN", 1905; SKOTTSDEr.G, 1905, 1908, 1909; RoiG el al., en este volumen). DustN y SKOTTSBERG encontraron dificultades para fijar el límite entre los bosques caducifolios y perennifolios tanto en la Patagonia como en Tierra del Fuego, ambos por no haber visitado person:~ lmente áreas de esta índole en ese período. Sin embargo, SKOTTSBERG (1908 b) halló posteriormente otro bosque en la costa norte del Seno Skyring que contiene las especies arbóreas perennifolias y caducifolias juntas. En 1910 distingue un bosque lluvioso modificado e indica la existencia de una conspicua zona de transición ("übergangszon e"), que transcurre a lo largo de Ultima Esperanza, cos ta norte del Seno Skyring, Isla Riesco, Península de Brunswick, Isla Dawson e Isla Grande de Tierra del Fuego. El mismo autor (191 6, p. 69-82) analiza luego aspectos de esta zona en varias localidades a diferentes latitudes y_ distingue en ellas el bosque lluvioso de mezcla. YouNG ( 1972) retomó los conceptos de SKOTTSDERG, mencionados arriba, detallando las características de cada una- de las tres zonas citadas, una de ellas el área de transición. ROtG el al. (en este volumen), al considerar esta última zona de mezcla, en el ámbito de la Transecta Botánica de Patagonia Austral, concluyen que este ecotono es una estrecha faja que corre de norte a sur. Aparece al W del Cerro Prat con escaso desarrollo, aproximadamen te unos 2 km de ancho, se amplía Juego en la península Antonio Varas en donde llega a unos 15 km de ancho, para reaparecer luego en la costa norte de Bahía Desengaño. Entre esta faja de ecotono y la Cordillera de los Andes, se extiende el bosque perennifolio correspondiente al Embot11rio-Nothofagetum betuloides Rote el al. GODLEY ( 1960) sugiere un cambio en la denominación de la región de Jos bosques magallánicos propiamente dichos por el de "Magellanic Moorland", pues considera que l os bosques son poco relevantes en contraposición a las extensas áreas que ocupan las turberas, las rocas desnudas y las especies en cojines y matas de ese territorio. Sus conclusiones están basadas en la publicación de SCHMITHÜSEN (1956) y la de BUTLAND (1957). La estepa patagónica se extiende desde la costa Atlántica hacia el oeste, casi .hasta el pie de la Cordillera, ocupando todo el extremo oriental de la Transecta por ca. 165 km de Ion-

558

gitud. Esta es una zona desprovis ta de bosques y donde predomina una vegetación xérica

( Festucetea gracillimae ).

La zona de los bosques cadueifolios ( Notlwfagetea pumilionis-antarcticae) está representada por una angosta área (ca. 90 km de ancho), que se extiende más o menos de norte a sur en la parte central de la Transecla. Extensos incendios, caídas de árboles y el desmonte, cou el desarrollo subsiguiente de pasturas para la alimentación del ganado han sido las causas de la transformación dé la cobertura boscosa en bosquccillos aislados o arboledas en las que predomina Nothofagus antarctica o N. pumilio. Se examinaron bosques achaparrados de N. antarctica en las cercanías del Cerro Castillo (loe. 16, 17, 18), al Noxte de Puerto Natales y en los alrededores de E l Tur. bio (loe. 14, 15, 18 ). Se encontraron muy pocos bosquecillos dominados por N. pumilio; sin embargo se observaron algunos cerca de E l Turbio (loe. 12, 13 ). Al NW de Puerto Natales en Puerto Toro (loe. 25, 26, 28, 29) se examinaron bosqués de ecotono dominados por Nothofagus betuloides, en Bahía Bellavista bosques del Embothrio-Nothofagetwn betuloidis típicos (loe. 32, 33 ), que carecen todos de una capa densa de epífitas fanerogámicas o criptogámicas y tampoco presentan un estrato arbustivo muy desarrollado. Otro caso de bosque de ecotono también con Nothofagus betuloides como dominante, se observó en la costa sur del Seno Otway, en la desembocadura del Río La Caleta. Al sudoeste de Punta Arenas, en la peníns ula Brunswick (El Parrillar ), pero fu era de los límites australes de la Transecta, se visitó un bosque de Nothofagus pumilio, en algunas partes mezclado con grupos de Notlzafagus

antarctica.

Los demás ejemplos de los bosques patagónicos que se examinaron están ubicados en el archipiélago chileno y son Jos bosques lluviosos perennifolios (loe. 35-42), (Nothofagion betuloidis). En términos de número de especies vasculares este último tipo de bosque, aunque denso, es pobre en es¡)ecies comparado con Jos bosques valdivianos más septentrionales (GODLEY, 1960; YOUNG, 1972). Nothofagus betuloides es aquí la especie dominante y es a menudo la única especie arbórea en extensas áreas. Los bosques lluviosos perennifolios tienen generalmente un conspicuo pero disperso desarrollo del estrato arbustivo y una última característica es el profuso desarrollo

de los "epífitos" fanerogámicos y criptogámicos sobre los troncos de los forofitos. El bosque lluvioso está generalmente bien desarrollado como una franja costera y en Jos valles protegidos de los vi en tos, donde los ejemplares bien desarrollados alcanzan una altura de 15 m o más. En las 'áreas expuestas o donde las condiciones del suelo son inadecuadas, los bosques ceden lugar a áreas de turberas pulvinadas, afloramientos rocosos y terrenos graminosos o pedregosos, correspondientes a los Myrteolo-Sphagnetea ÜBERD. La mayor . parte de las observaciones más deta· liadas sobre la distribución de las briófitas en los bosques lluviosos se hicieron en las costas orientales de las Islas Rennell, pero dada la llniformidad del tipo de bosque, estas observaciones pueden considerarse como representativas del área en su totalidad.

16.3.1. Comunidades de los troncos Los arbustos de la estepa son marcadamente escasos y débiles. Sólo unos pocos ej emplares empobrecidos de Berberís y Nardophyllum se observaron junto a gran~es rocas al pie de la meseta que se halla hacia el Sur, entre Ea. La Carlota (loe. 7, Nardophyllo- Festuceta/ia) y la Ea. Bella Vista (loe. 8). Aquí las asocia· ciones de musgos son abundantes sobre Jos tallos y ramas de los viejos Ber.beris. Grandes céspedes de Sarconeurwn glacia/e cubren densamente las bases de los tallos. Mientras que . en las s uperficies y grietas rocosas se observaron los musgos Encalypta patagonica,

Schistidium apocarpum, Tortula . papillosa, Orthotrichum macloskii, Fabronia aff. andina y Tortula princeps. 16.3.2. Comunidades del suelo

16.3. Zona d e la estepa patagónica Estrictamente hablando, el extremo orient al de la super.ficie de la Transecta -aproximadamente 1/3 de su longitud total- está ocupada por un área no boscosa que se extiende, hacia el este, desde la zona de los bosques caducifolios hasta las costas atlánticas. Esta es l a zona de la estepa patagónica, un área principalmente dominada por Festuca gracillima y otras gramíneas (Festucetea gracillimae ) y donde la vegetación natural ha sido intensamente modificada por la actividad humana -principalment e el pastoreo de ovejas- y la vivienda. Las comunidades briológicas son extremadamente dispersas y sólo aparecen como manchones aislados principalmente en habitats inaccesibles para el ganado ovino. Las escasas precipitaciones ( 200- 250 mm) y la consecuente aridez del terreno en el extremo oriental de la estepa (Nardophyllo-Festucetalia) determinan la ausencia de los habitats más aptos para el desarrollo de las briófitas, especialmente de las hepáticas. Colonias principalmente de musgos xerófilos constituyen la vegetación criptogámica más conspicua de esta zona en las praderas graminosas, sobre las rocas y los tallos de los arbustos. La acumulación de agua en las vegas y chorrillos que se encuentran hacia el oeste de la estepa ( Gamochaeto-Festucetalia) en su confluencia con los bosques caducífolios, constituye el factor determinante para la creación de microbabitats para los musgos.

·''

En la estepa graminosa oriental, en lugares donde actualmente se realizan intensos trabajos viales, el terreno es barrido por los vientos dominantes que arrastran consigo arenas costeras y limos salinos de las lagunas desecadas vecinas. Aquí, las comunidades de musgos sólo se encuentran en,las bases protegidas de matas de Festuca gracillima o bien debajo de las ma. tas rastreras de Ephedra frustillata (Nardophyllo-Festucetalia ). Especies de musgos xerofílicos tales como Brachythecium patagoni·

cwn, B. subpilosum, Hypnum revolutum, Torlula brachyclada y Polytrichum juniperinum var. aftine, como también céspedes densos de Brachythecium paradoxum y Bartramia patens son las especies predominantes. E n tanto, pequeñas colonias de una única hepática, Lophoúa excisa, se encuentran únicamente en lugares algo húmedos y arenosos. También algunas especies _de musgos 1uderales como Bryum argenteum ·y Ceratodon purpureus se hallan en pequeños panes en los alrededores de Jos asentamientos humanos, a Jo largo de la estepa.

16.3.3. Comunidades rupestres Una flora criptogámica mucho más ·variada y rica se examinó en afloramientos aislados de rocas basálticas que se hallan en varias localidades, tales como los de Ea. Las Buitreras, Ea. La Carlota (loe. 4 y 7, Nardophyllo-Festucetalia) y en. el Morro Domeyko (loe. 10, Gamochaeto-Festucetalia). Los musgos y Jos líquenes son Jos componentes más importantes de '-la vegetación de esas rocas. Colonias densas y

559

abundantes de Grimmia grisea, Encalypta au.s-

tro-ciliata, Didymodon ampliretis, Orthotrichum Iebrunii, O. elegantulum y O. mpestre llenan la mayoría de las grietas rocosas. En tanto las superficies secas de las rocas están tapizadas por Pohlia cruda, Bartramia stricta e Hypm11n revolutum fo. pwnilum. Los paredones de exposición nordeste de la meseta al Sur de la Ea. Bella Vista (loe. 8) están casi desprovistos de vegetación briológica y la terraza rocosa superior es casi completamente desnuda. Sin embargo, en los paredones de exposición sur-sudeste grandes matas de los musgos Polzlia cruda, Bartramia patens y Lepyrodon lagurus y gruesos panes de Distichium capillaceum junto con las hepáticas Lophozía excisa, Cephalozíella sp. y Lophocolea lenta se encuentran entre las briófitas más representativas.

16.3.4. Habltats acuáticos A pesar de que los arroyuelos y chorrillos son bastante raros en la estepa, se examinó uno de ellos en Ea. La Carlota, junto a la ruta 293 (loe. 7, Nardophyllo-Festucetalia). Las especies de musgos observadas son en · su mayor parte miembros de la familia Amblystegiaceae. Densos céspedes rastreros de Drepanocladus af.f. sendtnerí, Cratoneuron filicírzwn, Campyliadelplws polygamus y Amblyst~gíum serpens junto con Plagíomníum ellipticum y cortas matas de Gymnostomwn aeruginoswn, Leptobryum

pyriforme, Dícranel/a hookerl. y Bryum pseudotriquetrum cubren la mayor parte del lecho y los bordes del chorrillo. Marchantía polymorpha es la única hepática que se halla tapizando los bordes copiosamente. Sobre las orillas h úmedas de pequeñas lagunas temporarias en Potrok Aike (loe. S) aparecen también colonias aisladas de Bryum ar-

genteum, Bryum pseudotriquetrurn y Polytrichum juniperinum. Algunas comunidades briológicas de Dicranel/a hookeri, Bryum pseudotriquetrum y Brachythecium subplicatum entre los musgos y la hepática Marchantía polymorpha se observaron en vegas cerca del Cerro Cuadrado (loe. 9, Gamochaeto-Festucetalia). El más sencillo análisis de las comunidades briológicas de esta zona, revela inmediatamente una extrema pobreza tanto en el número corno en la variabilidad de las especies. Se registraron únicamente 53 diferentes laxa entre hepáticas y musgos. Pero además, y tarn-

560

bién en absoluto contraste con la situación que se analizará luego, que ocurre hacie el oeste, las comunidades briológicas ele la estepa patagónica están dominadas por especies de musgos en un 91 %, mientras que la contribución de las hepáticas es casi insignificante y representa sólo un 9 % del total.

16.4. Zona de los bosques caduclfolios Las manchas de bosques de N. antarctíca (Escallonio-NothÓfagíon antarcticae y Agropyro-Nothofagiorz antarctícae) examinadas consistían en grupos aislados de 0,5 km en su mayor diámetro, o menos, desarrollados sobre laderas suaves a baja altura. El dosel de copas de estos bosques es normalmente abierto y los árboles muestran un grado variable de defoliación, pero normalmente algo así como 1/3 a 1/2 de las ramas están muertas y sin hojas. Por el contrario, el dosel en los bosques de

N. pwni/io (Violo-Notlwfagetwn pumilionis) · examinados es normalmente más cen-ado y hay escasa defoliación. La ausencia de otras especies arbóreas corno dominantes y la falta de un estrato arbustivo son otras de las características distintivas de los bosquecillos de N.

antarctíca y N. pumilio ( Nothofagetea pumílionis-antarticae ). En el caso de los bosquecillos de N. antarctíca se observó además el intenso desarrollo de especies del género hemiparásito Mísodendrum y también de líquenes del género Usnea. Los bosquecillos de N. pttmilio examinados, carentes de estos dos géneros, siendo más cerrados, son más sombríos y húmedos, de allí que su piso está cubierto por una densa capa de humus y aparte de las briófitas no posee otra vegetación destacada. En cambio, en los bosques más abiertos y secos de N. antarctica, con mayor penetración de luz, el piso está cubierto por un estrato herbáceo ralo principalmente graminoso. En ambos tipos de bosque las comunidades briológicas epifitas son notablemente escasas y consisten únicamente en colonias de tamaños variados sobre las bases de los troncos hasta una altura de 0.5 m y en el dorso de las raíces expuestas o más ,frecuentemente sobre troncos caídos. -Los árboles y troncos caídos del borde de los bosquecillos carecen de briófitas, pero en cambio están bien desarrolladas las colonias de Usnea. Es evidente que la distribución de las briófitas parece estar estrechamente ligada con la disponibilidad de humedad y los luga·

res donde el agua se escurre o se acumula sobre la corteza, como en profundas grietas o en los ángulos de las ramas cerca del suelo, se desarrollan colonias de briófitas más grandes y más numerosas. Probablemente la ausencia de briófitas en los bordes de los bosquecillos esté relacionada con la frecuencia de los vientos desecantes.

