Sucesión primaria en volcán Cotopaxi - Sugerencias manejo hábitats frágiles - Stern & Guerrero 1997

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Estud ios sobre ]" ·--··_.wersidad y

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ESTUDIOS SOBRE DIVERSIDAD Y ECOLOGIA DE PLANTAS Memorias del II Congreso Ecuatoriano de Botanica realizado en la Pontificia Universidad Catolica del Ecuador, Quito 16—20 Octubre 1995

editores Renato Valencia & Henrik B aislev

Publicado por PONTIFICIAUNiVERSIDADCATOLICADEL ECUADOR en colaboracidn con UNIVERSIDADDEAARHUS,DINAMARCA (PROYECTO ENRECA) Y PROGRAMADANESDEINVESTIGACIONDELMEDIOAMBIENTE (PROYECTO DIVA)

1997

CONTENIDO

p.

Contenido Introducción y presentación Dedicatoria Agradecimientos Asesores científicos Florística y taxonomía l. Comelia Ott- Notes on the systematics and ecology of Menispermaceae of Ecuador 2. Laurence E. Skog & Lars Peter Kvist - The Gesneriaceae oÍ Ecuador 3. Vicky A. Funk- Wemeria s.l. (Compositae: Senecioneae) in Ecuadof 4. Maximilian Weigend -Sorne aspects of the biogeography.. morphology and systematics of Loasoideae in northern ~th~~a

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v --v¡ viii

1

i3 25

r

S. Lynn G. Clark - Diversity and biogeography of Ecuadorean bamboos (Poaceae: Bambusoideae) and their ~~

6. J-:Iarold Robinson & Vicky A. Funk- Compositae of Ecuador I: Key to frequently collected genera 7. Vicky A. Funk - Compositae of Ecuador II: Diversity and distribution 8. Lars W. Chatrou, Paul J. M. Maas, Carola P. Repetur & H. Rainer - Preliminary list of Ecuadorean Annonaceae Descripción de la vegetación 9. John Littner Clark- Preliminary floristic inventory of the Bilsa Biological Station, Esmeraldas, Ecuador 10. Blanca León, Kenneth R. Young & Asunción Cano - · Fitogeografía y conservación deJa Costa Central del Perú 11. Tamara N úñez - Inventario florístico y zonificación de la vegetación en Isla La Plata, Parque Nacional Machalilla 12. Carlos E. Cerón & Consuelo Montalvo A. - Composición y estructura de una hectárea de bosque en la Amazonía Ecuatoriana - con información etnobotánica de los Huaorani

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65 79 97

123 129 143

153

13. Renato Valencia, Henrik Balslev & Guille rmo Paz y Miño C.Tamaño y distribución vertica l de los árboles en una hectárea de un bosque muy divers o de la Amazonía ecúatoriana 14. Katya Romoleroux, Robin Foster, Renato Valencia, Richar d .

Condit, Henrik Balslev & Elizabeth Losos- Especies leñosas (dap ~1 cm) encontradas en dos hectáreas de un bosque de la Amaz onía ecuatoriana Dinám ica de la vegeta ción 15. Margaret J. Stern & Mauricio Guerrero G.- Sucesión primaria en el Volcán Cotopaxi y sugerencias para el manejo de hábitats frágiles dentro del Parque Nacional 16. Richard Cond it- Cambios en un bosque tropical con un clima variable: Resultados de los censos realiza dos en la parcela de 50 h.ectáreas en la fsla de Barro Colora do en Panam á 17. Carme n Josse - Dinámica de un bosque seco, semideciduo y secun dario en el oeste del Ecuador 18. Matthias Dieme r - Plant microclimate and growth conditions in the param o zone of Ecuador Ecología de especies 19. Jens-Christian Svenn ing & Henrik Balslev - Small-scale demographic disequilibrium of lriartea deltoidea (Arecaceae) in Amaz onian Ecuador 20. Tjitte de Vries - Crecimiento de plántu las de Macrolobium acacwefolium (Benth.) Benth .

