Berlin, Mai 1992
Feddes Repertorium 103 (1992) 3-4, 209-214
Universitat Leipzig, Fachbereich Biowissenschaften, Botanische Anstalten, Abteilung Spezielle Botanik
P. GUTTE
Die Herkunft hochandiner zentralperuanischer Gattungen Versuch einer Florenanalyse Mit 7 Tabellen
Z u s a m men fass ung
Summary
Fur die zentralen Hochanden Perus wird die Herkunft der Flora auf Gattungsebene analysiert. Dabei werden andische, tropisch-subtropische, holarktische und kosmopolitische Florenelemente unterschieden. Neben der Prasenz der Sippen lindet auch die Frequenz, basierend auf pflanzensoziologischen Erhebungen, Berucksichtigung. Die prozentuale Berechnung erfolgt fur die einzelnen Hohenstufen und pflanzensoziologischen Klassen getrennt.
The origin of the flora of the high Andean Region of Central Peru is analysed on generic level. The following floristic-geographical groups are distinguised: andean, tropic-subtropical, holarctical, austral-antarctical and cosmopilitan genera. Not only the presence, but also the frequency, was taken into consideration on the basis of phytosociological records. For the different altitudinal belts and each phytosociological class the percentage was calculated separately.
1; Einfuhrung
In den Jahren 1974, 1978/1979 und 1982 wurden von uns in den zentralen Hochanden von Peru floristisch-vegetationskundliche Studien durchgefiihrt. Das untersuchte Gebiet befindet sich in der Umgebung der Stadte Morococha und La Oroya in einer Hohenlage von 3600 bis 5200m uber NN. In diesem Bereich wurden alle Pflanzengesellschaften erfaBt (GUTTE, 1980, 1985, 1986, 1987)2 sowie eine Liste der aufgefundenen Pflanzen zusammengestellt (GUTTE1981). Auf der Basis dieser Untersuchungen ist versucht worden, eine Ubersicht uber die im Gebiet vorkommenden Florenelemente zu erarbeiten. Wir haben dabei
Die Genese der hochandinen Flora erregt das Interesse der Botaniker seit langerem, wie mehrere zusammenfassende Arbeiten ausweisen (WEBERBAUER 1911, 1945; CABRERA1958; BADER1960; WEBERLING 1968, RAVENund AXELROD 1974, CLEEF1980). Im Vordergrund stand dabei zumeist die Aufrechnung, wieviele antarktische, holarktische tropische oder endemische Sippen in den verschiedenen Regionen der Anden anzutreffen sind, urn damit auch Ruckschlusse auf die Herkunft der Taxa ziehen zu konnen.
' 0berarbeitete.r Vortrag,
gehalten auf dem Symposium ,,Flora und Vegetation in Siidamerika", 13. - 15. Oktober 1988 in Leipzig
In diesen Arbeiten wurden auch Klimadaten, Hinweise zur Geographie und Geologie des Gebiets mitgeteilt
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nur die von uns selbst gefundenen Sippen berucksichtigt, da die Literaturangaben in ihrer Verbreitung z. T. sehr unvollstiindig sind Wie bereits CLEEF(1980, S. 69) hervorhebt, sind derartige Untersuchungen am gunstigsten auf Gattungsebene durchzufuhren. In gleicher Weise verfuhren die anderen genannten Autoren.
'.