16.4.1. Comunidades de los troncos Las comunidades de los troncos sólo se desarrollan esporádicamente alrededor de las bases ¡le los troncos de los árboles, es decir entre 0.5-1 m del suelo. Los principales c.o m' ponentes de las comumdades bri<'\ógicas de este habítat (loe. 17, 18, 21, 22) son especies de los géneros de musgos Orthotríchum y Tortzt/a que en ciertos lugares están acompañados por Braclzythecium paradoxum, Lepyrodorz lagurus e Hypnum skottsbergii. Sarconeurum glaciale, como se menciona en otro trabajo (MATTERI, 1982), es una especie menos frecuente, pero de presencia común. Las hepáticas son más .raras y las únicas especies examinadas son

Metzgeria violacea, Lophocolea .írregularis, L. Ieptantha y L. lenta, es decir 18% de un total de 22 especies de briófitas, son hepáticas y el 82% restante son musgos. Corno complemento, sobre las- raíces de un tronco de Nothofagus antarctíca aislado en un pantano (loe. 24). se registraron 28 especies de briófitas. Veintiuna de esas especies son musgos pertenecientes a 6 géneros y 7 son hepáticas pertenecientes a S géneros.

16.4.2. Troncos caídos Las comunidades briológicas de los troncos caídos en los bosquecillos de N. antarctica (loe. 14, 15, 18, Triseto-Nothofagetwn antarcticae y Escallonío-Nothofagion antarcticae), son esencialmente similares en fisonomía y composición a las del habita! anterior. Se observaron todas las especies ya menctonadas exceptuando· las hepáticas. · Las especies adicionales niás destacables son Orthodontíum lineare, Or-

thotrichum compactum y Tortula densifolia. En dos Iocalidaeds con bosques de N: ·pumíli_o (loe. 12, 13, Vio/o-Nothofagetum pumilionis) se o·bservaron troncos caídos con una notable flora hepaticológica la que, sin embargo está representada por sólo cinco géneros, Clasmatocolea fulvella, Cephaloziella sp., Lophozia exci-

sa, Lophocolea lenta, L. leptantha y Riccardw georgiensis.

16.4 .3. Suelo del bosque En los bosquedllos de N. antarctica (loe. 14, 15, 17, 18) las briófitas virtualmente faltan en la capa grarnin6sa del suelo del bosque. Las escasas c?lonias obser:vad'\5 están formada: por espectes ya halladas en los troncos y ratees de los árboles. En este habitat se registró un total de 23 especies de briófitas, de las cuales 3 ( 15 %) son hepáticas. En cambio en los bosquecillos de N. pumilio ·(~oi:- 12, 13, VioloNotlzofagetum pumi/ionís), las briófitas del suelo son mucho más evidentes formando una cubierta si bien discontinua, muy conspicua en la que las hepáticas son florísticamente casi tan importantes corno los · musgos, p. ej. 10 (40%) de un total de 25 especies son hepáticas. Entre ellas puede mencionarse a Lophozía hatcheri, Lophocolea lenta, L. leptantha y Leptoscyphus expansus y entre los musgos a Acro-

cladümt auriculatum, Bartramía patens, Brizchytlzeciwn subpilosum, Bryum pseudotr.íque-' trttm, Polytríchum juniperinum y Platyneurum latícostatum como las especies más promi: nentes.

16.4.4. Habitats acuáticos En ambos tipo~ de bosques caducifolios (loe. 12, 15) los arroyos son escasos pero donde ellos aparecen se observan algunas especies adicionales a las ya vistas sobre las bases de los , troncos y en el suelo del bosque. Los microhabitats más importantes relacionados con los arroyos son las r ocas sumergidas, los peñascos y rocas a los lados y los bordes del arroyo. Sobre rocas húmedas de arroyos, pero no sumergidas, las briófitas más comunes son musgos, tales como Pllilonolis vagans, Poh/ia wahlenbergii var. glacialis, Orthotrichum ru· pestre X especies de Dícrarzoweisia y Schístidiurn. Marchantía polymorpha y Noteroclada_ confluens son dos hepáticas que se hallan en situación similar. Además una especie dé Sciaromium, Hygroamblystegíum filum y Cladomníop~ís crenato-obtusa crecen . arraigadas a las f9CaS Sumergidas. . Sobre peñascos, a los lados de arroyos, se. observaron los musgos Blindia curvise~a. Fis-

sidens rígídulus, Dicranella hookeri, D. .cardqtii y Distichium capillaceurn junto con las J;tepáticas Clasmatocolea vermicularís y Lepidozia chprdulifera, rnientra¡; que las comunidades \¡riológicas de los bordes de los arroyos están compuestas principalmente por las hepáticas talosas Marchantía polymorpha, Noteroclada.

S6l

wnfluens, Symphyogyna hochstetteri y especies de Dendroceros y Anthoceros, junto con densos panes o matas de los musgos Phüanotis para.lella, Bartramia patens, Brachythecium para.doxum, Drepanocladus uncinatus, Isopterygium fu egianum, Plagiomnium ellipticum, Acrocladium auriculatum y Tortula densifolia. En estos habitats acuáticos, como en los otros habitats de los bosques caducifolios, los musgos exceden a las hepáticas en número de especies; se registraron 4S especies de musgos contra 18 de hepáticas, es decir 71 % y 29 % r espectivamente del totaL 16.4.5. Suelos pedregosos Fuer a de los !fmites del bosque, sobre el suelo pedregoso más seco de las laderas a 900 m s.n.m. (loe. 19) no se observaron hepáticas pero en cambio se hallaron pequeños cojines esparcidos de los musgos Encalypta patagonica~ Distichium capillaceum y varias especies de Tortula. Sobre las laderas de exposición norte y sudoeste entre 3SO y 1.000 m s.n.m. (loe. 16, 19, 20), las superficies y grietas de las rocas están solamente cubiertas por musgos. Las especies más comunes son Bartramia patens, B.

stricta, Encalypta patagonica, E. austro-ciliata, Didymodon ampliretis, Grimmia grisea, Schistidium syntrichiaceum y Brachythecium subpilosum. Colonias muy densas y compactas de • Myurella julacea también se hallan en estas grietas rocosas y su primera cita para la Patagonia austral se trata en trabajo aparte ( MA TTERI, 1981). Por encima del límite actual del bosque en la Meseta Latorre (loe. 13) y en ia Ea. La Doro tea (loe. lS), las_comunidades ·briológicas se encuentran generalmente alrededor de grandes cojines de Bolax gummifera (Carico-Bolacetum gummiferae) o debajo de las matas de Empetrum rubrum y Pernettya mucronata (Berberido-Empetretum). Entre los musgos se hallan allí algunos componentes típicos de las comunidades andinas, tales como especies · de An-

dreaea, Conostomum pentastichum, · Polytrichum alpinum, Psilopilum trichodon, Distichium capillaceum var. compactum y Pseudodistichium austrogeorgicum. En tanto, 4 especies entre 36 briófitas son las hepáticas Cephaloziella sp., Lophozia hatcheri, L. excisa y Lophocolea leptantha. Cerca de los 900 m s.n.m .. (loe. 13, Adesmio-Perezietum) las briófitas tapizan el suelo pedregoso de laderas suaves lavado por lentas corrientes de agua. Las hepáticas Marchantía polymorpha, Riccardia geor-

giensis, Noteroclada confluens, Lvphocolea le~ tantha y · los musgos Brachythecium subplicatum, Ca/liergon sarmentosum, Ceratodon purpureus, Dicranella cardotii y Philonotis para1/ela son los componentes de estas comunidades. Los vientos húmedos favorecen indudablemente el desarrollo de las briófitas sobre las rocas de las orillas de los lagos a bajas altitudes. Aquí también la dirección del viento, la orientación de los lagos y de las laderas circundantes, determinan la composición de la vegetación briológica de la faja lacustre marginal. Se observó en Lago del Toro (loe. 22) a 80 m s.n.m. que la orilla Sudeste está exenta de hepá ticas. Sin embargo las rocas húmedas de la playa están cubiertas por pequeños cojines de 11 especies de musgos, entre las que se incluyen 3 especies de Orthotrichum y 2 especies de Schistidium. Del mismo modo, en el extremo nordeste del Lago Maravilla (loe. 23) a 100 ni s.n.m., la flora briológica de las rocas húmedas está ·representada por 20 especies de hepáticas y 33 de musgos. En este caso, aparte de las especies de hepáticas ya observadas en el suelo del bosque, se notaron algunos elementos adicionales como las hepáticas Cheilole-

jeunea warnstorfii, Jamesoniella colora/a, Temnoma quadripartitum, Triandrophyllum~ subtrifidum, Tylima!tthus flavicans, Lethocolea radicosa, Reboulia hemisphaerica y los musgos Breutelia integrifolia, B. subplicata y Bartramia hallerana que son especies precursoras de los

bosques de transición que se analizarán más adelante. Por otra parte la hepática Parella chilensis y los musgos Amphidium cyathicarpum y Neckera chilensis se hallaron en esta única localidad en el área de la Transecta y se consideran elementos típicos de los bosques lluviosos valdivianos. 16.S. Zona de los bosques percnnlfollos orientales Al NW de Puerto Natales, en el extremo occidental del Seno Ultima Esperanza se examinaron bosques perennifolios de la alianza Em· bothrio-Nothofagion betuloidis (loe. 25, 27, 28, 30, 31, 32, 33 ). Numerosas ramas y troncos caídos atraviesan el bosque cuyo suelo está cubierto por una densa · capa · de · humus de aproximadamente 5-10 cm de espesor y sobre la .que se desarrollan manchones e5parcidos de briófitas. Otro tipo de vegetación característico de esta zona

y que ~cupa extensas áreas son las turberas de

Sphagnum (Sphagnion magellanici). 16.5.1. Franja ar_!>ustlva costera

Entre el bosque de Nothofagus betuloides y la linea de marea se encuentra una angosta franja arbustiva en la que se observaron ejemplares de Fuchsia magellanica, Pernettya mu-

cronata. Berberís buxifolia y Berberís ilicifolia

(loe. 25, 31, 33, Ribo-Pemettyetum mucronatae). Como epífitas sólo se hallaron musgos y todos ellos característicos de las comunidades pioneras, p. ej. S especies de Ulota, 2 especies de

Orthotriclzum, Tortula anderssonii y Calyptopogon mnioides. Los elementos más conspicuos del suelo de la franja arbustiva son también comunidades de musgos entre los que pueden mencionarse Ptychomnion cygnisetum, Tayloria

magellanica, Catagonium politum, Leptotheca gaudichairdii y Acrocladium auriculatum.

·'

.16.5.2. Comunidades de los troncos Este tipo de bosque también se diferencia del típico bosque lluvioso de los Canales por el distinto grado de desarrollo de las comunidades briológicas. Sobre los troncos de los árboles las briófitas epífitas conspicuas están virtualmente ausentes; sobre la corteza de Nothofagus betuloides se observaron algunos elementos característicos de las comunidades pioneras como U/ata fueguina, Lepyrodon tomentosus,

Rhizogonium mnioides, Frullania boveana, F. fuegiana y F. sp., junto con Heteroscyphus integrifolius, C/asmatocolea navicularis, Brachio/ejeunea spruceana, Lepicolea rigida y Blepharidophyllum gottscheanum. Las cortezas tersas de Drimys winteri son invadidas por pequeñas colonias de Frullania lobulata, F. sp., Radula flavifolia y Radula helix, en tanto que no se

hallaron especies de musgos. En total se observaron S musgos y 12 hepáticas, o sea 29% y 71 % respectivamen te de un total de 17 especies de briófitas. 16.5.3. Troncos caídos Sobre los troncos caídos se observaron asocia~iones de musgos que 50n más similares en igual habita! a las de los bosques caducifolios, que las encontradas en los bosques perennifolios de los Canales, p. ej. Leptostomum men-

ziesii, Acrocladium auriculatu.m, Lepyrodon lagurus, Leptobryum pyrifoime, Rhizogonium mnioides, Hypnrim cupressijorme, además de

Hypnum skottsbergii, Catagonium politum y Zygodon reinwardtii, entre otros. Pero las he-

páticas están presentes en mayor número que en los bosques caducifolios y se registraron 37 especies, contra 16 especies de musgos, o sea que el 70 % de las especies son hepáticas. La mayoría de las especies de hepáticas también aparecen en los bosques lluviosos tales como Adelanthus lindenbergianus, Cepha-

loziella gem1mata, Chiloscyphus pallidovirens, Dendraceros fuegiensis, Frullania f~egiana, Heteroscyphus integrifolius, Leptoscyphus expansus, L. hatcheri, Lethocolea radicosa, Lophocolea lenta, L. leptantha, Riccardia diversiflora, Roivainenia jacquinotii y Tylimanthus urvi• lleanus. 16.5.4. Suelo del bosque

Cuando se analiza la estructura y composición de las comunidades briológicas del suelo del bosque típico (loe. 29, 30, 31, 32, EmbothrioNothofagion betuloidis) se encuentra que ellas tienen caracteres comunes por un lado, con los bosques lluviosos perennifolios magallánicos. (Nothofagion betuloidis), y por otro, con los bosques caducifolios (Nothofagetea pumilionis-antarcticae) ya considerados más arriba. En términos de estructura, se encuentra que hay u na combinación de formas de crecimiento de musgos y hepáticas que componen una capa discontinua, en mosaico, que cubre casi un 7S% de la hojarasca. Los-elementos más conspicuos son las colonias de musgos robustos y exhuberantes, tales como Rhizogonium mnioides, Achrophyllum

magellanicum, A. haesselianum, Ptychomnion cygnisetum, Dendroligotrichum dendroides y Bartramia hallerana. También entre las hepáticas Riccardia prehensilis, Dendroceros fuegiensis, Lepidolaena menziessii y Blepharidophyllum densifolium forman colonias grandes

y conspicuas, pero sin embargo aquí ellas no se combinan para formar un tapiz envolvente como es característico en el suelo del bosque de Nothofagus betuloides en los Canales (No-

thofagion betuloidis).

