Vegetación de Bolivia: El Altiplano Meridional - Navarro 1993 by JPZ.

Rivasgodaya 7:69-98 (1993)

Vegetación de Bolivia: el Altiplano meridional

Gonzalo Navarro

SUMMARY

Navarro, G. Vegetation of Bolivia: the southern Altiplano. Ril'asgodaya 7: 69-98. 1993. A phytosociological study of Solivian Altiplano southward from 11'30' south latitude is prcscntcd. Thc total amount of phytosociological rclcvés (Braun-Bianquet's sampling method) is over 120, of which a number of 106 have been selected and are represented in the tables. The sampling is stratiried along the decreasing gradient of the annual rainfall on a north-south line running from La Paz lo Villazón and anotber east-west line from Uyuni to bolivian-chilean boundaries. Bcsidcs, a floristic catalogue and geobotanical pro!iles are also prcsentcd. Tbe southern Solivian Altiplano is a broad intra-Andean plateau between the west and the east mountain ranges. In Bolivia, the curren! area of dry Puna approxiroately coincides witb the pleistocenic Lake Minchín basin, wich probably has isolated plant populations lo the north and south of it. Tbe regional boundary line between tbe moisty and dry Puna goes a few kilometers lo the nortb of the Oruro city (approximately around 11'30' south latitude). The vegetation of the southern Puna is basically xerophytic in character, its xerophytic nature gradually increases from north to south and from east to west. Vast arcas are occupied by dry grass-steppc communities and bus hes, altcrnating witb balophytie and psammophytic vegetation. As a result of phytosociological analysis, the following vegetation units are recognized: l. Grass-steppeand bushycommunities (Calamagrostietea 1·icunari Rivas-Martínez & Tovar 1982) This class includes most of vegetation types of the high mountains and uplands of Central Andes from nortbcrn Perú to northern Chile and Argentina: thc wct and scmihumid north-central Puna and tbe dry, semiarid and arid soutbern Puna. The vegetal ion types are dominated by open tussock-grass shrubland in dryer areas (Porostreplrieta/io /epidoplryl/oe ord. nov.) and by meadowlike grass-scrub formation in moister Puna (Ca/amagrostietalia vicwrari Rivas-Martínez & Tovar 1982). In tbe order Parastreplrieta/ia lepidoplryllae, three alliances are recognized: • Parastrephion lepidfJphyllae al/. nov. Between 3300-4000 m altitude in Bolivia, it includcs azonal communities edaphically determined (exclusively distributed on deep clay or sandy soils). On the contrary, over 4000 m, they are climacic communities in the eastern andean mountain range, wich also colonized rocky slopcs and hillsides. Two associations are recognized: 1.1. Muhlenbergio fastigiotae-Parastrephiehm! lepidophyllae oss. nov. Tussock-grass shrubland growing on dccp clay soils of all uvial fans, pediments and carbonated lacustrine sediments surrouodiog the playas of salt-lakes and salt-marshes.

Rivasgodaya 7 ( 1993)

1.2.Acantltolippio ltasllllatae-Lampayehlm caslellani ass. nov. A psammophylous association dominated and cbaracterized by the low shrub Lampaya castellaJIÍ that colonizes sandy duncs and wavy sand plains soutbward from lif'20' soutb latitude. • Lobi1·io ferocis-Fabianion densat! Ruthsatz al/. nov. This alliance comprises xerophytic shrubland and bus hes witb a lot of cacti and usually a low percentage cover of therophytes and grasses. 1t occupics vast arcas on stony hillsides and mountain ranges between 3300-4000 m altitude in Bolivia, but it is absent oflarge lluvio-lacustrine plains with deep el ay soils. Des pite tbeir xeric aspect, the llora is relatively rich and contains rather endemic species. lts distribution covers from soutbwestcrn parts of Bolivia (Oruro, Potosí and Tarija dcpartmcnts) to northwestern Argentina (Jujuy, Salta, Catamarca and La Rioja provinces). Two associations are recognized: 1.3 Lobi1•io pentlandii-FabianehJm dmsae

ass. nov.

lt rcprc~cnts the most northern aspect of tbe alliance and is largely distributed around tbe

basin of Lakc Poopó and Lake Uru-Uru. Thi~ community is characterized by the presence of sorne rclativdy more mesophilous taxa rcaching this area in its southern limit of distribution, as wcll as by thc absence of numerous southern punean elements. 1.4 Gutieffezio gilliesii-Verlunerum seripltioidis ass.no1•.

This community replaces the former southward from 190:W' south latitude in the Salar de Uyuni basin and is well chnracterized by numerous cndemic southcastcrn punean laxa.

• Urbanio pappigerae-Stipion frigidae al/. 1101'. High-andcan contmunities of Puna de Atacama distributed in arid arcas from northern Chile (eastcrn parts ofTarapacá, Antofagasta and Atacama) to southwestcrn Bolivia (western parts of Oruro and Potosí) and northwcstern Argentina (western parts of Jujuy, Salta, Catamarca and L<l Rioja). Thc Atacama Puna has a very distinctive llora with sorne generic endemisms anda lot of endemic specics. The dominan! vegetation types are dry and open tussock-grasses with low bushcs and cushionlikc subshrubs. Two associations are recognized:

1.5 Stipo frigitlae-Senecionehlm puciJii ass. no1•. It is thc :.yntaxonomic type of thc alliance and is largcly distributed on Sud Lípez province (Powsí departmenl) where it occupies volcanic stony and gravelly slopes between 4100-4800 m allitudc. 1.6 Fabwno bi)'QÍt/is-Stipelum I'CIIIISiae ass. 1101'. 1t i:. distributcd on the landscape joincd with the former association and displacing it on volcanic fil>.'>urated outcrops and on the verystonyslopes in north, west and oorthwest topographic expositions.ln this relativelymore termophilous situations, cush.ionlikc cacl~ resinous shrubs and large cushionlike subshrubs are particularly frequents. 2. Vegctation of gravelly gelilluxional slopes (AntiJociJ/oo lepitlulae-Dielsiocllloetea floribundae Rivas-Martínez & Tovar 1982) The central high-andean communities are included in this class.lo southwestern Bolivia, they are distributcd over 4800-4900 m altitude on superficially gravelly soils more or less affected by active pcriglacial processes. In thc arca of this study, one new association is recogni~d: Nototri-

cho auricomae-CIJaetanthuetum sphaeroidalis. 3. Cushionlikc pcat-bogs communities (Piantagini rigidae-DisticiJietea muscoidis Rivas-Martínez & Tovar 1982) One new association belonging Lo this class has been recogni~d in thc high Sud Lípez are a: Puccinellio oresigenae-Oxychloetum andinae. lt is very common around margins of salitrose lakes and streams with inlluence of si¡,'nificant volumes of hydrothermal volcanic-related solutions which increasingly supplied the chemical components of water. Indeed, borate deposits precipilation is prescnl in most of the basins of the studied area: Laguna Colorada, Salar de ChaJiviri, Laguna Pastos Grandes, etc. 4. Halophilous vegctation (Distichlio lrumilis-Antlrobi)V!Iea triandri c/ass. nov.) Central Andcan halophytic communities distributed in dry, arid and semiarid Puna from southwcstern Perú lo northern Chile and Argentina. In southern bolivian altiplano two associations are rccognized between 3300-4000 m altitude:

4.1Atriplici nilrophiloidis-Sarcocomietum pui1'Ínatae ass. nov. Association dominated by cushionlike halophytic subsluubs that colonize margins of salt la-

G. Navarro

Vegetación de Bolivia: el Altiplano meridional

kcs, salt marshcs and playa lakes on shallowly stational inundated arcas with continuous superficial sall crusts. 4.2 Mulllenbergio fastigiatac-Disticlrlietum lrumilis ass. nov. A dwarfhalophytic or sub-balophyticgrassland largcly dominatcd by Disticltlis fwmilis wbich is di~tributcd on less saline and rclatively drier ecologieal situations that the former association and altern~tcs in thc landseapc with it. RESUMEN

Navarro, G. Vegetación de Bolivia: El altiplano meridional. Ri1•asgodaya?: 69-98. 1993. Se comienza en este trabajo el estudio fitosociológico de las comunidades vegetales del altiplano meridional boliviano, describiendo y proponiendo los siguientes nuevos sinláxones: orden Parastrepllietalia lepidoplryllae, que incluye las alianzas: Parastreplrion lepidopllyllae, Lobi1•io fe· rocis-Fabianion densae y Umanio pappigerae-Stipion frigidae. Dentro de cada una de ellas se dc~ criben dos nuevas asociaciones, que en conjunto representan la vegetación de los pajonale~ y tholares semiárido-áridos de los pisos supratropical y orotropica.l centro-andinos. Además, se propone la nueva clase de vegetación halófila andina Disticlllio Jwmilis-Amllobryetea triandri, con un orden, una alianza y dos asociaciones nuevas. La vegetación de los bofcdales se incluye en la nueva ~ciación Puccinellio oresigenae-Oxycllloctrmr andinae, mientras que para las comunidades de las altas cumbres pedregosas con geliOuxión, se propone la nueva asociación Nototricfto auricomae-Chaetantlreretum spllaeroidalis.

INTRODUCCIÓN

En Bolivia, los Andes centrales, divididos en dos alineaciones paralelas, occidental y oriental, enmarcan la mayor extensión de altiplano de la cordillera. La porción más septentrional, de carácter ómbrico subhúmedo a húmedo, es continuación del altiplano peruano. Sin embargo, las regiones central y meridional, bastante más secas, representan la prolongación hacia el norte de las punas secas, semiáridas y áridas de Argentina y Chile. En conjunto, el altiplano corresponde a una cuenca interna colmatada por sedimentos fluvio-lacustres cuaternarios (Ahlfeld, 1972; YPFB-GEOBOL, 1978) y enmarcada por las alineaciones montañosas de dos cordilleras: a) Cordillera oriental, constituida sobre todo por rocas metamórficas paleozoicas (lutitas, limolitas, areniscas, cuarcitas) pero con algunos afloramientos mesozoicos (calizas, areniscas, margas), terciarios (areniscas, argilitas) y en la región de Potosí-Uyuni también volcánicos (andesitas, dacitas, ignimbritas riodacíticas). b) Cordillera occidental, fundamentalmente volcánica, con predominio de lavas andesíticodacíticas e ignimbritas riodacíticas de edad terciaria, que conforman una gran meseta en los Upez; sobre ella se elevan numerosos estrato-volcanes plio-cuaternarios (lavas andesftico-dacíticas). Típicas del altiplano meridional son las cuencas cerradas de lagos y salares, con depósitos evaporíticos muy importantes (Risacher, 1978; Ballivian y R isacher, 1981). Estas cuencas representan los restos actuales de los grandes lagos altiplánicos del pleistoceno: periodos lacustres Tauca y Minchin (Servant y Fontes, 1978; Lavenu & al., 1984). Por lo que respecta al clima, de una forma general se observa (Cuadro 1) que las precipitaciones disminuyen lentamente de norte a sur y muy marcadamente de este a oeste, donde en torno a la frontera chileno-boliviana se alcanzan valores de carácter semidesértico o árido (P < 120

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mm). Las temperaturas medias anuales, a altitudes comparables, muestran un tendencia de variación similar, disminuyendo hacia el sur y de forma marcada hacia el oeste. Existen trabajos sobre la vegetación de la puna peruana (Weberbauer, 1945; Rivas-MartínezyTovar, 1982; Gutte, 1980, 1985, 1986, 1987; etc.), así como de la argentina (Hunziker, 1952; Cabrera, 1958; R uthsatz, 1977). En Bolivia, los estudios de vegetación puneña son mucho más escasos (Libermann, 1986) aunque muy recientemente han aparecido importantes trabajos sobre la puna septentrional (Seibert y Menhofer, 1991; 1992), quedando no obstante el altiplano centro-meridional como el más desconocido hasta el presente. En este trabajo se inicia el estudio fitosociológico del área central y sur del altiplano boliviano, dentro de un proyecto de investigación a más largo plazo de la vegetación seca y semiárida de este país. MA'ICRIAL Y MÉTODOS

Para el muestreo de la vegetación, se hao realizado 107 inventarios fitosociológicos según el método de ZürichMontpellier (Braun-Bianquet, 1979; Géhu & Rivas-Martínez, 1981). Estos inventarios han sido estratificados selectivamente a lo largo de un doble gradiente decreciente de precipitaciones anuales: de norte a sur (Oruro a Uyuoi) y de este a oeste (Uyuni a Chiguana y Laguna Colorada). En conjunto, el trabajo se refiere a varias localidades de los departamentos de Oruro (provincias Cercado, Dalence, Poopó y Avaroa) y de Potosí (provincias Quijarro, Daniel Campos, Nord U pez y Sud Lípez); aproximadamente entre las latitudes de 17" 40'S y 22° 30'S, y entre las longitudes de 67" lO'W y 67" 50'W. La determinación de las muestras botánicas colectadas, utilizando la bibliografía taxonómica existente, ha sido corroborada en los herbarios del Missouri Botaoical Garden (MO) y de Tucumán (L!L); las determinaciones de algunos táxones han sido llevadas a cabo por especialistas, lo que se indica en el catálogo norístico final. El material colectado correspondiente a este trabajo (331 números) ha sido depositado en el Herbario Forestal Nacional "Martín Cárdenas• (BOLV) de Cocbabamba, con duplicado de 226 números en Madrid (MAF) y de 92 números en La Paz (LPB).