2. Ergebnisse 2.1. Florenelernente
sella, Nipltogeton, Nototriche, Steviu, Tephrocactus, Werneria. Davon abgegliedert werden die endemischen Gattungen der Hochlagen der zentralen Anden. Sie bleiben in ihrer Verbreitung weitgehend auf die Puna-Region beschrinkt, z. B. Aiithochloa, Aretiastrum, Dielsiochlou, Englerochnris, Hypseocharis, Leucheria, Mniodes, Oreithales, Orqva, Plettkea, Stangea, Tetraglocliiti, Weberbariern. Gattungen mit tropisch-subtropischer Verbreitung; einige von ihnen kommen jedoch hauptsiichlich oder ausschlieI3lich in Sudamerika vor, 2. B. Achyrocline, Alternanthera, Coreopsis, Cosmos, Goniphrena, Hedeotna, Pcispuhmi, Peperoniici, Sphacele, Sporobolus, Stenaniirium, Stenomesson, Salpichroa, Tagetes. Austral-antdrktische Gattungen, z. B. Azorella, Culandriniu, Cnlceoluria, Colobanthus, Cortaderiu, Cotulu, Distichiu, Escullonia, Hypsela, Hydrocotyle, Lilaea, Lilaeopsis, Muehlenbeckirr, Oreomyrrhis, Orthosunthus, Ourisia, Pernettja, Sisjrinchium, Wahlenbergia. Gattungen holarktischer Herkunft, z. B. Agropyron, Agrostis, Arenaria, Bartsia, Berberis, Culamagrostis. Cardamine, Cerastium, Daucus, Erigeron. Festuca, Geranium, Hordeum, Lathjws, Lupinus, Poa, Potamogeton, Ranunculus, Ribes, Rumex, Stachys, Stellariri, Thalictrunz, Trifoliuni, Trisetum, Valeriuna, Vicia, Viola. Hierzu gehoren auch Gattungen, die durch neophytische Arten reprlsentiert werden, z. B. Bellis, Capselfu, Brassica, Conium, Diplotaxis, Echium, Leucanthemum, Marnrbium, Medicago, Eroclium, Rapistrum, Thlapsi, Veronica. Kosmopolitische Gattungen, z. B. Aspleniurn, Bidens, Dichoniirn, Euphorbia, Oxnlis, Polypodium, Scirpus, Selaginella, Solanum, Thelypteris.
In der Zuordnung der Florenelemente folgen (1945). RAVEN wir weitgehend WEBERBAUER und AXELROD(1974) sowie CLEEF (1980). Oftmals sind jedoch die luckenhaften Kenntnisse uber die Verbreitung einzelner Gattungen die Ursache fur eine verschiedenartige Bewertung. So rechnet z. B. WEBERBAUER (1945) Escalloniu zu den andischen, CLEEF(1980) zu den austral-antarktischen Ga ttungen; Distichia ist bei CLEEFein neotropisches, bei WEBERBAUER ein andisches und bei RAVENund AXELROD (1974) ein austral-antarktisches Element usw. WEBERLINC (1968) hebt zu Recht hervor, daD die Florenbeziehungen sehr kompliziert sind und eigentlich ,,fur jede Sippe eine eigene Analyse" erforderlich ist. Schwierigkeiten entstehen weiterhin durch die verschiedenen Gattungsabgrenzungen. Im Untersuchungsgebiet betrifft das u. a. die Gattungen Liabum (incl. Paranephelius), Senecio (incl. Culcitium), Englerocharis (incl. Brayopsis) und Weberbauera (incl. Alpaminea). Trotzdem ermoglicht die Berechnung des prozentualen Anteils der verschiedenen Florenelemente tiefere Einsichten uber die Herkunft der Gattungen und die floristische Zusammensetzung der Vegetation. Es werden foIgende Florenelemente unter- 2.2. Ergebnisse d e r F l o r e n a n a l y s e schieden : 1. Andische Gattungn: Gattungen, die nur 2.2.1. Gesamtiibersicht oder doch vorzugsweise in hoheren Lagen Insgesamt wurden im Untersuchungsgebiet 240 der Anden siedeln, z. B. Aciachne, Acauli- Gattungen festgestellt. Davon treten 25 Gattunmalva, Altensteinia, Belloa, Chuquiraga, gen holarktischer Herkunft nur neophytisch, Dissanthelium, Lachemilla, Loricaria, Nas- besonders auf Ackern und Ruderalstellen auf. Eine Zuordnung aller Gattungen zu den genannten Gruppen ergibt die Aufteilung in Z. B. fehlen in MACBRIDE (1936) die Asteraceae Tab. 1. Aus Tab. 1 ist zu ersehen, daB bei vollig