Por otra parte, se examinaron algunas áreas litorales en las que el" bosque tlpico (Embothrio-Nothofagion betuloidis) es reemplazado por un bosque más abierto donde se mezclan Nothofagus betuloides con N. antarctica y Dri- . mys winteri (loe. 27, 28, 33, Ribo-Pernettyetum, variante con N. antarctica). En estos bosques la vegetación es bastante más esparcida que en el bosque típico, pero sus elemen-

562 563

tos briológicos son propios de habitats más luminosos. Entre los musgos se destacan Bar-

tramia patens, Ceratodo11 purpureus, Ortlzodontium lineare, Ditrichum heteromallum y Distichophyllum dickso1zii, y entre las hepáticas, Noti:zostrepta bífida, Blepharidoplzyllum clandestinum, B. gottscheamtm, Clasmatocolea obvoluta y Temnoma quadripartitum. Las rocas en ei suelo de bosques abiertos no presentan hepáticas pero sí musgos como Blindia sp. y B. mage/lanica. Sin embargo, en el suelo de un bosquecillo abierto y quemado, a corta distancia de la costa, se hallaron densos céspedes de cerca de 1 m2 de la hepática Marcha ntía

berteroana.

La Tabla 1 presen ta un' reS\lmCn de los inventarios de presencia y cobertura de las briófitas del suelo de los bosques de tránsición obtenidos en un número variable de cuadran. tes (de 5 a 8 cuadrantes, de 0.5 X 0.5 m) realizados en ocho localidades diferentes en el extremo occidental del Seno Ultima Esperanza. A efectos comparativos se i ncluye también en la columna del extremo derecho, las briófitas del suelo de los bosques examinados en la Península de Brunswick (véase abajo). En las nueve localidades se hallaron en total 176 especies de briófitas, con una contribución numérica ·s imilar entre hepáticas -89 espe~ies- y musgos -87 especies- es decir en una proporción de 1 : l. También es evidente que la mayor cobertura del suelo · ---entre 30-60 %- se debe a 7 especies de briófitas, principalmente musgos exhuberantes y hepáticas !alosas. En tanto _que, 25 especies de musgos y 15 especies de hepáticas contribuyen en menos del 20 % de la. cobertura del suelo. Si bien es cierto que ningima de las 176 especies registradas se halla en cada una de las 9 localidades examinadas, debe ·destacarse la ·. presencia casi invariable de los musgos Rhizogo-

nium mnioides, De~tdroligotrichum dendroides

y Achrophyllum magellanicum y de las hepáticas Chiloscyphus pallidovirens, Dendroceros fuegi~nsis

y Apometzgeria frontipi/is.

16.5.5. Otros tipos de bosques· comparables Las áreas d~ bosques dominadas por Nothofagus pumilio bien desarroll¡¡do mezclados con escasos N. antarctica, examinados en las cercanías del - Lago El Parrillar, en la Península de Brunswick, pertenecen : también a la zona de ecotono entre los bosques caciucifolios y perennifolios, . . A pesar de que la fisonom_ía general del bos-

564

que es ·similar a la observada en la zona de Jos bosques caducifolios, debido a un aumento en las precipitaciones, las comunidades bríológicas sobre los troncos de los árboles y troncos caídos están mucho mejor desarrolladas ·en la Penínsi.Jla de BIUnswick que más hacia el Norte, en el área de la Transecta. Se comprobó un notable aumento en la contribución de las hepáticas en las comunidades epifíticas :entre las que pueden mencionarse Frullania ·tucgiana, F. sp. Lepidozia fuegiensis,

Tylimantltus urvilleanus y Lophocolea lenta. Los habitats más ricos en hepáticas son Jos troncos caídos donde se hallan Lepidozia clzor-

TabJn resumen de in ven tarios de cohcrtuTa de ln ,·cget¡tción hriol ógica del suelo de los bosques pcrcnnirolio!i orientales CA RAC'I'Jo:lt!STICAS IJJ>f, BO~QU!;

ESP E C IE S

dulifera, L. laevifolia, Clasmatocolea navistipula, Leptoscyphus expansus, Roivainenia jacquinotii, Adelantlzus lindenbergianus, Lopltocolea leptantlza, H eteroscyphus integrifolius, Riccardia diversif/ora, Lophozia excisa, CephaIozie/la gemmata y Chiloscyplzus pallidovirellS, mientras que las especies de musgos más típicas sobre troncos caídos son Acrocladiwn

auriculatum, Goniobryum subbasilare, Isopterygium pulchellum y Orthodontium lineare. Sin embargo las especies de musgos son mucho más conspicuas en la cubierta más o menos continua de las comunidades briológicas del suelo del bosque. Muchos de ~s musgos son especies robustas y exhuberantes como Bartramia hallerana; Platyneurum laticos-

tatum, Rhizogonium mnioides, Polytrichadelphus magellanicus y Dendroligot richum squamosum. Además se observaron especies de Tortula, Bryum, Conostomun, Poltlia, Distichium, Brachytltecium,' Lepyrodon, Chorisodontium y Tayloria, algunas de las cuales ya se ) ¡abían visto más hacia el Norte. También debe considerarse como bosque perennifolio oriental, pero con Nothofagus betuloides como especie dominante, af bosque examillildO en río La Caleta, en -la costa Sur del $eno Otway. La fisonomía general es muy similar a la del bosque de N. pumilio en las orillas de El Parrillar. Por ejemplo, una única espeéie arbórea es la .dominante, además los troncos de Jos árboles están desprovistos de epifitas vasculares, falta un estrato arbustivo y las especies vasculares son elementos inconspicuos en las comunidades del ·suelo del bosque donde · predominan las briófitas. Como ocurre en El Parrillar, las hepátiCas !)On las epífitas más importantes sobre troncos .. de N. betu/oides entre las que se hallan Frullania .fertilis, F: sp., · Co/olejeunea fernan-

deziana, ·Lepidozta chordulifera, Radula helix, Met~geria decipiens, Gackstroeinia decipiens,

lU1izognnium mnioi<li!S Dcndmcm·os fucgicnsis Chiloscyphus pallidoi'ÍI'<'<JS Achrophyllum mngcllanicum Apomctr.~eria fronlipilis Dcnrlroligotriohum dendroide! Tylimantlm• urvillcanus

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Riecardin prciJcnsilis

l..cptoscyphus cxpansus Lophocolca leptantha Roivaincnin. jar.quinotii Lcptothcca gaudichaudii Leptoscyphus hatchcri ~-lctzgcria dccipicns Lepidola.ena. mcnzicsi Lcpidozia chorduli!cra Achrophyllum hacssclianum Blephruidophyllum densifolium Acrocladium auriculaLum Brcutelia dumosa Schisk>chila reflexa Ptychomnion cygnis<'tum· Chiloscyphus hookcri Plagiochila sp. Hypopterygium nrbuscula Tetraplodou fuegianum Lophocolea lenta Clasmatocolea sp. J amesoniella colorat.a Lcpidozia laevifoüa B:u-trumia 1:mt.ens· var. patens

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565

TABLA 1 (Coot.iouacióo)

TABLA 1 (Continuación)

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DendroligoL.-ichum squamosum Cryptcchila grnndiflora Catagonium politum Treubia sp. Cla.matccolca tracbyopa Adelanthua lindenbergianus Riccardia !loribunda Noteroclada conflucns Riccardia tena>: Pohlia cruda Scbiatccbila laminigera Heteroscypbus intcgrifoliua Lopbocolea attcnuata Bartramia hnllcrana Brachytheciwn paradoxum Polytrichadelphus magellanicus Gackstroemia decipiens Hypopterygium didictyon Dicranoloma afL robustum Bryum paeudotriquetrum Tayloria dubyi Chorisodont.ium sp. Rigodium sp. Leptcstcmun menziesii Cepbaloziclla ap. Aneum ap. Poblia nu~ Ulota magellanic:L Ceratcdon purpureus Campylopua intro!lexus Gackstroemia magellanica Plagiochila lophocolcoides Poblia in!lexa

566

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Lophozia sp., contra un sólo musgo, Hyprwm cupressiforme. Pero sobre las ramas de Berberis ilicifolia sólo se hallan musgos, tales como VIola sp. y Leptoston:um menziesii.

TABLA 1 (Continuación) C.~RACTER!STICAS

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comunidades de los bosques caducifolios de Nothofagus pumilio, mientras que Rhizogo-

occidental del Seno Ultima Esperanza. Muchas de las hepáticas de los troncos caídos, tales como Schistochi/a laininigera, Blepharidophy-

NUMERO DE LOCALIDAD

. Acrocladium auriculatum, Brachythecium paradoxum y Lepyrodon Iagurus evocaban las nium mnioides, Hypopterygium arbuscula, Pty· chomnion cygnisetum y Dendroligotrichum dendroides son más característicos de las comunidades del suelo del bosque del · Embothrio-Nothofagetum betuloidis en el extremo.

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TOTAL 176 BRIOFITAS

Otra analogía con los bosques de El Parrillar y Seno Ultima Esperanza, es que los mus· gas son las briófitas más importantes formando las comunidades del suelo del bosque. Sin embargo, las comunidades mejor desarrolladas y las que son ricas en número de especies, se hallaron sobre los troncos caídos. En· este habitat se registraron 17 especies de musgos y 31 especies de hepáticas. Entre los primeros,

servaron en el mismo habitat correspondiente a los bosques de Nothofagus betuloides del extremo occidental del Seno Ultima Esperanza, se comprobó que también forman parte del denso tapiz que desde el suelo, rodea y se eleva sobre los troncos de Nothofagus betuloides en bosques perennifolios de los canales chilenos. En los bordes de arroyos de estos bosques también se notaron Marchantía polymorpha y Polytrichadelphus magellanicu.S. En sitios más luminosos y abiertos del bosque, tales . como las rocas en áreas desmontadas, no se hallaron hepáticas pero en cambio los musgos· Bra:

chythecium paradoxum, Catagonium politum, Lepyrodon lagurus y especies de Zygodon y Racomitrium forman densos manchones, y sobre el suelo graminoso también se 'encuentran especies de Bryum, Tortula y Ceratodon.

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16.5.6. "Habitats acuátii:os En los bosques de Nothofagus betuloides d~l Seno Ultima Esperanza los arroyos son frecuentes y en general de aguas rápidas. También se

570

hallan pequeñas cascadas y áreas Inundadas por las aguas de los arroyos. Al examinar las listas de comunidades acuáticas se hace evidente que debe hacerse una distinción entre las que crecen en bosques densos y obscuros, (Embothrio-Notofagion be. · tuloidis) por un lado, y las que se desarrollan en los bosquccillos más r alos y con mayor pe· netración de luz ( Ribo·Pernettyetum, variante con N. antarctica). Las rocas húmedas de los arr6yos de bos. ques densos (loe, 29, 31, 32), están generalmente cubiertas por tapices negros , o negro verdosos o costras planas, o por cortos panes de musgos y hepáticas. En esta posición se pueden encontrar las hepáticas Dendroceros

fuegiensis, Lophocolea austrigena, Jamesoniella colorata, Clasmatocolea gayana, Radula fernarzdezarza, Triandrophyllum subtrifidum var. fuscum, Plagiochila angula/a y FruUania sp. Entre los musgos se destacan Bartramia ithyphylla, Rhaphidorrhynchium scorpiurus, Bryum macrophyllum y Calyptrochaeta odontoloma. En tanto Hepatostolonophora conica, Metzgeria decipiens, Plagiochila fagicola, Riccardia negeri, Radula puncta,ta, Cheilolejeunea . obtruncata y los musgos Distichophyllum kraussei, D. submersurn. y Cladomniopsis crenato. obtusa crecen completamente súmergidos (loe. 31, 32). Las especies de las rocas húmedas también se destacan en los peñascos húmedos a los lados de los arroyos (loe. 25), donde además se observaron los musgos Sauloma tenella, Disli·

chophyllum ellipticum, Bartramia patens, B. hallerana y Catagorzium nitidum junto con las hepáticas Plagiochila chonotica, P. duricaulis, P. lophocoleoides, Symphyogy11a hochstetteri, Hymenophytum flabellatum, Cryptochila gran. diflora, Clasmatocolea minutiretis y Radula diversiflor.(l. Sobre ·el suelo en los bordes de los ami. yos (loe. 31, 32) se observaron a lgunos géneros que parecían ser específicos de ese habitat, p. ej. Plagiochila con 7 especies, Riccardia con S, Lophocolea con 4, Radula con 4 y algunas especies en particular, como Noteroclada confluens, Phaeoceros sp., Pseudolepicolea qua· drilaciniata, Saccogynidium vasculosum y. una ~pecie de Treubia, entre las 53 especies de he: páticas registradas. Mientras que entre las 30 especies de musgos, solo Plagiothecium lud

dum, Philibertiella nitens, Psilopilum mínimum, Catagorzium myurum, C. politum y Distichophyllum dicksonii parecen ser típicas de ese ·habitat. Aunque también ocurren aigunas

