Die Vegetation von Polylepis-Wäldern der Ostkordillere Boliviens - Hensen 1995 by JPZ.

Phycocoenologia

Berlin-Scucrgart, June 26, 1995

('p Die Vegetation von Polylepis-Wäldern der Ostkordillere Boliviens

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von Isabell HENSEN, Berlin mit 9 Photos, 4 Figuren und 2 Tabellen Abstract. This paper descri bes ehe floristic combination of Polylepis Stands in the eastern Cordilleres of Boli via and analyses habicat factors tbat are likely to be essential to the development of the species combination. The area investigated comprises the spacious surroundings of the Cochabam ba valley basin system. Tc has a western lo ngitude of 65°00' to 66°33', a southern latitudc of 17°00' to ·17o45' and an altitude of between 3050 and 4050 m above sea Ievel. In the area investigated five Polylepis species or subspecies were found. T heir distribution depends upon varying site characteristics. Water supply is the vital factor for the developmem of theseplant communiries. Above all, however, differing rypes and extents of anthropogenous influence affect ehe spccics combinarion. T he "partially altercd " Polylepis woods ("bedinge naturnahe" Polylepis-Wälder), which are uscd by man mainly as a source of wood and as pasturcland to a moderate CO extreme degrec, probably represent in the area investigated those plant communitics whosc structural combination most resembles that of the potential natural vegetation. Along a h umidity gradient they can be subdivided into the following vegetation un its: f. Humid Polylepis besse1·i a-forescs II. Frcsh to dry Polylepis besseri ß-forests III. Dr y Polylepis tomentella a-forests IV. Very dry Polylepis tomentella ß-forests. The "strongly altered" Polylepis Stands ("bedingt naturlerne" Polylepis-Bestände), on the other band, result fro m a cultivatio n and pas turing of the fresh Polylepis besseri ß-forests rhat differ in inrensity. T hey are described in te rms o f successive phases. As a general resulr of ehe investigations, it must be poimed o ut chat in ehe region of Cochabamba human influence affected both the vegetation structure and the pattern of distribution of present-day Polylepis Stands. In terms of their species combination the forests still existing correspond to open bushes, grass formatio ns and pasture land communities, o nl y a few planes can be characrerized as "shadow species". Large-scale forest destrucrion is due ro the fact rhat, over many centuries, fire was uri lized in o rder to gain agriculturalland. T his merhod is still being emp loyed. Nearly all srands are used as paseure land in a moderate to extreme way, substantially affecting their suucturc, species combination and rejuvenation. The major part of the area investigated from about 3000 m up to at least 4100 m above sea Ievei was· mosr probab ly once covered w ich forests. However, it is nor possible to rcconstruct thc original structurc of thc Polylepis forcst stand anywhere. On hum id ro frcsh, hardly damaged soils one would cxpect to sec forests densely covered w ith Polylepis sericea, P. besseri a or P. besseri {3 as the most likely vegetation. In dricr rcgions and at extremely degraded localities, if anthropogenous influence could be stoppcd, most probably open woods rich in species incl uding P. besseri ß, P. tomentella a or P. tomentella ß would grow.

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Einleitung

Die ursprüngli<?_he Vegetation der andinen Hochgebirge ist durch die jahrhundertelange Ubernutzung mehr und mehr zerstört worden. Oberhalb von etwa 3500 m ü.M. herrschen heute Strauch- und G rasformationen vor, die mit zunehmender Dauer der ariden Jahreszeit allmählich H albwüstencharakter annehmen (RUTHSATZ 1977). Doch in vielen Gebieten beweisen offene Gehölzbestände und Waldreste, daß auch hier Baumwuchs möglich ist. Die Gattung Polylepis (Rosaceae) erweckt seit ihrer Beschreibu.!lg durch die spanischen Botaniker RUIZ & PAVON (1794) das Interesse von Okologen und Vegetationsgeographen. Einige Arten dieser "höchststeigenden G ehölze der Welt" (TROLL 1959) wachsen im Bereich des oberen Bergwaldes, die meisten jedoch in isolierten Beständen weit oberhalb der Waldgrenze bis zu einer H öhe von 5200 m ü.M. (Polylepis tarapacana Phil. =P. tomentella s.l. Wedd., BAUMANN 1988). Das Verbreitungsgebiet der südamerikanisch-andinen Gattung erstreckt sich von Venezuela über Kolumbien, Ecuador, Peru und Bolivien bis nach Nordargentinien und Nordchile. Die meist immergrünen, oft hartlaubigen Bäume oder Sträucher erreichen Wuchshöhen von 1 bis 15 m, gelegentlich bis 25m und sind charakterisiert durch eine vielschichtige rotbraune Rinde, die in papierdünnen Lagen abblättert. Eine erste Monographie verfaßte BITfER (1911), der 33 Arten unterschied. Die Revision von Sr:MPSON (1979) reduzierte diese Zahl auf 15, konnte jedoch viele taxonomische Probleme nicht ausräumen. Zeitgleich mit der vorliegenden Untersuchung wurde eine Überarbeitung der bolivianischen Polylepis-Arten durch KESSLER (1993) angefertigt. Die Frage der natürlichen Verbreitung von Polylepis-Wäldern wird seit Jahrzehnten erörtert. Die Tatsache, daß man·sie heute in den nördlichen Anden vorwiegend in Gebirgsschluchten, entlang von Wasserläufen oder auf Geröllhalden findet, führte zu der These, daß es sich h ierbei um Standorte handeln müßte, die sich durch vergleichsweise günstige mikroklimacisehe Bedingungen auszeichnen (KOEPCKE 1961, W ALTER & MEDINA 1969, SrMPSON 1986, RAuH 1988 u.a.). Diese Annahme hat sich bis heute nicht bestätigt. Für die zentralandinen Polylepis- Bestände (Peru, Bolivien, Argentinien) gilt dieses Verbreitungsmuster nicht. Hier wachsen die Wälder in allen Expositionen auf den verschiedensten Böden, sowohl auf Bergrücken und Hängen als auch in Tälern und Schluchten. ELLENBERG (1958) stellte für das äq uatornähere Peru die These auf, daß die andinen Hochgebirge ursprünglich bis zu einer Höhe von 4500 m ü.M. bewaldet oder zumindest bebuscht waren und ihre heutige Vegetation "das Ergebnis einer seit vielen Jahrhunderten fortschreitenden Waldverwüstung durch Viehweide und ungeregelte Holznutzung" ist. Nachdem ELLENBERG (1958, 1966, 1975) mit dieser Meinung zunächst isoliert stand, muß es heute, nach neuesten Erkenntnissen (LiEGAARD 1992, FJELDSA 1992, KESSLER pers. Mitt.), als sehr wahrscheinlich angesehen werden, daß die aktuelle Verbreitung der Polylepis-Wälder auf anthropogene Zurückdrängung zurückzuführen ist. LIEGAARD nennt das großflächige Abbrennen von Ländereien als Grund für die Waldzerstörung. Nach KESSLER stellen die heutigen Waldgebiete weniger als 10 % der potentiellen Waldfläche dar.

Zur Zusammensetzung der Begleitvegetation der zentralandinen PolylepisWälder liegen in der Literatur nur wenige, sehr verstreute Angaben vor. Eine pflanzensoziologische Beschreibung nordargentinischer Polylepis australisBestände erfolgte durch C ABIDO & ACOSTA (1985 ). R UTHSATZ (1977) unterschied in Nordwest-Argentinien Polylepis tomentella-Gebüsche als besondere Variante der hochandinen Horstgras-H ochgebirgshalbwüsten von Polylepis tomentella- Wäldchen der Punastufe. Von LIBERMAN (1986) liegen Angaben über die Vegetation des Polylepis tarapacana-Bestandes am bolivianischen Vulkan Sajama vor. SEIBERT & MENIlOFER (1991) beschreiben die floristische Zusammensetzung eines Polylepis besseri-Waldes im nördlichen Teil der bolivianischen Ostkordillere, während IBISCH (1993) Auskunft über den Unterwuchs von Beständen der vermutlich gleichen Art in der Provinz Arque (Departamento Cochabamba) erteilt. Schwerpunkt der vorliegenden Arbeit ist die Erfassung der Polylepis-Bestände der Region Cochabamba/ Bolivien und ihre vegetationskundliehe Bearbeitung. Die Untersuchungen zur Artenzusammensetzung erfolgten nach der Methode von BRAUN-BLANQUET (1964) . Begleitet wurden sie von einer Beschreibung verschiedener Standortmerkmale, die die syntaxonomische Gliederung ökologisch stützen sollte. Ein Literaturvergleich diente der Erweiterung der ökologischen Bewertung und konnte gleichzeitig als Maßstab zur "Diagnose des Waldzustandes der Poly/epis-Gehölzbestände Cochabambas" herangezogen werden. In einer abschließenden Bewertung wird die Frage nach der potentiellen natürlichen und der ursprünglichen Bewaldung zusammengefaßt erörtert.

Das Untersuchungsgebiet

2.1.

Lage

Das Untersuchungsgebiet umfaßt innerhalb der Ostkordillere Boliviens die Hochgebirgsräume, die das Talbeckensystem von Cochabamba weiträumig umgeben. Die vegetationskundlieh bearbeiteten Polylepis-Bestände befinden sich zwischen 65°00' und 66°33' westlicher Länge und 17°00' und 17°45' südlicher Breite in einem Höhenbereich zwischen 3000 und 4100m ü.M. (subandine Höhenstufe nach SEIBERT & MENHOFER 1991 ). Die einzelnen Wälder variieren in ihrer Größe zwischen 0,5 und >50 ha. Ihre Lage wird aus Fig. 1 ersichtlich. 2.2.

Naturräumliche Gliederung

Die Ostkordillere Boliviens ist vorwiegend aus Sedimentablagerungen des Erdaltertums (Ordovizium) aufgebaut (AHLFELD 1970). Nach AHLFELD (1972; zit. in KLAHSEN 1980) bewirk.ten tektonische Vorgänge im ausgehenden Tertiär eine Bruchschollenstruktur des A ndenrumpfes. Diese hatten vor etwa 5 Mio. Jahren auch die Bildung des heu te sedimentgefüllten Beckensystems von Cochabamba zur Folge.

I. Hensen

238

Die Vegetation von Polylepis-Wäldern der Ostkordillere Boliviens

239

Cochabamba (2560 m ü.H . ) 60

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120 lCXl

!II'ide JEtrreszeit h.mi.de JEtrreszeit

Jchesnittelt.Etrperatur-: 18,2'C &l Jahressd'>..ani<li1!J der TEl'ljJeratUr: 6,3'C

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Fig. 2. Klimadiagramm der Stadt Cochabamba (Servicio Meceorol6gico, La Paz (1951- 1972); nach KLAHSEN 1980). Fig. 2. C li mate diagram of the city of Cochabamba (Servicio Meteorol6gico, La Paz (1951-1972); after K LAHSEN 1980). ov~ c::J Plna~ ~~~

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Fig. I. Lage der vegetationskundlieh bearbeiteten Polylepis-Bestände (dichte Schraffur). Die Zahlen entsprechen den folgenden Onsbezeichnungen: 1 = Lampaya, 2 = Llanke, 3 = Chorojo (einschließlich Rodeo und Chacapaya), 4 = Palca Pampa, 5 = San Miguel, 6 = Morochata, 7 = Lap'fa, 8 = Titiri und Puca Puca, 9 = Parque Tunari, 10 = Sapanani und Pacha Wasa, 11 = Mayca Mayu, 12 = Candelaria, 13 = Chaki Khocha und Tuti, 14 = Kewifial, 15 =Alalay, 16 = Inficrnillos, 17 = Zapata Rancho, 18 = Moj6n, 19 =Cocapata, 20 = Lach'uj Mayu, 21 =Rodeo Chico, 22 = Yana Wara, 23 = Llutu Pampa. Die übrigen schraffierten Flächen geben Auskunft über weitere, nicht berücksichtigte Wald bestände. Pig. 1. Position of Polylepis Stands whose vcgctation was investigatcd (densely hatched). They are emphasized by the following numeration: 1 = Lampaya, 2 = Llanke, 3 = Chorojo (including Rodeo and Chacapaya), 4 = Palca Pampa, 5 = San Migucl, 6 = Morochata, 7 = Lap'la, 8 = Titiri and Puca Puca, 9 = Parque Tunari, 10 = Sapanani and Pacha Wasa, 11 = Mayca Mayu, 12 = Candelaria, 13 = Chaki Khocha and Tmi, 14 = Kewifial, 15 = Alalay, 16 = Infiernillos, 17 = Zapata Rancho, 18 = Moj6n, 19 = Cocapata, 20 = Lach'uj Mayu, 21 =Rodeo Chico, 22 = Yana Wara, 23 = Llutu Pampa. The remaining hatched parts indicatc further woods which werc not object of analysis.

Stark gehoben wurde die aus ordovizischen Schiefern und Quarziten bestehende Cordillera de Cochabamba, die den Talboden im Norden der Stadt fast wandartig um etwa 1500 m überragt. Der Cerro Tunari als der höchste Berggipfel dieser Gebirgskette (5035 m ü.M.) befindet sich noch unterhalb der Dauerschneegrenze. Der Ostkordillerenabschnitt bei Cochabamba bildet die Grenze zwischen den naturräumlichen Einheiten des Alldenmassivs und den tropischen Tiefländern des Amazonasbeckens und ist daher eine wichtige Klima- und Vegetationsscheide. Cochabamba gehört zur Zone der tropischen Sommerregen (WALTER 1990). Das Klimadiagramm (fig. 2, nach KLAHSEN 1980) zeigt deutlich eine Häufung der Niederschläge in den Monaten November bis März,

wo durchschnittlich etwa 90% der Jahresgesamtsumme fallen. Die für die Meereshöhe erstaunlich hohe Jahresmitteltemperatur von 18,2 °C ist nach ~ROLL. (195?) m~glicherwei~e eine . Folge des Massenerhebungseffektes. Sicherhch Wirkt Sich auch die Lage Innerhalb des geschützten Talbeckensystems temperaturbegünstigend aus. D~e .Jahresschwankung der Monatsmitteltemperatur liegt mit durchdeutlich niedriger als die täglichen Temperaturschwankunschnmhch 6,3 gen (thermische~ Tageszeitenklima nach TROLL 1952). Diese liegen nach KtAIISEN (1980) 111 der Sommerregenzeit bei Werten von 8 bis 14 °C. In den bewölkungsann~n Win~ermonaten ~ommt es zur Ausbildung eines intensiven Strahlungsklimas mit Tagesamphtuden, die 20 °C überschreiten können. Die Begründung für die im Beckensystem von Cochabamba beobachtete Tagesperi~dik der Win~verhältnisse liegt nach KISTE.\oiA NN & LAUER (1990) in der AufheiZung des Alnplanos (Hochebene zwischen West- und Ostkordillere auf durchschnittlich 3800 m ü.M.) an Strahlungstagen, dem dadurch die Luftmassen von allen Seiten zuströmen. Vor allem in den Monaten der auskl.~ngende~ Tr?ckenzeit kommt es zu einem sprunghaften Anstieg der Windstarken be1 Wmden aus nord - und nordwestlicher Richtung, die im Tal "den S~aub i~ gewaltigen Wolken aufwirbeln und die Luft derart verfinstern, daß d1e u.mh~gen~en Berge vollständig unsichtbar werden" (HANN 1888). . Dte khmat1schen Gegebenheiten des Untersuchungsgebietes machen deuth~h, daß für die Vegetationsausbildung der das Becken umgebenden Hochgebirgsräume weniger die Temperaturbedingungen als vielmehr der Wasserhaushalt der entscheidende Standortfaktor sein muß. Er ist auch qrundlage der von ELLENBERG (1981) publizierten Karte der verschiedenen Okoregionen Boliviens. Erst mit zunehmender Meereshöhe wird der Temperaturfaktor, vor allem in seiner Bedeutung für die Ausbildung der Waldobergrenze, immer entscheidender.

I. Hensen

240

Material und Methoden

3.1.

