Fitogeografía y ecología de vegetación de Cuba - Borhidi 1998

FITOGEOGRAFÍA

y

ECO LOGIA DE VEGETACIÓN DE

CUBA

por

ATTILA BORHIDI

ESCUELA·DOCTORAL EN BOTÁNICA Y CIENCIA DE VEGEYACIÓN JANUS PANNONIUS UNIVEP.SITY PÉCS, HUNGRIA

1998

INDICE Condiciones geográficas. . .

Condiciones climáticas . . .

Tipos de clinia y vegetación.

Zo:'!as-de-veget&ción.de Cuba Suelo y vegetación . .

El efecto de serpentina .

Acumulación de níquel. . .

Serpentina y vegetación Algunas características de la flora de Cuba Etapas de la evolución floristica . . . . .

E~ la flora ce las Antillas de origen andino? .

Tipos de vegatar.ión . . . . . . . . . . .

© Borhidi, A. Versión abreviada en idioma español de!

Phy1ogeography and Vegetation Ecology cf Cuba Akadémiai Kiadó, Budapest, Ed. 2. 1996.

ISBN 963 05 6956 6

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Fitogeografía y Ecología Vagetal de Cuba por Atti la Bori1idi

Condiciones Geor¡ráficas

En el archipiélago de las Antillas, Cuba es la más )!rande y de mayor importancia económica. Abarca un área de 110 922 km 2, de los que la Isla de Cuba ocuo& 105 007 2 km , la Isla de Pinos (Isla de la Juventud) 2 200 km~ y las pequeñas islas re~tantes que rodean el país abarcan unos 3 715 km2 (fig. 1). · En Cuba se elevan 4 macizos montañosos. En el oeste el Macizo Guaniguanico que mide 692 m de altura en su pico culminante. el Pan de Guajaibón, y se diviáe en la Sierra del Rosario y· a la Cordillera de íos Organos. Es:a ú~tima está constituida por calizas jurásicas muy duras y debido a sus lomas de form'IS cónicas o cupular muy variadas, es considerada como uno de los $ÍStcmas de montañas cársicas más bellos c!e los trópicos.

En la region central se encuentra el Macizo de GurunuhaY,a, cuya c0mpostc10n geológica es muy variada; está dividido en dos zonas monta..'íosas: La Sierra de Escambray, que alcanza una altura de 1156 (Pico de San Juan) y las Alturas de Sancti Spíritus cuyo punto culminante alcanza 843 m (Loma de B¡t11ao). .

Los sistemas de montañas más grandes se encuentran en la región oriental de Cuba, en la antigua provincia de Oriente (dividida hoy en cinco pro·,incias administrativas, fig.

2). La Sierra Maestra es una cordillera de montañas de 250 km de longitud y un ancho de hasta 30 km. S.u pico más alto, el Pico Turquitro mide i974 y es al mismo tiempo el punto más alto del archipiélago cubano. Desde aquí hacia noreste se encuentra el Macizo de Sagua-Baracoa, dividido en aproximadamente 10-12 grupos orográficos. Su punto culminante es ~1 Pico del Cristal, con una altura de 1 231 m. Esta zona montañosa, variada desde el punto de vista orográfico y geológico, es el centro de desarrollo más importante de la flora de Cuba )' de todas las Antillas (fig 3).

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Condiciones Climáticas

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A pesar de que Cuba está situada al sur del trópico de Cáncer, aproximadamente entre las latitudes de 19° y 23°, su clima resulta mucho más cálido y tropical respecto a esa posición geográfica - por la influencia de las corrientes marinas cálidas que bañan sus costas - si lo comparamos con el clima de las áreas continentales de similares latitudes.

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La temperatura media anual nacional oscila entre 16° y 27"C; la temperatura media de los meses más fríos es de alrededor de 23"C (fig. 4). Desde el noroeste hacía el sureste las temperaturas medias aumentan y al mismo tiempo disminuyen las oscilaciones diarias de éstas. En las zonas bajas la temperatura mínima registrada fue de 1"C, la máxima de 38,6°C. Aun en las montañas más altas de Cuha nunca se observan nevadas.

En los más altos macizos montailosos, los grmli~ntes verticales de temperatura son más

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abruptos se encuentran cercanos a la costa sur, que cuando se encuentran cercanas a !a costa norte; en la Sierra de Escambray y la Sierra Maestra son de aproximadamente 0,9"/100 m y en el macizo de Sagua-Baracoa son sólo de unos 0,66°/100 m. (Tabla 1.)

El valor medio anual de la humedad relativa oscila entre 74 y 80 %; el valor medió más bajo fue registrado en Guaniánamo, en el margen de la zona semidesértir.a, y fue del 68 %; mientras que las zonas de las pluvisilv~s montanas fue proximadamentc del 90 %. En cuanto a esto encontramos los contraste~ más interesantes en Oriente, donde ll.l zona de mayor lluvia es !a región de las cuchillas de Moa, Toa y Baracoa, con una ·precipitación anual media de 2 200 hasta 3 400 mm y en algunos lugares hasta más de J 500mm.

Cerca de 20 km hacia el sur de la zona de pluvisilvas, se encuentra una vegetación semidesértica con una precipitación media anual desde.menos de 600 mm hasta poco más de 900 mm. En los llanos de Cuba el valor medio de la precipitación anual oscila entre 1 000 y 1 600 mm. (Ver fig. -5).

Tipos de clima y vegetación La tarea consistió en la realización de un mapa de vegc:ación potencial natural de Cuba, a escala 1:1 000 000. Para ello fue necesario no solamente un estudio detallado y la caracterización de la vegetación, sino también-la determinación y la cartografía de los tipos bioclimáticos y además, la determinación de las correlaciones existentes entre Jos tipos bioclimáticos y los de la vegetación, para la reconstrucción ~eórica de la vegetación zonal original de las arcas actualmente cultivadas (Borhidi y Muñiz 1980, 1984).

Se establecieron los siguientes tipos y en mapas (ver fig. 6.):

vari~tes

del clima, que fueron representados

A)2c Clima semidesértico, con una precipitación anual desde menos de 600 hasta pocc más de 900 mm con distribución irregular. Su período seco es de 9 hasta 11 meses (fig. 7).

Encontramos este tipo de clima en la costa sur de Oriente. La vegetación zonal es semidesértica formada por arbustos espinosos y cactáceas arbóreas y columnares, los suelos arenosos o arcillosos generalmente esqueléticos, as( como una vegetación ""abierta formada por arbustos espinosos y relativamente ricos en magueyes (Agave spp.), en las terrazas calizas rocosas. En los suelos aluviales profundos y de granos finos se encuentran pastizales más o menos antrópicos.

B)3Th

El clima xeroterotropical es un tipo de clima raro y no codificado anteriormente. Es un clima intermediario entre trópico y mediterráneo, teniendo caracteres de temperatura tropicales eombinaqos,_por una estación seca en verano. La precipitación media anual oscila eñtre·950 y 1500 mm. En Cuba conocemos tres variantes siguientes según la duración de la estación seca:

6

T6

7

Tabil1 Tcmperaturc gradicnts for thrcc montane rcgions

J F M A

M J J A

S

o N D

annua l

NAVY STATION 711 15 ml 28.0° G61

j

Sierra Maestra

Sierra de Escambray

0.9 O.ll OJi 0.8 O.ll 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.9 0.8

0.9 0.8 0.8 0.8

Sic r r~ de

0.6 0.6 0.6 0.6 0.6 0.6 0.7 0.7 0.8 0.8 0.7 0.6 0.66

0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.9 0.8

GUANTANAMO 757 130 ml 280° 390

Ni pe

!MI AS 736 111m!

ze.o•

a) 3b: Variante seca, con un período seco de 5-6 meses secos b) 3c: Variante moderadamente seca, con un periodo seco de 3-4 meses e) 3d: Variante subhúmedo, con un período seco de 1-2 meses.

Este tipo de clima occurre en las zonas costeras orientales de los continentes y subcontinentes tropicales (Africa del Este, SE de India). En Cuba se desarrolla en extremo oriental-nororiental de la Isla (figs. 8-10).

La vegetación zonal de estas areas pequeñas son matorrales siempreverdes de caliza, bosques esclerófilos ~iempreverdes y bosques semideciduos y pinares en los latosoles.

C)4Th Clima zenital de lluvias de verano con un periodo seco; la precipitación media anual en esta yana es de 750 hasta 1 800 mm. En cuba encontramos las variantes siguientes:

G33

a) 4b: Variante seca, con un período seco de 5-6 me~es. b) 4c: Variante moderadamente seca, con un periodo seco de 3-4 meses e) 4d: Variante subhúmeda con un periodo seco de 1-2 meses.

Este tipo de clima se encuentra· en los llanos y en ·ras regiones montañosas del oeste y centro de Cuba y, además, en Oriente, en las vertientes norteñas y en las elevaciones de la Siena Maestra, hasta una altura de 800 m (figs. 11- 13}.

2c

La vegetación zonal, en la variante seca, está representada en su mayoría por bosques semideciduos; en la variante moderadamente seca por bosques semideciduos y por bosques siempreverdes estacionales; en las arcas de la variante subhúrneda predominan los bosques siempreverdes estacionales y las pluvisilvas submontanas.

Zc

a.!

c.)

.b.)

Fig.1 Diagrams of the semi·dcsert clima te (2c) in South·east·Oriente: a) Navy St~tion of Guantanamo 711 : b) Gua ntanamo 757 and e) lmias 736 1MAiSI 7LO GRAN TIERRA IG2S ml 2L.2° 999

PUNTA GORDA

qo ml

26.2° 983

D)STh Clima zenital de lluvias de verano con dos periodos secos: Este tipo de clima se caracteriza por un largo periodo seco de invierno y un corto_ de verano. Según la duración de los períodos secos, se diferencian las cuatro variantes siguientes: a) 5a: Variante muy seca con períodos secos que swnan 7-8 meses. b) 5b: Variante seca con períodos secos de 5-6 meses. e) Se: Variante moderadamente seca con períodos secos de 3-4 meses. d) 5d: Variante subhúrneda con períodos secos de 1-2 meses.

Este tipo de clima predomina en las costas del norte de Cuba central y oriental y además, en el valle del Caúto; mientras que en la costa sur sólo existe mesoclimáticamente. Los tipos de vegetación esclerófila se han adaptado en su mayoría, mejor -que los bosques caducifolios, a este tipo de doble período seco (figs 14-17).

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1-i.~.