DESCRIPCIÓN DE LAS COMUNIDADES VEGETALES THOLARES Y PAJONALES (CLASE CALAMAGROSTJETEA VJCUNARUM)

l. Calamagrostietea vicunarum Rivas-Martínez & Tovar 1982 Typus: Calamagrostietalia ••icunantm Rivas-Martínez & Tovar 1982 (Calamagrostietea ~·icwrantm Gutte 1985, Luzu/o racemosae-Ca/amagrostietea •·icwranwr Gutte 1988)

Clase de vegetación ampliamente distribuida por los Andes centrales, desde el norte de Perú al norte de Chile y Argentina. Las comunidades vegetales que se incluyen en la misma, se

reparten por los niveles medios y altos de la cordillera (pisos bioclimáticos supra tropical, orotropical y criorotropical de Rivas-Martínez, mscr. inéd:), donde constituyen la vegetación clímax de los pisos superiores. Fisonómicamente comprende pajonales, pajonal-tholares, pajo na les con arbustos y tholares, desarrollados en áreas con ombroclima muy variado: desde subhúmedo-húmedo en la zona peruana y del norte de Bolivia, hasta ombroclima árido en el suroeste de Bolivia, norte de Chile y noroeste de Argentina. «Thola», castellanización del quechua, es el nombre local con que se designan diversas especies arbustivas de los géneros Parastrephia y Baccharis. Principales características presentes en el territorio estudiado: Achyrocline ramosissima, Adesmia mirajlorensis, Astragalus garbancillo, Astragal!JS micranthellliS, Baccharis incarum, Bidens andicola, Buddleia aromaJica, Calamagrostis brevifolia, C. cwvula, C. heterophylla, Calceolaria

G.Navarro

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CUAOROl

Precipitación (P) y temperatura media anual (T) en estaciones meteorológicas del altiplano meridional -según Unzuela (1975) y Ruthsatz (1977)Estación La Paz Patacamaya Oruro Challapa!a Villaz6n La Quiaca Ollabrüe

Altitud (m)

Latitud S

LongitudW

3658 3789 3708

16"3o'

68"17'

1~12' 1~58'

6~55' 6~0T

3820

18"52' noo5' no06· 21°U'

66°45' 6S035' 6S'36' 68"1T

3443 3461 3695

T (oC)

p (mm)

14.3 11.1 10.5 10.3 10.4 9.5 6.8

488 406 346 373 299 303 62

parvifolía, Calycera pulvinata, Cardíonema ramosissíma, Conyza artemisíaefolia, Cyperus andínus, Eleocharis albíbracteata, Eplredra rupestris, Eragrostis nígricans, Geranium sessilijlorum, Gnaphalium badium, G. cheirantlrifolium, Gomphrena meyeniana, Heterosperma nana, Hordeum muticum, Hypochoeris meyeniana, Laclzemilla pitznata, Mulzlenbergia peruviana, Mutisia orbignyana, Nassella pubijlora, Opuntia boliviana, Oxalis bisfracta, Poa buchtienii, Quinchamalium chileme, Relbunium ciliatum, Schkuhria multiflora, Stipa brachyphylla, S. holwayii, S. ichu, S. inconspicua, S. mucronata, Tarasa tenella, Trifolium amabile. Esta clase presenta un solo orden en el territorio estudiado:

+ Parastrephietalia lepidophyllae ord. nov. Typus: Parastrepltion lepidopltyllae G. Navarro. T abla 7.

En este orden se incluyen las comunidades de pajo na!, tholar y pajonal con arbustos, propias de la puna centro-meridional seca, semiárida y árida, ocupando los pisos bioclimáticos supratropical y orotropical. Su área se extiende desde el suroeste de Perú y oeste de Bolivia, al noreste de Chile y noroeste de Argentina. Características presentes en el territorio estudiado: Adesmía spinosissima, Aristida asplundii, A2orella compacta, Baccharis incarum var. lejia, Calamagrostis breviaristata, Chaetantlzera dioica, Chersodoma jodopappa, Conyza deserticola, Festuca ortlzophylla, Loplzopappus foliosus, Neowerdennannia vonverkii, Opuntía ignescem, O. soehremii, Parastrephía lepidophylla, P. plzylicaefonnis, Portulaca perennis, Pycnoplzyllum molle, P. tetrastichum, Senecio adenophyllus, S. graveolem, Stípa nardoídes, Tarasa tarapacana, Wemeria aretioídes. Por el momento, pueden diferenciarse en el territorio tres alianzas incluíbles en este orden: • Parastrephion lepidophyllae all. nov. Typus: Muhlenbergio Jastigiatae-Porostrepltietumlepidoplryl/ae G. Navarro (Fabianion densae Rulhsatz 1977, nom. pro1•. in val.; Parastrephia lepidophylla-Ass. Ruthsatz 1977, nom. prOI'. in m/.; Festucion onhophyllae Ruthsat1. 1977, nom. prov. im-al., p.p.; "Asocies de Lepidophyllum tola y Bacclraris grisebachii'" Hunziker 1952, nom. im•al.; "asocies de Parastrephia lepidophylla y Parastrephia phylicaefomris" Cabrera 1957, nom. iln•a/.; "consocies deLampaya castellani" Cabrera 1957, nom. in val.). Tabla 1

Alianza que reúne comunidades de tholar o tbolar-pajonal a menudo dominadas por Parastrephia lepidophylla o Festuca orthophylla. En el piso bioclimático supratropical andino, hasta

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unos 3900-4000 m de altitud en Bolivia, son comunidades condicionadas edáficamente, que se disponen claramente según la topografía, ocupando piedemontes y grandes llanuras de las cuencas fluvio-lacustres del altiplano, donde están ausentes de los cerros y alineaciones montañosas. Sin embargo, en el piso oro tropical andino, por encima de los 4000 m aproximadamente, son comunidades de carácter climácico, que se sitúan en laderas y vertientes pedregosas de los cerros y serranías. Características presentes en el territorio estudiado: Acantholippia salsoloides, Gomphrena

umbellata, Hoffmanseggia minor, Lampaya castellani, Muhlenbergiafastigiata, Ombropltytum subterraneum, Opuntiaglomerata, Senecio humillimus, Solanum sinuatirecurvum, Verbena minima. Incluimos en esta alianza dos asociaciones: 1.1 Muhlenbergio fastigiatae-Parastrephietum lepidophyllae ass. nov. Tabla 1: invenl. 1-9; typus: tab. 1, invent. 3

Tholar dominado fisonómicamente por Parastrephia lepidophylla y/o Festuca orrltophylla, rico en caméfitos y nanofanerófitos leñosos, así como en hemicriptófitos cespitosos, pulvinulares o arrosetados. Se presentan también algunas suculentas, geófitos y terófitos. La altura media de la comunidad es de unos 50-100 cm, con coberturas que oscilan entre un 40-70%. Se dispone en altitudes comprendidas entre 3500-3950 m, sobre relieves de abanico aluvial de piedemonte o en las llanuras de las cuencas fluvio-lacustres semiendorreicas del altiplano; los suelos son generalmente profundos, de textura arenosa o areno-limosa y más o menos pedregosos en los piedemontes, o bien arcillosos o arcillo-limosos y sin pedregosidad en las playas lacustres. Desde el punto de vista de la zonación geoquímica, la franja típicamente ocupada por la comunidad suele ser la de los sustratos con carbonato cálcico, hasta yesos9s o ligeramente clorurados, propia de la zona más externa de las cuencas salinas altiplánicas (Fig. 3). Contacta catenalmente, hacia los suelos pedregosos poco profundos de los cerros y serranías, con los matorrales de la alianza Lobivio ferocis-Fabianion densae; mientras que hacia el interior de las cuencas lacustres salobres, lo hace con los pajonales higrófilos de Festuca scirpifolia o bien con las comunidades halófilas de la alianza Sarcocomion pulvinatae (Fig. 1). 1.2 Acantholippio salsoloidis-Lampayetum castellani ass. nov. (Parastrephia lepidophylla-Ass. Ruthsatz 1977, nom. prOI'. in val.; Lampaya castellani-Subas~. Ruthsatz 1977, nom. pro1•. iJwal.; "Lanrpaya-Fiugsandformationen" Fries 1905, nom. im•a/.; "consocies de Lampaya castellani" Cabrera 1957, nom. im•al.) Tabla 1: invent. 10-17; typus: tab. 1, invent. 16.

Comunidad dominada fisonómicamente y caracterizada por el arbusto Lampaya castellani, endemismo puneño suroriental, donde también son frecuentes Parastrephia lepidophylla y Verbena mínima. Festuca orthophylla es menos frecuente aquí que en la anterior asociación, de la que se diferencia además con claridad por la presencia de Verbena seriphioides, A desmia spinosissima, Senecio potosianus y Stipa curviseta, así como por la ausencia de Muhlenbergiafastigiata y Senecio humillimus, entre otros. Estructuralmente, dominan los nanofanerófitos y caméfitos leñosos, así como los hemicriptófitos graminoides, con algunos terófitos sabulícolas, presentando coberturas del40-60%. En todas las situaciones observadas se trata de una asociación psammófila o sub-psammófila, que se instala fijando dunas y planicies onduladas arenosas, propias generalmente de áreas periféricas a las playas salobres altiplánicas y a menudo empujadas por los vientos contra la base de las alineaciones de cerros.

G. Navarro

Vegetación de Bolivia: el Altiplano meridional

Tabla 1

Muhlmbergio Jastigiatae-Parastrephiehtm lepidophyllae (1-9) Acantholippio salsoloidis-Lampayehml castel/ani (10-17) (Parasrrephionlcpidophyl/ae, Parastrephieta/ia, Calamagrostietea ¡•icunamm) Altitud (1 = 10m) Area (1 = 10 m2) Número de especies Número de orden

wm~~mwwww~mwwwwww

15 26

10 25 2

10 19 3

15 18 4

8 15 5

10 15 6

10 12 7

25 12

10 7

10 19 10

20 18 11

10 18 12

10 16 13

10 16 14

10 16 15

10 16 16

10 15 17

CaracterEsticas de asociaciones y de alianza

Muhlenbergia fastigiara Gomphrena umbellata Hoffmannseggia minor Solanum sinualirewnttm Senccio lmmillimus Lampaya castel/ani Acantholippia salsoloidcs Opuntia glomcrara Verbena minima

2 2

2 1

4 3 3

Características de orden

Parastrephia lepidophylla Festuca orthophylla Stipa nardoides Nassel/a linearifo/ia Adesmia spinosissima Verbena seriphioitles Calamagrostis bre1·iaristara Fabiana densa Sripa curviseta Senecio potosiamts Gutierrezia gilliesii P/agiobothrys congestus Aristida asplundii Ombrophytum subleffaltelllll

3 3

3 2 2

3 1 2

1 2

Características de clase

Schkuhria pusilla Tetraglochin cristatllm Baccharis incamm Boweloua simplex Tagetts multiflora Stipaiclw Cardionema ramosissima Astragalus garbancillo Stipa off. depauperara Gnaphalium cheirantllifo/ium Stipa holwayii Ephedra americana Muhlenbergia pen11•iww Euphorbia Ol'alifolia Trifolium amabi/e Tarasa lene/la Heterospemw nana Conyza artemisiaefolia Opuntia boliviana

3 3 3

1 3

2 2

2 1

Rii'Osgodaya 7 ( 1993)

76 Tabla 1 (continuación) Número de orden

16 17

Bromus unioloides Hordeum lllllticwtt Calamogrostis ll~teropllyllo Oxa/is bisfracta Cmciferae indet. (76) Geranium sp. (190, 219) Compañeras

Disticlllis llumilis

Otros táxones.- Características de orden: en 1, Tarasa tarapacana 2 e Hjpoclloeris elata +;en 2, Conyza desertico/a 1 y Neowerdennannia l'om-erkii +;en 15, Opuntia steiniona +;en 17, Boccllaris bo/il•iensis 1; en 20, Eragrostis nigricons 2. Características de clase: en 1, Stipa mucronata 2, Verbena sp. (165) 1, Gnopllolium aff. badi111n (163) 1 y Planlago orbignyana 2; en 2,Astragaltts micrantllellus +, Festllca lwmilior 1 y Eplledra mpestris 1; en 3, Adesmia miroflorensis 1; en 4, Plantago sericea + ; en 5, Moncoa hispido 1; en 6, Gompilrena meyeniono 1; en 7, Piloce/ia pinnatifida +; en 8, Calycero pulvinata 1 y Cypems onditws; en 11, Perezio sp. ( 128) +; en 13, Lupimts sp. (232) l. Compañeras: en 1, Taroxawm officinale 1, Capscl/a bursa-pastoris +;en 2, Senecio l'u/garis +. · Localidade~.- 1:60 km al ~urde Oruro, en dirección a Challapata, suelo arenolimoso (departamento de Oruro, provincia Poopó); 2 y 5: entre Caybuasi y Caracollo, suelo arenolimoso (departamento de Oruro, provincia Cercado); 3: Vichajlupe (entre H uari y Sevaruyo, departamento de Oruro, provincia Avaroa), suelo arenolimoso; 4: campo de dunas pequeñas semifija~ entre la carretera Huari-Challapata y el lago Poopó, arenas de cuarzo (departamento de Oruro, provincia Avaroa); 6: a 10 km al sur de Pazña en dirección a Challapata, suelo arenolimoso (departamento de Oruro, provincia Poopó); 7: a 55 km al sur de Oruro en dirección a Cballapata, arenas cuanosas lijas (departamento de Oruro, provincia Poopó); 8, campo dunar extenso entre Vichajlupe y Huari, dunas medias móviles y semi fijas (departamento de Oruro, provincia S. Pagador); 9: unos 8 km al norte de Sevaruyo, arenas finas semi fijas, topografía ondu lada (departamento de Oruro, provincia Avaroa); 10: unos 2 km al norte de Sevaruyo, arenas finas semi fijas, topografía ondulada (departamento de Oruro, provincia Avaroa); 11: alrededores de Sevaruyo, arenas finas semilija.~ (departamento de Oruro, provincia Avaroa); 12-17: campo dunar extenso unos 4 km al este de Uyuni, dunas pequeñas y medias, móviles y semifijas, de arenas cuanosas (departamento de Potosí, provincia Quijarro).