(Caesalpiniaceae), en el igapó de Laguna Grand e, Cuyabeno, en la Ainazonía ecuatoriana 21. Juan E. Malo & José Migue l Olan o- Predicción de la frecuencia d e especies nemorales del bosqu e amazónico a partir de variables topográficas sencillas

ii

173

189

217

231

241 255

263

275

279

Sucesici11 primaria eu Cotopaxi

Sucesi ón primaria en el Volcán Cotopaxi y sugerencias para el manejo de hábitats frágile s dentro del Parque Nacional Margaret J. Stern

Fundación ]atun Sacha, Apartado 17-12-867, Quito, Ecuador, tel (+593) 2 441-592, fax (+593) 2 253-266, email pstern8~tJ@aol.com & The New York Botanical Garden, Bronx, NY, 1.0458-5126, USA Maurici o Guerrero G.

Fundación ]atun Sacha, Apartado 17-1/..-867, Quito, Ecuador, tel (+5.93) 2 441-592, jax (+593) 2 253-266, email mguerrer@jsacha.ecx.ec. & Center for Conservation Biology, Stanford University, Stanford, CA 94305-5020, USA Resum en El Parque Nacional Cotopaxi es una área muy popular para los excursionistas, quienes con su presencia afecta la composición de especies,-su tasa de establecimiento y los patrones de distribución de las plantas en las áreas más transitadas. En este estudio se examinó la sucesión primaria de la vegetación en dos hábitats de alta montaña (3800-4800 m de altitud), susceptible s al tráfico de visitantes dentro del Parque: sobre sitios que recienteme nte han perdido sus glaciares y sobre flujos de lava. Los sitios recientemente expues~os para el potencial establecim iento de plantas fueron comparado s con respecto a su inclinación, tiempo de exposición, substrato y temperaturas del aire y del suelo. El viento fue el principal factor de dispersión de semillas.

Los elementos topográficos y las asociaciones con arbustos y hierbas ya establecidas, brindaron protección a las semillas de plantas vasculares (e.g ., especies de Pon, Bromrts, Draba, Hypochoeris , G11aphalium, Culcilium), durante su germinación y establecimiento. Musgos y líquenes (especialmente Stereocaulon sp.) fueron importantes colonizado res de rocas y terreno plano, respectivamente. Los datos sugieren cuáles fueron los microambi entes m ás importante s para el establecimiento de plantas colonizadoras, información que podría servir de base para dar sugerencias en la protección de ambientes especificos y frágiles en el Parque Nacional Cotopaxi.

Abstract Cotopaxi National Park in the tropical Andes is a pop ular destination for families, hikers, and climbers. The consequent impact affects the species composition, d istribution, and establishm ent rate of sorne plant species. This study examined p rirnary succession in two high rnountain habitats (3800-4800 m altitude) within the Park that receive visitor traffic: recently deglaciated terrain and lava flows. These newly exposed sites of potential plant establishme nt were compared with respect to their slope, time exposed, substrate, and air and soil ternperature. Wind was the principal rnode of seed dispersa! in these environme nts. Following dispersa!, microtopog raphic features and previously established shrub and herb species provided critica! protection for seeds of vascular plants (e.g., species of Poa, Bromus, Draba, Hypochoeris, Gnaphalium, Culcitium) during gerrninatio n and establishm ent:Mosses and lichens (particularl y Stereocaulon sp.) were impor-

217

Strm & Gurrrcro ta~t colonizcrs of rocky surfaccs and flnt arcns, rcspectively. Our data indicate favorable rmcro>1tcs for plant col.onization nnd describe carly succcssional patterns in this extreme cnvironmcnt, thus prov1dmg a basis for assigning greater protection for specific arcas within Coto!Jaxi N~!ionall'~ :-k.

introducción Las montañas de los Andes ecuatorianos, en su mayoría volcánicas, son cor:ocid.as por su. inn~en_sidad y la belleza de sus glaciares. Pero estos paisajes alto~ndmos son mhospltos para la mayoría de especies por sus condiciones ambientales de amplias fluctuaciones en la temperatura diaria, intensidad de -~z t:l travioleta, vientos fuertes y la alta tasa de evapotranspiración.