8

f >r:r,.:raul\ u l -

T7

b.l

l hl· \t.' totlh.'I Hir• •prlal d unall'. m~,·dwm ' llhl ypl' {.1hTI with 5 ... (, eh ~· uttulth:rri. in ~~.. ,,, 7-tO~md h JI'ulll:t ( ionla :

• . llllllh ·l'\.I'I . L)IIcll l l" .1) e ;, ;tU T rl ' IL I

En la variante muy seca se encuentran principalmente matorrales espinosos, semideciduos y siempreverdes; en la variante seca. matorrales espinosos y bosques secos semideciduos micrófilos; en la variante moderadamente seca, bosques tropicales semidcciduos, bosques secos siemprcvcrdcs y bc>sques sicmprcvcrdcs estacionales;

7

SAB ANA 1076 (375 ml

24.2° 1259

3cl

SAB ANA 13G3 (60 m) 21G 0 1269

ts !S 213 • X2l4.5

c .)

3cT

b.)

Fig. 3 Dia¡;rams of thc xcrot hcrotropic al di mat é. modcrntc subtypc (JeT) with 3-~ dry nwnth$ . north-cnst·Oricntc: n) Sahana 1076 nnd b) s~bann 1343

CAÑETE (10m )

26.6 o 1391

GUANE

NUEVA GERONA

!60m l

t 515zn

120m)

• X3lS.5 a.)

(80 m)

2'iG 0 ¡¿ 76

Fig.

10

3dT

4 b Th

j

SURG. DE BATABANÓ 230 110m )

t 5 !S3

· 25.8° 1343

•X3)6

4bTh c.)

CtENFUEGOS 165 130 ml

25.5° 1299

CIEGO DE AVILA 3Z ¡65m l

25.6° 1273

4bTh

17.1 11.7 l-1.• ..1.-.L..JL....L~...J-1-J.~..l-J t 5 1S 3 •X 314 l6.5 4bTh e.)

15 !5 3 •X 31, J6.5

Lbl h .

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VARA 156

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a.)

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MA! Sl 754

d.)

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ts!S3 • X3") 6.5

2L9

b.)

LIMONAR 81

ts !5 3 • xll, 16.5

ts!Sz n

4bTh

26.9°

130m)

ts!s 213 • x 112 14

26.9° 1106

3dT

b.)

Diagrnms of xcrothcrotropical clima te. suhhumid suhtypc (3dT). wilh 1-2 dry nwnth'. '' North:~'-'tst·Oricntc: a) (';uictc ami b) Maisi 75-1

t 5 !S 3 • X3) 6

LbTh

g.)

Fi¡.:. 1f Dia~r ams of !he xcrochirncnic lropic ;~l dirn;~ tc . mcd iu m suhtypc (4hTh) with S- 6 dry months in thc prnvi nccs; ;1) Pinar del Rio ((iu;lllc): hl lsk of Pincs (Nueva Gero na 2.j<J): e) 1lahnna (Surgidero de lb tahanó 230): d) Matanzas ( l.i1nnnar XI J: l') J.;~s Vill;~s (< k nfuq:r>s 1I>S) : [) C.nna ¡:iicy (CiCj! U de 1\ vil a .121 ;onci¡ ~) OriciiiL" (Ya ra ! SI>)

TB

T9

VIÑA LES

SANTIAGO DE !..AS VEGAS 175 ,....

25 )O 1515

fiLO"''

LA HABANA O.N.

MINAS OE MATAHAMBRE 130m) 24.9 ° IL90

CONDADO 7St

~ ,M

24.6 o 1136

PICO B.!>,YAMESA 232 1280 m 1 24.3 ° 1667

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111 IIIIJ.Ullll.lllU1.LI III

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16.2 1u

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ts l5 2n • X1¡¡lL o .)

17 1

11 9 L....I--'..-~.LJ-1.-L-'-~_¡ ~clh

ts iS¡· X¡ IL a.)

ARROYO BLANCO 57L fi SO m i 25.8° 1558

\sfS¡ •Xml 4 .S

d.!

LcT h

tsiS¡ ·X¡nlL.S

LcTh

b.l ESTRADA PALMA. 1LO 160m) 26.7° 1531

tsi S¡• XznlL.S

e.l

LcTh

lstS¡•XznlL.S

VAZQUEZ ( 140

m )

kTh

c.l 210 25.5 ° 1239

t stS 3 •X¡nl5.5

LcTh

1.1

F;g. f2D.iagra_ms of thc .xcro~~1imcnic clim~t~. modera te suhtypc {4cTh) with 3-4 dry IJJOnt hs in thc

P ovmces. a) Pt~ar del Rto {Vmnlcs): b) Hnb;;na (Santiago de L~s Vegas): e) Las Villas {Condado 751 ): d) Camagucy (A~royo OJanco 574 ) nnd ~ -f) Oriente (Est rad~ Palma 140 and Vazqucz 210)

T1o

LdTh

CAYO GUANEQUE. 1066 26.2 o 1672

L-.1--L...l.-J_J'--l--l...... L..L--1-'-...l

t 5 15w•X1l3.5

LdTh

b.)

CUMANAYAGUA 270

lsi S ¡ • X111 13.5

LdTh

c.l GRAN PIEDRA 1329 1760 m l 21.2 ° l67L

t 415 tS 1 • X111 J3.5 t 41s (5 11¡' XI) 2.5 tsiS ¡ • x,12 !3.5 f.) e.) d.)

Fi¡;. (3 D i<t gr<tm~ of 1hc xcrochimenic clim<tlc. subhumid subtypc (4dTh) with 1-2 dry months in thc lowl;md-collinc hch of thc pr<l\'Í rll'c~ : a) l'in<tr del Rio (Min;~s de Mat<~hambrc): b) Habana (l'iat ional Ohscrv;uory of Habana) ande- d) Oricnll' ( l'ico Bayamcsa. 232 ami Cayo Guancquc: 10!!6) :tnd in thc suhmontanc bclt of e ) l. a~ \'illa~ (Cumanayagu a 270) ami ()Oriente (G ran Piedra D29)

T11

ISA" JULIAN ¡J ml

2LL 25.8°

963

CALETA GRANDE 238 15 ml 25.3° 896

r

LOMA SA~TA MA'RIA 30L 110m!

26.3° 1096

·~

i ..

TRINIDAD 578 16 ml 26.2 ° 695

8AITIQUIRI·SA9ANALAMAR 27.30 563 110Óml

15¡s3" • X3J6.S a.)

TACAJO 120ml

SbTh

15IS 3"

.x,l 7.5

SbTh

t 5 IS3•X3¡d6.S

b.)

1.76 26.5° 775

CAYO MAMBI 6Ói (10 m) 26.2° 857

SbTh

c.)

S AYAMO 1399 .(60m)

4:6.0" 772

KO 32.6 .

20.3 \7.7 L.l-L....l'. _J_I_j!L.J..I...J'I.......L-'--.i..... J t 51S,15 • x,l8.5

tsi S"s ·X.IB.S c.)

b .)

o.)

NAVY STATION 788 (10 mi 2a.o" seo

L.L.....J-.1.--1...-L -..J._.L...J

siSJ" + X3,,17

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t 5 1S,:s·X 4 i85

-

SbTh

tsiS 31.4 • Xrl6.5 Sblh e.)

BAHIA DE OVANDO (t.t.O mi 21..6° 1082

15 (5 314 • X 3J6.5

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1-'ig. fl.¡ l li;~¡!r:llll' •>1 111,· lr••I'K:Ii duu;~t,· . n tr,·m,· '""'~ !'<' ( ~a'I 'II J " uil 7 ~.Ir~ nh•nlh'. 1111h, . prm·u11'1Y aJJ.a, \ ' ill,,, 11 "'"' l;rd ~ -SI. hil'ama~ll<'l l(·;,,,.¡•;unl unlir:tll <kl :111d ,· dt '••111!~-<··''' C>•••·n1,· iii."I"J"in·S:• h:ul,d.lln:u .uu l \ .11 ' 'il.•l'"" •• r <iuaiiL!II.IIII\1 ·:--·'' t 5 iS 3 .x 3J6

Sbl h g.)

Fig . 15 l>iagrams o[ IIH: hixnrr 1rupir:rl dimalc. mctlium sui>I~'J'C (.'ih'lll) with .'i · údry monlhs. inlhc provinres: a )l'in;~r del Rio (S;~n Julian 244): h) lsk u[ l'incs (Cakl<l (jramk 2:\XI: e) ('amagiicy (Loma San la Maria 304) and tt ..- g) Oricnl<' CLrraju .J7C>. ( 'ayo 1\tunhi hO l. llayanw l.WlJ aiHI Bahia de Ov;mdo j

T12

Tl3

PURIO ·151

m 26.0° 1109

t 51S¡• Xznl5.5

Sclh

a.J Fig.

CAOO LUCREC IA 50~ <120 1 260° 853

: 5 15 31, • X 2 n16

5dh

SABANA ())

CONSOL ACI ÓN DEL SUR 1200 mi 23.9° 1871

n~ t

27,

0

OUABA 1353 1350 mi 24 .8° 2020

PALENQUE 1500 mi

1296 23.3 o 2911

!068

tsi5 3 · Xzn155

b.J

c. J

/6 Diagrams nf thc hixcric tropiral clima te. mmkratc suhtypc (5rTh) with J- ~ dry m nnth~. inth,· provinccs: a) L1s Villas (Ptlrio 272) ;md h -e ) Oriente (C1ho l.ur rccia 50-1 and S;tbana 1.1~ 11

6a

t

51S112 ·X 0 11.5

a.J

6a

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tsl5112 • X0 11.5

6o

c. )

CAYO GUANEQUE 1288 1160ml BARREDERAS 110m) 26.2°

1115

SAGUA DE TAN AMO :302 1 ~5 mi 26.2 ° 1338

OUABA 1062 269° 1?86

25.5° 30t7

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d.) tsl 5 2n • X11 21t

5dTh

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b.J

c.J

Ir Dia)!r;nm o f lhl· hixn i,· tropira l dimat,·. 'uhhumid 'uhtyp,· (.'dThl with 1 ·• ~ dn· ""'"lh~ in

Fi¡:. 18 Diagrams o f thc cu thcrmaxcric - hu mid tropical - climatc without dry scason (6a) in thc provinccs: a) l'in;1r del J{io (( 'onsoladú n del Sur) and h-d). Orie nte ( Duaha IJ53; P:tlcnquc 12\16 ami Cayo Guancquc 121\1\)

Orll'lltc· l a l. lla rr~ •k r. " 1•1. Sa¡!ua d,· l'an;omo 1.\112 and d.lluaha lllh21

.J14

T15

S

mientras que en la variante subhúmeda predominan los bosques estacionaks siempreverdes y las pluvisilvas submonatanas

PICO 8AYAMES A

980 203° 218S

c800 m i

ESTRADA PALMA C900 mi

cn6

SANlA CATALINA 1780 mi

7"

E) 6a

Clima ecuatorial de pluvisilvas de humedad constante, sin período ~eco, con una temperatura media anual de más de 20° C y una p:ecipitación media anual entre l 800 ':!