571

especies de briófi tas más características del suelo del bosque, tales como Adelanthus lin-

denbergiamls, Jamesonie/la colora/a, Ptychomnion cygnisetum y Achroplzyllum haesselianum. En situaciones más expuestas, como las que se daban en los arroyos de los bosques de Nothofagzzs beluloides con N. antarctica entremezclados, junto al Río Serrano (loe. 26 ), con el aumento de la luminosidad, el número de especies de musgos casi iguala a l de las hepáticas y la composición de las comunidades briológicas también es algo diferente. En estas condiciones, las superficies de las rocas de los arroyos están principalmente dominadas por especies de Blindia, Fissidens rigidu-

lus, Oncophorus fuegianus y Dicranella cardotii, junto con las hepáticas Trichocolea elegans, Leptoscyphus hatcheri, Gackstroemia schwabei, Tylimanthus limbatus, P/agiochila ¡acquinotii, Riccardia georgiensis, Symphyogyna hymenophyllum y Tria11droplty/lum subtrifidum. En tanto los boJ-des de los arroyos están cubiertos por los musgos B reutelia angustiretis, B. integrifolia y Eustichia longirostris. Las especies de briófi tas que se hallaron en las cascadas (loe. 25, 31 ), formadas en el curso de los arroyos que· descienden sobre laderas suaves o bruscas o sobre paredones verticales de 1 a 2 m de altura, son mucho más exhuberantes y fácilmente sobrepasan en número a las especies del bosque circundante. Céspedes laxos de Hypopterygium arbuscula, H. didictyon, Zygodon perttasticlutm, Pilopogon schilleri, Bryurn laevigatum, Bartramia hallerana y Tortula pilifera son los musgos más relevantes 'como componentes de las ~omunidades de las rocas junto cori matas péndulas de Plagiochila molliuscula, P. duricaulis, P. lophoco/eoides, P. jacquinotii, Hepatostolonophora abnormis, Herbertus runcinatus, Triandrophyllum subtrifidum y fieltros laxos de Gackstroemia magellarzica, G. patagonica, C. schwabei, Heteroscyphus triacanthus, Lophocolea leptantha y L. textilis. También se hallaron matas laxas de Rádula Itas/ata y tapices verde claro de Schistochila reflexa. Los huecos de las rocas bajo el centro de la cascada están ocupados por Pa/lavicinia pisicolor, Trichocolea elegans, Vetaforma dusenii y Lophocolea atra junto a Philibertie/la ditrichoidea y Funaria pungens. ·· · · T ambién se · examinaron cascadas bajas y expuestas en bosques· abiertos en la desemboca, dura del Río Serrano (loe. 26 ). Las comunidades de briófitas de las rocas de estas cascadas

572

presentan una composición aiferentc a las de los bosques más densos. Las especies más notables cubriendo las superficies y grietas de l<1s rocas húmedas cerca de la cascada son, entre los musgos, Andreaea wilsonii, 2 especies de Blindia, 3 especies de Racomitrium y 2 especies de Breutelia y entre las hepáticas, Schis-

tocltila splachnophylla, Balantiopsis bisbijida, Lethoco/ea radicosa y 2 especies de Plagiochila. Sólo Funaria pungeus, Triandrophyllum subtrifidum y .Veta{orma dusenii son especies comunes en ambos tipos de cascadas. En áreas inundables f01madas por el desborde periódico de los arroyos se halló que las briófitas dominantes son musgos muy robustos con tallos postrados y ramas ascendentes, .frecuentes también en el suelo del bosque, tales como Acrophyllum l!aesselianum, A. ma" gellanicum, Breutelia plicata, B. dumosa y B. subplicata. Entre las hepáticas también se observaron elementos característicos del suelo del bosque, tales como Lepidolaena menziesii, Dendroceros fuegiensis, Schistochila lamellata, S. aberrans, S . reflexa, P/agiochila du ricaulis, como también colonias de varias especies de Riccardia, Metzgeria, Lophocolea y Treubia. En los sitios donde el agua se acumula más permanentemente se observan grandes cojines de Philonolis vagaz1s, P. scabrifolia y Pohlia cruda. Otros elementos típicos de los Canales occidentales aparecen a gran altura, al sudoeste del Lago Azul (loe. 34 ). Allí en piletas de poca profundidad .se observaron las hepál'icas Schistochila cunrtinghamii, Anastrophyl/urn schismoides, Kmnodiplophyllwn squamosum, Pachyglossa azopardana P. dissitifolia, junto con los musgos Dicranoloma billardieri y Racomitrium lanuginosum. Merece señalarse que Ho/odorrtium pumilum y la hepática Syzygiella pseudoconnexa se hallaron exclusivamente en este sitio dentro de roda el área de la Transecta. 16.5.7. Turberas .. Lo.s otros componentes mayores de la vegetación de la 7;0Íia del Embothrio-Nothofagetum belul?idis son las turberas de Sphagnum (Sphagnion magellanici) y otros pantanos. Estos últimos pueden estar dominados por Juncáceas de los géneros Juncus o Marsippos: perrnum o por Ciperáceas de los género Carex o Scirpus. I.ás turberas de Ciperáceas son a menudo llamadas pantanos blando~ por su naturaleza · esponjosa.

Las turberas de Sphagnwn son externas áreas no boscosas y bien definidas que consisten principalmente de un tapiz musgoso de variable espesor, superficialmente irregular . con plantas vasculares muy dispersas y algunos líquenes. Se encontró una extensa turbera de Splzagnum casi pura hacia el Norte de Puerto Toro (loe. 27, 28), a nivel del mar. La mayor parte de la turbera está dominada por cojines esponjosos, purpuráccos y profundos de · Splzag-

mzrn mage/lanicurn (Carico·Sphagnetum magellanici) que alcanza, en algunas partes, hasta 80 cm de profundidad. Esa es además, la única especie vegetal en el centro de la turbera, la franja e~terior está fo1mada por cojines más delgados de Splzagnwn fimbriatwn y donde también se observaron arbustos aislados de Pernettya mucronata "J algunos ej emplares pequeños de Notlzo{agus betuloides. En esta franja más seca hay áreas más elevadas, consolidadas por ·panes densos y compactos de

Polytrichum juniperirwm, P. longisetum, Co· nostomwn pentasticl111m y pequeños cojines de Racomitrilm1 lar111ginoswn y también las hepáticas Lepidozia laevifolia, Riccardia georgiensis y Telaranea plumulosa. Algunos t ron· cos caídos al borde· de la turbera están cubiertos principalmente por hepáticas, tales como Cephalozia patagonica, Paracromastigum subsimplex y Riccardia tenerrima. Mien tras que en los a lrededores, sobre suelo aún pantanoso, se notaron espeCies de los musgos Tetrap/odon y Tayloria. Otro habita! turboso también interesante se encontró en Cerro El Morro (loe. 31) a 150 m s.n.m. sobre una terraza rocosa donde las comunidades b riológicas recordaban las de los Canales Occidentales. Panes escasos y senescentes de Sphagmmi magellaniculit se integran con especies de Andreaea, Dicranoloma hariotii, D." bi/Iardieri, Racomitrúnn striatipilurn, Rhacocarpus purpurascens y R. ·patagonicus, junto con la hepática Riccardia crassa y matas aisladas de Gleicl7enia quadripartila y Lycopodium magellanicum. En' los bosques del Embothrio-Nothofageturn beiuloidis las turberas no esfagnosas son frecuentes en· las costas de Bahía- Bellavista, en P.uerto Toro y también en las orillas del Río Serrano. En Puerto Toro (loe. 28) y en Río Serrano (loe. 25) se examinaron varias turberas domiriadas por Marsippospermum grandiflorum (Marsippospermetum grandiflori ) junto con Cyperaceae de los géneros Carex y Scirpus y donde el suelo está. densamente tapizado. por

Gurznera magellanica. Las comunidades briológicas en estos habitats son particulanmente variadas y ricas sobre el piso de la turbera en las bases' de las Cyperaceae, donde pueden encontrarse abundantes matas de Bracl!ythecium subplicatum, B. austro-salebrosum, 5 especies de Breutelia y cojines redondeados y dorados de Dicranoloma imponens, Chorisodontium leucopterum y Racomitrium willii. Entre las hepáticas !alosas se observan 5 especies de Riccardia, Dendrocerbs fuegiensis y las filamentosas Lepidozia /aevi{olia, Lophocolea irregularis, L. palustris y T elaranea pseudozoopsis. Dos especies del géneró Drepanocladus se hallan casi sumergidas · en pequefios cursos de agua, mientras que en sus bordes son abundantes las hepáticas talosas," particu~ larmente Reboulia Jremispl1aerica, Metzgerla decipiens, 2 especies de Marchantía, No tero~ ciada confluens y 2 especies de Syrnphyogyna_ Unos pocos ejemplares de Nothofagus antarctica creaban un ambiente más sombrío y protegido en los bordes de la turbera donde se desarrollan extensas matas la¡¡as de los musgos Leptodontiwn /ongicaule var. micronmcinatum, Drepanocladus unci11atus y Calyptrochaeta apiculata, junto con las hepáticas Schistoclzila reflexa ~ Plagiochila equilans. En es'ta turbera se registraron 73 especies de brióñtas_ En Bahía Bellavista (loe. 33) se analizó una turbera mLxta que si bien presenta una composicón vascular semejante a la de Pto. Toro, aquí se observaron manchones más grandes de Chiliotriclwm diffusum y además se integra en parte con una turbera de Sphagnum formada con Jos dominantes S. magellanicum y S. fimbriatum. En este habitat las briófitas son menos numerosas que en el anterior y su composición es un tanto diferente. Las especies de musgos Anisotlzecium paludella y Ca: 1/iergon·. sannentosum, por . ejemplo, no se observaron en otras turberas dentro de la Transecta. 16.6. Zona de los bosques perennlfollos occidentales Se considera que en las inmediaciones del Estero de las Montañas, en la mitad sur de la Transecta, se ubica el limite entre la .zo~ de los bosques de la alianza EmbothriO.Nothofagion b.etuloidis y la zona de los bqsqu~ perennifolios occidentales de la Nothofagion betuloidis, estos últimos llamados a menudo bosques perennifolios Magallánicos. : -~ .. .

573 ...

En el continente, en la Península de las Montañas, hay altos cerros con glaciares, pero a unos 20 km al Oeste el territorio se disgrega en un archipiélago de islas grandes y · pequeñas, generalmente con costas abruptas y escarpadas, separadas por canales de ancho variable. Las islas varían en- altura y en su mayor parte consisten en montes rocosos redondeados, bajos, atravesados por gargantas y valles. Aunque los árboles crecen en todo lugar donde pueden arraigarse, el viento influencia considerablemente el desarrollo de los bosques restringiendo su mejor desarrollo a los valles protegidos y a lo largo de las costas llanas, mientras que las laderas superiores son terrenos rocosos húmedos o pantanosos que corresponden al desierto andino en el sentido de PisANO (1977, p. 150). Debido a lo escarpado e interrumpido del terreno, el bosque también se presenta en poblaciones aisladas, de tamaños variables, separadas por estas áreas rocosas o pantanosas. Sobre las laderas expuestas de algunos montes, como en Diego de Almagro (loe. 42 ), el bosque está representado por un denso crecimiento de árboles de cerca de 2 m de altura, de fisonomía arbustiva peinada, cuyas ramas superiores cortas, profusas y entrelazadas ofrecen, vistas a distancia, un aspecto similar a una superficie continua. En realidad el entrelazado de las copas es tan denso que permite con cuidado se pueda caminar sobre ellas. Las turberas están extensamente desarrolladas, pero contrariamente a lo que ocurre en los b osques perennifolios orientales no existen las turberas de Sphagnum y aquí están reemplazadas por turberas pulvinadas o pantanos duros ( Donation fascicularis) y turberas de Ciperáceas y Juncáceas o pantanos blal:ldos.l Las abundantes precipitaciones que caen en toda esta zona con ·relieve de origen glaciar, quebrado y escalonado, determinan una gran abundancia de laderas húmedas, lagos, piletas de poca profundidad, arroyuelos rápidos, superficies ro;:osas con aguas escurrentes y cascadas, ·tanto · dentro del bosque como fuera de él. En este paisaje existen como es de suponer numerosos habitats favorables para el desarrollo de' las briófitas. Noihofagus betuloides es la especie domi(1) "turbaleo graminoides" segtln la terminología empleada por PISANO, V. (1977, p. 232).

574

nante, y es a menudo la única especie arbórea en extensas áreas, o bien se encuentra asociada con Drimys winteri_ En áreas más abiertas y pantanosas se halla mezclada con Pilgerodeltdron ttviferum, que puede ser codominante o formar bosquecillos más o menos puros. Este bosque es de densidad variable a Jo ancho del archipiélago chileno y en sus facies más abiertas presenta una capa arbustiva cuyos componentes más importantes son Berbe-

ris ilicifolia, · Desfonlainea spinosa, Maytenus magellanicus, Tepualia stipularis y Pseudopanax laelevírens. Un carácter muy distintivo de los bosques perennifolios (Nothofagion betuloidis) y que marca un notable contraste con los bosques caducifolios ( Nothofagelea pumilionis-antarcticae) y los perennifolios orientales ( Embothrio-Nothofagiolt betuloidis) es el profuso desarrollo de los "epífitos". Estos forman una densa cubierta de 20- 50 cm de espesor que encierra a los troncos de los árboles y se extiende hasta una altura de 5 a 10 m. Los "epifitos'' vasculares más .frecuentes son Lebetan~

thus myrsinites, Luzuriaga margina/a, Myrteola nummularia y Philesia m,agellanica, junto con varias especies de Hymenophyllum. Alternan-

do con éstos se encuentra una gruesa capa de briófitas, principalmente hepáticas. Los mejores tapices de briófitas "epifitas" se desarrollan sobre troncos de Nothofagus betuloides y Pilgerodendron uviferum, siendo. menos abundantes sobre los troncos lisos de Drimys winteri.. El sobredesarrollo de la cubierta epifítica lleva con el tiempo a un exceso de peso y el consiguiente desprendimiento, arrastrando consigo la corteza de los árboles. Si bien este proceso provee nuevas superficies de recolonización, en algunos casos también debe contribuir a acortar la vida de los árboles. El exhuberante desarrollo de un tapiz brioJógico -principalmente hepáticas- sobre el suelo del bosque es otro carácter notable de los bosques lluviosos perennifolios. Este tapiz de 5 a 30 cm de espesor se extiende en forma continua cubriendo todo, p. ej. los troncos parcialmente descompuestos, ramas, hojas, fragmentos caídos de la capa "epifitica", etc. En algunos Jugares, esta cubierta da lugar a un complejo bien definido de "montículos y huecos". La cubierta ·del suelo también se extiende sobre los árboles y allí se entremezcla con las "epífitas" vasculares. En todas partes se tiene la impresión de que los árboles han sido

empujados a través de la cubierta del suelo, arrastrando en su ascenso parte de ella.

