Flora und ökologische Bedingungen hochandiner Moore Chiles zwischen Arica und Osorno - Ruhtsatz 1993 by JPZ.

~~~- 199 I

Berlin-Stutt gart,

D~cember 15, 1993 J

ökologische Bedingungen hochandiner Moore Chiles zwischen 18°00' (Arica) und 40°30' (Osorno) südl.. Br.

Flora

von Barbara RuTHSATZ , Trier mit 8 Photos, 10 Figuren und 2 Tabellen

Flora and ecological conditions of high andean mires of Chile between 18 °00' (Arica) and 40° 30' (Osorno) s.lat. Abstract. The flora of 152 mire sites from the high Andes of Chile between Arica (Parinacota: 18°10' s.lat.) and Osorno (Antillanca: 40°45' s.lat.) has been presented in a comparing table. Water and soil samples were collected from a representativ e number of mires and chemically analyzed, especially with respect to the base supply of the mire sites. The typical growth form of the high andean mires have the cushion forming Juncaceae: Distichia muscoides, D. filamentosa, Oxychloe andina, Patosia clandestina and the Cyperaceae: Trichophorum atacamensis. They are accompanie d by other Cyperaceae, Juncaceae as well as Gramineae, Asteraceae, a. o., altogether about 230 species. Because of the floristic differences one can distinguish the cushion plant mires of North Chile (18° to about 25° s.lat.) from those of central Chile (about 27° to 38° s.lat.) and make moreover subdivisions. A group of plant species which is growing in the Andes mostly from Colombia to Patagonia is common to north and central Chile (i. e. Werneria pygmaea). The mires of N-Chile are dominated by species from the wet tropical Andes (i. e. Distichia). The mire sites visited south of the Paso del Pino Hachado (38°38' s.lat.) do contain already the cushion plant Oreobolus obtusangulus (Cyperaceae), typical for the magellanic bogs. Many species with predominant ly southern distribution patterns have been found already at the Paso Pehuenche (36 ° s. lat.) or somewhat farther north accompanyin g the cushion plants coming from the north. All the mires treated show minerotroph ic characters. The north to south gradient of the mire Hora is decisively influenced by the aridity /humidity of the climate and the distribution of the precipitation throughout the year. Also the base supply and saltstress is ruled by the same factor. The grazing intensity changes the dominance relation between the mire plants. Overgazing is favoring the cushion and toxic plants and damages especially the grasses and sedges.

Einleitun g

In den Quellgebie ten und entlang der Oberläufe vieler Andengewässer haben polsterförmig wachsende Juncaceen und Cyperacee n zusammen mit anderen Pflanzen Moore gebildet, die die entscheide nde Lebensgru ndlage für die heimischen Kameliden Guanaco und Vicufia, viele Vögel, einige Nagetiere und andere Tiergrupp en sind. Seit langem werden sie auch vom Menschen und seinen Weidetieren intensiv genutzt. 0340-269X/93/0023-0157 $ 10.75 Gehrüder tlolmtJrael~er, D-14129 Berlin · D-70176 Stuttgart

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Entlang der Anden sind vom "Großen Norden" bis zur Nordgrenze des Seengebietes (ca. 39° südl. Br.) im "Kleinen Süden" die Polsterpflanzen Oxychloe andina Quncaceae), Patosia clandestina (Juncaceae), Distichia muscoides Quncaceae), Distichiafilamentosa Quncaceae), Trichophorum atacamensis (Cyperaceae), Phylloscirpus deserticola (Cyperaceae) und einer noch nicht bestimmten Trichophorum-Art (Cyperaceae) für den Aufbau der hochandinen Moore bestimmend oder zumindest daran beteiligt. Die in den Anden Chiles am weitesten nach Norden vordringende Polsterpflanze, die die patagonischmagellanischen Moore randlieh begleitet, ist Oreobolus obtusangulus (Cyperaceae). Sie wurde zusammen mit dem südlichsten Vorkommen von Patosia clandestina am Paso del Pino Hachado (38°40' s. Br.) beobachtet. Die Flora der untersuchten Moore umfaßt daneben eine große Zahl von Gramineen, weiteren Cyperaceen, Juncaceen und viele Arten aus anderen Familien, jedoch keine die Vegetation prägenden Moose oder Flechten, wie sie für magellanische Polstermoore typisch sind. Alle beobachteten Moore haben den Charakter von Niedermooren und werden von mineralstoffhaltigen Quellwässern oder aufsteigenden Grundwässern durchtränkt. Die Torfmächtigkeiten können mehrere Meter erreichen. Typische magellanische Polstermoore sind dagegen im Zentralteil ornbrotrophe Moore. Obwohl Moore an sich "azonale" Lebensräume sind, zeigt sich entlang des Andenabschnittes zwischen Arica und Osorno (ca. 2500km!) ein deutlicher floristischer Wandel, der überwiegend die sich von Nord nach Süd ändernden Klimabedingungen widerspiegelt. Davon beeinflußt werden jedoch auch die Nährstoffversorgung, die Wirksamkeit von Schadstoffen sowie natürliche und anthropogene biotische Einflüsse, insbesondere Beweidung, die den Konkurrenzerfolg der Pflanzen stark überprägen. Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, einen floristischen Überblick über die Moore der Hochanden Chiles zu geben. Daneben wird versucht, die während der Geländearbeit gesammelten Beobachtungen zum Einfluß von Wild- und Haustieren, die chemischen Analysen von Quell- und Bachwässern sowie von Bodenproben und allgemein verfügbare Klimadaten heranzuziehen, um die ökologischen Hintergründe des Florenwandels von Norden nach Süden klären zu helfen. Die andinen Moore Chiles wurden bisher überwiegend nur floristisch und in wenigen Beispielsgebieten untersucht (VrLLAGRAN 1980; KALIN ARROYO et al. 1982, 1984; VILLAGRAN et al. 1983; FREIBERG 1983). Ein allgemeiner Überblick über ihre Flora fehlt jedoch noch.

Untersuchungsgebiet

2.1.

Lage der untersuchten Moore

Die Polsterpflanzen-Moore der Hochanden Chiles befinden sich fast alle in einem wenige Kilometer breiten Band auf der Westabdachung der Anden entlang der Grenzen zu Bolivien und Argentinien. Die in der vorliegenden Arbeit untersuchten Moorgebiete sind in Fig. 1 eingetragen. Um in der zur Ver-

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Flora und Ăśkologische Bedingungen hochandiner Moore Chiles

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Fig. 1. Lage der Untersuchungsgebiete in den Hocbanden Chiles. ErlĂ¤uterungen zu den Zahlen s. Tab. 2. Fig. 1. Location of the mire areas in the Chilean Andes. Explanation of the figures in Tab. 2.

Pu Mo

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fügung stehenden Zeit einen großräumigen Überblick gewinnen zu ~-·vuu...,u, wurden von La Serena im "Kleinen Norden" bis Osorno im "Kleinen Chiles überwiegend Stich- und grenzüberschreitende Straßen aus talbis zu hochgelegenen Andenpässen genutzt. Erst ab der Region von p6 ist es mit wenigen Unterbrechungen möglich, im Hochland den nach Norden zu UntersuDiese Art des Vorgehens brachte im Zentral- und chungsgebietes meist die Möglichkeit, die Unter- und gelegentlich Obergrenze der Polsterpflanzen-Moore zu beobachten. Dagegen zum die Nord-Süd-Abfolge der bearbeiteten Moore erhebliche Lücken, kleinsten Teil wirkliche Verbreitungslücken des Vegetationstyps darstellen. Im Norden daegen war es möglich, eine mehr oder weniger kontinuierliche Nord-Süd-Abfolge von typischen Moorgebieten zu bearbeiten. Die zwischen Nr. 27 bei Mina Marte und Nr. 26 am Salar de Aguas Calientes überwiegend technische Gründe. Dazwischen sind aus der Literatur 1860) und Herbarbelegen der Universität Concepci6n weitere kannt. Aufgrund von fehlenden Straßen bzw. Mangel an Zeit konn·ten 2 Norden die Höhenstufen der Moortypen nur selten untersucht werden. gibt die geographische Breite und die Meereshöhenspanne der bearbeiteten Moore wieder. Wo bekannt, sind auch die Untergrenzen der moorprägenden Polsterpflanzen angegeben. Da aus europäischer Sicht hochandine Landschaften und insbesondere die aus Polsterpflanzen aufgebauten Niedermoore sehr fremdartig anmuten, len zur Veranschaulichung und zum besseren Verständnis der ökologischen Eigenart solcher Lebensräume einige typische Ansichten vorgestellt (Photo 1 bis 8). Unter den Photographien werden jeweils auch die ........ ,_ . . ._ . . . . .u"'"""' 2 an1ge~~eoen. Meereshöhe und die N r. der dazugehörigen Artenliste aus

Der wichtigste, die Vegetation Chiles differenzierende Standortfaktorenkomplex ist das Klima. Die von ScHMITHÜSEN (1956) entworfene Karte der tationsgebiete Chiles macht dies deutlich. Dem untersuchten Abschnitt Hocbanden Chiles entsprechen in den tieferen Lagen die Vegetationsgebiete der Atacama-Wüste, der Zwergstrauch- und Xerophytischen Strauchvegetation des "Kleinen Nordens", der Hartlaubwälder Mittelchiles, der Sommergrünen Laubwälder des "Kleinen Südens" und der Immergrünen Regenwälder, die im Süden des Seengebietes beginnen. ScHMITHÜSEN trennt jedoch zurecht die Hocbanden bis 39° südl. Br. als eigenes Vegetationsgebiet davon ab. Weder über das Klima noch über die Vegetation der Hocbanden liegt ausreichend veröffentlichte Information vor, um eine aussagekräftige Untergliederung dieses Vegetationsgebietes vorzunehmen. Wegen ihres azonalen Charakters sind Moore dazu jedoch wenig geeignet. Trotz einer relativ großen Anzahl von privaten, halbstaatlichen und regional betriebenen Wetter- und Klimastationen in den Hochlagen der Anden werden die dort gewonnenen Meßdaten nicht zentral gesammelt und sind daher schwer zugänglich. Zur Verdeutlichung der sich von Norden nach Süden

Flora und ökologische Bedingungen hochandiner Moore Chiles

Grad/Minu te südl. Breite

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3000

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5000

m über NN Fig. 2. Höhenstufe nausschnitte der untersuchte n Moorgebiete in den chilenischen Anden. Die Pfeile markieren die Untergrenze der Polstermoor e. Fig. 2. Elevation sections of the mire areas on the Chilean Andes. The vertical arrow marks the lower limit of the cushion plant mire species.

Photo 1. Vega Caquena (18°04' südl. Br., 4660 m, Nr. 2 in Tab. 2). Talfüllendes Moor aus Oxychloe andina, durchsetzt von verschiedenen Deyeuxia-Arten, mäßig mit Alpakas beweidet. Die Vulkane im Hintergrund (Las Payachatas) liegen auf der Grenze zu Bolivien. Photo 1. Vega Caquena (18°04' s.lat., 4660 m, No. 2 ofTab. 2). Thevalley completely covering mire of Oxychloe andina, mixed with different species of Deyeuxia, moderately grazed by alpacas. The volcanoes in the background (Las Payachatas) are situated at the border to Bolivia.

Photo 2. Tal des R1o Chusiavida (18°32' südl. Br., 4150 m, Nr. 6 in Tab. 2). Ausgedehntes Polstermoor in einem Seitental des Rio Lauca. Durch Bewässerungskanäle vergrößert und stark mit Lamas und Alpakas beweidet. Im Randbereich wachsen Parastrephia-Sträucher. Photo 2. Valley of the Rio Chusiavida (18°32' s.lat., 4150 m, No. 6 ofTab. 2). Extense cushion mire in a lateral valley of the Rio Lauca. Enlarged by irrigation chanels and intensively grazed by lamas and alpacas. In the bordering zone are growing shrubs of Parastrephia.

Photo 3. Salar de Aguas Calientes (23°24' südl. Br., 4200 m, Nr. 23 in Tab. 2). Polstermoor aus Trichophorum atacamensis, stark überweidet mit Lamas, Alpakas und gelegentlich Schafen. Photo 3. Salar de Aguas Calientes (23°24' s.lat, 4200 m, No. 23 ofTab. 2). Cushion mire of Trichophorum atacamensis, heavily overgrazed by lamas, alpacas and occasionally sheep.

Photo 4. Quebrada El Salitral (28°13' südl. Br., 3800 m, Nr. 29 in Tab. 2). Im Zentrum des Moores Oxychloe andina-Polster, am Rand Festuca werdermannii- und Deyeuxia cf. eminens-Horste. Zur Zeit schwach mit Lamas beweidet. Y~oto 4. Quebrada El Salitral (28°13' s lat., 3800 m, No. 29 of Tab. 2). In the middle of the m1re grow cushions of Oxychloe andina, at the border Festuca- and Deyeuxia-bunch grasses, actually moderately grazed by lamas.

Photo 5. Quebrada de Huanta (29°45' südl. Br., 3370 m, Nr. 36 in Tab. 2). Polster aus blühender männlicher Patosia clandestina, stark von Schafen und Ziegen überweidet. An den Hängen Adesmia sentis-Strä.ucher. Photo 5. Quebrada de Huanta (29°45' s lat., 3370 m, No. 36 of Tab. 2). Cushions of flowering, male Patosia clandestina, heavily overgrazed by sheep and goats. On the slopes shrubs of Adesmia sentis.

Photo 6. Polstermoor unter einer Sickerquelle bei Farellones, ValleN evado (33 °17' südl. Br., 3520 m, Nr. 51 inTab. 2). Im Hintergrund das Bergmassiv des El Plomo. Photo 6. Cushion mire formed below a well east of Farellones, Valle Nevado (33°17' s.lat., 3510 m, No. 51 of Tab. 2). In the background the mountain-range of El Plomo.