3 500 mm. Este tipo de clima lo encontrarnos en el norcsie .;le vriente, t>n las montafias de Moa, Toa y Daracoa, y en algunas zonas ::isladas del oeste rle Cuba, como en la parte oriental de la Sierra del Rosario. La.vegetación zonal está =~!>Icsentada por pluvisilv:!s submontanas (fig 18).

F) 6b Clima subecuatorial de pluvisilvas montanas sin periodo seco: con una temperatura media anual entre 15° y 2o•c, este tipo de clima predomina en las monta:1as a una altura de 600 a 1 600 m, con una precipitación media anual entre 1 500 y 7. 200 mm y con una distribución relativamente regular. La vegetación de la zona es de pluvisiiva montana tropical (fig. 19).

G)7a Clima dP. bosque nublado pennanentemenle húmedo la:; altss monatañas sin período seco: con humedad relativa anual de ::proximadamente el 90% y con temJ.!era:ura media anual entre 1o• y ts•c, este tipo de clima se encuentra en Cuba solamente en la parte central de la Sierra Maestra, en alturas de l 400-1 974 m. La vegetación de esta zona está formada por bosques nublados y pluvisilvas montañas (fig. 20).

H) 7b Clima permanentemente húmedo de piso subalpino sin período seco: con temperatura media anual entre o• y 1O •e, este tipo de clima se encuentra en Cuba solamente en el Macizo del Turquino, en alturas de más de 1 SOO mm. La precipitación anual en esta zona es de más de 2 500 mm. La vegetación zonal correspondiente es de bo~ques arbustivos siempreverdes subalpinos (fig. 21).

Correlaciónes entre los tipos climáticos y los de ia vegetación están presentados en 11 transeptos de vegetación levantados en dirección N-S através de las distintas pa.11es características del país (figs 22-33).

La respuesta de la vegetación a los climas monoxéricos y bixéricos fue analizada en dimensiones de Cuba y mundial respectivamente. Se estableció que los climas monoxéricos favorecen al desarrollo de la vegetación decidua en la estación seca, mientras al efecto del clima bixérico la vegetación responde con el desarrollo de Jos elementos siempreverdes esclerófilos (fig. 34).

Se intentó colocar las formacione s vegetales de Cuba-en un sistema de coordenadas de índices climáticos propuesto por Meher-Homji. Se nota, que las formaciones zonales se distribuyen bien en la red bioclimático determinada por los índices climáticos, sin estar sobrepuestos, mientras las formaciones edáfica, paraclimáticas y azonales quedan dentro de las mismas arcas climáticas, que las formaciones zonales (figs 35-37).

Se intent&confe~ionar un "mapa ecológico de la vegetación" según los criterios de las "Zonas de Vida" propuestos por Holdridge. El "mapa ecológico" de Cuba (fig. 38)

6b

c111 1Sc1¡• X0 11.S

t, 11 15 112 • X0 Ú.S

a.} .

1760ml

_....

22.0° 1609

6b

c.!

MOA 1797 1700 mi

PICO GALÁN 1090

21.9° 1536

1

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6b

Fig. 19 Diagrams o[ the hypothcrmaxcric - submontanc humitlcropical - ctima1c without tlry $Ca~on (ób} in che mountain rangcs o[ Oriente provincc a} Pico Oay:cmcsa 9Mb). Estrada Pulma 1226 e} . Santa Catalina 744 d}, Pico Galán IO<JUanll e} Mn;c l297 PICO TUROUtNO LJO 1199L m 1 10.7,

PICO BAYAMESA 1266

IIGOO ml

12.5° 26?G

-.

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4 b Th 4cTh 4dTh Fig. 21f Bioclimate and vegctation transect in thc province of Havanna. l . Mangrovc: forcst. 2. Alluvial and swamp forest , 3. Roystonea grassland . •f. Scmi·dcciduous forcst. 5. Scasonal cvcrgrecn forcst.

6. Mogote-complex. 7. Lowland scrpentine scrub-woodland . S. Dry liuorallimestone forcst. 9. Liuoral rock póivemcnl

l.bTh Fig. 25 Bioclimate and vegetation transect in the province of .Matanzas. L Mangrove forest.

2. Semi-deciduous forest , 3. Swamp forest. 4. Roystonea grassland. 5. Scasonal evergreen forcst.

6. Lówland serpentinescrubwoodland, 7. Dry lillorallimt:slonc: forest

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10. Ro v~lon,· a · gra"l a nd. 11 . l.iltoral rock pavcmcnl

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4bT.h 4cTh 4bTh t.cTh 5bTh 5oTh 26 Bioclimalc ami vcgc:lalion 1ranwc1 in lhc pn " ·u,..,· of Camagu..:y. l. :O.blll¡:rovc lo rc~l.

2. A lluvia! forcst , J . Sc mi -dcciduou~ lore'l. ~ . llro :nl ·k :lv,· d " ""lkd grassland. 5. l.o\\ pahn gra~~ laml.

6. Lowland scrpcntinc scruh-woudl:md . 7. ,\J"~"''' · t:ompk ~. 1\. Dry lillorallilll<.:'tonc forcst . lJ. l.iltoral rud p:m.:111c:n t. IIJ. Sandy ,,; ,~ horc Fig.

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13. Lowland serpentinc gra55!and, serpentine palm Low 12. forest, Alluvial 11. woodland and thicket, 9. Montane pine forest, 10. Roystonea grassland, scrub-woodland, 14. Mogote-complex, 15. Mangrove forest -f

5bTh 4dTh 6b ?e 7b SoTh t.c:Th 4dTh l. Littoral rock-pavement . 2. Littoral Fig. 2.6 Bioclimate and vegetation lransect through _the western Sierra Maestra range in the province of Oriente.

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resultó ser uñ mapa de vegetación completamente falso confrontar.dolo con la situación real en el campo. Las notas críticas que tocan el sistém~ de Holdridge has::t su base teórica, es tan listadas en mas de 1Opuntos.

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Zonas de Vegetación de Cuba

Tomando en consideración los datos presentados, podemos cet-!rrninar c¡ue en Cuba se pueden diferenciar nueve tipos de vegetación zonal (condicioru:das por el ::lima): l. Zona semidesértica de matorral hiperxeromorfo espinoso.

2. Zona de matorral espinoso, siempreverde y semideciduo.

3. Zona de bosque deciduo tropical y bosque semideciduo micrófilo.

4. Zona de bosque semideciduo tropical.

5. Zona de bosque siempreverde estacional.

6. Zona de pluvisilva submontana.

7. Zona de pluvisilva montana.

8. Zona de bosque nublado.

9. Zona de matorral siempreverrle ~ubalpino (de subpára:no).

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Suelo y Vegetación

La variedad de la vegetación dentro de las diferentes zonas está condicic;mada, en primer lugar, por la distribución de los factores edáficos. 3n Cuba f.ncontramos diversos substratos geológicos y una gran variedad de $Uelos. De acu~rdo a las carnclcristicas morfológicas, Bermett y Allison (1926) establecieron cerca de EO tipos de suelo3. La clasificación genética de los suelos de Cuba produjó cinco distintos sistemas de suelo~ (Zonn et al. 1966, Ascanio et :U. 1968 y Hemámlez et al. 1973, 1975 1979 r.i~. Capote y Berazain 1985). En eilos establecieron 20 grupos de tipos de suehs, de11tro de los cuales se incluyen más de 100 tipos genéticos.

Como consecuencia.de su gran riqueza edáfica, encontramos en Cuba un gran número de tipos de vegetación y comunidades vegetales condicionadas edáficamente, po; ejemplo: los diferentes pinares tropicales, los bosqaes del carso, todos los tipos de vegetación serpentinícola, la vegetación riparia y la costera, las sabanas de humedad fluctuante, etc. La tabla 2 presenta sum~izadas las correlacióncs existentes entre los tipos de suelos y de la vegetación.

Un hecho que merece mención es que la limitación de las comunidades vegetales zonales, al igual que en todas partes de la zona tropical, machas veces constituye una tarea difiCil; pero los límites de las comunidades edáficas son por lo general muy marcados y fácilmente reconocibles, al igual que en la vegetación de la zona templada.

Como ejemplo se pueden mencionar las comunidades vegetales de las áreas de serpentina, que fueron estudiadas en detalles para reconocer las bases ecológicas de los efectos de estos suelos (Borhidi, 1975, 1988, 1991. 1992).

T27

9

Ta/>lt•.2Cnrr~ lation h~ twecn vcgct:nion and soil t)·pes ofCuba (after Borhidi 1973. Borhidi and Mul\iz 1980, 198-1, Capote ct Bcrazain l<JS.J)

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1975 1979

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red fcrr<lllitic and yellow fcrralliti<;

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l . 1.3. El fin fo rcsts 1.~ . Tropicalc,·crg rccn scasonal fo rcst 1 . ~ . 1. Bruad·lcavcd cvcrgrccn forcsts 1.2.1.1. L<Jwland type

yellow tropical

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red ferr allitic and reddish-brow n fersiallitic;an':l tropical brown

l. - ~ - ~- Suhmontanc type l. . ~ . :-:ccd1c·1eavcd cvergrecn forcsts l. .2 . 1. Lowland typc

humic limestone

red rendzina and b1ack rendzina

red ferrallitic ano rcddi~h-hrown fersiallitic. yePowish·red fcrsial!itic. not carbonate brown soi l red and black rendzina'

yellow tropicallatosol brown tropical latoso! montane yellow

fcrritic purpl ~ quarzitic fcrralliti c skeletal purple ferritic montane yellowish-red fermllitici or allii-ferritic

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a)luvial gley tropical glcy tropical

alluvia1 peat and mud peat

alluvial peatand m ud peat

humic carbonate brown tropical skeletal on dog-tooth limcstonc skeletal on dog-tooth limestone

rendzina red and black carbonated brown soil skeletal

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Scmi-dry sdcrorhyll<>us r ;tinfc.)r~sts t)n ~erpentinc

1.2.2.:!. Montane type 1.3. Edaphically humid cvergrccn or forests 1.~ . 1 . Allu,·ial or riverain fo rests 1. ~.~. Mangrove forests 1. ~.3 . Trorica1 swamp forcsts 1.-l. Tro pical semi-deciduo us forests 1.4. 1. Mesophyllous

d~ciduous

I ..J .2 . ~1icrnrhyllous 1.5. Trorical deciduous forests

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11 . Shruh1:11H.ls and thickcts