.\6.6.1. Franja arbustiva costera y rocas litorales Si bien es cierto que Nothofagus betuloides crece sobre las playas rocosas hasta el borde de las aguas y a veces casi pendiente y extendido sobre ellas', es más frecuente encontrar, especialmente en suaves taludes litorales, una angosta franja arbustiva desarrollada desde el borde del bosque hasta el nivel superior de las aguas. · Esta fisonomía se observó desde Caleta Ocasión (loe. 35) hasta Isla Virtudes (loe. 40), donde todas las localidades visitadas tienen una angosta playa de rodados gruesos y detrás un frente elevado de rocas más grandes. A menudo algunos bloques mayores hacen comenzar la franja arbustiva unos pocos metros por encima del nivel del mar. El componente más característico de esta franja arbustiva es Berberís ilicifolia, que puede formar stands más o menos puros o hallarse mezclado con Desfontainea spinosa o

Pernettya mucronata. Chiliotrichum ditfusum es un acompañante menos frecuente, en tanto en el extremo occidental de Puerto Virtudes (loe. 39), B ebe elliptica (Hebo-Pemettyon mucronatae) es el componente más importante · de la franja arbustiva. Comunidades briológicas, esencialmente pioneras, formadas por musgos en almohadilla y malas rastreras de pequeñas hepáticas, se desarrollan sobre las ramas y tallos lisos de los arbustos. Almohadillas amarillo verdosas de Ulota fu egiana, Ulota sp., Macromitrium tenax, Leptostomum menziesii y Calyptopogon mnioides son las especies de musgos más comunes. Las hepáticas son mucho más frecuentes que los musgos como componentes de estas comunidades pioneras. Se hallaron 13 especies de hepáticas sobre Berberis ilicifolia en Islas Rennell (loe. 37), pero el número de especies aparentemente disminuye hacia la Isla Virtudes (loe. 39 ), donde solo se halló 2 especies. Entre las hepáticas más representativas de esta comunidad en los Canales están las Lejeuneaceae, con . 8 especies, Frullania, con 5 especies, pero también Radula flavifolia, Pigafettoa crenulata y Clasmatocolea ctenophylla parecen ser bastante coustantes entremezcladas con las especies nombradas precedentemente. No hay .una pre-

ferenc ia particular en las briófitas epifitas por el arbusto que ellas habitan. Las briófitas son también miembros destacados de la flora del suelo bajo los arbustos, particularmente cuando el terreno es inundado por divertículos de arroyos. Musgos robustos y exhuberantes, tales como Breutelia pli-

ca/a, Hypoptergygium arbusc!fla, Brachythecium austrosalebrosum, Achrophyllum magellanicum, A. haesselianum y Dicranoloma hariotii son las especies más prominentes entre las 16 halladas en el suelo cerca de la playa y en el suelo de la franja arbustiva. Las asociaciones de hepáticas halladas en el suelo están representadas por algunas "especies de turberas" como Clasmatocolea obvoluta, C. coo-

kiana, C. trachyopa, C. vermicularis, Riccardia tenerrima, R. pallidevirens y Riccardia spectabilis; algunas especies de las rocas litorales, como Metzgeria decrescens, M. leptoneura, Plagiochila flava y P. angulata y Temnoma subintegrum; mientras que muchas otras de

las ~9 especies halladas en el suelo de la franja arbustiva se hallaron también en el sueio' del bosque. En tanto Riccardia spinulifera, Tylimanthus kunkeli, Lophocolea striatella y L gottscheoides, presumiblemente ·prefieren ese habitat particularmente obscuro y húmedo. Aquellas rocas, generalmente no en contacto con el agua de mar, están cubiertas en las 5Uperficies superiores y laterales por densas y compactas almohadillas de los musgos Muelleriella crassifolia, Andreaea wilsonii, 3 especies de Macromitrium, Blindia pseudolygodipoda, B. aff. praticola, Schistidium aff. rivularis, etc., densas matas d~ Porothamnium arbusculans,

Ptychomnion densifolium, Breutelia aureola, B. elongata y también céspedes de Catagonium nitidum y Calyptrochaeta apiculata entre otros, mientras que a los lados de las rocas, entre

y debajo de ellas crecen las hepáticas Clasmatocolea vermicularis, ·Jamesoniella colo rata, Metzgeria leptoneura, M. decrescens, Apometzgeria frontipilis, Lepicolea rigida, L. ochroleuca, Acrobolbus ochrophyllus, etc. Además en el suelo entre las rocas sobre una capa ·de humus ya existente, se observaron tapices densos de hepáticas más grandes, como ·Pla-

giochila flava, P. angula/a, P. elalll, Radula fernandezana y R. punctata las que también crecen romo matas semipéndulas. En rincones más protegidQs pueden hallarse Plagio·

chila duricaulis, ·P. lophocoleoides y P. pseudoansa/a que a su vez. sirven de sustentación a las especies filamentosas Andrewsianthus · aús. 575'

~~-tralis, Cephalolobus ·scrabellus, Cheilolejeunea intricata y C. warnstorfii. 16.62. Comunidades de Jos troncos

- 11

Las.comunidades dominadas por las briófitas están extensamente desarrolladas en todos los árboles de los bosques lluviosos, alcanzando su máximo desarrollo sobre los troncos, donde se halla una cubierta continua de 20-40 cm de espesor. Para brindar una estimación de la ·riqueza de esta cubierta epifítica se muestreó y se estimó la cobertura de las especies que viven sobre 11 troncos. En la tabla 2 se puede observar que si ·bien las hepáticas sobrepasan en número a los musgos ( 98 % y 1 % respectivam-ente de un total tle 56 briófitas), son muy pocas las especies que constituyen la cubierta briofítica. Por ejerilplo, en los troncos de Nothofagus ·betuloides, Pilgerodendron uviferwn y Drimys winteri censados, la mayor cobertura se debe a Bazzania peruviana, seguida por Lepico/ea rígida y Gackstroemia magel/anica y en menor grado a Lepidozid chordu/ifera, Riccardia· prehensilis y Schistochi/a a/ata." De las restántes 50 especies, la mitad son fo(mas de crecimiento filamentosas que aparecen como tallos aislados entre las especie1 más robustas y su presencia sólo se descubrió después del examen miCroscópico de las muestras. Combinando ·los resultados de todas las localidades, en ese ·habitat se registraron ·65 especies de hepáticas (92.8 %) y 5 especies de musgos · (7.2 %·) de un totai de 70 especies de briófÚas. Para una cclmparación d~ las comunidades de lós troQcos con !as del suelo gel bo.s que véase hacia ei final de la sección donde .se. tratan las comunidades del suelo. Como se obs~rva por las cifras de la Tabla 2, las especies vasculares asociadas corno Lebetanthus .my;sinites y Philesia magellanica, tam~ bién contribuyen en un monto substancial a ·la cober.tura. En .Jos sitios donde las raíces de las e~peci~~ · vasculares. .se entreme;clan con las briófitas la capa epifítica tiene una consisten· cia afelpada. También las "epífitas vasculares"· tienen_ briófitas creciendo sobre ellas, y (odas estas ".epífitas secundarias" son hepá!icas. ·Pqr ejemplo: Frullani<~; bove(lna fue observad¡~ como epífita Qe. Lebetan.thus myrsinites y Pseudopana:x Iaetevirens, mientras que .Colura naumannii, Harpalejeunea pt¡rasitica, Pigafettoa crenulata, Rll!lula diversifolia, R. flavifolia y /?.. -heJix .se hallaron sobre ejemp.lares- jóveoes·de,P.seuf[opa-

576

nax laecevirens crecie11do a su vez ~obre un tronco de Pilgerodetulron uviferum. Como ya se mencionó, la capa cpifítica de los troncos se extiende hasta una altura de 4 a 10 m. Por encima de la cubierta "epifítica", sobre las ramas más pequeñas de los árboles, las comunidades son más abiertas y en una fase primitiva de colonización. También allí predominan las especies de hepáticas íntimamente adheridas a la corteza. Analizando la lisla de especies del material coleccionado en las pequeñas ramas, 10 especies de hepáticas aparecen como asociados más o menos constantes de las comunidades pio·neras: Frulla11ia boveana, Harpalejeunea parasítica, l.epicolea rígida, Pigafettoa crenulata, Parella subsquarrosa y Radulá f/avifolia y en menor grado Clasmatocblea ctenophylla, C. fulvella y Radula helix. El único musgo que se observó en estas comunidades son las especies en almohadilla del género Ulota. No se sabe exac tamente en qué grado influye la textura de la corteza sobre la especificidad del .forofito, ·pero puede mencionarse que las hepáticas Cephaloziel/a sp., Clasmatocolea gayana, C. navistipula y Frullania lobu/ata solamente se observaron sobre. la corteza relativamente tersa de Drimys winteri. Otro hecho destacable por el peculiar desa· rrollo de epífitos se observó en Isla Piazzi e Islas Rennell sobre los troncos principales de Pilgerodendron uviferwn que a veces sustentaban una protuberancia "briofít ica" esferoide. Chorisodontium aciphy/lum es el principal com· ponente de estas formaciones compactas entre las que crecen Jamesonie/la colorata y Anastrophyl/um involutifolium y ocasionalmente ejemplares de Claudonia sp. Un aspecto distintivo de la morfología de P. uvife rum es el pronunciado estrechamiento de los troncos principales desde una base ancha a un ápice casi filiforme. La protuberancia men· cionada está generalmente aislada de la cubierta:epifítica por una porción de tronco desnuda de variable longitud, y florísticamente su composición es muy diferente a ésta. Los orígenes de esas formaciones son completamente . descbilocidos pero puede señalarse que se observaron columnas · de Chorisodontium aciphyllum, del' mismo modo invadidas por epífi tos y líqueOe$; emergiendo ·como montículos aislados de la superficie de pantanos vecinos de Dona(ia fascicularis-Marsippdspermum grandiflorum en ambas · islas. R.· W. CoPPINGER observó hace más de 100 años en ias cercanías de Puerto Bu~no, ·en 18.68·69 estructur.as que podrían ser

T ABLA

Grado do cobertu ru en comunidades de los t roncos del booque pcrennifolio; lelas Rennell (loe. 32) a nivel oel mur NUMERO DE L03 INV&Nl'ARIOS

ESPEC IE S 23

Schistochila aluta Riceardia prchensilis Lepidolaena mcnziesii Gaeksl1-ocmia dccipicns Hymenophyllum sp. Jamesoniell" colornta r~ptoscyphus ncquatus Blepbnridophyllum dcnsifolium Gackslrocmit\ ma:;:cllanica Leptoscyphus horizontalis Dicmt~oloma robusl.um Ani\Strophyllum involu(jfolium Temnonm quadripnr titum..,

+ + + + +

Radula llavifolia Radul& hclix Telat30Cil oligophylla Riccardi~ crassa Riccnrdia spinulifera

Lepicoleu rigida Hymenophyllum sp. I..epidozin chordulifera Adelanthus lindenbergianus Heteroseyphus valdiviensis Ac1·ómastigum cunninghamii Bazznniu. pcruviAnn. Harpalejcunea parasiticn Frullania bovcnnn Colura naumonnii Trichocolel'l clcgans Leptnscyphus cxpansus Tylimnnt.hus limbatus Plngiochiln bispinosa Pl:lgiochila nc~nthocaulis Closmatocolca pueeioonn Plagiochila· nnsata Pigafettoa crenulata Porella subsquarros> C<lphnloziclla sp.

Usnea •P· Frullania lobulatn Riceardin opuntiformis Chcilolejeune& australis

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+ + 577

· T ADLA 2 (ConLinunción) NUMERO DE LOS INVEN"l'AR&OS

ESPE-CI-RS 23

C!nsmntocolea gayana C!nsmaLocolca navistipula Radula fcrnandezana Riccardia alcicornis Telarancn seriatit.e.xta Adclanthus bisetulus Anastrophyllum schiemoidcs Leptoscyphus patagonicus Chcilolejeunca papillntn l(urúa sctiformis Riccardia floribunda Archeophylla pungcns Chcilolejeunca warnsLorfii Radula diversifolia ClasmnLocolca cLcnophylla Haplomitrium gibbsiac Lebetantbus myrsinitcs Philcsia magellanica Serphyllopsis caespitosus Pseudopanax laetcvircns Myrteola numroularia Nothofagus hetuloides Desfontainea spinosa Pernettya mucronatn

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2 1

3 2

2 2 2

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COBERTURA BRIOLOGICA

NOMBRE DEL FOROFITO .

.... .." .,.. o·o

-:!'3 o+>

z..8 DI.U.!. TRONCO EN cm A 125 cm DE ALTURA

DIAM. TRONCO TAPIZ BRIOFITICO

ALTURA DEL TAPIZ BRIOFITICO DEL ARBOL 200 >200 >200 IDEM DEL SUELO, EN cm 50 30 70

200 > 170 >200 >200 >200 > 200 >200 ">200 40 40 40 50 50 30 20

5 - 80-100%, 4 - 60-80%, 3 = 40-60%, 2 - 20-40%, 1 = 1-20%, a epifiLo sobre ramns de la epifita Lebdanthus myr:inita, c. a epifito sobro ramns de la epifita Puudopanaz •

la<lwi"''"'•

+= e a

valor de cobertura insignificante, cobertura cerrado al 100 %, = cobertura abierta, menor del 100 %. =

similares a éstas pero formadas principalmente por "Tetraplodon nmioides". COPPINGER (1885, p. 108 y 138) describió unas curiosas estructuras cilíndricas de 0,5 m de alto ·y 25 cm de diá' metro qut! crecían erguidas en la superficie de las rocas. y troncos.