No existe en la región de Oruro-Poopó-Challapata, comenzando más al sur, a partir de las proximidades de Sevaruyo {19° 20'S) ya cerca del límite con el departamento de Potosí. Comunidades vicarias similares han sido descritas para el noroeste de Argentina por R uthsatz {1977). Hacia los cerros pedregosos contacta con la asociación Gutierrezio gilliesii- Verbenetum seriphioidis, mientras que en las llanadas arcillo-limosas de las playas endorreicas lo hace con el MtJtlenbergio fastigiatae-Parastrephietum lepidophyllae (Fig. 2 y 3). • Lobivio ferocis-Fabianion densae Ruthsatz al/. nov. 1)pus: G11tiemzio gilliesii-Verbenefllm seriphioidis G. Navarro (Fobianion densae Ruthsatz 1977,nom. prov. in val.; "Cactus-Formationen• Fries 1905,nom. ini'OI.; "Hoffmonnseggio-Formationen" Fries 1905,nom. itll'al.; "Asociación deFabiona densa, Psi/a boli1•iensis yAdesmio horridillscu/a• Cabrera 1957,nom. im•ol.). Tabla 2.

Comunidades generalmente dominadas fisonómicamente por Fabiana densa y Baccharis boliviensis, de óptimo puneño suroriental, propias de laderas pedregosas de cerros y serranías del piso supra tropical andino, que se distribuyen en Bolivia en altitudes comprendidas entre los 33003950 m; el ombroclima es de tipo seco inferior a semiárido. Su área comprende esencialmente el suroeste de Bolivia y noroeste de Argentina: porción oriental del altiplano de Oruro, Potosí, Jujuy y Salta. Hacia el oeste y hacia el sur, la alianza es desplazada por tipos de vegetación aún

G.Navarro

Vegetación de Bolivia: el Altiplano meridional

Figura 1.- Perlillitotopográlico en la cuenca del Lago Uru-Uru, al sur de la ciudad de Oruro. 1: Lobivio pentlandii· Fabiane/11111 densae; 2: Muhlenbergio fastigiatae-Parastrephietum lepidophyllae; 3: comunidades de Festuca scirpifolia; 4: Muhlenbergio fastigiatae·Distichlietum humilis; 5: Atriplici nitrophiloidis-Sarcocomietum puMnatae.

más xerófilos, correspondientes a los pisos bioclimáticos supra y orotropicales áridos de la Puna de Atacama. Alianza bien caracterizada por la presencia de numerosos táxones endémicos puneño-surorientales. Características presentes en el territorio estudiado: Baccharis boliviensis, Chuquiraga acan·

thophylla, Da/ea boliviana, Erioneuron avenaceum, Fabiana densa, Gutierreziagilliesii, Hypochoe· ris elata, Krameria lappacea, Lobivíaferox, Lycíum chCl!iar, Mutísia hamata, M.friesiana, Opuntia albisaetacens, O. armata (=O. orurensis), O. chíchensis, O. ferocior, O. nigrispina, O. steiníana, Oreocereus trollii, Oxalis pachyrrhiza, Parodia maasii, Pennisetum chilense, Portulaca rotundifolía, Rebutía pygmaea, R. steinmannii, Salviagilliesii, Senecio phylloleptus var. pectinatus, S. potosíanus, Stevia kuntzei, Stipa curviseta, S. mpestris, S. speciosa, Trichocereus atacamensis, T tarijensis, Verbena seriphioides, V. su/cata, Viguiera procwnbens. Distinguimos dos asociaciones: 1.3 Lo bivio pentlandii-Fa bianetum densa e ass. nov. Tabla 2: invcnt. 1-10; typus: tab. 2, invcnt. 3.

Representa uno de los aspectos más septentrionales de la alianza, comenzando algunos kilómetros al norte de la ciudad de Oruro, en las proximidades de Caracollo, casi en e l límite con e l departamento de La Paz (aprox. 17° 30'S), desde donde se extiende hacia el sur por toda la cuenca del Poopó, e n áreas con ombroclima seco inferior o semiárido superior. Constituye un matorral ralo con pajonal, dominado por nanofanerófitos leñosos xerofíticos, caméfitos sufrutescentes y numerosas cactáceas; asimismo, es diferencial la relativa abundancia de hemicriptófitos graminoides respecto a otras asociaciones más meridionales de la alianza. La cobertura suele ser de un 50-70%, con una altura media de la comunidad de 50-100 cm, emergiendo por zonas las grandes cactáceas de hasta 4 m. Florísticamente se caracteriza por la pobreza en elementos puneños surorientales que en cambio son frecuentes en el departamento de Potosí y en la provincia argentina de Jujuy, estando ausentes plantas como: Verbena seriphioides, Salvia gilliesii, Gutierrezia gilliesit~ Opuntia ferocior, O. chíchensis, Oreocereus trollii y Adesmia spinosissima. Por contraste, existen en la asociación p lantas de óptimo más septentrional (cuenca del Titicaca-La Paz) como Lobivia pentlandii var.pentlandii y Slevia bangii var. bangii, además de endemismos más localizados en el área de la asociación, como Opuntia armata (=O. orurei!Sis) y Rebutia pygmaea var. omrensis (=R. omren-

Ri1•asgodaya 7(1993)

78 Tabla2

wbi1i0 pentlandii-Fabianetum densae (1-10) Gutiem!zio gilliesii-Verbenetum seriphioidis (11-19) (Lobi1•io ferocis-Fabianion derrsae, Parastreplrietalia lepidophyllae, Calamagrosrietea l'icunamm) Altitud (1 = 10m) Area (1 = 10m2) Pendiente (grados) Exposición Número de especies Número de orden

366 37'5 370 372 367 365 37'5 365 364 366 37'5 373 374 370 370 372 374 369 405 20

Caracterfsticas de asociaciones y de alianza

wbivia pentlandii Ste1•ia bangii Rebutia pygmaeo Opuntia amrota Verbena seriplrioidts Salvia gilliesii Gutie"ezio gilliesii Opwrtio ferocior Erionetrron avenaceum Optmtia clriclrensis Fabiana densa Bacc/raris boliviensis Lobi1·ia Jerox Stipa cun•iseta Stipa speciosa Senecio potosiamrs Triclrocereus tarijensis Ste1•ia kwrtzei Vi¡,~riera procumbcns Pottulaca rotrmdifolia Conyza deset1icola Senecio plrylloleprus Hypoclrocris elata Mutisia /rama/a Mutisia friesiana Opwrtia albisaetacens Parodia maasii

2 2

2 3

1 3 3

4 3

1 2 2

3 2

Características de orden

Opuntia soelrrensii Nassel/a linearifolia Aristida asplrmdii Adesmio spinosissima Oxalis pac/ry"Jrizo Clrersodoma jodopappa Mrrtisia ledifolia Portulaco peremris Krameria lappaceo

2 3

2 2

Características de clase

Stipaiclrrr Bacclraris incarnm Eplredra americana

1 2

G. Navarro

Vegetación de Bolivia: el Altiplano meridional Tabla 2 (continuación)

Número de orden

Tetragloclrin cristatum Boteloua simplex Poa buclltienii Opuntia bo/i\·iatw Bidens pseudocosmos Ca/ceo/aria pa"•ifolia Sclrkulrria multiflora aristata Heterospemra nana Stipa off. depáuperata ( 189) Cardionema ramosissima Aclryrocline ramosissima Quinclramalium clrilense Buddleia aromatica Bidens andicola Adesmia miraflorensis Tarasa lene/la Cruciferae indet. (76) Relbunium cilialllm Eplredra rupestris Eragrostis nigricans Bidens exigua Mutisia orbig11yana Cruciferae indet. (179)

12 13

18 19

1 3

2 2 2 2

Compañeras

Oreilantlres pruinata Notho/aena ni•·ea var. nivea Pe/laea temifolia

Otros táxones.- Características de alianza: en 2: Clraptalia similis 1; en 7: Loplropappus fo/iosus 3; en 13: Oreocereus trollii + y Opwllia steiniana +;en 18: Lycium clratiar2 y Triclrocereus atacamensis 3. Características de orden: en 2: Senna aymara 1; en 19: Stipa rupestris 2 yOpwrtia ig11esuns 1. Características de clase: en 1: Satureja boliviana +, Euplrorbia sp. (196) 1; en 2: Verbena sp. (178) 1 y Bromus rmioloides +;en 3: E••olmlus sericeus 2 y Spergularia sp. (79) +; en 6: Peperomia peru••imw 1,Arenaria sp. (1127) 1; en 7: Nierembergia pulche/la +;en 8: Amarantlraceae indet. (78) 1; en 9: Stipa inconspicua 1 yS tipa mucronata +;en 12: Mulr/enbergia pentviana 1 yBartsia sp. (204) +;en 17: Tagetes multiflora 2. Compañeras: en 6: Antlrobryumtriandmm +. Localidades.- 1, 5, 6 y 10: a 16 km de Pazña en dirección a Challa pata ( depto. de Oruro, provincia Avaroa), cerro esquistoso con nivele~ calcáreos de terraza lacustre; 2: cerro esquistoso entre Oruro y Macbacamarca (depto. de Oruro, provincia Cercado); 3, 7 y 8: cerros esquistosos entre Caracollo y Oruro (depto. de Oruro, provincia Cercado); 4 y 9: 75 km al sur de Oruro en dirección a Challapata, (depto. de Oruro, provincia Poopó), cerro esquistoso con nivel calcáreo de terraza lacustre; 11: Sevaruyo (depto. de Oruro, provincia Avaroa), cerro esquistoso al noreste del pueblo; 12: Vichajlupe (entre H uari y Sevaruyo, dcpto. de Oruro, provincia S. Pagador), cerros esquistosos; 13 al16: unos 5 km al este de Uyuni (deplo. de Potosí, provincia Ou ijarro), cadena de cerros esq uistoso-cuarcíticos con anoramientos de andesitas; 17: Colcha K ( dcpto. de Potosí, provincia Nor Lfpez), cerro en las cercanías del pueblo; 18: unos 5 km al suroeste de Colcha K ( dcpto. de Potosí, provincia Nor Lípez), nivel calcáreo potente de terra7.a lacustre sobre el Salar de Uyuni; 19: cerros andesítico-dacíticos al sur del Salar de Chiguana (depto. de Potosí, provincia Nor Lípez).

Ri1•asgodaya 7 ( 1993)

sís), que en conjunto la caracterizan. Tambienes diferencial la relativa frecuencia de gramíneas como Stipa ichu, S. speciosa y Poa buchtienii. La asociación se desarrolla en laderas pedregosas con rocas metamórficas silíceas o volcánicas dacftico-andesíticas, sobre suelos poco profundos y de escaso desarrollo (Lithic Xerorthents); ocupa también las terrazas lacustres calcáreas correspondientes al antiguo lago Mínchin, donde el número y diversidad de cactáceas se reduce considerablemente. En laderas muy pedregosas y con fuerte pendiente (30-40°} son frecuentes las facies dominadas fisonómicamente por la cactácea arborescente Trichocereus tarijensís. Hacia los suelos más profundos y poco o nada pedregosos, la comunidad contacta con los tholares y pajonales de la alianza Parastrephionlepidophyllae (Fig. 1). 1.4 Gutierrezio gilliesii-Verbenetum seriphioidis ass. nov. Tabla 2: invent. 11-19; typus: tab. 2, invent. 13.