-.....onsecuenteme~te, la_ COI~~ nidad ecológica es simple: la diversidad biológica, la abundaneta de mdtvtduos y la cobertura total de plantas es relativa~ente baja. Debido a la baja diversidad de especies, Jos patrones de distribución son más fáciles de reconocer y de relacionar con la; variables ambienta!e~. Por estas razones, los volcanes andinos constituyen un exceiente laborat?!''o de campo para estu~iar el proceso de sucesiói1 primaria de la vegetact~n. Entend~~ los procesos naturales es el primer paso para determinar cambios productctos por factores extrínsicos al ecosistema, como son las perturbaciones humanas.

La sucesión primaria ocurre sobre substratos recientemente formados, en los·que faltan semillas o rebrotes, donde el establecimiento de la vegetación deper.de ~o~almente de la imigración de propágulos de otros lugares. Los nuevos habtta ts pueden formarse como consecuencia de erupciones volcánicas y otras per~urbaciones geoecológicas intensas, naturales o antropogénicas. Al contrano de la sucesión secundaria, la tasa de sucesión primaria usualme~te involucra cambios ecológicos muy lentos, de décadas a siglos; en donde mtentras el suelo empieza a desarrollarse y la fuente de propágulos se acerca, la tasa de sucesión ·se acelera.

- D~tos ecológicos de montañas tropicales han servido para hacer comparact~nes entr~ ellas (Mena & Balslev 1986, A. P. Smith & Young 1987), y con montanas de latitudes altas por las siguientes diferencias: la altitud del borde de las nieves perpetuas, la composición florística, y los ciclos de enfriamiento y calentamiento de la tierra. Los glaciares en montañas tropicales se forman sobre los 5000 m de altitud, m ientras en las áreas templadas se pueden formar desde los 1000 m hasta el nivel del mar. Debido a que en las altas montañas tropicales el ciclo de congelamiento no es estacional sino diario los cambios del suelo son m ás acelerados (Matthews 1992). Los Andes cent:ales muestran ~n dinamismo contemporáneo por el retroceso glaciar y también por l~s fluJOS ,d~ lava (Halll977). Es importante identificar y cuantificar los cambios ecologiCos para manejar mejor las áreas altoandinas en donde las

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S~;c~;iáu

pri111nrin 1'11 Cc.hiJinxi

actividades humanas están ejerciendo presión (Landázuri & Jijón 1988, White & Maldonado 1991). En el Cotopaxi, el impacto humano es ocasionado por turistas, pobladores, animáies domésticos y vehíctt·los.

Este estud io examina la snccsión primaria de la vegetación altoandina en dos hábitats relativamente nuevos en las faldas dei Volcán Cotopaxi. Los objetivos generales fueron: 1) identificar las plantas colonizadoras y su cobertura en los campos abiertos y los flujos de lava más recientes, 2) identificar los patrones y modos de dispersión de semiHas, y 3) determinar los factores ambientales más importantes en el establecimiento de estas especies.

Considerando las zonas y los procesos de colonización de las plantas, y las áreas más ~fectadas por el aumento de turismo en los últimos años, esperamos también contribuir con información útil para un manejo más adecuado del Parque Nacional.

Materiales y métodos

/l.rea de estudio La investigación la realizamos en el Parque Nacional Cotopaxi, ubicado en las Provincias de Cotopaxi, Pichincha y Napo. El Parque, legalmente constituido en el año 1975 y cuya extensión alcanza 33.393 ha (Sylva Charvet & León 1992) está formado por numerosos hábitats a 3000-6000 m de~altitud: bosques nublados, páramos y las nieves perpetuas. Las parcelas de muestreo botánico las ubicamos en las faldas noroccidental del Volcán Cotopaxi en dos ambientes donde realizamos inventarios de plantas: 1) sobre pendientes (4600-4800 in de altitud) expuestas por el c:ctual proceso de retrocedimiento de los glaciares, y 2) sobre un flujo de lava (4100 m de altitud) de aproximadamente 100 años de edad (Hall 1977, Fig. 1). También determinamos los factores priñcipales en la dispersión de semillas, y el establecimiento y crecimiento de las plantas altoandinas en microhábitats distintos, algunos afectados por el impacto humano. Los estudios florísticos en el Cotopaxi, así como en otros páramos ecuatorianos (Acosta-Solís 1984, Ulloa Ulloa & }0rgensen 1993, G. Miller manuscrito nQ publicado, S. Laegaard com. pers.), nos facilitaron la identificación de las especies de plantas vasculares en el campo sin la necesidad de recolectar muestras.