16.6.3. Suelo del bosque Como se mencionó .anteriormente, en un stand típico del bosque lluvioso perennifolio (Nothofagus betuloidis), la cubierta briofítica del suelo del bosque es continua, con un 100 % de cobertura. Se extiende sin interrupción sobre todas las irregularidades y solo raras veces se vieron bloques rocosos y troncos caídos que se consideran constituyen habitats distintos. Los pocos que se observaron se tratarán al final de esta sección. El suelo del bosque tiene una superficie irregular, que en ciertos Jugares adopta un diseño de montículos redondeados y huecos adyacentes. En las inmediaciones del campamento, en Bahía Sin Nombre, sobre la costa nordeste de la Isla Occidental de Islas Rennell (loe. 37), el tamaño de estos montículos varía de 1- 2 m de longitud y 0,5-1,2 m de ancho, mientraS" que la altura desde el ápice de un montículo al fondo del hueco adyacente varía de 0,3 -0,9 mEl origen de los montículos puede-explicarse de diversas maneras. Cuando se cortaban, algunos de ellos mostraban en su centro un tronco o las bases descompuestas de árbole5,. pero algunos otros estaban formados por briófitas hasta el centro mismo. Estos últimos pueden haber comenzado su desarrollo alrededor de unas ramas, como parte de la capa ep_ifítica, o de un trozo de corteza caída y luego putrefacta, que constituyó durante algún tiempo una prominencia de tamaño variable pero que sin duda fue rápidamente incorporada a la capa briológica del suelo. Cualquier especie robusta de briófita que coloniza una prominencia aún pequeña, después de un corto período de crecimiento, debería tener la superficie de su colonia por encima del substrato circundante. Con el tiempo, el tamaño de esa prominencia debería aumentar, ya que las aguas que recorren los huecos se pueden convertir en canales de drenaje, lo que supone, tendrla un efecto depresor sobre el crecimiento de las briófitas que lo forran. Pero tal efecto no afectaría 1:i superficie de la colonia que se halla en el ápice de esa irregularidad y de este modo por un grado de crecimiento diferencial podría explicar la formación de los montículos que actual-

mente no tienen un eje u otro centro reconocible. También es posible, que el poder retentivo diferencial de agua de las distintas comunidades briológicas hubiera sido el factor dete rminante de estas follDaciones. Sobre un tapiz originalmente plano, se pueden haber ·formado pequeñas eminencias de elementos ¡¡Itamente higroscópicos, las que con el tiempo y la consecuente sucesión de putrefacción y recolonización, constituyeron los montículos actuales. Cabe destacar que las principales especies de briófitas halladas en los montfculos presentan formaciones accesorias para la retención superficial de agua, por ejemplo las lamelas de las hojas de Schistochila lamellata, las !amelas ventrales y marginales de Dendroceros endiviaefolius, las bolsas y lóbulos de las especies de Gackstroemia y Lepidolaena y proyeccciones laminares marginales o celulares en las demás especies. Con el propósito de obtener una evaluación de la riqueza de las comunidades del suelo, se analizaron la composición especifica y el porcentaje de cobertura en 20 montfculos y 10 huecos (Tablas 3 y 4). De las tablas se evidencia que sólo un pequeño número de especies marcaron 3 o más y que la mayoría, incluyendo las especies vasculares, caen dentro de la categoría + o 1, y menos frecuentemente 2. Las tablas también ilustran claramente sobre el rol predominante de las hepáticas ya que el número de especies de musgos es muy bajo, es decir 13 musgos (15 %) y 70 hepáticas (85 %) de un total de 83 especies de briófitas. Entre las hepáticas que contribuyen en un 50 % o más de la cobertura de los montículos se hallan Schistoclzila alata con S. lamellata, Riccardia crassa y R. umbrosa, y un porcentaje algo menor Gackstroemia magellanica, Her-

bertus runcinatus, Lepicolea rigida, L. scolopendra y entre los musgos,Dicranoloma imponens y D. billardieri son los más importantes. En los huecos, Schistochila lamellata con Riccardia crassa y Dicranoloma billardieri con D. imponens cumplen un rol similar: ·r.as hepáticas forman tapices más o menos densos o cojines combinados con matas, mientras que los musgos se presentan en colonias algo más altas. Las· especies constantemente asociadas en los montfculos y huecos incluyen Blepharido-

phyllum densifolium, Dendroceros endiviaefolius, Lepidolaena menziesii, Leptoscyphus aequatus y L. horizontalis, mientras que los huecos presentan algunas especies adicionales, tales como Telaranea oligophylla y Riccardia um-

578 579

TABLA

a ;.!

Grado de eobertura de: l a e. ·co01unidades de l suelo del bosque lluvioso perennifolio; rnont iculos en I s las Rennell (1~. 32) a n ivel de) tnur NUMEP..OS

Ti:SPECIES 16

Hymenophyllum pecti.nntum J...ept.osoyphus horizontalis Blepharidophyllum densifolium Schi.stochiln alnt& Lepidolaena menziesii Riccardia prehensilíe Dicranoloma. aff; robustum Clnsmatocolea obvolutn Anastrophyllum involut.ifolium Leptoscyphus aequatuR Dicranoloma billardieri Gackstroemia decipiens Oaokatrocmia m..ngella.nica Tem.noma. Q'la.dripartitum Jamesoniella colorat.a. Schistochila lamellntn Dendroceros cndiviaefolius Hiccardia umbrosa Riccardia. cra.aaa Saccogynidium vasculosum Radula flavi.folia Telar anea oligophylla Radula helix Chi.loscyphua hooker i Telaranea p lumulosa Riceardia. pnllidevirens Hiccardin spinulüera

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INVENT AR lOS

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Dieraooloma imponeos Cheilolejeunen wnrnstorfii · Clasma.tocolen. puccioann. Kurzia fletüormis

+ +

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TABLA 3 (Continuación) N U M 1.; lt 0 S

EbPECl!!; S 15

Adehmt.hus lindenbergiauus Acrobolbue oohropbyllua Herbertus runcinatus Lepicolen scolopendra Plagi.ochi.la ansnta IIarpalejeune& parasítica. Tri.cbocolea elegans

Leptoecyphua pata.gonicus Tela.r anea p aoudo·z oopsi• Me't.zgeria decrescens

Plagi.ochila fagieola AcropbyUum crassiret.e Metzgeria leptoneura B iepharidophyllum gottscheanum D igmnoloJIU>. hari.o.tii Acrobolbus ap.

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1 N V 1•: N' i' A tl t 0 S

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ephagnicolo.

Colura naumannii Riocardhl nloioornis Ri.ceardia fue¡iensis Aporoetzgeria fronti.pilio Cheilolejeunea obtruneat& Pi.gafetton erenulata

Lepi.d,ozln chorduli.fera P!agiochila bispi.nosa Plagiochi.l<> acantbocaulis Hymenopbyllu m sp. P orella subsquarrosa Frullania boveana Lepicolea ochroleuea

Cheilolejeunea o.ustralia Lopicolea. rigida

O~lypogeia

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brosa en grandes proporciones y en los montículos habita además Riccardia prehensilis. Entre los musgos la situación es mucho más variable y dado la rareza de las especies en los Canales, los resultados obtenidos son poco signtCicativos. Sin embargo, se halló un total de 13 especies de musgos en el 6uelo del bosque. Entre los más representativos se hallan Achrophyllum crassirete, 3 especies de Breutelia, Catagonium politum, 2 .especies de Chorisodontium, 3 especies de Dicranoloma, Tay-

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loria mirabilis

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8 o

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Tetraplodon fuegiantts.

magellanica, Kurzia mollis, Riccardia spegazziniana, Schistochila laminigera y Tegulifolium spegazzinianum y 6 especies de musgos, Breutelia dttmosa, B. plicata, Dicranoloma aff. robustum, Distichophyllum dicksonii, Ptychomnion cygnisetum y Rhaphidorrhynchium callidum, entre las 83 especies de briófitas regis-

¡,¡

Comparando las Tablas 3 y 4, es evidente que entre ambos microhabitats hay una gra n similitud en la composición específica de la s briófitas. Sólo 6 especies de hepáticas de los huecos, C/asmatocolea ctenophylla, Metzgeria

tradas en los dos habitats, no ocurren en Jos montículos y viceversa, 24 especies de hepáticas y 4 especies de musgos de los montículos no ocurren en Jos huecos. Comparativamente, existe un número mayor de especies de plantas vasculares que especies de musgos, pues aquellas son 18 especies y representan un 17 % del total de especies (101 especies) de la cubierta del suelo. Es de notar que en estos cuadrantes no se hallaron líquenes. En la Tabla 3 también se advierte que el factor lumínico puede tener cierta influencia sobre el grado de la cobertura y constancia de las especies. Es así que en los inventarios realizados en áreas del bosque con dosel abierto están ·más desarrolladas las plantas vasculare6 del sustrato herbáceo, en especial Myrteola barneoudii y Philesia magellanica al mismo tiempo que las hepáticas Schistochila alata, Riccardia prehensüis, Herbertus runcinatus, el género Lepicolea y el musgo Dicranoloma imponens. En áreas sombrías los valores más altos de coberturas son alcanzados por Schistochila

lamellata, Riccardia umbrosa y Leptoscyphus horizontalis siendo las demás poco represen-

"g o

tativas · en cobertura o indiferentes a la diferencia de luminosidad que de por sí no es grande debido a la nubosidad casi constante de la región. Es notable sin embargo, que Schistochila lame! lata y Riccardia umbrosa (Tab. 4 )

además alcancen los mayores grados de cobertura en los huecos. Entre las especies de hepáticas dominantes y sus asociadas más comunes, hay especies del tipo-filamentoso que son invisi~les en el campo y sólo pudieron detectarse por el examen microscópico de las muestras en el laboratorio, p. ej. Calypogeia sphagnicola, Cheilolejetttre a

warnstorfii, Calura naumannii, Kurzia setiformis, Pigafettoa crenulata, Radula· flavifoliti, R. helix, etc. .., ,., En vista de este hecho, aún un cuÍ.dadoso muestreo del suelo del bosque sólo produce resultados estimativos. Por ejemplo, en la misma localidad (loe. 37) donde se r ealizaron los muestreos se hallaron 37 especies que no se habían registrado en los cuadrantes censados, y otras 36 especies adicionales se encontraron en el suelo del bosque de otras localidades, como Ancón Sin Salida (loe. 35 ), Isla Piazzi (loe. 36 ), Isla Vida! Gormaz (loe. 38), Isla Virtudes (loe. 39, 40) e Isla Diego de Almagro (loe.

41, 42). Sé presume que unas 142 especies de hepáticas aparecen en el suelo· de los bosques de

Nothofagus betuloides, Pilgerodendron uviferum

y Drimys winteri en toda el área de los Canales desde Ancón Sin Salida hasta I sla Virtudes. Las variaciones de la abundancia r elativa de cada especie está probablemente determina.d a por variantes de naturaleza edáfica. En la introducción de esta sección se m encionó la integración de la capa briofítica ifel suelo con la capa epifítica cubriendo las bas,es de los árboles y troncos. El grado de similitud de la composición entre las comunidades del suelo y la capa epifítica puede evaluar6e comparando las especies comunes a ambos habitats, basándose en los datos de las Tablas 2, 3 y 4. Se verá entonces que de las 70 hepáticas halladas en las comunidades del suelo (Tabla 3 y 4) y de las 55 de la capa epifftiCa (Tabla 2), 30 especies son comunes a ambos habitats, y sólo 14 especies, o 25 %, de las epífitas no estaban en las comunidades del suelo. Es igualmente obvio que un cierto número de especies que son localmente abundantes en el suelo del bosque, particularmente en los . montículos, también son abundantes en las bases de los árboles. Pero también es evidente · que sobre las bases de los árboles aparecen algunos nuevos dominantes como por ejemplo Bazzania

peruviana, Lepicolea rigida, Lepidozia chordulifera y Riccardia prehensilis yen menor grado

583

TABLA 4

TAm,A 4 (Continuación)

Grado de cobertura de Jns ~omunidades del suelo del bosque llu vioso perennirolio;

h uecns en Iolas Rennell (lnc. 32) a niTCI del mnr

~'UMERO

ESPECIES

DE !.OS !NVI'.NTARJOS 10

NUMERO

ESPECIES •

Claam&t.ocoloa obvoluta Lepidolaen& menziesii Lept.oscyphus acquatus Lept.oscypbus hol'lzontalis Blopharidophyllum densifolium Schistochila nlat& Dicranoloma afl. robustum Riccardia prehensilis Gackstroemia magellanicn. Anastrophyllum involutifolium Gackstrocmia decipiens Dicranoloma billardicri Temnoma quadripartitum Jameaoniella colorata Schistochil& lamellata Dendroceros endiviaefolius Riccardio. umbrosa Tela.ranea oligophylla. Radula. flavifolia Radula. helix Saccoginidium vaaculosum Riccardia. crassa. Tela.ranea. phimulosa. Telaranca pseudozoopsis Plagiocbil& fagicola. Riccardia pnllidevirené Riccnrdia spinulifera He'rhertus ·runcinatus Lepicolea rigida. Hymenophylh.im sp. Dicraooloma. imponens Harpalejeunea parasitica Kurzia setiformis Adclanthus lindenhergianus Cheilolejeunea warnst.orfii Calypogeia sphagnicola · Riccardia calva Tegulif9lium spega.zzinianum Frullania boveana. Clasmatocolea. ctenophyll& Breutelia dumosa. Acrobolbus ochrophyllus

584

+ + + + + 1

+ +

+ 3

+ 1

+ +

+ + + + +

1.08 INVENT.\ RIOS 10

+ + + + + +

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3 2

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+ +

l'iga.fcttoa crcnulata Riccardia spegazziniona Schistochila laminigcra Mot..gerio magellanica Campylopus sp. Chcilol~jeuncn austraiis Distichophyllum dicksonii Ith~phidorrynchium callidum Kurzia mollis Riccardia fuegicnsis Breutelin plicata Ptychomniou cygniscLum Lepicolea acolopcndrn Plagioohiln acan~hocaulis Gleichcnia quadripartita Philcsia magcllanica Myrteoln nummularia Luzuriag& marginata Pilgerodcndron uvilerum Scnecio smitbii~ Lehetanth~s myrsinites Drimys wintcri Perncttya mucronata

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+ 1

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+ 1

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Valores iguales a los de la ta.bla 2.