Matorral xerofítico ralo, generalmente con escasa o casi nula cobertura de pajonal, dominado por biotipos de nanofanerófitos y caméfitos leñosos, cactáceas y hernicriptófitos sufrutescentes, arrosetados o pulvinulares. La altura media de la comunidad es similar a la de la anterior asociación, presentando no obstante una menor cobertura total. Se desarrolla en áreas con ombroclima semiárido, aproximadamente al sur de la latitud 19°20' S (departamento de Potosí y posiblemente también Tarija occidental), sobre laderas pedregosas o arenoso-pedregosas secas, entre 3500-4000 m de altitud. Florísticamente está bien caracterizada por la presencia más o menos frecuente de elementos puneño-austro-orientales como Verbena seriphioides, V. bisulcata, Salvia gilliesii, Gutierrezia gilliesii, Erioneuron m•enaceum, Adesmia spinosissima, Opuntia chichensís, O. ferocior, O. steiniana, Oreocereus trollii, Trichocereus atacamensís, Chuquiraga acantophylla; todos ellos ausentes del Lobivio pentlandii-Fabianetum densae. En el área estudiada es la comunidad dominante por debajo de los 4000 m de altitud a un lado y otro del Salar de Uyuni (región de Uyuni y zona de Chiguana-Colcha K). En el noroeste de Argentina parecen ser al menos parcialmente vicarias de ella las comunidades incluidas en la tabla compleja que Ruthsatz (1977) denomina: "Fabiana densa-Zentralassoziation (prov.) des Baccharis incarum var.lejia-Junelliaseriphioides-Unterverbandes". En las montañas de la provincia argentina de La Rioja (H unziker, 1952}, la desaparición de numerosos elementos más norteños, así como la presencia de otros táxones ausentes del sur de Bolivia y extremo noroeste argentino, indican lo que parece ser el final de la alianzaLobivio-Fabianion densae, o quizá incluso otra diferente alianza ("asociación de Ephedra breana, Verbena seriphioides, Nardophyllum amwtLm1 y Lampaya scllickendantzii" Hunziker 1952). La asociación contacta hacia los suelos arenosos de médanos y dunas con el Acantholippio salsoloidis-Lampayetum castellani, o bien con los tholares de Parastrephia lepidophylla hacia los suelos profundos areno-limosos de las cuencas lacustres (Fig. 2). • Urbanio pappigerae-Stipion frigidae al/. nov. ("Asociación de S tipa cluysophylla, S. speciosa y S. Jrigida" Hunzikcr 1952, nom. im•a/.; "asociación de Feslllca eriostoma, Stipa clrrysoplrylla y Ca/amagrostis cabrerae" Hunziker 1952,nom. in \'O/.; "asociación de Feswca ortlroplrylla, Festuca cilrysoplrylla y l'oa gymnantlra" Cabrera 1957, nom. i>wal.) Tabla 3; typus: S tipa frigidae-Senecionetrlm puchii G. Navarro

Pajonales con pequeños arbustos y matorrales pulvinulares propios del piso orotropical andino, que se desarrollan en Bolivia por encima de los 4100 m de altitud; con óptimo en los territorios áridos (P < 100 mm) de origen volcánico de la cordillera andina occidental (Puna de Ata-

G. Navarro

Vegetación de Bolivia: el Altiplano meridional

Figura 2.- Perfil titotopogrático de Uyuni. 1: Gutiemzio gilliesii-Verbenetum seriphioidis; 2:Acantholippio hastulatae· Lampayetwn castellani; 3: Muhlenbergio fastigiatae-Parastrephietum lepidophyllae; 4: Atriplici nitrophiloidis-Sarcocorniefllm puil'inatae.

cama). Su distribución comprende el suroeste de Bolivia (desde la región del Sajama al Sud Upez occidental), noreste de Chile (Tarapacá, Antofagasta, Atacama y extremo noreste de Caquimbo) y noroeste de Argentina (Jujuy, Salta, Catamarca, La Rioja, extremo noroeste de San Juan), donde constituyen la vegetación dominante en el paisaje a esas altitudes. Florísticamente está bien delimitada por la existencia de un gran número de táxones endémicos. Características presentes en el territorio estudiado: Calamagrostis cabrerae, C. aff. nardifo·

tia, Fabiana bryoides, Festuca crhysophylla, Menonvillea virens, Moscltopsis monocephala, Perezia atacamei!Sis, Senecio puchii, S. sundtii, Stipa frígida, S. venusta, Urbania pappigera. Otras características del conjunto del área de la alianza:Anthobryum tetragonum, A. aretioides, Artemisia copa, Adesmia nano/ígnea, A. subte"anea, Astragalus bolivianus, A. cryptobotrys, A. punae, Atriplex deserticola, A. oreophila, Boopis caespitosa, Fabiana squamata, Festuca deserticola, F. eriostoma, F. ltypsophila, Hoffmamrseggia eremophila, Krameria iluca, Lycium crassispina, Stipa arcuata, S. atacamensis, S. chrysophylla, Muhlenbergia atacamensis, Mulinum crassifolium, Nototriclre copon, Senecio atacamensis, S. chrysolepis, S. ltirtus, S. rosmarinus, S. viridis, S. xerophi/uj~ Solanum tarapacanum, Unnenetea atacamensis, Verbena bryoides, V deserticola, Viola frígida, Wemeria poposa, W weddelli, etc. Por el momento reconocemos dos asociaciones, ambas estudiadas en la región de Laguna Colorada (Sud Lípez), cerca de la frontera chilena: 1.5 Stipo frigidae-Senecionetum puchii ass. nov. Tabla 3: invent. 1-15; typus: tab. 3, invcnt. 2.

Pajonal más o menos abierto, dominado por hemicriptófitos graminoides, con varios carnéfilos leñosos o pulvinulares y hemicriptófitos rosulados, con una cobertura total en torno al4060%. Ocupa extensiones inmensas, sobre todo en laderas de estrato-volcanes y también en abanicos coluviales de piedemonte y mesetas ignimbríticas pedregosas. Se desarrolla sobre suelos pedregosos volcánicos, preferentemente en exposiciones sur, oeste o suroeste, siendo desplazada en laderas más rocosas y orientadas al este o nordeste por la asociación Fabiano bryoidis-Stipetum venustae; su rango altitudinal se sitúa entre 4100-4900 m, aunque en el límite superior su distribución sólo alcanza los 4700 m en laderas directamente expuestas a los fuertes vientos fríos del oeste.

Rii'Usgoduw 7 ( 1993)

Asociación bien caracterizada por la presencia de varios elementos florísticos de óptimo alto-atacamense: Calamagrostis cabrerae, C. aff. nardifolia, Festuca chrysophyl/a, Pere:.:ia atacamen-

sis, Senecio puchii, S. sundtii, Stipa Jrigida, Urbania pappigera. En las grandes llanadas de glacis coluvio-aluviales elaborados sobre piedemontes y mesetas ignimbríticas, sobre sustratos profundos de granulometría más fina, se observan facies exten~as empobrecidas florísticamente, dominadas casi exclusivamente por Festuca orthophylla var., Stipanardoides y Urbania pappigera, a las que de momento, a pesar de su importancia cuantitativa en el paisaje, no parece adecuado conferir mayor rango sintaxonómico que el de variante. 1.6 Fabiano bryoidis-Stipelum '\'enustae ass. nov. Tabla 3: invent 16·31; typus: tab. 3, invent. 22.

Asociación donde predominan, aliado de hemicriptófitos graminoides, varios nanofanerófitos y caméfitos leñosos, así como, de forma conspicua, grandes caméfitos leñosos y suculentos pulvinulares. Su óptimo son las laderas rocosas y coladas de lavas andesítico-dacfticasfisuradasy meteorizadas, así como laderas abruptas muy pedregosas; en todos los casos, la comunidad es selectiva para la exposición, instalándose en situaciones orientadas al norte, nordeste o este, siempre de carácter más térmico y resguardado que las ocupadas por la anterior asociación, con la cual comparte el paisaje ( Fig. 4). Florísticamente está bien caracterizada por la presencia, en general dominante, de Stipa vellusta, a la que se añaden una serie de elementos de carácter más termófilo ausentes de la ante· rior asociación: Fabiww bryoides, Bacclraris incarum var.lejia, korella compacta, Opuntia ignes· cens, Cltersodoma jodopappa, Senecio graveolens y Ephedra americana. Por contraste, faltan plantas como Senecio puchii, Chaetanthera dioica o Calamagrostis brel'iaristata, que son frecuentes en el Stipo-Senecio11etum puchii; Calamagrostis cabrerae y Urbcmia pappigera son más escasas. En el contacto con los pajonales de la anterior asociación ingresa en la comunidad Senecio puchil. lo que permite diferenciar la nueva subas.senecionetoswn puchii (typus: tab. 3, invent. 16). VEGETACIÓN DE PEDREGALES Y LADERAS CON GELJrLUXIÓN

(CLASEANTHOCHLOO LEPIDULAE·DIELSJOCHLOETEA FLORIBUNDAE)

2. Anthochloo lepidulae-Dielsiochloetea noribundae Rivas-Martínez & Tovar 1982 Typus.· Atl/lroclrloo ftpidulat·Drdsiodrlocta/ia floribwrdat RiY<I!!· Martincz & ToY.rr JI)!!:!. (Smcmmrtta admoplryffoidís Gutte 1986,110111. pro•·· im·af.)

Vegetación generalmente dispersa y de muy baja cobertura, propia de lo¡, pedregales ~obre tierra suelta, en laderas sometidas a procesos de crioturbación y gelifluxión más o menos activa, distribuida en las grandes altitudes de los Andes centrales (pisos bioclimáticos orotropical y críoT abla 3. Otros táxones. - Caracterí~ticas de o rden: en 4: Se11ecio ade11oplryffus +. Características de clase: c11 15: sp. t. Compañcm;,: en 12: A11tlroclrfoa fepidula 1 y Nototriclre auricoma +.

Gt~uplralium

Tabla 3. u~C<~Iidade~. - Todas ellas en Departamento de Potosí, provincia Sud Lrpcz 1, 4, 12·11, 19 y 23-24: Ce· rro Pabell(m, unos 14 km al ~urde Laguna Colorada, cono volcánico ande~ítico apagado, 2, 10, 16-I M, 29-31. Cerro Negro, Cl>trato-volcán inactivo, dadtico-andesítico, unos 3 km al oeste de Laguna Colorada; 3, 5, 7-8, 11, 13, 15, 20 y 25: Ce· rro Laguna Color.1da y u1ma;, de Toloncejara, cono volcánico inactivo y colad.rs andc~•tico·b~ltica•; 14· Cerro Lagunita\, entre Laguna Colorada y el Salar de Challviri, a unos 25 km al sureste de Laguna Colorada, 21. Cerro Calle· jón Chico, a un~ 2 km al oeste de Laguna Colorada; 22, Cerro Polques, laderas abrupta!! ande•llÍC<Ili muy pedregosas, sobre el Salar de Challviri; 26-28: Lomas Polques, roquedo riolítico-dacílico sobre el Salar de Chall\iri.

G. Navarro

Vegetación de Bolivia: el Altiplano meridional Tabla3

Stipo frigidae-Senecionetum puc!Jii (1·15) Fabiano bryoidis-Stipenmrl'tmmae (16-31) subas stipetoswn I'Cmtstae (19-31) & subas. senecionetosum puchii (16-18) (Urbanio pappigerae-Stipion frigidae, Parastrephieta/ia lepidophyllae, Calamagrostietea l'icunanun) Altitud (1 =JO m) Arca (1 =10m2) Pendiente (grados) Exposición Número de e~pecics Número de orden

4444444444444444444444444444444 6447447564597783448445964444554 24304558524000785005802 5 3964038 5585877568655655556688866566665 11 2 1221 12 322322233323111 3 5550500005505500005000000055055 ESIIESII II SSNIINIISIIEEEE N NEEENNEEE N E E 11 EE 11 11 EE E E 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 443311 00009987008543331 000999f> 1 111111111222222222233 12345678901234567890 1 234567890 1

Características de asociaciones y alianza

Senecio puchii Stipa l'enusta Fabiana bryoides Stipa frigida Calamagrostis aff. nardifolia Fesnrca cltysopltylla Peraia atacamensis Senecio sundtii Calamagrostis cabrerue Urbaniu puppigeru Menom•il/ea 1·irens Mosc!Jopsis monocepltalu

3323211+ •.••.• . . • • 233 2+31332334 • . . • • • • 1 . • . 2 • 221 22 1 22 +322332+2 221 112 2112+2321 332 11212 1 2 2 1 • 2 • 1 2 1 1 2 3 1 2 . 1 1 1 . 2 + 3 2 • 2 • • 2 3 2 2 2 1 2 3

2• 2

2 •

Características de orden

Pycnophyllum tetrusticlwm Feswcu on!Jophylla Stipu nardoides Bacclraris incarnm var. lejia Oprmtia i¡Jncscens A.wrel/a compacta Parastrtplria p!Jylicaefomris Wemeria aretioidcs Parastrephia lepidop!rylla Pycnophyllum molle Calamagrostis brel'ioristutu Clraetanthera dioico Chersodomu jodopoppa Senecio gral't~olens Opuntiu aff. backebcrgii

22131311123233 33222332 2232223 33323323332 2323332133222+ 1.2. 32 1 +22 + . 111 1 • • • 23322 2223 3 ++ 2+21 2 1 2 1 2222 • • 1+1 +.1+1+1 . +211 .221312. 1 1 1 • 2 1 3 • 2 1 • 2

.. ..

