Pflanzengesellschaften und Lebensformen des Superpáramo des PN Sierra Nevada de Mérida - Berg 1998

Phytocoenologia

Berlin-Stuttgart, June 29, 1 998

Pflanzengesellschaften und Lebensformen des Super­ paramo des Parque Nacional Sierra Nevada de Merida in Venezuela

von Alexander L. BERG, Gottingen mit 7 Photos, 7 Figuren und 5 Tabellen Plant communities and life forms of the superparamo of the "Sierra Nevada de Merida" National Park, Venezuela Abstract. The vegetation of the superparamo of the "Sierra Nevada de Merida " National

Park, Venezuela, was analysed using phytosociological methods. Thirteen plant communi­ ties are described, each with its characteristic floristic and life form composition, structure, ecology and distribution. A new graphic presentation of the abundance and the percentage of life forms in each community is applied.

The zonal communities, belonging to the Draba empetroides-Luzula racemosa -commu­ nity-group are dominated by tussock-grasses or giant rosette plants and seem to be con­ fined to Venezuela. The most common ones are the Espeletia schultzii-Aciachne acicularis­ community (up to 4 1 50 m) and the Coespeletia moritziana-Festuca tolucensis-community (4 1 50-4500 m). The Festuca fragilis-Oritrophium paramense -community and the Coespele­ tia timotensis-community occur between 4500 and 4600 m.

The azonal communities, referred to the Gentiana sedifolia-Carex amicta -community­ group and the A c i a c h n e t u rn p u I v i n a t a e , are dominated by cushion grasses, rosette plants or cushion plants and have a wide distribution along the Andes. The A c i a c h ­ n e t u m p u I v i n a t a e is characteristic of former lakelets. The Carex bonplandii-Lache­ milla sprucei community ( M a r c h a n t i o - E p i l o b i e t a l i a ) and the We r n e r i o n ­ community ( We r n e r i e t a I i a ) are characteristic vegetation types of mires, cushion bogs and meadows.

Above 4600 up to the snow-level at 4850 m discrete communities are lacking; isolated individuals of Festuca fragilis, Poa pauciflora, Draba empetroides and Draba racemosa, among others, occur in protected places.

The study revealed, that the diversity of the vegetation is related to an altitudinal gradient and the soil-humidity.

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Keywords: South America, tropical Andes, Venezuela, Superparamo, Parque Nacional Sierra Nevada de Merida, life form, plant communities.

Resumen. En el Parque Nacional Sierra Nevada de Merida en Venezuela se realizaron estudios fitosociologicos en los aiios 1 993 y 1 994. EI motivo del trabaj o era la descripcion de las comunidades del superparamo del parque nacional. Esto permite comparar los resultados con las investigaciones realizadas en los Andes colombianos y otras regiones altoandinas.

EI area estudiada forma parte de la Cordillera de Merida y es una de tres regiones del

0340-269X/98/0028-0 1 5 7 $ 1 1 .75

© 1 998 Gebriider Borntraeger, D - 1 4 1 29 Berlin· D-701 76 Stuttgart DOI:10.1127/phyto/28/1998/157 (c) 2013 www.schweizerbart.com

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superparamo del pafs. Las demas areas estan localizadas en la Sierra de la Culata y en la Sierra de Santo Domingo. Los superparamos de la Sierra Nevada de Merida se extienden entre los 8°30'00" y 8°40'00" lat. N y entre los 69°55'00" y 71 °07'50" long. O. EI clima de los paramos esta caracterizado por su gran variaci6n termica diaria con diferencias entre las temperaturas diurnas y nocturnas mayores que las oscilaciones de las temperaturas medias mensuales a 10 largo del ano. Las oscilaciones de la temperatura media mensual son menos de 2°C. Los climadiagramas muestran que se trata de un clima eu- hasta subhumedo. A 10 largo dei gradiente altitudinal se reducen las precipitaciones y la duracion de la estacion humeda. Las precipitaciones en Loma Redonda (4065 m s.n.m.), en el limite inferior del superparamo, son de 1553 mm/ano, mientras en Pico Espejo, a 4765 m s.n.m., las precipitaciones descienden a 1173 mm/ano. Las temperaturas medias anuales disminuyen a 10 largo de un gradiente altitudinal en el superparamo, con 3°C en el limite inferior del superparamo a 4000 m s.n.m. hasta -0.4 °C a una altura de 4800 m s.n.m. EI gradiente vertical de la temperatura en los paramos venezolanos es de 0.6°C por cada 100 m. Las oscilaciones diarias de la temperatura pueden alcanzar valores de casi 30 oe.

Las tab las de la vegetacion indican que se pueden distinguir tres grupos de tipos de vegetacion en el nivel superior. Estos tres grupos son: 1. grupo de comunidades de Draba empetroides y Luzula racemosa, 2. Ac i ach ne t um pul v i n a t a e y 3. grupo de comunidades de Gentiana sedifolia y Ca rex amieta. Se pueden distinguir por 10 menos 13 comunidades vegetales en los superparamos de la Sierra Nevada de Merida.

EI Ac i ach n e t um pul v i n a t a e y las comunidades del grupo de comunidades de Gentiana sedifolia y Carex amieta representan la vegetacion azonal.

EI grupo de comunidades de Draba empetroides y Luzula racemosa representan los tipos de vegetacion zonal y extrazonal. Una excepcion aesta regla se encuentra en la comunindad de Echerveria bicolor y Asplenium castaneum. A pesar de formar parte del grupo de comunidades antes mencionado, representa un tipo de vegetacion azonal.

Las comunidades del grupo de comunidades de Gentiana sedifolia y Carex amieta occupan las areas mas humedas dei superparamo. Estas comunidades forman las turberas del area estudiada. Ademas la comunidad de Carex bonplandii y Lachemilla sprucei se encuentra tambien fuera de las turberas en pastizales humedos pastoreados. Estas comunidades tienen una distribucion amplia en los Andes hasta Peru, Bolivia, Argentina y Chile. Estas comunidades forman en el campo un mosaico. Ellfmite superior se encuentra a una altura de mas 0 menos 4300 m s.n.m., y esta definido aparentemente por las temperaturas bajas. En el Paramo de Santo Cristo las comunidades dei grupo alcanzan su mayor extension. Florfsticamente el grupo de comunidades se puede definir muy bien por Gentiana sedifolia, Carex cf. amieta e lsoetes cf. lechleri. Por 10 general, las comunidades del grupo se encuetran en fondos de valles. La comunidad del Wer n e rio n forma parte del orden Wer ne r i eta I i a, mientras la comunidad de Carex bonplandii y Lachemilla sprucei contiene espeeies caracterfsticas del M are h a n t i 0 - E P i lob i eta li a .

La asociacion Aciachnetum pulvinatae fue descrita por VARESCHI (1956) en Venezuela y por CLEEF (1981) para Colombia.

Una comparacion fitosociologica entre la vegetacion zonal del superparamo venezolano y colombiano es casi imposible, debido al alto grado de endemismo del superparamo y a la asencia de censos publicados sobre el superparamo colombiano.

La comunidad de Coespeletia moritziana y Festuca tolucensis es la mas tipica del area estudiada. Este tipo de vegetacion crece sobre suelos iniciales con poca profundidad. En el Paramo de Santo Cristo aparece tambien sobre derrubios rocosos de ladera. Los representantes son muy frecuentes entre 4100 y 4500 rn.s.n.rn.

Dependiendo de la geornorfologfa, entre los 4500 y 4600 rn.s.n.rn. se encuentran la cornunidad de Festuca fragilis y Oritrophium paramense, 0 la cornunidad de Coespeletia timotensis.

Superparamo des Parque Nacional Sierra Nevada de Merida

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La cornunidad de Espeletia schultzii y Aciachne acicularis es la mas comun hasta 4100 rn.s.n.rn .. Las observaciones de campo permiten suponer que se trata de una comunidad tipica deI paramo propiamente dicho.

Las gramineas fasciculadas representan, generalmente, debido a presencia y cobertura, la forma de vi da rnas importante del superparamo venezolano. Otra forma de vida importante en cuanto a cobertura, son las caulirosulas que dominan en areas zonales. Sin embargo, la presencia de esta forma de vida en el superparamo es baja.

Einleitung Der Vegetations gürtel zwischen der Waldgrenze und der Grenze des ewigen Schnees in den nördlichen Anden wird als "Paramo" bezeichnet. Dieser Gürtel mit einer Höhenamplitude von 3000 bis 4850 mNN wird charakterisiert durch seine humiden Verhältnisse, das tropische Tageszeitenklima und eine Vegetation, in der Schopfrosettenpflanzen, Horstgräser, xeromorphe Sträucher und Polsterpflanzen dominieren (STURM 1978). Die topographische Ausdehnung der Paramos erstreckt sich vom 11. Grad nördlicher bis zum 8. Grad südlicher Breite mit Zentren in Kolumbien, Venezuela und Ecuador. ParamoInseln finden sich darüber hinaus in Costa Rica, Panama und im Norden Perus (LuTEYN 1992).

Mit bisher über 3000 bekannten Pflanzenarten, davon etwa 60 % Endemiten, beherbergen die Paramos die weltweit artenreichste Hochgebirgsvegetation und sind als Zentrum botanisch-alpiner Diversität zu verstehen (LUTEYN et al. 1992, SMITH & CLEEF 1988).

Laut CUATRECASAS (1958) lassen sich innerhalb der Paramos anhand floristischer, physiognomischer und geomorphologischer Kriterien drei Höhenstufen unterscheiden: "Subparamo" (3000-3500 mNN), "Paramo propiamente dicho" (3500-4100 mNN) und "Superparamo" (4000-4850 mNN).

Beim Superparamo handelt es sich um den höchstgelegenen Höhengürtel, der bis an die Kältewüste reicht. Nach CUATRECASAS (1958) unterscheidet sich der Superparamo vom Paramo propiamente dicho durch die regelmäßigen Niederschläge in Form von Schnee, häufigen nächtlichen Frost und eine offene Vegetation. Im Gegensatz zum Paramo propiamente dicho ist der Tongehalt der in der Regel flachgründigen und felsigen Böden meist niedrig. Schluffige oder sandige Böden sind die Regel. Nach TROLL (1959) treten häufig Strukturböden auf. Charakteristisch für venezolanische Superparamos ist das Auftreten der endemischen Gattung Coespeletia (Espeletiinae, Asteraceae) (RICARDI et al. 1987). Außer Coespeletia timotensis gibt es im Superparamo keine nur ihm eigene Arten.

Arbeiten aus den Superparamos sind spärlich. CLEEF (1981) nennt zwar einige Pflanzengesellschaften der kolumbianischen Superparamo~, publizierte jedoch nur Vegetations aufnahmen der azonalen Vegetation. Okologische Untersuchungen in den venezolanischen Superparamos wurden von MONASTERIO (1980a, 1980c) durchgeführt. Eine Florenliste für den Superparamo Piedras Blancas in der Sierra de la Cualata in Venezuela liegt von RICARDI et al. (1987) vor.

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Eine pflanzensoziologische Bearbeitung venezolanischer Superparamos stand noch aus. Um diese Lücke zu schließen, wurden in den Jahren 1994 und 1995 pflanzensoziologische Aufnahmen im Nationalpark Sierra Nevada de Merida nach der Methode von BRAuN-BLANQuET (1964) durchgeführt. Diese sind die Grundlage der hier vorliegenden Beschreibung der Pflanzengesellschaften.

Untersuchungs gebiet Das Untersuchungs gebiet liegt im Parque N acional Sierra N evada de Merida in der Cordillera de Merida im venezolanischen Teil der Nordanden (Fig. 1).

Die Cordillera de Merida stellt die nordöstliche Verlängerung der andinen Ostkordillere dar. Eine Geosynklinale trennt die Paramos Venezuelas von jenen der Ostkordillere Kolumbiens.

Der Parque Nacional Sierra Nevada de Merida wurde 1952 ausgewiesen und bedeckt eine Fläche von 276446 ha. Neben Paramos sind sub montane immergrüne Regenwälder in Höhen von 600 bis 1500 mNN und andine Nebelwälder von 1500 bis 3000 mNN anzutreffen (HUBER & ALARCON 1988).

Der Superparamo des Parque N acional Sierra N evada de Merida ist eine von mehreren Superparamo-Inseln Venezuelas. Er erstreckt sich von 8°30'00" bis 8°40'00" N und von 69°55'00" bis 71 °07'50" W. Der untersuchte Superparamo liegt in einer Höhe von 4000 bis 4850 mNN. Die untersuchte Fläche betrug circa 10000 ha.

Ihre heutige Höhe erreichten die Nordanden in Venezuela zwischen dem Pliozän und dem Pleistozän (SCHUBERT & VrvAs 1993). Die starken Eriosions- . prozesse, die mit der Orogenese der venezolanischen Anden einhergingen, führten dazu, daß im Untersuchungsgebiet heute nur noch paläozoische und überwiegend präcambrische Gesteine anzutreffen sind (CASE et al. 1990).

Beim Ausgangsgestein handelt es sich um Gneis.

Die Böden der Superparamos sind in erster Linie wenig entwickelte, flachgründige und oft steinige Inceptisole ohne ausgeprägte Horizontierung. Die gemessenen pH-Werte liegen zwischen 3,8 und 5,5. Die Tonfraktion ist nur schwach vertreten. Die organische Auflage ist meist nur schwach entwickelt und findet sich dann hauptsächlich unter Tussock-Gräsern und Schopfrosettenpflanzen. Periglaziale Phänomene wie Frostmusterbildung und Solifluktion sind regelmäßig zu beobachten. Daneben wird die Geomorphologie durch den glacialen Formenschatz geprägt.

In den "Turberas", den Mooren des Paramo und der Puna, herrschen Histosoie vor.

Beim Klima handelt es sich um das für das Äquatoriale Zonobiom typische Tageszeitenklima mit monatlichen Schwankungen der Durchschnittstemperaturen von 1,2 oe (Monasterio & Reyes 1980). Die Temperaturschwankungen können jedoch im Laufe eines Tages fast 30°C betragen. Die beiden Klimadiagramme (Fig. 2) von Loma Redonda in 4065 mNN und vom Pico Espejo in 4765 mNN zeigen, daß die Jahresdurchschnittstemperatur in den Superparamos zwischen 3°C und etwa -0,3 °C liegt. Während in 4065 mNN

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Superparamo des Parque Nacional Sierra Nevada de Merida

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Fig. 1. Lage des untersuchten Superparamos in der Sierra Nevada de Merida; UG: Untersuchungsgebiet (verändert nach ULA).