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4 2

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+ 3 1 2

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D~:

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Heteroscyphus valdiviensis, Gackstroemia magellanica, Lepidolaena menziesii y Schistochila alata y sus constantes asociados son Acromastigum cunninghamii y Harpalejeunea parasítica. Sola¡nente en este habitat el musgo DicranoIoma imponens tiene un rol similar. Los datos de la Tabla 2 se refieren únicamente a la· cubierta "epifítica" de algunos árboles censados de las Islas Rennel. En tanto, los demás datos que se obtuvieron sobre la cubierta "epifítica" de Nothofagus betuloides, Pilgerodendron uviferum y Drimys .winteri en todas las localidades de Jos Canales visitadas· (loe. 35 a 42), revelan que las 56 briófitas que viven en los árboles también iorman parte de · las comunidades del suelo. Por eso se ínter· preta que la cubierta "epifítica" no es más que una expansión de las btiófitas y vasculares del suelo, y sólo 4 hepáticas epifíticas, Adelanthus bisetulus, Drepanolejeunea araucariae var. chi-

Iensis, Frullania lobulata y Radula diversifolia -o 5 especies si se incluye Leptoscyphus expansus - no se hallaron en el su elo. Así que por el momento, y dentro de este contexto solamente esas 4 ó S especies pueden considedarse epffitas verdaderas. En el suelo del bosque los peñascos rocosos no son comunes. Los sustratos de tipo rocoso ap<,ll'ecen, en calidad de bloques c ubiertos por un tapiz briofítico o como paredones altos que circundan las gargantas boscosas húmedas y sombrías. En' e$te ·habitat, Balantiopsis cancel/ata, B. crocea, Saccogynidium vasculosum, ·3 especies de Telaranea y 4 especies de Riccardia forman céspedes sobre las paredes horizontales y verticales. Otras especfes crecen péndulas sobre paredes verticales con agua deslizante, como Pleu-

rocladopsis simulans, Plagiochila dura, P. elata; P. obovata y Tylimanthus tenellus. Entre esas

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espectes encuentran sustento las filamentosos

Cololejeunea fernandeziana, Radula helix, Cephaloziella spegazziniarta, las que junto con algunas especies vasculares, contribuyen a formar una gruesa capa irregular y continua. · Los troncos podridos llegan a cubrirse por la capa briofítica envolvente (loe. 35, 36, 37, 38, 40) y muestran en general muchas especies del suelo, aunque también se detectaron algunas especies xilófilas corno Adelantltus bisetulus -que también aparece sobre árboles- Cepha-

/ozia verrucosa, Clasmatocolea navistipula, Riccardia opuntijormis, R. floribunda y Schistochila laminigera. En estos troncos sólo se halló u_na especie de musgo, Chorisodontium spegazzinii. 16.6.4. Habitats acuáticos En los bosques lluviosos de los Canales los arroyoi> son bastante frecuentes. Los arroyos examinados son angostos, entre 1 y 4 m, de aguas rápidas, con curso algo irregular debido a los componentes topográficos corriendo a través de bosques densos (loe. 36, 37, 38, 40) o por lugares abiertos (loe. 38 ). Todos estos arroyos tienen, en común, taludes empinados consistentes de suelo y roca y un lecho rocoso. Sobre los taludes sombríos de los arroyos se desarrolla una cubierta exhuberante compuesta por 98 especies de hepáticas y 5 especies de musgos. La mitad de las especies de hepáticas también forman parte da la cubierta del suelo del bosque y las restantes claramente prefieren desarrollarse en contacto con el agua, ya sea en forma de rocío o por inundaciones frecuentes que dependen ·de la· variación periódica de las precipitaciones caídas durante el día. Las especies características de estos taludes son Acromastigum. anisostomun, 6 especies de

chum y Racomitrium y la hepática Lophocolea austrigena. Sumergidas en el lecho rocoso pueden hallarse Anisotachis splendens, Clasmatocolea cookiana, C. minutiretis, Hepatostolonophora abnormis, Herzogiaria teres, Isotachis spegazziniana, Plagiochila Sltbpectinata, Riccardia mycophora, R. pallidevirens, R. spectabüis, Scl!istochila exalata y Tylimanth11s 5p., espe· cíes que también se observan como manchones péndulos en la base de los taludes. Tam6ién algunas especies de Andreaea, Racomi-

trium, Dicranoloma, Sciaromium y Breutelia aureola entre los musgos, pueden hallarse en

esos taludes. Las cascadas también son frecuentes en los bosques del Archipiélago Chileno, parcialmente en sombra, variando bastante en altura y en la cantidad de agua que llevan. Se hallaron cascadas que caen a lo largo de paredes verticales o sobre empinados escalones formados por bloques de rocas más o menos grandes. Las áreas circundantes de la cascada son de aspecto bastante uniforme, variando el substrato de tierra o roca. Las superficies de rocas y taludes en general presentan especies péndulas, las concavidades, huecos y grietas están ocupados por especies erectas y aún algunas rocas sobresalientes presentan colonias de briófitas en su cara inferior. En las cascadas de 3 localidades (loe. 35, 36, 39) se hallaron aproximadamente 115 especies de hepáticas y el mayor número se encontró sobre substrato rocoso. Aquí, otra vez, se encontraron especies del suelo del bosque. Sin embargo, algunas especies parecen estar restringidas a .este habitat en los Canales, tales como Balantiopsis asymetrica, B. bisbifida, B. crocea, Chiloscyphus similis,

Frullania microcaulis, Gackstroemia patagonica, Isotachis humectata, Jungermannia sp., Kurzia mollis, Metahygrobiella tubulata, Schistochila splachnophylla, Vetaforma dusenii, Triandrophyllwn subtrifidum var. fuscum, etc. También se observan elementos tales como Herzogobryum molle, H. erosum, Anastrophyllum ciliatum, A. crebrifolium, Krunodiplophyllum squarrosum, Lethocolea radicosa y Pachyglossa exilis

Clasmatocolea, Gackstroemia-- patagonica, Plagiochila con cerca de 10 especies, Raduta con 6 especies, Riccardia con 10 especies, etc. Los musgos que se hallaron entre ellas son Calyptrochaeta apiculata, Rhapltidorrhynchium amoenum, r1chrophyllum crassirete y Sphagnum falcatulum. En vista de la importancia de Sphagnum en el Embothrio-Nothofagion betuloidis, es impor-

que se supone normalmente presentes en las altitudes del desierto andina, y que han deseen" dido por las aguas. Herzogiaria teres, Hepatos-

t.ante destacar que en los Canales las especies de este género han 'sido observados principalmente a lo largo de las márgenes de los arroyos. Las rocas emergentes en los arroyos, están tapizadas por los musgos Distichophyllum kraussei, junto con especies de Blindia, Ditri-

que se encontraron a veces sumergidas en pi. Jetas circundadas por rocas o sumergidas en cascadas, son especies caracteristicas de arroyos de los terrenos de altura no arbolados. Las comunidades de musgos de las rocas en cascadas son bastante diferentes én composi-

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tolonophora ,abnormis y Harpale¡eunea hasselii

ción a las que se describieron en los bosques pcrcnnifolios orientales. Estas comunidades de sustrato rocoso están dominadas por especies de Anreaea (5 sp.), Racomitriwn (3 sp. ), Breutelia (3 sp.) y Dicranoloma (2 sp.) junto "con Bryum

Iaevigatunz, B. pseudotriquetrum, Catagonium politum y Rhacocarpus purpurascens, entre las 30 especies registradas en este habita!. También pueden encontrarse casi sumergidos, sobre las rocas de las cascadas, a Blindia magellanica var. inundata, Distichopltyllum kraussei y una especie de Sciaromium. Los numerosos lagos de los Canales también están bordeados por rocas cubiertas por un tapiz de briófitas. El lago examinado en Islas Rennell (loe. 37) no tiene playa y la cubierta del suelo del bosque se extiende muy cerca de las rocas marginales. Las super-ficies de las rocas están densamente cubiertas por unas 39 especies de hepáticas que tienen la apariencia de las comunidades de las rocas litorales por la presencia de Temnoma subinlegrum y Riccardia spinulifera, junto con comunidades propias_de los arroyos, como Hepatostolonophora abnor-

mis, Harpalejeunea lzasselii, Gackstroemia patagonica, Plagiochila sp. y Schistochila splachnophylla. Por otra parte dos especies de hepáticas Isophyllaria atlent~ata y Flerzogobrywn molle, pertenecen a las comunidades del "desierto andino", como también 3 especies del género Andreaea. En tanto que los otros musgos hallados, es decir, Blindia aff. torrentium, B. sp., Bryum laevigatum y Funaria pungens, son tfpi· ces habitantes de las rocas húmeda5 de arroyos y cascadas.

16.6.5. Comunidades rupestres A medida que avanzamos hacia el Oeste la superfiCie de áreas no boscosas parece aumentar poco a poco al tiempo que aumentan en importancia las superficies de rocas aparentemente desnudas, acantilados y los terrenos pantanosos y pedregosos. En esta zona la pluviosidad está notablemente incrementada en las cumbre6 y a occidente, donde varía entre 4.000 y 5.000 mm por año. Las laderas de los valles son lavadas casi continuamente por las lluvias, de manera que se enmascara en cierto modo la especificidad de las especies relativa al sustrato. Por este motivo es dificil delimitar las especies rupestres del "desierto andino" de las especies acuáticas, pues en algunos casos aquellas bajan a lo largo de los arroyos y cascadas con márgenes y le· chos rocosos hasta el nivel del mar.

Las briófitas que crecen en superficies rocosas o suelos pedregosos en lugares expuestos se desecan un tanto de vez en cuando, mientras que las colonias que crecen sobre rocas o suelos irrigados constantemente se mantienen siempre· húmedas. Otro habitat húmedo diferente se encontró alrededor de las piletas rocosas correspondientes a las terrazas erosionadas por acción glaciar. Las rocas de terrenos desarbolados presentan gran cantidad de colonias de briófitas y espe· .cialmente los paredones verticales están cubiertos por extensos y conspicuos mañchones (OJO - O.70 m de diámetro) de la hepática parda Herbertus runcinatus y por Lepicolea rigidii y Lepicolea scolopendra, de color amarillo grisáceo, todas especies semipéndulas con ápices erguidos, las mismas cjue también se observan con frecuencia sobre corteza y bases de árboles. Además se encuentran unas pocas especies del suelo del bosque, como Acrobolbus

ochrophyllus, Anastrophyllum involutifolium, Blepharidophyllum densifolium, Bazzania peruviana, Jamesoniella colorata, Riccardia spinulifera, Trie/toco/ea elegans, Adelanthus lindenbergianus y Gackstroemia decipiens. A estas especies deben agregarse en Ancón Sin Salida (loe. 35) tres elementos de los bosques perennifolios orientales Adelanthus integerrimus, At~strolophozia camensis y Anastrophyllum ciliatum, además de elementos propios magellánicos occidentales, como Clasmotocolea moniliformis, Pachyglossa exilis, P. azopardana, P. sp., Allisoniella sp., Cepltalolobus scrabellus, Cepha-

/oziella spegazziniana, Grollea antheliopsis, Isophyllaria attenuata, mientras que Kurzia mo/lis, Triandrophyllum subtrifidum y Hepatostolonophora abnormis indican claramente que estas rocas están húmedas por algún tiempo, ya que ellas se hallan con frecuencia en rocas junto a arroyos. Las especies de musgos que ocupan una situación similar, se encontraron a 200 m s.n.m. (loe. 35, 38). Las paredes rocosas verticales están cubiertas por pequeños cojines de 5 especies de Andreaea, manchones algo más grandes de Racomitrium striatipilum, Conostomun

pentastichum, Rhacocarpus patagonicus y Rhaphidorrynclzium callidum, y aún puede hallarse un habitante raro de-las rocas superiores, Atrichopsis compressa. Los afloramientos rocosos secos a 150 m s .n.m. (loe. 40) también están cubiertos en forma discontinua por elementos de las comunidades de más altura, representadas aquí por 5 especies del género Andreaea, entre ellas A. wilsonii.