P. GIJTTE. Hochandine zentralperuanische Gattungen
21 1
Tabelle I Gesamtubersicht Gattungsgruppe
inclusive neophytischer Gattungen (in %)
ohne Beriicksichtigung neophytischer Gattungen (in YO)
andische Gattungen
27.5
tropische Gattungen
15,O
30.6 16.7
austral-antarktische
8,3
9.3
42. I 7. I
35.4
Gattungen holarktische Gattungen
Kosmopoliten
Berucksichtigung nur der einheimischen Taxa jeweils etwa ein Drittel der Gattungen auf holarktische und andische Florenelemente entfiillt. 2.2.2. Analyse der Flora der einzelnen Hohenstufen Im folgenden wird die Flora der einzelnen Hohenstufen speziell untersucht, wobei jedoch nur die groI3flachig vorhandenen Vegetationseinheiten Berucksichtigung fanden. Als Basis der Berechnungen dienten allein die in den phytosoziologischen Tabellen enthaltenen Gattungen. Damit entfallen alle Gattungen, die nicht von pflanzensoziologischen Aufnahmen erfaDt wurden, z. B. Villanova, Alonsoa, Plagiocheilus ebenso die Gattungen, die nur in den kleinflachig vorhandenen Vegetationseinheiten vorkommen, z. B. Schoenoplectus und Isoetes in der Wasservegetation, Drymariu, Wood.viu und Thel-vpteris in Felsfluren, Cajophora und Marrubiurn in Ruderalpflanzengemeinschaften sowie Rapistrum und Thlaspi in der Segetalvegetation. Diese Gattungen sind in der Tab. 1 mit enthalten. Bei der Angaben der Florenzusammensetzung sol1 nicht, wie es alle bisherigen Autoren taten, allein die Prasenz der einzelnen Gattungen beriicksichtigt werden, sondern auch ihre Haufigkeit. Dazu wurde fur jede Gattung das Vorkommen in den phytosoziologischen Aufnahmen gezahlt, wobei die Artmachtigkeit unberiicksichtigt blieb. Auf diese Weise erhalt man noch deutlichere Aussagen uber die in den einzelnen Vegetationseinheiten dominierenden Florenelemente. Leider liegen aus der kollinen und montanen Stufe keine Untersuchungsergebnisse vor, und
8.0
auch von der subalpinen wurden nur die Lagen oberhalb 3600 m erfal3t. 1. D i e s u b a l p i n e S t u f e Sie reicht im untersuchten Gebiet von 3600 bis 3900 m Hohe und umfiint zwei wichtige Klassen: S t i p e t e a m u c r o n a t a e GUTTE1986 Hierzu gehoren gras- und krautreiche Pflanzengesellschaften als Ersatz fur einen ehemals vorhandenen Strauchgiirtel. Pflanzengeographisch ist die Klasse mit der ,.Formation des subxerophilen Graslandes" (GUTTE 1988a) identisch. In den 108 Vegetationsaufnahmen, die zu dieser Klasse gehoren, wurden I19 Gattungen festgestellt, die folgendermanen zuzuordnen sind (s. Tab. 2 ) : Tabelle 2 Klasse Stipetea mucronatae
Gattungsgruppe
PrIsenz (in Yn)
andische Gattungen 21.8 davon Endemiten 3.4 tropische Gattungen 17,6 austral-antarktische 4.2 Gattungen holarktische Gattungen 47.2 92 Kosmopoli ten
Frequenz (in %) 23,l 2.9 10.5 3.6
52,6 10,2
P l a n t a g i n e t e a a u s t r a l i s GUTTE(1986) 1987 Es handelt sich hierbei um Plantago australis-reiche Grasfluren feuchter bis nasser, beweideter Standorte. die pflanzengeographisch nach WEBERBAUER (191 1, 1945) als
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die ,,Formation der moosarmen strauchfreien Wiesenmoore und Bachufermatten" und nach GUTTE(1988a) als ,,Formation der subalpinen Siimpfe und Bachufermatten'' bezeichnet werden. In 24 pflanzensoziologischen Aufnahmen sind 42 Gattungen erfaI3t worden (Tab. 3).
