Riv. Idrobiol., 27, 2-3, 1988
M. LIBERMA N CRUZ
0,
F. PEDROT TI oo e R. VENANZ ONI oo
o Instituto de E cologia, Universid ad Mayor de S. Andrés, La Paz (Bolivia) Dipartime nto di Botanica ed Ecologia, Università degli Studi, Camerino (Italia)
LE ASSOCI AZIONI DELLA CLASSE LEMNE TEA DEL LAGO TITICA CA (BOLIVIA) *
SUMMAR Y THE ASSOCI.AT IONS OF CLAS$ LEMNETE A l ,
THE LAI<E TlTICACA (BOLlVlA. ). -
rn the pre ent work two new associatio ns of the lass Lcmtl et~a are described (alli ance Lem11iot: gibbuc) for lal<e Titicaca : r) Lumto min·ust1tlaa- L emn etwn gibbae a,<;.<;. nova wi h the suhass. lemnetosu m gibbuo, azolletoswn filiouloidis and lemnetosm " minusoula e ; 2) Lenmet1t11: vrddivianae a. . n va. The fir t associatio n devel pes in the more eutrophic waters near Ule hores, the ecoud one in inner waters, more olygotrop hic. INTRODU ZIONE
Il Lago Titicaca si trova a 3.8ro m di quota al nord dell'Alti piano boliviano, è un bacino chiu. o (endorreico), d i 1go.ooo Kmq, compre. o all'intern o delle due Cordigliere delle Ande, la orientale e la occidentale. Il lago, a causa della sua forma, si può suddivid ere in due settori e cioè il lago minore (Lago Menor) o Huifiaym arca e il lago maggiore (Lago Mayor), che sono separati dallo stretto di Tiquina. Suo emissario è il fiume De aguadero , che convogli a le acque nel Lago Poopò, che si trova in una lieve depressione coni pondent e al punto terminal e, cioè più basso, di tutto il bacino d ll'altipian.o. · :., Il Lago Titicaca è un lago tropicale di alta montagn a ; secondo QurNTAN ILLA AGUIRRE (1986 e 19 ) il lago minore può e. sere incluso nei laghi di tipo oligotrofi.co e quello maggiore fra quelli da oligotrofici
*
Ricerca eseguita con il contribut a del C.N.R. (Progetto bilaterale ). Lavoro dedicato a Giovanni Paolo M or etti in occasione delta sua nomina a Professor e Emerito.
M. LIBERMAN CRUZ ET AL.
LE ASSOCIAZIONI DELLA CLASSE LEMNETEA
a leggermente mesotrofici, in base alla classificazione proposta da LICKENS (1975). Lungo le sue rive sono molto frequenti gli insediamenti umani formati di piccoli villaggi e case isolate ; la zona in prossimità del Lago Titicaca è la più densamente abitata di tutto l'altipiano. In conseguenza di ciò, l'utilizzazione del suolo lungo le rive del lago è molto intensa con attività agricole e pastorali (LIBERMAN CRuz, rg87). Molto sviluppata è la vegetazione macrofitica sia del fondo che delle rive; secondo le osservazioni di CoLLOT (rg78-rg8o e rg8z), CoLLOT et al. (rg83) e CoLLOT e Hr CIELO (rg87) la fascia più esterna è caratterizzata principalmente da Myriophyllum elatinoides e Elodea potamogeton; segue quindi una fascia, talvolta molto larga, di Schoenopletus californicus ssp. taiora (chiamata localmente totora), alla quale si succede più internamente la vegetazione immersa con varie specie di Chara (GuERLESQUIN, rg8r) e quindi Potamogeton strictus. La grande massa della vegetazione emersa è data da Schoenoplectus californicus ssp. tatora che è distribuito lungo la maggior parte delle rive del lago, ma in corrispondenza delle grandi baie occupa superfici molto estese, come si può notare sulla carta della vegetazione emersa del Lago Titicaca e sulla carta della vegetazione della baia di Puno di COLLOT (rg78-8o e rg8z). Per queste fasce di vegetazione, RrvAs-MARTINEZ e TovAR (rg83) hanno riconosciuto le seguenti unità fitosociologiche e cioè le due alleanze Myriophyllion elatinoidis (vegetazione idrofitica) e Scirpion totorae (vegetazione elofitica) rispettivamente. Alcuni degli Autori citati accennano anche all'esistenza di una vegetazione galleggiante a Lemna sp. e Azolla sp., senza ulteriori descrizioni. Nel presente contributo vengono riportati i risultati delle ricerche effettuate su quest'ultimo tipo di vegetazione nella parte boliviana del Lago Titicaca. I rilievi sono stati eseguiti con il metodo della Scuola fitosociologica di Zurigo-Montpellier (BRAUN-BLANQUET, 1979) ; la superficie dei rilievi è di 0,25 m 2 •
Per ognuna di tali specie, vengono riportate alcune notizie sulla presenza e distribuzione nel Lago Titicaca e quindi sulla loro corologia ed ecologia. Tutti i campioni raccolti sono depositati negli erbari di Camerino (CAME), Zurigo (ZT) e La Paz (LPB) ; le specie del genere Lemna sono state determinate dal Prof. E. LANDOLT (Zurigo), che ringraziamo vivamente.