Muestreos de vegetación Un muestreo de vegetación se efectuó sobre un flujo de lava para cuantificar el núme~o de individuos y la composición florística de las especies pioneras estableci\:las (Fig. 2). Usamos un diseño anidado de 24 parcelas pequeñas (2 x 2 m) en los sectores del flujo, considerando la distancia de la fuente de semillas (borde o centro d el flujo), la inclinación o pendiente del terreno (5°

219

Stem {:t Gru:rrcro

Figura l. Flujo qe lava, aproximadamente 100 años de edad, en las fald¡¡s noroccidentales del volcán Cotopaxi.

COTOPAXI Flujo de lava

Figura 2. Perfil general del flujo de lava con las áreas consideradas para la toma de datos: la inclinación del terreno, la presencia o ausencia de Baccharis latifolia y la sección "centro" o "filo", de acuerdo a la ubicación de la parcela dentro del flujo.

220

Sucesiórrprimaria C/1 Cotopnxi

y 15°), y la presencia de Baccharis lntifolin (Asteraceae). Se establecieron 12 parcelas cerca del borde del flujo y 12 en el centro del flujo, seis parcelas de cada uno de estos grupos se u biGa ron-sob re pendien tes de soo 15°, y-seis incluye ron un individuo de B. latifolia. Siempre mantuvimos una distancia mínima de 20m entre parcelas para reducir la posibili dad de autocorrelación espacial en el análisis. Registramos las especies y porcentajes de cobertura de las plantas observadas en cada parcela y realizamos un análisis de varianza (ANOVA) de estos factores ambientales. · Actualmente existe una amplia información descriptiva del retroceso del borde de hielo en la cara occidental del volcán Cotopaxi, gracias a estudios geolÓgicos (Ciapperton 1987, Hastenr ath 1981) y a fotos tomadas por excursionista s en los últimos 30 años, con lo cual se planteó la siguient~ pregunt a. ¿Existe una correlación entre la abundan cia relativa de plantas vasculares y el tiempo de exposición de los suelos? Para contesta r esta pregunta usamos un modelo donde la distancia al glaciar representa una seGuooéa---te-mporal.

Un área de suelos finos cerca al refugio (4800 m de altitud) fue escogida-para determi nar si habían plantas establec idas en la zona recién deshelada, ya que el retroceso de la lengua del glaciar era bien conocido por andinistas (I. Rojas & M. Serrano com. pers.) y docume ntado en fotografías. El método de muestre o consistió en cinco transectos verticale s (2 x 70 m) desde 30m a 100 m de distancia del borde del hielo. La parte distal de los transectos ha sido expuest a por aproximadamente 20 años, la parte cercana lógícarriente menos tiempo.

Finalme nte, observamos que la textura y el tamaño de las piedras y· cenizas volcánicas tienen relación con el establecimiento de las plantas colonizador as ~bre la morrena. Para probar esto, usamos un método de muestre o que consistió en cernir muestras de 1 kg de substrato superficial (hasta 3 cm de profund idad) de la zona junto al glaciar (4600-4800 m de altitud). El muestreo consistió en dos repeticiones en cada ·uno de los seis sitios dentro de esta zona. Clasificamos el s uelo y las piedras de la superfici e en las siguient es categorías, según el tamaño de las partículas más grandes de cada muestre o: a) piedra pómez y tierra gruesa (>2 x 2 mm), b) partículas medianas (0,5 - 2 mm), e) partículas finas ( <0,5 x 0,5 mm). También medimos la tempera tura diurna (11.00-13.00 h, 4800 m d e altitud) del substrato volcánico fino a una profundidad de 2 cm y la tempera tura ambiental.

Resulta dos

Colonizacfón sobre un flujo de lava En las 24 parcelas sobre el flujo de lava registrarnos 17 especies de plantas {Tabla I) con una cobertura de apenas 27,2% del área total de las parcelas,

221

Strm & Cucrr:ro

-succsicí11 pri111nrin ... ,, Col1•pnxi

Tabla I. -Familias y especies de plantas y su porcentaje de cobertura en las 24 parcelas (2 x 2 m) sob1c un flujo de lava t:>n el lado noroccidental del volcán Cotopaxi. La e0bertura total de vegctacién en lns parcelas es bc.ja, indicando qu~ · ia mayoría del áre.a está sin vegetación.