2. D i e a l p i n e S t u f e Sie umfaljt im Untersuchungsgebiet die Vegetationseinheiten in 3900 bis 4600/4800 m Hohe. Auch hier sind es lediglich zwei Klassen, die das Bild der Hohenstufe pragen.
Luzulo racemosae - Calamagrostiet e a v i c u n a r u m GUTTE 1988 (syn.: Calamagrostietea vicunarum GUTTE1985, 1988a, non RIVAS-MARTINEZ et TOVAR 1982) (vgl. GUTTE1988b)
Tabelle 3 Plantaginetea australis Gatt ungsgruppe
Priisenz (in %)
andische Gattungen i1,9 davon Endemiten 2,3 tropische Gattungen 2,3 austral-antarktische 72 Gattungen holarktische Gattungen 76,9 Kosmopoliten 2,3
Frequenz (in %)
Die Klasse ist pflanzengeographisch mit der ,,Formation der Feuchtpuna", einer an Baumen und groDeren Strauchern (fast) vollig freien Grasflur von sehr weiter Verbreitung gleichzusetzen. Sie wird in mehrere Subformationen untergliedert (GUTTE 1985, 1988a):
11,4 0,3
66 4.3 17,4 0,3
- Tussockgras-Subformation - subxerophile Kurzgas-Subformation - Schopfrosetten-Puna (mit Puya mimondii,
dem einzigen Baum der Puna-Region)
Beide Klassen der subalpinen Stufe sind anthropogen bedingt, die Plantaginetea australis aber in starkerem MaDe (hohe Intensitat der Beweidung, kiinstliche Bewhserung). Sie ist auch bedeutend reicher an holarktischen Elementen, eine Tendenz, die sich zum ruderalen und besonders segetalen Sektor hin fortsetzt. So sind z. B. alle Gattungen, die auf den Ackern des Untersuchungsgebiets angetroffen wurden, holarktisch, mit Ausnahme der kosmopolitisch verbreiteten Oxalis (GUTTE1986).
Insgesamt wurden in dieser Klasse 117 Gattungen in 188 pflanzensoziologischen Aufnahmen erfaljt: In der P u p mimon~~i-Gesellschaft ist der Anteil der andischen und austral-antarktischen Gattungen im Gegensatz zu den ubrigen Gesellschaften der Klasse deutlich hoher, weshalb sie noch einmal getrennt dargestellt wurde. Ein Vergleich mit den Angaben von CLEEF(1980) aus den Paramo von Kolumbien (rechte Spalte der Tab. 4) 1aDt
Tabelle 4 Luzulo-Calamagrostieteavicunarum Gattungsgruppe
Prasenz (in YO)
Frequenz (in YO)
nur Puya raimondii-Ges. Prasenz (in YO)
Frequenz (in YO)
Paramo (nach CLEEF1980)
~~-~~ ~
andische Gattungen davon Endemiten tropische Gattungen austral-antarktische Gattungen holarktische Gattungen Kosmopoliten
32,8 9,4 8,5 10,3
31,O
41,9
-
39,4
-
42,4
2,o
1,2 5,7
7,9 13,3
51 19,9
58,4
39,4
34,6
-
-
-
-
33,8 7,3 10,4 9,2 29.6 7,7
P. GUTTE.Hochandine zentralperuanischc Gattungen
eine iihnliche Zusammensetzung der Flora erkennen, doch ist der Anteil der tropischen Gattungen in Kolumbien deutlich groner, derjenige der holarktischen hingegen kteiner. Plantagini r i g i d a e - D i s t i c h i e t e a muscoidis RIVAS-MARTINEZ et TOVAR 1982 Die in die Feuchtpuna eingestreuten Hartpolstermoore bilden pflanzensoziologisch eine eigene Klasse, die pflanzengeographisch eincr eigenen Formation entspricht. Ihre Pflanzengesellschaften beherbergen nur 3 1 Gattungen, die von 29 Vegetationsaufnahmen erfal3t wurden (GUTTE 1980, vgl. auch RIVAS-MARTINEZ und TOVAR1982): Tabelle 5 Plantagini-Distichietea muscoidis Gattungsgruppe