LA FLORULA NATANTE La florula natante si compone soltanto di 5 specie, tre delle quali appartengono alla famiglia delle Lemnaceae, come risulta dalle raccolte da noi eseguite e dalla recente revisione di tale famiglia, dovuta a LANDOLT (rg86).
379
Lemna gibba L. Molto comune lungo le rive sia del lago grande che del lago piccolo ed anche lungo le coste dell'Isla del Sol, sovente in grandi quantità, come in corrispondenza dei tratti di lago davanti ai villaggi. Segnalata anche per vari ambienti umidi nei dintorni di La Paz (RAMIREZ e BECK, rg8r). È distribuita in Europa, Africa, Asia, America sett. e merid., manca in Australia e introdotta in Giappone.
Lemna valdiviana Phil. Frequente in alcune località del lago piccolo come a Guaqui, ove è presente in notevole quantità soprattutto fra i fusti di totora, ad una certa distanza dalla riva. Specie del N or d e Sudamerica, ove predilige le acque povere di elementi nutritivi (LANDOLT, rg86).
Lemna minuscula Herter Presente quasi ovunque lungo le rive del lago, però quasi sempre in scarsa quantità; occupa gli stessi ambienti di Lemna gibba. Segnalata sporadicamente per gli ambienti umidi dei dintorni di La Paz da RAMIREZ e BECK (rg8r) [sub Lemna minima Phil.J. Distribuita in America settentrionale e meridionale e introdotta in Europa e Giappone (LANDOLT, rg86).
Azolla filiculoides Lam. Presente ovunque lungo le rive e anche lungo le coste dell'Isla del Sol ; segnalata anche in ambienti umidi nei dintorni del Lago Titicaca e di altre zone dell'Altipiano boliviano (RAMIREZ e BECK, rg8r). Nella lingua aymara questa specie è chiamata << jupo-jupo )) (QursPE, rg88).
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M. LIBERMAN CRUZ ET AL.
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Rinvenuta soltanto nella baia di Guaqui, ove è sporadicamente presente assieme a Lemna valdiviana nella fascia della totora; già segnalata per il Lago Titicaca (Huacullani, 3830 m, pajonal humedo cerca al Lago Titicaca en el limite N orte de la granja, rastrera dentro el agua, lg. St. Beck, 19-VIII-1979, LPD). Specie distribuita in America del nord, centrale e del sud, Indie occidentali e Africa tropicale (TAYLOR, 1975; 1980).