------------~-'--.-,

-

Familia

.. -1

· Género 1Especie

.

· Cobertu ra(%)

·-----~--. --'--.--

Asterac eae

12.5

Raccharis latifolia (5.6) Chuquíraga jussíeui (3.5) Hypochoeris.sp. (1.3) Bidens hu mi/e (0.8) G!wphalíum sp. (0.7) Gynoxís !Juxifolía (0.6) Fabacea e

5.9

Lupinus sp.

Poaceae

2.9

Poa alpina PDa

mientras el restante (72,8%) no tuvo vegetación visible. La única especie de Fabaceae registra da, Lupinus sp., y el arbusto Bncchnris lntifolin (Asteraceae), fueron las plantas más abunda ntes en las parcelas. Seis especies de Asteraccae cubrieron 12;5% del área muestreada, en ta!ltO que Lrrpi;¡+u~fh­ cubrió 5,9%, y las gramíneas (Poaceae) apenas 2,9%. Otras nueve familias, represen tadas por 11 especies, tuvieron una cobertur:1 de 5,9%. Fuera de las parcelas, un líquen "flotante" del género Stereocnulon cubrió ampliam ente las planícies de la base del flujo de lava. . .

Se ubicaron las parcelas sobre el flujo de lava para constde rar tres vanabies ambien tales que podrían afectar la colonización de plantas: 1) la ubicación (borde o centro del flujo), 2) el grado de inclinación (5° y 15°}, y 3) la presencia de B. Iatifolía. El ANOVA fue significativo bajo la presenc ia de B. lntifolia (F=6,02; p=0,025) y también cuando se consideró este fact\Ji:'IJiOtLco junto con la pendien te (F=8,66; p=0,009). No f.u<>ron roignificati441S-!aS--ml't!S combinaciones de variables como la pendien te (F==1,94; p=O,l-8r), la-ubicñ 8én dentro del flujo (F=0,53; p=0,475), la pendien te-con la ubicación (F""0,90; p=0,355), ni el factor biótico j~mto con la ubicación (F=1,27; p=0,275).

Retroceso de glaciares y tiempo de exposición

sp. 1

Poa sp. 2 Stereoc aulacea e

1.6

Stereccaulon sp.

Valerian aceae

Valeriana microphylln Apiacea e

1..7 0.9

Azore/la pedunculata Gerania ceae

0.7

Geraníum sp.

Ephedra ceae

0.6

Ephedra rupestris Scrophulariaceae

Castilleja fissifolia Ei:icaceae

0.1

Pernettya prostrata Parmeli aceae

0.1

Usnea sp. "almoha dón" no identific ado

0.1 .

Cobertu ra Total

27.3

222

Los campos abiertos próximos a la lengu a glaciar están for mados de piedra pómez y están cubierta s . de parches de hielo y nieve. La zona más alta recientemente expuest a estaba coloniza da por numerosos musgos y líquenP.s sobre las piedras, y especies de gramíne as y Asteraceae sobre los s uelos. Se encontraron pequeño s parches de Poa alpina sobre estos-campos, cuya distribución regular semejaba una siembra actilicial. Encontramos también individuos de Draba sp. y Wemeria sp. asociad os con P. alpina.

Debido a la dificulta d de establec er los transectos verticales desde el glaciar, éstos fueron establecidos 30 m más abajo. En un dí? parcialm ente soleado, a 4800 m de altitud, la tempera tura medida en el substrat o (a una profund idad de 2 cm) varió de 7-15,5°C, mostrán dose siempre una mayor que la d el aire (4-7°C). Encontr amos que existía una leve correlación entre el · número de individu os de plantas y el tiempo de exposición de los suelos en cada uno de los cinco transectos (Fig. 3). La parte distal de los transect os, dividido en subparc elas de 2 x S m, mostró un mayor número de individu os (promedio = 16,6) que la parte proximal (promedio = 5). La composición florística y la abundan cia relativa de especies variaron a lo largo de los transectos, debido más bien a la calidad del microhabitat (e.g., el grado de protección ~mbiental, el tipo de substrat o) que a la distancia (30-100 m) del borde del glaciar.