Fig. 1. Location of the study area in the Sierra Nevada de Merida; UG: studied area (after ULA).

A.L. Berg

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Fig 2. Klimadiagramme nach Walter von Loma Redonda und Pico Espejo (MONASTERIO & REHS 1980).

Fig. 2. Walter climate diagram from Loma Redonda and Pico Espejo (MONASTERIO & REYES 1980).

jährlich etwa 50 Frosttage zu verzeichnen sind, können in 4765 mNN täglich Temperaturen unter 0 oe gemessen werden. Die Niederschläge in diesem humiden südlichen Teil des Untersuchungsgebietes liegen zwischen 1553 und 1173 mm. Ab etwa 4150 mNN treten besonders nachts Niederschläge in Form von Schnee regelmäßig auf. In der Trockenzeit sind vermutlich neben den Regen- oder Schneefällen auch Tau, Nebel (Wolken) oder Sprühregen von großer Bedeutung für die Ausprägung der Vegetation. Eine Regenzeit von Mai bis Oktober läßt sich von einer Trockenzeit von Dezember bis März unterscheiden. Die beiden Monate November und April stellen Übergangsphasen zwischen Regen- und Trockenzeit dar.

Innerhalb des Untersuchungsgebietes gibt es einen deutlichen Niederschlagsgradienten mit geringeren Niederschlägen und einer verkürzten Regenzeit im Norden (SARMIENTO 1986). Die abgebildeten Klimadiagramme stammen aus den feuchtesten Paramo-Regionen im Süden des Nationalparks.

Eine Nutzung des Superparamo findet lediglich in Form großflächiger Beweidung durch Rinder, Stiere und Pferde statt.

Ma terial und Methoden Die Pflanzengesellschaften Die verschiedenen Pflanzengesellschaften wurden nach der Methode von Braun-Blanquet ermittelt. Eine Beschreibung der Methode findet sich bei BRAuN-BLANQuET (1964), MUELLER-DoMBOIs & ELLENBERG (1974) und DIERSCHKE (1994). .

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Superparamo des Parque Nacional Sierra Nevada de Merida

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Zwischen Dezember 1994 und Mai 1995 wurden pflanzensoziologische Aufnahmen in den verschiedenen Vegetationstypen des Untersuchungsgebietes mit Ausnahme von drei kleinen Po lylepis- Wäldern in einer Höhe von 3960 bis 4690 mNN angefertigt. Die Größe der Aufnahmeflächen variierte je nach Vegetationstyp und lag für die kleinflächigen Bestände der Turbera-Gesellschaften bei 1 m 2 und erreichte ihre höchsten Werte mit 100 m 2 bei den Schopfrosettenbeständen.

Bei Arten mit einer Dominanz unter 2 % wurde die Abundanz geschätzt.

Mit ,,+" wurden Arten ausgewiesen, die nur sehr spärlich (bis 5 Individuen) vertreten waren. Mit" 1" bewertet wurden Arten, die mit mehr als 5 Individuen und weniger als 2 % der Gesamtdeckung in der Aufnahmefläche auftraten. Bei Dominanzen über 2 % wurde die prozentuale Deckung der Gefäßpflanzenarten geschätzt. Zur Berechnung der durchschnittlichen Deckung wurden die Abundanzangaben in Prozentwerte umgewandelt. Dabei wird + zu 0,5 % und 1 zu 1 %. In den Aufnahmeflächen wurden alle Gefäßpflanzen aufgenommen und deren Lebensform notiert.

Daneben wurde die Wuchshöhe der einzelnen Arten gemessen, wobei das jeweilige größte und kleinste Individuum einer Art vermessen wurden. Die durchschnittliche Höhe jeder Art wurde geschätzt. Die Phänologie wurde nach DIERSCHKE (1994) bestimmt. Zudem wurden folgende Parameter der Aufnahmeflächen erfaßt: Lokalität mit Koordinaten, Meereshöhe, Relief, Inklination, Exposition, geologischer Untergrund, Bodentiefe, Bodenprofil, Bodenfarbe, Textur und Skelettanteil des Bodens, Feuchtegrad, Schichtung (mit Deckungsgraden und Höhe), Nutzung/Beweidung, Größe des Bestandes, angrenzende Vegetationstypen. In der Regel wurden Mischproben des Oberbodens gesammelt. Die pH-Werte dieser Proben wurden sowohl in HzO als auch in KCI gemessen. Wichtige ökologische Kenndaten der Gesellschaften wurden in Tabelle 5 zusammengefaßt. Die in Tabelle 5 benutzten Abkürzungen für Bodenparameter sind aus ARBEITSGEMEINSCHAFT BODENKUNDE (1982) übernommen.

Alle im Gelände nicht eindeutig anzusprechenden Arten wurden gesammelt. Von jedem der etwa 1000 Belege wurde je ein Exemplar im Herbarium des Centro Jardfn Botanico in Merida (MERC), im Herbario Nacional de Venezuela in Caracas (VEN) und im Herbarium des Systematisch-Geobotanisehen Instituts in Göttingen (GOET) deponiert.

Die Nomenklatur richtet sich nach LASSER (1964 ff.) und RrCARDl et al.

(1987). Das Sortieren der Tabellen erfolgte mit den Computerprogrammen TAB (PEPPLER 1988) und Excel. Eine Vorsortierung nach Artengruppen wurde mit Hilfe des Computerprogramms ESPRESSO (BRuELHEIDE & FLINTROP 1994) durchgeführt.

Die Lebensformen und Lebensformenspektren

Das verwendete Lebensformen-System basiert auf ELLENBERG & MUELLERDOMBOIS (1967). Abweichend von diesem werden die beiden auffälligsten Lebensformen des Untersuchungsgebietes, nämlich die Schopfrosettenpflanzeri und die Grasartigen, besonders hervorgehoben.

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Im Lebensformen-System von ELLENBERG & MUELLER-DoMBOIS (1967) sind die Schopfrosettenpflanzen der hier behandelten Pflanzengesellschaften in der Gruppe der Phanerophyta enthalten. Kleinwüchsige Arten wie z. B. Draba chionophylla werden zuweilen auch als Chamaephyta angesprochen (z. B. VARESCHI 1970). In Anlehnung an CUATRECASAS (1968) werden sie in der folgenden Auswertung als "Phanerophyta caulirosula" (P caul) bezeichnet.

Um die besondere Bedeutung der Grasartigen im Untersuchungsgebiet hervorzuheben, werden diese von den Hemikryptophyten abgetrennt. Sie sind einerseits aspektbestimmend, anderseits sind sie sowohl morphologisch als auch ökologisch sehr gut charakterisierbar. Innerhalb der Grasartigen, die neben den Poaceen auch die Cyperaceen-Gattungen Carex und Uncinia sowie die Juncaceen-Gattung Luzula umfassen, werden die Horst- oder Tussock-Gräser (Gr tus), die Polstergräser (Gr pulv) von den übrigen Gräsern (Gr sonst) unterschieden.

Entspechend der Forderung von TÜXEN & ELLENBERG (1937) sollen in den Lebensformenspektren nicht nur die Präsenzen, sondern auch die Dominanzen der Lebensformen dargestellt werden. Daneben läßt sich der qualitative Gruppenanteil in die Darstellung einbeziehen. Der Vergleich von qualitativem Gruppenwert mit der Präsenz einer Lebensform gibt indirekt Auskunft über die Stetigkeit der Lebensform. Diese Darstellungsart veranschaulicht, daß Lebensformen mit geringen Präsenzen durchaus einen erheblichen Anteil am Bestandesaufbau aufweisen. Hierzu werden die Präsenzwerte und die qualitativen Gruppenanteile auf der Abszisse und die relativen Gesamtdeckungen der Lebensformen auf der Ordinate aufgetragen.

Bei der Berechnung der Präsenzen (P%) wird die absolute Artenzahl der Lebensform einer Pflanzengesellschaft (AZG) auf die absolute Artenzahl der Pflanzengesellschaft (AZ) bezogen: P% = (AZG/AZY-100.

Der qualitative Gruppenwert (G%) bezieht sich auf die jeweiligen mittleren Artenzahlen einer Gesellschaft: G% :::: (mAZG/mAZY-IOO, wobei m den Mittelwert darstellt (vgl. DIERSCHKE 1994). Auf der Abzisse der Lebensformenspektren sind jeweils beide Werte eingetragen.

Durch das Addieren der durchschnittlichen Dominanzen aller Arten einer Lebensform (= Mittlere Gruppenmenge, mGM) erhält man die durchschnittliche Gesamtdeckung der Lebensform. Es gilt: mGM = (ID)/n; mit D =Summe der prozentualen Deckungen aller Arten einer Lebensform einer Aufnahme und n = Zahl der Aufnahmen der Gesellschaft.

An dieser Stelle sei darauf hingewiesen, daß die Summe der relativen Gesamtdeckungen der Lebensformen nicht mit der durchschnittlichen Gesamtdec~ung der Pflanzengesellschaften übereinstimmt, da es bekanntlich haufig zu Uberlagerungen infolge Schichtenbildungen kommt. Zur Vereinfachung der Darstellung wird deshalb die durchschnittliche Gesamtdeckung aller Lebensformen der Gesellschaft gleich 100 % gesetzt.

Aus praktischen Gründen werden in den Lebensformenspektren Lebensformen zusammengefaßt. Dieses trifft z. B. für die Sträucher (Phanerophyta frutescentia caespitosa) und die Aufrech!en Zwergsträucher (Chamaephyta frutescentia caespitosa) zu, die fließende Ubergänge auch innerhalb einer Art aufweisen.

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Superparamo des Parque Nacional Sierra Nevada de Merida

Die Lebensformen und Lebensformenspektren Tussock-Gräser (Gr tus). Sie stellen 17% der Arten des Untersuchungsgebietes (Fig. 3). Nur die heterogene Gruppe der sonstigen Hemikryptophyten (H sonst) und die Zwerg-, Spalier- sowie sonstige Sträucher (P caes+Ch frut) weisen eine größere Artenzahl auf. Mit Ausnahme der Wer ne rio n - und der Rhizocephalum candolli-Gesellschaft, die der azonalen Vegetation zuzuordnen sind, treten sie in allen Gesellschaften mit hohen Präsenzen und hohen Deckungsgraden auf. In den beiden weitverbreitetsten Pfanzengesellschaften, der Espeletia schultzii-Aciachne acicularis- und der Coespeletia moritziana-Festuca tolucensis-Gesellschaft, besitzen sie einen Anteil von 32 bzw. 37 % an der Vegetationdecke. In den extremen Höhenlagen nimmt dieser Anteil noch erheblich zu, so daß in der Festuca Jragilis-Oritrophium paramense-Gesellschaft Werte von 60 % erreicht werden. In diesen Gesellschaften ist die Präsenz mit 25 bis 30 % wesentlich höher als beim Gesamtpräsenzspektrum. Die Ausführungen bestätigen die Ansicht von CUATRECASAS (1968), HEDBERG & HEDBERG (1979) und RAUH (1988), wonach die TussockGräser besonders gut an die vorherrschenden Standortbedingungen tropischer Hochgebirge angepaßt sind.

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Fig. 3. Präsenzspektrum der Lebensformen des Superparamo; A: Schopfrosettenpflanzen (P caul), Bl: Sträucher und aufrechte Zwergsträucher (P frut caes + Ch frot caes), B2: Spaliersträucher (Ch frut rep/rept), B3: Polsterpflanzen (Ch pulv), B4: Sukkulente (Ch suff succ), B5: sonstige Chamaephyten (Ch sonst), Cl: Rosettenpflanzen (H ros), C2: sonstige Hemikryptophyten (H sonst), DI: Tussock-Gräser (Gr tus), D2: Polstergräser (Gr pulv), D3: sonstige Gräser (Gr sonst), E: Geophyten (G), F: Therophyten (T), G: HemiSapropyhten (HemiSapr).

Fig. 3. Life form spectra of the superparamo flora; A: giant rosette plants (P caul), BI: caespitose shrubs and caespitose dwarf-shrubs (P frut caes + Ch frot caes), B2: reptant dwarf-shrubs (Ch frut rep/rept), B3: cushion plants (eh pulv), B4: succulent plants (GI:). suff succ), B5: other chamaephytes (Ch sonst), Cl: rosette plants (H ros), C2: 'other hemicryptophytes (H sonst), Dl: tussock grasses (Gr tus), D2: cushion grass es (Grptilv), D3: o~her grasses (Gr sonst), E: geophytes (G), F: therophytes (T), G: hemisaprophyt~~';~1 (HerruSapr). " ""'.:-f,,!--;bp,·t.,.i

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Schopfrosettenpflanzen (P cau!). Nur 10 Arten bzw. 6 % der Superparamoflora sind Schopfrosettenpflanzen (Fig. 3). Dies steht scheinbar im Widerspruch zu Angaben, wonach es sich hierbei um eine typische Lebensform tropischer Gebirge handelt (TROLL 1959, HEDBERG 1964, CUATRECASAS 1968, RAUH 1988, u. a.). Bei der Betrachtung der Lebensformenspektren der Pflanzengesellschaften wird die Bedeutung dieser Lebensform ersichtlich. Die wenigen Arten erreichen in fast allen Gesellschaften der zonalen Vegetation hohe Deckungen. In den typischen Superparamo-Gesellschaften kommt stets nur eine Art dieser Lebensform vor, während in den Gesellschaften, die vermutlich ihren Schwerpunkt im Paramo propiamente dicho aufweisen, oft mehrere Arten dieser Lebensform gemeinsam anzutreffen sind.

Das Freilegen einiger Bodenprofile zeigt, daß die Espeletiinae in der Regel einen eigenen - tieferen - Wurzelraum besiedeln als die anderen Arten, was bedeutet, daß sie nicht nur eine Synusie aus morphologischer sondern auch aus ökologischer Sicht darstellen.

In den höchst gelegenen, an sehr feuchten oder nassen und an extrem trockenen Standorten fehlen Schopfrosettenpflanzen.