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Nell'area indagata sono state individuate due assoCiazwm della classe Lemnetea, che risultano nuove e che sono state denominate Lemno minusculae-Lemnetum gibbae ass. nova e Lemnetum valdivianae ass. nova. Dal punto di vista sintassonomico LANDOLT (rg86) riconosce l'esistenza della classe Lemnetea ninoris, distribuita in tutto il mondo; m seno a tale classe si possono distinguere i due ordini Lemnetalia minoris, delle regioni temperate e Lemnetalia aequinoctialis, delle regioni subtropicali e tropicali. In base alla composizione floristica e ai rilievi eseguiti nella zona oggetto di studio, il Lemno minusculae-Lemnetum gibbae rientra nell'ordine Lemnetalia mmons e nell'alleanza Lemnion gibbae; più incerta è la posizione sistematica del Lemnetum valdivianae, che viene provvisoriamente attribuito all'alleanza Lemnion gibbae, come sarà meglio specificato più avanti. Si ha pertanto il seguente quadro sintassonomico : LEMNETEA. MINORIS (R. Tuxen) em. Schwabe et R. Tuxen 1981 LEMNETALIA ~IINORIS (R. Tuxen i955) em. Schwabe et R. Tuxen 1981 LEMNION GIBBAE R. Ttixen 1955 et Schwabe in R. Ttixen 1974 LEMNO MINUSCULAE-LEMNETUM GIBBAE ass. nova LEMNETUM VALDIVIANAE ass. nova ASS. NOVA
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LE ASSOCIAZIONI VEGETALI
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Di questa associazione vengono riportati 1 rilievi della Tab. I ; come rilievo tipo della nuova associazione viene proposto il numero 2 caratterizzato dalla completa dominanza di Lemna gibba.
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M. LIBERMAN CRUZ ET AL.
LE ASSOCIAZIONI DELLA CLASSE LEMNETEA
La nuova associazione risulta caratterizzata rispetto al Lemnetum gibbae dell'Europa (TUXEN, 1974; 0BERDORFER, 1977; SCHWABE-BRAUN e TuxEN, 1981 ; ScOPPOLA, 1982) sulla base di una specie differenziale e cioè Lemna minuscula, distribuita soltanto nelle Americhe (Tab. II). Si può dunque ritenere che il Lemno minusculae-Lemnetum gibbae corrisponda ad una vicariante geografica del Lemnetum gibbae dell'Europa nelle regioni alte delle Ande.
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TABELLA II Confronto fra i rilievi di Lemno minusculae-Lemnetum gibbae (r) del Lago Titicaca e Lemnetum gibbae (2) dell'Europa
Numero dei rilievi
(2)
25
278 •
8
Lemna gibba
y+5
v+s n+s
Azolla filiculoides
v+s
Lemna minuscula
III+ 3
Lemna valdiviana
I+l
Lemna minor Spirodela polyrrhiza
v+s III+ 3
Wolffia arrhiza
n+s
Lemna trisulca
II+5
Hydrocharis morsus-ranae
++2
Ut1'icularia vulgaris Riccia fluitans Azolla caroliniana
• da
(I)
rr2
3 Fig. r -
Profilo della vegetazione delle rive del Lago Titicaca: r - Myriophyllion elatinoidis, 2 - Scirpion totorae, 3 - Charetum s.l.; A- Lemno minusculae-Lemnetum gibbae, B - Lemnetum valdivianae.
r+l r+
ScoPPOLA rg82.
Essa è distribuita lungo le rive sempre al riparo della fascia di vegetazione della totora ; nella stessa zona le idrofite radicanti sul fondo sono rappresentate prevalentemente da Myriophyllum elatinoides e Elodea potamogeton (Fig. 1).
L'associazione si può suddividere in tre subassociazioni ben distinte e precisamente: subass. lemnetosum gibbae subass. azolletosum filiculoidis subass. lemnetosum minusculae La prima subassociazione (dal ril. 24 al ril. 15) è caratterizzata .dalla dominanza di Lemna gibba, alla quale si unisce sempre Azolla filiculoides ; la maggior parte dei rilievi sono infatti costituti soltanto da