Priisenz (in YO)
andische Gattungen 29, I davon Endemiten tropische Gattungen austral-antarktische 16.1 Gattungen holarktische Gattungen 5 1.6 K osrnopoliten 3.2
Frequenz (in %)
23, I -
14,6 53,O 8.9
Auffallend ist der hohe Anteil von australantarktischen Florenelementen. Das Fehlen endemischer Gattungen ist sicherlich auf die Tatsache zuruckzufuhren, da13 in Feuchtbiotopen endemische Formen kaum anzutreffen sind. Auch in Zentralperu durften die Wasservogel fur einen weiten Diasporenaustausch sorgen. 3. D i e s u b n i v a l e S t u f e Subnivale Pflanzengesellschaften werden im Untersuchungsgebiet in einer Hohenlage von 4600/4800 m bis 5200 m angetroffen. Sie sind insgesamt noch unzureichend erforscht. Je nach Gesteinsunterlage konnen bisher zwei Klassen unterschieden werden: P y cn o p h y 1let e a web e r b a ue r i GUTTE 1987 prov. Die Klasse umfaBt Vegetationseinheiten auf Kalkgestein und ist pflanzengeographisch
213 mit der ,,Formation der Fels- und Schotterfluren auf Kalkgestein" identisch. Bisher wurden 20 phytosoziologische Aufnahmen angefertigt, in denen 64 Gattungen enthalten sind (Tab. 6). Tabelle 6 Pycnophylletea weberbaueri Gattungsgruppe
Prisenz (in %)
Frequenz (in %)
andische Gattungen davon Endcmiten tropische Gattungen austral-antarktische Gattungen holarktische Gattungen Kosmopoliten
30.7 98 1,5 2.6
30,3 5.6 3.8 56
61,6 4. I
53,s 7,6
Der in dieser Klasse vorhandene relativ hohe Anteil subtropisch-tropischer Gattungen hat seine Ursache in dem Auftreten von Peperomicl und Alterncintliercl in einer Pflanzengesellschaft verwitterter Kalkfelsgrate, die bereits in 4200 m Hohe festgestellt wurde und (vorliiufig) zu den Pycnophylletea weberbaueri zu rechnen ist. A n t h o c h l o o lepidulae - Dielsiochloetea f l o r i b u n d a e RIVAS-MARTINEZ et TOVAR 1982 Diese Klasse ist charakteristisch fur die Felsund Schotterfluren auf Magmengestein und stimmt pflanzengeographisch ebenfalls weitgehend mit einer eigenen Formation (,,Formation der Fels-und Schotterfluren auf vulkanischem Gestein", vgl. GUTTE1988a) uberein. In 28 pflanzensoziologischen Aufnahmen wurden 48 Gattungen notiert: Tabelle 7 Anthochloo-Dielsiochloetea floribundae Gattungsgruppe
Prasenz (in YO)
Frequenz (in YO)
andische Gattungen davon Endemiten tropische Gattungen austral-antarktische Gattungen holarktische Gattungen Kosmopoliten
47.7 13,6 4,5
47,7
45.5 2.0
48,6 2,7
13,6
-
0.9
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Starker noch als bei den subnivalen Gesell- GUTTE,P., 1981. Vegetationskundliche Studien in den Hochanden Zentralperus. Martin-Lutherschaften auf Kalkgestein fillt hier die relativ Univ. Halle-Wittenberg. Diss. B. 1-387. hohe Anzahl von endemischen Gattungen auf, GUTTE,P., 1980, Beitrag zur Kenntnis zentralperuaebenso das vollige Fehlen tropisch-subtropinischer Pflanzengesellschaften 11. Die hochandischer Vertreter. Auch holarktische Gattungen nen Moore und ihre Kontaktgesellschaften. Fedsind seltener. des Repert.. 