223

5/em & Guerrero

Sucesicí11 pri111nrin Cll Cotopaxi

TRANSECfOS VERTICALES

!:S

'O

> :a

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•

25

A

••

Tabla II. Influencia del tamaño del substrato en la abundan cia, compos ición y distribución de plá ntulas establecidas sob re campes abie1 tos junto alglac1ar {4600-4800 m. de a ltitttd). Las clasificaciones (grueso, mediano, fi no) depend en del tamaño de las partículn s más grandes de cada muestreo .

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~

~

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Distancia del glaciar (m)

Figura 3. Correlación del número de individuos de plantas con la distanci a del glaciar en cinco transectos verticales de 2 x 70 m. Los transectos paralelo s comenz aron cerca a la lengua del glaciar, por su cercanía a un sendero transitad o por and inistas y turistas. Las datos están representados por cinco símbolos geomét ricos que corresp onden a cada transecto.

Substrato y establecimiento de plantas colonizadoras El tamai)o de las piedras y partícu las del substrato influyó en la compo sición florística, el númer o de tallos y los patrones de distribución de plantas establecidas en la zona cercana al glaciar (Tabla II). Individ uos de Draba sp. y las gramíneas de los géneros Poa y Bromus dominaron los substra tos finos (las p artículas más grande s <0,5 x 0,5 mm) con un promed io de 36,7 tallos en un transecto de 1 x 70 m. El sendero hacia el refugio y los sendero s a su alreded or se ubican sobre este tipo de terreno con substrato fino. Nuestro s· transectos cruzaron dicha área transita da donde había una notable ausenc ia de vegetación.

El substra to de tamaño median o (las partículas más grande s 0,5-2 mm) permitió establecer el grupo m ás número so y diverso en especies. Alguna s crecían pegada s o restringidas a sitios protegidos del viento, mientr as que otras mostra ban una distribución más dispers a no relacion ada a ningún factor ambien tal eviden te. Las plantas registradas en el substrato de tamaño grueso (las partícu las más grande s >2 x 2 mm) fueron menos numero sas y correspondiero n a individ uos de tres géneros de Asteraceae, dispues tos agregadam ente en las depresiones entre las piedras.

224

Tamaño d el substra to

Número .de t~llos (2 ~50 m); x, (SO)

Géneros dominantes

Patrón de distribu ción

Grueso

24,3 (9,4)

Gnnphalium, Hypoclweris.

Culcitium Chuquiraga, Lupimis

agregad o

61,8 (28,4)

Culcitium, Bromus, Drnbn, Gynoxis

agregado -aleatorio

36.7 (15.3)

Draba, Bromus, Poa

aleatorio -regula-r

(>2 x 2 mm)

Median o (0.5- 2 mm) Fino (<0.5 x 0.5 mm)

Discusión Sturm y Rangel (1985), describieron la flora de los Andes colombianos, en fa-· tizando "una influencia muy marcada" de los factores climáticos "sobre la vegetación que corona estas cimas y condiciona el arreglo o estructura comunitaria particu lar observado". Este estudio se ha enfocado er las plan tas colonizadoras y sus estrategias ecológicas para establecerse bajo condici ones geológicas y climáti cas extremas. Los resultados encontrados contrib uirán al conocimiento sobre sucesión vegetal en hábitats altoandinos recién formad os en el Cotopaxi. La información aquí reporta da describe detalles de la sucesión de plantas en las partes altas del volcán Cotopaxi, un proceso poco conocido en las zonas de alta montaña tropical del mundo (Matthews 1992), especialmen te en cuanto a la sensibilidad a los cambios climáticos en un ambien te extrem o (Walker et al. 1993).

Factores q~e facilitan la colonización Muchas plantas pioneras han desarrollado estrategias colonizadoras tales como abunda nte producción de semillas, dispersión por el viento y crecimiento rápido. La mayoría de las especie s de plantas registradas en el pre225

Stem & Cuarcro

sente estudio depend en del viento para la dispers ión de semillas.