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Photo 7. Moor östlich des Vulkan Antuco (37°33' südl. Br., ca. 1900 m, nicht bearbeitet). Das Moor ist umgeben und durchsetzt von Nothofagus antarctica- und N. pumilio-Baumgruppen. Photo 7. Mire east of the volcano Antuco (37°33' s.lat., about 1900 m, without species list). The mire is surrounded and penetrated by N othofagus antarctica and N. pumilio dwarf trees.

Photo 8. Vermoorter Quellbach westlich des Paso del Pino Hachado (38°40' südl. Br., 1900 m, Nr. 61 in Tab. 2). Polster aus Patosia clandestina, Horste aus Schoenus andinus und Cortaderia pilosa. Photo 8. Swampy valley west of the Pasode Pino Hachado (38°40' s.lat., 1900 m, No. 61 of Tab. 2). Cushions of Patosia clandestina, bunches of Schoenus andinus and Cortaderia pilosa.

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B. Ruthsatz

Kcal/c m2 Arica bis Copia o6 300~~~~--------------------~ ~========~~ 250 200

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Grad/ Minute südl. Breite

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Fig. 3. Mittler e jährliche Sonnen einstrah lung unter Berück sichtigu ng der Bewölk ung im Bereich der zwischen Arica und Osorno bearbei teten Moorge biete der chilenischen Anden (veränd ert nach HuBER 1975). Fig. 3. Mean annual radiatio n conside ring the cloud cover at the sites of the treated mires on the Chilean Andes between Arica and Osorno (changed after HuBER 1975).

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verän dernd en Klim abedi ngung en wurd e deshalb auf bereit s veröffentlichte Übersichtet:. zurückgegriffen (LAUER 1961, VAN HusE N 1967, HUBE R 1975) daraus Uber sichte n über den Strah lungs genuß (Fig. 3) und die Niederschlagsmengen (Fig. 4) jeweils nach Jahre szeite n unter teilt für diejenigen Orte zusam meng estell t, an denen Moor e unter sucht wurden. Bei den Angaben zum Strah lungs genuß sind die jewei ls herrschenden Bewölku ngsbe dingu ngen bereit s einbezogen. Wegen der für die Hocb anden unbefriedigenden Daten grund lage könn en die angeg ebenen Werte nur als Hinweise auf relative Abstu funge n und nicht als absol ute Unter schie de zwischen Unter suchu ngsge bieten gewe rtet werden. Auffällig ist, daß erst ab 33° Br. (Santiago) die Strah lungs bedin gunge n im Wint erhal bjahr deutlich ungü nstige r werde n als im Sommer. Veran twort lich dafür sind die nach Süden rasch zuneh mend en Winterniederschläge, wobei auf der Breite von Osorno nur noch wenige Woch en des Somm ers niederschla gsfrei sind. Es überrascht etwas, daß der Gesa mtstr ahlun gsgen uß auf der Breite von Arica (18°10') etwa dem am Paso del Pino Hach ado (38°38') entsp reche n soll. Etwa doppe lt so soll der Strah lungs genuß imam stärk sten ariden Berei ch zwischen 21° 25 ° südl. Breite sein. Diese Unter schie de in den abges tuften Strah lungs verhä ltniss en dürfen jedoch nicht darüb er hinwe gtäus chen, daß im gesam ten Unter suchu ngsra um mittle ren mona tliche n Minim a unter 0 °C liegen und somit ganzjährig Fröst e auftre ten könne n. Nach Erfah runge n aus Nord west- Argen tinien (RuTHSATZ 1977) muß auch im strahl ungsr eiche n Nord en dami t gerechnet werden, daß die wassergesättigten Moor e im Wint er (Juni -Aug ust) über einige Woch en einfrieren. Dies ist sicher auch auf der Breite von La Serena und wahrscheinlich sogar noch bei Santi ago in den höchs ten Lagen der Fall. Ab wo die nach Süden zuneh mend en Schneeniederschläge einen wirksamen Schutz gegen Wint erfrö ste bieten , ist nicht bekan nt. Die typisc h magellanischen Moor e sind Daue rfröst en jedoc h nicht oder nur selten ausgesetzt. Die Unter schie de in den absol uten Niederschlagsme ngen entlan g des untersucht en Ande nabsc hnitte s gibt Fig. 4 in anschaulich er Weise wieder. Aber auch die Niederschlagsverteilung im Jahre slauf weist große Unter schie de auf. Obwo hl in den küste nnähe ren Bereichen der Provi nzen von Arica und Iquique extre m aride Wüst enbed ingun gen herrs chen, liegen die Hoch lagen der An den hier schon im Einfl ußber eich der sommerlich en, regen bring enden Ostwinde, wie sie für das gesamte peruanisch-bolivianisc he und nordwest-argentinische Ande nhoch land chara kteris tisch sind. Das Klimadiagramm von Ollagüe auf 21°13' südl. Br. (RuTHSATZ 1983) zeigt hier ein deutliches Sommermaxi mum mit allerdings nur 62 mm J ahresniederschla g. Die Vegetation der Gebir gszüg e östlic h des Salar de Ataca ma ist der des angre nzend en argentinischen Hoch lande s so ähnlich, daß der Einfl uß der Sommerregen noch weiter nach Süden reichen müßt e. Späte stens jedoc h auf der Breite von Copia p6 (ca. 27° südl. Br.) dürft en auch in den Hoch auden Chile s die Winterniederschläge überwiegen. Neue re Daten von dem Bergwerk El Indio (ca. 29°40' südl. Br.) belegen Gesamtniederschläge von 230 mm mit einde utige m Schw erpun kt in Mona ten Juni bis September. Winterniederschläge sind für Zentralchile charakteristisch. Ab ca. 36 ° südl. Br. werde n die somm erlichen Trockenphasen

169

Flora

jedoch auch in den Hochanden noch bis zum südlichsten Untersuchungspun kt nachweisbar. An typischen Moorstando rten spielt Wassermangel während der Sommermon ate hier jedoch keine Rolle. 2.3.

Geologie

geologischen Substrate der Einzugsgebi ete, aus denen die Moore mit Wasser versorgt werden, prägen neben dem Relief vor allem die Qualität und zum die Quantität der Quell- und Sickerwässer. Der Einfluß auf die Mineralstoffversorgung der Moore erscheint jedoch in den ariden Gebieten des Nordens weniger markant als im humiden Süden. Während es im ariden Klima in jedem Fall zu einer Mineralstoff anreicherung - jedoch unterschiedl icher Zusammense tzung und Konzentrat ion- im Moorkörper kommt, ist im extrem humiden Klima Südchiles die Bilanz zwischen Nachlieferung und Auswaschung für die Moorvegeta tion wichtig. Zur Geologie der Moorgebiete wurde bisher nur die Information von veröffentlichten geologischen Karten im Maßstab 1:250 000 verwertet, die jedoch noch nicht flächendeckend vorliegen. Die Salzseen in den Hochanden Chiles und ihre randlieh gelegenen Quellmoore sind durch hohe Gehalte an Sulfat, Chlorid und zum Teil abbauwürdige Mengen an Boraten gekennzeich net (Salar de Aguas Calientes: Nr. 26, Salar de Ascodn: Nr. 17, Salar de Surire: Nr. 7). Überall dort, wo in den Einzugsgebieten Rhyolite (westlich Ujima: Nr. 14 und 16, Farellones: Nr. 48 bis 52, Paso Pehuenche: Nr. 55 bis 57) und Granite oder Gneise (Rio Claro: Nr. 39 bis 42, Rio Molles: Nr. 46 und 47) anstehen, sind die Moorwässer deutlich basenärmer als in von Andesiten beherrschten Gebirgsteile n (Aguas Amargas: Nr. 21, Salar Aguas Calientes: Nr. 22 bis 24, Inacaliri: Nr. 18, Linzor: Nr. 19, Caj6n del Maipo: Nr. 53 und 54, Laguna del Maule: Nr. 58). Die Dacitischen TobaAblagerungen erscheinen relativ basenarm (Putana: Nr. 20). Die Quellgebiete im Caj6n del Maipo werden durch abbauwürdig e Gipslagerstä tten geprägt (Nr. 53 und 54). Die kleinflächigen Moore am Antiilanca (Nr. 65) stocken auf rezenten sauren Laven, überdeckt von Aschen. 2.4.

Nutzung der hochandine n Moore

Mit Ausnahme des Gebietesam Antillanca (Nr. 65), das Teil eines Nationalparks ist, werden alle Untersuchun gsgebiete mehr oder weniger intensiv als Weideland genutzt. Dies gilt auch fürNational parke oder regionale Schutzgebiete wie das Gebiet um Parinacota, das Salar de Surire oder das Valle Morado im Caj6n del Maipo. Einen wirksamen Schutz gegen Beweidung stellen dagegen die Kontrollmaß nahmen von Bergwerksbe trieben oder die Abgelegenheit der Hochgebirgs moore dar. Wenig oder gegenwärtig unbeweidet erscheinen die Moorgebiete am R1o Sancarr6n (Nr. 33 und 34), Cienaga Redonda (Nr. 27), Aguas Calientes (Nr. 26), La Zorra (Nr. 25), Aguas Amargas (Nr. 21), Salar de San Mardn (Nr. 17), Quellzufluß des Rfo Loa (Nr. 167) und Ujima (Nr. 14 und 15).

170 B. Ruthsatz

Wäh rend von Süden komm end bis in den südli chen Teil der Prov inz Copiap6 überwiegend Schafe, Ziegen, weniger häufig Rind er sowie Pferde, Maultiere und Esel auf den Hoch gebir gsmo oren in den Somm ermo naten von November/D ezem ber bis April!Mai geweidet werden, überwiegen im Nord en die Herd en von Lamas und Alpacas nebe n Schafen und Lastt ieren . Dort werden die Weideflächen jedoc h ganz jährig genu tzt, zuma l die Siedlungen auch im Hoch land liegen. Die Weiderechte sind stren g geregelt. Sie könn en von Gemeinden, Land besit zergr uppe n oder Einze lbesi tzern vergeben bzw. verpachtet werden. In der Regel ist die Abfolge der Bewe idung der verschiedenen Teilgebiete wie die Höhe nstuf en eines Talsystems geregelt. So sind z. B. am R!o Claro (Nr. 39 bis 42) drei Absc hnitt e durch geset zte Maue rn und verschließbare Tore gegeneinander abge grenz t. Auft rieb und Abtr ieb werden ähnlich wie im Valle Hurt ado (Nr. 43 bis 45) von einer "Com muni dad" je nach den Witterungs bedin gung en entschieden. Da Ausd ehnu ng und Qual ität des Weidelandes frühe r und heute zumindest im nördl ichen Hoch land noch imme r für den Woh lstan d der Nutz er von großer Bede utung waren bzw. sind, wurd e versu cht, dieses durch Bewässerung zu vergr ößern . Mit Ausn ahme sehr abgelegener Gebi ete konn ten im Zentalteil und im Nord en des Unte rsuch ungs gebie tes Reste oder gut insta nd gehaltene Bewässerungskanäle beob achte t werden. Nach Ausk unft von Hirte n es in höch tens 5-10 Jahre n möglich sein, durch Bewä sserung ein beweidungsfähiges Moo r entst ehen zu lassen. Obw ohl mit Sicherheit Grasbewuchs erwünschter wäre, siedeln sich gleichzeitig und mit Erfol g auch Polst erpfl anzen auf diesen Flächen an. In zune hmen dem Maße mach t sich die Konk urren z um die Ress ource Wasser zwischen Hirte n, kleinen und indus triell en Plant agen betre ibern im Andenv orlan d und an den Unte rläuf en der Flüsse, städt ische n Siedlungen (Arica, Anto fagas ta u. a.) an den Küst en sowie der Berg bauin dustr ie bemerkbar. So wurd e z. B., um das Kupf erber gwer k Chuq uicam ata und seine Infra struk tur mit Wasser zu versorgen, das Moo r von Inaca liri (Nr. 18) und ausgedehnte Teile der Vega de Turi fast volls tändi g trock enge legt, weil das Wasser schon in den ertra greic hsten Quel lbere ichen gefaß t und abgeleitet wird. Sehr ungleichgewichtige sozio ökon omis che Konf likte zwisc hen den verschiedenen Nutzern sind die Folge.

3. 3.1.