3 2 3

2 1 •

2 1

Características de clase

Calamagrostis cumtlo Ephedra americana Lucilia cf. sclrrtltzii (GN511) Gomplrrena meyeniona Compañera~

Oxalis aff. compacta

• +

••

Ril·asgodaya 7 ( 1993)

84 Tabla 4

Nototricho attricomae·Citaetantheretum sphaeroidalis ( Wemerion pseudodigitatae, A nthochloo-Die/soch/oetalia, Anthochloo-Dielsiochloetea floribundae) Altitud (1 =10m) Area (1 =10m2) Pendiente (grados) Exposición Número de especies Número de orden

504 50 3

500 50

506 30

503 30

505 50

502 50

2 7

497 60

506 50

w 1

Características

Cltaetanthera sphaeroidalis Nototriche auricoma Senecio afL aquilaris (507) Nototriche ltillii Senecio algens

2 2

Compañera~

Perezia atacamensis Senecio puchii Menom•illea 1•irens Calamagrostis aff. nardifolia Leuceria aff. daucifolia

+ +

Localidade~.- 1-3 y 5-8: altas laderas y wrtientes entre el Volcán Apacheta y el Volcán Michina, a pocos kilómetros de la frontera con Chile (departamento de Potosí, provincia Sud Lípez); 4: cumbres del Cerro Laguna Colorada (departamento Potosr, provincia Sud Lípez).

rotropical). Un solo orden (Anthocloo lepidulae-Dielsiochloetalia floribundae Rivas-Martínez & Tovar 1982 (typus: Wemerio ciliolatae-Engleroclzarion peruvianae Rivas-Martínez & Tovar 1982), para el que admitimos una alianza territorial aún provisional con una única asociación: • Wernerion pseudodigitatae Ruthsatz 1977 prov. ("A.~ocies

de Senecio u/gens y Oxa/is compacta" Cabrera 1957, 11om. im•a/.)

AJianza que engloba comunidades de distribución puneña suroccidental, presentes en las altas cumbres áridas del suroeste de Bolivia, noreste de Chile y noroeste de Argentina, generalmente por encima de los 4600-4900 m de altitud. Características presentes en el área estudiada: Chaetanthera sphaeroidalis, Nototriche coma, N. hillii, Senecio algens, S. aff. aquilaris.

aun-

2.1 Nototricho auricomae-Chaetantheretum sphaeroidalis ass.

no~·.

Tabla 4; l)pus: tab. 4, invent. 3.

Comunidad de cobertura muy baja, constituida por hemicriptófitos rosulados de raíz pivotante, que se desarrolla en laderas de estrato-volcanes y altas mesetas ignimbríticas, por encima de los 4900 m de altitud. Los sustratos son muy pedregosos en superficie y terrosos subsuperficialmente, disponiéndose las plantas entre las piedras o parcialmente debajo de ellas. La especie dominante y característica es Chaetantlzera sphaeroidalis, considerada endémica de la cordillera de Atacama en Chile y noroeste de Argentina (Cabrera, 1937), pero que se extiende también al extremo suroeste de Bolivia según nuestros datos. A ella se añaden Nototriche auricoma, N. hillii, Senecio algens y S. aff. aquilaris, además de algunas compañeras procedentes de los pajonales en su límite altitudinal superior.

G. Navarro

Vegetación de Bolivia: el Altiplano meridional

Figura 3.- Bloque dia¡,rrama esquemático moMeando el patrón ideal de distribución de la vegetación en el alliplano meridional de Bolivia. 1: Lobivio fcrocis-Fabianion dcnsae; 2:Acantholippio hastulatae-Lampayellull castellani; 3: Mulrlcnbergio fastigiatae-Parastrephiewm lepidophyllae; 4: comunidades de Feswca scirpifo/ia; 5: Mulrlenbergio fastigiataeDistichlietrmr humilis; 6: Atriplici nitrophiloidis-Sarcocomietum puMnatae.

VEGETACIÓN DE LOS BOFEDALES ANDINOS

(CLASEPLANTAGINJ RJGIDAE-0/STICHIETEA MUSCOIDIS)

3. Plantagini r igidae-Distichietea muscoidis Rivas-Martínez & Tovar 1982 Typus: Calamagrostio jamesmrii-Disticlrieta/ia muscoidis Rivas-Martfncz & Tovar 1982.

Vegetación de las turberas andinas, distribuida desde los páramos de Colombia y Ecuador hasta el norte de Argentina. Un solo orden en el territorio estudiado:

+ Calamagrostio jamesonii-Distichietalia muscoidis Rivas-Martínez & Tovar 1982 Vegetación de los bofedales abombados, propia de fondos de valle permanentemente encharcados, lagunas glaciares semicolmatadas y márgenes de arroyos y lagunas. Características presentes en el área estudiada: Calamagrostis curvula, C. eminens, C. ovata,

Oxychloe andina. • Werner ion pygmaeae Ruthsatz 1977 prov. ("Hypse/a-Formationen" Fries 1905,nom. i>wal.; "asocies de Cafamagrostis spp., Carex incurl'a, Scirpus atacanrensis y Oxyclrloe andina" Hunzikcr 1952,nom. i>wal.; "asocies de Oxychloe andina, Carex incun•a, Scirpus atacamensis y DeyerL~ia !>pp." Cabrera 1957, nom. im•al.)

Comunidades de los bofedales del suroeste de Bolivia, noreste de Chile y noroeste de Argentina, desarrolladas en el piso bioclimático orotropical semiárido o árido en las orillas de arroyos y lagunas. De forma provisional incluimos nuestros inventarios en esta alianza, también provisional, definida por Ruthsatz (1977) para el noroeste de Argentina, en espera de reunir más datos sobre estas comunidades en el área puneña meridional. Una asociación:

Ri••asgodaya 7 ( 1993)

Tabla 5 Puccintllio Ort!sig<llat·Oxyclrloetum a11dmae (Wemerio11 pygmaeae, Calamagrostio jamesollii-Distichietalia, Plantogini-Distichietea muscoidis) Altitud<}= 10m) Arca (m) Número de especies Número de orden

428

429 60

438 60

6 6

429 100

428 60

428 40

80 6

3 3

430 60 4 7

Características de asociación

Puccinellia ort!si~na Arenaria ri•11laris CaractcrfMicas de unidades superiores Oxyclrloe antli11u Calamagro:>tis crm1rla Wemeria pygmuea Ca/amagrostü Ol'ata Calamagrostü cmi11em E/eoclraris aff. albibrocreata

3 +

5 2

Compañera~

Festuca scirpifolia lVemcria incúa

3 2

Localidades.- 1-6: orilla~ ~eptenlrionales y orientales de Laguna Colorada (departamento de Potosí, provincia Sud L•pez); 7: orillas septentrionales del Salar de Challviri (departamento de Potosí, provincia Sud Lípez).

3.1 Puccinellio oresigenae-0:~.-ych loetu m andinae ass. nov. Tabla 5;

l)pus: tab. 5, invent. l.

Bofedal duro y abombado constituido esencialmente por Oxychloe andina, que se dispone formando una franja en los márgenes de lagunas salobres de la provincia de Sud Lípez, por encima de los 4100 m de altitud, donde puede ocupar también las orillas de arroyos en las proximidades de manantiales y surgencias de agua con soluciones hidrotermales. A la especie dominante se añaden con frecuencias considerables: Calamagrostis curvula, Puccinellia oresigena y en el contacto hacia las zonas más alejadas del agua Festuca scirpifolia. El endemismo alto-atacamense Arenaría rivularis caracteriza bien la asociación, en la cual son también algo frecuentes Werneria incisa, W pygmaea y Eleocharis aff. atacamensis. En los márgenes de Laguna Colorada y del Salar de Challviri, donde el agua tiene un pH de entre 8 y 9, el bofedal es casi continuo en las orillas, siendo más extenso en los puntos donde los manantiales confluyen con la laguna. En estos enclaves el bofedal encierra toda una serie de pequeñas charcas internas, cuyo pH se mantiene alrededor de 6, y en las cuales crecen comunidades de Potamogeton strictus, totalmente ausentes del agua libre de las lagunas (Fig. 4). VEGETACIÓN DE LOS SALARES DEL ALTIPLANO (CLASE DISTICHL/0 HUMILIS-ANTHOBRYETEA TRIANDRI)

4. Distichlio humilis-An thobryetea triandri class. nov. Typus: Antlrobf)v:talia triandri G. Navarro. Tabla 8.

Vegetación halófila centro-andina, existente en los pisos bioclimáticos supratropical y orotropical con ombroclima seco, semiárido o árido, donde es frecuente en las playas de las cuencas

G. Navarro

Vegetación de Bolivia: el Ahiplano meridional

Figura 4.- Perfil fitotopográfico en las orillas de Laguna Colorada (departamento de Potosí, provincia Sud Lípez). 1: Stipo frigidae-Stnecionl!tum puchii; 2: Fabiano btyoidis-Stipl!tum l'tllllstae; 3: Fabia11o bryoidis-Stipelum l'enustae se· 11ecioneto.wm pucltii; 4: Stipo [rigidae-Se11ecionetum pucllii, facies de piedemonte; 5: comunidad de Wemeria incisa y Parastrephia pllylicaefomtis; 6: Pucci11ellio oresigenae-Oxycltloetum andi11ae; 7: comunidad de Potamoge1o11 slriclus.

endorreicas salinas altiplánicas. Su óptimo es puneño suroriental y puneño suroccidental, en el suroeste de Bolivia, noreste de Chile y noroeste de Argentina, alcanzando de forma extrema y empobrecida, hacia el norte, el suroeste de Perú. Características: Anthobryum triandrum, Distichlis humilis, Hordeum halophilum, Hymenoxis robusta, Sarcocomia sp., Scirpus ne1•adensis, Suaedafoliosa, Triglochin marítima var. altoandina. Por el momento reconocemos un solo orden: Anthobryetalia triandri ord. nov., cuyo tipo nomenclatura! es la alianza Sarcocomion pulvinatae y cuyas características son las mismas de la clase. Dentro de este orden, una alianza: • Sarcocornion pulvinatae Ruthsatz al/. no1•. (Salicomio-Disticltlidionlwmilis Ruthsatz 1977, nom. pro1•. im·al.; 'Sa/icomia-Formationen" Fries 1905, nom. inl•al.; "awcics de Psi/a caespilosa y Disticltlis lwmilis' Cabrera 1957,nom. im·al.) Typus: Alriplici nilrophiloidis-Sarcocomil!twn puil•inatal! G. Navarro. Tabla 6.

Asociaciones con óptimo puneño suroriental (altiplano del sur de Bolivia y noroeste de Argentina) que alcanzan las zonas orientales de la puna de Atacama (puna suroccidental), ocupando márgenes de salares y cuencas salobres endorreicas del piso andino supratropical (semi árido y árido), entre 3300-3950 m de altitud. Describimos dos asociaciones de esta nueva alianza. Características: Atriplex myriophylla, A. nitrophiloides, Baccharis acaulis, Sarcocomia pulvi-

nata. 4.1 Atriplici nitrophiloidis-Sarcocornietum pulvinatae ass. nov. Tabla 6: invcnl. 11-25; typus: tab. 6, invenl. 17.

Comunidad dominada por caméfitos sufrutescentes o suculentos pulvinulares y hemicriptófitos cespitosos, generalmente con una cobertura del40-50%, que deja siempre zonas de suelo salino desnudo. Es frecuente en las zonas más húmedas y salobres de los márgenes de salares del altiplano meridional de Bolivia (departamentos de Oruro y Potosí); al parecer alcanza también el altiplano de Jujuy (R uthsatz, 1977: 128, tab. 18, invent. 31-34). En todos los casos observados, se desarrolla sobre lodos salinos encharcados someramente en época de lluvias y con eflorescencias salobres blancas continuas y bien desarrolladas. Repre-

Ril•asgollaya 7 ( 1993) Tabla6

Muhlmbergio fastigiatae-Disticlrlietwnlrumilis ( 1-10) subru.. distich/ietosrmrlwmilis ( 1-7) & subas. atriplicetosum nitroplriloidis (8-10) Atriplici nitroplriloidis-Sarcoconrittwn puldnatae (11-25) subas. sarcoconrictosum puil'inatae (11-21) & suba~.trigloclrinetosrtm altoandinae (22-25) (Sarcoconrion puldnatae, Antlrobl)'eta/ia triandri, Disticlrlio lumrilis-Antlrobi)'Ciea) Altitud ( ¡ -. 10m)

N úmcro de especie~ Número de orden

Caractcrf~licas

3333333333333333333333333 6666666666666666666666666 2477516543457647622666666 1 1 2887775099755444443335444 1111111111222222 1234567890123456789012345

de a~ociacionc~>

y alianza

Sarcoconria pull'inata Atriple.x nitroplriloides Atriplcx myrioplrylla Caractcrf~ticas

•• 321133323443432 2+3 33 223 +

de orden y clase

Antlrobryum trimulnmr Disticlrlislrrmrilis Suaeda arr.foliosa Trigloclrin altomrdina Sarcoconria sp. (GN IIJS) Hymtnoxis robm·ta

+1 1•2231243331343243+23 534443223232+ . 13 2+3 3232

• 2 • 3 4 3 3 S 2

Compañera'

Hordermr mrtticrmr Fc.swca ortlroplryl/a Muhlenbergia fastigiata Parastrcplria lepidoplrylla Sent·cio lrrmrillimus Ca/amagrostis brcl'luristata Plan/uf:.~' orbinyana Paru.\lreplriu pirylicuefomri.\ CulumugrcWi\ crm·u/a Tarasa tenclla Oprmtiu boln·ianu Sclrkulrria p11silla Tetragloclrin cri.Hatum

2 2

1 •

2 2

•• 3 2 2 • 1 1 •

. 3 1 2 1 2 3 + 3

• 2 , •

2 + •

2 2 3 2 + 2

Otros táxoncs. - Caracterfsticas de clase: en 3: Scirpus aff.ne••adensis 2. Compañeras: en 1: Festuca scirpifolia l, Bucclran's jrmcca 1, Rammculrts cymba/aria var. cxi/is +, Trifoliunr amabile +;en 3: Cntciferae indet. 1; en 4: Cmciferac indct. +;en 6: Opwrtia glomerata 1; en 7: Opuntia soelrrensii 1; en 8: Plagiobotirrys congestus 1, Tagetes multiflora 1, EupJrorbia o••alifolia 2, Tarasa tarapacana 1; en 9: Con)'za artemisiaefolia 1; en 10: Stipa nardoides 1. Localidades. - 1 y 19: entre Oruro y Pazña (departamento de Oruro, provincia Poopó); 2·5, 7, 9, 11, 13, 15-17 y 20-25: salares entre Caracollo y Oruro (departamento de Oruro, provincia Cercado); 6: entre Uyuni y el Salar, a unos 2 km al oe~te del pueblo (departamento de Potosí, provincia Quijarro); 8: 16 km al norte de Sevaruyo (departamento de Oruro, provinóa Avaroa); 10:6 km al norte de Sevaruyo (departamento de Oruro, provincia Avaroa); 12: Oruro, márgenes desecados del Lago Uru-Uru (departamento de Oruro, provincia Cercado); 14: Salar de Chiguana, a unos 20 km de la frontera con Chi le (departamento de Potosí, provincia Nor Lípez); 18: entre Pazña y Challapata (departamento de Oruro, provincia Avaroa).