11. 1. Evergreen broad-leaved thickets 11. 1.1. Montanc serpentine 11 . 1.2. Elfin thickct 11.2. Scmi·dcciduo us broad·len vcd thickcts 1 1.~.1. Liuural limcstonc rhickct

latoso!, gravelly mon tane reddish-yellow

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purple ferritic not speeified

s keletal on dog-tooth limestone. brown soil latosol . latosolic red

skclctal and red rendzina. blaek rendzina carbonatcd brown purplc ferriti ~ red ferrallitic

skdetal . rcndzina red and bl.1•:k. carhonated hrown purplc fcrritic rr.cl fe rrallitic

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latosolic brown tropical black tropical black tropical alluviat mocarrero brown tr""ical ycllow trupical

red fe rrallitic brownish·red fersiallitic dar k plastic gleyized dar k plastic gleyized alluvial reddish-:¡cllo w pseudoglcy rcddish·hrow n fc:siallitic

red ferrallitic brownish-rcd fcrsiall itic dnrk plastic g.lcyized dar k pl ~st ie gle)·ized alluvi:l reddish·yello w pseudoglcy rcddish-lorow n fcrs';lllitic

111.2.2. with xcromorphic trees

dog·t'ooth limcstone, sk<:lcta!. quarzitic sand,latosolic , moca rrero .moearrero. black tropical

111 .3. Swamps itml marshcs 111.3.1 . Scd¡¡c swamps and marshes

skclctal, red rcndzina. quarzitic (errallitic, red ferrallitic. rcddish·brown fe rsiallitic redd ish-brown fersiallitic dar k plast;c gleyize¿

skclctal. red rcndzin~. t¡u~rzi t ic fc rrallitic, red fc rrallitic. rcddi, h·hruwn fersia llitic reddish-brow n rersialliticdar k plasti~ gleyized

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peaty gleyized, dark plastic gl.:yized. alluvial dark plastie gleyized . neoautomorp hic dark plastic, greyish·l.:rvwn !Oil:

solonetz and solontshak solonetz. solontshak. dark gleyized 1 soil

solonetz and solontsh~k solone tz. solontshak dluk g1eyized.

11 .2.2. Suhmontanc scrpcntinc 11.2.3. Lowla nd wit h Ouctuated w~tcr tahk 11 ..~ . Extrcmt:ly xcrumurpltic (thc.lrny)

thol'kct 11.3. 1. On scrpcntinc 11 . ~ . ~- In thc suhtksert helt B. Hcrhaccuus furmations 111. Savannas and parkla nds 111 . 1. Ta ll grass~ava nn as 111.1.1. with tal! palms 111. 1.2. with evergreen trees 111.1. 3. with dcciduous trecs ll l.2. Short

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11 1.2. 1. w.ith low palms

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111.3.2. Wet 1owlandsa vannas

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111 .~. H crbac~ou s a no ha lf-woody sah swamps 111.4 .l. Half-wootly salt marsh 111.4.2. Salt m~adows

salín e soils saline soils. black tropical

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51 Efecto de Serpentina

f·: ud\.'lllh.' S! h.'t'i~o'\ ~11

Los datos ofrecidos en las publicaciones acerca de t:Ste tema son muy·::onf.tüdÍclOJ:os (Krause, 1958 y la litemtura referida en ésta; Proctor, ! 971 a y b, J'roc'..:·r r.:1d .w~··o<!-::1!, 1971). Algunos autores consideran que el efecto de hasta JO diferent-es !~cton:s e!.! !ils serpentinas pueden ser decisivos para el centro! ecológico de las planta~. E.~t0s ~':r.: a) El índice bajo del calcio y magnesio b) Pobreza en nutrientes u oligotrofismo e) Deficiencia de calcio d) Efecto tóxico del magnesio e) Deficiencia de molibdeno QContenido alto de hierro g) Efecto tóxico del níquel h) Efecto disgeógeno (decomposición lenta de la serp::ntina) i) Particularidades fisicas del suelo de serpentina j) Papel de la competencia reducida Según Krause (1958), estos factores ejercen un decto sumado en ura" llamada ,combinación de serpentina". Establecemos, por el con:r:rrio, qu~ en c<:da C'aso pal"ticular la acción de un cierto factor individual es cie::isivo. Este factor de control depende de la composición química de la serpentina y del estadío actual del suelo dentro de su proceso de evolución. Teniendo en cuenta el nún\ero grande de los minerales que COStituyen Jas serpentinitas y Ja cantitad enorme de JOS elt:mentos que pceden SU3tituirse en la composición química, podemos concluir, que p1acticamen te no hay cíes formaciones de serpentinitas completamente iguales en cuanto a su composición. En consecuencia de esto los suelos derivados de ellas representan ur.a ·gran variabilidad también. Mediante está variabilidad puede explicarSe el hecho, que arcas de serpentinitas vecinas, donde el aislamiento geográfico no puede jugar un papel muy importante, tienen florulas bastante diferentes, caracterizadas por numero3os ~ndernicos .particulares, como el caso de las Sierras de Nipe, Cristal y Moa en Norte de Orien!e.

El tiempo de evolución es también importante en la especiación, porque !a evolución del suelo se efectúa en el tiempo y en las distintas etapas de la evolución del suelo los factores determinantes de los mecanismos de la limitación y la adaptación ecológicas cambian notablemente.

El único grupo de los factores que se mantiene más o menos invariable, independientemente del lugar y el tiempo, es la pobreza en ~utrientes. Este factor tiene un gran papel pues el metabolismo de las plantas serpentinícolas es significativamente más lento que en las plantas crecidas en otras rocas y suelos. Este metabolismo lento es un caracter de adaptación irreversible de las plantas serpentinícolas. Se puede considerar, como una consecuenc ia de la pobreza en nutrientes, que el aspecto general de la vegetación serpentinícola sea bastante uniforme, a pesar de que Jos factores ecologicos limitantes pueden ser muy distintos. Sin embargo, la oligotrofia de las serpentinitas no puede ser aceptada como el único factor limitante porque otras rocas oligotróOcru¡_puede¡:¡ producir también una vegetación de fisionomía semejante, pero ninguno es capaz de desarrollar un banco genético tan rico como las serpentinitas.

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Tablt! l: Comparis:>n thc ~crpcntinc ;uc;~s of Cajall>ana and Camagiicy "'itil respcct 11) loca: cndero1ics

. Arca

Local endcn~ic g.cnus

Local endemic spccics

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O Id scrpcntine arca

Cajalbana Young scrpen1ine-~~ea Camagücy ·

Table o Comparison of thc nora of thc Moa and Nipc rar!gc~. wi:h rc~pccl to cr.:!=mic spcc:cs

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mg mo ms nt mi no lp Fig. 39 The leaf size class patlern of lhe Cuban trees and shrubs. mg: megaphyll; ma: macrophyll; ms:

mcsophyll; nt: notophyll; mi: microphyll; na: nanophyll; lp: Jeptophyll, - a) tropical species, b) Caribbean species, e) Cuban endemic species

T29

12 11

Esta ~iqueza de la flora serpentinícola dcpendr. de las los factores, que a continuación · se relac10nan en orden de impotancia decrccente: a) Edad del territorio de serpentina . b) Extensión del territorio de serpentina de la flora evolución. la durante occurridos climáticos cambios grandes de e) Número del territorio· d) Especialización de la flora circunvecina e) Riqueza de la flora circunvecina En los trópicos podemos diferenciar tres fases principales del desarrollo de la flora serpe~tinícola, que en los diferentes estadios de su proceso evolutivo están influidas por

tres diferentes factores de las serpentinas (Borhidi, 1975, 1988, 1991, 1992). Estos factores son: a) El_ bajo lndice de calcio/magnesio, es decir, la influencia de la sobrecarga de magnesiO en los suelos esqueléticos de serpentina. b) La influencia de la lixiviación mediante la desaparición del calcio y rnag:1esio y paralelamente, una acumulación de áluminio en cantidades que resultan venenosas en los suelos latosólicos. e) El efecto venenoso de los metales pesados (níquel, cromo, hierro) acumulados en los latosoles antiguos.

E~ cada fase individual d~parecen total o parcialmente los componentes ecológicos que Influyeron en Ja fase antenor, Jos estadios del desarrollo del suelo obligan a la flora, en cada fase, a una nueva adaptación. Como consecuencia se triplica la florogénesis de las áreas de serpentina. La siguiente estadística abreviada nos ayuda a comprender esto:

El 5.1,3% de las 6 350 (aproximado) especies de plantas fanerógamas de Cuba, son . endém1cas. La tercera parte de las especies endémicas, 920 de ellas, son exclusivamente serpentinlcolas, aunque estas rocas ocupnn solamente el 7% del territorio del pals (Ve; . tablas 3-5).

Acumulación de níquel

. Una cara~t7ristica especial de las plantas serpentinlcolas es que muchas de ellas !ienen la ab1hdad de acumular el níquel en sus tejidos. Las plantas que tienen una c?ncentración de níquel más alta de 1000 ppm son consideradas como h1pe~cumulad?ras de níquel. Unas 350 especies endémicas serpentinlcolas de níquel han .sido estud1adas cualitativamente (Borhidi et al. 1994, Bordács & Borhidi 1995) y analizadas '(Reeves et al. 1995). Más de 80 especies serpentinlcolas cubanas han re.sultado hipe:acumuladoras de níquel. En esta forma Cuba es el país que tiene el mayor numero .de htperacumul~doras de níquel en el mundo. El segundo pais es Nueva Cal~doma con 57 espectes. Entre las hiperacumuladoras hay especies (Phyllanthus pal!Jdus), qu.e acum~I~!JláS de 60 000 ppm níquel (Reeves et al. 1995). La gran variedad de las e'Specres Y formas de vida estudiadas permitió sacar algunas conclusiones. Estas son:

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1) La acumulación de níquel es una abilidad correlacionada mayonnente con las familias altamente evolucionadas o/y especializadas, como Rubiaceae, Asteraceae, Euphorbiaceae, Buxaceae.

2) La acumulación de níquel puede considerarse como un argumento que confurna la relación tax~nómic~l estrecha entre Buxaceae y Euphorbiaceae.

3) La acumulación de níquel esta en conelación mgati va con la a:cwmilaci6n de sustancias aromáticas y aceites esenciales. Familias ricas en sustancias arom\aticas_ como Lauraceae, Rutaceae, Myrtaceae, Verbenaceae no tienen hiperacurnuladoras de níquel, aunque estas familias presentan un gran número de endémicos de serpentina.