Met hode n

Erste llen der Arte nlist en Die Moo rfläc hen sind im Gelände klar abgrenzbar , sofern sie nicht durch natürlic he oder menschliche Einw irkun gen mech anisch gestö rt oder teilweise entw ässer t wurden. In der Regel verm ittelt eine Über gang szone zu den umgebend en grundwasserfreien Stand orten . Die Arten , die noch in von Sickerwasser beein flußt en Rand streif en vorhe rrsch en, wurd en nur dann in die Artenlisten aufge nomm en, wenn sie in trock enere Teilf lächen des eigentlichen Moores vordr ingen könn en. Sie komm en hier meist mit gemi ndert er Vital ität vor. Zu diesen Arte n gehören im Nord en z. B. Eude ma friesii, Lachemilla pinnata,

Flora und ökologische Bedingungen hochandiner Moore Chiles

171

Phylloscirpus deserticola, F estuca werdermannii und im Zentrum bzw. Süden Acaena magellanica, Plantaga uniglumis oder die Gehölze Gaultheria caespitosa, Chiliotrichum rosmarinifolium, Escallonia virgata und N othofagus antarctica. Die Flora der die Moore durchfließenden Bäche, seichten Sickerrinnen, darin eingeschlossenen Quellen und Tümpel wurde mit in die Artenlisten aufgenommen. Diese Gewässer bilden natürliche Teilbiotope der Moorkomplexe und ihre Flora ist nicht immer von der der nassen Moorflächen zu trennen. Eigentliche Wasserpflanzen sind z. B. Azolla filiculoides, M yriophyllum quitense, Potamogeton strictum, Lemna minimaund Chara spec., während Ranunculus cymbalaria, Cerastium montioides, Lilaeopsis macloviana (= andina ?) u. a. sowohl im Wasser als auch zwischen den Moorpflanzen zu finden sind. Die Artenlisten können nicht als vollständig gewertet werden, weil sie bei einem einzigen Besuch der Moore erstellt wurden, der aufgrund der frühen (Raum La Serena) bzw. weit fortgeschrittenen Vegetationsperiode (Raum Iquique und Arica) oder der vorangegangenen Trockenjahre (Raum Arica bis La Serena) nicht in eine Zeit mit optimaler Vegetationsentwicklung der Moore fiel bzw. diese schon stark abgeweidet waren. Im Süden waren die Voraussetzungen besser, weil die Moore schon seit zwei Sommern wegen einer drohenden Übertragung der Maul- und Klauenseuche aus Argentinien nicht beweidet worden waren. Die Bestimmung der Pflanzenarten bereitete zum Teil große Schwierigkeiten. Vor allem fehlen für viele Sippen des gesamten Untersuchungsraums umfassende systematische Bearbeitungen. Für einige Gruppen liegen nur ältere und teilweise unzureichende Bearbeitungen vor (z. B. Scirpus s.l. und Eleocharis). Um die Bestimmungen alleine vornehmen zu können, fehlte es an sicher bestimmtem Vergleichsmaterial und an der Zeit, dies in Herbarien einzusehen. Somit war ich bei vielen Familien und Gattungen auf die Hilfe von Spezialisten angewiesen, denen ich hiermit herzliehst danken möchte: Dr. J.A. AL-SHEHBAZ (St. Louis/USA): Cardamine, Draba; Dr. H. BALSLEV (Aarhus/Dänemark): Juncaceae; Dr. L. CoNSTANCE (Berkeley/USA): Apiaceae; Dr. N. CoRREA (Buenos Aires/Argentinien): Orchidaceae; Dr. P. GoETGHEBEUR (Gent/Belgien): Cyperaceae; Ing. Agr. A. KRAPOVICKAS (Corrientes/Argentinien): Malvaceae; Dr. C. MARTICORENA (Concepci6n/Chile): Senecio und mehrere andere Artengruppen; Dr. J.B. MARTINEZ-LABORDE (Madrid/Spanien): Brassicaceae; Dr. 0. MATTHEl (Concepci6n/Chile): Festuca, Stipa; Dr. E. NrcoRA (Buenos Aires/Argentinien): Gramineae; Dr. T.M. PEDERSEN (Kopenhagen/Dänemark): Caryophyllaceae; Lic. ]. PERALTA (Cordoba/Argentinien): Calandrinia; Dr. K. RAHN (Kopenhagen/Dänemark): Plantago; Ing. Agr. A. Rossow (Buenos Aires/Argentinien): Scrophulariaceae; Ing. Agr. Z. RuGULO (Buenos Aires/Argentinien): Gramineae; Dr. ].C. SoLoMoN (St. Louis/USA): Epilobium; Dr. E.A. ULIBARRI (Buenos Aires/Argentinien): Adesmia, Fabaceae; Dr. G.A. WHEELER (Minnesota/USA): Carex.

Dennoch blieb die Bestimmung einiger Sippen unbefriedigend, weil zum Zeitpunkt der Geländeaufnahme die Pflanzenarten nur vegetativ entwickelt oder stark verbissen waren. Dadurch war es bei Gräsern, Seggen, Binsen und einigen anderen Gruppen nicht möglich, vollständiges Belegmaterial zu sammeln bzw. die sterilen Formen vor Ort sicher anzusprechen. Die Hinweise mit cf. und aff. bei den Artnamen in Tab. 2 haben meist diesen Grund. Jeweils liegen hierfür nur von einigen Fundorten sicher bestimmte Herbarbelege vor.

12 Phytocoenologia 23

172

B. Ruthsatz

Anhand von vegetativen Merkmale n wurde geschlossen, daß es sich in den anderen Mooren um die gleiche Art handeln müsse. Ohne einen erneuten Besuch der Moore können diese Mängel jedoch nicht behoben werden. 3.2.

Probenna hme und chemische Analyse der Wasserpro ben Wo immer möglich, wurden in den Mooren Wasserproben aus Quellen (Q), Bächen (B), Sickergerinnen (G) und im Moor eingeschlossenen Tümpeln (T) genommen , vor Ort durch Membranf ilter gefiltert und in Plastikflaschen verschlossen. Die Wasseranalysen wurden 3-6 Wochen später im Labor in Trier durchgefü hrt. Vor Ort und im Labor vorgenom mene Messungen des pHWertes und der elektrische n Leitfähigk eit ließen keine gravierenden Unterschiede durch die lange Lagerzeit zwischen Probenahm e und Analyse erkennen. Die Analysen wurden nach den üblichen wasserchemischen Methoden am AAS (Kationen), an der HPLC (CI-, So~-, N03) und am Kolorimet er (PO~-) durchgefü hrt. 3.3.

Probenna hme und chemische Analyse der Bodenpro ben Die Entnahme von Bodenprob en mit einem standardis ierten Probenneh mer erwies sich in den von Polsterpfla nzen gebildeten Torfen als undurchführbar. Daher wurden, wo immer möglich, in den Verebnungen zwischen den Polstern Bodenprob en aus 0-15 cm und 15-30 cm Tiefe entnomme n und die Proben von jeweils 10 Einstichen zu Mischprob en vereinigt. Die Bodenprob en wurden möglichst bald im Gelände vorgetrock net und im ökologischen Labor der Universitä t La Serena bei 60 °C nachgetroc knet. Die chemischen Analysen wurden in Trier durchgefü hrt. Der pH-Wert der Bodenprob en wurde in einer 1 : 2,5-Boden-Wasser-Mischung nach 2 Std. Schütteln mit einer Glaselektr ode gemessen. Die effektive Kationen- Austausch -Kapazität (AKeff) wurde in einem NH 4Cl-Extrak t (ScHLICHTING & BLuME 1966) aus der Summe der am AAS bestimmte n (Metall-)Kationen und der nach MEIWES et al. (1984) berechneten H-Ionenk onzentrati on bestimmt.

Ergebnisse

4.1.

Überblick über die Lebensbe dingungen der hochandin en Moore und insbesond ere ihrer Polsterpfl anzen

Die morpholog ischen Besonderh eiten der andinen Moore und der sie prägenden Polsterpfla nzen müssen in Zusammen hang mit ihren ökologischen Bedingungen gesehen werden. Allerdings hat dafür das genetische Potential derbeteiligten Artengrup pen die Voraussetz ungen geschaffen. Tab. 1 faßt die wichtigste n Standortbe dingungen zusammen. Entscheide nd sind die den Wasser- und Wärmehau shalt der Moore prägenden Faktoren. Darauf folgt die Basenversorgung bzw. Salzbelastung. Die Dominanz verhält-

Flora und ökologische Bedingungen hochandiner Moore Chiles

173

Tab. 1. Lebensbedingungen der Andenmoore. Tab. 1. Ecological conditions of the Andean mires.

LEBENSBEDINGUNGEN DER ANDENMOORE Wasserhaushalt * Zuflußmenge aus Quelle oder Wassereinzugsgebiet *Rhythmus der Wasserversorgung * Dauer und Zeitpunkt von Trockenperioden * Sickergeschwindigkeit (Sicker- oder Staunässe) Wärmehaushalt

* Länge der Vegetationsperiode (Tagesmittel >5°C) * Erwärmung des Moores während der Vegetationsperiode * Frostperioden: Zeitpunkt, Dauer, Intensität Nährstoffversorgung * Basen: K, Ca, Mg; pH * toxische Elemente: Salze, B, As, Al, Fe *Phosphor: P04 *Stickstoff: N03-, NH4-Mineralisation beeinflußt durch: Wasserqualität und Durchflußrate mineralischen Untergrund Mächtigkeit des Torflagers chem.-physik. Torfeigenschaften Biotische Einflüsse *Vögel, Nagetiere: Fraß, Dung, Bestäubung, Samenverbreitung * Weidetiere (Wild- und Haustiere: Arten, Menge, Weidedauer): selektive Schäden, Verschiebung der Konkurrenzverhältnisse *Mensch: Bewässerung -> Vergrößerung der Moorfläche Entwässerung -> Elektrizitätsgewinnung -> Bewässerung von Plantagen -> Bergwerksbetriebe, Siedlungen Vergiftung durch Industrieabw~sser

nisseder sie prägenden Pflanzenarten werden durch die Intensität der Beweidung maßgeblich mitbestimmt. Dort, wo Wasser bzw. aus ihm gewonnene Energie für die Industrialisierung des Bergbaus sowie der Landwirtschaft im Tiefland und die Versorgung von Städten Mangelfaktoren darstellen, sind die Quellmoore der niederschlagsreicheren Hocbanden akut bedroht. Die typischen Moore der chilenischen Hocbanden haben sich nur dort gebildet, wo die prägenden Polsterpflanzen das Quell- und Sickerwasser auf-

174 B. Ruthsatz

staue n. Oxyc hloe andina, Patosia clandestina, die Disti chia- Arten und Trichophor um atacamensis habe n Eigen schaf ten, die es ihnen ermöglichen, wahr~ scheinlieh relati v rasch sickernassen Rohb oden zu besiedeln. Ihre Anspruchs~ losig keit in bezu gauf Nähr stoff e, ihr extre m skler omor pher Bau, das effektive Wach stum der Polst er und ihre Lang lebig keit schaffen dafür die Voraussetzung en. Mehr fach konn te beob achte t werden, daß Oxychloe andin a Quellen auf der Talseite umw allt und dami t aufst aut. Hierb ei könn en Torfmächtigkeiteil von mehr eren Mete rn errei cht werden. Ihr skler omor pher Bau, die Dicht~ wüch sigke it der Triebe und die sich daraus ergeb ende Härt e der Polst er macht sie auch beson ders resis tent gegen die mechanisc he Wirk ung von Wechselfrö~ sten. Über all dort, wo das Wach stum der Polst erpfl anzen nicht optim al ist, siedeln sich zwischen und in den Polst ern ande re Pflan zen an. Hier bei spielen Gräser, Cype racee n und Aster aceen von Arten zahl und Menge her die wichtigste Rolle. Die Konk urren z zwischen ihnen und den Polst erpfl anzen wird mit zune hmen der Bewe idung sinde nsitä t zugu nsten 'der wenig oder gar nicht verbissenen Polst erpfl anzen versc hobe n. Darü ber, welche Arte n der Polst erpfl anzen in den Moo ren vorherrschen, entsc heide n der Basen- bzw. Salzgehalt der Quel lwäss er und die klima tisch bedingt e Verd unstu ngsan passu ng des Wasserhau shaltes. Am stärk sten salzempfindlich sind die Disti chia- Arten , gefol gt von Oxyc hloe andina, Patosia clandestina und Trichophorum atacamensis. Entsp reche nd werd en die Dstichia-Arten und Oxyc hloe auch stärk er durch perio disch auftr etend e Troc kenja hre geschädigt. Zu den in Tab. 1 aufge führt en Stan dortf aktor en wurd en nebe n allgemeinen Beob achtu ngen im Gelä nde insbe sond ere chem ische Analysen von die Moore durch tränk ende n Wäss ern und Bode npro ben durch gefüh rt. 4.2.