Sträucher und Zwergsträucher (P caes+Ch frut). Mit 19 % sind die Sträucher, die alle skleromorphe Erscheinungen zeigen, am gesamten Artenbestand beteiligt. Ihre Präsenz ist in den Pflanzengesellschaften frischer bis sehr trockener Standorte ausgesprochen hoch, während sie auf feuchten bis nassen Standorten fast ganz ausfallen. Ihre höchsten Deckungsgrade erreichen Sträucher bzw. Zwergsträucher in den Gesellschaften, die Affinitäten zur Vegetation des Subparamo und des Paramo propiamente dicho besitzen (v gl. CUATRECASAS 1958, CLEEF 1981).

Polsterpflanzen (Ch pulv) und Polstergräser (Gr pulv). Diese Lebensformen sind mit nur 4 bzw. 3 % Präsenz im Superparamo vertreten. Der polsterförmige Wuchs wird als Anpassung an trockene, windige Gebirgsstandorte gedeutet (RAuH 1939, 1988; HAGER 1985). Im Widerspruch hierzu sind Polsterpflanzen und Polstergräser im Untersuchungsgebiet überwiegend an frischen bis feuchten Standorten anzutreffen.

Rosettenpflanzen (H ros). Sie sind mit geringen Deckungen bis 10% und relativ konstanten Präsenzen von 8 bis 15 % in den Pflanzengesellschaften des Untersuchungsgebietes vertreten. Lediglich in der Wer ne rio n - Gesellschaft bedecken Rosettenpflanzen bis zu 80 % der Vegetationsdecke. Im Ac i ach ne tu m pul v i n a t a e unterstreicht ein qualitativer Gruppenwert von über 20 % das hochstete Auftreten mehrerer Arten dieser Lebensform.

Sonstige Hemikryptophyten (H sonst). Diese heterogene Gruppe ist im gesamten Superparamo in großer Artenzahl vertreten, erreicht aber in keiner Gesellschaft nennenswerte Deckungsgrade.

Geophyten (G). 8 % aller Arten lassen sich den Geophyten zuordnen. Trotz dieser relativ hohen Präsenz, sind sie hinsichtlich ihrer Deckungsgrade im gesamten Untersuchungsgebiet bedeutungslos. Sie dünnen mit zunehmender Meereshöhe und T~~ckenheit aus und fehlen in den typischen Gesellschaften des Superparamo. Ubereinstimmend mit CLEEF (1981) kann festgestellt werden, daß die Geopyhten ihren ökologischen Schwerpunkt an feuchten Standorten haben.

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Fig. 4. Lebensformenspektrum der Arcytophyllum nitidum-Lobelia tenera-, der Espeletia schultzii-Aciachne acicuLaris-, der Lupinus pygmaeusCalamagrostis heterophylla- und der Senecio andicola-Jamesonia canescens-Gesellschaft; Abkürzungen: siehe Fig. 3.

Fig. 4. Life form spectra of the Arcytophyllum nitidum-Lobelia tenera-, the Espeletia schultzii-Aciachne acicularis-, the Lupinus pygmaeusCalamagrostis heterophylla- and the Senecio andicola-Jamesonia canescens-community; abreviations: see Fig. 3.

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Deckung [%]

Fig. 5. Lebensformenspektrum der Coespeletia spicata-Niphogeton dissecta-, der Coespeletia moritziana-Festuca tolucensis-, der Festuca fragilisOritrophium paramense- und der Coespeletia timotensis-Gesellschaft; Abkürzungen: siehe Pig. 3.

Fig. 5. Life form spectra of the Coespeletia spicata-Niphogeton dissecta-, the Coespeletia moritziana-Festuca tolucensis-, the Festuca fragilisOritrophium paramense- and the Coespeletia timotensis-community; abreviations: see Fig. 3.

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Fig. 6. Lebensformenspektrum der Echeveria bicolor-Asplenium castaneum-, der Wernerion-, der Carex bonplandii-Lachemilla spruceiGesellschaft und des Aciachnetum pulvinatae; Abkürzungen: siehe Fig. 3.

Fig.i6:Life form spectra of the Echeveria bicolor-Asplenium castaneum-, the Wernerion-, the Carex bonplandii-Lachemilla sprucei-community and the Aciachnetum pulvinatae; abreviations: see Fig. 3.

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A.L. Berg

170

Therophyten (T). Mit einer Präsenz von etwa 3 % sind die Therophyten wie in allen Hochgebirgen der Erde bedeutungslos (STURM 1978, CUATRECASAS 1968). Die Ergebnisse decken sich mit Angaben von SMITH (1981), wonach die Pionierpflanzen des Superparamo aus den Gruppen der sich langsam reproduzierenden Schopfrosettenpflanzen und der Tussock-Gräser stammen.

Die Pflanzengesellschaften Anhand floristischer, physiognomischer und ökologischer Kriterien lassen sich 13 Pflanzengesellschaften in den Superparamos des Nationalparks Sierra Nevada de Merida in drei übergeordnete Vegetationseinheiten unterscheiden: die Draba empetroides-Luzula racemosa-Gesellschaftsgruppe (1.), das Ac i ach n e t u m pul v in a t a e (Vareschi) Cleef (2.) und die Gentiana sedifolia-Carex amicta-Gesellschaftsgruppe (3.).

Bei der Gentiana sedifolia-Carex amicta-Gesellschaftsgruppe und dem Ac i ach ne t um pul v in a t a e handelt es sich um azonale Vegetation, die Gesellschaften der Draba empetroides-Luzula racemosa-Gesellschaftsgruppe stellen die zonale und die extrazonale Vegetation des Untersuchungsgebietes dar.

Die Gesellschaften der Superparamos lassen sich in einer Übersicht wie folgt darstellen: 1. Draba empetroides-Luzula racemosa-Gesellschaftsgruppe 1.1. Coespeletia moritziana- H ypericum laricifolium-Untergruppe 1.1.1. Arcytophyllum nitidum- Lobelia tenera-Gesellschaft 1.1.2. Espeletia schultzii -Aciachne acicularis-Gesellschaft 1.1.3. Lupinus pygmaeus-Calamagrostis heterophylla-Gesellschaft 1.1.4. Senecio andicola -J amesonia canescens-Gesellschaft 1.1.5. Coespeletia spicata -Niphogeton dissecta -Gesellschaft 1.1.6. Coespeletia moritziana -Festuca tolucensis-Gesellschaft 1.2. Festuca fragilis-Hinterhubera laseguei-Untergruppe 1.2.1. Festuca fragilis-Oritrophium paramense-Gesellschaft 1.2.2. Coespeletia timotensis-Gesellschaft 1.2.3. Echeveria bicolor-Asplenium castaneum-Gesellschaft 2. Aciachnetum pulvinatae (Vareschi) Cleef 3. Gentiana sedifolia-Carex amicta-Gesellschaftgruppe 3.1. Rhizocephalum candollei-Gesellschaft 3.2. Wernerion-Gesellschaft 3.3. Carex bonplandii-Lachemilla sprucei-Gesellschaft 1.

Draba empetroides-Luzula racemosa-Gesellschaftsgruppe (Tab. 1,2 und 3; Aufn. 1-57)

Bei den Pflanzengesellschaften, die der Draba empetroides-Luzula racemosaGesellschaftsgruppe zuzuordnen sind, handelt es sich um Schopfrosetten.. pflanzen-, Gras- oder Strauch-Formationen. Auch hier stellt die Eckeveria bicolor-Asplenium castaneum-Gesellschaft eine Ausnahme dar.. Sie' 1st e'ine

171

Superparamo des Parque Nacional Sierra Nevada de Merida

Tab. 1. Stetigkeitstabelle der Pflanzengesellschaften der Draba empetroides-Luzula racemosa-Gesellschaftsgruppe.

Tab. 1. Presence degre,e table of the Draba empetroides-Luzula racemosa-community group.

Pflanzengesellschaft

I.l.l

1.1.2

1.1.3

1.1.4

1.1.6

1.1.5

1.2.1

1.2.2

1.2.3

Aufnahme-Nr. Zahl der Aufnahmen

1-4

5-11

12-17

18-24

30-45

25-29

46-51

52-54

55-57

I

1II I IV

2

3 3 2 2

V V 1II

3 2

Luzula racemosa Agrostis cf. tolucensis Draba empetroides Poapetrosa Arenaria div. spec.

16

4

4 4 3

V III

4 4

III III 1I

2

III

Calamagrostis aff. planifolia Bartsia laniflora

V I IV V III

V III 1II III IV V

III

II II IV III V IV 1I

V IV

3 I

V

Coespeletia moritziana-Hypericum laricifolium-Untergruppe

Festuca tolucensis Senecio formosus Cortaderia pungens Gnaphalium morit=ianum Hypericum laricifolium Trisetum foliosum Castillejafissifolia Hinterhubera imbricata

3

III

I 4 4 4 I 4

2

I III 1II V I III V

I V III V III II 1II V III

4

V

1II

4

IV

1I

4

V

4 2 4

V

Coespeletia moritziana Espeletia schultzii Sisyrinchium cr. bogotense Gamochaeta purpurea Acaena cylindrostaehya Calamagrostis pittieri Pernettya prostrata Lueilia longifolia Areytophyllum nitidum Baeeharis tricuneata Lobelia tenera Notieastrum marginatum

III

IV II I II

III

3

+ +

III IV

2

III III V

II

V V

I

I

I +

I

I

III

3

III III

1II III

4

II

II

4

II

4

I

+ + + +

I

4

Calamagrostis spec.

2

Calamagrostis effusa Elaphoglossum matlhewsii Hesperomeles pernettyoides Relbunium hypoearpium Elaphoglossum er. enge li Laehemilla polylepis Aeaena elongata Aciachne aeieularis Conyza mima Orthaehne ereetifolia Lueilia radians Espeletiopsis pannosa

3

Azorella julianii Agrostis aff. haenkeana Senecio longepenicillatus Lupinus aff. pygmaeus Calamagrostis aff. heterophylla Vulpia myuros Trisetum irazuense

I V V I V III V III IV

I

2

2 2 2

I

I

2 2

I V III

I

I

1II

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1I III III

V V V

1I I I

III

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I

I I

I

V

V

II

I

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V

+

V

+

IV

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I

A.L. Berg

172 Tab. 1. (Fortsetzung) Tab. 1. (cont.)

Senecio andicola Jamesonia canescens Lachemi/la ramosissima Espeleria semiglobu/ara Polystichum pygnolepis Conyza uliginosa Coespeleria spicata Niphogeton dissecta Festuca fragilis-Hinterhubera laseguei-Untergruppe Senecio imbricalifolius Festuca fragilis Poa pauciflora Hinterhubera laseguei Lucilia venezuelensis Orirrophium paramense Agrostis aff. venezue/ana Seneeio aristeguielae Coespelelia timolensis Echeveria bicolor Asp/enium castaneum B egleiter Hypochoeris spec.

Geranium mulliceps Agroslis Irichodes Gentianella viridis Genlianella nevadensis Lachemilla aphanoides Po/ypodium moniliforme .Hona meridensis Draba cf. arbuscula Ceraslium cephalanthum Lachemilla equisetiformis Ourisia chamaedrifolia

11

IV

11

IV

III

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III

IV

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I I 11

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V

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V

11 I I I I I 11 II +

I

II

3

II

IV

II II II

II II

2 3

V

3 3

V V IV

11

I I II

III

I II

I

IV III III

III III

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I 111

IV III

III II

Potentilla heterosepala Moritzia lindenii Gnaphalium antennarioides Draba bellardii Agrostis cf. nigritella Draba funkiana Draba chionophy/la Hinterhubera spec.

Agrostos aff. meridensis Hieraciumjrigidum Lachemilla sprucei Hypericum juniperinum Oritrophium limnophilum

V V

I

I I

II I

11

11

11

II I II +

1 1 11

1 3

II I

11

Felsgrusflur. Floristisch ist die Gesellschaftsgruppe durch die Arten Draba empetroides, Luzula racemosa, Agrostis tolucensis und Poa petrosa charakterisiert.

Bestände der Gesellschaften siedeln meist auf frischen bis trockenen Standorten. Die Böden sind in der Regel flachgründig ' und erreichen nur ausnahmsweise mehr als 80 cm Tiefe. ·"': '-'.: . .

Superparamo des Parque Nacional Sierra Nevada de Merida

1.1.

173

Coespeletia moritziana-Hypericum laricifolium-Untergruppe (Tab. 1,2 und 3; Aufn. 1-45)

Diese Untergruppe ist durch die Arten Festuca tolucensis, Cortaderia pungens, Hypericum laricifolium, Trisetum foliosum und Castilleja fissifolia s.l. charakterisiert.

In allen Gesellschaften sind Schopfrosettenpflanzen hochstet und prägen das physiognomische Erscheinungsbild entscheidend.

Es ist davon auszugehen, daß zumindest ein Teil der Gesellschaften dieser Untergruppe ihren ökologischen Schwerpunkt im Paramo propiamente dicho haben.

1.1.1. Arcytophyllum nitidum-Lobelia tenera-Gesellschaft

(Tab. 1 und 2) Physiognomie und Phänologie. Arcytophyllum nitidum ist mit Deckungen von 25 % und mehr die dominierende Art dieser Zwergstrauch-Formation.

In der Strauchschicht, die etwa eine Höhe von 1,1 bis 1,3 m hat, kommt weiterhin Hypericum laricifolium vor, die nur in dieser Gesellschaft im Untersuchungsgebiet regelmäßig eine solche Höhe erreicht. Die anderen abundanten Sträucher wie Draba empetroides, H esperomeIes pernettyoides, Acaena elongata, Hypericum juniperinum, Baccharis tricuneata oder Pernettya prostrata wachsen in der 30 bis 50 cm hochen Krautschicht. Die höchsten Abundanzen in dieser Schicht zeigen die Tussock-Gräser. Auffallend ist, daß Hesperomeles pernettyoides, Baccharis tricuneata und Pernettya prostrata den typischen Wuchs der Spaliersträucher aufweisen. In keiner der untersuchten Gesellschaften ist diese Lebensform sonst auffällig vertreten. Mit Deckungen bis zu 10% ist die Wuchsform der Schopfrosettenpflanzen durch Espeletia schultzii am Bestandsaufbau beteiligt. Aus dem Lebensformenspektrum (Fig. 4) ist darüber hinaus zu ersehen, daß Geophyten hohe Präsenzen aufweisen. Hierbei handelt es sich um Altensteinia paludosa, Altensteinia nubigena, Gamphochis viscosa, Elaphoglossum engeli und E. mathewsii.