Vegetationskundlieh e U ntersu chungen

3.2.

In 23 verschiedenen Polylepis-Beständen (Fig. 1) wurden 207 homogene Probeflächen vegetationskundlieh erfaßt. D ie Aufnahmen der Vegetation erfolgten nach der Methode von BRAUN-BLANQUET (1964) in den Zeiträumen März/ April1990 und Februar - April 1991. D ie Aufnahmen w urden nach der von ELLENBERG ( 1956) beschriebenen Met hode pflanzensoziologisch ausgewertet. Die Beschreibung der Standortgegebenheiten schloß wichtige Bodenparameter mit ein, wobei besonders auf Horizontierung und Feuchtezustand geachtet wurde. Vielfach wurden Bodenproben zur Messung des pH-Wertes entnommen. In der Untersuchungsregion kommen fünf Polylepis-Arten bzw. Unterarten vor, deren Systematik sich auf SrMPSON (1979) bezieht. In Anlehnung an KESSLER (1993) w urden Polylepis besseri Hieron. und Polylepis tomentella Wedd . mit einer Kennzeichnung ( a oder ß) versehen. Die von mir verwendete Benennung entspricht den verschiedenen Revisionen (BITTER 1911, Sr.MPSON 1979, KESSLER 1993), wie in Tab. 1 dargestellt. Einzig Polylepis sericea Wedd. bedarf keiner systematischen N eubewertung. Eine Definition, die den Begriff "Wald" eingrenzt, stehttrotzder Klassifikation von ELLENBERG & MUELLER-DOMBOIS (1965/66b) für die tropischen Klimate noch aus. In Anlehnung an einen "Entwurf zur Benennung von Gehölzbeständen i.w.S." (ELLENBERG, p ers. Mitt.) werden die hier beschriebenen Polylepis-Bestäncle als "lockere Hartlau b-Wälder" bezeichnet, wen n die Baumschicht einen Deckungsgrad von 40- 75% aufweist, und als "offene Hartlaub-Wälder" bei einer Deckung von 20- 40 %. Tab. 1. Nomenklatur von Polylepis besseri und P. tomentella. Tab. 1. Nomenclature of Polylepis besseri and P. tomentella.

Polylepis besseri a

Die Vegetation von Polylepis- Wäldern der Ostkordillere Boliviens

(1979)

KESSLER (1993)

BmER (1911)

SJMPSON

P. racemosa var.

P. besseri Hier.

P. racemosa ssp. lanata (Kuntze) Kessler stat. nov.

lanata Kuntze

Polylepis besseri ß

P. racemosa var. tomentosa Kuruze

P. besseri Hier.

P. besseri ssp. subtusalbida (Bitter) Kessler comb. nov.

Polylepis tomentella a

P. tomentella Wedd.

P. tomentella ssp. incanoides Kessler ssp. nov.

Polylepis tomentellaß

P. tomentella Wedd.

P. tomentella

P. tomentella ssp. nana

Wedd.

Kessler ssp. nov.

241

U ntersuchungen zum Allgemeinklima

Für die Erfassung der klimatischen Gegebenheiten der unterschiedenen Vegetationseinheiten wurden alle im Servicio Meteorologico Cochabamba vorhandenen Klimaaufzeichnungen der entsprechenden Gebiete ausgewertet. Zusätzlich stellten verschiedene Institutionen (Agroecologia Cochabamba, Programa Forestal Cochabarnba, Projecto PEIRAV) Klimadaten zur Verfügung.

Vegetationskundliehe G liederung von Polylepis-Best änden der Region Cochabamiba

Die im Untersuchungsgebiet pflanzensoziologisch erfaßten Vegetationseinheiten der Polylepis-Bestände sind in einer Ubersichtstabelle (Tab. 2) zusammen<>estellt. Sie umfaßt 207 Vegetationsaufnahmen der Höhenstufe zwischen 3050t:>und 4050 m ü.M. und enthält mit Ausnahme selten auftretender Pflanzen alle Arten der in Kap. 4.2 beschriebenen Pflanzengesellschaften. Aus der Ü bersichtstabelle lassen sich für jede A rt Gestalttyp und Angaben zur Verbreitung innerhalb der Polylepis-Bestände Cochabambas entnehmen. Ein Sternchen ken nzeichnet Arten, die im Text erwähnt werden. Der in Anlehnung an SEIBERT & MENHOFER (1991) erfolgten Zweiteilung der Übersichtstabelle in "bedingt naturnahe" und "bedingt naturferne" Vegetationseinheiten liegt die unterschiedliche Intensität des anthropogenen Ei nflusses zugrunde, die aus der Artenzusammensetzung erschlossen werden konnte. Die "bedingt naturnahen" Polylepis-Wälder der Umgebung von Cochabamba, die hauptsächlich der Holzentnahme dienen und mäßig bis stark beweidet werden, ließen sich in vier Pflanzengesellschaften untergliedern. Eine Zuordnung zu pflanzensoziologischen Kategorien erfolgt nicht, da für das Untersuchungsgebiet Cochabamba kein vergleichbares Material vorliegt. Ich stehe damit in Einklang mit SEIBERT & MENHOFER (1991), die vor einer vorschnellen syntaxonomischen Gliederung vegetationskundlieh wenig erfaßter Gebiete warnen. Für die Ausbildung der Pflanzengesellschaften ist der Faktor Wasser~er~ sorgung von entscheidender Bed eutung. Innerhalb der Gruppe der "bedmgt naturnahen" Vegetationseinheiten nimmt aufgrund klimatischer .Urs ac~en die Boden- und Luftfeuchtigkeit ab. Meereshöhe und Temperatur heßen s1ch nur in wenigen Vegetationseinheiten zur Interpretation der vorgefundenen Artenzusammensetzung heranziehen. Die "bedingt naturnahen" Polylepis-Bestände lassen sich in Koinzidenz mit dem durchschnittlichenJahresniederschlag (Fig. 3) wie folgt gliedern:

Feuchte Vallea stipularis-Polylepis besseri a-Gesellschaften 1. Untergesellschaft mit Lycopodium thyoides 2. Untergesellschaft mit Lycopodium clavatum 3. Untergesellschaft mit Hesperomeles lanuginosa (4. Mäßig feuchtes Polylepis besseri ß-Wäldchen mit Tagetes maxima)

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I. Hensen

Tab. 2. Übersicht über das Artengefüge der Polylepis-Bestände in der Region Cochabamba. Tab. 2. Survey of the species combinations of Polylepis srands in rhe region of Cochabamba.

POanzengesellschafi

Anuhl der Aufnalunen

I 1 234

II lll IV I 2 3 4 ababcdeabcabcd

2 3 6 3

4 7 3 7

s 12 12 6 s

* ~tPS

Ort.~Opanax sp.

l'nlylepis besseri ß *]\{PS Afuus a,·umiuata ssp. ücumiuata * 1o..fP7 Polylepis tomentcl/a Ct. • 1viP7 Polylepis romenlel/a ß durcheehende Anen: ,. NP6 Gynoxys g!abriuscula • NP4 Saturej'a boliviana H2 Carex sp. (S) * Ch5 Stipa icltu NP6 Polylepis besseri ß •

~{P8

• Ch3 Ch2

Ageralina azangaroem·is

Viguiera procmnbeus H3 Guaphalium gaudichaudianum ''bedinm naturnahe" Einheiten: fi3 Hieracium adenocephalum NP4 Berberis cf. argeminensis • Ch4 }vfimhostac:hys andina .. H3 Achyrocline atma •· NP4 Baccharis tricuneaJa • NP4 Agalims reflexidens Ch Pnya sp. (S) fehJeo aufjUilgen Brachen: *' ThCh Polytrichum j uniperinum • Ch5 Calamagrostis tmtoniaua ., 0 4 Bomarea dulcis • Ch5 Festuca dolichophylla frische bis trockCJ!~ SUirul= • Hl Re/bunium sp. (S) .. N2 Hidens andicola Gamochaeta americana • H2 • Gl Geranlum cf. ses.~i/iflorum ThCh Bartramia pOJosica ftische bis trockene Standorte < 3&00 m· ~ H2 Trifolium amabile • NP6 Bttrberis cf. rariflora • H2 Hypochoeris elata ., NP6 Baccharis dracum.:u/ifolia a :NP6 Baccharis cassinifolia • Hl Lachemi/la aphauoide.lJ var. triparlila T2 Tagetesmultiflora l 12 Plamago tomemosa GI Hypse(}Charis sp. Hl Piptochaetium panicoides • GI Oxalis sp. (S) • t-11 Lachemi/la pinnata G2 Sisyrinchium cf. chilense *TI Dichondrtl sericea G4 Cosmos peucttdauifolius var. tiraquensis ., H3 Luzula ra<:emosa ThCh Grimmia sp. H2 Stevia neglecJa T2 Gallnsoga mandonii H2 Conyza Jpiäformis Hl Arnicia andl(:ola H3 Supa mucronma -+- NP6 Senua aymara

bedingt nawmah

4 12 10 9 22 5

3 6 8 10 9 8 10 8

Anzahl der Aufuahrnen ~äbwoffreichere Standorte:

* Ch4 • H3 * ThEp • Hl

2 3 V 2

lll. 3

4V3VVVVVV4VVVV

3VVVVllllllll

II V V

IH 2 I II I 2 II

II III II ll I 2 2 lll I Jl l II 2 I I

2 3 lll . I 3

2 I 3 V V IV llliVHl 3 I V V V IIIIV!ll 3 Ill 111 lll r n n III , Vr 2 V:-2 + llllliV. 4 IV 3 I llllll V V I 111 11 II 2 II 2 I V I

111 I + J 111 . U IV 111

rvv vm

•· IlVVUl VIVVIV V V V IV V II + 111 r I +

I U VIVllll llll VIVVIVllliiV IIIIIIVlll ll I I V IV Jl II IV llllll 2 vm. I 1 I JV I II ll I

3 3 3 3

lf I 3 + + r Ill 311 llllll111 I + + lU IllllllV I . IV V IV I IV . IV. 2 l . H UJVIIIIIfVV II I lll!U ll V lll!Ulll V I I + 0 Ir + !I I 111 2

m 1 um u 11 2lll. lllll V V 2 0 2 I lVIII + llllll 2 V 2 111 V IIIIV V V

2 tllll n rrr m 4IVIVJVlV 111 2 111 I ll r . 4 V IV V IV lll 111

2 V 3 IV . llllllllllll 2 4 V II I II I II + + I I 2 1 n v 1 un IV 2 II I I Il l 3

IV IV IV 111 111 111 IUIVllllV ll II I 0

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lVli I lVIVIV V II 111 2llllllllllllllll311+!111 lll lVII V V IV 2 II lll ll l lll I I IV V IV I I lll . lllllllll . V II 2 + + l II I II n 2VIVIIII JI + + ll . lllllll r J ll ll II IV I II II li . I l ll + li II I I I 2 V + J + lf li I I r .lllll . lll . Tl I I I I I I Il llf II II + ll V I ll + IIJ I + 211JIIJIIIIIIII I + I I I I I II I r I V I ll n li I II II

2 I 111 3 ll I 2 I I 2 111 llllllll 3 li!VIVVIV !IV

3 VIVVIIIIVH IV 1 in lltllt . 3 IVHllV III VII 11 111 . II U IVII 3 vvvvvvv 3 . ll II 3 V IV + lJ II II I l I V IIIIII !IV V V II 3 I I lllfl II I 11111 UIVV II 3 IVIVJVIVIV II 3 V VII lllV. IV . Jl1111.lll l ll ll V IV IIIIVJUIV II IIVVVVIVIV 2111UlllV 21lllUllllVVlVV 3 IV I II 3 V ll II I I I I 11 n I V I II I V . I 2 V I I I !VII 11 I Tl

Ageratma stembergiana ßromus cafharticus ßraunia cirrhifolia Hypochoeris meyeniana var. brochyA:pis L Bow/esia tenella H2 Cerasfium mucrouatum • G2 Solanum acaule • Ch4 Calceolaria engleriana • f-12 Vulpia megalura • Tl Poaamtua ThCh ßryum sp. trockene und "bedingJ oaturfeme" Einheiten· * H2 Stevia clm!lmedtys :+Tl Hypericum brevistylum H1 Llabum ova/um H2 ßriza monaudra H2 Gomplu·ena bicolor Lepe<:Mnla mf!yt>nii • H2 • Tl Tagetespusilla • Tl Face/is lasi(x:ar(Xl H2 Stf.•via tarijensis * GI Ophioglossum scariosum Tl Gilia lacinata • H2 Gnapha/ium cheiramhifolhtm H2 Bartsia jiebrlgi1 • HI Castilleja pumlla J<f I Oreomynhis andiG.~ota Hl flypochocris meyeniana H2 Plantago orbignyana s.~p. pseudotttollior H3 Plantago /anceolata Hl C.'yperus anditms mäßig frische bis sehr trock,§Qe Sta,pdQ®;, ..,,H3 Cheilamhcs pntinaJa * H3 JJriza stricta "T2 Bidens pseudocosmos • NP6 Esca/lonia resinosa H3 Stevia samalpatensis H3 Hieracium stachyoideum .. Ch4 AIO!tSOO linearis var. linearis .. T4 Conyza jlorilmmfa NP6 Lepe<:hinla graveolens •E Til/all(/sia usneoides H3 Sievia mercedf.,n.ris trockene bis sehr trockene Standone: Ch4 CoreopsisJasciculata • H2 Quinchamallum pr()(.·umbens H2 Richardia su!llaris G3 Sisyrim:htum trinerve • NP4 Haccha,·is obtusifolia H2 Wahlenbergia linarioides ChiP der Ges. I feuchtere Standone: • Ch3 Lycopodium thyaides • Ch4 Vaccinium jloribundum NP6 Melastomataceae IH 1798 • NP6 Clethra sp. E Tillandsta capitata E Peperomia flebrigii • E Begonia sp. ThCh Neckera sp. Ch3 Bledmum penna·marina Ch3 Baccharis genistelloides

ll<>dingt naturfern lU (V

[

Pflanzengesellschaft

I 2 3 abcababc

Baumanen

• 11.1P8 Polylepis be..sen a * ~tP8 Prumnopilys exigua • ~1P7 Weinmannia fagaroides

Tab. 2. (Fortsetzung) Tab. 2. (cont.)

bedingt naturfern

bedingt naturnah

243

Die Vegetation von Polylepis -\'1/äldern der Ostkordillere Boliviens

I 2 3 4

4 2 3 a b a b c d • • b c a b c d

2 3 6 3

4 7 3 7

V 3

I 3

5 1212 6 8 4 12 10 9 22 5

V VIV V I I ll III I II IIV . V I + V I I VIV II II IIJIV + VIII II IV I VVII II 111 + II lll . + II II

3 6 8 10 9 8 10 8

1 111 . 11 I 2 ll lll1lllll 2 I . IV. ll . IVIVV I!I . IV 3 2 U . lll I I . 1]1 . UIJIIII lll.lll . Vll lll lll VfV Jl lfVVV ll + I V 111111 llll I 1111

111

+ llll I II 111 I II 111 . ll II 1111 I II + I + II + II I II V ll

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II r 11 111 . I! II llll + + I . lflll + Ul . 111 lll + + V I I . lll . 11 . II 11 . IV . II n 11 II + II

2 2 2 2 2

2 2 3 2 2

fli

V lll ll lfllll + + II I Ill lll Ill + 11 V r I r IV . lll + + I + + li I ll IV 111

lU + ll + I n I IV I lVIII .

V 3 2 a b c a b a b c I

Jl V ll lll

+ + Ul II

lll II 111

I I I II II lJIIV . I ll I 111 VIV+ I II I II . !Vlll II fl IV IV I I I 2VV I! I J 2 . Jll Tl IIIV. 2 lli ll . Jl ll I! I! I! IV . ll I . III IIUI11 + ll + II + II I I I I I lll . ll

+II

I. IIensen

244

Die Vegetation von Polylepis-Wäldern der Os tko rdillere Boliviens

Tab. 2. (Fortsetzung) Tab. 2. (cont.)