G. Navarro

Vegetación de Bolivia: el Altiplano meridional

Tabla7 Tabla sintética del orden Parastrephietolio lepidophylloe l: Porastrcpilion ltpidophylloe

2: Lobil'io ferocis-Fobiorrion densoe 3: Urbonio poppigeroe-Stipion frigidoe Número de inventarios Número de orden Caractcrí~ticas

19 2

31 3

Festuco orthophyllo Fobiono denso Boccl1oris bolil'iensis Slipo Cl/f\'iseto Vcrbcrro seriphioides Senecio potosionus Gruierrezio gilliesii Aristitlo osplrmdii Adesmio spinosissima Neooverdemrom1io l'Onl•erkii Conyza desertico/o Op1mtio steirriono Stipa 11ordoides Co/omogrostis bre,•ioristota C/1ersodomo jodopoppo Op1mtio i¡,~1escens Op1mtio soehrerrsii Nassdlo lirrcarifolio Tomsa taropocono Portuloco pcrem1is Pyc11ophyllw11 tetrasticlwm Azore/lo compacto Porastfl'phio phylicoefomlis Wemeria oretioides Pyo1ophyllum molle Oloetallthera dioico Se11ccio gro,-eole11s

de alianzas

Verbena minimo Muhlenbergio fastigio/o Lompoyo costelloni Acontholippio solsoloides Opw1tio glomeroto Gomphreno umbelloto Ombrophytum subterroneum Hoffmonseggio minor Solonum sirruatirecuf\'11111 Se11ecio humil/imus Lobi1•ia fero.r Stipa specioso Trichocereus tarijcnsiJ Opw1tio fcrocior Rebutio pygmaea Stevio kw1t=ei Viguiera procumbcns SoMo gilliesii Erioncuro11 Ol'CIIaccwll Oxolis pacl1yrri1iza Opuntio om1oto Se11ecio phy/lolepflls Mutisio friesio11o Mwisio lramato Op1mtio cl1iclremiJ Parodio moosii Portuloco rotlmdifolio Hypoclroeris elato Orcocercus trollii S tipo frigida Festuco cluysoplry/lo Colomogrostis off I!Ortlifolio Stipo l'CIIItsta Sc11ccio puclrii Boccllaris inconm1 var.lcjia Urbonio poppigcra Co/omagrostis cobrerae Perezio atocomcnsis Se11ecio :;w1dtii Fobio11o bryoidcs /lfoscllopsis monoceplralo Oxolis off. compacto llfellom·illeo l'irens

IJI 111 Ill 11 JI 11

IV 111

11 11 11 11 11

11 11

IV II

+ 11 11 1 1 1

+ + +

V V III 111 11 11

111 11 1 11

IV 11

+ IV 111

111 III

111 111 11 11

11 11

Eplrcdro omerico11o Bacc/1oris i11comm var. i11canm1 Stipaichu Tetroglochi11 cristatum Boutelouo simplex Cordio11emo romosissimo Opurrtia boliviana Stipa off depaupero!o Hetcrospem10 nono Toroso lene/lo Togetes multifloro Adcsmio miraflorerrsis Eplrcdro mpestris S tipo inconspicuo llfulrlenbergio penn•iono Bromus rmioloidts Erogrostis nigrico11s Stipo mucronato

V 1 1 11

IV 111

V 11 11 11 11

Características de clase

Características de orden

Parostreplrio lepidoplrylla

Número de orden

III

11 IV 111

11 1 11 1 1 III

111 IV IV 111 111 11

11 11 11 1

+ +

1 1

+ + +

+ +

Ri••asgodaya 7 (1993)

90 Tabla 7 (continuación)

Número de orden

Gomplmma meyeniana Scltkull!ia pusilla Gnaplralium clrcirantlrifolium A rtragolus gorbancillo Stipo lrolwayii Trifolium amabile Plogiobotlrrys congestus Colamagrostis lrctcroplrylla Conyza attemisiaefolia Euplrorbia oi'Diifolia Hordeum muticum Oxalis bisfrocta Geranium ~p. {190) Poa buclttienii Calceolaria pa"·ifolia Quinclramalium clrilcnsc Aclryrocline ramosi:.sima Bidens pseudocosmos

2 +

3 +

IV 11 11

111 11 11 11 11

Número de orden

Sclrlmhria aristata Ste•·ia bangii Lobil'ia pentlondii Mutisia ledifolia Buddleia oromatica Kramerio lappacea Bidens andicola Relbunirmr cilianmr Mutisia orbignyana Cmciferae indet. ( 179) Calamagrostis curmla Compañeras Antlrob1)1tm triandntm Disticlrlis lrumilis Clreilantlres pntinata Notltolama 1ri1•ea Pellaea temifolia

ll 11 ll

n 11

1 1 1

+ 11 11 11

Otros táxones.- Características de alianza~: en 2: Stipo mpestris +, Triclrocereus atacamensis +, Lycium clra!lar +, Clraptalia similis +.Características de orden: en 2: Lophopappus foliosus +.Características de clase: en 1: Gnaplra· lium badium +, Plantago awtralis +,Stipa braclr)plrylla +, Astragoltts micrantlrdlus +, Fesruca lrumilior +, Planrago sericca +, Mancoa hispida +, Plracelia pimratifida +, Calycera pull'inato +, C)pems tmdimts +, Verbena sp. ( 165) +, Puczia sp. ( 128) +, Lupimts sp. {232) +, Cmciferae indet. (220) +, Cmciferae indet. (76) 1; en 2: Sawreja boli••iona +, Scmra aymara +, Pcperomia pem•·iana +, Battsia sp. (204) +, E•'OI111lus sericeus + ,Amarantlraceoe indct. (78) + ,Sper· guiaría sp. (79) +,Verbena sp. (178) + ,An:nario sp. {1127} +, Euplrorbio sp. (196) +, Nierembergia pulclrello +, Cmci· ferae indet. (76) 1; en 3: Be/loa off. ••irescens (51 1) +, Oprmtia sp. +, Gnoplralium sp. +. Comp01ierus: m 1: Atriplex nirroplriloides +, Copsdlo burYo-postoris +, Taraxacwn officinale +, Senecio mlgaris +; en 3: Amlroclrloa lepidula +, Norotriclre ouricomo + . Procedencia de los inventarios.- 1: tabla 1, 2: tabla 2, 3: tabla 3.

senta el aspecto más húmedo y halófilo, en contacto con los depósitos abióticos de sal de los salares. Hacia zonas más secas y menos salinas contacta con los céspedes de la asociación Muhlenbergio fastigiaJae-Distichlietum humilis (Fig. 1-3). Florísticamente se caracteriza por la presencia deAtriplex nitrophiloides y la abundancia de Sarcocomia pulvinata, ambos endemismos puneño-surorientales ausentes o muy escasos en la asociación Muhlenbergio-Distichlietum humilis. Además, es diferencial respecto a esta última asociación, de ecología ligeramente distinta, la mayor abundancia deAnthobryum triandmmy Suaeda aff.foliosa, así como la menor frecuencia de Distichlis humilis. En las pequeñas depresiones que suelen permanecer siempre más húmedas y donde tienden a concentrarse algo más las sales, se hacen frecuentes Triglochin maritima var. altoandina y Sarcocomia sp., que permiten diferenciar la nueva subasociación triglochinetosum altoandinae (typus: tab. 6, invent. 22).

Vegetación de Boli\ia: el Altiplano meridional

G. Navarro

Tabla 8 Tabla sintética de la clase Disticlrlio lmmilis-Anthobryetea triandri

Número de inventarios Número de orden

Características de alianza

Sarcocomia puMnata Atriplex nitrophiloides Atriplex myriophylla Bacclraris acaulis Puccincl/ia hypsophila

111

(1) 11 JI

Característica~

de orden y clase Distichlis humilis V Amlrobryumtriandnmr V

Trigloclrin altoandina Scirpus nei'Odensis Suaeda foliosa Sarcocomia fmticosa Hymenoxis robr1.11a Hordeum halophilum

V IV 11 11

1 1

Compañeras

Festuca orthophylla Muh/enber¡;ia fastigio/a

JI 1

Número de orden

Parastreplria lepidophylla Fes/11ca scirpifolia Calamagrostis bre1•iaristata Plantago orbignyana Ranwrculus cymb. var. exilis Hordeum mutiwm Senecio humillimus Opwllia boli1·iana Parastrephia phylicaefomris Calamagrostis cumlla Tarasa tenella Parastrephia lucida Hypochoeris taraxacoides Astragalus micrwrthellus Hypochoeris meyeniana Bouteloua simplc.r Eleocharis sp. Hordeum andico/a

+ +

11 1

+ +

+ JI

1 1

11 1

1 1

Otros táxoncs. - En 1: Trifoliwn amabile + , Opwrtia soehrcnsii +, Bacclraris jwrcea + , Opwrtia glomerata + ; en + ,Astragalus cf. bellus +, Scirpus hyeronymi + , Hypsela oligophylla +, Lilaeopsis tlll· dina +, Carex macrorhiza + ,Limase/la cf. americana + , Kardamoglyphos mm a +, Carc.r cf. acaulü +, Jwrcus balticus var. montanus +, Ta¡;etes andina + , Scnecio aff. pamapae +, Nanlophyllum tmnalum +, Nitrophila austmlis +, Clmqui2: Sporobolus rigens f. atacamensis

rago atacamensis +. Procedencia de los inventarios.- 1: tabla 6 del presente trabajo; 2: B. Ruthsatz, 1977: 128,tab. 18 (NW de Argentina).

4.2 Muhlenbergio fastigia tac-Distichlietum hu milis ass. nov. Tabla 6: invcnt. 1-10; typus: tab. 6, invenl. 4.

Sustituye a la anterior, con la que suele contactar catenalmente, en la zona más externa, relativamente más seca y menos salobre de las cuencas salinas altiplánicas, donde puede cubrir grandes extensiones, a menudo utilizadas como pasto por el ganado. Los sustratos que ocupa suelen ser de textura algo menos fina, estando ausentes o siendo delgadas y discontinuas las eflorescencias salobres superficiales. La fisonomia suele ser la de un pastizal denso enano, dominado por Distichlis humilis, al que se añade, con frecuencia variable pero siempre menor que en eiAtriplici-Sarcocomietum, la frankeniáceaAnthohryum triandntm, faltando o siendo raras plantas comoAtriple.x nitrophiloides, Sar-