Entre géneros de la misma familia estrechamente rela'cionados uno es acumulador dr. níquel sin sustancias aromáticas, el otro con aceite esencial no acumula níquel, aunque ambos son endémicos de serpentina, por ejemplo el género Leucocroton (Ni +), Moacrolon y Croton (Ni -), en las euforbiáceas, Senecio y Pentacalia (Ni +), Eupalorium (Ni - ) en las ~teráceas.

4) La acumulación a veces esta correlacionada estrictamente con grupos taxonómicos.

Por ejemplo, el género Leucocroton se subdivide en 3 secciones (Borhidi Jg93)-:-r:esección Adeliocrolon vive en caliza y no acumula níquel, las especies de la sección Lasiocrotonopsis .acumulan el níquel moderadamente, mientras las especies de le sección Leucocrolt;m en su rnayoria son hiperacurnuladoras.

5) Acumulación de níquel obviamente no occurre en plantas del contenido de alcaloides. Familias como Apocynaceae, Erythroxylaceae, Solanaceae no tienen hiperacumuladoras de níquel, aunque hayan desarrollado endemicios de serpentina .importantes.

6) Acumulación de níquel tiene correlación negativa con las familias especializadas e los suelos pobres en nutrien.tes. Plantas serpentinicolas endemicas de las familias Ericaceae, Cyrillaceae, Melastomataceae, Eriocaulaceae no son acumuladoras de níquel.

7) Lianas y trepadoras no son acumuladoras de níquel aunque sean endémicos de serpentina, como Harnackía, Lescaillea, Chiococca c~bensis, Morinda moaensis, P/atygyne spp.

Serpentina y vegetación

Las rocas serpentinas ejercen también una influencia importante sobre el desarrollo de la morfología de la vegetación. La vegetación de serpentina está caracterizada por una fuerte xeromorfia, ya que su suelo es fisiológicamente seco. Esta sequía fisiológica en Cuba es equivalente a un déficit de precipitación anual de 500-600 mm (Borhidi, 1973.

1976, 1985, 1988, 1991, 1992). La utilización ineficaz del espacio, la disminución del número de estratos de la vegetación, la disminución de la superficie activa de fotosíntesis en las comunidades y la disminución de la productividad, caracterizan la estructura y la producción de la vegetación de las serpentinas (Whittaker, 1954).

En las comunidades serpentinícolas de los trópicos se reprimen las plantas epifitas, los helechos, musgos y hepáticas (tablas 6-7); mientras que otras formas de vida, corno Jos arbustos y subarbustos, logran tener un papel importante. Entre los árboles y arbustos dominan las especies micro- y nanófilas (fig. 39).

Las serpentinas también influyen en la zonación vertical de la vegetación, ya que en las montañas de serpentinas se desarrollan los correspondientes pisos de vegetación en 12

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Siendo 1~ xeromorfia un caracter muy aparente de la vegetación de serpentina estudiabamos este fenómeno relacionado a distintas situaciones ecológicas. Tanto de acuerdo a nuestras observaciones como las numerosas afirmaciones contradictorias con respecto a las causas de la xeromorfia hemos llegado a la conclusión siguiente: a pesar de que la xeromorfia de las plantas y de la vegetación se atribuye a razones ecologicas y fisiológicas extraordinariamente heterogéneas, esta puede interpretarse desde un punto de vista general.

La xeromorfia debe considerarse como un complejo de síntomas de adaptación como un síndrome adaptivo general, como un cierto tipo de mecanismo de respuesta al cstrcss - que se dcsurrolln como consecuencia de una adaptación a los choques y tensiónes ecologicos, causados por la falta de distintos factores necesarios. Esto se fija genética- y mortológicarncnte er. los organismo~ de las plantas y se manifiesta en en la fisionomía de la flora y vegetación corno un síndrome ecológico homogéneo. Se ha encontrado en varias plantas de serpentina, que que las cracteristicas morfológicas exteriores de xeromorfia no están correlacionadas completamente con las características anatómicas interiores provocadas por los habitarles secos. En muchos casos la estructura de los tejidos los elementos del sistema vasoductorio mustran una combinación de características anatómicas y morfológicas xeromórficas y rnesomórficas mescladas. Por esto, este tipo de adaptación experimentado en las plantas serpentinícolas preferimos nombrar seudoxeromorfismo. En algunos casos el caracter xeromórfico de la vegetación de serPentina no refleja la sequía verdaderamente existente en la habitad, sino es una manifestación de la deficiencia del suelo en nutrientes y en micro-elementos indispensables, etc. Por esto, la xeromorfia de la vegetación de la serpentina puede ser considerada como peinomorfia, que es fa respuesta de las plantas general al estress de "hambre" pr?vocado por la habitad en nivel de la vegetación.

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ALGUNAS CARACTERISTICAS DE LA FLORA DE CUBA

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Es imprescindible decir algunas palabras acerca del carácter ¡;C;neral de la llora de Cuba, ya que es una de las floras insulares más ricas del mundo. Según nuestro~ conocimientos actuales (Borhidi 1973, 1976, 1982, 1991 ), esta flora contiene unas 6 8SC especies de plantas vasculares, de las. cuales unas 500 son pteridófitos y aproXimadamente 6 350 fanerógamas (Véase tablas 11-'12 y 13-14).

El Sl,3% de la flora fanerogámica es endémica, más de 3 lOO especies de estll~ plantas fanerógamas no se encuentran fuera de Cuba; el 60% de su flora está constituida por árboles y arbustos, y sólo el 40% por plantas herbáceas. En Cuba crecen unos 70 géneros endémicos de diferentes edades y características ecológicas. (Ver tabla 1S). Este hecho debe ser subrayado debido a que existe un artículo de Howard (1973) en el que sólo ha reconocido 40 géneros endémicos para Cuba.

Las caracterlsticas mas sobresaliantes da la flora de Cuba son las sigiente~ : A) La dominancia de los endemicos B) Disyunción C) Vicarianza D) Inversión E) Microfilia F) Micrántia G) Relictos H) Vulnerabilidad

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Thc geographical distribution of the g(nus Spathtlia in Cuba (Samek 1973 and Borhidi 1985)

· a) Factores geográficos - exteriores (insularida.:l) - interiores{.aislamient;:) b) Factores ecológicos !la) orográficos - alternación de llanur.:s y mvn!añas - energía de relive grande bb) geológicos y edáficos -serpentinas y otras roc.a~ ultrabásiCliS (.>.-:. gab;o) - gran frecuencia de carsos - frecuencia de pizarras ácidas - frecuencia de arenas blancas ácidas be) sociológicos - mosáico de las comunidades vegetales fp.t'. v~getadón c-e! carso, cosws) - comunidades actuando !:omo barreras de ;nigraeió:1 - interacciones entre plru;tas y :J..,imales 11. Cambios c:imáticos a) Alternaciones de perloáos húmedos y áridos b) Alternaciones de períodos húmP.do-fríos y ::al ier.~e-s:ce'" II!. Factores gené:icos a) Especiacióri mutagéni~a b) Introgessiones y e~peciación hibridógena e) Deriva genética La fig. 42 muestra ia distribución vertical de los t-Jld¿micos IÓn Cuila. il mayo!' número de los endémicos (por especies) occurre entre l 000 y ! 500 m de altwa, mientras la mayor participación de los endémicos (pN individuos) en la vegetación se encuentra sobre 1500 m s.n.m. · La especiación de los endemicos están más fuertemt:r.te iniiuido pcr !a sequía del clima y de Jos habiiades, como esta mostrado en la tabla 16. Un e<.•njWlto de 1115 especies arbóreas y arbustivas endemicas y non-cndemicas fueron analizadas por su area de hojas. Los árboles y át'bustos nano·, lepto- y áfilo~ resultaron endémicos en más de 80 %, mientras que entre ros macrófilos no había ningún t:ndémko.

B) Disyunción.

Una característica llamativa de la distribución de los taxa en Cuba es, que muchos de ellos tienen areas interrumpidas o separadas en vari;:s pa.1es. Entre ellas la más frecuente es la distrbución bipolar, cuando las especies del mismo género se encuentran en los dos extremos de la Isla de Cuba (figs. 43-45). Este fenómeno se explica por la história geológica de Cuba, que durante una época del Te~clario fue eparado en distintos bloques geológicos. Los de Cuba occidental tenían contacto con Yucatán, mientras los de Cuba Oriental fueron connados através de La Española con Honduras (véase Borhidi 1982, Rosen 1985). Otros tipos de disyWlciones forman las areas trisectoriales y multisectorialcs. Las primeras eslan condicionadas por las alturas mayores de los tres

~ Purdiaea cubensis ~ Purdiaeo maeslrensis n 1pensis, parvifolia, rr.oaE>nsis, velulina Fig. J,lr Thc gcographica l dislribution of thc gcnus Purdiuru in Cuba (Thomas 1960, Samck 1973 ami T38 llnrhicti I'IR))

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o O.Acunoe

X O. purpurascens + O. moana Fi¡;. J¡g Thc gcographical distribution of the species of genus Opionía Raf. in Cuba (Borhidi and Muñiz

1978)

subgen. Thrinox

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16

masizos aislados de la Isla, las ultimas son centrolados por los afloramientos ?.islados de la serpentina. · C) Vicarianza.

•

:;sp.

bu~i~o! i c

:. ssp. serp&i1lin! v ssp cochleo r !folius

" ssp. cojolbcmi::a ,, ssp. montícola

Fig. 51 Thc: geog~~íJhii::al d!strlbu~ior, of the subspecies of MaylemtS.bJLxifc!ia (A. Rich) Griscb. in Cuba (Borhidi 1985)

La gran variedad cie las areas orográfica- y edáficamente distintas, el cambio abrupto de sustratos extremadamente diferentes no solo interrumpieron !as ·arcas de distribución de las especies, sino provocaron 'el desarrolio de uuevos ·taxa p¡;ra sustituir el otro que vive en distinto ambiente. Así conocemos muchos ejemplares .éc sustituciones por géneros y especies estrechamente relacionados, es decir, vicarianzas 'de taxones afines, hasta el nivel .de subespecies. Las vicarianzas pueden ser sustituciones en sentido geográfico, ecológico y sociológico, como podemos verlos-en las figs 46-53 ..

D) Invers.ión.