Tab. 2. (Fortsetzung) Tab. 2. (cont.) beclinp naturfern

bedingt oarumah Pllanz~llschaft

1H IV

II 2 3 4

Anuhl der Aufnalun<n

6 3

J 2 • b • b c d e a b • • b c d

s 1212 6

4 7

1210 9 22

s s

V 3 I 2 • b • • b • b •

3 6

s 10 9

8 10 8

(}xallf /Qtoulu ThCh V1c.'f'anum jitgtdum ThCh Cynodommm sp .. Ch3 Lycop()(/mm clawmun H2

NP4

• Ch3 l • Ch3 llJ NP4

H3 NP6

l'em eiiJtl prostrata ( ·alamagrosti,f int(Jrmedin 2

V ,

V IV I 111 lll l 111 II ll ll V 3

2 2 2

• NP6 flornat.lw a polyocmuha Va/lw .<IIP~tkuit·Gr:upgc • NP6 Vallw sllpHians

J-13

Jfieracium mandonlf

T4 •L I [4

H4 Ch4 " HJ E

H3 H3 H4

71KJ!ictrum wntur/1

Clemalts serlcea Ophryosporus cJtarun CaiCI.'olarla /o/t(lta Solanum cochtthombense A.splimlum t:0 ,\10 /I(! UHI

("UmpyltNtellron aJtg ustifolmm

Nasse/la pubiflora Festuco subhmJ$ Urt1co cham<>tt.lryoldes

2 l 6 3

4 7 3 7

4 3 3 V 41ll 4 IV . I I V I II V II

II 2 2

2 2

vv vv lllll IIJ .

TIJ 111 111 lU .

V I 2 3 • b c • b • b c

3 6 8 10 9 8 10 8

s 12 12 6 s

'Ch3

1111 lVIII I

II 111 VII I I I 11 111 I II V II II

+ 111 II II II

II I II

Geranium cfjiebrigh

V II

• + +

I V

I I I 11 2 I 2 I

IJart$Ja crenata

Sa/plchroa lristis var. lehmallllil Murisia matthewsii 'L Cb4 01/ua/aria sr:hickmdm•tzmna li3 Phace/ia ~cunt.la !!w'tna momevidensis..Qrun~: ' H2 Woodsia momevidensis H4 ßr()muSitmafllS 'NP4 Schinus andilms Ch4 01/~o/aria sparsifloro ThCh l.eptodonrium vitJCu/()S()tdtS H4 Gentimrefla dielsiana Ch Cac1aceae (S) 04 Orthrosamhus chim/)()racensis ssp. tun. maßig fri~h~ bisJ[~~~n§ Standorte: 'li2 Conyza deserticola li4 St1pa brachYfJhylla 'H2 Gamochaeta simplicaulis H3 Calamagrostis amotna H2 Gamochaeta sphacelata H4 Bromus piteusis Ch i Sarcostemma lysimachioides H2 Bull><>stylis sp. H4 Achyroclina ramosissima ThCh JJarbu/a sp. Ch2 Hedeoma mandonii T2 Sptrgularia sp. 'H2 Bartsia elongata G2 Gomphr.,10 sp. IH 2322 H2 c~rastlum nutans ' H3 Sttvla stuebehi H2 f>Jptochoetmm tuberculatum NP6 8accharts leptophylla NP4 Plazta t.laplmouks

4 1210 9 22

111

Erodtum moschatum G~ranil1m cf. bo/il'rfanum

' l.

'L. E

• Cb4

.. ThCh 1'orlula rurah.'f T2 Cera.<!/um lll I 045 Ch I /Jacc/t(lris aljtif/(1 • NP6 Bac:<;harls nitida T2 Areuarla SI>· 11 123 16

Anuhl der Aufnahmen

P()(Jhorrldula H4 Lurula excelsa TJ Silen~ genQwvae ' Ch3 Stnecio clitncolus frische bis maßis frische Einheiten: CajophQra cmtarinoitks 'L Galium mandonii 'L 'H2 Asplenium fragile Adiamum poiretii • H3 NP6 &rbrris CQmmutata

• H3 l'eperQnua gaho~tl~t G2 Oxalts IH 2078 • NP6 Tagetes moximo

I I 2 J 4

111 IV

• b • b e d e • b e a b e d

H2 ' ChS

1111 1 I 3

Po/}1)(){/tum buchuenn

Pol)utwlt!Jm cochl<lllllm Ch3 E/aphagto..Hm sp ThCh ThH!t.IIHm sp HS Valmana cf t/fol<l • Tl Hydrocot> I• banp/01td11 var / llrtlfMS NP4 8rachyotum m!Crot.lon Cl!m..drt Qss II lösche bi•lrOCk!:il>c S1an~ ., L Lothyrus magellanicus NP4 Bubens iH 1073 •cHJ s"" ""'<> lHI 33S NP4 R1btS lH 1063 G2 Solauum Soct. Tub IH 1338 •L Bowlesta tropaeolljolla NP6 Her/Jqrfs Ul 102 1

Pflanungesdlscbaft

bedingt oatwfern

Solmmm cf. atricotntleum Vicia setifolia vat. bonariensis Tristnix pend~tliflorus NP6 8amades1a pycnophylla 'NP6 Monnilta sa/icifo/ia H2 Solanumsp. NP4 Solvia har!nlcei NP4 JM~s cf. brachybotrys Si~)'fmchium junceum 03 Geranium cf. velutinum H2 L Bowlesla j1abilis ' NP6 Trichocereu~· sp. 'HS Jungla herzogiana T2 BitletiS pilosa Bromus trinii T4 HJ Achyrocline wmQStl

A1utisla mtmdomano

• NP6 HcJ]JCrOmt!l.t.f /anugino,w G2 Mak1xis sp. NP6 JJMCh<ll'iS lal/(olia '112 Cystoptcri.vfragiiiS G2 Oxalis er molltssim" NP6 1?/bes lH 1743 ThCh Brachytecium sp "Ch3 Asp/enium mOnlmthes L Gallum ofXH'Oium • NP4 MulliiOStachys sp • Ch3 Cupltea cf campyloneuron

bedingt narumah

T2 H2

lfeJperomeles CIIIH!Oia (Jaultheria glom~rara

/Jacchari.v Sll/xJiata Na.1:sella lH 1712 C11hcm:xylum pum..Yatum

245

111 ll I II

3 111 J V V 111 II V 3 II 111 V II II 3 111 I + l II V V II

2 4

1 111 II 111 I 2 3 111 111111 ++ 1111 2 111 lV III II 111 I 4 11 I I 111 II I 11 111 II 4 11 I

+ r

3 V 3 llllV llllll V V I Ul + II r I II II I II lllll 11 3 II V 111 111 I 2 I IV II II II II II + Jl r 3 V 3 11 II V 2 111 II II r llll + n 11 I II II I I I 11 • II I II

3 II

I V II r r V II r

II I I II II IV I + 1 r r J •

+ + r

111 II + I V

1111 111 I I II II

I. H enscn

246 Tab. 2. (Fortsetzung) Tab. 2. (cont.)

Tab. 2. (Fortsetzung) Tab. 2. (cont.) bedingr naturfern

bedingt naturnah POruueogesellschaft

I I 2 3 4

Anzahl der Aufnahmen Ch!D der GR$ lll rrockene S~andorte: NP6 !\4utisia vicia

NP6 ßerberis sp. Il-1 2425 NP6 Schinus myrtijolius Ch4 Eupatorium buniifolium NP4 Ade.smia SI>· lli 242 1 ChS Viguiera pazensis Hl Dichoudra argentea NP6 JJacchoris sp. H3 F.upatorium sp. lH 2468 ChJD der Ges. IV sehr !tockene Standorte: T3 Arislida a<l5ceusionis • NP6 Dodonaea t1iscosa H2 Borrf!ria densijlora var. p~on,nnis H2 Polygala cisandina H2 Muhlenbergia rigida NP4 Herberis boliviana T3 t:ragro.sti.s sp. • li3 Ly:urus phleoides H L Paronychia hieronymi H2 Verbena microphylla H2 Juncus sp. IH 1957 H2 Elionurus muticus • H2 Lepechiuia bella H3 A1onnina eriocarpa H2 Dalea J(lrapacana Ch3 SaMa sp. IH 2008 G3 Sisyrinchium pachyrrhizum Ch2 Margyricarpus selosus H3 Calamagroslis breviari,slata Tl Selaginella sp. H2 Pei/Ma temifolia H2 ßulbostylis capillaris • H2 Evolvulus sericeus H2 Noncastrum marginatum CND der Ge.<. V: • H2 Catamagrostis hcterophylla • ChI Azorella biloba • Tl Gilia graci/is • T2 Agrostis tolucensis H3 Stipa inconspicua HZ Calamagrostis vicunarum • H1 Parouychia muschleri T2 Tarasa tenella H2 Er)mgium nudtctmle H3 Lupiuus sp. .. Tl ;vtuh/enbergia penwiana Hl 8•1/oa subspicata wärmere. tiefergelegene Standorte: H1 Liabum asperifolium Ch4 Calceolaria p<lrvij/ora ssp. pan•if/ora • G2 Hypoxis decumbens • G3 Commelina elliptica ahe.te. höhergelegene Dauerbtachen: • G2 Sisyrinchium brevipes • HJ Gentiana Sf!dijo/ia höhergelegene Da1u::rbtachen: H2 /.ucilia pickeringh H2 Gamochoeta subfalmta H2 Jun,·us imbricatus Tl Paspalum pygmaeum T2 lepülium btpiuuatifidum

247

Die Vegetation von Polyle-pis-\Yiäldern der Ostkordillere Boliviens

2 3 6 3

ITITV

4 2 3 I a b a b c d e a b c a b c d 4 7

3 7 5 1212 6 8 4 12 10 9 22 5

Pßanzengesellschaft

3 6 8 10 9 8 10 8

Anzahl der Aufnahmen

IV JV

lll IJI lll

lJl lll V V V

IV IV

lll lll 111 lJl

m lU lll ll

u ll II

u ll

n 11 11

I V I ll ll 11 Jl l 2 IH V r IV I

I . 11 11 I I 3 ll 2 I I nnv ll I 2 I llli V + II II 2 V ll I I I I ll I JJJI lV III I II IV!l I J I II fll. II II .II lJ . V

ll V

r II

IV Jll . lllll

lllllJil llll I Jll +lll ll + lllllllll + 11 Ill . l

I I 2 3 4

bedingt naturfern

111 IV

2 3 6 3

4 7 3 7

5 1212 6 8 4 12 10 9 22 5

111

I Vallea stpularis-Polylepis besseri a - Gesellschaft I. I Unlergesellschaft mit Lyc<po(/mm thyoides 1.2 Untergesellschaft mit Lycopodium c:lavatum J.3Uolergesellschall m.it Hesperomeles lanuginosa (I.4 Polylepis besseri ß -Wäldchen mil Tagetes maxima) U Woodsia montevidensis-Polylepis besseri ll - Gesellschaft II.I UnrergeseUschaft mir Smecio lH 1335 U L.a Westexponierte Ausbildung mit Lathyrus magellt.micus D. t .b Ostexponiene Ausbildung mit Tortula ruralis Il.2 Typische Untergesellschaft U.2.a Ausbildung mjt 8accharis nil/da 11.2.b Ausbildung mit Asplenium castaneum D.2.c Ausbildung mit Solamm1 cf. atricoeruleum 11.2.d Typische Ausbildung an Slatk geneigren Felshängen U.2.e Ausbildung mit Cheilamhes pruinata ll3 Von Horstgräsern (Ft!Shtca do/ichophylla und Calamagrostis amoniana) dominierte Uniergoseilschaft ri.3.a Ausbildung mit Senecio c/ivicolus ll.3.b Typische Ausbildung 11.3.c Ausbildung mit Ageratina Stf!mbergiana ll.4 Untergesellschaft mil Co11yza deserticola ll.4.a Ausbildung mil Oxalis sp. ll.4.b Ausbildung mit Bartsia elo11gata ll.4.c Ausbildung mir Stevia stu•belii ll.4.d Ausbildung mil Minthostachys a11di11a lll TrookenePolylepis tomentellaa- Gesellschaft IV Sehr trockene Polylepis tome11tella ll- Gesellschaft V Calamagrostisltet"ophylla-PolylepL< bess"i ß- Sukzessionsgesellschaft V. I 1leferliegende, wärmere UntergeseUschaft V.l.a Ausbildung mit Hypoxis decumbens V. l.b Ausbildung mil Commelitl(f elliptica V. l.c Stark beweidete, verarmte Ausbildung V.2 Untergesellschaft mh Sisyrinchium brevipes (ältere Dauerbrac·heo) V.2.a Ausbildung mit Calceolaria engleriana V.2.b Ausbildung mil Azorella biloba V.3 Untergesellschaft mit Erodium cicutarium (jünge.re Dauerbrachen) V.3.a Ausbildung mil Eleoc/l(fris cf. albibracteata V.3.b Typische Ausbildung V .3.c Ausbildung mit Paronychia muschleri

Signaturen der Ges!alltypen: Ch = Chamaephytcn, E w Epiphyten, G = Geophyten, H • Hemikryptopbyten, L =Lianen, MP = Makrophanerophyten, NP =Nanophanerophy<en, T = Therophyten, ThCh = Bodenmoose, ThEp = Baum.rindenmoose. Dae Zahlen von J bas 5 beziehen sich auf die Höhenklassen: 1 = 0-3 cm; 2 = 3-10 cm; 3 = I0-30 cm; 4 = 3<1-100 cm; S • J00- 1SO cm, 6 = I 50-200 cm, 7 • 200-500 cm, 8 - 500-1 200 cm.

I 2 3 a b c a b a b c

a b a b c d e a b c a b c d

jtingete höhergelegene Dauerbrachen· • Tl Plantaga myosurusssp. humi/ior * T2 Erodit(m cicutarium T2 Conyza artemisiaefolia • Tl Medicago polymorpha TI Aphones parvula H2 Verbell(/ hispida TI Apium l•ptophyllum 'H2 Gamochaf!ta spicata • H2 Eleoc/l(fr/s cf albibrac,.ata • H3 Perezia multijlora H1 Peperomia peruviana Hl Hieronymusia alchemil/oides • Hl Cotula mexiccma HI C'.ardionema ramosissimum H2 Rammcu/us praemorsus T2 Stuckertiel/a capitata • Tl Veronica persica

bedingt narumah

V 3 I 2 a b c a b a b c

3 6 8 10 9 8 10 8 UIV V II VIV n1u llllll . llllllll llllll U I ll I ll I lll. 111 11 II II U I II I I II r 11

248

I. Hcnscn

Die Vegetation von Polylepis- Wäldern der Ostkordillere Boliviens

249

korreliert. Sie stellen im Untersuchungsgebiet heute diejenigen Pflanzengesellschaften dar, die in ihrer Bestandsstruktur der potentiellen natürlichen Vegetation am ähnlichsten sind. Ihre ungefähre Höhenverbreitung findet sich in Fi<>. 3 in Abhängigkeit des Gradienten "zunehmende Trockenheit" dargestdlt. Für P. sericea als weitere, im Untersuchungsgebiet anzutreffende Polylepis-Art ist ebenfalls die vermutliche Verbreitung angegeben. 4.1.

Fig. 3. Vermutlic he Höhenverbreitung von fünf Pol·ylepis-Anen in der Region Cochabamba innerhalb ei nes ungcfähre n Nicderschlagsgradienten. Die mit Ziffern versehenen weißen F lächen kennzeichnen in etwa das Verbreitungsgebiet der unterschiedenen Vegetationseinheiten. Fig. 3. Presumed distribution of five Polylepis species along altirudinallevels in the region of Cochabamba wirhin a precipitation gradient. The numbered wh ite parts approximately indicate rhe distribution area of the differentiated plant communiries.