Die Moosschicht weist ca. 5 % Deckung auf. Insgesamt ist die Vegetationsdecke bei Deckungsgraden von etwa 50 % sehr lückig.

Die Hauptblühphase der Gesellschaft wird durch die Floration von Arcytophyllum nitidum Anfang Oktober bis Mitte November eingeleitet und endet mit dem Abblühen von Espeletia schultzii gegen Mitte bis Ende November.

Typische Artenverbindung. Im Untersuchungsgebiet sind Arcytophyllum nitidum, Baccharis tricuneata, Lobelia tenera, Noticastrum marginatum, Calamagrostis effusa, Elaphoglossum mathewsii, Lachemilla polylepis und Relbunium hypocarpium fast ausschließlich auf diese Gesellschaft beschränkt.

Alle diese Sippen sind jedoch nur ausnahmsweise im Superparamo vertreten und kommen in zum Teil anderen Kombinationen im Paramo propiamente dicho oder im Subparamo vor.

Nur in dieser und in der Espeletia schultzii-Aciachne acicularis-Gesellschaft sind Arten wie Gamochaeta purpurea, Acaena cylindrostachya, Pernettya prostrata, Agrostis trichodes und Calamagrostis pittierii stetig vertreten.

174

A.L. Berg

Photo 1. Zwergstrauch-Bestand von Arcytophyllum nitidum im Paramo Media Luna (4050 mNN).

Photo 1. Dwarf-shrub vegetation with Arcytophyllum nitidum in the P,iramo Media Luna (4050 m).

Ökologie. Die Gesellschaft erreicht nur an klimatisch und edaphisch begünstigten Standorten die Höhenstufe des Superparamo. Die Höhenamplitude der Arcytophyllum nitidum- Lobelia tenera-Gesellschaft reicht vermutlich vom Subparamo bis in den unteren Superparamo in 4130 mNN im Paramo Media Luna und 4050 mNN im Paramo Nicolaz Sanchez. Die Ursache für diesen Unterschied in der vertikalen Ausdehnung der Gesellschaft ist vermutlich wie im Falle der folgenden Gesellschaften der Niederschlagsgradient innerhalb des Untersuchungsgebietes. Beobachtungen deuten darauf hin, daß an den Wuchsorten der Gesellschaft der Niederschlag in Form von Tau besonders hoch ist.

Zusammen mit den Torfböden der Turberas handelt es sich um die tiefgründigsten Böden der Superparamos des Untersuchungsgebietes. Das Auftreten von ein bis zwei Steinsohlen über fossilen Horizonten deutet darauf hin, daß hier vermutlich die ältesten Böden im Untersuchungsgebiet vorliegen. Der Mineralboden besitzt drei oder vier Horizonte, die sich hinsichtlich Farbe, Gefüge, Bodenart u. a. unterscheiden.

Verbreitung. Im Untersuchungs gebiet wurden Bestände im Paramo Media Luna und im Paramo de Nicolas Sanchez in der Umgebung der Laguna Verde angetroffen.

Anmerkung. CLEEF (1981), STURM & RANGEL (1985) und FRANCO et aL (1986) beschreiben mehrere Gesellschaften bzw. Assoziationen aus der kolumbianischen Cordillera Oriental in denen Arcytophyllum nitidum als charakteristische und formationsprägende Art vorkommt. Die Bestände dieser Gesellschaften wachsen fast ausschließlich im Subparamo.

Surerparamo des Parque Nacional Sierra Nevada de Merida

175

1.1.2. Espeletia schultzii-Aciachne acicularis-Gesellschaft (Tab. 1 und 2) Physiognomie. Dieser Vegetationstyp ist als eine offene ZwergstrauchSchopfrosettenpflanzen-Formation mit Deckungen von 30 bis 60 % ausgebildet.

Die Physiognomie der Bestände ist geprägt durch den 0,4 bis 1 m hohen Zwergstrauch Hypericum laricifolium sowie eingestreute Schopfrosettenpflanzen. Bei letzteren handelt es sich um Espeletia schultzii und/oder Espeletiopsis pannosa, die 0,4 bis 0,8 m hoch sind. Die Inflorescenzen der Schopfrosettenpflanzen überragen zuweilen Hypericum laricifolium.ln dieser Schicht ist das Tussock-Gras Cortaderia pungens ebenfalls zum Teil mit Deckungsgraden von bis zu 25 % vertreten. Diese von den genannten Arten gebildete Schicht bedeckt in der Regel zwischen 10 und 25 %. Die Krautschicht ist zwischen 0,1 und 0,2 m hoch. Sie wird von Tussock-Gräsern wie Orthachne erectifolia, Agrostis trichodes, Agrostis cf. haenkeana oder Calamagrostis pittierii, dem stetigen Polstergras Aciachne acicularis (= Aciachne pulvinata s.l.) und Semirosettenpflanzen wie Gamochaeta purpurea oder Conyza mima gebildet. Die Krautschicht bedeckt ca. 15 % der Wuchsorte der Gesellschaft.

Die Moosschicht ist nur schwach entwickelt und bedeckt nicht mehr als 5 %. Es ist festzustellen, daß in den Beständen der Gesellschaft fast alle wichtigen Lebensformen des Untersuchungs gebiets relativ abundant sind.

Die Hauptblühphase fiel im Untersuchungsjahr in die Zeit von Anfang Oktober bis Mitte Dezember.

Typische Artenverbindung. Die Gesellschaft hat keine nur ihr eigenen Arten. Conyza mima kommt zwar fast ausschließlich in dieser Gesellschaft vor, ist jedoch auf die Aufnahmen aus dem Paramo Media Luna beschränkt. Ein entgegengesetztes Verbreitungs muster zeigt Orthachne erectifolia, die ausschließlich in den Aufnahmen des Paramo de Santo Cristo vertreten ist.

Aciachne acicularis grenzt die Gesellschaft zur Arcytophyllum nitidumLobelia tenera-Gesellschaft ab.

Die Gesellschaft bildet vermutlich zwei regionale Untereinheiten. Im Paramo de Santo Cristo sind Espeletiopsis pannosa und Orthachne erectifolia in allen Aufnahmen vertreten. Erstgenannte Art erreicht dort dvrchschnittlich Deckungen von über 15 %, während die Art in den Aufnahmen aus dem Paramo Media Luna fehlt. Fast entgegengesetzte Verbreitung zeigen Espeletia schultzii und Conyza mima mit einem deutlichen Schwerpunkt im Paramo Media Luna. Auffallend ist, daß sich nur Jungpflanzen von Espeletia schultzii in den Beständen der Gesellschaft im Paramo de Santo Cristo finden. Hier bedeckt die Art maximal 1 % der Bestandsfläche. Ökologie. Die ökologischen Kenndaten (Tab. 5) lassen erkennen, daß die Standorte bis in eine Höhe von fast 4200 mNN am häufigsten im Untersuchungsgebiet anzutreffen sind. Welcher ökologische Faktor zur Differenzierung der Gesellschaft führt bleibt unklar. · cq f.; Verbreitung. Bis in eine Höhe von 4180 mNN, also im unteren Höhen~.~.7 reich des Untersuchungsgebietes, ist die Gesellschaft die häufigste Zwerg~.

176

A.L. Berg

Photo 2. Bestand der Espeletia schultzii-Aci.lchne acicul.lrisGesellschaft im Paramo Media Luna (4080 mNN).

Photo 2. View to the Espeleti'l schultzii-Aciachne aciculariscommunity in the Paramo Media Luna (4080 m).

strauch-Schopfrosetten-Formation. Ihren Schwerpunkt hat sie jedoch 1m oberen Paramo propiamente dicho.

Anmerkung. Das von MONASTERIO (1980) benannte "Rosetal-Arbustal de Espeletia pannosa" entspricht den Beständen der hier beschriebenen Gesellschaft mit Espeletiopsis pannosa sowohl ökologisch als auch floristisch.

1.1.3. L upin us pygmaeus-Calamagrostis heteroph ylla-Gesellschaft (Tab. 1 und 2) Physiognomie. Die Bestände der Gesellschaft sind offen und weisen eine Gesamtdeckung von etwa 40 % auf. Die Schopfrosettenpflanzen bilden die auffälligste Lebensform. Zusammen mit dem Zwergstrauch Hypericum laricifolium bauen sie die Strauchschicht mit einer Höhe von 0,8 bis 1,2 m auf. Die Deckung dieser Schicht beträgt durchschnittlich 25 bis 30 %.

Die 10 bis 30 cm hohe Krautschicht wird hauptsächlich von Tussock-Gräsern wie Agrostis cf. haenkeana, Calamagrostis cf. planifolia, C. aff. heterophylla oder Trisetum irazuense gebildet. Die Deckung ist mit 5 bis 15 % recht gering. Eine Moosschicht bedeckt etwa 5 % der Bestandesfläche.

Typische Artenverbindung. Lupinus aff. pygmaeus, Vulpia myuros und Trisetum irazuense kommen in der Gesellschaft hochstet vor und sind außerhalb

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Sup.erparamo des Parque Nacional Sierra Nevada de Merida

177

Photo 3. Aspekt mit Espeletia schultzii der Lupinus pygmaeus-Calamagrostis heterophylla-Gesellschaft im Parama Santo Cristo (4100 mNN).

Photo 3. Aspect of Espeletia schultzii of the Lupinus pygmaeus-Calamagrosti heterophylla-community in the Parama Santo Cristo (4100 m).

dieses Vegetationstyps im Superparamo fast nicht vertreten. Die Gesellschaft läßt sich gegenüber der Senecio andicola-Jamesonia canescens-Gesellschaft durch die Arten Calamagrostis aff. heterophylla, Conyza uliginosa, Agrostis cf. haenkeana, Azorella julianii und Gnaphalium moritzianum abgrenzen.

Die steten Arten der Gesellschaft haben vermutlich ihre höchsten Abundanzen im Para mo propiamente dicho.

Erwähnenswert ist, daß in einem Teil der Aufnahmen Espeletia schultzii die dominierende Schopfrosettenpflanze ist, während in einem anderen Teil Espeletia schultzii stark zurücktritt und durch Coespeletia moritziana ersetzt wird. Ökologie. Das Vorhandensein oder Fehlen von Espeletia schultzii und Coespeletia moritziana ist von der Höhe und damit vermutlich von der Temperatur und der Feuchtigkeit abhängig. Unter mikroklimatisch ungünstigen Bedingungen wie Ostexposition, Windexponiertheit der Bestände sowie zunehmender Höhe tritt Coespeletia moritziana zunehmend an die Stelle von Espeletia schultzii.

Verbreitung. Die Gesellschaft hat ihren Verbreitungsschwerpunkt im Paramo de Santo Cristo, wo sie Bestände von bis 8 ha Größe bildet. Wesentlich kleinere Bestände finden sich in allen Paramo-Regionen des U ntersuchungsgebietes.

178

A.L. Berg

Tab. 2. Strauch und Schopfrosettenpflanzenformationen, Einzelaufnahmen von Gesellschaft 1.1.1.-1.1.4.

Tab. 2. Shiub- and giant rosette plant-vegetations, releves of community 1.1.1.-1.1.4.

1 2 3 4 5 6 7 33 36 29 34 24 20 19 50 40 50 60 30 30 35 4 4 4 4 4 4 4 1 0 1 2 1 1 3 7 0 3 0 3 6 WS\\Ws\\ SW WS\\ 0 sso so Exposition [ 0] 32 32 35 38 30 20 25 Inklination tn tn tn tn wtr wtr wtr feuchtegrad Arcytophyllum nitidum-Lobelia tenera-Gesellschaft 25 25 30 25 Arcytophyllum nitidum + Baccharis tricuneata 8 2 3 5 2

Laufende Nr. Datenzahl Gesamtdeckung [%] Hรถhe (x 10 rnNN)

Lohe/ia tenera Noticastrum marginatum Calamagrostis effusa Elaphoglossum matthewsii

+

+ +

+ 3

8 9 10 21 19 25 40 30 40 4 4 4 0 0 0 0 0 0 w w ono 18 11 10 mtr wte wte

28 45 4 0 7 s 15 wte

25 40 4 0 8 s 10 tn

22 35 4 1 7 sso 22 mtr

21 24 26 40 40 60 4 4 4 1 1 6 7 so 0 w 25 28 32 tn tn tn

29 27 29 32 38 75 50 30 40 60 4 4 4 4 4 2 2 3 2 2 9 4 7 3 nno nno nnw nno nno 42 37 28 32 20 tn mte mtr mte teu

+

18 35 4 2 9 n 49 teu

+

2

Ch frut rept H re pt

5

5

3

Gamochaeta purpurea Acaena cvlindrostachra Agrostis trichodes Ca/amagrosti.~ pittieri Pernettya prostrata

3 2 3 3 2 1 2 2 + 5 3 2 3 3 3 2 5 3 5 3 Lupinus pygmaeus-Calamagrostis heterophylla-Gesellschaft Lupinus cf. pvgmaeus Vu/pia myuros Trisetum irazuellse Calamagrostis cf. heterophylla Conyza uligino.l'll Senecio andicola-J amesonia canescens-Gesellschaft Jamesonia canescens Senecio andicola Lachemilla ramosissima Lachemilla equisetijcJTmis Cerastium cephalanthum Ourisia chamaedrifolia Potentilla heterosepala Mona meridensis 2 2

5 10

2

4

10

Gr pulv 2

3 2

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Coespeletia moritziana Espeletia .remiglobulata

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Lachemilla po/y/epis Acaena elongata + Hvpericumjuniperinum 2 2 3 Geranium multiceps 2 2 3 Elaphoglossum cf. engeli 2 + Espeletia schultzii-Aciachne acicularis-Gesellschaft

Schopfrosettenpflanzen Espeletia schultzii Espeletiopsis pannosa

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 28 60 3 9 6 w 20 tn

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1

Grhiz P caes/Ch frut caes Ch herb rep Ch suff caes T Chpulv H scap Chpulv Pcaul Pcaul

Pcaul 5 25 30 15 Pcaul

179

Superparamo des Parque Nacional Sierra Nevada de Merida Tab. 2. (Fortsetzung) Tab. 2. (cont.)