En Cuba muchos géneros, que viven en n1ontarlas altas están 1eprcseutados por especies, qt:c crecen en nlturas bajas o en las llanuras mismas. Según la c.Jasilicac.ión de las familias seguido el concepto de Genuy (1982), más de la mitad de l&S familw existentes en Cuba pertenecen al gl1lpo de las andinas. 1-o que signifiCJ\, que tL.'1a part~ notable de la flora colinosa y submcntana es de origen mon~no y su adaptación ¡;odía occurrir durante el ·Cuaternario. Por otra parte, el efecto de la serpentina y de otros sustratos geológicos o1igotróficos ya mencionado pudo contribuir al proceso de estas adaptaciones. Corno t>Jemplares al fenómeno de la i;wersión podemos ~enci~nar ios géneros siguientes: Pinus, Podoccrpus, Kalmia, Vaccinium, Lyonia, Befaria, Quercus, Myrica, Lobe/ia, Laplacea, Dex y Baccharis.

• ssp. mucronato

~

ssp. nipensis

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ssp. o:zulens!s

-Ag. 52 The geograp:;icai distribution of :he subspccies of Reynosia mucr:J:::lfa Griseb. in Cuba (Borhidi :985)

Cososia nigrescens

•••• ••••

• ssp r11grescens Ftg. 5'3 Thc ¡!Cn¡!raphi.:al distrihut ion tlf th~

E) Microfilia.

La dominancia de los elementos xeromorfos de hojas pequeñas, esclerófilas en la flora y vegetación ~s W1 fenómeno muy característico no solamente para Cuba sino para las demás florulas de Las Indias Occidentales. Entre 1! 15 especies de árboles y arbustos representantes de 40 unidades de la vegetación Cubana, 800 (72%) resultaron ser micrófilas, nanófilas, leptófilas y áfilas. Además, 563 de ellas son endémicas. ~uchos géneros, que estan representados por especies mesófilas y macrófilas en el continente americano, aparecen en Cuba y en las demás Antillas con especies o secciones altamente especializadas a la sequía, tenic;ndo hojas-pequeñas, esclerófilas, ramas y hojas espinosas. Como ejemplares podemos mencionar los géneros Plinia, Myrcia, Calyplranlhes, Eugenia, Rondeletia, Machaonia, Psycholria, Phyl/anthus, Croton, Acalypha, Jacaranda, Tabebuia, Byrsonima, Malpighia, etc. Géneros antillanos típicamente tolerantes de sequía son: Acidocrolon. Acrosynanthus, Barlerio/a, Bel/onia, Bonania, Brya, Catesbaea, Doerpfeldia, Grimmeodendron, Jsidorea, Krugiodendron, Leplocereus, Nashia, Oplonia, 01/oschmidtia, Phialanthus, Phyl/acanlhus, Picrodendron, Pseudocarpidium, Reynosia, Rochefortia, Sarcomphalus, Sco/osanthus. etc.

• ssp moa&ns1S

'tlh~pccil'S of ( ·a.wsianiKrt'.lt'I'IIS ((irisch.) Wr. ex Urh. in

Cuha (Btlrhidi l<JX5)

16

T41

17

F) Micrántia.

Un fenómeno curioso y aparentemente muy importante de la flora antillana es la abundancia de las plantas de flores pequeñas, no llamativas, sin importancia ornamental. La única especies endémica de la flora de Cuba, que aparece en la serie Curtiss' Botanical Magazine es la Rondeletia odorata. La flot pequeña tiene un papel importante en la evolución de la flora. Porque ellas estan polinizadas por insectos endémicos, altamente especializados y de tamaño microscópico. Mayormente tienen poca abilidad de volar largas distancias. Para evitar el efecto de los vientos fuertes marinos, estos insectos se quedan bajo la protección de las plantas, que polinizan. Por eso, el . flujo genético entre poblaciones de mayor distancia es ocasional si no imposible. Esta barrera tenia que contribuir significativamente al aislamiento de las poblaciones sumetidas a la deriva genética y posiblemnete al desarrollo de muchos endémicos vicariantes. El hecho, que muchos vicariantes se difieren en rasgos pequefios, refiere al processo de la deriva genética en la especiación. Por eso, algunos taxónomos consideran estas vicariantes como variedades. Sin embargo, este punÍo de vista no es correcto, porque las diferencias morfológicas existentes entre estas micro-especies son estables, su segregación es completa y faltan las formas intermediarias que mostrarlan relaciones genéticas existentes. Micrántia puede servir una explicación para entender el fenómeno, que géneros representado3 en el continente americano por una o dos éspecies muy variables de gran distribución, en las Antillas pueden occtirrir en forma de ttna docena de micro-especies endémicas de area muy restringuida.

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G) Carácter re!ictico.

El clima actual es aparentemente más húmedo de lo que necesiten los tipos de vegetación esclerófilos y micrófilos, que posiblemente habían desarrollado al fin del Pleistoceno y durante los interglaciales secos dei Cuatemário. Por eso, estos tipos de vegetación y los muchos endérñicos, que constituyen ellos, es.tán en una situación marginal, en la que tenemos que considerarlas, como relictos. Los cambios actunles de la vegetación provocados por la intervención humana muestran, que despues de la destrucción de los pinares, cuabales y charrascales una vegetación secundaria formada por elementos latifolios o caducifolios llegan a ser dominantes y obstaculizan la regeneración de la vegetacíon esclerófila, xeromorfa. ()

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H) Vulnerabilidad. En general, las floras de las islas son vulnerables por las razones siguientes: 1) Las poblaciones que colonizan biótopos nuevos están seleccionados de un banco

genético reducido.

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2) No habla posibilidad para cambiar o refrescar el banco genético por varios millones deafios.

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3) En consecuencia del aislamiento la tolerancia ecológica y la flexibilidad genética de de las pob!acione.~ se..han disminuido, y por eso

4) La cómpétividad de las especies se ha disminuido también, consecuentemente 17

T42

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521!9 pueden reaccionar satisfactorinmcntc al los impactos ecológicos nuevos, no pueden :;acar ventajas en los procesos succesionales y no pueden resistir a los invadc:es.

19

llora neotrópica a las AmW.:;;;. a~r.qt~c

t:·~ 1\sta

época fBuy c:ompicja podemos diferenciar

tc:ltvti-v<!m:ntc · Jns J1ryr;·· !a~ ~icu i r~:-::~s:

L'l vulnerabilidad de la llora de Cuba es todavía mas acentuada, porque "' La aora de iA isla esta constituida de una serie de florulas antiguamente aisladas.

• . L'l mayoría G'! l o~ endet:·.i'=O~ se ha ndap!ado a ~ondiciones ecológicas extremas de ureas olig.otrófica:; 0 pioneras. Por eso, la intensidad metabólica de estos organismos se ha bajado, y junto con ~sto su competividad también.

Muchos endémicos tienen baja 5ociabilidad. Algunos endémicos están representados ·--.;Jór poblaciones escasas formadas por pocos individuos. En consecuencia, la flora de Cuba es una de las floras más vulnerables y.peligradas del mundo (Borhidi & Muñiz 1983, Borhidi 1985, 1988, 1991, 1992). Actualmente más de 1000 espécies de la flora de Cuba esta amenazada, que contiene más de 20 % de la flora original y más de 33 % de los endémicos d~ la flora.

a) La flora andina En el ·Eoceno las Autillas Mayores i1abían estado ·en contacto inmediato con America de Sur a truvés de la Es~ri bación ce Las Aves :¡u'! ~ue uno de los productos del orogéncsis andino (Véast: Dicki11son and Coney 1900 and Rr,sen 1985 fig. 55). Muy posiblemente,· en este rumbo llegaron a- las Añt-i~las Mayores muchos elementos del origen andino sobre todo de seis familias importantes: Ericáceas, Gesneriáceas, Myrtáceas, Melastomatáceas, Rubiáceas y Compuestas, además de las Bambúseas en las Gramíneas. Estos grupos taxonóm i c~s actua1m~nte ocupa11 i 7 % de los géneros, 23 % de !as espécies y 32 % C:e ios en~ér:licos de la Flma d~ Cuba refiejando al origen antiguo y al largo tiempo para la esp~ciacón.

ETAPAS Qf. l..~. EVOLIJCION FLOR!STICA

En!¡¡ evoluci-:'n de la fio:d ct:bana se pueden diferenciar tres grandes períodos.

h) La flora tropical de Ame:ica '~er~tr al

A) Fa~e de placa El primero podemos denominarlo como 1<: fase de placa, que se ubica en la época jw:::sica y cwtácica. Er. esta época se elev?. la placa de las Antillas al norte del su¡;crcontinente afroamericano y llega a tener contacto, cl avanzar en la dirección oesteest<:, .:on la placa macaronésica y también recibe aportes florísticos procedentes del Pacifico. El pl11.1teamiento de la relación macaronésica se sustenta con la existencia de criptógamos antiguos (Schizacaceae: Anemia, Cyatheaceae: Alsophila, Cyathea, Hemi!elia, Lophvsoria, Nephelea, y Hepáticas: Plagiochila steyermarkii) y fanerógamos ~ntiguo s de gran di~y un :::ión, como Cneorum trimerum (Fig. 54) y Dracaena Eubensis.

La relación con el Pacífico se evidencia mediante la vinculación filogenética estrecha existente entre los géneros Colpothrinax y Prilchardia.

B) Fase de puente de tierra El segundo es la fase del puente de tierra, que perdura aunque no continuamente desde el eoceno hasta el plioceno. En este tiempo, las Antillas estaban comunicadas biogeográficamente - tal vez algo imperfectamente - con el continente sur-americano por las estribaciones de los Andes a través de la Estribación de Las Aves en Eoceno, según Dickinson and Coney (1980), después con Central America a través de las Estibaciones de Nicaragua y de Cayman en el Mioceno, según Pindell and Dewey (1982}, con Yucatán en varias etapas del TP.rciario según Sykes y otros (1 982) y más tarde también se comunicaron como consecuencia de la elevación de las Antillas Menores (véase Rosen,.J985). Esta es la fase de las inmigraciones más importantes de la

Supponemos, que la flora tropical consistiendo primeramente de árboles y arbustos meso- y macrófilos siempreverdes ·habían podido inmigrar a !as Antillas Mayores durante el Oligóceno y MiÓc.:no Inferior. En esta época CPba fue dividida en 6 bloques aisladas: l. Guane, 2. I~la de Pinos, 3. Villá Clara, 4. Camagüey, 5. Sierra Maestra y 6.