11. Frische, m äßig frische und trockene Woodsia montevidensis-Polylepis besseri ß-Gesellschaften 1. Frische Untergesellschaft mit Senecio IH 1335 2. Typische Untergesellschaft auf frischen bis mäßig frischen Böden 3. Verarmte, von Horstgräsern dominierte Untergesellschaft auf frischen bis mäßig frischen Böden 4. Mäßig frische bis trockene Untergesellschaft mit Conyza deserticola III. Trockene Polylepis tomentella a-Gesellschaft IV. Sehr trockene Polylepis tomentella ß-Gesellschaft Die "bedingt naturfernen" Polylepis-Bestände bilden Sukzessionsstadien der frischen Polylepis besseri ß-Wälder, die auf eine unterschiedlich intensive landwirtschaftliche Nutzung zurückzuführen sind.

V. Sukzessio nsstadien der frischen Polylepis besseri ß- Wälder ( Calamagrostis heterophylla-Polylepis besseri ß -Gesellschaften) 1. "[ypische U ntergesellschaft 2. Altere Dauerbrachen 3. Jüngere Dauerbrachen Wie aus der Gliederung ersichtlich, sind mit Ausnahme von 1.4 die in der Gruppe der bedingt naturnahen Bestände zusammengefaßten Pflanzengesellschaften mit der Verbreitung verschiedener Polylepis-Arten bzw. Unterarten

Verbreitete Begleitarten

Tab. 2 macht deutlich, daß es innerhalb der Polylepis-Wälder nur wenige Arten gibt, die in allen unterschiedenen Pflanzengesellschaften vorkommen. Die Begründung liegt darin, daß die Lebensbedingungen der bearbeiteten Bestände einschließlich des unterschiedlichen Grades des menschlichen Einflusses sehr verschieden sind. In allen bearbeiteten Wäldern häufig sind die Nanophanerophyten Gynoxys glabriuscula (Asteraceae) und Satureja boliviana (Lamiaceae). Die Gattung Gynoxys umfaßt immergrüne Sträucher und Bäume und gilt, zusammen mit Polylepis, in Südamerika als "die am höchsten steigende stammbildende holzige Pflanze" (BAUMANN 1988). Die weißblühende, sehr aromatische Satureja boliviana wird bereits bei WEBERBAUER (1911) als der in den innerandinen Tälern Zentralperus vielleicht häufigste Strauch der" Grassteppe mit eingestreuten Sträuchern" in der Höhenstufe von 3000-4000 m ü.M. bezeichnet. Sie ist ein Kulturbegleiter (RlCHTER & LAUER 1987) und im oberen Charazani-Tal (Ostkordillere, Nordwest-Bolivien) eine Charakterpflanze der brachgefallenen Felder und nicht bewirtschafteten Terrassenstufen. Weitere auffällige, bodenvage Begleiter, die mit hoher Stetigkeit auftreten, sind der weißblühende Halbstrauch Ageratina azangaroensis (Asteraceae), das Haarmützenmoos Polytrichum juniperinum, die hochwüchsigen Horstgräser Calamagrostis antoniana und Festuca dolichophylla sowie der Knollengeophyt Bomarea dulcis (Amaryllidaceae). Weniger hervortretend sind niedrigwüchsige Kräuter, die mit hoher Stetigkeit in den stärker anthropogen beeinflußten Vegetationseinheiten zu finden sind (z.B. Relbunium sp., Bidens andicola, Gamochaeta americana). Ihre Wuchsform als Polster- oder Rosettenpflanze stellt viele als Beweidungszeiger heraus. Die Gruppe mit Ageratina sternbergiana (Asteraceae), Bromus catharticus (Poaceae), Braunia cirrhifolia (Hedwegiaceae) u. a. bleibt auf frische, nährstoffrei!:here Standorte beschränkt, während die niedrigwüchsigen Arten der in der U bersichtstabelle fo lgenden Gruppen (z.B. Stevia chamaedrys, Hypericum brevistylum, Lepechinia me·yenii, Tagetes pusilla) eher auf trockeneren und stark beweideten Böden verbreitet sind. Vorwiegend auf den trockeneren Standorten der "bedingt naturnahen" Vegetationseinheiten trifft man Arten wie die dunkelgrüne, stark xerophile Cheilanthes pruinata (Pteridaceae), die lachsrot blühende Alonsoa linearis var. linearis (Scrophulariaceae) und das unscheinbare Quinchamalium procumbens (Santalaceae) an.

250 4.2.

I. Hensen

Vegetationseinheiten

4.2.1. Feuchte Vallea stipularis-Polylepis besseri a-Gesellschaften In der Literatur werden vielfach Polylepis-Wälder beschrieben, die nur wenig oberhalb der Bergnebelwaldstufe vorkommen (vergl. W EBERBAUER 1911, HERZOG 1923, TROLL 1959, KOEPCKE 1961, VARESCHI 1980 u.a.). Die Bergnebelwälder (in Bolivien "ceja" genannt), in denen tropische Gattungen der Podocarpaceae, Lauraceae, Myrtaceae, Moraceae, Meliaceae und Melastomataceae vorherrschen, unterscheiden sich in ihrer floristischen Zusammensetzung deutlich von den höhergelegenen Polylepis-Beständen. In diesen wachsen vorwiegend kleinblättrige Gattungen der Familien Asteraceae, Ericaceae, Rosaceae und Saxifragaceae (VARESCHI 1980). Im Untersuchungsgebiet befinden sich ähnliche Vorkommen in einer Höhe von 3200-3400 m ü.M. in verschiedenen Gebieten au ßerhalb des trockenen Cochabamba-Tales, wo bereits ein deutlicher Einfluß der feuchtwarmen Luftmassen des Amazonas-Beckens spürbar wird (z.B. um Morochata, Mayca Mayu, Candelaria, Zapata Rancho, siehe Fig. 1). Obgleich meteorologische Stationen in unmittelbarer Nähe fehlen, sind für die bearbeiteten Waldbestände jährliche Niederschlagssummen von 10001500 mm und eine Jahresmitteltemperatur von 12- 14 oc anzunehmen. In diesen Gebieten herrscht häufig Nebel, und der H immel ist fast ständig wolkenverhangen. Dies wirkt sich mildernd auf die täglichen Temperatur- und Luftfeuchteschwankungen sowie auf die Strahlungsintensität aus (HENNING 1978). Alle untersuchten Wälder fand ich an stark geneigten, SW-exponierten Hängen. Sie gehören mit Deckungsgraden von über 50% zu den dichtesten Beständen der Region. Ihre Ausdehnung beträgt 3 bis ca. 10 ha. Die humusreichen, tiefschwarzen, sehr feuchten Oberböden mit stark bis mäßig saurer Bodenreaktion und einer Mächtigkeit von > 30 cm liegen häufig einem felsi gen Untergrund auf. Die feuchten Vallea-Polylepis-Wälder sind heute in der Regel von Gebüschmänteln umgeben, die sich vorwiegend aus Straucharten der Fam ilien Ericaceae (Gaultheria, Pernettya und Vaccinium), Asteraceae (Baccharis, Gynoxys, Ageratina), Melastomataceae (Brachyotum, Miconia), Scrophulariaceae (Agalinis) und Lamiaceae (Satureja, Lepechinia) zusammensetzen. Auch von Horstgräsern dominierte Bestände oder landwirtschaftlich genutzte Flächen können sich anschließen. An ihrer unteren Bestandsgrenze finden sich jedoch inm itten der Gebüsche vereinzelt Bäume der Gattungen Alnus (acuminata ssp . acuminata, Anden-Erle), Podocarpus und Prumnopitys, die als Zeugen ehemals sicher ausgedehnterer Waldgebiete anzusehen sind. In ei!):em Fall (Polylepis- Waldgebiet von Mayca Mayu) läßt sich sogar ein direkter Ubergang zum Bergwald beobachten. Hier kommen Polylepis besseri a u nd Polylepis sericea gemeinsam vor. Letztere wächst vorwiegend auf den feuchteren Südhängen, während Polylepis besseri o: in der trockeneren Nordexposition zur Vorherrschaft gelangt. .. D ie Gruppe der feuchten Polylepis besseri a -Bergwälder ist, wie aus der Ubersichtstabelle (Tab. 2) ersichtlich, durch eine Reihe von Differentialarten von den übrigen, wesentlich trockeneren Einheiten getrennt. Moose errei-

Die Vegetation von Polylepis-Wäldern der Ostkordillere Boliviens

251

chen z.T. einen Deckungsgrad von über 60% . Auchepiphytische Kryptogamen sind häufig zu beobachten. Die Vallea stipularis-Polylepis besseri o:-Gesellschaft erscheint in sich außerordentlich heterogen. Au ßer Polylepis besseri a treten nur Vallea stipularis (Elaeocarpaceae) und Ageratina sternbergiana, ein weißblühender, auch in den frischen Polylepis besseri a-Gesellschaften häufiger Halbstrauch (Asteraceae), in allen Unterein heiten auf. Ihrer Lage entsprechend zeigen die einzelnen Gehölzbestände sowohl klimatische als auch anthropogen bedingte Unterschiede. Der wichtigste Faktor für die Ausbildung der Vegetationsuntereinheiten ist die Abnahme der jährlichen Niederschlagsmenge (1.1 ca. 1500 mm, I.4 ca. 1000 mm). 4.2.1.1. Untergesellschaft mit Lycopodium thyoides Die feuchtesten aller untersuchten Polylepis- Bestände charakterisiert Spalte 1.1. Die Aufnahmen stammen aus einem südexponierten Schluchtwald, der in seinem unteren Teil an einen von Ainus acuminata ssp. acuminata gesäumten Wasserlauf grenzt. Außer Polylepis besseri o:sind als weitere Bäume Prumnopitys exigua (Podocarpaceae), Weinmannia fagaroides (Cunoniaceae) und Arten der Gattungen Oreopanax (Araliaceae) und Clethra (Clethraceae) zu finden. In der Baum- und Strauchschicht sind stammumhüllende Moose und Flechten sowie aufsitzende T hallo- und Kormoepiphyten (Piperaceae, Bromeliaceae, Onagraceae, Pteridophyta) überaus häufig. Durch die ständig einwirkende Feuc~~igkeit finden sich ideale Lebensbedingungen für diese Begleitflora; viele Aste brechen allerdings schon bei geringster Berührung morsch in sich zusammen. Es dominieren harzblättrige Baccharis- und dornenbewehrte Berberis-Arten. Zwergsträucher der GattungenPernettya, Gaultheria und Vaccinium (Ericaceae) kommen innerhalb des Waldes vor, werden allerdings erst am Waldrand aspektbestimmend. Wie ausgesprühte Farbkleckse beleben einige vorwiegend orange- bis rotblühende Kräuter den mattgrün gedämpften Aspekt dieser Gesellschaft, so z.B. eine Begonia-Art oder d ie kletternden Cajophora canarinoides (Loasaceae) und Mutisia lanata (Asteraceae). 4.2.1.2. Untergesellschaft mit Lycopodium clavatum Die Lycopodium clavatum-Untergesellschaft der Vallea stipularis-Polylepis besseri a-Wälder repräsentieren d rei Vegetationsaufnahmen der Spalte 1.2 (Tab. 2). Nach Angaben des Programa Forestal Cochabamba (pers. Mitt.) beträgt die jährliche Niederschlagsmenge der südexponierten, auf einer Höhe von 3300 m ü.M. gelegenen Waldbereiche mehr als 1200 mm (Candelaria, Photo 1). Die isolierten, stark degradierten Schluchtwäldchen von etwa 3 ha Gesamtausdehnung liegen an steilen, einer ackerbauliehen Nutzung schwer zu gänglichen Hängen. Gut zu belaufende Pfade erschließen höhergelegene Weidebereiche für Rinder, Schafe und Ziegen. Waldähnliche Stellen einer mitderen Bestandshöhe von 3m sind nur kleinflächig vorhanden. Den strauchigen Unterwuchs bilden vor allem Gaultheria glomerata und Pernettya prostrata.

I. Hensen

252

Photo I. Polylepis besseri a-Waldbeständc in der Umgebung von Candelaria. Sie sind umgeben von Grasfluren, die stark beweidct werden. Photo 1. Woods of Polylc1Jis besseri a near Candelaria. They are surrounded by grassland, which is overused as pastureland.

Beide nah verwandten Ericaceen führt L'EGAARD (1992) als häufigste Gattungen in regelmäßig gebrannten Grasparamos auf. In der Krautschicht mit einem Gesamtdeckungsgrad von nur 30% fällt nur der großwüchsige Farn Polystichum cochleaturn sofort auf; eigentliche Aspektbildner sind die sich kissenpolsterartig ausbreitenden Moose. 4.2.1.3. Untergesellschaft mit Hesperomeles lanuginosa Im Schluchtwald von Moj6n (1.3) stockt Polylepis besseri a bis 3400 m ü.M. in Vergesellschaftung mit einer derbblättrigen Oreopanax-Art (Araliaceae). Polylepis besseri ß ko~mt .in d~esen~ Gebiet ebenfalls vor. Sie besiedelt niedrigere Hanglagen, wo s1e terlwe1se m1t Restwäldern von Polylepis tomentella a in Berührung kommt. Als eine weitere Baumart findet man an Bachläufen vereinzelt Ainus acuminata ssp. acuminata. Das Vegetationsmosaik bilden außer den an Steilhängen z.T. noch sehr dichten Waldbereichen auch einige Ackerund Weideflächen. Mit Hesperomeles lanuginosa wird diese Untereinheit durch eine derbblättrige Art differenziert, deren Verwandte von LJEGAARD (1992) als Zeigerart für Feuereinwirkung beschrieben wird. In der Krautschicht dominieren mit Polystich um cochleatum, Asplenium monanthes und Cystopteris fragilis Farnpflanzen, die Austrocknung ertragen.

Die Vegetation von Polylepis-Wäldern der Ostkordillere Boliviens

253

Photo 2. Landwirtschaftliche Erschließung ausgedehnter Mischwaldbestände bei Morochata. Photo 2. Agriculrural development of expanded woodlands near Morochata.

4.2.1.4. Mäßig feuchtes Polylepis besseri ß-Wäldchen mit Tagetes maxima In der näheren Umgebung von Morochata (Fig. 1) findet man an einem steilen Südwesthang auf 3350 m ü.M. ein weniger als 1 ha großes Waldrelikt mit Polylepis besseri ß, den heute Ackerflächen und aufcrelichtete Strauchfluren mit Baccharis pentlandii begrenzen (Untereinheit !.4). Der Bestand wird rnit dem Duft der Differentialart Tagetes maxima erfüllt, eines 3 m hohen Strauches, der mit seinen gelben Blüten das Erscheinungsbild stark belebt. Weitere Tr~nnarten sind Cuphea cf. campyloneuron (Lythraceae), Peperomia galioides (P1peraceae) und Barnadesia polyacantha (Asteraceae). Die Zuordnung zur Vallea-Polylepis besseri a-Gesellschaft rechtfertigt das Auftreten einiger Charakterarten wie Vallea stipularis und Hydrocotyle bonplandii var. hirtipes; für Polylepis besseri a allerdings ist es mit einem durchschnittlichen J ahresniederschlag von etwa 1000 mm in diesem Gebiet bereits z u trocken. Beide Seiten des weiten Flußbeckens von Morochata waren noch vor 40 Jahren von undurchdringlichem Mischwald der Gattungen Ainus, Polylepis, Podocarpus u.a. (Mario ToRRES, Programa Forestal Cochabamba, mündlich) bestockt .. Heute sind diese ehemaligen Wälder wegen der Neugründung eines Dorfes v1elfach zu baumlosen Brachflächen geworden. Aufgelichtete Mischwälder sind nur noch an wenigen, landwirtschaftlich schwer zu erschließenden Stellen zu beobachten (Photo 2).

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I. Bensen

Die Vegetation von Polylepis-Wäldern der Ostkordillere Boliviens

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mO.M. Horstgras-Steppen mit Stipa leptostachya, Festuca orthophylla, Parastraphia lepidophy/la, Werneria sp., Pycnophyllum sp.