Pero el éxito de su colonización depend ió primar iament e de que las semillas lleguen a microambientes protegidos del viento: a) zonas rocosas que dieron refugie. · a las semillas y protección a las plantas jóvenes, y b) bajo 'plantas nodriza s', especialmente Bnccharis /ntifolin y Lupinu s sp. Estas plantas nodriza s facilitaron el establecimiento y crecimi ento de otras plantas al brindar protecc ión contra el viento, la luz solar, y la erosión causad a por fuertes lluvias sobre áreas sin vegetación. Las especies de Lupinus tienen la capGcidad de fijar nitrógeno y bajar los niveles de acidez del suelo (Del Moral & Bliss 1993), también el estar bajo plantas ya estable cidas provee material orgánic o necesario para el crecimi ento de la-plan ta.

Se observó la importancia de la heterog eneidad edáfica por la presenc ia d e pequeñas plantas en áreas con suelos finos c.dyacentes a sitie>s rocosos s!n vegetación. Asimismo, la lluvia constit uye un factor importa nte por la fo:·mación de canalet es de suelos finos que favorecieron el establecimien to de plantas. A pesar que no fue significativa la diferencia en composición y abt~n­ d ;mcia florística en las parcelas con respecto al centro y filo d el flujo, registramos hierbas y arbustos más grande s cerca al filo, sugirien do que éstos se establecieron antes que los del centro. Es probable que algunos cambios florísticos ocurren primero cerca de los filos del flujo por estar más próxim os a la fuente externa de semilla s. También se noto una distribución de plántulas más densa en las parcelas con menor inclinación del terreno, posiblemente debido a que algunas semillas fueron arrastrada~ por las lluvias y vientos hacia la parte más plana del fluj(:l.

El área que corresp onde a la base del flujo y a los alrededores de la laguna de Limpio pungo (3800 m de altitud) está cubierta por Stereocaulon sp. En ciertos lugares como las depresiones naturales protegidas del viento, este liquen se acumu la densam ente a manera d_e alfombra. Stereocnulon sp. no tiene raíces y toma sus nutrientes y agua directamente del aire. Sobre los flujos de lava en Hawai, Stereocaulon vulcani domina del nivel" del m ar a 3000 m de altitud durant e los primeros períodos de colonización lenta (C. W. Smith 1991). Los líquenes son conocidos por su habilid ad para fijar nitróge no y también como indicadores del estado del ambien te por cambios atmosf éricos (C. W. Smith 1993).

Retroceso de glaciares En los Andes existe una tendencia de retroceso glaciar durante el siglo veinte (Hasten rath 1981, Warren & Sugden 1993), condición que también se reporta en los Andes ecuatorianos. El resulta do es un paisaje libre de hielo y desnudo, que posteri orment e será apto para recibir propágulos de la ve-

226

Suc~sió11

primaria eu Cotopaxi

getación que se encuen tra a menor altitud (Del Moral & Bliss 1993).-N o debe sorpren der la presencia de angiosp ermas como plantas pioneras e.n...si.tim ; libres de hielo; tal es el caso en Mt. Kenya, en donde la primera coloniz adora en sitios protegidos del viento junto a los glaciares fue Senecw kel.l:Wph yton, antes que musgos y otras especies (Matthews 1992).

La tasa de establecimiento de plantas depende del tiempo de expOsiC IÓn del substrato (sin hielo). En las Montañas Rocosa s de Colorado, Estado s Unidos, donde los cambios qe deshielo ocurren anualmente, los sitios que primero se descong elan en el verano son favorecidos por el establec imiento de plántulas (Stanton et al. 1994). En el Cotopaxi, los transectos hechos al borde del glaciar n01·occidental corrobo ran estos resultad os ~on una correlación positiva entre el número de lantas la distancia del laciar.

Sin embarg o, a import ancia de los escasos microh ábitats favorables para la sobnwiveRáa-6e-v-i-cl-a-veget al-podr ía explicar ·¡a debilid ad de la correla ción encontrada entre la abunda ncia de plantas y el tiempo de exposición.