queste due specie e m pochi casi anche da Lemna minuscula e Lemna valdiviana. Tale subassociaz ione è diffusa lungo le rive del Lago Titicaca in acque protette dal moto ondoso dalla fascia di vegetazione della totora. Localmente , queste acque presentano caratteristic he molto. pronunciate di eutrofizzazi one, in relazione con la presenza dei villaggÌ riviera;;chi, ed in contrasto con le caratteristic he generali delle acque del lago che, come è stato detto in . precedenza, sono di tipo oligotrofico. Ove questo fenomeno è più fortemente pronunciato , prende il sopravvent o Azolla filiculoides e in tali condizioni si sviluppa la subass. azolletosum filiculoidis (dal ril. 2.6 al ril. z's), nella quale oltre a Lemna gibba e alla stessa Azolla filiculot:des compare talvolta anche Lemna minuscula, ragione per la quale i riUevi sono formati da due a tre specie. Infine i rilievi dal 9 al ro, appartengo no alla subass. lemnetosum minusculae a causa del grado di copertura elevato di Lemna minuscula rispetto alle altre specie ; talvolta può essere anche presente Lemna valdiviana. Questa:epub associazion e è presente nella stessa area ove compaiono le subassociaz ioni lemnetosum gibbae e azolletosum filiculoidis, però in acque ove il livello di eutrofizzazi one è minore. Ci troviamo in ogni 'caso di fronte a un gradiente delle caratteristic he chimiche delle acque che induce una differente propor~i on nelle specie presenti. Pertanto si può ritenere che quest'ultim a ubassodazi one costituisca una transizione verso il Lemnetum valdivianae. L'associazio ne Le·mno minusculae -Lemnetum gibbae è presente anche in altri ambienti umidi dell'altipian o boliviano e dei dintorni della città di La Paz e ad essa si possono riferire anche i rilievi riportati da RAMIREZ e BECK (rg8r) [sub Le11tno- Azolletmn e Azollo- Le1nnetwm]; t ali rilievi corri pondono alle subassociaz ioni le11tnelo u.m gibbae e azolletosum~ filicu.loidis e in ambedue i casi sono costituiti soltanto da due specie e cioè Lemna gibba e Azolta filiculoides, tralasciando le Idrofite com Hydrocotile ramt1tcttloides ed altre specie analoghe, che compaiono nella tabella degli Autori citati. LEMNETUM VALDIVIANA E
ASS. NOVA
Questa associazione è caratterizza ta dalla forte dominanza di Lemna valdiviana, a cui si acconpagna no poche specie (Tab. III) ; come rilievo tipo viene proposto il n. 30. Come si può notare dalla tabella, nei rilievi compare quasi sempre anche Lemna gibba; per tale ragione l'associazio ne Lemnetum valdivianae viene attribuita all'alleanza Lemnion gibbae.
385
LE ASSOCIAZION I DELLA CLASSE LEMNETEA
M. LIBERMAN CRUZ ET AL.
TABELLA III
Lemnetum valdivianae ass. nova
N. del ril. Ricopriment o (%)
28 95
29 95
30* 95
31 90
33 90
27 95
Pres.
IOO
4·5
4·5
4·5
4·5
5·5
4·5
4·5
7
1.2
+ +
+
+
+
2.3
6
+
2
32
Sp. guida ass.
Lernna valdiviana Sp. caratt. unità superiori
Lemna gibba Azolla filiculoides Sp . compagne
Utricularia obtusa Elodea potamogeton N. sp. per ril.
*
I. I
2.2
2
+ 2
3
3
3
2
I
2
3
rilievo tipo dell' ass.
Nella Tab. IV è riportato il confronto fra le due associazion i Lemno minusculae -Lemnetum gibbae e Lemnetum valdivianae ; tali associazion i sono ben differenziat e per la distribuzion e di Lemna minuscula e Lemna valdiviana rispettivam ente. . Sulla base delle conoscenze finora acquisite, si può ritenere che 1l Lemnetum valdivianae rappresenti un'associaz ione di alta quota delle regioni tropicali dell'Americ a meridionale , sostitutiv~ ~ell'Associazione .~ Lemna gibba e Wolfiella. oblonga (LANDOLT. rg86), .llmlt~ta al~e z~ne pm calde. Il Lemnetum valdivianae è molto impovento d1 spec1e nspetto all'Associaz ione a Lemna gibba e Wolfiella oblonga, nella quale compaiono anche Wolfiella columbiana, Lemna gibba, Lemna minuscula, SP_i:ode~a intermedia, Azolla filiculoides, Lemna valdiviana, Wolfiella bras~ltenszs, Limnobium laevigatum e Utricularia gibba.