4000 Gebüsche mit Baccharis obtusifolia, 8. dracunculifo/ia, Satureja boliviana, Gynoxys glabriuscula, Senna aymara, Minthostachys andine, Berberis div. sp., Festuca dolichophylla, Calamagrostis antoniana. Stipa ichu vereinzelt Polv/eois besseriß-Bestände

3500

Gebüsche mit Oodonaea viscosa vereinzelt Ainus acuminata ssp. acuminata

3000

Trockenwald: Schinus molle, Prosopis julifera, Schinopsis haenkeana, Carica qucrcifolia

Photo 3. Beispiel eines Woodsia-Polylepis besseri ß- Wäldchens. Die durchschnittliche Höhe der Baumschicht liegt bei 5-6 m. Photo 3. Example of a Woodsia-Polylepis besseri ß wood. The average height of rhe tree layer tS 5- 6 m.

2500

Fig. 4. Ungcfähre Höhenstufung der vorherrschenden Vegetationsformationen im Tal von Cochabamba. Fig. 4. Approximate altitudinal zonation o f the predominant vegetacion formacions in the valley of Cochabamba.

4.2.2. Frische, mäßig frische und trockene Woodsia montevidensis-Polylepis besseri ß-Gesellschaften Die frischen bis trockenen Polylepis besseri ß-Bestände (Tab. 2; Gesellschaft II) befinden sich fast alle im Bereich der dem innerandinen Trockental von Cochabamba zugewandten Kordillerenabhänge. Klimatisch werden sie durch Niederschlagsmengen im Bereich von 600- 900 mm/Jahr und mittlere Jahrestemperaturen gekennzeichnet, die, entsprechend der jeweiligen Meereshöhe (3500-3950 m ü.M.), zwischen 8 und 14 oc liegen dürften. Ein schematisches Vegetationstransekt (Fig. 4) verdeutlicht ihre Lage; Photo 3 zeigt den Aspekt. Die untersuchten Waldgebiete unterliegen einer starken Nutzung durch die ortsansässige Bevölkerung. Der anthropogene Einfluß umfaßt vor allem das Herausschlagen einzelner Bäume und Zweige zur Verwertung als Brennund Bauholz sowie den Eintrieb von Weidevieh. Zur "Verbesserung" der Waldweide wird aber auch innerhalb einiger Bestände gebrannt. Floristisch läßt sich die Gesellschaft II nur unscharf abgrenzen. Die frischen Untereinheiten II.l- 11.3 zeigen Übergänge zu den Polylepis besseri aWäldern der oberen feuchten Bergwaldstufe (I); die mäßig frische bis trocke-

ne_ Untereinheit Il.4 dagegen hat viele Arten mit den Polylepis to_:nentella-Bestanden (Gesellscha~~en III und IV) gemein. Die anthropogene Uberformun<> fül~rt außerdem zu Ubereinstimmungen mit den "bedingt naturfernen" Ein~ heiten der Gesellschaft V. Die Woodsia montevidensis-Gruppe umfaßt die Charakterarten. Die Diff~ren~ialarten der friscl~en und mäßig frischen Untergesellschaften 11.1-11.3 sm~ 111 d~r G:uppe_ mit Cajophora canarinoides vereinigt, in der sich vergleichsweise VIele L1anen ( Cajop hora canarinoides, Galium mandonii, Mutisia matthew:ii, Salpichroa tristis var. lehmannii) und einige Farne (Asplenium fragzle, Adzantum poiretii) befinden. Die Differentialarten-Gruppe mit c_onyza deserticola und Gamochaeta simplicaulis (Asteraceae) kennzeichnet d1e trockenste Untereinheit 11.4, die offene Hanglagen besiedelt. 4.2.2.1. Frische Untergesellschaft mit Senecio IH 1335 Die mit d~r Senecio IH 1335-Gruppe gut charakterisierte Untergesellschaft II.l faßt d1e Vegetationsaufnahmen eines in sich geschlossenen Waldbestandes zusammen, der mit einer Ausdehnung von ca. 50 ha zu den größten Bestän~en ~er Umgebung Cochabambas gehört. Klimatisch ist die Schlucht von Inftermllos durch eine jährliche Niederschlagsmenge von 767 mm gekennzeichnet, die sich auf 8- 9 Regenmonate verteilt (Projekt PEIRAV/Cochabamba,

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I. Hcnscn

Die Vegetation von Polylepis- Wäldern der Ostkordillere Boliviens

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Baum-Verjüngungsstadien, vorwiegend allerdings an aufgelichteten Stellen mit deutlich stärker degradiertem Untergrund. , 4.2.2.2. Typische Untergesellschaft auf frischen bis mäßig frischen Böden

Photo 4. Polylepis- Wald von Infiernillos. Man sieht deutlich, daß trotzder Höhenlage von 3850 m ü.M. auch auf dem Talboden Baumwuchs möglich ist. Photo 4. Polylepis wood of Infiernillos. lt is evident, that despite the altitude (3850 m above sea Ievel) trees gTow also at the bottom of the valley.

pers. Mitt.). Der Bestand, der sich über einen Höhenbereich von 3850- 4000 m ü.M. erstreckt, weist somit eine gegenüber der Innenkordillere von Cochabamba ausgeglichenere Niederschlagsverteilung auf (vgl. Photo 4). Die Böden sind flachgründig und sehr steinig; auch oberflächig sind häufig Felsbrocken eingelagert. Einer organischen Auflage von etwa 2 cm folgt ein schwarzer mi neralischer Humushorizont von 10-15 cm Mächtigkeit. Die pH(KCl)-Werte liegen im Bereich von 6,0 und weisen auf eine gute Basenversorgung h in. Eine westexponierte feuchtere Untereinheit (a) mit drei rankenden Kräutern (Lathyrus magellanicus, Bowlesia tropaeolifolia und Mutisia matthewsii) läßt sich von den Standorten des trockeneren Osthanges (b, mit Tortula ruralis) abgrenzen. Der Deckungsgrad der durchschnittlich etwa 3 m hohen Baumschicht beträgt im Durchschnitt 55% . D ie Zuordnung zur Vegetationseinheit II ist durch das Auftreten von Cajophora canarinoides, Galium mandonii und einigen weiteren Arten, die den Bedingungen dieser in den Wintermonaten sehr trockenen Standorte angepaßt sind, gerechtfertigt. Als Horstgras ist Festuca dolichophylla häufig. Es ist den z.T. großen Hangneigungen und steinigen Oberböden zu verdanken, daß es innerhalb des Waldes nur vereinzelt Ackedlächen gibt. Beweidet werden vorwiegend einige brandaufgelichtete Flächen an der Obergrenze des Bestandes und der sich anschließende HorstgrasgürteL Man findet alle

Innerhalb der Untergesellschaft II.2 befinden sich aufällig viele Standorte in der temperaturbegünstigten NE-Exposition. Floristisch zeigt sich ein deutlicher Bruch zu den aufgrund ihrer niedrigeren Höhenlage wärmeren und bodentrockeneren Standorten der Ausbildung II.2.e. Die vier ersten Einheiten 11.2.a- d umfassen Standorte aus verschiedenen Waldgebieten (Lap'ia, Chorojo, Rodeo, San Miguel und Lampaya, Fig. 1). 11.2.b- d werden durch die Artengruppe um Calceolaria engleriana, die frischere, nährstoffreichere Standorte kennzeichnet, abgegrenzt. Der leuchtend gelb blühende Halbstrauch gehört nach SEIBERT & MENI-IOFER (1991) im nordbolivianischen Kallawaja-Gebiet zu den Verbandskennarten der höhergelegenen (> 3200 m ü.M.) Gebüsche. Den Asp ekt der Gesellschaft bestimmen Sträucher, wobei Ageratina stembergiana und Satureja boliviana, der von mir als Charakterart vorgeschlagene Schinus andinus (Anacardiaceae) und Gynoxys glabriuscula dominieren. Auch die in allen Polylepis-Gesellschaften häufigen Horstgräser Festuca dolichophylla, Calamagrostis antoniana und Stipa ichu treten unter den vorherrschenden Standortbedingungen mit höheren Deckungsgraden auf. Typisch für die gutwüchsigen Waldgebiete ist das Vorkommen verschiedener Lianen, die den trockeneren Vegetationseinheiten nahezu fehlen. Häufigst.e Arten sind die nesselnd e Loasacee Cajophora canarinoides, die blaublütige zartere Vicia setifolia var. bonariensis und eine weichblättrige Solanacee, Salpichroa tristis var. lehmannii, deren grüne Früchte gern gegessen werden. Auch Galium mandonii breitet sich spreizklimmend in diesen Beständen aus. Die Standorte der Ausbildung 11.2.a, b und c werden nur selten beweidet. Gruppe Il.2.a mit Baccharis nitida (Asteraceae) und Vallea stipularis (Elaeocarpaceae) stockt im Einflußbereich eines ständig wasserführenden Baches am .Umerhang eines ausgedehnten südexponierten Waldgebietes (Lap'ia). Die dre1 pflanzensoziologisch bearbeiteten Waldstandorte verdanken ihren guten Bodenwasserverhältnissen eine, zumindest in der Regenzeit, farbenp rächtige ~ielschi~htigkeit. _Die bis zu 10m hohen Bäume sind üppig mit Braunia arrhi[olza-Moosk1ssen besetzt und mit Lianen (Clematis sericea, Cajophora canannozdes) behangen. Gelb- (Gynoxys glabriuscula, verschiedene BerberisArten), rot- (Vallea stipularis), blau- (Monnina salicifolia) und weißblühende Sträucher (Baccharis, Satureja, Minthostachys) sind mit bis zu 14 verschiedenen Arten unterschiedlichster Blattstruktur am Schichtaufbau beteiligt. Die Kraut- und Moosschicht bedeckt den schwarzhumosen feuchten Boden fast lückenlos. Unterhalb einer angrenzenden, landwirtschaftlich genutzten Hochebene, ab etwa 3300 m ü.M., verzahnen sich die hier bereits stark aufgelockerten Polylepis-Vorkomrnen mit einem Anden-Erlenwald. J?ie Aufnahmen der Untergruppe Il.2.b (mit Asplenium castaneum) repräsentieren Standorte des Waldgebietes von Chorojo. Die günstigen Bodenwas-

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L Rensen

Serverhältnisse haben ihren Grund in stauenden Tonschieferschichten, denen der z.T. mächtig entwickelte humose Mineralboden aufliegt. Die vergleichsweise ebenen Standorte sind mit großen kreidezeitliehen Sandsteinen durchsetzt, zwischen denen sich die Blattstreu eines hohen C/NVerhältnisses (nach eigenen Untersuchungen 36, nach CASANOVA [1989] 46,8 für Polylepis incana in Südperu) in einer mächtigen Schicht ansammeln kann. Die hartlaubigen Fiederblättchen enthalten ätherische Inhaltsstoffe und behindern das Aufkommen einer lückenlosen Krautschicht. Die Standorte der Gruppe 11.2.c (mit Solanum cf. atricoeruleum) befinden sich an nordost-exponierten, stark geneigten und dadurch bodentrockenen Felshängen. Die folgende Untereinheit ohne eigene Differentialarten besiedelt wärmere nordost-exponierte Standorte um 3600 m ü. M., die ebenfalls im Siedlungsgebiet bzw. in der näheren Umgebung der Dorfgemeinschaft C horojo liegen. Sie leitet zu den frischen bis mäßig frischen Wäldern der tieferen Lagen über. Einige Standorte sind gekennzeichnet durch das Auftreten einer seltenen großblättrigen Asteracee,]ungia herzogiana, und einer Säulenkakteen-Art der Gattung Trichocereus, deren Vorkommen bereits auf die austrocknende Wirkung der häufigeren Sonneneinstrahlung hinweist. In geschlosseneren Beständen verleiht Tillandsia usneoides, die Austrocknungsphasen zu überstehen vermag, den Wäldern einen fast märchenhaft anmutenden Aspekt. Die durch Cheilanthes pruinata gekennzeichnete Gruppe Il.2.e findet man in mehreren Taleinschnitten einer tieferen Höhenlage (3370-3362 m ü.M.) nordwestlich von Cochabamba (Puca Puca, San Miguel, Palca Pampa, siehe Fig. 1). Die Hauptwurzelhorizonte werden durch hell - bis mittelbraune sandige Lehme einer Bodenreaktion im mäßig sauren Bereich gebildet; ein schwarzhumoser Mineralboden fehlt. Einige Bestände stocken auf Hangschutt. Mit zunehmender Anspannung der Wasserversorgung werden nun Minthostachys andina (Lamiaceae), Achyrocline alata (Asteraceae) und Agafinis reflexidens (Scrophulariaceae; "bedingt naturnahe Einheiten") häufiger. Einige Standorte liegen in einem Ainus acuminata ssp. acuminata-Polylepis besseri ß-Mischbestand (Puca Puca, Fig. 1). Brand, Beweidung und das Wirken einer Aufforstungsorganisation, die in diesem Gebiet großflächig PinusAnpflanzungen durchführt, haben leider das Gebiet sehr stark zerschnitten, so daß diese seltenen Mischwäldchen nur noch kleinflächig vorkommen (vgl. a·uch Photo 5). Weitere Vegetationsaufnahmen, die die Artengruppe mitAlonsoa linealis var. linealis, Bidens pseudocosmos und Conyza floribunda (mäßig frische bis trockene Stand orte) kennzeichnet, wurden irn bereits von HERZOG (1 923) besuchten Llave-Tal (Palca Pampa) durchgeführt. HEIZZOG beschreibt wesentlich geschlossenere, reicher strukturierte u nd stärker mit Epiphyten besetzte Be~.tän de, die nicht wiedergefunden wurden. Als Grund für die zunehmende Offnung der Bestände, in denen der durchschnittliche Deckungsgrad der Baumschicht heute bei etwa 30% liegt, muß menschliche Einwirkung angenommen werden.

Oie Vegetation von Polylepis- Wäldern der Ostkordillere Boliviens

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Photo 5. Woodsia-Polylepis besseri ß-Wald im Parque Tunari bei Cochabamba. Er ist teilweise mit Pinus umerpflanzt. Ein Zaun schützt den Bestand vor dem Eindringen des Weideviehs. Photo 5. .woo~sia~Polylepis besseri ß wood, Parquc Tunari near Cochabamba. Partially p lanted Pznus tS mtxed m. Cattlc access is prevented by a fcncc.

4.2.2.3. Verarmte, von Horstgräsern dominierte Untergesellschaft auf frischen bis mäßig frischen Böden In der von Horstgräsern dominierten Untergesellschaft Il.3 treten die Sträucher an den sehr s.teilen süd- bis südost-exponierten Hängen in ihrer BedeutUI~~ als Aspektbtldner stark zurück. Vielleicht ist ein Antagonismus von Graser!l und Holzpflanzen dafür verantwortlich, daß Gynoxys glabriuscula, Sat':"reJa bolzvzana, Baccharis cassinifolia und Berberis rariflora nur noch mit gen~gen Deckungsgraden vorhanden sind (vergl. WALTER & BRECKLE 1984). Dte Untergesellschaft ist mit durchschnittlich 19 Arten die artenärmste Einheit.. Mit hohen Artmächtigkeiten findet man die Horstgräser Calamagr.ostzs ~ntonzana und Festuca dolichophylla, die immer gemeinsam auftreten. Ahnhches beobachteten GurrE & GUTIE (1976) in der Horstgraspuna Perus. Auf feuchteren Standorten beteiligt sich die derbblättri<Ye Poa horrit> dula? es fehlt die sonst häufige Stipa ichu. Eme ganz ähnliche, ~benfalls auf SE-exponierten Hängen siedelnde Pflanzen~esellschaft beschretben SEIBERT & MENHOFER (1991) mit der ,,FestucaFaztes des Satureja-Gebüsches". Auch BECK & GARCIA (1991) bezeichnen Festuca dolichophylla als eine der Kennarten für die süd- bis südost-orientierten, kälteren und weniger steinigen Abhänge der Punastufe (3950 m ü. M.) in der näheren Umgebung von La Paz.