Flora der andi nen Moo re Eine n Über blick über die Flora der hoch andin en Moo re Chile s zwischen Arica und Puer to Mon tt gibt Tab. 2. Aufg rund der im Meth oden teil angesprochenen Mängel kann er jedoc h noch nicht als volls tändi g angesehen werden. Als Ergä nzun g zu den eigenen Erhe bung en wurd en Arten listen von Gebieten einbe zoge n, die, da sie schon gründ lich bearb eitet waren, nicht wieder aufgesuc ht wurd en. Dies betri fft das Gebi et von Lagu na Gran de und Laguna Chic a (KALIN ARROYO et al. 1984; Tab. 2: Nr. 32) und den Parqu e Nacional Vice nte Phez Rosales (VILLAGRAN 1980; Tab. 2: Nr. 66 und 67). Die im Gelände aufge nomm enen Arten listen wurd en bewu ßt nicht aus Liter atura ngaben, z. B. Flore n und syste matis chen Mon ograp hien ergän zt, weil dort in der Regel keine Anga ben zu den ökolo gisch en Bedin gungen der Fund orte und der Meer eshöh e gema cht werd en und somi t nicht gesichert ist, ob sie wirklich in vergleichbaren Moo ren und Höhe nlage n gefun den werden. Für einen der Gebi ete wurd en die Arten listen mehr erer vergl eichbarer Moo re zusammengefaßt. Liegen für ein Gebi et Arten listen von Moo ren unter schie dlich er Meereshöhe vor, so stehe n links die jeweils am höch sten gelegenen. Arten listen von Moo ren, die keine Polst erpfl anzen mehr enthi elten , stehe n jeweils recht s und

Flora und ökologische Bedingungen hochandiner Moore Chiles

175

wurden durch andersartigen Druck (Höhenstufen DundEin Tab. 2) gekennzeichnet. Es wurde versucht, möglichst viele Arten in die von Norden nach Süden abgestuften Artengruppen aufzunehmen, um einen leicht lesbaren Überblick zu geben. Nicht oder mit großer Unsicherheit angesprochene Arten (Chara, Eleocharis, Scirpus s.l., Epilobium) und sehr selten gefundene Arten sind am Schluß .(s. 181) aufgelistet. Der Uberblick macht deutlich, daß es Artengruppen mit sehr weiten ökologischen Amplituden bzw. aus Teilbiotopen der Moore mit über weite Entfernungen sehr ähnlichen ökologischen Bedingungen gibt. Hierzu gehören in erster Linie Arten wie Hypsella reniformis, ]uncus stipulatus, Arenaria serpens, Gentiana prostrata, Lilaeopsis macloviana, Phylloscirpus acaulis, Colobanthus quitensis u. a. Weit verbreitet sind erklärlicherweise auch die an Kleingewässer gebundenen Arten Myriophyllum quitense, Potamogeton strictus und Ranunculus cymbalaria. Leider kamen Deyeuxia eminens und D. chrysostachya meist steril vor, so daß sie im Gelände nicht unterschieden werden konnten. Weite ökologisch-geographische Amplituden haben auch Arten, die als besonders typisch für hochandine Polstermoore angesehen werden dürfen: Oxychloe andina, Werneria pygmaea (bei guter Wasserversorgung ohne extremen Salzstreß), Deyeuxia velutina und Trichophorum atacamensis (salztolerant). Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt jedoch in Nord- und Zentralchile und sie erreichen nur teilweise den Paso del Pino Hachado auf 36 ° südl. Br. Nur bis auf die Breite von Santiago begleiten diese Moore auch Calandrinia cf. compacta (randlich), Nasturtium officinale (wassernah), Mimulus depressus (Quellbäche) und Astragalus bustillosii (randlich). Die hochandinen Moore Nordchiles beherbergen neben den Gruppen der weitverbreiteten Leitarten Oxychloe andina, Trichophorum atacamensis, Werneria pygmaea, Hypsella reniformis u. a. eine Reihe von Pflanzen, deren Verbreitungsschwerpunkt in den innertropischen Hochanden liegt. Hierzu gehört vor allem die polsterbildende Juncacee Distichia muscoides, begleitet von Plantaga tubulosa, Hypochoeris taraxacoides (= stenocephala), der Orchidee Aa nervosa, Luziliopsis argentina, Poa perligulata, einer nur steril angetroffenen Carex-Art (C. nebularum ?) sowie einer größeren Gruppe von WerneriaArten wie W heteroloba, W spathulata, W apiculata und W solivaefolia. Gelegentlich fand sich auch der Halbparasit Castilleja pumila. Im Übergangsbereich zu den umgebenden Hochgebirgssteppen wachsen Rasen von Phylloscirpus deserticola und Eudema friesii, sowie Herden der steifblättrigen Festuca deserticola. An und in Tümpeln und Sickerrinnen siedeln Dexeuxia chrysantha, Lachemilla diplophylla sowie Ranunculus uniflorus, Azolla filiculoides und Lemna minima. Als Besonderheit, mit insgesamt sehr begrenzter Verbreitung, konnte in 4750 m Höhe ein Polstermoor aus Distichia filamentosa aufgenommen werden. Von KALIN ARROYO et al. (1982) wurde diese Art für den nahegelegenen Cerro Guane Guane angegeben. Zwischen 18°30' und 30°00' südl. Br. haben sich auch in den Hochanden Salzseen gebildet, und mäßig sickernasse Quellfluren zeigen regelmäßig Salzkrusten oder Salzfilme auf der Oberfläche offenen Bodens und auch der Pflanzendecke. Daher findet sich in dieser Zone eine typische Salzpflanzengesell-

Tab. 2. Flora der Polsterpflanzenmoo re der Hocb ande n Chiles zwischen Arica und Puer to Mon tt.

Laufe nde Numm er Moor -Gebi et

Höhe nstufe Anzah l der Moore Arten zahl/ Moor gebie t

Hypo choer is tarax acoid esl Disti chia musc oides Poa perli gulat a PILGE R Wern eria apicu lata SCH. BIP. Azoll a filuc uloid es Carex aff. gayan a

21 22 23 2(

Ant Antofa gaata

l9 19

19 19

20 20

23 23 23 23

l1 13

31 54

59 59

3 13

4 31 31 l9

' '

B ?C

23 32

38 21

21 12

8 32

Zor

Ant

A ?A ?A ?C

1 32

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1 1 20 ~1--1---1--1__ 1 _____ ___ 1 __ 1 ____

Plant age cf. tubul osa Ranun culus cf.un iflor us Deyeu xia chrys antha

Eudem a cf. fries ii Lemna cf. minim a

Wern eria spath ulata Lache milla cf. pinna ta Wern eria heter oloba

18 11 15 21

_1__1____ __ 1 __ 1__~----~--11

--------~-:1

I 1

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I 26

Nastu rtium offic inale Mimu lus depre ssus Astra galus bust illos ii

18 l9

Iqu A.nt Antof

Iqu Iquiq

Ari Ari Iquiq

Loa Mrt L..,inzor Put SalarA tacq

l1 12

Bua Uj ima

Lache milla diplo phyll a Aa nervo sa Lucil iopsi s argen tina

Scirp us dese rtico la Trich opher um ataca roens is2 Calan drini a cf. comp acta

7 18 13 16

VBl Cango

24 31 31 30 28

Disti chia filaro entos a Luzul a vulca nica LIEBMANN Cast illeja pumi la Wern eria soliv aefo lia

Antho bryum triand rum Disti chlis humi lis Bacc haris acau lis Salic ornia pulvi nata R.E.F RIES Festu ca dese rtico la

Gua Sur Colch

18 18 18 18 18

·I I

I I

Wern eria pygma ea Trich ophor un spec. Oxych loe andin a

Deyeu xia velut ina Hyps ella renif ormi s Juncu s stipu latus s.l. Genti ana pros trata

Lilae opsis maclo viana 3 Colob anthu s quite nsis Phyll oscir puo acaul is4

Potam ogeto n stric tus Trigl ochin striat um

Arica

Breit engra d: Grad Minu te Meere shöhe , maxim ale

Myrio phyllu m quite nse Polyp ogen inter ruptu s Aren aria serpe ns Deyeu xia emin ens/c hryso stach

Parina cota

Regio n/Pro vinz

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28 : • 27:. 23:.

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15 41 11 I

391.

I 22 I •

20 I. I

--------------J---1

Tab. 2. Flora of the cushion-mires in the High Andes of Chile between Arica and Puerto Montt. 35

33 H

El Pat6n

LgG Sancar Pqu Bua Blind

Ant

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Bua Klqul

2 5

0 ?C

29 29

27 27 27

13 10

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55 56 57 58

46 47

Rio Rurta RioMol

Plo Kap

Santiaga

Santlag

29 29

30 30 30 30

30 30 30

30 30

33 33 33 33 33

52 53

24 23 23 22

35 34 34

44 44

18 18 18 18 18

3332

332

2053

585 0

29 20

21 38 53 25

PinoRach Biobio

Talca

Antill

Nalleco

36 36 36 36

37 37

38 38 38

«0 40

23 23

38 38 24

46 45

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1 59

952

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103

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1 40

61 62 63

59 60

Lag. Kaul•

24 19

Farellonea

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39 40 41 42

37 38

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50 30

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27 72 59 36

71 54

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211 74

51 33

37 67

20 17 13

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22 1

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22 20

Tab. 2. (Forts.) Lauf ende Numm er Ranun culus cymb alaria Pucc inell ia oreos igena Catab rosa werde rmann ia Carex marit ima var. miser a Ranun culus cymb ylaria f. exili

1 19

11 12

14 15

18 19

Bleoc haris cf. albib racte ata Juncu s arcti cus s.l. WILLD . Herde uro cf. pubif lorum

Ceras tium mont ioide s Azor ella trifo liola ta Acaen a mage llanic a Erige ron cf. lepto petal us

15 12 10 10

Trifo lium polym orphu m carex valli s-pul chrae Draba pusil la Plant age barba ta

Patos ia cland estin a Koel eria cf. vuril oche nsiss Tarax acum offic inale Festu ca mage llanic a Ceras tium arven se Anag allis alter nifol ia

17 17

Veron ica anag allis- aqua tica Hypo choer is acau lis Mimu lus cf. glabr atus

11 10

Epilo bium ciliat um Mimu lus luteu s Epilo bium barba yanum Epilo bium nival e Apium panul Plant age unigl umis

Calce olari a biflo ra Ranun culus pedu ncula ris Disca ria nana

Carex maclo viana Trifo lium repen s Poa cf. prate nsis Carex fuscu la Carex atrop icta Rumex mage llanic us Epilo bium glauc um Carda mine tenu irost ris H. et A. Poa cf. secun da Agro stis brevi culm is Anten naria chile nsis 10

s.l.)

21 22 23 24

Carex pleio neura WHEELER Calth a sagit tata Phleu m alpinu m

Muhl enher gia aspe rifol ia Disti chlis cf. spica ta carex gayan a

Agro stis cf. glabr a Rumex aceto sella

Festu ca werde rmann ii

Luzul a chile nsis Carex antuc ensis C= nigra Vicia cf. mage llanic a Calan drini a cf. affin is

LÂˇ __ Âˇ_ _: _ _: _ _:_

Tab. 2. (cont.) 5

29 30 31

33 3(

37 38

39 40 41 (2

55 56 57 58

66 67

64 65

61 62 63

59 60

---------- --- -·--- ----- __·_____·__·j

·I· 1:.

48 (9 50 51 52

46 47

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1 1

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--·-------.,-----------,- ------------------'

Tab. 2. (Forts.) Laufende Nwnmer

39 40

43 44 45

46 47

48 49 50 51 52

55 56 57 58

Gunnera magellani ca Aster vahlii

Euphrasia subexerta Pernettya pumila

Ernpetrum ruhrum Gentianel la magellani ca

Agrostis meyenii Chiliotric hum rosmarini f. Gaultheri a caespitos a Escalloni a virgata

59 60 1

Rhytidiosp erma glabra carex decidua Agrostis imberbis Schoenus andinus Nothofagu s antarctic a Calceolar ia aff. biflora Isolapis inundata

1 1

Boopis graminea Aster peteroanu s Rubus geoides Senecio trifurcatu s Oreobolus obtusanqu lus Caltha appendicu lata Lycopodium magellanic um Ourisia alpina Perezia pedicular ifolia Chusquea spec. Marsipposp ermum philippii Perezia fonckii

Primula magellani ca Huanaca burkartii Gaultheri a antarctic a Acaena antarctic a Baccharis magellani ca Carex caduca Hypochoer is palustris Hieracium antarcticu m Trisetum cumingii Luzilia araucana Tribeles australis

Valeriana fonckii Adesmia retusa Huanaca boelckei Pinguicul a antarctic a Marsipposp ermum reichii carpha alpina Nanodea muscosa Tetroncium magellanic um Myrteola nummulari a

Hypochoer is tenerifol ia Acaena ovalifoli a Senecio parodii

1 1

Sisyrinchi um patagonicu m Carex magellani ca Bpilobium australe

Festuca cf. monticola Poa hachadoen sis

1 1

64 65 1

Valeriana macrorhiz a Alopecuru s magellani cus

Cortaderi a pilosa carex banksii

Senecio f istulosus Brigeron myosotis Cardamine cf. integrifo lia

Chlorea spec. Poa andina Azorella lycopodio ides

61 62 63

Tab. 2. (cont.) .

10 10

n.J.äuterunqen:

1 = Art vorhanden,

~ich@U:

= obere,

Höhenstufen: A

• = Art fehlt

= mittlere,

= untere

= hochmontane

andine Polstermoorstufe; D = subandine, B

Moorstufe ohne Polsterpflanzen. Die Angaben in den Stufen D und B sind zart ausgedruckt.

Artnamen: Die Autoren der nicht besonders gekennzeichneten Arten entsprechen MARTICORBNA y QUBZADA, 1985. 1: Hypochoeris taraxacoides (WALP.) B. et H., Trichopherum atacamensis (PHil.)GOBTGHBBBUR ined. 3: Lilaeopsis macloviana (GAND.) A. W. HILL., 4: Phylloscirpus acaulis (PHIL.)GOBTG.et SIMPS., 5: Koeleria vurilochensis CALDBRON.

weitere Arten in Moor-Nr.: chara

spec.:9,10,12,13,14,17,21,25,27,30,34,35,43,53,54;

8,9,10,16,19,20,24,25,26,31; 26,30,31,32,38,53,54,67;

Schoenoplectus

Gentianella

gilliesii:

cf.

4,5,10,11;

Erigeron

andicola:

32,56,57;

cf.

48,52,56; 16,20;

Trisetum preslei:

56,

65;

Carex

Mimulus

laceratus

Geranium

sessiliflorum:

Senecio serratifolius: 32,52;

Poa aff.

(PHIL.)

60,62;

32,47;

16;

(L.)

Triglochin

PBNNBL:

45,46, 4 7, 54;

9,10,32;

Astragalus cf.

Quinchamalium

Ranunculus chilense

Trisetum splendidulum:

Poa

annua:

39,40,51,52; trichophyllus

curvicaulis:

27,28;

45,53; Hydrocotyle spec.:

spec.:

Sch.:

palustre:

35,41,42,47,53; Montia

Calandrinia spec.:

41,52;

ined.:

Bpilobium spec.:

56,57,59;

andina:

GOBTG.

acicularis

17,32,37,47,55,56,57;

Festuca hypsophila:

47,54; Festuca kurtziana:

kurtziana:

gibba:

PALLA:

cf.

13,14,16,19,25,26,30,31;

5,6,7,11,14,16;

(VAHL)

1,2,4,5;

nudicaulis: 56,57 ;Acaena macrocephala: Utricularia

Bleocharis

atacamensis:

algens:

pungens

45, 46; Phylloscirpus macrolepis 46,60; Medicago lupulina:

cf.