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- Los afloramientos rocosos a 400 m s.n.m. en Isla Piazzi (loe. 36) tienen algunos elementos del bosque, pero aparecen la mbién algunas especies rupícolas como Crytochila acinaci{olia, Herzogobryum erosum, H. molle, I sophyllaria attenuata, Mars!lpel/a spmcei, Pachyglossa exi. lis, P. azopardana, Schistoc!Ji/a exalata, Grollea antheliopsis y Kmnodiplophyll um squarroswn. Esta misma asociación también se presenta a menor altura en la misma isla y a 150 m s.n.m. en Islas Rennell (loe. 37) y en Isla Virtudes (loe. 39 ). Las especies de musgos Rlutcocarpus pur¡mrascens, Blindia robusta, y Chorisodon· tium spegazzinii sólo aparecen a !50 m s.n.m. (loe. 39) sobre emergencias rocosas húmedas. En tanto que, Racomilriwn pacl-!ydictyon, R. lanuginoswn, R. striatipilwn, Blindia pseudolygodipoda, varias especies de Dicranoloma y Brewelia dumostL pueden hallarse sobre rocas húmedas y expuestas a 200 m s.n.m. (loe 36 ). Estas mismas especies aún pueden hallarse más arriba, a 400 m s.n.m. en Isla Piazzi (loe. 36) junto con Racomitrium heterostichoidcs, Bruetelia aureola y Atrichopsis compressa. Los valles están cerrados por laderas rocosas andesíticas de escaso declive, interrumpidos a veces por grandes peñascos con paredes verticales. Grandes superficies de las~ rocas presentan una cubierta aterciopelada de briófitas constantemente irrigadas por las aguas que se deslizan sobre ellas o bien se hallan panes y cojines semipéndulos que se arraigan en las grietas horizontales de las rocas. Estas comunidades, que se observaron entre los 15 y 200 m s.n.m., consisten en 70 especies de hepáticas y 19 especies de musgos, tienen en parte elementos de los arroyos del bosque aunque también se encuentran especies de hepáticas rup(colas. Entre éstas, pueden mencionarse Cephalolobus scabrellus, Cephaloziella spegazziniana, C. verrucosa, Clasmatocolea moniliformis, las 3 especies de Cryptochila, Schistochila cunninghamii, Fruliania microcaulis, Gackstroemia patagonica; Jungermannia sp., Lopho-zia sp., y Eopleurozia paradoxa, además de las mismas especies mencionadas más arriba en las eminencias rocosas. Las 19 especies de musgos halladas en este habita! (loe. 37, 38) son también ·similares a las halladas en los afloramientos 'rocosos. Tal vez, la única adición destacable es la de Funaria pungens, un elemento típico de las cascadas de los bosques perennifolios· orientales. En algunos lugares en I sla Vida! Gormaz (loe. 38) y en Isla Virtudes (loe. 39) las rocas se desintegran constantemente y la grava y Jos

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frágmen tos (hasta S cm de ancho) ~e acumulan al pie de la ladera. Sobre estas piedras se pueden hallar especies de hepáticas pioneras como Isopllyllaria attemwta, Grollea antheliopsis y Pachyglossa azo pardrma. Entre las piedra~ sobre suelo puede hallarse Scllistochila aberrans. Sobre las rocas bordeando los arroyos, habitan musgos que son especies comunes de los . aflo-ramientos rocosos húmedos, mientras que dos especies de rara ocurrencia, Philibertiella nitens y Psilopilum angulatum, sólo se hallaron entre las piedras al borde de estos arroyos (loe. 38). Entre las JO especies de musgos halladas en esta situación, pueden men· donarse Sphagnum magellanicum y Breutelia elongala. En los lugares donde el agua se acumula en piletas playas sobre superficies rocosas o terrazas, el exceso de agua se escurre a través de arroyos, en grietas o canales horadados _en la roca. Alrededor de estas piletas y a Jo largo de esos arroyos se anotaron 28 especies de hepáticas entre las que se incluyen Cryptochila grandiflora, C. paludosa, Frullania microcaulis, Jamesoniella colorata, Grollea antheliopsis, Pachyglosa azopardar1a, Eopleu.rozia paradoxa, Gackstroemia patagonica y Tegulifolium spegazzinianwn.

16.6.6. Turberas Las turberas pulvinadas dominadas por especies de Donatia, Astelin, Oreobolus, etc., y completamente embebidas en agua, se conocen como pantanos duros debido a su intrincado sistema de tallos y raíces entrelazados. En las islas occidentales se extienden también sobre las suaves vertientes rocosas. Las briófitas de estas turberas son de pequeño tamaño y se presentan como un fieltro denso e inconspicuo formado por muchos elementos del suelo del bosque. Sin embargo, las hepáticas Aneura sp. y Pseudocephalozia quadriloba parecen estar restringidas a las turberas. También en el suelo de la turbera pueden hallarse pequeños cojines de los musgos Dicranella cardotii y Chorisodontium spegazzinii. En las piletas de estos pantanos en Ancón Sin Salida (loe. 35) e Isla Virtudes (loe. 39), se desarrollan profusamente muchas especies de hepáticas y musgos acuáticos o subacuáticos. Se hallaron pantanos blandos o turberas de Donatia fascicularis-Marsipposper11JUm grandiflorum en los valles (loe. 36, 37) en áreas bos-

cosas o parcialmente boscosas cuando los pantanos se hallan a poca distancia de la costa. El contenido de agua de estos pantanos es variable pero en general son bastante húmedos y encierran piletas y arroyos o surcos de drenaje ocultos algunas veces por la textura irregular y esponjosa de la vegetación. Las comunidades briológicas forman pequeños montículos en la base de las plantas vasculares, principalmente Marsippospermw n grandiflonnn. Aquí también se hallaron algunas hepáticas del suelo del bosque, como Schistochila alata, Riccardia prehensilis, Adclantllus lindenbergianus, Anastropl-!yllum involutifolium, Blepharidophyllwn densifolium, Leptoscyplws aequatus, Nothostrepta longissima, j unto con sus asociadas filamentosas Anastrophyllum schismoides, Cheilolejeunea warnstor{ii, Kurzia setiformis y Radula helix. Pero otras especies se desarrollan en los surcos como extensas costras duras, verde obscuras, tales como Riccardia georgiensis, R. crassa, R. pallidevirens y R. speclabilis. Los musgos más notables en estos pantanos son especies de Dicranoloma, Breutelia plicata y Racomitrium lanuginosum. En tanto las hepáticas Lophocolea australis y Clasmatocolea pucciona forman mechones flojos próximos a Jos surcos de drenaje, junto con los musgos Sphagnum falcatulum y Distichophyllum f/accidum. En los bordes de los pantanos, donde se acumula suelo húmedo, se encontraron Pallavicinia pisicolor junto con especies de Dicranoloma y Ptychomnion densifolium. Sumergidas en las piletas de los -pantanos se encontraron en gran abundancia colonias de hepáticas tales como Gackstroemia patago1tica, Anisotachis splendens, Lophocolea otiphylla, Riccardia crassa y R. spectabilis y una sola especie de Dicranoloma.

16.7. Conclusiones Para evaluar la contribución de las briófitas en la vegetación de la Transecta se tomaron como fundamento las cuatro zonas reconocidas, en las que se puede dividir la vegetación del Sur de la Patagonia, en base a la estructura y composición de las especies vasculares. Por todo lo que se ha dicho hasta aquí, es evidente que la importancia de las briófitas junto al número de las especies, aumenta gradualmente de Este a Oeste, es decir desde la zona de la estepa a la zona de los bosques caducifolios y a la zona ~e los bosques perennifolios orientales (el número de especies en la zona de los bosques perennifolios occidentales es má~ o

menos el mismo). Entre las zonas del Este y del Oeste el papel desempeñado por musgos y he· páticas varía profundamente: los musgos son los elementos más conspicuos en las zonas orientales y las hepáticas 60n mucho más im· portantes hacia las zonas occidentales. Desde la costa Atlántica hasta una línea ex· tendida de NW - SE que sigue aproximadamen· te los n• W (Fig. 1, pág. 257), se halla la región seca de la ·estepa patagónica. En esta región que comprende aproximadamente 1!3 de la longitud total de la Transecta, las briófitas son muy dispersas y sólo aparecen como colonias esparcidas. Los habitats más ricos en briófitas son los afloramientos basálticos donde también Jos líquenes son elementos destacados de la vegetación criptogámica. El número total de especies de briólitas registrado en esta zona es de 53, los musgos son más impor tantes que las hepáticas en una proporción de 10: l. En la zona de los bosques caducifolios, que se extienden desde el límite occidental de la estepa hasta los flanco s orientales de la Cordillera, el aumento de las precipitaciones contribuye a aumentar el número de habitats aptos para el desarrollo de las briófitas. Los más ricos son los del bosque y los suelos pedrego. sos entre 350 y 1.000 m s .n.m. En los bosques de N. antarctica y N. pumilio se desarrollan comunidades briológicas esparcidas en los O,5 m basales de los troncos y sobre troncos caídos particularmente donde s~ acumula el agua de lluvia. Algunas especies del liquen Usn.ea son abundantes entre las comunidades de briófitas epifitas. Se observó un número notable de especies de briófi tas adicionales en los arroyos de los bosques. En esta zona se registró un total de !29 especies de briófitas, siendo los musgos más importantes que las hepáticas en una proporción de 3: l. Desde el Río Serrano al E hasta las inmediaciones del Canal de las Montañas en el Oeste se halla la zona de los bosques perennifolios orientales. Esta es una región de altas precipitaciones (media anual de 1.000 a 3.000 mm ) lo que permite el desarrollo de extensas áreas de bosques de Nothofagus betuloides interrumpidas por áreas de turberas de Spl1agnum. Las amplias turberas de Sphagnum constituyen un carácter distintivo de esta zona ya que ellas no aparecen como tales hacia el Oeste en la zona de los bosques perennifolios occidentales. Como era . previsible, esta zona es la más rica en briófitas, 84 o casi 27 % del total de especies registrado para esta zona sólo se ha-

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liaron en ella. Los habitats briológicos son más numerosos que en la zona de los bosques caducifolios. Por ej emplo entre las comunidades briológicas del bosque, los de los troncos caÍ· dos y del suelo del bosque están mejor desarrolladas en los bosques del Embothrio-Noth ofagetwn vetuloidis y muestran una mezcla de especies, algunas reminiscentes a Jos bosques caducifolios y otras que son precursoras de las especies que viven comunmente en Jos bosques perennifolios de Jos Canales hacia el Oeste. El número total de briófitas r egistradas sobre los troncos de árboles y arbustos es 33, mientras que 84 especies de briófitas se encuentran sobre Jos troncos caídos y 177 espec1es se registraron en las comunidades del suelo del bosque. En este último habitat las briófitas dan un valor de cobertura de casi un 75 % en marcado ·contraste con la escasa cobertura briológica de los bosques caducifolios del Este. La proporción relativa de la importancia de hepáticas y musgos es diferente en los habitats epifíticos y en el suelo, en el primero es 2: 1 y 1 :1 para las comunidades del suelo. La presencia en esta zona de un buen número de elementos tanto del Este como del Oeste y también de un número relativamente alto de especies que viven únicamente en esta zona permite establecer una clara .de.fin ición de los bosques perennifolios orientales en términos de su brioflora. La diferenciación de la brioflora está reforzada por el hecho de que únicamente en esta región se observaron turberas dominadas por Sphagnum. Algo más hacia el Sur, en la Península de Branswick, se observó. otro tipo de bosque de características simila~ a lo que se observó en el ecotono de los bosques perennifolios orientales de la Transecta. Este tipo de bosque está dominado por Nothofagus p.Umilio con ejemplares entremezclados de N. antarctica y se observó en El Parrillar. Otro ejemplo, obse1vado en rio La Caleta, tiene a N. betuloides como especie donÍinante. Como ocurre más hacia el Norte, las hepáticas son los componentes más importantes sobre los substratos leñosos pero sobre el suelo el papel se invierte, los musgos son los componentes más importantes. Otro habitat muy rico en número de especies en la zona del Embothrio-Nothofagetum betuloidis 60n las cascadas, donde se registraron 40 especies de musgos y 45 especies de hepáticas. Por otra parte, la vegetación briológica ·d e las turberas esfagnosas y no esfagnosas de esta zona es muy peculiar porque presenta

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numerosos elementos propios, exclusivamente · paludícolas. El total de briófitas registradas en estas turberas es de 106 y los musgos y hepáticas se hallan en relación de l :1. Todas las tierras al Oeste del Canal de las Montañas están cubiertas por bosques perennifolios, dominados en su mayor parte por Nothofagus betuloides o por áreas de turberas y laderas rocosas o pedregales. Comparando los tres tipos de bosques de la Transecta, Jos bosques perennifolios con una precipitación anual que excede los 3.000 ( -5.000) mm anuales, son particularmente ricos en especies de briófitas y 6e registraron 221 especies de hepáticas y 66 especies de musgos. Dentro del bosque el número total de briófitas registrado en las comunidades del suelo es el mismo que el registrado en la zona de los bosques per~nnifo fios orientales pero la proporción entre hepáticas y musgos y el desarrollo alcanzado por las comunidades briológicas es diferente. El desarrollo de un tapiz briológico de 5-30 cm de ·espesor que se _txtiende en forma casi continua sobre todo objeto, incluyendo las bases de los troncos de los árboles, para unirse con la cubierta "epifítica" de los troncos es una característica única de los bosques lluviosos perennifolios. La presencia de una cubierta "epifítica" mixta de briófitas y plantas vasculares es otro carácter distintivo con respecto de los bosques del Embothrio-Nothofagetum betuloidis donde las vasculares epifitas no existen y las briófitas epífitas están mucho menos desarrolladas. Sin embargo es probable que sólo un pequeño número de briófitas deben considerarse como verdaderas epífitas de .los bosques perennifolios ya que la mayoría de las especies que viven sobre los troncos también viven en las comunidades del suelo y en otros habitats fuera del bosque como a lo largo de los arroyos y en turberas. En resumen, el componente brio lógico de los bosques lluviosos de los Canales chilenos puede caracterizarse por el extenso desarrollo de un tapiz de hepáticas en el suelo del bosque y de una densa cubierta "epifítica" con muchas especies corimnes a ambos habitats. En realidad parece que hay muy pocos epífitos obligados. En el suelo del bosque la proporción de los musgos y las h epáticas es· de 1:10 y sobre los troncos de los árboles esa proporción es 1 :32. Además, entre las hepáticas casi la mitad de las especies tienen una diminuta forma <le crecimiento filamentoso que .las hace virtualmente invisibles entre las demás en las condiciones de campaña.

16.8. Agradecimientos

U. EsKUCHB por sus valiosas sugerencias para

Los autores desean expresar su sincero agradecimiento a todas aquellas personas nombradas u anónimas, que de una u otra manera colaboraron en la preparación de este capítulo. En particular deseamos reconocer la labor del equipo técnico en Buenos Aires quien participó eficazmente en la preparación de las tablas de censo. Muy especialmente agradecemos al Dr.

la interpretación de dichas tablas y al Ing. F. R OIC por revisar el texto y orientarnos en la nominación de las comunidades de plantas vasculares. Finalmente y una vez más, agradecemos a los organizadores •de la Transeota Botánica de Patagonia Austral por todos las facilidades brindadas durante la realización de este trabajo.

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