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Von den windexponierten Oberhängen wird die Streu abgeweht. Durch Holzeinschlag und Beweidung sind die Polylepis-Bestände in jüngster Zeit stark aufgelichtet worden, so daß die Dominanz der Horstgräser sicherlich anthropogenen Ursprungs ist. Weder Festuca dolichophylla noch Calamagrostis antoniana gehören zu den vom Vieh geschätzten Futtergräsern. Eventuell hat auch die Einwirkung von Feuer zur heutigen Vegetationszusammensetzung beigetragen, das den regenerationsfreudigen Arten nur wenig anhaben kann. 4.2.2.4. Mäßig frische bis trockene Untergesellschaft mit Conyza deserticola Die mäßig frischen bis trockenen Polylepis besseri ß-Gehölzbestände (Untergesellschaft I1.4) befinden sich vorwiegend in offenen Hanglagen einer Höhenamplitude von 3350-4000 m ü.M. nördlich, nordöstlich und südöstlich der Stadt Cochabamba. Mit einigen Ausnahmen liegen sie in süd- bis südwestlicher Exposition. Es sind Standorte, die möglicherweise für eine ackerbauliche Nutzung bereits zu kalt oder inzwischen zu stark degradiert sind (Alalay, Parque Tunari, Lampaya, Llanke, Titiri, Tuti u.a., Fig. 1). Das Spektrum der Bodenarten reicht von mittel- bis dunkelbraun gefärbten frischen sandigen Lehmen bis zu hellbraunen Sanden. In d~n meisten Fällen sind die Böden flachgründig, steinig und ohne Streuauflage. PH(KCl)Werte von meist< 5 weisen sie als "stark sauer" aus und deuten auf eine Verarmung an basischen Kationen hin. Charakterisiert sind diese mageren, oft cr~dierten Standorte durch die Conyza deserticola-Gruppe, die, wie sich der Ubersichtstabelle (Tab. 2) entnehmen läßt, eine kleine Anzahl "unscheinbarer" Hemikryptophyten, meist rosettenausbildende Arten, umfaßt. In einigen stärkerbeweideten Untereinheitensind diese nur mit geringer Stetigkeit vorhanden. Mit der mäßig frischen Ausbildung Il.2.e haben sie mit der Gruppe um Cheilanthes pminata einige trockenresistente Pflanzen gemein, die auch die sehr trockenen Böden der Polylepis tomentella- Bestände zu besiedeln vermögen. Innerhalb der Untergesellschaft ist diese Einheit negativ gekennzeichnet durch das Fehlen der Gruppe mit Cajophora canarinoides, die Standorte mit frischen Bodenwasserverhältnissen bevorzugt. Auf allen Standorten dominieren wiederum die Horstgräser Festuca dolichophylla und Calamagrostis antoniana, in der trockenen Ausbildung tritt auch Stipa ichu mit höheren Deckungsgraden hinzu. Die durchschnittliche Artenzahlliegt bei 27. Polylepis besseri ßfindet man in allenJugendstadien, da der Weidedruck hier vermutlich geringer ist als in den frischen Polylepis-Beständen in Gebieten mit höherer Bevölkerungsdichte. Häufige Begleiter sind mit Hypericum brevistylum, Lepechinia meyenii und Tagetes pusilla (trockene und "bedingt naturferne" Einheiten) solche Arten, die z.B. in der Provinz Ayopaya/Bolivien die trockeneren, mageren Weidegesellschaften kennzeichnen (BAAR 1990). Eine ähnliche Artenkombination weist auch die von SEIBERT & MENHOFER (1991) beschriebene Tagetes pusilla-Sukzessionsgesellschaft auf.

Die Vegetation von Polylepis- Wäldern der Ostkordillere Boliviens

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Auch innerhalb dieser Untergesellschaft ist ein deutlicher Feuchtegradient zu vermerken. Die südwestlich und südöstlich von Cochabamba gelegenen trockensten Polylepis besseri ß-Bestände (II.4.d) mit jährlichen Niederschiao-smengen von ca. 600 mm wären vermutlich von Natur aus licht. Der Be<rr{ff "Offenwälder" scheint in den ansonsten baumlosen Gebieten zuminde~ physiognomisch seine Berechtigung zu haben. Eine ausgleichende Wirkung auf die standortökologischen Bedingungen des Waldunterwuchses, wie sie sich für die mitteleuropäischen Wälder beschrieben findet (ELLENBERG 1986), beinhaltet diese Definition allerdings nicht. 4.2.3. Trockene Polylepis tomentella <X-Gesellschaft Baumvorkommen von Polylepis tomentella sind nach SrMPSON (1979) in der Region Cochabamba auf die südlich und östlich der Stadt gelegenen, trockeneren Gebiete beschränkt und von den Polylepis besseri-Gehölzbeständen der feuchteren Ostkordill erenhänge standortökologisch getrennt. Im Gebiet von Monte Punku/Epizana entlang der alten Straßenverbindung Cochabamba Santa Cruz kommt es jedoch zu Berührungspunkten zwischen beiden Arten. HERZOG (1923) schildert für diese Region sehr eindrucksvoll die extremen Klimagegensätze der ariden bis perhumiden Vegetationsstufen innerhalb kürzester Wegstrecken. Die Gesellschaft III urnfaßt fünf Standorte zwischen Epizana und Pojo in einer Meereshöhe von 3050 bis 3150 m ü.M. (Fig. 1, Rodeo Chico, Yana Qara, Llutu Pampa). Meteorologische Daten existieren für Monte Punku, wo der Jahresniederschlag auf 3500 m ü.M. 686 mm beträgt (Meßzeitraum 24 Jahre), und für Totora (2900 m ü.M., 590 mm Niederschlag, mittlere Jahrestemperatur 16 °C, Meßzeitraum 36 Jahre). Sie gelten nur als Anhaltspunkte für die südöstlicher liegenden und sehr wahrscheinlich etwas trockeneren Untersuchungsflächen. Die mit 40-50% Kronenbedeckung lockeren Polylepis tomentella a- Hartlaubwälder sind durchschnittlich 3 m hoch. Vorwiegend Sträucher dominieren auf den trockenen, hellbraunen, sandig-lehmigen Böden; die Krautschicht tritt mit Deckungsgraden von durchschnittlich 30% in ihrer Bedeutung stark zurück. Die hier vorherrschenden Pflanzen haben nach der Übersichtstabelle (Tab. 2) alle ihren Verbreitungsschwerpunkt auf bodentrockeneren Standorten. Arten, die die Polylepis tomentella a- und die P. tomentella ß-Bestände (Gesellschaft IV, s.u.) verbinden, sind die Strauchartigen Baccharis dracunculifolia, B. tricuneata und Minthostachys andina, die Horstgräser Stipa ichu und Festuca dolichophylla sowie die Hemikryptophyten Briza stricta und Hypochoeris elata. Häufig anzutreffen ist außerdem die rosablühende Agafinis reflexidens (Scrophulariaceae); auch die nach HENSEN (1991) zur Herstellung von Werkzeugen geschätzte, selten gewordene Escallonia resinosa (Saxifragaceae) wurde hier nachgewiesen.

I. Hensen

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Die Vegetation von Polyü:pis-Wäldern der Ostkordillere Boliviens

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4.2.5. Sukzessionsstadien der frischen Polylepis besseri ß-Wälder (Calamagrostis heterophylla-Polylepis besseri ß-Gesellschaften)

Photo 6. Polylepis tomentella ß in Kewinal. Photo 6. Polylepis tomentella ßin Kewinal.

4.2.4. Sehr trockene Polylepis tomentella ß-Gesellschaft

Ein einzelner, aber mit einer Größe von über 50 ha sehr ausgedehnter Polylepis tomentella ß-Wald befindet sich zwischen Arani und Vacas auf einem Niveau von 3300 m ü.M. in süd-bis südöstlicher Exposition (Fig. 1, Kewifial). Mit einer durchschnittlichen Höhe von nur 1,5-2 m mutet der offene Bestand fast zwerghaft an (Photo 6). Die Niederschläge im Kewiiial (Kewifia ist die örtliche Bezeichung der Gattung Polylepis) liegen in ihrer Summe vermudich zwischen den Meßwerten von Arani (2740 m ü.M., 395 mm/Jahr) und Vacas (3450 m ü.M., 573 mm/Jahr; MoNTES DE ÜCA 1989). Die hellbraunen, mäßig sauren und sehr steinigen Böden lassen keine Bodenbildung erkennen. Der trockene sandige Lehm ist schlecht durchwurzelt; die Krautschicht bedeckt den Boden nur unvollständig. Die vegetationskundlieh erfaßten Flächen (Tab. 2) sind durch zahlreiche Differentialarten von den übrigen untersuchten Waldbeständen unterschieden. Häufig sind Dodonaea viscosa (Sapindaceae; nach VAN DER H AMMEN [1979) eine Pionierart erodierter Böden), Baccharis obtusifolia, Senna aymara und die blaublühende Lepechinia bella. Ebenfalls durchgängig findet sich Cheilanthes pruinata (Sinopteridaceae), die auch in den trockenen und mäßig frischen Polylepis besseri ß-Gesellschaften notiert wurde. Als weitere Charakterarten wurden u. a. die Poacee Lycurus phleoides und die Convolvulacee Evolvulus sericeus gefunden (in der Provinz Ayopaya/Bolivien nach BAAR [1990] eine Zeigerart für extrem trockene, magere Tiefland weiden).

Den bedingt naturnahen Polylepis-Gesellschaften I- IV steht eine Gruppe von Vegetationseinheiten gegenüber, die ihre Existenz weit stärker dem Zutun des Menschen verdankt. Die in diesem Zusammenhang behandelten ,,bedingt naturfernen" Formationen sind Sukzessionsgesellschaften, die häufig auf eine Nutzung als Ackerland zurückzuführen sind. Diese Bewirtschaftung reicht z.T. bis in die Gegenwart. In der hier vorgestellten Artenzusammensetzung kommen diese Bestände im Untersuchungsgebiet einzig im Waldgebiet der Dorfgemeinschaft Chorojo vor, das sich vorwiegend NE-exponiert über einen Höhenbereich von 3500 bis 3800 m ü.M. erstreckt. Die klimatischen Gegebenheiten dieses Gebiets wurden von HENSEN (1993) in einer zweijährigen Untersuchung erfaßt. 1990/91 lag der jährliche Gesamtniederschlag bei über 900 mm; über 90% des Regens fielen in den Monaten Oktober bis April. Im gleichen Zeitraum lag die Jahresmitteltemperatur bei 10 bis 11 °C. Die Tagesextreme der Lufttemperatur wurden im Juli mit 3 und 15 oc und im März mit 10 und 23 °C registriert. Interessant war, daß selbst in einer Höhe von über 3800 m während des gesamten U ntersuchungszeitraumes keine Nachtfröste nachgewiesen werden konnten. D ie noch vorhandenen Po/ylepis-Restwaldflächen unterliegen aufgrund historischer Besonderheiten einer besonderen Art der agroforstlichen Landnutzung (Photo 7). OTS & CATIE (1986) definieren ein Agroforstsystem als eine "Nutzungsweise der natürlichen Ressourcen, in denen Holzgewächse gemeinsam mit landwirtschaftlichen Kulturen oder Weidevieh auf der gleichen Fläche, gleichzeitig oder in zeitlicher Abfolge genutzt werden". Der Waldbestand ist heute allerdings stark überweidet. Nach Untersuchungen des Projektes AGRUCO (Agroecologfa Universidad Cochabamba) weiden statt einer ökologisch tragbaren Viehbesatzdichte von einem Schaf im Durchschnitt 1,7 Schafe auf einem Hektar. Eine Folge der extensiven Waldweide ist nach HENSEN (1991) das fast vollständige Fehlen der Baumverjün gung. Obgleich man in der ausklingenden Regenzeit an vielen Stellen ein Keimlingsaufkommen von> 100 Exemplaren1m2 zählt, fehlen die Jungpflanzen ab einer Größe von ca. 5 cm fast vollständig. Sie werden nicht nur verbissen, sondern auch yon den Hirten als Viehfutter gesammelt. Mit den in der Ubersichtstabelle (Tab. 2) als Gesellschaft V abgegrenzten Calamagrostis heterophylla-Polylepis besseri ß-Offenwäldern ist die Mehrzahl der in Chorojo vorkommenden Bestände erfaßt. Die Übersichtstabelle weist als Charakterarten die Gruppe mit Calamagrostis heterophylla aus, einem kleinwüchsigen Kolbengras, das nach GurrE & GurrE (1976) dem Bereich der Kurzgraspuna zuzuordnen ist. MitAzorella biloba, Paronychia muschleri, Agrostis tolucensis und Gilia gracilis umfaßt sie weitere rasenbildende Arten, die in der Wuchshöhe 5 cm nicht überschreiten. Viele der Begleitarten (z.B. Luzula racemosa, Ophioglossum scariosum, Po_fytrichum juniperinum, La.chemilla aphanoides var. tripartita, Castilleja pumzla, Cotula mexzcana u.a.) stnd von BAAR (1990) auch für die Hochlagenwei-

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Photo 7. Landwinschaftliche Nutzung im Polylepis-Bestand von Chorojo. Photo 7. Agriculrure in rhe Polylepis wood of Chorojo.

den in der bolivianischen Provinz Ayopaya dokumentiert worden; zahlreiche rosettenbildende Arten und Gattungen (Geranium sessiliflorum, Hypochoeris, Belloa, Wemeria, Perezia, Paronychia) und kurzhalmige Gräser sind identisch mit den von GUTIE & Gu-rTE (1976) sowohl in derHorstgras- als auch den Kurzgrasformationen der peruanischen Puna gesammelten Arten. Die folgenden drei Vegetationseinheiten spiegeln unterschiedliche Nutzungsweisen wider. Ihnen gemeinsam ist die Anwesenheit vieler florenfremder Elemente, die mit Fel~früchten aus Spanien eingeführt wurden und durch die beweidungsbedingte Offnung der Vegetationsdecke und Stickstoffanreicherung geeignete Lebensbedingungen vorfinden (z.B. Erodium cicutarium, Veronica persica, Poa annua, Sonebus oleraceus, Capsella bursa-pastoris, Taraxacum officinale und Medicago polymorpha). 4.2.5.1. Typische U n tergesellschaft

Die Untergesellschaft V.l (wärmere, tiefergelegene Standorte, Tab. 2) umfaßt die Vegetation von Polylepis-Restwaldgebieten auf 3500-3650 m ü.M., die bereits in der Zeit vor der Landreform von 1952, die den Großgrundbesitz aufhob, in privater Nutzung waren. Damals wie heute werden die Bäume in die landwirtschaftlichen Tätigkeiten integriert. Während der Oberhang als ganzjährige Waldweide dient, ist das übrige Waldgebiet durch Steinwälle vor Viehverbiß geschützt. In ganz Chorojo ist dies der einzige Waldbestand, in dem sich Polylepis auf den Lichtungen verjüngen kann.