Sagua-Baracoa (Itturalde-Vinent 1977). En ei Oligóceno Mediano y Superior Guane fuera connr.ctado con la P::ninsula de Yucatán y el blc:¡u(; Sierra Maestra con Honduras a través de la Estribación Cayman. El l>loque Moa-Baracoa fuera connado· probablemente con Espaf'lola Central y Puerto Rico con Am~ríca Central a través de la Estribación de Nicaragua. Los elementos de esta flora tro¡:.ical latifoiia, que podemos nombrar como Swietenia-Trichilia-Zanthoxylum flora también, por sus géneros característicos, son las espéeies de Swietenia, Cedrela, Trichilia, Albirzia, Hymenaea, Haematoxylum, Jnga, Bur:sera, Bume/ia, Dipho/is, Brosimum, Pseudolmeáia, Chlorophora, Alchornea, Crescentia, Tabaebuia y otros. e) La flora esclerófila latifolia de la vegetación Madreana-Tethy&na Según Axelrod ( 1975,), se puede reconocer una gran similitud entre las floras mediterraneas-subtropicales de Norte ·America y de Eurasia-Africa del Norte. Esta similitud no esta basada solamente a la fisionomía uniforme de la vegetación esclerófila, sino a la existencia de los géneros comunes también. Consideramos pertenecer a los eleme11tos de esta flora los géneros Junipcrus, Pinus, Magnolia, Quercus, Juglans, Buxus; Berberis, Celtis, Prunus, Myrica, Paepalanthus, Eriocaulon, Syngonanthus, Euphorbia sect Euphorbiodcndron, Garrya, Cyrilla.

18 19

/iil>k 16 Thc lcaf-sizc distrihution of

11 15 tr.:c and shruh spccics nccurri11!! in 40 nativc forcst wmnuorutocs of Cuba

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100 100 100 100 100

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Fig. 56 borh· Tc·nia ry posit iun o( !he cont inc·nt s and thc· :\ntilkanplatc: are· as (handour.:d) potc·m i:olh uccupicd hy ~-ladrc';llo ·Tcthyan ur l'cri-Tctlll"a ll sdcroph~lluus ,·c¡;c·tatiun (1\xdrod 1•175. with "'me· fc.,.'(."t HlS(fUC.:I itlll' )

-

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Acunoeanrhus (Rubiaceae) Adenoa (Fiacourtiaceae) Amphiolonthus (Scrophulariaccae) .

Ancistronthus (Acanthaceae) Antil/ia (Asterace;~e) Ariodne (Rubiaceae) Asciodium (Apiaccae) Behoimio (Fabaceae) Belairio (Fa baccae) Bembicidium (Fabaceae) Cariboeo (Nyctagynaceae) Ceratopyxis (Rubiaceae) Cewhocorpus ( Rubiaceae) Choetium ( Pooceoe) Ciceronio (Asteraceae j Cubacroton (Euphorbiaceae) Daysiropis (Acanthaceae) Dendrocereus (Cactaceae) Doerpfeldio (Rhamnaceae) Ekmonia (Asteraceae) Ekmanochloo (Poaceae) Encopelfo (Scrophulariaceae) Eosonthe (Rubiaceae) Espodaeo (Geoetzeaceae) Euchorium (Sapindaceae) Euleria (Anacardiaceae) Feddea (Asteraceae) Gastrococos (Arccaceae) (ioa¡icl/o (1\maranth<lccac) Grisebochianrhr1S (Asteraceae) Harnockia (Asteraceae) Hebestigma (Fabaceac) Henleophywm (Malpighiaceae) Hen oonia (Goetzcaceae) Hcptallllllls (Astcraceac) Herpyza (Fabaccac) Kodalyodendron ( Rutaccac) Koehneola (Astcraccae) Krokias.l. (Myn a.ccac) Lacllllorrhiza (Astcraceac) Leptrrritlirrm (Poaceac) l.e.<millra (1\stc raceac) Unotlendmn (Thymclacacc~c)

M<•galopamix (A raliaccac) Micmcyca.,· (Cycadaccac) Mniochloa (l'oacc ;oc) Moacrutotl (Euphorhiacc<oc}

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Ntomaziua (Rubiaceae) ( kubiaccae)

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Plto!lit: ( Ash:rac~Jc) Phitfias!a (Acanthacca-: j Phyl/,¡camhus (Rubi ac~~~) Pltyllomelin (Rubiacc~~ ) Pi110sia (0Hyophylbceac) P!ntygyne (Euphorti acca~) Rhodogeron (Asteraccae) Roigelln ( Rubiace¡¡c) Snpphoa (Acantcaccac) Snuvnlle/la(Fabaccac ) Schmidtouin (Rubia:eae) 5/wfem (Asteraceae) Shnferochnris ( Rubiaccae) Si~mensia ( Rubiace::c) S:J.'o11ia (Myrsinaccac ) Spn11wpapp11,. (Astcraccac) Syuapsis (Bigroniace~ c) Tctralix (Tiliaceae) Te:rap::rO!I~ (As:er~ceae)

Triscenia (Poaceae) Woehleria (Amaranthaceae) Zonnnthus(Gentianaceae)

Other Limes tone Sandstonc White sar.<.l Serpcntinc becrocks

20

d) El contacto sureño o la Ct<lilribución andina a la flora Maórcana-Tethyana J .¡

2

2 1

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Borhidi (-1982,) expusó que ei Mar de Tethys (Fig.56) debía tcner ·una zona costera en ·los continentes sureños a pesar de la apertura temprana· de la cuenca del Oceano Atlantico. Esta flora esclerófila se había formado más facilmente de la flora moutana micro - y notófila laurifolia del origen andino, por haber adaptado a la sequía crecida durante el Mioceno Superior y el Plióceno. Este periodo seco repetido reiteradamente varias veces todavía durante el Plei~toceno también, influyo fundamentalmente a la evolución de la flora de Cuba, en la cual los arbolitos y arbustos esclerófilos ocupan 75% de. todos los endemicos (2265 especies) y la mayoría de ellos (86%) son micro-, nano- y leptófilos. Aqui pertenecen algunas "familias del centro del Caribe, como Cyrillaceae, Goetzeaceae, Theophrastaceae, y entre los géneros importantes aqui mencionamoJ Calyptranthes, Eugenia, Myrda, Myrtu.•. Plinia, Psidium, (Myrt.), Karwinskia, Reynosia, Sarcomphalus, {Rhamn.), Coccothrinax. Cqpernicia, (Arce.), Purdiaea, (Cyrill.), Calliandra. H!lrpalyce. Hebestigma, Notodon. (Fabac.) Amyris, Kod~lyodendron, Spathelia, (Rutac.), Neobracea, Plumeria. (Apoc.) Jacquinia, Neomezia (Theoph.), Rondelelic. Guettnrda, Machaonia, Catesbaea. Phyllacanthus, Scolosanthus. Stenostomum (Rubiac). Gochna!ic, Harnackia, Lescaillea, (Aster.) etc.

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Genera endemic to Hispaniola

Anomo;w (Cucurbitaccac) 1 specics Arma ( Caesalpir.i<tceae) 2 species Cn.whitoa (Euphorbiaceae) 1 spe:ies Coelo''<'llrttm (Solanaceae) l specie, Cryptorhiza (Myrraceae) 1 spccies Ekmcmiodwris (Mclastomataccac) 1 spcctcs Ectpotorina (Astc·racea~) 1 spccics Fuatcsia (Luasaccae) 1 specics 1/aitio (Lythraceac) 1 spccics 1/cmdotia (Astcrnceac) 2 spcciés Jlnllt'tl (Myrtacc¡¡c) 4 spccics l.t•ptCJgontcm ( l'ulygonacc<tc):; spccics M111wkia ( l'i¡wraccac) 1spccics Mallfdt!ia (Astcraccac) 1spccics Mnl/1111.\"cnia (Mcl ast o mat<~ cc ac ) 1 spccics Non•tdino (Astc raccac) 1 spccics Ncoahhouia (C:iCWccac) 2 s ii"<:~ics Nt•tdmchill ( Bomhacat:c:•c) 1spccics Nc·umgnicm.ria (Or~hitlat:e:~e) 2 spccics

Pedino¡}('fn/um (Umbeil iferae) 1 spccics Pmt'lopein (Cucurbitaccae) 1 species Pniwen (Fabaceae) 5 species Prinmosin (Fiacourtiaceae) 1species Ptaocissus (Vitnceac) 1species Rhodo¡Jis (Fal:>accnc) 1spccies Sm,wclssonia (Acanlhaccne) 2 spet:ics Sarcopih-a ( Urtit:accac) 1 spccies S.-11.-o/a (Caryophyll:~t:cac) 1 spccics St'llmphywm (Astcrnccac) 3 spccies Sr,·•·msia (Rubiacc;1c) 6 spccics ]-¡,,.,,,,¡,a_,·r" ("ll1cophraswccac) 1spc.:ics 7i~rrt,.·llll ( Ruhiaccac) 1 spccies Ull•ri.-!lit1 (M:~Ivaccac) 1spccics V,·¡:,,,.,, (M)·rsinüccal') 1spccics 11 ·um.-ltnltllllliu ( Ui¡!IH>niacc¡¡c) 1 spccics Xnn,·nit>¡l.l"i.~ ( OI:~caccac ) 1 spccics /.; ,,,,¡,¡,, (¡\ rc<"<>cca<' ) 1spccics

----------~-----------------

C) La fase dé archipiélago

La tercera es la fase de archipiélago que en Cuba ya se inicia en el mioceno" superior.

Las principales características de este período son las separacióncs de las islas respecto al continente y de e!Ja entre sl, la especialización de la flora y el desarrollo de la gran diversic!ad actual de los táxones endémicos. Para este periodo contamos con las inmigraciones de las floras siguientes, aunque no mediante contactos directos: a) Elementos de la flora de pluvisilva latifolia de Guyana Estos elementos inmigraron posiblemente a través del arco volcanico jóven de las Antillas Menores, y tienen actualmente una distribución Antillas-Sur Amcrica Oriental.

A este grupos pertenecerían los géneros Carapa, Ochroma. Coussarea, Tocoyena, Paratheria, Phinaea, Proustia, Guarea y las espécies del complejo Myrsine guianensis.

Hay que admitir, que de los elementos de las t~1milias del centro de evoluoión características para Guyana, (p.e. plantas de los tcpuis) la mayoría no llega a Las Antillas. b) Elem7ntos latifolios de la flora semidecidua de Yucatán Hay un número de elementos semideciduos que son comunes entre Cuba Occidental y Yucatán. Algunos de ellos occurren solamente en la Península de Guanahacabibes y 20

:!3

24

representada en fa región templada, sobre todo por la riqueza <-n especies de! gé¡Jero Ceanotus, que tiene su centro de diversificación en California. í ero ia familia misma esta representada con un número mf.s alto de: gé~eros end~mico~ ~<1. el Carib~. como Auerodendron, Karwinskia, Reynosia, Doerpfeldia, Sarcomphalus (nn !S iMniico con Zizyphus teniendo otro (ipo de embrión), Krugiodendron, Rhamnidí:m: r<ic.