32, 41,43, 44;

Carex spec.:

Werneria denticulata: 1

Senecio

41,42,44,49,54; CHAIX:

Bleocharis

41,45,46;

s.l.:

64,65,66;

Sisyrichium junceum:

42,45;

Mimulus acaulis:

46,47; Bquisetum bogotense:

53,54; Deschampsia caespitosa s.l.:

54,56;

Lagenophora

56, 59; Poa cf. tristagmatica: 56, 61; Poa pogonantha (FRANCH.) PARODI:

Gamochaeta

Bleocharis

polybotrya:

cf.

pachycarpa:

64,65;

Perezia

47,67;

Buphrasia

cf.

coerulescens chrysantha:

WBDD.:

57,59;

6,20; Nertera

granadensis: 64, 67; Callitriche spec. : 3; Nothotriebe cf. longirostris: 6; Junellia pygmaea: 6; Poa spec. : 7 Agrostis

spec. :

denticulatum:

10;

16;

Carex cf.

Bpilobium

macrorrhiza:

fragile:

16;

13;

Distichlis

Astragalus

scoparia

micranthellus:

13; 20;

Cardamine Notetriehe

spec. :

16;

rugosa:

Bpilobium

20;

Festuca

nardifolia: 25; Festuca spec.: 26; Cardamine glacialis: 32; Werneria pinnatifida; Cotula scariosa: 45; Carex 1

microglochin:

45;

peduncularie: Poa

48;

Gamochaeta

54;

peteroanus:

pungionifolia 56;

diemii:

Koeleria fuegiana:

56;

46;

SPBG.:

54;

antarctica:

procumbens:

60;

58;

Calceolaria

56;

spec. :

cf.

Bpilobium

48;

erytrostachya:

patagonicus: Senecio

57;

59;

54;

Leuceria

diemii

(BARN.)

Perezia capito:

Chlorea CABR.:

denticulatum:

Luzula correa:

56; Weberbauara colchaquensis

Osmorhiza glabrata: 61;

47;

Trichopherum spec.:

Deyeuxia

Erigeron cana:

Pinguicula

48;

Gamochaeta neuquenensis:

Deschampsia

atropurpurea:

spec. :

Limosella australis:

spec.: 61;

Perezia

4 7;

Crassula

Gentianella ottonis:

candidissima: AL-SHEHBAZ:

57;

60;

51;

SC;

55;

Senecio

Chevrieulia

Calceolaria corymbosa:

Stellaria delicata

debilis: VUIL. :64;

60;

57;

Sagina

Deschampsia

64; Hierochloe redolens: 64; Sisyrinchium pearcei: 65. Außerdem einige weitere nicht bestimmte

sterile Arten.

Moorgebiete: Nr.l:

Gebirgsstock nördlich von Parinacota;

Nr.2:

Vega Caquena nördlich von Parinacota;

Nr.3:

Parinacota;

Nr,4: Laguna Chungara, Nr.5: Moore zwischen Parinacota und Putre; Nr.6: Moore bei Guallatiri; Nr.7: Salar de Surire;

Nr.S:

Huinchuta;

Cancosa, Collacagua; Salar de Michincha; Inacaliri; Nr.19: Calientes; Nr.27:

Nr.24:

Quebrada

Salitral;

Nr.30:

Nr.9:

Nr.12: Nr.16:

Rio Arabilla,

Rio Ocacucho;

Tumbre; Q.

Nr.25: Redonda Pat6n;

Nr.20:

Nr.31:

la Zorra;

Harte); Q.

Nr.17:

Rio Putana;

Quebrada de (Mina

Colchane;

Laguna Huasco,

Quellzufluß des Rio Loa;

Quebrada de Linzor; Cienaga

Isluga,

Nr.l3:

Nr.28:

Hielo;

Villa Blanca;

Salar de San Martin,

Nr.21: Nr.26: Laguna

Nr.32:

Nr.lO:

Salar de Coposa; Aguas Amargas;

Nr.ll:

Nr.14:

Laguna

Negro

Francisco;

Grande,

Chichua,

Salar de Ascotan;

Nr.22

Laguna

Nr.18:

+ 23: Salar de Aguas

Salar de Aguas Calientes del

Qu.

Collaguasi; Nr.lS:

(Mina de

Nr.29: Chica

Borax);

Quebrada

(KALIN

ARROYO,

MARTICORENA, VILLAGRAN, 19 84) ; Nr. 3 3 : Rio Sancarr6n, Vega La Colgada; Nr. 3 4: Rio Sancarron, Rio del Medio; Nr, 3 5: Vega Piuquenes; Nr.36: Quebrada de Huanta; Nr.37 + 38: Mina El Indio; Nr.39 - 42: Rio Claro; Nr.43 45 ' Rio Hurtado; Nr.46 - 47: Rio Molles; Nr.48 - 50: Farellones, La Parva; Nr.Sl + 52: Farellones, Valle Nevado; Nr.53: Banes del Plomo; Nr.S4: Caj6n del Maipo; Nr.SS - 58: Laguna del Maule, Paso Pehuenche; Nr.59: Östlich des Volcan Antuco, Las Lengas, Corralitos; Nr.61 + 62: Paso del Pino Hachado, Nr.63: Fundo Rabue; Nr. 64 • Paso del Mirader (Puyehue); Nr.65: Antillanca; Nr.66 + 67: Parque Nacional Vicente Perez Resales (VILLAGRAN, 1980). ,

182

B. Ruthsatz

schaf tder ariden Anden aus Antho brym triand rum, Salico rnia pulvinata, Distichlis humil is und Baccharis acaulis sowie Polste rmoor -Ausb ildung en mit salzto lerant en Arten wie Puccinellia oreosigena, Catab rosa werdermannia (sickernasse Flächen), Carex mariti ma var. misera (= incurv a var. misera), stellenweise randli eh beglei tet von Festuca werde rmann ii-Hor sten 29 und 30), M uhlenbergia asperifolia, Distichlis spicata oder D. scoparia. Die Moor e Zentra lchile s und des "Klein en Süden s" sind in der Regel artenreiche r als die des "Groß en Norde ns". Südlich der Ataca ma-Re gion tritt in Chile eine weitere Polste rpflan ze in den andin en Moor en auf, nämlich Patosia clandestina. Ähnli che Verbr eitung sampl ituden wie sie zeigen Plantaga barbata, Koeleria cf. vurilochensis (randlich), Festuca cf. magel lanica, Anagallis alternifolia, Hypochoeris acaulis, Ceras tium arvense sowie evtl. Eleocharis albibracteata, Horde um pubifl orum und einige Epilo bium- Arten . Von Carex gayana wurde n im Norde n keine fertile n f:~emp lare gefunden, allerdings hatten die sterile n Roset ten dort sehr wohl Ahnli chkeit mit ihr, könnt en jedoc h auch zu einer ander en Art (z. B. C. nebula rum) gehören. Juncus arcticus s.l. geht sicher weite r nach Norde n, bleibt aber dort wahrscheinlich auf tiefer gelegene Talau en unterh alb der Polste rmoor stufe beschränkt. Zwisc hen dem Gebie t um Lagun a Grand e (Nr. 32) und den Anden bei Santiaga wird Patosia gelegentlich noch von folgen den Arten begleitet: Azorella trifoliolata, Trifol ium polym orphu m (Neop hyt), Ceras tium montioides (Quellen), Acaen a magellanica (randlich), Erigeron cf.leptopetal us und Carex vallispulchrae. Die meist en der anschließend aufge führte n Arten dürfte n 30° Br. in Chile nach Norde n nicht übersc hreite n. Eine größe re Grupp e erreic ht jedoch noch die Moor e in den Täler n östlic h von La Serena und Ovalle: Caltha sagittata (sickernasse Flächen), Calceolaria bijlora (randlich), Discaria nana (randlieh), Poa cf. pratensis, Carex atropicta, Trifol ium repens (Neop hyt), Phleum alpinu m, Ranun culus peduncularis (bach beglei tend), Carex macloviana, Carex fuscula u. a. Auf den Randb ereich der Moor e in den Täler n des Rio Claro und Rio Hurta do besch ränkt wurde n Plantaga uniglu mis und Carex pleioneura gefunden. Die beiden folgenden Grupp en entha lten Arten , die wahrs cheinlich nicht oder nur verein zelt in Moor en der Ande n nördli ch von Santia ga siedeln. Allerdings ist die Bestim mung und Gelän deans prach e einige r dieser Arten unsicher. Hervo rgeho ben werde n muß insbes onder e Carex nigra in einer sehr klein.wüchsigen Form , die, von Norde n komm end, erstm als im Bereich des "Valle Nevad o"-Sk igebie tes oberh alb von Farellones gefun den wurde , wo sie rasig sickernasse Flächen deckt. Nach WHEELER (schriftl. Mitt.) kann sie auch als C. antucensis von C. nigra abget rennt werde n. Als Begle itarten treten noch Luzul a chilensis, Vicia magellanica und die großb lütige Callandrinia cf. affinis entlan g der Moor rände r hinzu . Nach Süden fortsc hreite nd tauch en in den unters uchte n Moor komp lexen eine Fülle neuer Arten auf. Die klare Abstu fung in Arten grupp en komm t teilweise dadur ch zustan de, daß zwischen den Moor gebie ten weite Bearbeitungslücken bleibe n mußte n. Einige der Arten sind auch aus jeweils einem oder zwei Unter suchu ngsge bieten weite r nördli ch bekan nt (MAR TICORENA, schriftl.

Flc

ty)

m• u. an glt trt

ol: an

fo. la·. fo

V re te

6: w

eJ SC

Flora und ökologische Bedingungen hochandiner Moore Chiles

183

Dennoch dürfte ihr Verbreitungsschwerpunkt überwiegend dort Mitt. zu suchen sein, wo sie von mir gefunden wurden bzw. weiter südlich. Pflanzenarten, die, vonNorden kommend, erstmals am Paso PehuVon im Umfeld der Laguna del Maule von mir beobachtet wurden, sind enche folgende für hochgelegene Andenmoore im Bereich des "Kleinen Südens" sehr typisch: Gunnera magellanica, Aster vahlii, Euphrasia subexerta, Gentianella magellanica, Poa andina (Quellbereich), Sisyrinchium patagonicum, Carex magellanica, Valeriana macrorhiza, Alopecurus magellanicus, Poa hachadoensis u.a. Am Rande werden diese Moore von zwergigen Polsterpflanzen, dem Boden anliegenden Spaliersträuchern, Zwergsträuchern und niedrigen Gehölzen begleitet: Azorella lycopodioides, Gaultheria caespitosa, Pernettya pumila, Empetrum rubrum, Chiliotrichum rosmarinifolium und Escallonia virgata. Etwas oberhalb des Paso Pehuenche lag der südlichste Fundpunkt von Oxychloe cf. andina (evtl. 0. bisexualis). In den Moorgebieten östlich des Vulkans Antuco (38°23' südl. Br.) erscheinen weitere, überwiegend in Südchile und Patagonien verbreitete Arten in den Mooren, z. B. Schoenus andinus, Oreobolus obtusangulus, Hypochoeris tenerifolia, Senecio parodii, Senecio trifurcatus, Caltha appendiculata, Perezia pedicularifolia, M arsippospermum philippi (= M. grandiforum ssp. philippi), Perezia fonckii, Primula magellanica u. a. Diese Moore wurden randlieh von niedrigwüchsigen Südhuchen-Krüppelwäldern aus N othofagus antarctica und N. pumilio begleitet, lagen also hier im oberen Waldgrenze und nicht in der andinen Stufe. Eigentlich andiBereich ne Moore konnten hier wegen ihrer Abgelegenheit und Unzugänglichkeit aus Zeitmangel nicht aufgesucht werden. Am Paso del Pino Hachado wurde das südlichste Vorkommen der Polster-Juncacee Patosia clandestina registriert. Am Paso del Mirador (40°46' südl. Br.) östlich des Vulkans Puyehue und im Vulkangebiet des Antillanca waren keine den nördlichen hochandinen Mooren ähnliche Gesellschaften mehr ausgebildet. Die zusammengestellten Artenlisten stammen von quellig-sickernassen (N r. 66) bzw. eher staunassen (N r. 67) meist nur wenige qm großen Flächen. Ihnen fehlen daher auch die meisten angeführten Moorpflanzen, und sie werden fast ausschließlich weiter von südlich verbreiteten Elementen beherrscht. Neu hinzu kamen Arten wie Gaultheria antarctica, Acaena antarctica, Carex caduca, Tribeles australis, Huanaca boelckii u. a. Die von VILLAGRAN (1980) zusammengestellten Aufnahmen vergleichbarer Standorte am Fuß des Tronador zeigen ähnliche Artenkombinationen und einige weitere Florenelemente der magellanischen Moore wie N anodea muscosa und M yrteola nummularia.

4.3.

Chemische Zusammensetzung der Moorwässer

I;?ie Analysen der Quell-, Tümpel- und Bachwässer geben einen allgemeinen Uberblick über die Basenversorgung bzw. die Salzbelastung der Moore. Zur Beurteilung der Stickstoff- und Phosphorernährung der Moorpflanzen können sie dagegen nur Hinweise bringen.