Ri••asgodaya 7 ( /993)

cocomia pulvinata y Suaeda foliosa. En cambio, en determinadas localidades es frecuente la compuesta halófila Hymenoxis robusta, al parecer exclusiva de esta comunidad. Además, son diferenciales frente a la asociación anterior varias compañeras de los pajonales y tholares con los que contacta hacia los suelos más secos y poco o nada salobres: Muhlenbergiafastigiata, Festuca scirpifolia, F. orthophylla, Parastrephia lepidophylla, P. phylicaeformis, Senecio Jwmillimus, Calamagrostis curvula, etc. Hacia el contacto con la anterior asociación, o en áreas algo más húmedas y salobres, aumenta la proporción de elementos halófilos en la comunidad, y además apareceAtriplex nitrophiloides, que permite diferenciar la nueva subasociación atriplicetosum nitrophiloidis (typus: tab. 6, invent. 8). EsQUEMA SINTAXONÓMICO

l. Catamugrmtietea l'icwrunmr Rivas-Martíncz & Tovar 19S2

+ Parastreplrieta/ia lepidoplrytlae ord. 1101'. • Parastreplrio11 lrpidoplryllue al/. /101'. 1.1 Mulrlc11bcrgio fastigiutae-Parallrcplrietum lcpitloplryllae ass. 1101'. 1.2 Aca!ltlrolippio sa/soloidis-Lampayctum cu.ltella11i ass. 110v. • Lobi•·io ferocis-FabiaiiÍOII de11sae Ruthsatz al/. 110v. 1.3 Lol>i••io pclltla!ldii·Fabiallelllm de11soe ass. 1101'. 1.4 Glllie"e.::io gillirsii· Verbenewm seriplrioidis ass. nov. • Urbanio pappigeroe-Stipit¡n frigitlae al/. 1101'. 1.5 Stipo frigidae-Senrcionehtm puclrii ass. fiOI'. 1.6 Fabiano bryoidis-Stipetum •·emtstae uss. 1101'. 1.6a su has. stipetosum ••emtstae 1.6b suba~. sent'Cictosum puclrii subuss. no•·· 2.Antlroclr/oo /epitlulac-Diclsioclrloctea floribundae Rivas· Martínez & Tovar 1982 + Amlroclrloo lrpidulae-Dil'isioclrloctuliafloribwrdae Rivas-Martínez & Tovar 1982 • Wemerion pseudodigitatae Ruthsatz 1977 pro•·· 2.1 Nototricllo auricomac-CIIaetalltileretum spllacroidalis ass. nov. 3. Pluntagini rigidae·DiJticlrh•ti'u 11111Scoidis Rivas-Martíncz & Tovar 1982 + Cafa111agrostio jolllesonii·Disticlrictolio muscoidis Rivas-Martínez & Tovar 1982 • Wcmerion pygmaral' Ruthsatz 1977 pro••. 3.1 Puccilrcllio oresigenoc-O:ryclrloewm andinae ass. nov. 4. Disticlrlio lwmilis-Antllobryetea triantlri cluss. rro•··

+ Antfrobryctolia triandri ord. nov. • Sorcocomion pttll'inatae Ruthsat~:o/1. no•·· 4.1 Atriplici nitroplliloidis-Sarr:ocomictum puMnatoe ass. no••. 4.la suba~. sarcocomietosu111 pui•·inatae 4.lb subas. trigfoclrillctosulll a/toa11dinoe subass. 11o•·a 4.2 Muhfcnbergio fastigiatoe·Disticlrlieflllll lwmilis ass. 1101•. 4.2a subas. disticlr/ieto!iumlwlllilis 4.2b subas. atripliccto.fllmllitroplriloitlis suboss. no••. CATÁLOGO FLORÍ~'TICO

A continuación se citan en orden alfabético todas las plantas que aparecen en el texto y en las tablas fitosociológicas. Tras el nombre de la planta se indican sucesivamente: autoría, familia y sintaxon e o el que se incluye o al que caracteriza; en las plantas no determinadas hasta el nivel de especie, se indica además algún número de recolección representativo. Salvo que se haga con~tar expresamente, la identificación taxonómica es responsabi lidad del autor. Acantholíppía salsoloí des Griseb. (Verbenaceae): Parostreplrionlepidoplrylloe Achyrodine ramosíssíma (Schultl.-Bip.) Griseb. (Compositae): Calamagrostietea ••icunantm

G. Navarro

Vegetación de Bolivia: el Altiplano meridional

Ades mia miran orensis Remy (Leguminosa~): Ca/amagrostietea ¡·icrmantm A. nanolignea Burk.: Urbanio pappigt>rue-Stipion frigidat' A. s pino>i>sima Mcycn: Lobi••io ferocis-Fabionion dcnsoe A. ~ ubterranea Clos: Urbonio pappigerar:·Stipion frigidae Amaranthacea~ indet. 78 Anthobryum ardioides Philippi (Frankemaceoc): Urbanio pappigera~·Stipion frigidae A. tetragonum Philippi: Urbanio pappigerat-Stipion frigidae A. triandrum (Remy) Surgís: Disticlrlio /wmilis-Ant/wbl)>elea triandri Anthochloa lepidula Necs & Meycn (Gramineae): Alllhochloo lepiduloe-Dielsiocltloetea [loribw1dae Arenaria rivulurls Philippi (COI)'Ophylloceae): Puccinellio oft'sigenac-Oxychloetum 011dinae Am1aria ~p. 1127 Aristida a>plundii H cnrard (Gromineac): Parastrephictalio lepidophyllat' Artemi>ia copa Philippi (Compositat' ): Umanio pappigcrac-Stipion fngidae Astragalus bolivianus Philippi (Le¡,"mino.1ae ): Urbanio pappigerut<-Stipion frigidoe A. cryptobothrys l. M. Johnston: Umonio puppi¡;erar-Stipion frigidar: A. garbancillo Cav. 107: Calamagrostietea l'icw1anm1 A. micranthellu s Wcdd.: Ca/amogrostit'tea 1'ÍC1manm1 A. punae l. M. John<,ton: Urbonio pappigcroc-Stipion frigidae Atriplex deserticola Philippi (Cirl'llopodiaccac): Urbanio pappigerae-Stipion frigidae A. myriophylla Philippi: Sarr:ocomion puil'inatae A. nitrophiloides Soriano ex Múlgura: Sarr:ocomion pul•·inalat! A. oreophi la Philippi: Umanio pappigaac-Stipion [rigidac Baccharis bolivien>is (Wedd.) Cabrera (Compositac): Parastreplrictalia lt'pidopiryllat! B. incarum Wcdd. var. inca rum: Ca/amugmstictea •·icrmunm1 B. incarum Wedd. var. lejia (Philippi) Cahrcra· Umanio pappigaue-S11p1011[rigidac B.juncea (Lehm.) DcsL

Bartsia ~p. (Scroplwlariaceae) 204 Belloa afL virescens (Wcdd.) Cabrera (Compo~itae) 51 1 Bidens andicola H.B.K. (Compositae): Calamagrostictea ••icw1arum B. exig ua Shcrff: Calamagrostietca ••ictmanml B. pseudocosmos Sherff: Calamogrostictea •·icwranm1 Boopis caespit o>a Philippi (Calycerauae): Urbanio pappigerae-Stipion frigidae Bouteloua >implu Lag. (Gramineae): CalamaJ;rostictea I'ÍCimarum Bromus unioloides H .B.K. (Gramincae): Calamagrostietea ••ic1manm1 Buddleja aromatica Re my ( Lo¡;aniaccat!) Calamagros tis breviarislata (Wcdd.) Pilgcr (Gramineue): Parastrepirieta/ia lepidoplryl/ae C. afL brevifolia Stcudel 14í:lb (dct. Z. Rúgolo): Ca/amugrostictca •·icw1amm C. cabrerae (L.Parodi) 458 (det. Z. Rúgolo): Urbanio pappigerae-Stipion frigidae C. curvula (Wcdd.) Pilger: Calamagrostietca ¡•icunanml C. eminens (P rcsl.) Stcudcl 472 (dct. Z. R úgolo): Calamagrostio jam~sonii-Disticlrictalia muscoidis C. heter o ph)'i la (Wedd.) Pilger: Calamagrosrierca 1'Ícwranm1 C. afL nardifolia (Griseb.) H ackel ex Stuckert: Urbanio pappigerae-Stipionfrigidae C. ovata (Presl) Steudcl: Calamagrostio jamcsonii-Disticirietalia muscoidis Calceolaria parvifolia Wedd. (Scroplwlariaceat!): Ca/amagrostietea •·icw1amm Calycera pulvinata Rcmy (Calyceraceae): Ca/amagrostietea l'icunamm Capsella bursa-pa>toris (L.) Mcdikus (Cmciferae) Cardionema r amosissima (Weinm.)Nelson & Macbr. (Cai)'Opllyllaceae): Calamagrostietea ••icunanm1 Carex sp. (Cypemceae) 145 Cbaetanthera di oica (Rcmy) Robinson (Compusitae): Parastreplrieta/ia lepidoplryllat! C. sphaeroidalis (Rcichc) Hickcn: Wemcri011 pst1tdodigitutue Chapt.·dia s imili• R. E. Fries (Composilae): Lobi1·io ferocis-Fabianion densae Cheilanthes pruinata Kau!L (Adiantaceae) Cher sodoma j odopappa (Wcdd.) Cabrera (Compositae): Parastreplrieta/ia lepidop/ryllae Chuquiraga acanthophylla Wcdd. (Compositae): Lobil'io ferocis-Fabianion densae C. atacamensis Kuntzc: L<Jbi1·io fcrocis-Fabianion dcnsac

Ril•osgodoyo 7 ( 1993)

Conyza arternisiaefolía Meyeo & Walp. (Compositoe): Colomogrostieteo ¡•icwromm C. deserticola Philippi: Porastreplrietalia lepidoplryllae Cmciferae indet. 76 Cmciferae indct. 220 Cyperus andinus Palla ex Kükenthal (Cyperaceae): Calamagrostieteo vicwranmr Distichlis hu milis Philippi (Gramineae): Disticlrlio lrumilis-Antlrobtyeteo triondri Eleocbaris aff. albibi"<ICleata Nee~ (C)peraceae) 144: Calamagrostietea vicwramm Ephedra americana Humb. & Bonpl. ex Willd. (Eplredraceae) E. rupestris Benth.: Colamagrostietea vicuno111m Eragrostis nigricans (H.B.K.) Steudel (Gramineae): Calamagrosticteo ¡•icunanun Erioneuroo avenaceum (Kunth) Tateoka var. pygmaeum (Hackel) Anton (Gramineae): Lobivio-Fobionion Erodlum clcutarium (L.) L'Hérit. ex Aiton (Geraniaceae) Euphorbla ovalifolia (Engelm. ex Klol7.sch & Garcke) Boiss. (Euplrorbiaceae): Parastreplrictalia lepidoplryllac Evolvulus serlceus Swartz. (Com·ol111laceae) Jo'abiana bryoides Philippi (Solanaccae): Urbanio pappiguae-Stipion Jrigidae F. densa Remy: Porastreplrietalio lepidoplrylloe F. squamata Philippi: Urbanio pappigerae-Stipion frigidae Festuca chrysophylla Philippi (Gramineoe): Urbonio poppigeme-Stipi011 Jrigidae F. deserticola Philippi: Urbanio pappigerae-Stipionfrigidae F. eriostoma Hackel: Urbanio pappigerae-Stipionfrigidae F. humilior Nees & Meyen: Calamagroslietea ¡•icunomm F. hypsophila Philippi: Urbanio pappigerae-Jrigidoe F. orthophylla Pilger: Parastreplrieto/ia lcpidoplrylloe F. scí rplfolia (Presl) Kunth: Co/omagrostieteo l'Íctmomm Geranium sesslliOorurn Cav. (Geraniaceoe): Calamagrostietea ¡·icunomm Geranium sp. 190, 219 Gnaphalium aff. badium Wedd. (Compositae) 163: Ca/amagrostietea l'icrmomm G. cbeiranthifolium Lam.: Co/amagrostietea l'Ícunonmr Gornphrena meyeníana Walp. (Amorantlroceae): Colomogrostieteo vicunonmr G. umbellala Rcmy: Parostrephion lepidophyllae Gutierrezia gilliesii Griseb. (Compositae): Lobi1•io ferocis-Fabionion densae Heter osperma nana Nuu. & Sherff (Compositae): Colamagrostietea I'Íctmanmr Hoffmannseggia eremophila (Philippi) Ulibarri (Leguminosae): Urbonio pappigerae-Stipion frigidae H. mioor (Philippi) Ulibarri: Parastrephion fepidoplryl/ae Hordeum halophilum Griscb. (Gramineoe): Disticlr/io lwmilis-Anthobl}'ttea triandri H. mulícum Prcsl.: Co/amogrostietco vicu110111m Hymenoxis robusta (Rusby) K. F. Parker (Compositoe): DisticJrlio l:umilis-Antlrobl)'ttea triandri Hypochoeris elata (Wedd.) Griseb. (Compositae): Lobivio ferocis-Fobianion densoe H. meyeniana (Walp.) Griseb.: Ca/amagrostietea vicwwmm Kramerla iluca Pbiljppi (Kramerioceoe): Urbanio poppigeroe-Stipion Jrigidoe K. lappacea (Dombey) Burdel & Simpson: Colomagrostietea vicunanun Lachemilla pinnata (Ruiz & Pavón) Rothm. (Rosoceoe): Calamagrostieteo vicwranmr Lampaya castellani Moldenke (Verbenoceae): Parostrephion lepidoplryllae Leuceria aff. daucifolia (Don) Crispí (Compositae) 418 Lilaeopsis andina A.W. Hill. (Umbelliferae) Lobivia ferox BriUon & Rose (Coctoceae): Lobi1•io ferocis-Fabianion densae L. pentlandii (Hook.) Briuon & Rose var. pentlandii: Lobi1•io pent/ondii-Fobionetum densae Lophopappus foliosus Rusby (Compositae): Parastreplrietolio lepidoplryllae Lupim1s sp. (Leguminosae) 232 Lycium chañar Philippi (Solanaceae): Lobivio ferocis-Fobionion densoe L. crassispina Philippi : Urbanio poppigerae-Stipion frigidoe Mancoa hispida Wedd. (Cmciferae): Ca/amagrostieteo ¡•icunomm Menoovillea aff. virens (Philippi) Rollins (Cmciferae): Urba11i0 pappigerae-Stipion frigidue Mimulus glabra tus H.B.K. (Scroplwlariaceae) Moschopsis mooocephala (Philippi) Reiche (Calyceraceoe): Urbo11io poppigeroe-Stipion frigidoe