91, 327-336. Zusammenfassend lassen sich folgende Ten- GUTTE,P.. 1985, Beitrag zur Kenntnis zentralperuadenzen feststellen : nischer Pflanzengesellschaften. IV. Die grasreiche Vegetation der alpinen Stufe. Wiss. 2.Karl-MarxI . Die holarktischen Gattungen dominieren in Univ-, math.-naturwiss. R., 34, 357-401. nahezu-allen Vegetationseinheiten der zentralen Hochanden Perus. Bei Beriicksichti- GUTTE,P., 1986. Beitrag zur Kenntnis zentralperuanischer Pflanzengesellschaften 111. Pflanzengesellgung der Hlufigkeit tritt diese Tatsache schaften der subalpinen Stufe. Feddes Repert., 97, noch stiirker hervor. 319- 371. 2. Andische Gattungen nehmen nach den ho- GUTTE,P., 1987, Beitrag zur Kenntnis zentralperuaheren Lagen zu. Endemische Gattungen sind nischer Pflanzengesellschaften V. Die Vegetation vorwiegend in der subnivalen Stufe anzutrefder subnivalen Stufe. Feddes Repert., 98, fen. 447 - 460. 3. Austral-antarktische Gattungen sind beson- GUTTE,P.. 198Sa. Der anthropogene EinfluD in der Puna-Region Zentralperus. Flora. 180. 31 - 36. ders in stlrker naturnahen Vegetationseinheiten (Moore, Pzryn raimon~~jiii-Gesellschaft) GUTTE.P., 198Sb, Bemerkungen zur Nomenklatur einiger hochandiner Pflanzengesellschaften. Cahiiufiger . talogus herbarii lipsiensis - Plantae neotropicae. 4. Stark anthropogen beeinflul3te Pflanzenge49 - 5 I . Leipzig. meinschaften sind reicher an holarktischen MACBRIDE, J . F.. 1936ff. Flora of Peru. Field Mus. Gattungen als weniger gestorte. nat. Hist., Bot. Ser.. 13. 5. Von den tropisch-subtropischen Gattungen RAVEN. P. H.: AXELROD,D. L., 1974, Angiosperm gelingt es nur wenigen, bis in hohere Regiobiogeographic and past continental movements. Ann. Miss. bot. Card., 61, 539-673. nen der Anden vorzustol3en. Im subnivalen RIVAS-MARTINEZ. S.; TOVAR, 0..1982. Vegetatio AnBereich fehlen sie fast vollig. dinae, I. Datos sobre las comunidades vegeDa das untersuchte Gebiet in Zentralperu relatales altoandinas de 10s Andes centrales del Peru. tiv klein ist, sollten die erzielten Ergebnisse in Lazaroa, 4, 167- 187. anderen Gebieten verifiziert werden. WEBERBAUER. A., 191 I . Pflanzenwelt der pzruaniHerrn Professor Dr. G. K. MULLERdanke ich fur Hinweise und kliirende Diskussionen herzlich. Literatur
BADER.F. G., 1960, Die Verbreitung' borealer und subarktischer Holzgewiichse in den Gebirgen des Tropengurtels. Nova Acta Leopold., N. F., 148, 1-544.
CABRERA, A. L., 1958, La vegetacion de la puna argentina. En: La vegetacibn de la Republics Argentina. IV. Rev. Invest. Agr.. 11. 317-422. CLEEF.A. M., 1980, Posici6n fitogeogrifica de la flora vascular del Paramo neotropical. Rev. Inst. geogr. ,,Agustin Cordazzi", 7, 68 -86.
schen Anden. In: Die Vegetation der Erde/hrsg. von A. ENGLER & 0. DRUDE.Leipzig. WEBERBAUER,A.. 1945, El mundo vegetal de 10s Andes peruanos. Lima. WEBERLING, F., 1968. Zum Florenaustausch zwischen Nord- und Sudamerika. Bot. Jahrb., 88. 366- 381. Anschrift des Autors: Doz. Dr. habil. PETERGUTTE.Universitiit Leipzig, Fachbereich Biowissenschaften. Botanische Anstalten, Abt. Spezielle Botanik, TalstraBe 33, 0-7010 Leipzig Manuskript eingegangen am 7. August 1991.