184 B. Ruthsatz

In Fig. 5 bis 7 sind die Erg ebn isse alle r Wa sser ana lyse n zus amm eng este llt und mit den glei che n Nu mm ern bes chr ifte t wie in Tab . 2. Da dor t jedo ch die Flo ra meh rere r ähn lich er Mo ore zus amm eng efaß t wur de und auc h keine Unters chie de zwi sch en Que llflu ren , Bach-, Tüm pel - und eige ntli che r Moorvegetati on gem ach t wur de, kön nen die gem esse nen We rte nur dies en Mo ork omplex en und nic ht einz elne n Ges ells cha ften zug eor dne t wer den . Nu r so war abe r ein gro ßrä umi ger Übe rbli ck mög lich . Anh and des pH -W erte s und der elek tris che n Lei tfäh igk eit der analysierten Wä sser (Fig. 5) lass en sich trot z der auff ällig en, auc h lok alen Unt ersc hied e eini ge allg eme ine Ten den zen erk enn en. Im sub arid en bis arid en Nor den und Zen trum der chil enis che n And en lieg en die pH- We rte mei st um 7,5, zum Teil sog ar übe r 8. Ver einz elt ist dies auc h im Süd en der Fall , jedo ch tret en hier vermeh rt We rte um pH 7 und pH 6 auf. Ver allg eme iner bare Unt ersc hied e zwisch en Que ll-, Bac h- und Tüm pelw ässe rn lass en sich nic ht able iten . Die elek tris che n Lei tfäh igk eite n sch wan ken zwi sch en ca. 30 und meh rere n 1000 J.LS. Die höc hste n We rte stam men , wie zu erw arte n, aus Que llen und Bäche n an Salz seen (Sal ar de Hua sco , Cop osa , San Ma rtin , Agu as Cal ient es u. a.) und ken nze ichn en die Sta ndo rte von Salz pfla nze nge sell sch afte n (Nr . 9, 10, 13, 23). Die Mo ore der Vega Agu as Am arg as (Nr . 21) und der Cie nag a Red ond a (Nr . 27) lieg en wah rsch einl ich übe r, die am Sala r de Agu as Cal ient es (Nr . 26) unt erh alb der Ver bre itun gsg ren ze dies er Ges ells cha ften . Süd lich von Cop iap6 wur den Lei tfäh igk eite n von übe r 100 0 J.LS in der Reg el nic ht meh r gemessen. Me ist lage n die We rte hier sog aru nte r 500 bzw . unt er 100 p,S. Die Que llen und Bäc he im Geb iet des Rio Ma ipo bild en weg en der dor tige n Gip slag erst ätte n eine Aus nah me. hier find et man stel lenw eise fläc hen haft e Gip s-Si nter abla gerun gen . Die pH- We rte der Mo orw ässe r und noc h deu tlic her ihre elek tris che n Leitfähi gke iten spie geln neb en dem Ari ditä ts- bzw . Hum idit ätsg rad des herrsch end en Klim as insb eso nde re die Unt ersc hied e zwi sch en den geo logi sche n Sub stra ten der Mo ore inzu gsg ebie te wider. in der Reg el find en sich niedrige Lei tfäh igk eite n in Geb irgs züg en aus Rhy olit en, Gra nite n und Gne isen , hoh e We rte dag ege n in Geb iete n mit vor Distichia- Vor kom men sind an Mo orewie gen d and esit isch en Vul kan ges tein en. mit übe rwi ege nd geri nge n Lei tfäh ten und dam it Salz geh alte n geb igke iund en. Die che mis che Zus amm ens etzu ng der Wä sser (Fig. 6 und 7) mac ht wei tere Unt ersc hied e in der Bas env erso rgu ng der Mo ore deu tlic h. Die hoh en Leitfähig keit en der Wä sser aus den And en des "Gr oße n" und "Kl eine n Nor den s" wer den übe rwi ege nd von den NaC l-, in ger ing erem Ma ße auc h von den CaS04 - ode r Mg S0 4-Ge halt en bes tim mt. In Far ello nes (Nr . 48 bis 52) und weiter süd lich sind die Salz geh alte der Wä sser mit Aus nah me des Caj 6n del Maipo und eine m Mo org ebie t am Ost zuf luß zur Lag una del Mau le (Nr . 58) äußer st geri ng. Von eini gen Salz geb iete n des Nor den s abg eseh en, sind die Kal ium -Ko nze ntrat ion en übe rall seh r gering. Dah er kön nte auc h in den chil enis che n And en K sowie im Süd en Mg eine n Ma nge lfak tor für die Näh rsto ffve rsor gun g der Mo orpfla nze n dars tell en. Ers chw eren d für die Auf nah me von K kom mt im Nor den die Kon kur ren z mit den im Übe rflu ß vor han den en Na- und CaIon en hinz u.

Flora 1

Fig. 5. (B), m< Moo re Fig. S. mire m the dia

Flora und ökologische Bedingungen hochandiner Moore Chiles

Leitfähigkeit in

185

Arica bis Copiap6

~8·1000

Wasserproben Leitf.

5 4

pH-Wert 8

3 4 2

I·

....

C03KEO:l3CB E3E3BBB:138Q3TB cnxl3TTBTBCQJ3TO:S ca3TTTGT. GTTBBB

1222456677 899111111111 112222222222222222 22222222 222333 001113446 790111122334555666 77777788 999001

Arica

lquique

Leitfähigkeit in

Antofagasta

Copiap6

La Serena bis Osorno

~8·1000

Wasserproben 5

pH 10

Leitf. 8

pH-Wer

......

i······

4 ..

.....

CBBOOTITTB Cl3B:EB C03Bl3

c:o:::a:a::a

...

o:xnm QTBB

Q 00

3333333333 333333 444444 55445555 55555555 5555555 5556 6 66 5555555556 777877 666677 00991222 34444444 6666778 9990 1 44

PiuquenesH Indio Mbl les Farel Ion P Maipo Maule L Antu L Pu

Fig. 5. Elektrische Leitfähigkeit und pH-Wert der Wasserproben aus Quellen (Q), Bächen (B), mooreigenen Gerinnen (G), Tümpeln (T) und Tümpelquellen (T) der untersuchten ~oore. Die Zahlen unter der Graphik entsprechen den Moorgebieten auf Tab. 2. F1~. 5. Electrical conductivity and pH-value of the water samples from wells (Q), brooks (B), m1re own rivulets (G), ponds (T) and pond wells (T) of the treated mires. The figures below the diagram correspond with the numbers of Tab. 2.

B. Ruthsatz

Aric a bis Cop iap6

cmKsa::eca

BBBBBCBBQGTB 3TTB TBCO :l3To :a <n3T TTGT 1222 4566 77 8991 1111 1111 G:XQ BB 1122 2222 2222 2222 22 2222 2222 . GTTB 2223 33 0011 1344 6 7901 1112 2334 5556 66 7777 7788 9990 01 Aric a lquiq ue Anto faga

sta

mval/1

Copi ap6

La Sere na bis Oso rno Wasserproben

50 -K

-Na

-Ca

40 30 20 10 0 CSBBQTTTTB OOB:l3B Q:l3B :l3 o::m::l303 ~ 3333 3333

33 3333 33 4444 44 5544 5555 5555 5555 a::t:t:rm QTBB Q 00 5555 555 5556 6 66 5555 5555 56 7778 77 6666 77 0099 3444 4444 6666 778 9990 1 44 PiuquenesH Indio Mbl Ies Fare 1222 l Ion

P Maipo Maule L Antu L Pu

Fig. 6. Kationengehalte der Wasserproben aus Quellen (Q), Bächen (B), mooreigenen Gerinnen (G), Tümp eln (T) und Tümp elque llen (T) der unter sucht en Moore. Die Zahlen unter der Grap hik entsprechen den Moor gebie ten auf Tab. 2. Fig. 6. Catio n conte nts of the water samples from wells (Q), brook s (B), mire own rivulets (G), pond s (T) and pond wells (T) of the treate d mires. The figures below the diagram correspond with the numbers of Tab. 2.

187

Flora und ökologische Bedingungen hochandiner Moore Chiles

Arica bis Copiap6

mval/1 60 50 -P04

-N03

40 30

-II········································································································································! II·················································································

-II······································································································································ 111··············=················· I

111····················································································

o::B<B<Xl303

BBBBBOOBQGTB OCO::STTBTSO:X:STQCS cn3TTTGT . GTTBBB

1222456677 899111111111 112222222222222222 22222222 222333 001113446 790111122334555666 77777788 999001

Arica

lquique

Antofagasta

Copiap6

La Serena bis Osorno

mval/1 60

........................................ Wasserproben

S04

P04

N03

40 30 20 10 0 CEBOOTTTTB Cl3B:l3B

o:EB:l3 o:;o:Q3CB o.::o:n:o3 co::a:n:.:l QTBB Q 00

3333333333 333333 444444 55445555 55555555 5555555 5556 6 66 5555555556 777877 666677 00991222 34444444 6666778 9:90 1 44

PiuquenesH Indio Mbl les Farel Ion P Maipo Maule L Antu L Pu

Fig. 7. Anionengehalte der Wasserproben aus Quellen (Q), Bächen (B), mooreigenen Gerinnen (G), Tümpeln (T) und Tümpelquellen (T) der untersuchten Moore. Die Zahlen unter d~r Graphik entsprechen den Moorgebieten auf Tab. 2. F1g. 7. Anion contents of the water samples from wells (Q), brooks (B), mire own rivulets (G), ponds and pond wells (T) of the treated mires. The figures below the diagram correspond numbers of Tab. 2.

13 Phytocoenologia 23

188

B. Ruthsatz

Nach einer mehrw öchig en Trans portze it war es nicht sinnvo ll, in den Wässern Carbo nate zu bestim mten. Dadu rch ersche int die Ionen bilanz zwischen Katio nen und Anion en in einige n Fällen unaus geglic hen. Als toxisc he Elemente könnt en in einigen Moor en auch Bor und Arsen eine Rolle spielen. Diese Eleme nte wurde n in den Wässe rn aus techni schen Gründ en bisher nicht bestimm t. Aus den Nitrat gehal ten der Wässe r läßt sich erken nen, daß zumin dest im Norde n (Fig. 7) die Sticks toffer nähru ng der Pflanz en in vielen Moor en relativ gut sein muß. Die Bestim mung des löslich en Phosp hats (nach dem Abfiltern durch Memb ranfilt er!) ergab erwar tungsg emäß nur Werte unter 1 mval pro Liter. Denn och könnt e dort, wo die Nitrat werte in Bäche n und Tümp eln hoch sind, auch die P-Ver sorgu ng der Moor e überd urchs chnitt lich sein. Beide Ionen werde n wahrs cheinl ich vor allem durch den Kot von Vögel n, Nage- und Weide tieren angere ichert . Manc he Moor gebie te-ins beson dere solche mit vielen Wass erfläc hen-w aren stellen weise übers ät von Kot, so daß mit einer biologisc hen Nährs toffko nzent rierun g in den Moor en gerech net werde n kann, die auch die umge bende n Trock enhän ge mit einbez ieht - ähnlic h den "Lägerfluren " unsere r Alpen . Die bekan nten Salpe terlag erstät ten in Nordc hile liegen im westli chen Vorla nd der Ande n. Denn och könne n auch geoge n höhere Nitrat gehal te nicht ausge schlos sen werde n. In der Regel entha lten Quellen jedoc h eher geringe Nitrat meng en.

4.4.

Basen sättig ung der Moor böden Von den an den Boden probe n unters uchte n Meßg rößen eignen sich nur der pH-W ert und die relativ e Basen sättig ung für einen solch weitg espan nten Vergleich mit der Flora der Moor e. Alle ander en Daten könne n nur sinnvo ll mit den unmit telbar darau f wachs enden Pflanz enges ellsch aften interp retier t werden. Die in Fig. 8 bis 10 darge stellte n Ergeb nisse bezieh en sich auf den humosen Oberb oden (Ct = bzw. > 10 %) aus 0-15 cm Tiefe. Die Numm ern unter den Säulen entspr echen wiede rum denen der Tab. 2, wobei die einzel nen Datensät ze mit gleich en Numm ern aus versch iedene n Teilbe reiche n der floristisch zusam menge faßten Moor komp lexe stamm en. Da aus den Ande n östlich von La Seren a und Ovall e beson ders viele Boden probe n vorlag en, wurde der N-S-G radien t der Unter suchu ngen diesm al in 3 Absch nitte gegliedert: Arica bis Copia p6 (Fig. 8), LaSer enabi s Ovalle (Fig. 9) und Santia ga bis Osorno (Fig. 10). Ähnli ch den Werte n der elektr ischen Leitfä higke it der Moor wässe r spiegeln die pH-W erte (Aufs chläm mung in Wasser) der Moor böden den Klimagradiente n von semia rid-ar id-sem iarid- subhu mid-h umid der Hocb anden zwischen Arica und Osorn o wider, wobei geolog ische Unter schied e die Beziehung teilweise überd ecken . Währ end im am stärks ten ariden Absch nitt zwischen Iquiqu e und Copia p6 die pH-W erte der Oberb öden häufig pH 8 erreichen, wird im Einzu gsbere ich des Rio Turbi o (Nr. 35 bis 38) pH 7, in den südlichen Nachb artäle rn und im Gebie t von Farell ones (Santi ago) pH 6 sowie im Quell bereic h des Rio Maule und weite r nach Süden pH 5 selten übersc hritten . Hier sinkt der pH-W ert sogar gelege ntlich auf pH 4 ab. Eine Ausna hme

189

ökologische Bedingungen hochandiner Moore Chiles

Arica bis Copiap6

Bodentiefe: 0-1Scm

pH(H20) 10

Fr=

IIA1"",""",""""

I II

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2 4 6 r i

8 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 3 6 I q u i q u e

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1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 7 9 0 1 3 3 3 4 4 5 5 A n t o f a g a s t a

% AKeff (NH4Cl) Tiefe: 0-15 cm

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I, I I

2 2 3 3 3 7 8 0 0 1 C o p i a

Arica bis Copiap6

80 60

40 20 0

2 4 6 Ar

8 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 3 6 I q u i q u e

1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 7 9 0 1 3 3 3 4 4 5 5 An t o f a g a s t a

2 2 3 3 3 7 8 0 0 1

Co p

i a

Fig. 8. pH-Werte und prozentuale Kationenanteile an der effektiven Austauschkapazität (NH4Cl-Extrakt) von Proben aus dem Oberboden der untersuchten Moore der Hochand~n zwischen Arica und Copiap6. F1g. 8. pH-values and percentage of cations of the effective CEC (NH 4Cl-extract) of soil sa~ples from the upper soil horizon of the treated mire areas on the Chile an An des between Anca and Copiap6. The figures below the diagram correspond with the numbers in Tab. 2.