M. LIBERMAN CRUZ ET AL.
LE ASSOCIAZIONI DELLA CLASSE LEMNETEA
TABELLA IV Confronto fra i rilievi delle associazioni Lemno minusculae-Lemnetum gibbae (1) e Lemnetum valdivianae (2)
{I) Numero dei rilievi
(2)
7 RIASSUNTO
Sp. guida ass. Lemno minusculae-Lemnetum gibbae
Lemna gibba Lemna minuscola
v+s
V+2
III+ 3
Sp. guida ass. Lemnetum valdivianae
Lemna valdiviana
In tale associazione compare talvolta anche Utricularia obtusa, che riteniamo però di dover elencare fra le specie compagne perché tale specie può formare popolamenti autonomi molto densi, come indicato anche da TAYLOR (rg8o) per il Brasile, da attribuire a unità fitosociologiche differenti, appartenenti ad altre clàssi di vegetazione (come una classe Utricularietea delle regioni tropicali).
!+l
Nel presente lavoro vengono descritte due nuove associazioni della classe Lemnetea (all. Lemnion gibbae) per il Lago Titicaca e precisamente : r) Lemno minusculae-Lemnetum gibbae ass. nova con le subass. lemnetosum gibbae, azolletosum filiculoidis e lemnetosum minusculae ; 2) Lemnetum valdivianae ass. nova. La prima associazione è sviluppata in ambienti eutrofizzati delle rive, la seconda in ambienti più interni con acque pr,evalentemente oligotrofìche.
y4-5
RESUMEN
Sp . caratt. unità superiori
Azolla filiculoides
v+s
n+
Sp. compagne
Utricularia obtusa Elodea potamogeton
IF- 2
r+
. . L'associazione è distribuita lungo le rive del lago, ove occupa una pos1z10ne nettamente differente rispetto al Lemno minusculae-Lemnetum gib~ae. ~nfatti essa è sviluppata unicamente fra i cespi di Schoenoplectus califormws ~s.p. ~at.ora, cioè a una certa distanza dalla riva (Fig. r). In que~te .condizw.m, ~l fe.nomeno di inquinamento delle acque dovuto agli scanchi provemenh dai centri abitati presenti lungo le rive, è meno forte o inesi8tente e ciò permette lo sviluppo del Lemnetum valdivianae associazione legata ad acque povere di elementi nutritivi. Probabilm~nte il Lem~etum v~ldivi~nae si trova al limite fra le acque eutrofiche (tipiche per Il Lemm~n gzb~ae) e le acque con tendenza ad una maggiore oligot~ofia. Non SI possiedono però dati sufficienti per proporre una alleanza differente, delle acque oligotrofiche, nella quale collocare il Lemnetum valdivianae che rimane pertanto provvisoriamente incluso nel Lemnion gibbae.
LAS. ASOCIACIONES DE LA CLASE LEMNETEA EN EL LAGO TITICACA (BOLIVIA) . - En el presente trabajo se presentan las descripciones de dos nuevas asociaciones de la clase Lemnetea (alianza Lemnion gibbae) en el Lago Titicaca : l ) L em.no 1ninusculae- L e1nnet1tm gibbae ass. no va con las su b-asociacione le1!tnetos1tm gibbae, azollet osum fili culoidi s y lemmJtosum minusculae; 2) L emnetum valdiviM!ae ass. no v a. L a primera asociac i6n se desarrolla en aguas e utroficas cerca de la orilla del lago ; la segunda se la encuentra en aguas interiores, mas oligotrofìcas . BIBLIOGRAFIA
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19 20
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Località e data dei rilievi : Tab. I: ril. 24, Tokeriri, rr-II-86; ril. I e 2, San Pedr~o. I:i- I-86; ril. 5, Porto principale Isola del Sole, 12-I-86: ril. 17, zo e r6, Huarina, 8-II-86; ril. 6, Challa (Isola del Sole), rz-I-86; ril. 13 e 15, Huarina, 8-+I.I-86; ril. 26, Tokeriri, rr-II-86; ril. 3, Yumani (Isola del Sole), 12-I-86; ril. 7, Huatajata ; ril. 8, II, 12, 14 e 19, Huarina, 8- II-86; ril. 21, 22 e 23, Puerto Perez, ro-II-86; ri~. 25, Tokeriri, II-Il-86 ; ril. 9, Huarina, 8-II-86; ril. 4, Yumani (Isola del Sole), 12-II-86; ril. ro, Huarina, 8-II- 86. Tab. 2: ril. 28, 29, 39, 31, 32 e 33, Guaqui, 13-II-86; ril. 27, Tokeriri, II-Il-86.