G. Navarro

Vegetación de Bolivia: el Altiplano meridional

Muhlenbergia atacamensis L. Parodi (Gromineae): Urbanio pappigerae-Stipion frigidoe M. fastigiata (Presl.) Henrard: Paraslrephion lepidophyllae M. peruviana (P. Bcauv.) Stcudcl: Calamagrostieteo ••icwrantm Mulinum crassifolium Philippi (Umbelliferae): Urbonio poppigeroe-Stipion frigidae Mutisia friesiana Cabrera (Compositae}: Lobivio ferocis-Fabianion densae M. ha mata Reichc: Lobivio ferocis-Fabianion densae M. ledifolia Wcdd.: Ca/amagrostietea vicunantm M. orbignyana Wcdd. Nassella Jioearifolia (Fourn.) Pohl (Gramineae): Parastrephietalia lepidopllyllae Neowerdermaonia vorwerk.ii Frie (Coctaceae): Parostrephietalia lepidophyllae Nierembergia pulchella Micrs (So/anaceat) Notholaena nívea (Poircl) Dcsv. (Po/ypodiaceae) Nototriche auricoma (Philippi) A.W. Hill (Mo!l•aceae): Wemerion pseudodigitatae N. copon Krapov.: Urbanio poppigerae-Stipion Jrigidae N. billii Krapov.: Wemerion pseudodigitatoe Ombrophytum s ubterra neum (Asplund) B. Hansen (Balanophoraceae): Parastrephionlepidophyllae Opuntia albisaetacens Backcb. (Cactaceae): Lobivio ferocis-Fobionion densae O. armata Backcb. (=O. omrensis Cárdenas): Lobil-io ferocis-Fabianion densae O. aff. backebergii Rowl (subgen. Maihueniopsis): Parastrephieto/ia lepidophylloe O. boliviana Salm-Dyck (subgen. Mailweniopsis): Parostreplrieta/ia lepidopllylloe O. cbichensis (Cárdenas) Rowl. (subgen. Mailweniopsis): Lobil'io ferocis-Fabianion densae O. ferocior (Backeb.) Rowl. (subgen. Maihueniopsis): Lobi1·io ferocis-Fabianion densae O. glomerata Haw. (subgen. Mailweniopsis): Parastreplrionlepidopllyl/ae O. ignescens Vaupcl (subgcn. Maihueniopsis): Urbanio pappigerae-Stipion frigidae O. oigrispina Schumann (subgen. Mailuumiopsis): Lobil·io ferocis -Fabianion densae O. soehrensii Britton & Rose: Porastrephietaliu lepidophyllae O. s teiniana (Backeb.) Rowl.: Lobi•·io ferocis-Fabianion densae Oreocereus trollii (Kupper) Backcb. (Cactaceae): Lobi••io ferocis-Fabianion densae Oxalis bisfracta Turcz. (Oxa/idaceae): Co/amagrostietea •·icunarum O. aff. compacta Gill.: Urbanio pappigerae-Stipion frigidae O. pachyrrbiza Wedd.: Lobi•·io ferocis-Fabianion densae Oxychl oe andina Philippi (hmcaceae): Calamagrostio jamesonii-Distichietolia muscoidis Pa rastrephia lepidophylla (Wedd.) Cabrera (Compositae): Parastrephietoliu lepidophyllue P. pbylicaeformis (Meyen) Cabrera: Parastrephietalia lepidophyllae Pa rodia maasii (Heese) Bcrg (Coctaceae): Lobivio ferocis-Fabianion densae Pellaea ternifolia (Cav.) Link (Adiantaceae) Penoisetum chilense (Dc~v.) Jackson ex R.E. Fries (Gramineae): l'arastrephieta/io lepidophyllae Peperomia peruviana (Miq.) Dahlst. (Piperaceae): Calamagrostietea •·icwwntm Perezia atacamensis (Philippi) Reiche (Compositae): Urbanio pappigerae-Stipionfrigidae Perezia sp. 128; Perezia sp. 143 Phacelia pinnatifida Griseb. ex Wcdd. (Hydrophyllaceae): Calomagrostietea ••icw•arum Plagiobothrys congestus (Wcdd.) l. M. Johnston (Boraginaceae): Parastrephietalia lepidophyllae Plantago orbignya na Stcin. ex Decne. (P/antaginaceae): Calamagrostietea vicunarum P. sericea Ruiz & Pavón: Ca/amagrostietea ••icunonun Poa buchtienii Hackel (Gramineae): Ca/amagrostieteo vicunarum Portulaca perennis R.E. Fries (Portu/acaceae): Porastrephieta/ia lepidophyl/ae P. rotundil'olia R. E. Frie~: Lobi•·io Jerocis-Fabiunion densae Potamogeton s trictus Philippi (Potomogetonactoe) Puccinellia oresigena (Philippi) C. Hitchckock (Gramineae): Puccinellio ore~·igenae-Oxycl•laetum undinoe Pycn ophyllum molle Remy (Caryophyllaceae): Parastrephieta/ia lepidophyllae P. tetrastichum Remy: Parastrcphittalia lepidopllyllae Quinchama lium chilen se Lam. (Sonta/aceae): Cu/amagrostietea •·icw1anun Ranunculus cymbalaria Pursh var. exilis (Philippi) Lourteig (Ranunwlaceae) Rebutía pygmaea (R.E. Fries) BriUon & Rose (incl. R. omrensis (Backeb.) F. Ritter) (Coctoceoe): Lobi••io ferocis-Fabionion densae

Ril'asgodaya 7 ( 1993) R. steinma nnii (Solms-Laub.) Briuon & Rose: Lcbido ferocis-Fabiarriorr densae Relbunium cilíatum (Ruiz & Pavón) Hemsley (Rubiaceae): Ca/amagrostietea ••icurromm Ruppia marítima L. (Ruppiaceae) Salvia gllliesii Bcnth. (Labiotae): Lobil'io fcrocis-Fabianiorr densae Sarcocomia sp. (Chenopodioceoe) 1138 S. pulvinata (R.E. Fries) AJ. Scou: Sarcocomion pulvinatae Satureja boliviana (Bcnth.) Briq. (Labiatae) Schkuhria multinor a H ook. & Arn. var. a rista la (R.E. Fries) Cabrera: Co/amagrostietea ••icwramm S. multinora var. pusilla (Wedd.) Cabrera (Compositae): Calamagrostietea l'icwranmr Sclrpu s aff. nevadensis A. Nelson (Cyperaceae): Distic/rlio Jwmilis-Amhobryetea triandri Senedo a denophyllus Me yen & Walp. (Compositae): Parastrt!phitta/ia ltpidophyllat S. aff. aquila ris Cabrera (507): Wtmeriorr pseudolligitatae S. algens Wcdd.: Wemerion pseudodigitatoe S. atacamensis Phi lippi: Urbarrio pappi~rae-Stipion frigidae S. ch~olepis Philippi: Urbarrio pappigcrae-Stipion frigidae S. gra veolens Wcdd.: Parastreplrieta/io lepidoplryllae S. birtu s Cabrera: Urbanio pappi¡;erae-Stipion Jrigidae S. humillimus Schultz-Bip.: Parostreplrieta/ia /epidoplryl/ae S. phylloleptus Cuatrec. var. phyll oleptus: Parastreplrietalia lepidoplryl/ac S. phylloleptus var. pectinatus Cabrera: Lobi•·io Jerocis-Fabianion densae S. potosianus Klatt: Lobi••io Jerocis-FabianiOir densat' S. puchii Philippi: Urb(Jirio pappigcrae-Stipiotr Jrigidae S. r osmarinus Philippi: Urbanio pappigerac-Stipion frigidae S. s undtii Philippi: Urbanio pappigerae-Stipion Jrigidae S. viridis Philippi: Urbanio pappigerae-Stipion Jrigidae S. vulgaris L. S. xerophilus Philippi: Urbanio pappigcr<Jc-Stipion Jrigidae Senna aymara lrwin & Barncby (Legrmrinosae): Ca/omagrostietea ••icrmonmr Sisymbrium sp. (Cmciferae) 179 Sola num ~inuatirecurvum Bittcr (Solanaceae): Parostreplrionlepidoplryllae S. tara pacanum Philippi: Urbanio pappigerae-Stipion Jrigitlae Spergulariu sp. (Caryoplryllaceae) 79 S tevia bangii Rusby var. bangii (Compositae): Calamagrostietea ••icwranmr S. kuntzei H icron.: Lobi•·io ferocis-Fabianion densae S tipa ar cuata R.E. Frie~ (Gramineae): Urbarrio pappigcrae-Stipion frigidae S. atacamensis L. Parodi: Urb01rio pappigerae-Stipion frigidae S. brachyphylla C. Hitchc.: Calamagrostietea dcwramm S. chrysophylla Desv.: Urbanio pappigerae-Stipion Jrigidae S. curviseta C. Hit che.: Lobil'io ferocis-Fabiarrion densoe S. fr ígida Philippi: Urbanio pappigeroe-Sripion Jrigidae S. holwayii C. H itcbc.: Calamogrostietea l'icwranmr S. ichu (Ruiz & Pavón) Kunth: Calamogrostieteo •·icrmomm S. inconspicua J. Presl.: Colomagrostieteo ¡·icwranmr S. mucronata H.B.K.: Calamogrostietea vicrmanmr S. nardoides (Phiüppi) H ackcl: Paruslrt!plrietalia lepidoplryllae S. ru pestris Philippi: Lobil·io ferocis-Fabianion densae S. s peciosa Trin. & Rupr.: Lobi••io ferocis-Fabianion densae S. venusta Philippi: Urbanio pappigcrae-Stipion frigidae S uaeda arr. foliosa Moq. (Clrenopodiaceae): Disticlrlio Jrumilis-Antlrobryetea triondri Tagetes multiflora H.B.K. (Compositae): Calamagrostietea •·icwramm Tarasa tarupacana (Philippi) Krapov. (llfal•·aceae): Parastrt!plrietalia lepidoplryl/ae T. tenella (Cav.) Krapov.: Calamagrostietea •·icwramm Ta raxacum officinale Wiggcrs (Compositae) Tetraglochin cristatum (Britton) Rothm. (Rosaceae): Calamagrostietea vicwrantm Tricbocereus atacamensis (Philippi) J. Marsh (incl. T. pasacana (Wcbb) Britton & Rose) (Coctaceae):

Lo-

.. G. Navarro

Vegetación de Boli,1a: el Altiplano meridional

bi••io ferocis-Fabianion densae T. tarijensis (V pi.) Werderm. (incl. T. omrensis Cárdenas, T. antezonoe Cárdenas): Lobil'io-Fabionion densaP Triclrocline sp. (Compositae) 471 Trifolium amabile H.B.K. (Leguminosae): Calamagrostietea ••icwranmr Triglochin marítima L. var. a/toondina Cabrera (Jwrcoginoceae): Disticlrlio lrumilis-Antlrobryetea triandri Urbania pappigera Philippi (Vcrbenaccae): Urbanio pappigerae-Stipion frigidae Urmenetea atacamensis Philippi (Compositae): Urbonio pappigeroe-Stipionfrigidae Verbena bisulcata H ayek (Verbenaccac): Lobil'io ferocis-Fabianion densae V. bryoides Philippi: Urbonio pappigeroe-Stipion frigidae V. deserticola Philippi: Urbanio pappigerae-Stipion frigidae V. minima Meycn: Parastreplrion lepidoplrylloe V. seriphioides Gillies & H ook.: Lobi•·io ferocis-Fabionion densae Verbena sp. 165 Viguiera procumbens (Pcrs.) S.F. Blake (Compositae): Lobi•·io ferocis-Fabianion densae Viola frigida Philippi (Violaceae): Urbanio pappigerae-Stipionfrigidae Werneria areti oides (Wcdd.) (Compositae): Parastreplrieta/ia lepidoplryllae W. incisa Philippi: Urbonio pappigerae·Stipion frigidae W. poposa Philippi: Urbanio pappigerac-Stipion frigidae W. pygmaea Gil lies ex Hook. & Aro.: Wemerion pygmeac W. weddellii Philippi: Urbanio puppigerae-Stipionfrigidae AGRADECIMIENTOS

El viaje y la estancia en la región de Laguna Colorada no hubiera podido realizarse sin la ayuda de ENDE (E m· pre\a Nacional de Electricidad), que proporcionó alojamiento en su Campamento y apoyo logístico; nuestro agrade· cimiento al l ng. Senén Delgadillo, de Cochabamba, y a los ingenieros responsables y re~idente~ en el Proyecto Geotérmico de Laguna Colorada. Las campañas de 1991 y 1992 en Oruro y Potosí se beneficiaron de la compañía y colaboración de los biólogos Margoth Atahuachi, Galia Contreras y Gualberto Torrico, del H erbario Forestal Nacional "M. Cárdenas• de Coehabamba, que además ayudaron en la recolección de muestras. El Profesor Salvador RivasMartínez inspiró y orientó el desarrollo de este trabajo, tanto en su fase de realización como durante la elaboración y redacción del manu~crito. REFERENCIAS BIBLlOGRÁflCAS

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Reccived 1 Recibido: 10·11·1992 Accepted 1 Aceptado: 15·12·1992

Address o[ the author 1Dirección del autor: Departamento de Biología Vegetal 11, Facultad de Farmacia, Universidad Complutense. E-28040 Madrid, Spain.