190

B. Ruthsatz

La Serena bis Ovalle

pH(H20) Bodentiefe: 0-15cm

F F

....

......

FF F

I······

F F

I······

I····

.......

I··

1 ....

1 T

3 3333333 3333 333333 44444 444444 444444444 3 5555555 6666 777778 01112 333345 666666666 C Piuquen Huan Indio RClar RHurta Rfo Molle % AKeff (NH4Cl) Tiefe: 0-15cm

La Serena bis Ovalle

140~----------------------------------------------------~

120

-K

100

-Na

1><<>1 Ga

ml!i Mn

-H

-Mg

40 20 0

3 3333333 3333 333333 44444 444444 4444444444 3 5555555 6666 777778 01112 333345 6666666666 C Piuquen Huan Indio RClar RHurta Rfo Molles Fig. 9. pH-Werte und prozentuale Kationenanteile an der effektiven Austauschkapazität (NH 4Cl-Extrakt) von Proben aus dem Oberboden der untersuchten Moore der Hochanden von La Serena bis Ovalle. soil Fig. 9. pH-values and percentage of cations of the effective CEC (NH 4Cl-extract) samples from the upper soil horizon of the treated mire areas on the Chilean Andes between La Serena and Ovalle. The figures below the diagram correspond with the numbers in Tab.2.

.,._

191

Flora und ökologische Bedingungen hochandiner Moore Chiles

pH(H20)

Santiaga bis Osarna

Bodentiefe: 0-15cm

8 F F

6 F F

F ["'I

FF FFF

I I

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I I I

1 1 1

III

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4445 5555555555 55555555 5555555555 5566 666 6 9990 1222222222 44444444 5566677788 9900 111 5 FarP FarelValNe Maipo RioMaule Antu PHa A

Santiaga bis Osarna 120 100 80

60 40

4445 5555555555 55555555 5555555555 5566 666 6 9990 1222222222 44444444 5566677788 9900 111 5 FarP FarelValNe Maipo RioMaule Antu PHa A Fig. 10. pH-Werte und prozentuale Kationenanteile an der effektiven Austauschkapazität (NH 4Cl-Extrakt) von Proben aus dem Oberboden der untersuchten Moore der Hochanden von Santiaga bis Osorno. Fig. 9. pH-values and percentage of cations of the effective CEC (NH 4Cl-extract) of soil samples from the upper soil horizon of the treated mire areas on the Chilean Andes between Santiaga and Osorno. The figures below the diagram correspond with the numbers in Tab.2.

192 Ruthsatz

bilde n wiede rum die durch Gips beein flußte n Moor e in den Quell gebie ten des Rio Maip o. Die kleinr äumig en Unter schie de inner halb der verschiedenen Moor komp lexe spieg eln abges tufte Sicke rnässe und lokale Salzanreicherungen Die jeweils darun ter darge stellt en relati ven Katio nenan teile an effektiven Katio nenau staus chkap azität (im NH Cl-Ex trakt) stehe n in enger ursäch4 licher Bezie hung zu den darüb er abgeb ildete n pH-W erten . Währ end bis einschlie ßlich der Moor e in der Nähe der Mina El Indio (Nr. 37 und 38) Katio2 nenba sen Na+, K+, Mg + und Ca2+ den Bode naust ausch erkom plex vollständ ig beleg en, begin nen ab dem Rio Claro (Nr. 40 bis 42), deutl ich erst ab dem Gebie t um die und oberh alb der Lagu na del Maul e (Nr. 55 58), die Katio nensä uren Mn 3+, Fe 2 + und AP+ bzw. H+ eine Rolle zu spielen. In den Moor en des nördl ichen Absc hnitte s (Aric a bis Antof agast a) hat Na+ relativ große n Antei l an der Austa uschk apazi tät der Böde n, gefol gt Mg 2+ 2 und Ca +. Nach Süden beher rsche n Ca-Io nen den Austa usche rkom plex. Das schon anhan d der Moor wasse ranaly sen als Mang elfak tor ersch einen de Kalium hat unter den für die Pflan zener nähru ng meng enmä ßig wicht igen A~~~~'-"'A"'" den gerin gsten Antei l. Etwa s wenig er ausge prägt ersch eint dieser den Moor en des Rio Molle s und oberh alb der Lagu na del Maul e zu sein. weit im Süden die hohen relati ven Antei le an austa uschb aren Al-Io nen schon einen selek tiven Einfl uß auf die Arten zusam mens etzun g der Moor e haben, kann anhan d der vorlie gende n Daten nur verm utet werde n. Diese relati ven Antei le der versc hiede nen Katio nen am Austa usche rkom plex müss en jedoc h im Einze lnen vor dem Hinte rgrun d der hier nicht wiedergegeb enen absol uten Meng en interp retier t werde n, um die Basenversorgung der Moor pflan zen beurt eilen zu könn en. Hierz u soll im Rahm en diese r Arbei t nur angem erkt werde n, daß mit Ausn ahme der Moor e um die Lagu na Maule Ca- und Mg-M angel wohl keine entsc heide nde Rolle in den Moor en spielen dürft en, bei K ersch eint dies jedoc h sehr wahrs chein lich! Die austa uschb aren Meng en an Al-Io nen könn ten event uell am Zuflu ß zur Lagu na del Maul e (Nr. 58) und in den Oreobolus-Beständen am Antil lanca (Nr. 65) auf empfi ndlich e Arten toxis ch wirke n (RuTHSATZ 1991 ).

4.5.

Biotische Einflüsse auf die Moor vege tation

Wie schon in der Einfü hrung hervo rgeho ben, spiele n die hocha ndine n Moor e für die natür liche Tierw elt, die Ernäh rung der Haus tierhe rden und andere Aktiv itäten des Mens chen eine wicht ige Rolle . Diese Bede utung ist um so größer, je leben sfeind licher die Umge bung ist. Je weite r nördl ich man komm t, desto mehr konze ntrier t sich alles Lebe n auf diese Moor e, weil Wasser- und Nahrungs mang el die umge bende n Hoch gebir gshal bwüs ten präge n. Jedoc h waren diese nirge nds veget ations frei, wenn auch die Pflan zende cke stelle nweis e nur wenige Proze nt ausm achte . Als auffäl ligste und für die Pflan zenw elt wicht ige Tierg ruppe in den Mooren der Hocb anden müss en die sowo hl arten - als auch indiv iduen reiche n Vögel genan nt werde n. Ähnli ch den Pflan zenar ten mit den weite sten Ampl ituden begle iten z B. die Ande ngäns e (span isch "piuq uenes ", latein isch Chloe-

Flora und ökologische Bedingungen hochandiner Moore Chiles

193

phaga melanoptera) die Moore von Parinacota bis zur Laguna del Maule. Zwei für die Vegetation der Moore bedeutende Wirkungen der Vogelwelt sind augenfällig: Düngungseffekt des Kotes und endo- oder epizoochore Verbreitung der Diasporen. Die glänzend orange-roten Frücte von Oxychloe andina und viele Körnerfrüchte von Gramineen und Asteraceen sind dafür sicher geeignet. Pflanzen mit weichen Blättern aus sickernassen Stellen, z. B. Catabrosa werdermannia und Poa-Arten, werden von Vögeln regelmäßig abgeweidet. Düngend, aber selektiv auch schädigend sind in den Mooren außerdem Nagetiere aktiv. Sogar die harten Polsterpflanzen Patosia clandestina, Trichophorum atacamensis und Oxychloe andina zeigten die typischen Spuren der Schneidezähne von Nagern. In abgelegenen oder durch Bergbaubetriebe isolierten Gebieten spielen für die natürliche Vegetation der Moore die wilden Kameliden Guanaco und Vicuiia eine wichtige Rolle. Auch sie düngen die Moore an ihren besonderen Kotstellen und beweiden die Moorvegetation selektiv. Durch ihre vom Nahrungsangebot bestimmten Wanderungen tragen auch sie zur endo- und epizoochoren Verbreitung der Moorpflanzen wesentlich bei. Die vorherrschenden Pflanzengruppen der Juncaceen, Cyperaceen und Gramineen sind windblütig. Viele der Kräuter dürften zumindest teilweise kleistogame Blüten haben (Asteraceen). Nur wenige auffälliger blühende Arten sind auf die Bestäubung durch Insekten angewiesen. Alle anderen Einflüsse überdeckend, wirkt sich die Beweidung durch Baustierherden aus. Ohne Frage bestehen Unterschiede zwischen den Fraßpräferenzen der verschiedenen Haustiere: Schafe, Ziegen, Rinder, Pferde, Esel, Lamas und Alpakas. Darüber ist bei den Hirten viel, jedoch sich auch widersprechende Information vorhanden. Eines ist jedoch sicher: Die dichtwüchsigen, harten und spitzblättrigen Polsterpflanzen und alle sich zwischen deren Blättern schützenden, zwergigen Pflanzen sind gegen den Verbiß durch Weidetiere weitgehend geschützt. Fast alle anderen Pflanzen und insbesondere die Gräser werden bei Beweidung zurückgedrängt oder sogar ausgerottet. Als giftige oderungenießbare Arten können daneben noch Ranunculus (z. B. R. peduncularis), Gentianaceen und wenige andere Sippen gelten. Selbst hartblättrige Gräser wie Festuca werdermannia, F. deserticola u. a. werden befressen, nämlich bevor das Sklerechym wirksam ausgebildet ist, und Sauergräser wie Carex gayana oder Juncus arcticus gelten sogar als gute Futterpflanzen. Dieser natürliche und in extremem Ausmaß anthropogen verstärkte Weidedruck verschafft den Polsterpflanzen klare Konkurrenzvorteile, selbst wenn sie in Notzeiten von den heimischen Kameliden auch befressen werden. Eine im Spätsommer 1992 in Nordchile sehr auffällige Erscheinung muß noch erwähnt werden, weil sie sicher ein rhythmisch die Entwicklung der Polstermoorebeeinflussender Faktor ist. In den meisten der Polstermoore, die von Oxychloe andina beherrscht wurden, hatten intensiv rot gefärbte Spinnmilben einige Polster befallen und ihre Netze über jeweils mehrere Quadratn:eter große Flächen gespannt. Nach Auskunft eines Hirten in Caquena tritt dieses Phänomen regelmäßig in Trockenjahren auf und kann das spätere Absterben der befallenen Oxychloe-Polster bewirken. Ausgedehnte Flächen von

194

B. Ruthsatz

toten Oxychloe-P olstern konnte man in der Vega Caquena, aber im Jahr davor in der Vega Colgada am Rio Sancarr6n (La Serena) beobachte n. Hier dürften Trockenst reß, Frosttrock nis und Schädlingsbefall zusammengewirkt haben. Flächenha ft geschädigte Polster von Patosia clandestina konnten auch am Paso Pehuenche (Maule) beobachte t werden.