Begleiter: Senecio longepenicillatu.l'

+

Calamag rostis cf. planijillia Senecio !ormosu.\· Lucilia radians 4 ~ rostis cf. haenkeana kore/lajulianii Gnapha/ium moritzianum Lu:ula racemosa Hrpochoeris sp.

Hrpericum laricijillium Arenaria sp.

Cortaderia haplotricha Hinterhubera imhricata C".\·tilleja.fij·sijil/ia ~ ,'rostis (olucenJis 5 .rrinchium cf. bogotense POil pelrosa Draha empetroides Bartsia lanijlora Lueilia longijil/ia FestLIca tolucensis Polrpodium monilij(lrme TriselUmj(lliosum Llchemilla aphanoides Cntianella nevadensi.\· c ottianella viridü Draba cf. arbuscula Polrsticltum pygnolepis Lachemilla .vprucei Hinterllllhera laseguei Senecio imbricalijillius Laehemilla sp.

LlIcilia venezuelen.vis

5

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Moritzia lindenii Oritrophium limtwphilum Valeriana cf. parvit10ra Moose

eh herb rept eh frut caes/P caes

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St:necio aristeguietae i..:if1ltlUS

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353235553383

je einmal:

Altensteiniu nuhigena I: I; Gamphochis viscosa I: I; Altensteinia paludosa 4:+; Oenothera cuprea 5:+; COt!speletia lutescen.r 6: I; Coespeletia moritziana X Espeletia schultzii 6:5; Calamagrostis coarctata 12:1; Sisyrinchium tinctorum 12:2; E.\peletiopsis pannosa X Espeietia schultzii 13:+: Lupinus cf. alopecuroides 15:1; Oritrophiumparumen.~e 15:+; Rumex aceto.tel/a 17:2; Niphllgeton dis.tecta 19:2; Poupaucijlora 20:+; Draha hellardii 20:+; Senecio sp. (Keimling) 22:+; Trisetum sp. 22:1; Geranium sp. 22:1; earex bonplandii 23:5; Rhizocephalum candollei 23:1; Agrostis breviculmis 23:5; Carex cf. amicta, 23:4; Lat:,hemilla pinata 23:2; Oxylobus glanduliferus 23:1

A.L. Berg

180 1.1.4. Senecio andicola-Jamesonia canescens-Gesellschaft (Tab. 1 und 2)

Physiognomie. Bei dieser Gesellschaft handelt es sich um eine Schopfrosettenpflanzen-Tussock-Gras-Formation. Dominante Arten sind die Schopfrosettenpflanzen Coespeletia moritziana und Espeletia semiglobulata.

Mit 30 bis 60 % Gesamtdeckung ist die Vegetation offen. Ausnahmsweise kann die Vegetation bis zu 75 % bedecken. Zusammen mit den Schopfrosettenpflanzen bilden die Zwergsträucher Hypericum laricifolium und Senecio andicola die Strauchschicht von 0,6 bis 1,3 m Höhe. In Ausnahmefällen können Hypericum laricifolium oder Coespeletia moritziana Höhen von 1,8 m erreichen.

Die Krautschicht, die 0,3 bis 0,5 m hoch sein kann und Deckungsgrade von 10 bis 30 % aufweist, wird von Tussock-Gräsern gebildet. Unter Umständen kann Cortaderia pungens die deckungsstärkste Art der Bestände sein. Die Moosschicht ist mit 10 % Deckung auffälliger als in den Aufnahmeflächen der Lupinus pygmaeus-Calamagrostis heterophylla-Gesellschaft.

Typische Artenverbindung. Arten, die auf diese Gesellschaft beschränkt sind, konnten nicht nachgewiesen werden. Die Gesellschaft wird durch das hochstete Auftreten von Senecio andicola, Jamesonia canescens, Lachemilla ramosissima, L. equisetiformis und Cerastium cephalanthum gekennzeichnet.

Durch das Fehlen von Agrostis cf. haenkeana, Azorella julianii und Gnaphalium moritzianum wird die Gesellschaft gut gegen die Lupinus pygmaeusCalamagrostis heterophylla-Gesellschaft abgegrenzt.

Interessant ist die Stellung von Coespeletia moritziana und Espeletia semiglobulata innerhalb der Gesellschaft. Coespeletia moritziana kann als typische Sippe der Superparamos gelten, während Espeletia semiglobulata nur in dieser Gesellschaft der zonalen Vegetation im Superparamo anzutreffen ist und sich ansonsten auf feuchte, beweidete Standorte im Paramo propiamente dicho beschränkt.

Viele der hier genannten Arten kommen ebenfalls in der Coespeletia moritziana-Festuca tolucensis-Gesellschaft vor. Die synsystematische Stellung dieser beiden Gesellschaften zueinander ist nicht geklärt. Aufgrund des hochsteten und abundanten Auftretens der beiden Sträucher Hypericum laricifolium und Senecio andicola erscheint eine Differenzierung beim vorliegenden AufI?-.ahmematerial gerechtfertigt.

Okologie. Bestände mit Coespeletia moritziana besiedeln frische bis mäßig trockene Standorte, die während der Trockenzeit auch austrocknen können.

Die Standorte der Bestände mit Espeletia semiglobulata auf feuchten bis mäßig feuchten Böden trocknen auch in der Trockenzeit nie ganz aus. Desweiteren sind die Standorte von Espeletia semiglobulata viel stärker durch periglaziale Erscheinungen geprägt als die von Coespeletia moritziana. Die Böden der Bestände mit Coespeletia moritziana zeigen nur wenige Anzeichen von Bodenerosionsprozessen. Auch sind Solifluktionserscheinungen hier im Gegensatz zu den Beständen mit Espeletia semiglobulata nur sehr schwach ausgeprägt. In den Böden ist eine Zunahme der Tonfraktion von den Beständen mit Coespeletia moritziana zu jenen mit Espeletia semiglobulata erkennbar.

Superparamo des Parque Nacional Sierra Nevada de Merida

181

Wichtige Arten wie Cerastium cephalanthum, Lachemilla ramosissima oder L. equisetiformis sind vermutlich als Rohhumuswurzler einzustufen.

Verbreitung. Die Gesellschaft hat einen deutlichen Schwerpunkt in den Regionen Paramo Media Luna, Paramo Los Nevados und Paramo Espejo. Besonders in der Region um die Cresta EI Gallo und die. Garganta del Diabio kann sie mehrere Hektar große Bestände bilden.

Anmerkung. Der trockene Flügel des "Rosetal de Espeletia semiglobulata" (MONASTERIO 1980) entspricht weitgehend der hier beschriebenen Senecio andicola-Jamesonia canescens-Gesellschaft. Monasterio beschreibt als weiteres Substrat des "Rosetal de Espeletia semiglobulata" Torfböden in der Umgebung von Turberas. Dieses Phänomen wurde in der Sierra Nevada de Merida mehrfach im Paramo propiamente dicho und in der Umgebung der Laguna Los Anteojos sowie der Laguna Espejo gesehen. Diese Bestände stehen floristisch der Carex bonplandii-Lachemilla sprucei-Gesellschaft nahe.

1.1.5. Coespeletia spicata -Niphogeton dissecta -Gesellschaft (Tab. 1 und 3)

Physiognomie. Bei einer Deckung von 25 bis 60 % sind die Bestände relativ lückig. Sie sind zwei- oder dreischichtig. Coespeletia spicata bildet eine eigene Schicht in 0,5 bis 0,8 (-1) m Höhe. Diese Strauchschicht bedeckt in der Regel mehr als 15 % der Gesamtfläche. Die von den Tussock-Gräsern gebildete Krautschicht in einer Höhe von 0,3 bis 0,5 m bedeckt 20 bis 40 % der Aufnahmeflächen. In jungen Entwicklungsstadien der Gesellschaft kann sich Coespeletia spicata auf die Krautschicht beschränken, was besonders an jungen Bergstürzen beobachtet werden kann. Die Moosschicht ist mit ca. 5 % der Deckung nur schwach entwickelt.

Typische Artenverbindung. Charakteristische Arten der Gesellschaft sind Coespeletia spicata und Niphogeton dissecta. Festuca tolucensis hat einen Schwerpunkt in der Coespeletia spicata-Niphogeton dissecta- und in der Coespeletia moritziana-Festuca tolucensis-Gesellschaft. Bemerkenswert ist das Fehlen von Poa pauciflora, die in sonst allen typischen Gesellschaften des Superparamo mit Ausnahme der Echeveria bicolor-Asplenium castaneumGesellschaft anzutreffen ist. Darüber hinaus ist das Fehlen von Draba empetroides und Calamagrostis aff. planifolia auffällig. Beachtlich ist das hochstete ~uftreten von Senecio formosus.

Okologie. Die Gesellschaft ist die typische Gesellschaft der Bergstürze und der Blockschutthalden zwischen 4200 und 4350 mNN, wenn sich in den Zwischenräumen der Steine bereits Humus und/oder Mineralboden angereichert hat.

Verbreitung. Bestände der Gesellschaft finden sich in den Paramos Media Luna und Nicolas Sanchez. Bemerkenswert ist das Fehlen im Paramo de Santo Cristo.

Anmerkung. Der von MONASTERIO (1980) beschriebene "Rosetal de Espeletia spicata" entspricht der Coespeletia spicata-Niphogeton dissecta-Gesellschaft. '>

A.L. Berg

182

1.1.6. Coespeletia moritziana-Festuca tolucensis-Gesellschaft (Tab. 1 und 3) Physiognomie. Die Coespeletia moritziana-Festuca tolucensis-~esellschaft bildet die typische Schopfrosettenp~anzen-,!ussock-~ras:Formatlon der S~­ perparamos des Untersuchungsgebletes. Dle Vegetatlon 1st offen und welst Deckungsgrade von 20 bis 60 % auf. . ., Je nach Größe und Alter der Schopfrosettenpflanze Coesfeletla montzza.na lassen sich zwei oder drei Vegetationsschichten unterschelden. Coespeletza moritziana bildet eine Strauchschicht mit einer Höhe von 0,8 bis 1,5 (2,0) m.

Die Deckung dieser Schicht liegt zwischen 10 und 40 % . Eine Abg~enzung von der Senecio andicola-jamesonia canescens-Gesellschaft erschemt aufo-rund des Fehlens von Zwergsträuchern in der Strauchschicht gerechtfertigt.

In Beständen mit Coespeletia moritziana-Jungpflanzen kann die Strauchschicht fehlen, wobei die Schopfrosettenpflanzen dann Bestandteil der Krautschicht sind. Die Krautschicht wird von Tussock-Gräsern, Zwergsträuchern und vom Jungwuchs der Schopfrosettenpflanzen aufgebaut. Sie ist 0,2 bis 0,4 m hoch und bedeckt 10 bis 45 % der Bestandesfläche. Die Moosschicht bedeckt auch hier nur ca. 5 % der Aufnahmeflächen.

Typische Artenverbindung. Auch hier gibt es keine Arten, die sich auf diese Gesellschaft beschränken. Neben den oben genannten physiognomischen Gründen rechtfertigt die hohe Deckung von Coespeletia moritziana und des Tussock-Grases Festuca tolucensis eine Abgrenzung gegenüber den floristisch ähnlichen Vegetationstypen der Lupinus pygmaeus-Calamagrostis heterophylla- und Senecio andicola-Jamesonia canescens-Gesellschaft. Darüber hinaus fehlen die Zwergsträucher Hypericum laricifolium und Senecio andicola.

Eine Höhenform (Aufn.-Nr. 43-45) wird vermutlich durch Draba funkia~.a und Draba chionophylla gekennzeichnet.

Okologie. Bestände der Gesellschaft siedeln auf Blockschutthalden oder auf großen Felsen mit starken Neigungen. Die Höhenform mit Draba funkiana und Draba chionophylla wurde nur oberhalb 4450 mNN gefunden.

Der Feinbodenanteil zwischen den Blöcken ist höher als an den Standorten der Coespeletia spicata-Niphogeton dissecta-Gesellschaft. Daneben siedeln die Bestände der Coespeletia moritziana-Festuca tolucensis-Gesellschaft meist auf Initialböden mit einer Gründigkeit von lediglich 10 bis 15 cm. Vorkommen der Gesellschaft können sich kleinflächig auf großen Felsen mit Initialbodenbil?ung oder Bodeneinwehungen ansiedeln oder - wie im Paramo de Santo Cnsto oberhalb der Laguna La Playa - großflächig ganze Blockschutthalden bedecken Auffällig ist, daß ein Substratwechsel entlang eines Feuchtigkeitsgradienten festgestellt werden kann. Einerseits besiedelt die Gesellschaft feuchte aber flachgründige Standorte; andererseits findet sie sich auf trockenen abe; relativ feinerdereichen Standorten. Diese feinerdereichen Böden habe~ eine höhere ~asserhaltekapazität und kompensieren damit vermutlich die geringeren NIederschläge. . yerbreitung. Die Coespeletia moritziana'-Festuca tolucensis-Gesellschaft ist 1m gesamten Untersuchungs gebiet verbreitet. Im Paramo de Santo Cristo sie-

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Superparamo des Parque Nacional Sierra Nevada de Merida

183

Photo 4. Bestand der Coespeletia moritziana-Festuca tolucensis-Gesellschaft im Valle De Agostin Cordazzi (4250 mNN). . .

Photo 4. View to the Coespeletia moritziana-Festuca tolucensis-commumty m the Valle De Agostin Cordazzi (4250 m).

delt sie überwiegend auf großen Blockschutthalden, wobei großpächig.e Bestände von bis zu 8 ha Größe gebildet werden. Im Gegensatz hierzu fmden wir die Gesellschaft im Paramo Media Luna, Paramo Espejo und Para mo Los Nevados fast ausschließlich auf großen Felsen. Im Para mo de Nicolas Sanchez, der räumlich zwischen den oben genannten Regionen liegt, kommt die Gesellschaft auf beiden Substraten vor.