Los campos expues tos e inclinad os son bastant e cambiantes, por el suelo inmaduro y siempre flojo, debido a procesos de desplazamiento natural (Matthews 1992). Consec uentem ente, estos suelos inestables soporta n poblac:iones de plantas efímera s o de plan tas con adaptaciones para resistir las perturbaciones. En el Cotopa xi, estos campos abierto s fueron colonizados primariamente por Poa alpina. Esta especie, pionera en otros ambien tes similares, tiene un sistema de raíces fibrosas que debería favorecer su sobrevivencia frente a perturb aciones (Matthews 1992). Su notable patrón de distribución regular podría ser causad o por la dispe rsión eólica de las semilla s.

La consistencia de los substratos varió en el tamaño de las partículas más grandes. Entre partícu las grande s cayeron semillas, ~lgunas de las cuales lograron establecerse dentro de estas cavidad es protegidas. El resul tado observado fue un patrón de diversa s especies agrupadas, separad as por áreas rocosas. Sólo las gramíneas y Draba sp . se establecieron sobre los campos de suelos finos sin p rotección. La temperatura del substrato volcáni co de color obscuro siempr e fue más elevad a que la temperatura ambiental, esta diferencia podría ser favorable en el caso de minimi zar el congelamiento o desfavo rable por su efecto deshid ratante .

Donde los procesos de deshielo, sean estacionales en montañas templa das o diario-e n montañas tropicales, están modificados p or cambios climáti cos o impactos humanos directos, se puede predecir que los patrones vegetat ivos también cambiarán. En términos más inmedi atos, investigar los patrone s de dispersión de semillas y establecimiento de plantas colonizadoras afectad as por el deshielo, pueden dar resulta dos con aplicaciones prácticas para el manejo de tierras. Por ejemplo, J. M. B. Smith (1985) estudió los efectos de

227

Stcrn & Crrarcro

perturbaciones en la vegetación en regiones montañosas de Papua Nueva Guinea, y sus resultados fueron tomados en cuento dentro del plan de desarollo de las comJ.midades humanas de l as zonas altas de es_e ,país trc p!cal.

Sugerencias para la conservación Los resultados d e este estudio proveen información útil para definir áreas (entre 3800-4500 m d e altitud) dentro del Parque Nacional Cotopaxi, por ·su composición y abundancia florística, patrones de colonización vegetativa y sus suelos. La evidencia no sugiere que el PNC está enfrentando una crisis ambiental, pero en las vías más transitadas por los visitantes existen áreas donde se puede ver la degradación de los suelos y la vegetación. Con la información de esta investigación, esperamos brindar S!!gerencias para las interesados en áreas altamente sensibles a las perturbaciones naturales y humanas, con fines de proteger las zonas más amenazadas.

El aumento d el impacto humano en áreas importantes para el establecimiento de plantas (e.g., la ruta hacia el refugio, la planicie de Limpiopungo, las áreas de acampar), altera la sucesión natural en las faldas del volcán Cotopaxi. Consideramos prioritarias para la protección de lo~ suelos y la diversidad~ florística, las siguentes áreas: 1) los sitios inestables y con pendientes fuertes de substrato volcánico fino, con una cobertura vegetal muy escasa y efímera; 2) las áreas arbustivas (e.g., de Baccharis latifolia y Lupinus sp.) que facilitan el establecimiento de otras hierbas y arbustos; y 3) las planicies cubiertas por el liquen del género Stereocaulon que protege los suelos contra el sol, la lluvia y el viento. En estos frágiles hábitats, las áreas muy transitadas por personas, animales domésticos y vehículos, merecen especial atención para evitar que los usuarios caminen fuera de los senderos establecid os. Se recomienda que se limiten y especifiquen las vías de acceso que atraviesan por los lugares mencionados.

Agradecimientos Agradecemos al INEFAN y a las autoridades del Parque Nacional Cotopaxi, quienes facilitaron nuestro estudio y estadía en el parque. A nuestros compañeros del curso "Ecología de poblaciones y biología de la conservación" d el año 1992, queremos expresar nuestros agradecimientos por toda su ayuda en el campo- De igual manera agradecemos al Programa de Apoyo a la Biodiversidad (un consorcio del WWF, TNC y WRI, con financiamiento de la US-AID) y a la Fundación Jatun Sacha, por el apoyo, coordinación y auspicio d e este curso.

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Sucesión primaria en Cotopnxi

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