Diskussi on

Zur floristischen Zonierung der hochandin en Moore Chiles zwischen Arica (Parinacota) und Osorno (Antillanca) können bisher nur vorläufige Aussagen gemacht werden, weil die geographische Verbreitun g vieler typischer Moorpflanzen und insbesondere ihre ökologisch en Ansprüche noch unzureichend bekannt sind. Als wesentliche Informatio nsquellen dienten, neben unten erwähnten , insbesondere die Arbeiten von CoRREA (1969 bis 1988), MARTICORENA & QUEZADA (1985), MARTICORENA (1992 und mündl. sowie schriftl. Mitteilung en), KALIN ARROYO et al. (1989) und BoECHER et (1963 bis 1972). Es hat sich jedoch bestätigt, daß einige Pflanzen offensichtlich ein weitgehend kontinuier liches Areal in den Mooren der Hocbande n besitzen (CLEEF 1981, VILLAGRAN et al. 1983, GRAF 1986 u. a.). Hierzu gehören u. a. Werneria pygmaea,J uncus stipulatus, Gentiana prostrata (= sedifolia), Colobanthus quitensis und Carex gayana. Andere, wie Oreobolus obtusangulus, zeigen Verbreitungslücke n in den arideren Teilgebieten der zentralen Anden. Es gibt jedoch auch eine größere Gruppe von typischen Moorpflan zen, deren Verbreitungsschwerpun kt z. T. vom Norden (Kolumbien) bis zum Zentrum (Peru, Bolivien) der Anden reicht und die gerade noch in den äußersten Norden Chiles und Argentinie ns vordringen , die noch von subtropisc hen Sommerre gen geprägt sind. Neben den klassischen Veröffentlichungen von WEBERBAUER (1945), HERZOG (1923) und CABRERA (1957) wird dies auch aufgrund neuerer pflanzenso ziologisch er Arbeiten deutlich (RuTHSATZ 1977, GuTTE 1980, RrvAs-MAR TINEZ & TovAR 1982, MENHOFER 1992). Es betrifft vor allem die Flora der Polstermo ore aus Distichia muscoides und ähnlicher Standorte. Hierzu gehören insbesondere Distichia muscoides, Hypochoeris taraxacoides (= stenocephala), Lachemilla diplophylla, Deyeuxia chrysantha, Poa perligulata, Luciliopsis argentina, Plantaga tubulosa, Werneria apiculata, W. spathulata, W solivaefolia u. a. Einige ähnlich verbreitete Polstermo orpflanzen reichen sowohl in Chile als auch in Argentinie n entlang der Anden weiter nach Süden. Hierzu gehören u. a. Deyeuxia eminens, Oxchloe andina, C altha sagittata und A renaria serpens. Die vierte polsterbild ende Juncacee Patosia clandestina wurde in Peru bisher nicht gefunden, sondern hat ihre Nordgrenz e in der Ostkordill ere Boliviens (BALSLEV, schriftl. Mitt. 1992) und reicht bis in die Provinz N euquen in Argentinien bis Malleco in Chile. In Nordchile scheint sie zu fehlen. Ohne Frage existiert auch eine Artengrup pe, die auf die zentralchilenischen Anden und angrezende Teile Argentinie ns beschränk t vorkommt . Meine bisherigen Geländear beiten und Literaturre cherchen lassen darüber aber noch

Flora und ökologische Bedingungen hochandiner Moore Chiles

195

keine gesicherten Aussagen zu. Wahrscheinlich gehören hierzu Polstermoore begleitende Kräuter und Gräser wie Festuca werdermannii, Cerastium montioides, Hypochoeris acaulis u. a. Die meisten Pflanzen der Andenmoore in Mittelchile reichen jedoch weit nach Süden, viele sogar bis Feuerland. Dies ist auch nicht verwunderlich, weil sich die Lebensbedingungen an den azonalen Feuchtstandorten nach Süden sicher weniger tiefgreifend ändern als nach Norden, wo die extremen TrockenSubtropen anschließen. gebiete Zentralchile jedoch außerdem noch amphipolar verbreitete SipEs gibt pen (MooRE 1971, 1972; ScHWAAR 1980). Davon wuchsen folgende Arten in den untersuchten Mooren: Carex magellanica, C. nigra s.l., C. canescens, C. microglochin, C. macloviana, C. maritima (var. misera), Deschampsia atropurpurea, D. caespitosa, Phleum alpinum, Juncus arcticus, Cerastium arvense s.l. (oder Neophyt), Poa pratensis (oder Neophyt). Als weitere pflanzengeographisc h und -ökologisch interessante Artengrupin den An den Chiles am weitesten nachNorden reichenden Arpe soll ten der magellanischen Moore und ihrer Randbereiche hingewiesen werden. In den untersuchten Moorgebieten wurden davon jedoch nur wenige gefunden: Oreobolus obtusangulus, Tribeles australis, M arsippospermum philippii, Caltha appendiculata und Schoenus andinus. Die Nordgrenze der typischen magellanischen Moore in den Anden liegt jedoch wenig weiter südlich auf der Höhe (VILLAGRAN, mündl. Mitt.). In der chilenischen Küstenkorder Insel sie unter stärker atlantischen Bedingungen bis zum Parque Nadillere cional de N ahuelbuta südlich von Concepci6n. kleinen Gruppe von Neophyten ist es gelungen, zumindest Auch andinen Moore zu besiedeln. Häufig erreichen sie jedoch nur den randlieh der Polstermoorstufe. Sie sind mit den europäischen Haustietiefsten ren eingeschleppt worden und besiedeln in der Regelleicht oder stärker mechanisch gestörte Flächen der Moore. Relativ häufig findet man Taraxacum officinale, Trifolium polymorphum, T repens, Poa annua, Sagina procumbens, Capsella bursa-pastoris, Erodium cicutarium, Rumex acetosella und N asturtium officinale (Gewässer). In der Zusammenschau der entlang der An den Chiles zwischen Arica und Osorno untersuchten Moore wird deutlich, daß man zwei bis drei Abschnitte unterscheiden kann, die jeweils durch eine Gruppe gemeinsamer Arten miteinander verbunden sind: A. Nordchile bis ca. 25 ° südl. Br. mit aus den tropisch feuchteren Gebieten einstrahlenden Arten und Moorgesellschaften. Herrschende Polsterpflanmuscoides, D. filamentosa, Oxychloe andina, Trichophorum zen: atacamensis. B. Mittelchile von ca. 26° bis 40° südl. Br. mit aus dem Norden einstrahlenweiter ökologischer Amplituden und vielen weit nach Paragoden nien verbreiteten Sippen. Herrschende Polsterpflanzen: Oxychloe andina, Patosia clandestina, Trichophorum atacamensis (z. T.). C. ~ördliches Südchile von 40° südl. Br. nach Süden mit überwiegend patagomsch-magellanisch verbreiteten Sippen. Im Untersuchungsgebie t einzige Polsterpflanze: Oreobolus obtusangulus.

196

Ruthsatz

Zwisch en 25° und 27° südl. Br. besteh t eine Unters uchung slücke, in der jedoch keine weitere n Moorp flanzen zu erwarte n sind, die den nördlic h und südlich angren zenden Bereichen fehlen. Insgesa mt wird sehr deutlic h, daß die Moore dieses Grenzb ereiche s überau s artenar m sind (Tab. 2). Aus klimatischen Gründe n dürfte dieser Teil der Anden Chiles sehr sc~wierige ökologische Beding ungen für die Pflanze nwelt besitze n. Er liegt im Ubergangsbere ich zwischen dem Sommer- und dem Winter regeng ebiet. Für die Pflanze n bedeutet dies, daß es keinen Nieder schlags rhythm us gibt, an den sie sich besonderen Trocke nresiste nz- oder Vermei dungss trategie n anpassen können . Die Verteil ung der Nieder schläge wechselt von Jahr zu Jahr nicht nur den jeweiligen Witteru ngsbed ingung en, sonder n auch im Jahresablauf. Denno ch scheint es einer großen Zahl von Arten gelungen zu diese einige hunder t Kilome ter breite Zone zu überwi nden. Ob dies nur vergangeneu niederschlagsreicheren Periode n, z. B. den Kaltzei ten des Pleistoz äns bzw. im Tertiär, möglich war, oder ob zumind est für die azonale Moorve getation auch heute ein Austau sch zwischen Norden und Süden stattfin det, ist nicht entschi eden (VILLAGRAN et al. 1983). Es scheint jedoch gesiche rt, daß in diesem Bereich der Anden schon seit sehr langer Zeit aride bis semiari de Klimabedi ngunge n herrsch en (SIMPSON 1983 u. a.). Währe nd die meisten Nordbzw. Südgre nzen der Arten auch ihren ökolog ischen Ansprü chen zu entsprechen scheinen, kann dies meines Wissens nach zumind est für Patosia clandestina und Festuca werder mannii nicht ohne weiteres gelten. Ihre Trocke n-, Salzund Frostre sistenz erschei nt an ihren aktuell en Nordgr enzen nicht ausgeschöpf t, zumal Konku rrenz unter diesen extrem en Bedingungen nur eine geringe Rolle spielen dürfte. Sowoh l die Arteng ruppen der nordch ilenisch en Moore als auch diejenig en Mittelc hiles sind in sich nach dem Humid itätsgr ad des Klimas abgestu ft. In Mittelc hile zwischen dem Bereich von La Serena und dem von Santiag o sowie zwischen Santiag o und der Umgeb ung der Laguna del Maule bestehe n wiederum Unters uchung slücken . Die Abstuf ung der Arteng ruppen könnte sich durch weitere Artenli sten aus Zwisch engebie ten stärker ausgleichen. Dennoch fällt auf, daß am Paso Pehuen che bzw. im Bereich der Laguna del Maule eine große Zahl von im Norden fehlend en Arten erschei nt, die wirklic h hier oder wenig weiter nördlic h ihre Verbre itungsg renze haben. Pernett ya pumila, Ernpetr um rubrum , Senecio fistulosus, E rigeron myostis, C ortaderia pilosa, Carex banksii und C. decidua sind jedoch auch aus den Anden bei Santiag o bekannt (MARTICORENA, schrifl. Mitt.). Eventu ell hat das Auftre ten so vieler ansons ten weiter südlich verbrei teter Arten auch geogen-edaphische Gründe . Die Böden und Wässer dieser Moore erwiesen sich als besond ers schlech t mit Basen versorg t. Dies könnte Auswaschung seffekt en in regenre icheren Andeng ebieten des Südens in der Wirkun g auf die Pflanze n gleichk ommen . Ohneh in kann man erwarte n, daß viele südlich verbrei tete Sippen, zumind est wenn sie im stärker ozeanisch geprägten Westen Patago niens verbrei tet sind, geringere Ansprü che an die Basenv ersorgung, verbun den mit größere r Säureto leranz, besitze n. Da über die wirklichen Klimab edingu ngen der Hochan denge biete sehr wenig bekann t ist, kann zum Auftre ten gegen Frost schütze nder aber auch die

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Flora und ökologische Bedingungen hochandiner Moore Chiles

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Vegetationszeit verkürzender Schneedecken nichts gesagt werden. Im Gegensatz zu dem Untersuchungsgebiet östlich des Vulkans Antuco schienen der Paso Pehuenche und der Paso del Pino Hachado sowohl von Westen als von Osten kommenden kalten oder niederschlagsreichen Winden stärker ausgesetzt zu sein. Die Nordgrenze des südchilenischen Vegetationsgebietes im Bereich des Paso del Pino Hachado zu suchen, erscheint wenig umstritten. Schon ScHMITHÜSEN (1956) hat hier die Grenze zwischen den Sommergrünen Laubwäldern und den Immergrünen Regenwäldern sowie die Südgrenze eines eigenständigen andinen Lebensraumes gesehen. Zusammenfassung. In den Hocbanden Chiles zwischen Arica (Parinacota: 18°10' südl. Br.) und Oso~!lo (Antillanca: 40°45' südl. Br.) wurde die Flora von 152 Mooren erarbeitet und in einer Ubersichtstabelle zusammengestellt. Aus einer repräsentativen Auswahl der Moore wurden Wasser- und Bodenproben entnommen und chemisch analysiert, wobei die Basenversorgung der Moore im Vordergrund stand. Die prägende Lebensform der hochandinen Moore haben die polsterförmig wachsenden Juncaceeen Distichia muscoides, D. filamentosa, Oxychloe andina, Patosia clandestina und die Cyperacee Trichophorum atacamensis. Sie werden begleitet von weiteren Cyperaceen, Juncaceen sowie Gramineen, Asteraceen u. a. (insgesamt ca. 230 Arten). Floristisch lassen sich die Polstermoore Nordchiles (18° bis ca. 25° südl. Br.) von denen Zentralchiles (ca. 27° bis ca. 38° südl. Br.) klar unterscheiden sowie jeweils weiter untergliedern. Beiden gemeinsam ist eine Artengruppe, die in den Hocbanden zum Teil von Kolumbien bis Patagonien verbreitet ist (z. B. Werneria pygmaea). Die Moore Nordchiles werden von Arten aus feuchttropischen Teilen der Anden geprägt (z. B. Distichia). Die südlich des Paso del Pino Hachado untersuchten Moore enthalten als Polsterpflanze Oreobolus obtusangulus (Cyperaceae), typisch für die magellanischen Moore. Viele schwerpunktmäßig in Patagonien verbreitete Arten wurden jedoch als Begleiter bereits in den Mooren am Paso Pehuenche (36° südl. Br.) beobachtet. Alle untersuchten Moore sind minerotrophe Niedermoore. Der Nord-Süd-Gradient der Moorflora wird wesentlich vom Humiditätsgrad des Klimas und der Niederschlagsverteilung im Jahreslauf geprägt. Sie bestimmen auch die Basenversorgung bzw. Salzbelastung der ~oore. Die Beweidungsintensität verändert die Dominanzverhältnisse der Moorpflanzen. Uberweidung fördert Polster- und Giftpflanzen und schädigt vor allem Gräser und Seggen. Danksagung. Mein herzlicher Dank gilt vor allem denen, die mich auf meinen meist wenig komfortablen Reisen durch die Hocbanden begleitet und in vielfältiger Weise unterstützt haben: Dr. Carolina VILLAGRAN (Santiago/Chile), Lic. Gina ARANCIO (La Serena/Chile), Dr. Jörg ZoLDAN (Trier) und Dipl.-Geogr. Christoph VoGT (Trier). Herrn Dr. M. GROSJEAN (Bern/Schweiz) danke ich für sehr hilfreiche Hinweise auf interessante Moorgebiete im Umfeld des Salar de Atacama, Herrn Dr. H. VEIT (Bayreuth) für praktische Hilfe und wichtige Hinweise im Raum La Serena. Bei den Geländearbeiten haben uns viele freundliche Menschen Übernachtungsmöglichkeiten und Bewirtung angeboten, mit Brennholz oder Benzin versorgt, Wissenswertes über Pflanzen und Nutzung der Moore erzählt und somit wesentlich zum Gelingen dieser Arbeit beigetragen. Ihnen allen sei hiermit nachdrücklich gedankt. Auch bei den Laboranalysen, der Erstellung der Florentabelle und den Schreibarbeiten habe ich vielfältige und tatkräftige Hilfe erhalten. Dafür möchte ich Frau D. KEHL, Frau D. KRIEGER, Frau A. STEINBACH, Herrn B. BACKES, Herrn H. FEDERSPIEL un~ Frau D. KALUSCHE besonders danken. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft gilt mem Dank für die gewährte Sachbeihilfe. Der Naturschutzorganisation von Chile, CONAF, verdanke ich die Möglichkeit, auch in einigen Nationalparken Untersuchungen durchführen und ihre Unterkünfte benutzen zu dürfen.

198 Ruthsatz

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Flora und ökologische Bedingungen hochandiner Moore Chiles

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