Anmerkung. Floristisch und ökologisch sind der "Rosetal de Espeletia moritziana" (MONASTERIO 1980) und die Coespeletia moritziana-Festuca tolucensis-Gesellschaft weitgehend identisch. Der von MONASTERIO beschriebene Pionierartencharakter von Coespeletia moritziana zeigt sich unter anderem in der Besiedlung von Initialböden. Auffallend ist, daß die Coespeletia moritziana-Festuca tolucensis-Gesellschaft in der Sierra Nevada de Merida die größte räumliche Ausdehnung hat, während dieses in der Sierra de la Culata auf die Coespeletia timotensis-Gesellschaft zutrifft.

1.2.

Festuca fragilis-Hinterhubera laseguei-Untergruppe (Tab. 1 und 3, Aufn. 46-57)

Die drei folgenden Gesellschaften lassen sich floristisch aufgrund des Auftretens von Senecio imbricatiJolius, Festuca Jragilis, Poa pauciflora und Hinterhubera laseguei floristisch charakterisieren. Sie besiedeln die trockensten Standorte des Untersuchungs gebietes, lassen sich aber unterschiedlichen Formationen zuordnen. Die Festuca Jragilis-Oritrophium paramense-Gesellschaft ist eine Tussock-Gras-Formation, die Coespeletia timotensis-Gesell-

184

A.L. Berg

schaft eine Schopfrosettenpflanzen-Formation und die Echeveria bicolorAsplenium castaneum-Gesellschaft eine Felsgrusflur mit der Sukkulenten Echeveria bicolor neben Zwergsträuchern und Tussock-Gräsern.

1.2.1. Festuca fragilis-Oritrophium paramense-Gesellschaft (Tab. 1 und 3, Photo 5) Physiognomie. Die lückigen Vegetationsbestände erreichen nur ausnahmsweise Deckungen von mehr als 40 %. Es handelt sich um eine Gras-Formation mit den dominanten Tussock-Gräsern Poa pauciflora und Festuca fragilis.

Diese beiden Poaceen bilden zusammen mit anderen Gräsern und Zwergsträuchern wie Hinterhubera laseguei, Draba empetroides und Senecio imbricatifolius eine Krautschicht von ca. 0,3 m Höhe.

Moose, die kleinen Polsterpflanzen der Gattung Arenaria und acaulescente Rosettenpflanzen wie Lucilia venezuelense oder Hypochoeris spec. bilden eine ca. 2 cm hohe Moosschicht, die etwa 8 bis 10 % der Gesamtfläche bedeckt.

Typische Artenverbindung. Typisch für die Gesellschaft sind Lucilia venezuelense, Oritrophium paramense, Agrostis cf. venezuelense und Senecio aristeguietae. Festuca fragilis und Poa pauciflora sind in allen Aufnahmen vertreten.

Sie erreichen in dieser Gesellschaft die höchsten Deckungsgrade. Hiermit ist die Gesellschaft sehr gut gegen alle anderen des Untersuchungsgebietes abgrenzbar. Hinterhubera laseguei ist wie in der folgenden Coespeletia timotensis-Gesellschaft stetig.

Nur 14 Gefäßpflanzenarten sind durchschnittlich in diesem Vegetationstyp anzutreffen. . Ökologie. Die Bestände besiedeln Blockschutthalden der Hochlagen mit Bodenakkumulation. Da Seen in diesen Höhen nicht mehr anzutreffen sind, stellen die Böden die feuchtesten Standorte dieser Höhenlage dar.

Verbreitung. Die Festuca fragilis-Oritrophium paramense-Gesellschaft scheint auf den Paramo Espejo und den Paramo Los Nevados beschränkt zu sein.

Hier bildet sie an der Ostseite des Pico Espejo, in der Region um die Garganta del Diabio sowie am Pico Bolivar Bestände, die mehrere hundert Quadratmeter groß sind.

1.2.2. Coespeletia timotensis-Gesellschaft (Tab. 1 und 3) Physiognomie. Die Coespeletia timotensis-Gesellschaft ist eine typische Schopfrosettenpflanzen-Formation. Die Vegetation ist offen. Sie bedeckt nur 5 bis maximal 40 % der Gesamtfläche.

Coespeletia timotensis bildet die Strauchschicht mit einer Höhe von 0,6 bis 2 m. Diese bedeckt bis 30 % der Bestandesfläche. Die Krautschicht ist nur sehr schwach entwickelt oder fehlt ganz. Sie besteht überwiegend aus Tussock-Gräsern oder Zwergsträuchern. Ihre Deckung erreicht kaum 5 %. Mit Moosen, Arenaria spec. und Hypochoeris cf. sessiliflorus bildet die Flechte Thamnolia vermicularis eine etwa 2 cm hohe , Moosschicht.

,

Superparamo des Parque Nacional Sierra Nevada de Merida

185

Photo 5. Gras-Formation der FestlIca Jragilis-Oritrophium pammense-Gesellschaft am Pico Espejo (4550 mNN).

Photo 5. Grass-formation of the Festuca Jragills-Oritrophium paramense-community near the Pico Espejo (4550 m).

Typische Artenverbindung. Arten, die sich auf diese Gesellschaft beschränken sind Coespeletia timotensis und die Flechte Thamnolia vermicularis.

Letztere Art kann bis zu 20 % Deckung aufweisen. Poa pauciflora und Festuca fragilis sind zwar in allen Aufnahmen vertreten, erreichen jedoch wesentlich geringere Deckungsgrade als in den Aufnahmeflächen der Festuca fragilis-Oritrophium paramense-Gesellschaft.

Am Bestandesaufbau sind durchschnittlich lediglich 11 Gefäßpflanzenarten beteiligt. Ökologie. Bestände der Gesellschaft wachsen im Untersuchungs gebiet in großen, stark geneigten und südexponierten Felsspalten von mehreren Metern Länge und Breite. Die Pflanzen wurzeln in extrem flachgründigem Boden. Bisweilen wachsen sie lithophytisch oder in kleinen Felsspalten mit Mineralboden- und Humusanreicherung. Wie bei der Coespeletia moritzianan-Festuca tolucensis-Gesellschaft zeigt auch diese Gesellschaft Initialstadien der Bodenbildung an.

Verbreitung. Diese im Untersuchungsgebiet seltene Gesellschaft konnte nur auf der Ostseite des Pico Espejo-Massivs (Paramo Espejo) gefunden werden.

Bestände wachsen hier vornehmlich in Höhen von 4300 bis 4550 mNN. Coespeletia timotensis wächst nicht außerhalb der Superparamos. Die Art hat jedoch ihren eindeutigen Verbreitungs schwerpunkt außerhalb des Parque .:

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Tab. 3. Schopf rosette npflanz en- und offene Gras-F ormati onen, Einzel nity 1. 1.5.-1.2.3.

Tab. 3. Giant rosette plant- and grass-f ormatio ns, relevcs of commu Laufende Nr. Datenzahl , Gesamtdeckung Höhe (x 10 mNN)

Exposition Inklination

25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 18 15 18 27 19 13 31 20 26 18 40 70 20 60 25 45 40 60 50 80 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 3 2 2 2 2 3 I 2 I 3 7 2 5 645 3 w sw so no sw no 0 no w 28 8 40 35 35 30 35 9 7 8 fri mir Wir mir Iro wfe fri mfe fci mfe

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A.L. Berg

188

Nacional Sierra Nevada de Merida in dem Nationalpark Sierra de la Culata.

Dort reicht ihre Höhenamplitude von 4000 bis 4500 mNN. .

1.2.3. Echeveria bicolor-Asplenium castaneum-Gesellschaft (Tab. 1 und 3) Physiognomie. Es handelt sich um eine Felsgrusflur, bei der.The~ophyten j~­ doch keine Rolle spielen. Auffälligste Art der Gesellschaft 1st mIt Echeverza bicolor die einzige Sukkulente der venezolanischen Paramos.. .

Die Echeveria bicolor-Asplenium castaneum-Gesellschaft besitzt nur eme Schicht: eine 30 bis 40 cm hohe Krautschicht, die von Echeveria bicolor, dem Tussock-Gras Festuca fragilis und dem ericoiden Zwergstrauch Senecio imbricatifolius gebildet wird. Die Gesamtdeckung der Bestände beträgt durchschnittlich 60 %.

Moose wachsen vereinzelt auf Steinen oder Fels, also auf Mikrostandorten.

Typische Artenverbindung. Hochstete Arten der Gesellschaft sind Echeveria bicolor und Asplenium castaneum. Echeveria bicolor weist zudem hohe Deckungsgrade auf. In anderen Gesellschaften tritt Echeveria bicolor wenn überhaupt nur unstet und mit geringen Deckungsgraden auf. Die hohen Deckungsgrade von Senecio imbricatifolius und Gnaphalium moritzianum sind ebenfalls ein Charakteristikum der Gesellschaft.

Besonders auffallend ist das Fehlen einiger Arten wie Arenaria div. spec., Draba empetroides, Hypochoeris cf. sessilijIorus oder Calamagrostis aff. planifolia und Poa paucijIora, die ansonsten in fast allen Gesellschaften der Superparamos angetroffen werden.

Mit nur 10 Arten ist die mittlere Artenzahl der Gesellschaft niedrig. Ökologie. Echeveria bicolor besiedelt sowohl im Paramo propiamente dicho als auch im Superparamo Extremstandorte. Bestände der Echeveria bicolorAsplenium castaneum-Gesellschaft wachsen und wurzeln in kleinen Felsspalten oder unter Steinen. Die Standorte sind die trockensten des Untersuchungsgebietes.

Verbreitung. Die Gesellschaft weist ihren Verbreitungsschwerpunkt im Para mo Media Luna auf. Daneben findet sie sich bis ca. 4000 mNN im Paramo de Santo Cristo.

Anmerkung. Im Gegensatz zu den anderen Gesellschaften der Draba empetroides-Luzula racemosa-Gesellschaftsgruppe handelt es sich um eine Gesellschaft der azonalen Vegetation.

2.

Aciachnetum pulvinatae (Vareschi) Cleef (Tab. 4)

Physiognomie. Es handelt sich um Rasen, die aus dem Polstergras Aciachne acicularis gebildet werden. Aciachne acicularis bedeckt in der Regel mehr als 70 % der Fläche. Rosettenpflanzen und Tussock-Gräser sind ebenfalls stetig vertreten. In Ausnahmefällen können Zwergsträucher wie Hypericum laricifolium oder Schopfrosettenpflanzen wie Espeletiopsis pannosa oder Espeletia schultzii eingestreut sein. Die Gesamtdeckung beträgt zwischen 60 und 90 %.

In den Rasen befinden sich stets offene Stellen, die nach Absterben älterer

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Superparamo desParque Nacional Sierra Nevada de Merida

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189

Graspolsterbereiche entstehen. Die Graspolster sind 5 bis 10 cm hoch und bilden die einzige Schicht. . .

Typische Artenverbindung. Als typIsche und steuge Arten.der Gesel~sc~aft können Acaulimalva purdei, Aciachne acicularis, Lachemzlla ramoszsszma, ..

Calamagrostis aff. heterophylla und Geranium multiceps gelten.

Im Gegensatz zur Espeletia schultzii-Aciachne acicularis-Ge.sellschaft 1st dIe Deckung von Aciachne acicularis im Ac i ach n e t um pul VI n a ta e extrem hoch.

Durchschnittlich sind 12 Gefäßpflanzenarten in den Beständen vertreten. Ökologie. Bestände der Gesellschaft finden sich im Untersuchungsgebiet stets an Hangfüßen oder in Pfannen. .

Eine durchwurzelte organische Auflage, aus abgestorbenem Polstergras 1st stets gut entwickelt. Trotz der oft zu beobachtenden räumlichen Nähe zu Beständen der Carex bonplandii-Lachemilla sprucei-Gesellschaft ist kein Stauwassereinfluß nachweisbar. Rasenschälung ist häufig zu beobachten. Beweidung ist sowohl für die Ausbildung als auch für die Verbreitung der exozoo choren Art Aciachne acicularis von großer Bedeutung.

Verbreitung. Im Paramo de Santo Cristo ist die Assoziation häufig und bildet Bestände von über 1000 m2 • In den übrigen Bereichen des Untersuchungsgebietes tritt sie dagegen eher selten und nur kleinflächig auf (bis 30 m2 ) auf.

Anmerkung. VARESCHI (1953) und CLEEF (1981) geben für das Aciachnetu m pul vi na ta e höhere Deckungsgrade für Aciachne acicularis (= Aciachne pulvinata s.1.) an.

Niphogeton dissecta und Lobelia tenera (= Lobelia spec. bei ClEEF ?), die von ClEEF (1981) als Differentialarten einer venezolanischen Regionalassoziation genannt werden, charakterisieren im vorliegenden Aufnahmematerial andere Pflanzengesellschaften. Ansonsten sind die von den beiden Autoren angegebenen Kenn- oder Trennarten in den Aufnahmen enthalten. Die Standortverhältnisse im Untersuchungs gebiet stehen zwischen jenen von ClEEF (1981) für das Ac i ach n e t u m pul v i n a t a e und das M u e h I e nb erg i e tu m fa s ti g i at a e für Kolumbien angegebenen. .

3.

Gentiana sedifolia-Carex amicta-Gesellschaftgruppe (Tab. 4)

Die drei zur Gentiana sediJolia-Carex amicta-Gesellschaftsgruppe zusammengefaßten Gesellschaften bilden die typische Vegetation der venezolanischen Hartpolster- und Niedermoore. Das Vegetationsmosaik aus den Gesellschaften dieser Gruppe wird im folgenden als Turbera bezeichnet. Pflanzenökologische Angaben über diese Turberas sind sehr spärlich (MONASTERIO 1980, FARINAS & MONASTERIO 1980). Gemeinsam besiedeln die Bestände dieser Gesells~haften Böden mit einern mächtigen Torfhorizont sowie hydromorphen EIgenschaften. Turberas befinden sich stets im Talgrund mit geringen Inklinationen und Staunässe, im Quellgebiet von Bächen oder in der Umgebung von Gebirgsseen.

Floristisch ist die Gesellschaftsgruppe durch eine Vielzahl von Arten gut charakterisiert. I?ie höc~ste.n Stetigke5~~f1, e5rei~hen die. beiden nameIige~~,~~: den Arten Gentzana sediJolza und Carex cf. amzcta SOWIe Isoetes cf.lechlerz~'Ff;

A.L. Berg

190

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Para mo Los Nevad os Photo 6. Forme r lake \\'ith mires and thc laguna EI Gallo in the (4::;:;C 111 ).