Oie Vegetation von Polylepis- \V/äldern der Ostkordillere Boliviens

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Die dichteren Bestände (V.l.a) dienen der Deckung des Brenn- und Bauholzbedarfes und der Futtergrasentnahme. Der 6 m hohe Wald stockt auf einem geringmä~htigen (bis 30cm), l~hmig-san~igen dun.kelbraun~n Hu~us horizont, der emem graugelben Kretdesandstemfelsen dtrekt aufhegt. Dtesen mäßig sauren Hauptwurzelh orizont bedeckt eine dünne Auflage aus Blattund Rindenstreu. Der Flachgründigkeit des z.T. steinigen Oberbodens ist es zu verdanken, daß diese Bereiche von einer landwirtschaftlichen Nutzung bisher verschont geblieben sind. Ehemalige Ackerflächen innerhalb dieses und eines weiteren nahegelegenen Waldgebietes sind seit über 20 Jahren nicht mehr genutzt worden, weil zum einen den Böden kaum mehr Ertrag abzugewinnen war und zum anderen die Rohstoffquelle Holz regeneriert werden sollte. Die durch die Differentialarten-Gruppe mit der blaublühenden Commelina elliptica (Commelinaceae) gekennzeichnete Untereinheit V.l.b wird fast nie beweidet. Aufgrund ihrer relativ ebenen und erosionsgeschützten Lage sind die Böden reich an Hu mus und in der Regenze it nahezu vollständig mit einer Krautschicht bedeckt. Anders die Ausbildung V.l .c auf z.T. stark mit Rindern und Schafen beweideten Hängen. Die zugehörigen Bodenprofile sind häufig "geköpft", steinig, flachgrundig und im Unterboden verhärtet. Charakteristische Pflanzen sind außer der namensgebenden Art die Lamiacee Lepechinia meyenii, die winzigen, Nährstoffarmut anzeigenden Annuellen Hypericum brevistylum (Hypericaceae), Facelis lasiocarpa (Asteraceae) und Mu,hlenbergia peruviana (Poaceae) sowie Rosettenpflanzen wie Paronychia muschleri (Caryophyllaceae) und Gnaphalium cheiranthifolium (Asteraceae; trockene und "bedingt naturferne" Einheiten). 4.2.5.2. Ältere D auerbrachen

Weitere Dauerbrachefläehen, die bereits seit längerem einer ackerbauliehen Nutzung entzogen sind, befinden sich in höhergelegenen Gebieten desselben geographischen Raumes. Sie stocken auf unterschiedlich tiefgründigen mineralischen Oberböden der ordovizischen, grau-marmorierten Tonschiefer. Deren Undurchlässigkeit bedingt, daß diese Standorte trotz eines hohen Anteils an oberflächig ablaufenden Wassers auch nach der Regenzeit relativ lange feucht bleiben. Da sich diese Flächen in unmittelbarer Nähe von bewirtschafteten F eldern befinden, beweidet man sie mit höherer Intensität in der Trockenzeit, wenn andernorts Futterreserven knapp geworden sind. Differentialarten sind Sisyrinchium brevipes und Gentiana sedifolia, Trifolium amabile und Lachemi/la pinnata hochstete Begleiter. Die häufigen Sträucher (Gynoxys glabriuscula, verschiedene harzführende Baccharis-Arten und die aromatische Satureja boliviana) werden nach Angaben der Bauern nur in absoluten Futternotzeiten vom Vieh befressen und müssen als Weideunkräuter eingestuft werden (HENSEN 1992). Die beiden hier unterschiedenen Untergruppen a und b sind ein Ergebnis unterschiedlicher Beweidungsintensität. Während sich die feuchteren Standorte mit Solanum acaule und Braunia cirrhifolia (Zeiger für frischere, nähr-

I. Henscn

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Die Vegetation von Polylepis-Wäldern der Ostkordillere Boliviens

267

stoffreichere Standorte) entweder inmitten geschlossener Waldgebiete oder in Südlage finden, werden die sich in NE-Exposition nahe eines Erdweges befindlichen Standorte der Gruppe b mit Azorella biloba auch sehr stark vom Weidevieh durchziehender Ortsfremder frequentiert. Die Deckungsgrade der Krautschicht sind dementsprechend niedrig. 4.2.5.3. J üngere Dauerbrachen Untergesellschaft V.3 umfaßt die am stärksten naturfernen Vegetationseinheiten der jüngeren Ackerbrachen innerhalb der frischen Polylepis besseri ßWälder. Drei Ausbildungen entsprechen vermudich verschiedenen Phasen der Sukzessionsentwicklung. Mit hoher Stetigkeit sind niedrige Arten wie Trifolium amabile, Vulpia megalura, D ichondra sericea, Lachemi/la pinnata und Poa annua vorhanden. In der Er()dium cicutarium-Plantago myosurus ssp. humi/ior-Trennartengruppe der Ubersich tstabelle finden sich eine R eihe kleinwüchsiger, zumeist schnellehiger Arten, die den besonderen Bedingungen des ehemaligen Ackerlebensraumes angepaßt sind. ELLENBERG (1986) nennt als lebenswichtige Eigenschaften der Ackerbegleitflora eine für Therophyten c harakteristische schnelle Entwicklung, die dem Bearbeitungsrhythmus angepaßt ist, das Erdulden zeitweiliger Beschattung und die Fähigkeit zur raschen Regeneration nach Bodenumbruch. Die Abnahme der Vegetationsbedeckung deutet auf einen Feuchtegradiente~ hi1!, der durch die Anwesenheit verschiedener Zeigerarten bestätigt wird. D1es smd z.B. Solanum acaule, Eleocharis cf. albibracteata, Perezia multiflora und Hypochoeris meyeniana var. brachyphylla für die vergleichsweise frischerenBödender Untereinheit asowie Facefis lasiocarpa und Gnaphalium cheiranthifolium als Element der tiefergelegenen Magerrasen für die bodentrockenere Gruppe c. Gruppe b weist keine eigenen Differentialarten auf.

Zusammenfassende Bewertung der Ergebnisse

5.1.

Die Polylepis-Bestände der Region Cocha bamba- eine Diagnose ihres aktuellen Zustands

Vergleicht man die derzeitige Vegetation der Polylepis- Waldgebiete mit Angaben zur Verbreitung einzelner Pflanzen in der Literatur (Kap. 4; z.B. H ERZOG 1910, 1923; WEBERBAUER 1911; G UTIE & GurrE 1976; BAAR 1990; BECK & GARCIA 1991; SEIBERT & MENHOFER 1991; lBISCH 1993 u.v.a.), zeigt sich, daß sie heute weniger aus solchen Arten zusammengesetzt ist, die sich an ein Waldbestandsklima mit verminderter Beleuchtungsstärke und ausgeglichenen Temperatur-, Bodenwasser- und Luftfeuchtebedingungen angepaßt haben. Vielmehr bestehen die Pflanzengemeinschaften aus Arten der offenen Gebüsche, Grasformationen und sonstiger Viehweiden. Vor allem die offenen und sehr offenen Hartlaubwälder gleichen in ihrem Unterwuchs den Vegetationsformationen ihrer Umgebung.

Photo 8. "Grasland-Wald-Mosaik". Innerhalb des Waldes befinden sich diesjährige Ackerflächen und ältere Brachen, die bereits mit Horstgräsern bewachsen sind. Unten links haben Erosionsvorgänge zu Hangabtrag geführt. PhotO 8. Mosaic of grassland and woodland. In the wood are this year's fields and elder fallow Iands, which are covcred with tussock grasses. Below lcft, slopc crosion had occurred.

Ob die heutigen Polylepis-Bestände dementsprechend der Definition eines Waldes gerecht werden, ist ein Problem der begrifflichen Eingrenzung. Dem Mitteleuropäer, dem dichtschließende Wälder vertraut sind, fällt die Assoziation von "Wald" beim Anblick der heutigen Polylepis-Gehölzbestände sicherlich sehr viel schwerer als dem andinen Bauern, der u.U. beträchtliche Wegstrecken zurücklegen muß, um seinen Brennholzbedarf zu decken. Fast alle in der vorliegenden Untersuchung vegetationskundlieh erfaßten Bestände entsprechen der Definition eines "Grasland-Wald-Mosaiks"; d.h. dichtere Bereiche wechseln mit offenen Teilen ab (Photo 8). Die häufig kleinräumigen Wechsel sind eine Folge der starken und vermutlich bereits jahrhundertelang andauernden anthropogenen Einwirkung auf den andinen Ho~hgebirgsraum, die bereits zu einer starken Vereinheitlichung der hochandmen Vegetationsdecke geführt haben. In der Literatur lassen sich überall Anmerkungen zur Zurückdrängung von Polylepis-Beständen durch den Einfluß des Menschen finden (z.B. KOEPCKE 1961; HuECK 1961/62; FERNANDEZ 1970; BECK & ELLENBERG 1977; RUTHSATZ 1977, 1983; ELLENBERG 1979; StMPSON 1979; jORDAN 1983; f]ELDSA 1987; fRIMER & M0LLER NI ELSEN 1989; BAAR 1990; BECK & GARCIA 1991; SEIBERT & MENHOfER 1991; H ENSEN 1991, 1993; LIEGAARD 1992; ARBQLANDINO 1992; IBISCJ 1 1993). Die Nutzung umfaßt Entnahme von Bau- und

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I. Hcnscn

Brennholz, Holzkohlebereitung, Beweidung, Brand und Einfügung von Ackerflächen und führt, wenn nicht gleich zu einer Vernichtung, so doch stets zu einer Bestandsauflichtung. Ein wichtiger Faktor für die zunehmende landwirtschaftliche Erschließung ist die Tatsache, daß sich die Subsistenzwirtschaft momentan in einem Umbruch befindet. Den Bauern wird das Geld als Zahlungsmittel zunehmend vertrauter, und der Tauschhandel verliert an Wichtigkeit. Zivilisatorische Notwendigkeiten wie z.B. die Zahlung von Schulgeld, -büchern und -uniform, der Kauf von Medikamenten (die zunehmend die Anwendung von Heilkräutern verdrängen, vergl. FISEL 1989, BAAR 1990) oder die Fahrkosten zu den Coca-Feldern in der Chapare-Region sind heute nur noch mit dem Verkauf von Ernteüberschüssen zu erfüllen. Eingestreute Ackerflächen gibt es innerhalb der frischen bis mäßig frischen Polylepis besseri ß-Wälder in vielen Beständen. In der Regel werden jedoch die Felder vollständig von Bäumen geräumt und die Auflichtung in den Folgejahren stetig vergrößert. Gehölzvorkommen, die wie in der Dorfgemeinschaft Chorojo (siehe Kap. 4.2.5) agroforstlich genutzt werden, findet man sonst nirgends. Meiner Auffassung nach liegt das daran, daß in anderen Gebieten mit ähnlichen Klimabedingungen die nach Ende der Blütezeit von bolivianischem Berg- und Eisenbahnbau überhaupt noch vorhandenen Polylepis-Bestände längst großflächig abgebrannt und die humusreichen, sehr fruchtbaren Waldböden einer landwirtschaftlichen Nutzung unterzogen worden sind. Auf das Vegetationsgefüge wirkt sich die Entnahme von Bau- und Brennholz in Pflanzengesellschaften aus, die ohne menschliches Zutun sicher ein dichtschließendes Kronendach ausbilden würden (s.u.). Nach Untersuchungen von H ENSEN (1993) sind es vor allem die Bodentemperaturen, deren Tagesmaxima und -Schwankungen sich durch eine Auflichtung stark erhöhen. Die herabgesetzte lnterzeption durch die Bäume sowie die erleichterte Angreifbarkeit durch Starkwinde erhöhen außerdem die Gefahr von Bodenverlusten. Bereits stärker degradierte, bodentrockenere und z.T. sicherlich sekundäre Waldgebiete (z.B. Gesellschaft II.5; III und IV) sind in ihrer Bestandsstruktur wesendich lichter, so daß weiterer Holzeinschlag keinen Einfluß auf die Vegetationszusammensetzung mehr ausübt. Nach meinen Beobachtungen werden diese Bestände weniger intensiv beweidet. Zum einen liegt dies vermutlich an einer gerin~eren Bevölkerungsdichte, da die flachgründigen, trockenen Böden eine effektive Landnutzung erschweren. Zum anderen schränkt der vermutlich geringe Nährstoffgehalt der Begleitvegetation und des Polylepis-Blattwerks den Eintrieb von Weidevieh stark ein (bzw. wirkt sich limitierend auf die Herdengröße aus).

Die Vegetation von Polylepis-Wäldcrn der Ostkordillere Boliviens

5.2.

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Vermutliche potentielle natürliche Vegetationsstruktur der Polylepis-Bestände in der Region Cochabamba

Die Aussage von RuTI-lSATZ (1977) für das Gebiet der nordwest-argentinischen Andenregion: "Leider sind im Untersuchungsgebiet keine ungestörten Normalstandorte mehr vorhanden, an denen sich die Zusammensetzung der ursprünglichen Vegetationsdecke ablesen ließe", gilt nach meinen Beobachtungen auch für die Region Cochab~mb~. . . Der Einfluß von Mensch und Wetdevteh auf dte Vegetationszusammensetzung ist ein Faktorenkomplex, der sich in seiner Wirkung kaum abschätzen läßt. Viele Baum- und Straucharten sind durch die Bevorzugung für die Anfertigung von Werkzeugen stellenweise sicher seltel! gewor.de~. Als Beisp~ele lassen sich nach BECK & GARCIA (1991) Escalloma myrttllotdes und Rtbes pentlandii, nach HENSEN (1992) Escallonia resinosa, Baccharis pentlandii und verschiedene Berberis-Arten anführen. Weitere Arten sind durch die selektive Auswahl der Weidetiere verschwunden bzw. häufiger geworden. Auch die Klimaveränderungen während der letzten Jahrhunderte (ELLENBERG 1958, KOEPCKE 1961, POSNANSKY 1983) lassen sich nur schwer abschätzen. In der Untersuchungsregion ist das Klima früher vermutlich wesentlich feuchter gewesen. Darauf weist schon der Name Cochabamba ("See der Ebene") hin. Die Beckenregion soll sich nach Aussage von D'ORBIGNY (dessen Reisebeschreibungen 1958 nachgedruckt wurden) zu Beginn des 19. Jahrhunderts während der Regenzeit stellenweise in einen riesigen Sumpf verwandelt haben. Die zunehmende Austrocknung des Talbeckens wirkt sich auch auf die Gebirgszüge aus, die die Stadt umgeben. So läßt sich meiner Ansicht nach die potentielle natürliche Vegetation im gesamten Andenraum nirgends mehr mit der ursprünglichen gleichsetzen . Als potentielle natürliche Vegetation nehme ich für die heutigen Bestände von Polylepis sericea und P. besseri a sowie für P. besseri ß auf noch unzerstörten Böden dichtschließende Waldgesellschaften an, wobei es vermutlich von Temperatur und Wasserversorgung abhängt, ob mehr oder evd. sogar weniger Baum-, Strauch- und Krautarten um einen Lebensraum innerhalb des Bestandes konkurrieren können (sofern diese nicht bereits vollständig aus der Untersuchungsregion verschwunden sind). Der Anteil an weichblättrigen Schattenpflanzen würde sich nach Aufhören des menschlichen Einflusses sicherlich erhöhen, ebenso wie der Prozentsatz von Lianen, Farnen, Moosen und Flechten ansteigen würde. Eine zunehmende Anspannung der Wasserversorgung führt, wie es die vorliegende Untersuchung für die bodentrockenen Polylepis besseri ß und P. tomentella-Bestände dokumentiert, zu einer Weitständigeren Verteilung der Individuenzahl pro Flächeneinheit. Die Angaben von RUTI-lSATZ (1977) und JüRDA~ (1983) für Polylepis- Wälder stärker arid er Gebiete unterstützen diese Feststellung. Es fällt hier mitunter schwer, die Wirkungen des Allgemeinklimas von denen des anthropogenen Einflusses auf die Vegetationsausbildung zu trennen. Für die tiefergelegenen Regionen des Untersuchungsgebietes (3000-3500 m ü.M.) und in höheren Lagen auf inzwischen degradierten

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Die Vegetation von Polylepis-W!äldern der Ostkordillere Boliviens

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Böden nehme ich daher als potentielle natürliche Vegetation einen artenreichen, oHen~n Polylepis-Wald an, de~ nach Aufhören der Beweidung eine hochwuchsige Kraut- und Strauchschicht ausbilden würde. In der Bestandsstruktur wären vermutlich alle Verjüngungsstadien gleichmäßig vertreten. 5.3.