Photo 7. Moor- Vegeta tionsko mplexe im Param o Santo Cristo . .

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(4050 Cristo Param o Santo

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Superparamo des Parque Nacional Sierra Nevada de Merida

191

Von den drei Gesellschaften ist lediglich die Rhizocephalum candollei-Gesellschaft auf die Turberas beschränkt, während die beiden anderen auch isolierte Vorkomm~n aufweisen können. Im Valle de Agustin Codazzi bilden die Carex bonplandii-Lachemilla sprucei- und die We: ne rio z: -Ge~el1schaft ein Vegetationsmosaik bis in 4300 mNN. Hier fe~len Jedoch dIe typI.schen ~ulte (Polsterdecken) der Rhizocephalum candoUet-Gesellschaft. E~mge klemere Gebirgsseen finden sich im U ntersuchun~sgebiet oberhalb dIe~er G~.enze.

Turberas sind dort allerdings nicht ausgebIldet, so daß vermutlIch WarI?emangel und Auffrieren die Höhengrenze der Polsterpflanzendecken bestImmen (RUTHSATZ 1993).

3.1.

Rhizocephalum candollei-Gesellschaft (Tab. 4)

Physiognomie. Die Rhizocephalum candollei-Gesellschaft ist die typische Bult-Gesellschaft der Hartpolstermoore. Sie bildet eine Polsterpflanzendecke. Häufig bestehen die Bulte aus lediglich einem Individuum von Rhizocephalum candollei in dem Grasartige mit polsterförmigem Wuchs wie Ca rex cf. amicta wachsen. Bulte, die nur aus einer einzigen Polsterpflanze bestehen, zeigen eine typische Aufwölbung, während solche aus mehreren Individuen in der Regel wesentlich flacher sind. Sie haben einen Durchmesser von 0,3 m bis 2 m. Umgeben sind die Bestände der Gesellschaft regelmäßig von Beständen der Wer ne rio n -Gesellschaft oder einer freien Wasserfläche.

Typische Artenverbindung. Rhizocephalum candollei bildet Dominanzbestände mit Deckungsgraden von durchschnittlich über 80 % und ist in jeder Aufnahme präsent. Daneben ist Carex cf. amicta, die ihre höchsten Abundan~en in der Carex bonplandii-LachemiUa sprucei-Gesellschaft hat, hoch stetIg. Die mittlere Artenzahl der Gesellschaft ist mit sechs Gefäßpflanzenarten sehr niedrig. Ökologie. Die Standorte der Rhizocephalum candollei-Gesellschaft befinden sich im Untersuchungs gebiet stets in abflußlosen Senken der Trogschlüsse.

Das Bodensubstrat wird in erster Linie von toter organischer Substanz der Polsterpflanze Rhizocephalum candollei gebildet. Es handelt sich um Anmoorgleye oder Moorböden. Dieser Vegetationstyp zeigt vermutlich ein Stadium der Seeverlandung an. Bulte treten erst dann auf, wenn der Wasserkörper nur noch wenige Zentimeter tief ist. Der ehemalige Seegrund ist in dieser Initialphase völlig mit feinem Bodenmaterial und organischer Substanz überdeckt. Bei Absinken des Grundwasserspiegels durch Aufhöhung mit organischer Substanz folgt der Rhizocephalum candollei- wie der Wer ne rio n Gesellschaft die Carex bonplandii-Lachemilla sprucei-Gesellschaft. Die Wuchs orte der Rhizocephalum candollei-Gesellschaft sind stets Teil eines Vegetationsmosaiks, das Bestände der Wer n e rio n - und der Carex bonplandii-Lachemilla sprucei-Gesellschaft mit einschließt.

Verbreitung. Im Untersuchungs gebiet liegt das Verbreitungs zentrum der Rhizocephalum candoUei-Gesellschaftim Paramo de Santo Cristo, der sich durch seinen Reichtum an verlandenden Seen auszeichnet. Hier befindet sich in ca. 4100 mNN e~n ausgedehnter Bult-Schlenken-Komplex von ca. 1,5 ha:

A.L. Berg

192

Größe. In den übrigen Regionen des Untersuchungs gebietes treten nur kleinfächige Bestände auf. . . .

Anmerkung. In diesem Zusammenhang sei darauf hmgewiesen, daß dIe Polsterdecken in anderen Regionen der Anden in der Regel durch Arten d~r Gattungen Distichia (Juncaceae), Oxychloe (Juncaceae) od~r Azorella (Aplaceae). gebildet werden. Der polsterförmige Wuchs von RhtzocePka1um can~ollet wird nirgends in der Literatur erwähnt. VARESCHI (1970) bezeIchnet Rhtzocephalum candollei als Rosettenpflanze.

3.2.

Wernerion-Gesellschaft (Tab. 4)

Physiognomie. Es handelt sich um die typische Schlenkengesellschaft der Hartpolstermoore. Diese Formation ist als Flachwasser-Pflanzenteppich zu bezeichnen. Die Gesamtdeckung liegt zwischen 50 und 80 %. Die Deckung der Gefäßpflanzen beträgt zwischen 40 und 60 %, die der Bryophyten 25-40 %.

In der Regel lassen sich eine Moosschicht und eine niedrige, bis 0,1 m hohe Krautschicht unterscheiden. Eine Differenzierung von zwei Schichten ist nicht immer möglich. Neben der auffälligen Rosettenpflanze Werneria pygmaea treten mit Agrostis breviculmis und Carex cf. amieta zwei Grasartige mit polsterförmigem Wuchs stetig auf.

Typische Artenverbindung. Werneria pygmaea erscheint in jeder Aufnahme und erreicht sehr hohe Deckungsgrade. Daneben zeigen die für die Turberas charakteristischen Arten Gentiana sedifolia und Isoetis cf. lechleri hohe Stetigkeiten. Agrostis breviculmis hat in dieser und in der Rhizocephalum candolli-Gesellschaft ihren Schwerpunkt. Rhizocephalum candollei, dessen hohe Deckung für den vorigen Vegetationstyp charakterisierend ist, kommt zwar relativ stetig in der Gesellschaft vor, zeigt jedoch nur geringe Abundanzen.

J?ie mittlere Artenzahlliegt mit sechs Gefäßpflanzenarten sehr niedrig.

Okologie. Die Bestände der Gesellschaft siedeln ebenfalls in den Turberas der abflußlosen Senken der Trogschlüsse und sind stets Bestandteil dieser MoorKomplexe, kommen daneben aber isoliert an Quellaustritten vor.

Beim Substrat handelt es sich stets um torfige, extrem humusreiche GyttjaBöden.

Verbreitung. Das Hauptverbreitungsgebiet der Wer n e rio n -Gesellschaft ist der Paramo de Santo Cristo. Daneben besitzt die Gesellschaft einen zweiten Schwerpunkt im Paramo Media Luna in der Umgebung der Laguna Los Anteojos und der Laguna EI Gallo. Nur im Paramo de Santo Cristo existieren großflächige Vorkommen.

In der Umgebung der Laguna Verde und im Valle de Agustin Codazzi bildet die Gesellschaft nicht das sonst typische Vegetationsmosaik mit der Rhizocephalum candollei-Gesellschaft, sondern tritt häufig in kleineren Abflußgräben auf.

Ihren Schwerpunkt hat die Gesellschaft nicht im Superparamo, sondern im Paramo propiamente dicho und im Subparamo (CLEEF 1981). Dies kann durch Beobachtungen aus der Sierra N evada de Merida bestätigt werden.

An~erkun~. Am Bestan~sau~au sind die Charakterarten der Ordnung der o r 1 t r 0 phI 0 - Wer ne r 1 eta 11 a Cleef namentlich We'f?'leria pygmaeaund

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Sll:perpciramo des Parque Nacional Sierra Nevada de Merida

193

Oritr.?phium, limnop?ilum. st~tig und mit hohen Deckungsg~aden beteiligt.

Die Okolope und dIe flonstIsche Zusammensetz':!ng an Gefaßp~anzen u~­ terscheiden sich unwesentlich von der Beschreibung des 0 r I t r 0 phi 0 limnophilae- Wernerietum pygmaeae durch CLEEF (1.981). Ob es sich aber um diese Assoziation handelt, kann erst nach der BestImmung der Moose festgestellt werden.

3.3.

Carex bonplandii-Lachemilla sprucei-Gesellschaft (Tab. 4)

Die Carex bonplandii-Lachemilla sprucei-Gesellschaft läßt sich im Untersuchungsgebiet in mindestens zwei Untergesellschaften trennen. Diese sind sowohl floristisch als auch ökologisch gut voneinander abgrenzbar. Aus diesem Grunde sollen diese unterscheidbaren Vegetationstypen, die typische Carex bonplandii-Lachemilla sprucei- und die Carex bonplandii-Oritrophium venezuelense-Untergesellschaft, getrennt besprochen werden. Aufgrund des geringen Aufnahmematerials werden sie vorläufig als Untergesellschaften angesprochen.

Typische Artenverbindung. Hohe Stetigkeiten erreichen Carex bonplandii, Calamagrostis coarctata, Lycopodium schneei und Lachemilla sprucei. Hypericum juniperinum, Bartsia cf. pedicularioides und Cortaderia aff. pungens differenzieren die Gesellschaft gegenüber den beiden Vegetationstypen der BultSchlenken-Komplexe.

Anmerkung. Das Aufnahmematerial dieser Gesellschaft läßt sich aufgrund floristischer, physiognomischer und ökologischer Kriterien der von CLEEF (1981) beschriebenen M ar c h a nt i 0 - E p i lob i eta I i a zuordnen. Eine syntaxonomische Bearbeitung der Gesellschaft ist nicht möglich, da die Laubund Lebermoose als wichtige Kenn- oder Trennarten der M a r c h a n t i 0 E p i lob i eta I i a bisher nicht bestimmt wurden.

Die Carex bonplandii-Lachemilla sprucei-Gesellschaft steht floristisch dem von MONASTERIO (1980) für Venezuela beschriebenen "Pastizal humedo de Carex bonplandii, Carex acutata, Agrostis trichodes" nahe.

Weitere Literatur. CLEEF (1981), RANGEL & FRANco (1985), FRANco et al.

(1986), RANGEL & AGUIRRE (1986), MONASTERIO (1980), CLEEF et al. (1991) 3.3.1. Die typische Carex bonplandii-Lachemilla spruceiUntergesellschaft Physiognomie. Es handelt sich um eine Rasengesellschaft, in der der kleine Zwergstrauch Hypericum juniperinum rund 10 % der Fläche bedecken kann.

Sowohl die T?ssoc~-Gräser Ca rex bonplandii und Cortaderia aff. pungens als auch GrasartIge mit polsterförmigem Wuchs wie Carex cf. amieta prägen die Gesellschaft. .Die Gesamtdeckung liegt stets über 90 % und erreicht nicht selten 100 %.

DIe Decku:ng der Gefäßpflanzen liegt zwischen 80 und 98 %, die der Bryophyten z~f1schen 2 und 25 %. In den großflächigen Turberas des Paramo de Santo Cnsto bilden Bestände der Gesellschaft zum Teil große Bulte von inder Regel mehr als 3 m Durchmesser. , ' . <

A.L. Berg

194

Es lassen sich in der Regel zwei, selten auch drei Schichten unterscheide~.

Die Moosschicht ist bis 2 cm hoch und weist Deckungen von 2-30 % auf. Dle Krautschicht mit einer Höhe von ca. 10 cm erreicht Deckungen von 40-80 %.

Zuweilen kann eine zweite Krautschicht von ca. 30 cm mit 10 bis 20 % Deckung zur Ausbildung kommen.

Typische Artenverbindung. Carex cf. amicta, Potentilla keterose/!ala, Lf1;chemilla verticillata, Gentianella viridis, Lucilia venezuelensls u. a. smd typIsche Arten der Untergesellschaft. Daneben hat Carex bonplandii hier ihren Schwerpunkt. In einem Teil der Aufnahmen erreichen Carex cf. amieta und Hypericum juniperinum hier ihre höchsten Deckungsgrade.

Die mittlere Artenzahl an Gefäßpflanzen beträgt 18. Ökologie. Die grund- oder stauwasserbeeinflußten Böden können Anzeichen von Vergleyung oder Pseudovergleyung aufweisen. Der Grund- oder Stauwasserspiegel schwankt vermutlich zwischen 0,1 und 0,3 m unterhalb der Bodenoberfläche.

Neben Gleyen und Pseudogleyen sind ebenfalls allochthone braune Aueböden als Substrat der Gesellschaft nachweisbar. Weidendes Vieh konnte regelmäßig beobachtet werden. Pferde, Rinder und seltener Maultiere suchten in der Regel am Vormittag die Turberas auf und zogen sich am Nachmittag in die Hochlagen zurück.

Verbreitung. Es handelt sich um die am weitesten verbreitete Gesellschaft feuchter Standorte, die in allen Regionen des Untersuchungsgebietes auftritt.

Großflächige Ausbildungen finden sich in verlandeten Seen, z. B. südlich des Alto de Santo Cristo und in der Umgebung von Seen, z. B. der Laguna EI Gallo oder der Laguna Los Anteojos. Kleinflächige Bulte der Gesellschaft kommen im Valle de Agustin Codazzi und im Valle de la Laguna Verde vor. .

Bestände der Gesellschaft erstrecken sich vermutlich vom Subparamo bis in Höhen von über 4300 mNN. Anmerkung. Zur Zeit liegen relativ wenige Aufnahmen dieser Untergesellschaft vor. Deshalb erscheint es verfrüht, eine weitere Untergliederung vorzunehmen. Möglicherweise können zwei Einheiten unterschieden werden, die durch Uncinia hamata, Ophioglossum crotalophoroides und Calamagrostis aff. crysantha bzw. Carex cf. amieta, Lachemilla verticillata, Ourisia chamaedrifolia und Gentianella viridis differenziert werden.

3.3.2. Die Carex bonplandii-Oritrophium venezuelenseUntergesellschaft Physiognomie. Es handelt sich um offene Vegetation, deren Physiognomie von 4en Tussock-Gräsern u-?d Rosettenpflanzen geprägt ist.

DIe Gesamtdeckung erreIcht Werte zwischen 45 und 60 % bei hohen Anteilen an Blöcken und Steinen (30 %) sowie offenem Boden (10-15 %).