Vermutliche ursprüngliche Verbreitung der Polylepis-Bestände in der Region Cochabamba

Bereits zu Beginn dieses Jahrhunderts bezeichneten HERZOG (1910, 1923) und WEBERBAUER (1911) Graslandformatione n als Klimaxgesellschaft der andinen Hochgebirge oberhalb der Bergnebclwaldstufe. Auch KOEPCKE (1961), WALTER & MEDh A (1969), StMPSON (1979, 1986), ARBOLANDINO (1992) u.a. unterstützten die weitverbreitete Meinung, Baumwuchs sei in diesen Höhen auf edaphische und/oder kleinklimatische Sonderstandorte beschränkt. Doch seit ELLENBERG (1958) die These formulierte, daß für die Mehrzahl der heute nahe~u bauml?sen Hochgebirgsbereiche Baumbestände als Endglied der Vegetatl?nse_ntw!cklung angen?mme~ werden können, muß die Frage nach der ursprungltchen Waldverbreitung 111 den Anden erneut diskutiert werden. Eine sehr ausführliche Bearbeitung dieser Problematik erfolgte durch MIEI JE & M!EHE (1994), so daß ich mich im Rahmen meiner Darstellung auf wenige Anmerkungen zur heutigen Waldgrenze in der Region Cochabamba beschränken möchte. Die heutigen Waldbestände und Einzelbäume von Polylepis besseri ß, die v_on alle~ u~ters uchte~ Arten die größte ökologische Amplitude aufweist, befmden sich tn der RegiOn Cochabamba in einem Bereich von 3200 bis 4100m ü .M . Die Grenzen scheinen jedoch ei ndeutig vom Menschen gesetzt. Weder an der Ober- noch an der Untergrenze lassen sich allmähliche Ubergänge beobachten. Strauchstadien, wie sie FERNANDEZ (1970) und RuTHSATZ (1977) für Bestände ~on Polylepis tomentella und CABIDO & AcoSTi\ (1985) für PofJ,fepis australts-Vorkommen b~schreiben, feh le?. Auch läßt sich nirgends eine geschlossene Grenze markieren. In den meisten Fällen sind es normalwüchsige Einzelbäume, die sowohl in Schluchten und auf Blockhalden als auch auf exponierten Hangstandorten bis in die genannten Höhen hinauf- oder hinabreichen. Wegen dieses Erscheinungsbildes möchte ich hier nicht von einer Baumgrenze s~rech~n. Wie in der Dorfgemeinschaft _Ch~rojo beobachtet werden konnte, fallt dte Obergrenze des Baumwuches w dte Zone, die vor allem in der Regenzeit bevorzugt und intensiv beweidet wird. Aufkommender Jungwuchs und Stockausschläge werden so stark verbissen, daß absterbende Bäume sich nicht mehr verjüngen können. Die untere Verbreitungsgrenze von Polylepis besseri ß bei ca. 3200 m ü. M. ist vermutlich eine Trockenheitsgrenze, unterhalb derer man nach Kap. 4.2.3 und 4.2.4 Vorkommen von Polylepis tomentella a und P. tomentella ß erwarten könnte. Diese wachsen in der Region Cochabamba in Höhen zwischen 3050-3300m ü.M. bei einem jährlichen Gesamtniederschlag von ca. 400-

Photo 9. Einsatz von Feuer

im Polylepis- Wald. Photo 9. Usc of fire in a

Polylepis wood.

6_00 mm. Mit zun~hmender Dauer der ariden Jahreszeit steigt jedoch ihre heut1ge obere Verbreitungsgrenze auf über 4000 m ü.M. an. In der Westkordillere, wo Polylepis tomentella weit verbreitet ist, muß nach JoRDAN (1983) in den offene? Wa~dgebieten fast täglich mit Frost gerechnet werden. Im Vergleich d~zu smd dte Standortgegebenheit en in der Region Cochabamba weitaus wen~ger extrem, so daß hier die heutige Verbreitung, falls es sich wirklich um ~!Cselbe Art handeln sollte, nur schwer mit klimatischer Ungunst interpretiert werden kann. Polylepi~ besseri a und P. sericea sind im Untersuchungsgebie t selten anzutreffen. Beide Arten scheinen an eine gute oder doch zumindest ausreichende W~sserversorgung angepaßt zu sein, die nur in einigen Gebieten der weiträumigeren UD?-gebung Cochabambas gewährleistet ist. Nac_h m~men Festst_ellungen zu Baum- und Wald vorkommen, edaphischen und khmattschen Bedmgungen dieser Standorte, Auswirkungen der anthropogenen Nutzung und ~estandsst~ktur möchte ich, zumindest für die Region Cochabamba, das heuuge Verbreitungsmuster von Polylepis als ein eindeutig

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I. Hensen

durch den Menschen hervorgerufenes interpretieren. Die von LEGAARD (1992) vertretene Auffassung, die Waldzerstörung im Hochland von Ecuador sei eine Folge des jahrhundertelangen großflächigen Abbrennens, läßt sich auch für die Hochgebirgsregion Cochabambas übernehmen. Hier sind viele Qattungen, die nach seinen Angaben ihre heutige Verbreitung spezifischen Uberlebensstrategien gegenüber Feuer verdanken, außerhalb wie innerhalb der heutigen Polylepis- Wälder weit verbreitet (z.B. Bomarea, Azorella, Eryngium, Baccharis, Gynoxys, Hypochoeris, Puya, Carex, Pemettya, Gentiane/la, Orthrosanthus, Sisyrinchium, Luzula, Brachyotum, Plantago, Calamagrostis, Festuca, Stipa, Ranunculus, H esperomeles, Lachemilla, Bartsia, Castilleja u.a., vergl. Tab. 2). Probleme mit dem Einsatz von Feuer gibt es trotz verstärkter Aufklärungsarbeit durch land- und fo rstwirtschaftliche Institutionen nach wie vor. Obwohl es inzwischen gesetzlich verboten ist, werden traditionell zu San Jmln (24. Juni) Ländereien in Brand gesetzt, teils zur Weideverbesserung, teils aus reiner Pyromanie (Photo 9). Sowohl während der Aussaat der Feldfrüchte als auch nach ihrer Ernte brennen ganze Hänge. Dies wird nicht nur aus Gründen einer landwirtschaftlichen Erschließung durchgeführt, sondern auch deshalb, weil unter den Bauern die Meinung verbreitet ist, der Rauch ziehe Regen an bzw. mildere die Einwirkung von Bodenfrost ab. Die vegetations- und bodenzerstörende Wirkung des Einsatzes von Feuer ist unbestritten. Die in der Pflanzensubstanz vorhandenen Nährstoffe werden zwar freigesetzt; die Verbesserung der Bodenfruchtbarkeit ist allerdings von sehr kurzfristiger Dauer. Das übermäßige und sowohl ökonomisch als auch ökologisch uneinsichtige Abbrennen von Ländereien sollte deshalb im Hinblick auf die Bewahrung der Lebensgrundlagen drastisch eingeschränkt werden. In gleichem Maße muß dies für die ungeregelte Beweidung gefordert werden. Danksagung. Viele Personen und Institutionen haben zur Fertigstellung der vorliegenden Arbeit beigetragen. Ganz herzlich bedanken möchte ich mich bei: Der Dorfgemeinschafe Chorojo. Franz Augstburger, Freddy Dclgado, Gilbcrco Lisperguer, Srephan Ris t, Juan San Martfn und allen anderen Mitarbeiter(inne)n von AGRUCO. Dr. Stephan Beck, Dr. Erika Geyger, Emilia Garcia und allen anderen Mitarbeiter(inne)n des Instituco de Ecologfa, La Paz. Susana Arrazola, C laudio Barra, Mabel Maldonado und allen anderen Mitarbeiter(inne)n des Departamenro de Biologia, Universidad Mayor de San Sim6n, Cochabamba. Maria-Elisabeth Biege (Stanford University Berlin), Dr. Albreehr Gerlach (Universität Oldenburg), Dr. Chriscoph Hinkelmann (Lüneburg), dem IBL Oldcnburg, Lorcan Kennan (Universität Oxford), Michael Kessler (Universität Göttingen), Sergio Lizeca (TU Berlin), Dr. Sabine und Prof. Dr. Georg Miehe (Universität Marburg), Zenobio Morales und Mario Torres (PROFOR Cochabamba), Carlos Pelaes (Cochabamba), Iogeborg Pohl (FU Berlin), Dr. Andrcas Schulte (GTZ), Dr. Margarita Sigle (Universitär H ohenheim), Ruch Sivila (Universtität La Paz), Prof. Dr. Otti Wilmanns (Universität Freiburg) und dem Deutschen Akademischen Austauschdienst e.V.. Vor allem aber sei meinem verehrten Lehrer Prof. Dr. Drs h.c. HeinzEllenberg gedankt, dessen Haus mir für kritische und weiterführende Diskussionen immer offen stand. Mein Dankeschön gilt in gleichem Maße seiner Frau Charlotte.

Die Vegetation von Polylepis- Wäldern der Ostkordillere Boliviens

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Zusammenfassung. In der vorliegenden Arbeit werden Pol·ylepis-Bestände der bolivianischen Ostkordillere in ihrer floristischen Zusammensetzung dargestellt und Standonfaktoren, die für das Zustandekommen der Artenkombination wesentlich sein können, analysiert. Das Untersuchungsgebiet umfaßt die weiträumige Umgebung des Talbeckensystems von Cochabamba und liegt zwischen 65°00' und 66°33' westlicher Länge und 17°00' und 17°45' südlicher Breite in einem Höhenbereich zwischen 3050 und 4050m ü.M. In der Untersuchungsregion kommen fünf Polylepis-Arten bzw. Unterarten vor, deren Verbreitung sich zu unterschiedlichen Standorteigenschaften in Beziehung setzen läßt. Für die Ausbildung der Pflanzengesellschaften ist der Faktor Wasserversorgung von entscheidender Bedeutung. Vor allem aber wirkt sich die unterschiedliche Weise und Intensität des anthropogenen Einflusses auf die Artenzusammensetzung aus. D ie "bedingt natu rnahen" Polylepis-Wälder, in denen der Mensch vorwiegend Holz entnimmt und mäßig bis stark sein Vieh weidet, stellen im Untersuchungsgebiet vermutlich diejenigen Pflanzengesellschaften dar, die in ihrer Bescandsstrukntr der potentiellen natürlichen Vegetation am nächsten kommen. Sie lassen sich entlang eines Feuchtegradienten in fo lgende Vegetationseinheiten gliedern:

I. Feuchte Polylepis besseri a -Wälder II. Frische bis trockene Polylepis besseri ß- Wälder III. Trockene Polylepis tomentella a-Wälder IV. Sehr trockene Polylepis tomentella ß- Wälder. Die "bedingt naturfernen" Polylepis-Bestände dagegen sind auf eine unterschiedlich intensive Acker- und Weidebewirtschaftung der frischen Polylepis besseri ß-Wälder zurückzuführen und werden als Sukzessionsstadien beschrieben. Als allgemeines Ergebnis der Untersuchungen ist hervorzuheben, daß sich in der Region Cochabamba sowohl das Artengefüge als auch das Verbreitungsmuster der heutigen Polylepis-Bestände auf menschliche Einflußnahme zurückführen lassen. Die noch existierenden \Välder entsprechen in ihrer Artenzusammensetzung offenen Gebüschen, Grasformationen und Weidegesellschaften; als "Schattenarten" lassen sich nur sehr wenige Pflanzen bezeichnen. Die großflächige Waldzerstörung ist eine Folge des jahrhundertelangen Einsatzes von Feuer zur Erschließung landwirtschaftlicher Nutzflächen, die noch immer in dieser Form betrieben wird. Fast alle Bestände werden mäßig bis stark beweidet, was sich wesentlich auf ihre Struktur, Artenzusammensetzung und Verjüngung auswirkt. Auch eine schonendere agroforstliche Waldnutzu ng kann eine Bodendegradierung nicht verhindern. Der größte Teil des Untersuchungsgebietes im Bereich von ungefähr 3000 bis mindestens 4100 m ü.M. war mit großer Wahrscheinlichkeit ehemals bewaldet. D ie ursprüngliche Bestandsstruktur der Polylepis- Wälder läßt sich allerdings nirgends mehr nachvollziehen. Als potentielle natürliche Vegetation werden auf feuchten bis frischen, wenig zerstörten Böden dichtschließende Wälder mit Polylepis sericea, P besseri cx oder P. besseri ß angenommen. In trockeneren Regionen und auf stark degradierten Standorten wüchsen bei Aufhören des menschlichen Einflusses vermutlich artenreiche, offene Waldbestände mit P. besseri ß, P. tomentella a oder P. tomentella ß. Resumen. En este trabajo se presenta la vegetaci6n de los bosques de Polylepis de Ia cordillera oriemal boliviana junto con los factores ecol6gicos, que pueden ser esenciales para Ia combinaci6n de las especies. La investigaci6n abarc6 los alrededores del valle central de Cochabamba, el cual se ecuentra entre los 65°00' y 66°33' longitud Oeste y 17°00' y 1r45' latitud Sur a una altura entre 3050 y 4050 m s.n.m. En Ia regi6n investigada se idencificaron cinco especies o subespecies de Polylepis. Su distribuci6n depende de factores ecol6gicos diferemes. Entre ellos, el abastecimicnto de agua es el factor mas importante. Pero principalmente es Ia influencia humana y su intensidad, que determina estructura y composici6n florfstica de es ras comunidades vegetales.

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I. Hensen

Los bosques de Polylepis "condicionalmente cuasi-naturales" ("bedingt naturnahe" Polylepis- Wälder), de los que el hombre extrae principalmente madera, pastoreados moderado a intensamente, representan las comunidades vegetales que en su estructura tm\s se acercan a Ia de Ia vegetaci6n natural potencial. Se les puede ordenar segun el grado de humedad en las siguientes unidades vegetales:

I. Bosques de Polylepis besseri a humedos li. Bosques de Polylepis besseri ß frescos hasta secos III. Bosques de Polylepis tomentella a secos IV. Bosques de Polylepis tomentella ßmuy secos. En cambio las formaciones de Polylepis "condicionalmente no-naturales" (" bedingt naturferne" Pol'ylepis- Wä.lder) son comunidades sucesionales originadas por el uso agricola donde el pastoreo es intenso a muy intenso. Como resultado general de estas investigaciones se puede senalar que en Ia regi6n de Cochabamba Ia combinaci6n florfstica como tambien Ia distribuci6n de los actuales bosques de Polylepis se deben a Ia influencia del hombre. La destrucci6n del bosque es el resultado del fuego que d urante varios siglos fue utilizado para ampliar campos agrfcolas. Esta forma de manejo continua hasta hoy. Casi todas las formaciones boscosas estan sometidas al pastoreo, en algunas zo nas moderado, en otras intenso, en ambos casos afectando claramente a Ia estrucwra, Ia combinaci6n florfstica y Ia renovaci6n. Ni siquiera el uso agroforestal menos intenso puede evitar Ia degradaci6n o erosi6n de los suelos. La parte mas amplia de Ia regi6n investigada entre 3000 y 4100 m s.n.m., con toda probabilidad en tiempos pasados estuvo poblada de bosques. Pero en Ia actualtdad ya no es posible demostrar Ia estntctura natu ral de los bosques de Polylepis. En suelos humedos a frescos y poco destruidos se suponen bosques cerrados de Polylepis sericea, P. besseri a o P. besseri ßcomo Ia vegetaci6n potencial natural. En regiones mas secas o ~n Stands fuertemente degradado, sin h influencia humana, posiblemente crecerfan formacwnes con P. bessert ß, P. tomentella a o P. tomentel!.a ß, pero abiertas y ricas en especies de campo abieno.

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Nachtrag Erst nach Drucklegung der vorliegenden Arbeit wurde mir bekannt, daß die systematische Überarbeitu ng der bolivianischen Polylepis-Arten dur~h ~r. Michael K ESSLER, Göttingen, inzwischen als Veräffentheb ung akzeptiert JSt [KESSLER, M. (1995): The genus Polylepis (Rosaceae) in Bolivia. - Candollea, im Druck). Die Nomenklatu r von Polylepis besseri und P tomentella ändert sich dadurch nach Tab. 1, Kap . 3.1 wie fo lgt: statt Polylepis besseri a lies P racemosa ssp. lanata; statt Polylepis besseri ß lies P bess_eri ssp. subtusalbida; statt Polylepis tomentella a lies P tomentella ssp. mcanotdes; statt Polylepls tomentella ß lies P tomentella ssp. nana.