Es lassen sich drei Vegetationsschichten unterscheiden. Die Moosschicht bedeckt lediglich 3 % (selten bis 20 %), die erste Krautschicht in ca. 10 cm Höhe 20-40 % und eine zweite Krautschicht in ca. 30 cm Höhe 5-25 %. Erste und zweite Krautschicht lassen sich nicht immer' trennen. . ,

Tab. 4. Turberas und Aciachnetum pulvinatae (azonale Vegetation), Einzelaufnahmen von Gesellschaft 2 und 3.

Tab. 4. Mires and Aciachnetum pulvinatae (azonal vegetation), releves of community 2 and 3.

63 64 66 67 68 69 70 7 6 6 5 11 9 6 90 99 95 98 35 75 80 4 4 4 4 4 4 4 I 0 I 0 0 0 0 0 5 0 7 9 5 3 sw hposition 19 Inklination [ 0) nas nas nas nas nas nf nas Feuchlegrad Gentiana sedifolia-Carex amicta- iesellschaftsgruppe 3 2 1 I + Gmtiana .redijolia I I 2 3 [.",ele.r cf. lechltri + AgrtJsti.r breviculmis I I 2 1 2 Rhizocephalum candollei-Gesellschaft Rhizocephalum candoUei 90 98 95 98 20 1 + Wernerion-Gesellschaft 1 lVemeria PYllmaea 35 Orilrophium limnophilum 3 ':arex bonplandii-Lachemilla sprucei-Gesellschaft ': arex bonplandjj 2 I + CalamaliTOsris coarClara Lachemilla sprucei I Lycopodium schneei Hypericum juniperinum I Corladeria hap/otricha Bartsia pedicularioides 1 Carex bonplandii-Oritrophium venezuelense-Untergesellschaft

Laufende Nr. Dalenzahl Gesamtdeckung [%] Höhe (x 10 mNN)

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71 72 73 74 7 6 18 15 80 50 45 60 4 4 4 4 1 0 I 1 0 5 0 I sw sw 28 27 nas nas feu feu

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Oritrophium paramen.re Alten.'teinia paludosa Axro.rti., cf. wlueen.ris Si.ryrinchium bORoten.re Arenaria sp.

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Elaphoj([o.rsum cf. enReli .

1 Pernetrya prostrata . 'ypische Carex bonplandii-Lachemilla sprueei-Unlergesellschaft Uncinia sp.

Ophio!llossum crotalophoroides Calamaf.:rosti.r cry.rantha Carex cf. umic!a 2 2 1 + 2 Lachemilla verlicillata PotentiUa heuro.repala I Ourisia chamaedrijolia Gentianella viridis Lueilia veneluelen.ris +

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+ Hros Hsem Gros rad 1 Grtus I Gbulb Ch pulv Pcaes Grtus 2 Pcaul I T 10 Gr tus 2 Hros 5

196

A.L. Berg

Typische Artenverbindung. Oritrophium :-,enez.uelense und Carex a~~tata differenzieren die Untergesellschaft gegen die typische C:arex bo,,:p~andu,-La­ chemilla sprucei-Untereinheit. Hypericum juniperinum 1st zwar In Jede~ Aufnahme vertreten, doch mit einer signifikant niedrigeren Deckung als In der typische~ Carex bonplan~ii-La.chemi~la s1!rucei-1! ntergese~lschaft.

Die mittlere Artenzahl1st mit 14 mednger als m der typischen Ca rex bon.. plandii-Lachemilla sprucei-U ntergesellscha~t. Ökologie. Die Gesellschaft tritt ~n natürh~hen ~u- un~ Abfl~ßgrab~.n der Seen sowie als Bachbegleitvegetauon auf. Die kIemen Fheßgewasser konnen auch zeitweilig trockenfallen. Hinsichtlich ihrer Feuch~~gkeitsver~ältnisse ähneln die Standorte jenen der typischen Ca rex bonplandu-Lachemtlla sprucei-Untergesellschaft. Im Unterschied zu letzteren ist das Oberflächen- oder Grundwasser stets fließend.

Die offene Vegetationsdecke wird vermutlich durch die starke Erosion durch Wasser verursacht. Der starke Beweidungseinfluß äußert sich in Trittund Fraßspuren, die regelmäßig zu beobachten sind.

Verbreitung. Die Gesellschaft ist im gesamten Untersuchungsgebiet verbreitet, insgesamt aber selten.

Diskussion der pflanzensoziologischen Ergebnisse Ein genereller Vergleich mit pflanzensoziologischen Arbeiten aus anderen Superparamo-Regionen ist aufgrund der wenigen publizierten Aufnahmen aus den Superparamos nicht möglich. Da nach bisherigem Kenntnisstand etwa 30 % der Superparamo-Arten in Venezuela endemisch vorkommen (BERG unpubl.), wird der Vergleich zudem erschwert.

Während das A ci achnetum pu I v ina tae im Untersuchungs gebiet nachgewiesen wurde, konnte das D ra b e tu m p a m p Ion e s i s, welches VARESCHI (1953) als typische Superparamo-Gesellschaft für den Paramo Piedras Blancas im Nationalpark Sierra de la Culata angibt, nicht belegt werden.

Eine Zuordnung der Wer n e rio n -Gesellschaft zu einer Assoziation ist noch nicht möglich.

Zwei Gesellschaften bilden in den jeweiligen Höhenstufen der Superparamos großflächige Bestände (Fig. 7). Die Espeletia schultzii-Aciachne acicularis-Gesellschaft bildet die ausgedehntesten Bestände bis in eine Höhe von etwa 4150 mNN, hat ihren Schwerpunkt aber im oberen Paramo propiamente dicho. Als typische Superparamo-Gesellschaft schließt die Coespeletia moritziana-Festuca tolucensis-Gesellschaft mit einer Höhenamplitude von 4150 bis 4500 mNN an. Oberhalb dieser bis etwa 4600 mNN sind lediglich die Festuca fragilis-Oritrophium paramense- und die Coesepeltia timotensis-Gesellschaft anzutreffen, wobei die Geomorphologie und die Gründigkeit des Bodens die Ausbildung der jeweiligen Gesellschaft bedingen.

Zwischen 4600 mNN und der Kältewüste in 4850 mNN finden sich keine Pflanzengesellschaft~n mehr. In dieser Höhe wachsen isolierte Bestände von Poa pauciflora, Festuca fragilis, Arenana div. spec., ·Draba chionophylla, D. empetroides, D. bellardi, Luzula radiTftosa oder Seneao imbricatifolius.

197

Superparamo des Parque Nacional Sierra Nevada de Merida

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- - - - - ' - - - - + --'

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Coespeletia moritziana-Festuca tolucensis-Ges.

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Fig. 7. Ökogr amm der Pflanze ngesell schafte n in Abhän gigkeit von Meeres höhe und Wasserhaushalt.

Fig. 7. Comm unities related to elevati on and water supply.

Anha nd obiger Ausfü hrung en lassen sich die venez olanis chen Super paramos übere instim mend mit CLEEF (1981) und VAN DER HAMM EN & CLEEF (1986) in einen untere n Super param o von etwa 4100 bis 4600 mNN und einen obere n Super param o von 4600 bis 4850 mNN untert eilen. Im ~egen satz zum Param o propia mente ist im untere n Super param o die VegetatlOn~d e~~e zwar offen, doch zeigen die Unter suchu ngen des Wurze lraum es, daß dIe Boden extrem stark durch wurze lt sind. Im obere n Super param o wird kein geschl ossener Wurz elraum ausgebildet.

Die bedeu tendst en ökolo gische n Fakto ren für die Ausbi ldung der Pflanzengesellschaften sind die Höhe und damit vermu tlich die Temp eratur en sowie die Feuch tigkei tsverh ältniss e des Boden s (s. Fig. 7). Weitere edaph ische Fakto ren wie die Gründ igkeit und der Skelettanteil des Boden s, das Ausm aß und die Art der Struk turbo denbi ldung spielen demge genüb er eine unterg eordne te Rolle. Nur bei drei Pflanzengesellschaften wirke n diese Fakto ren differenzierend. Die Böden der Bestä nde der Arcyt ophyl lum nitidu m-Lob elia tenera-Gesellschaft sind wesen tlich tiefgrü ndiger und reiche r an organ ischer Subst anz als jene der Espeletia schultzii-Aciachne acicularis-Gesellsc haft, welche in etwa gleicher Höhe anzut reffen sind. Die Lupin us pygma eus-C alama grostis heterophylla-Gesellschaft differ enzier t sich standö rtlich von de.r Espeletia schultzii-Aciachne acicularis-Gesellschaft durch den wesen tlich höher en Antei l an Skelett im Boden . Die Bestä nde'de r Coespeletia spicafä'-Nip hogeton dissecta-Gesellschaft sind in Höhe n anzutr effen, in denen Bestä nde . ' ; der :Coe-." i .

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- - - - - - - - - - - Sän-d-oder- - - - 'schllifflg-er Sänd - ~chTufflgetsändSchluff oder sandiger Schluff

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DurchwurzeJung (Oberboden bis 15cm) Frostmuster I sonstige periglazlale Erscheinungen Beweldung

8-15cm: W2.-W1 sorted polygons suelo estriado; sorted polygons ja, mittel - stark? ?

W5

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W5 oder W6

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bis 4250 (4300) bis 4150 sehr trocken maßig feucht bis frisch ; seiten trocken

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bis 4150

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naß; grundwasserbeeinflußt

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bis 4300 bis 4300 sehr feucht bis sehr feucht bis naß; grund· oder naß; fließwasserstauwasserbeeinflußt beeinfluß

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A.L. Berg

200

speletia moritziana-Festuca tolucensis-Gesellschaft vorherrschen. Erstere wachsen jedoch ausschließlich auf Blockhalden.

Welches Ausmaß der menschliche Einfluß auf die Ausbildung der Vegetation hat, konnte nicht geklärt werden. Trotzdem wurde der jeweilige Beweidungs einfluß anhand von Art und Anzahl angetroffener Weidetiere, Tritt-, Kot- und Fraßstellen im Gelände abgeschätzt. Eigene Beobachtungen decken sich mit jenen von RUTHSATZ (1995) für die andinen Moore der Puna, wonach die Turberas von weidendem Vieh bevorzugt aufgesucht werden. Dabei wird Vieh oft weite Strecken von Campesinos zu den Turberas getrieben (z. B. von Los Nevados zur Laguna La Fria, 3500 mNN). Da die einzelnen Turberas abhängig von der Entfernung zur nächsten Ortschaft unterschiedlichem Beweidungsdruck ausgesetzt sind, unterscheidet sich ihr jeweiliges Vegetations mosaik. In der Umgebung von Seen vermindert sich der Flächenanteil der Carex bonplandii-Lachemilla sprucei-Gesellschaft mit zunehmendem Beweidungsdruck, während der Anteil der Wer n er ion - und der Rhizocephalum candollei-Gesellschaft zunimmt. Wie von RUTHSATZ (1995) für die Moore der zentralen Hochanden Nord-Chiles, Nordwest-Argentiniens, Boliviens und Perus beschrieben, werden auch in den Turberas venezolanischer Superparamos Seggen und Gräser besonders stark befressen. Daneben konnte mehrfach beobachtet werden, daß Espeletien-Blätter (Espeletia schultzii, Coespeletia moritziana, u. a.) trotz ihrer Harze vom Vieh gefressen wurden. Bei stärkerer Beweidung ist die Ausbreitung des Ac i ach n e turn und der Espeletia schultzii-Aciachne acicularis-Gesellschaft festzustellen. Dominante Arten oder Kennarten der beiden Gesellschaften wie Aciachne acicularis oder Acaena cylindrostachya zeichnen sich durch Exozoochorie aus. Der positive Einfluß der Beweidung auf die Ausdehnung der Bestände des Ac i ach ne t um wurde bereits von VARESCHI (1953) und CLEEF (1981) beschrieben.

In Beständen der Espeletia schultzii-Aciachne acicularis-Gesellschaft ist eine großflächige Beweidung zu verzeichnen. Eine Vielzahl an Viehwegen in diesen Beständen stützt dieses Bild. Diese Gesellschaft hat ihren Schwerpunkt nicht im Superparamo, so daß Aussagen über Beweidung derzeit nicht möglich sind.

Der Einfluß von Feuer als bedeutender Standortfaktor in den Paramos wird besonders in den letzten Jahren diskutiert (z. B. LA::GAARD 1992, ELLENBERG 1996). Im Untersuchungszeitraum wurden ausschließlich im Subparamo und im Paramo propiamente dicho vereinzelt Feuer beobachtet. Im Superparamo traten nie Feuer auf. Im Paramo Los Nevados erlosch ein Feuer im Paramo propiamente dicho an der Grenze zum Superparamo, vermutlich wegen der lückigen Vegetationsdecke.

Dank. Ohne die Unterstützung vieler Personen und Institutionen hätte die Arbeit nicht angefenigt werden können. Ich danke Prof. Dr. H. DIERSCHKE (Göttingen), Prof. Dr. M. RICARDI (Merida) und Dr. J. GAVIRIA (Merida) für die vielen Diskussionen und Hinweise; Dipl. -Biol. G. STEINMETZ (Göttingen) und allen Mitarbeitern des Centro JardiD. Bocinico de Merida' für sämtliche Hilfestellungen und ihre moralische Unterstützung; G. AoAMO (Merida) und Dr. J. GAVIRIA (Merida) für die Hilfe beim Bestimmen der Belege; der verie-

..

.

Superparamo des Parque Nacional Sierra Nevada de Merida

201

zolanischen Nationalparkbehörde INPARQUES für die Arbeits- und Sammelerlaubnis; der Betreibergesellschaft der"Teleferico de Merida" für die Nutzungsmöglichkeit der Seilbahn; Dipl.-Biol. M. BERG (München) und Prof. Dr. S.R. GRADSTEIN (Göttingen) für die kritische Durchsicht des Manuskripts. Weiterhin sei der Simon Bolivar-Stiftung, hier besonders Dr. D. HUNDERTMARK (Hamburg), und Frau "Loki" SCHMIDT (Hamburg) für die Finanzierung der Arbeit gedankt.

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Superparamo des Parque Nacional Sierra Nevada de Merida

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