Tabla 17. Elementos de Laurasia en la flora neotrópi<.:? fam.

Aceraceae Actinidiaceae Aristolochiaceac Balsaminaceae Bataceae Berberidaceae Betulaceae Boraginaceae Call itrichaceae Caprifoliaceac Caryophyllaceae Clethraceae Cornaceae Crassulaccae Crossostomataceae Cruciferne Droseraceae Empetraceae Ephedraceae Fagaceae Fouqueriaccae Gentianaceae Geraniaceae Hamamelidaccac Hippocastanaceae Hydrophyllaccae lllicíaceae Juglandaceae Krameriaceae Lamiaceae Lennoaceae Líliaceae Magnoliaceae Myricaceae Nyssaceae Orobanchaceae Papaveraceae Pínaceae Plantaginaceae Platanaceae Plumbaginaceae Polemoniaceac Prim ulaccac Pyrolaceac

---.-

Ncotrópicos gén. esp.

1 1 3 1 1 2 3 25 5

21 1 3 7 1 35 1 1 1 4 2

19 6 3 2 5 4 1 27 4 38 2 1 1 2 4 4

2 1 2 9 4 4

Cuba gén. esp. . .

fam.

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5 80 182 2

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29 1111 217 30 815 1038 35 133 160 10

4 JO JI

2 17 74 3 2 1 1 48 6 465

58

o

o

2

3

o o

~

9

T

1

ee 33~

o

o

o

20 2

55

24

1

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o o

o

44

o o

8

480

244 18698

37

100

o

o

1 7 1 103

15 1 378

20

3

o

o

137

36

Seguido los criterios anteriormente expuestos los resultados del análisis más importantes son los siguientes: a) A pesar de que Cuba está muy estrechamente relacionado geográficamente al continente norteamericano, y algunas familias laurasiáticas son más representadas al!! que en las demás Antillas, la participación de los elementos laurasiáticos son bastante inferior a la de los elementos suramericanos. En la flora de Cuba están representados con 37 familias y 103 géneros, 378 especies y 137 endémicas de ellas. Este significa qt:c en la flora de Cuba los elementos laurasiáticos tienen un papel mucho más reducido que en la flora neotropical completa. Las especies de estas familias suman el f5% de la flora neotropical, mientras solamente 8% de la flora de Cuba. Las 137 especies endémicas de! caracter laurasiático suman nada más que 4% de todos endémicos cubanos (Tab. 26).

Hay que añadir, que entre estas endémicas 51 pertenecen a la subfamilia Ehretioideae de las boragináceas, que es un grupo más bien gondwánico que Jaurasiático. b) De la Tabla 18 se ve que ¡;1 grupo de las familias del Caribe es muy característico para su arca. El grupo está bien representado en Cuha, porqué todas las farnilills, además 50% de los géneros y 25% de las especies de este grupo se encuentran en Cuba; 84% de las especies son endémicas. Algunas de las familias (Buxaceae, -<:neoreaceae, Dracaenaceae) tienen una distribución muy disyunta.

Tabla 18. Familias del Caribe Neotrópicos fam. gén. esp.

Buxaceae Cistaceae Cneorcaceac Cyrillaceae Dracacna.ccac Garryaccac Goetzeaceae Oleaceae Theophrastaceae Total

3 3 1 2

fa m.

42 120 1 15

Cuba gén.

esp.

end.

%

33

30 1 1 14

91 100 100 93 100

1 2

1 15

1 2 4 2 14

2 15 22 91

2

18 4

4

8

52 114 368

5

9

28

9

23 24

o

o

2 8 19 76

100 64 86 84

26

e) En contraste con los elementO$ laurasiáticos los de la Gondwána, es decir los elementos del origen del hemisfério Sur juegan un papel mucho más grande en la fior'l de Cuba y de las Antillas también. En la flora de Cuba ~ste g:-upo está reperesentado por 99 familias, 842 géneros, 4150 espécies, ?.509 er.démic11s ent:e ellas (60%). Ellos ocupan al nivel famili ar 55%, al nivel genérico 63% al nivei específico '70% y al nivel de los endémicos 81% de :a flora total (Tabs 25-26). Este significa, que la flora de Las Antillas tiene una flora de un origen fundamentalmente gondwánico. Esta !lora gon~wánica - según G:.mtry ( 1<J82) - puede ser dividida en des grupos grandes, que son los elementos d::l centro amazónico y los del centro andino. · d) Las familias del centro amazónico ocupan una situación más notable en la flora de Cuba, que los elemeiÚOS laurasiáticos. Este grupo en la flora de Cuba está representado por 42 familias, 349 géneros y 1591 especies, 872 endémicas entre ellas (55%). Estas cifras significan que los elementos amazónicos están participando de la flora: total del país en 23% en nivel de las familias, en 26% de los géneros, en 27% de las espécies y en 28% de bs endémicas. &:ta participción es poco más alta que la de les elementos amazónkcs en ia flora neotrópica (véase Tabla 26). Sería una equivocación g<c1llde pensar, que estos elementos amazónicos existentes en Las Anti lla~. son los de la selva húmeda· amazónica. La mayoría de estas famillas (p.c. Annonaceae, Apvcynaceae.

Bignoniaceae, Bombacaceae, Burseraceae.

Combretaceae, Connaracece, Dichapeta/aceae, Ebenaccae. E,tphorbiaceae, Flacour/iaceae, Leguminosae, Malpighiaceae, Menispennaceae. Ochnaceae, Palmae, Sapindaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae) están representadas por géneros y espécies micrófilas, y xeromorfas, muchas de ellas en formas ele bejucos, lia'las y arbustos esclerófilos y/o espinosos. En los géneros del centre a;nazónico que esta:1 representadoz por arboles grandes, como p.e..

Hyeronima, las especies antillanas se separan de !as demás e~pecies por tener una reticulación de nervios muy densa y sobresaliente, que es un caracter obviamente xeromórfica. e) Gentry atirma, ~e la flora de los cerrados se evolucionó de ia flora amazónica desanollando arbustos, subarbustos de las familias y géneros consistiendo normalmente de árboles grandes y lianas. El nota también, que este grupo tiene una representación marcadamente pobre en las Indias Occidentales. Esta afirmación de Gentry es una equivocación. Al contrario, los matorrales costeros y de las arcas serpentinas, 'ta vegetacón cársica están compuestos de elementos amazónicos por lo menos en su tercio.

En esta forma se puede considerar la flora de los matorrales antillanos como productos de un desarrollo paralelo con la flora de los cerrados suramericanos ambas derivadas almenas parcialmente - de elementos amazónicos.

Tabla 19. Familias gondwánicas de centro Amazonico Neotrópicos fam. gén. esp.

Anacardiaceae Annonaceae Apocynaccac

\ ·-· 17 31 66

fam.

Cuba gén. esp.

end.

%

33 67 59

390

7

15

5

805 812

5 19

27 58

18 34

Oascllaccae Oignoniaceae Bixaccac Bombacaceae Ourseraceae Caryocaraccac Chrysobalanaceae Cochlospem1accae . Combretaceae Connaraceae Convolvulaceae Dialypetalanthaccae Dichapetalaceae Dilleniaceae Duckeodendraceae Ebenaceae Elaeoearpaceae Euphorbiaceae flacourt iaceac Gnetaceae Hernandiaceae Hippocrateaceae Humiriaceae Jcacinaceae Lacistcmaceae Lauraceae Lecythidaceac Leguminosae Loganiaceae Lythraceae Malpighiaceae Meliaceae Menispern1aceae Moraceae Myristicaceae Ochnaceae Olacaceae Palmae Polygalaceae Quiinaceae Rhizophoraceae Sabiaceae Sapindaceae Sapotaceae Simaroubaceae Sterculiaceae Tilinceac Trigoniaceae Tumcraceae Violaceae Vochysiaceac Total

7

2

17

5 21 1

63 1 5 187 222 24 334 8 97 157 1000 1

3

43

5 1 2 6 92 28 1

60

72 1 -20 7

2 8

2 7

3

12 8

13 2 15 11 264 14 16 44 8

18 23 S JO

13 SS 4 4

S

4 13

78

54

7 1066

182 28539

r.

4

o

o

1

1

o o

8

o

o

o

6

17

10

2 9

2

11

93

33

33

n o o

o

59 50 35

o

o

3

3

100

G

O

O

o

o

o

o

1

10 3 319 54

ó 2 220 36

60 66 69 67

G

O

so

~

o 4

o 2

o 8

4

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o

3

2

o j2

O 50

"2

o !3

80

o

67

o 37

o

o

o

0-

76 5 5 10

374 19 27 65 1i ., 29

140 !2 13 30 3 15

37 63 48 46 18 43 50

S

2 7

~

o

e

o

o

2 2 16

11

5 5 79 16

45 55 - SS 57

2

42

\)

o 2

813

47

o 78

2

4

53 24 922 442 106 653 139 24 86

o 67

6 il

o

1

2

20 1

1 4

82 132 2607 267 6 22 114 46 56 i4 1570 275 11169 272 361 801 125 172 408 81 367 87 11 52

32 12 11 16

3 86 1

9 SO 28

o

o

2 1 14 6 6 9 G

2 2 55 36 12 28 15

o o 1 28 18 6 14 4

o o 50 51

so

50 50 27

o

e

3

8

2

25

6

4

66

o

o

o

o

349

1591

872

55

o

o

f) Es indiscutible, que en la flora actual de America Central y México las familias de centro andino están representadas por el mayor número de farr.ilias, géneros y especies.

25 26

27

Gentry opina, que estos elementos tenían oportunidad de immigrar a esta zona después del orogénesis andino, cuyas cordilleras centroamericanas se hablan elevado durante el Terciario S\Jperior hasta el Cuatemário, después del cierre del Istmo de Panama, desarrollan.io una flora jóven, que tenía más vigor para ocupar las regiones montanas que los eiementos especializados de la flora laurasiática. Al analizar la flora de C~ba según ios mismo~ criterios encontramos, que los elementos andinos estan representados por 48 familias, 464 géneros y 2443 especies de las cuales 1572 son endémicas cub~endo 64% de todos endémicos (véase tabla 25). La mayorfa de estos taxa pertenece al grupo norteandino, participando en las cifras anteriormente enumeradas con 38 familias, 419 géneros, 2034 especies y 1237 endémicos (Tabla 20), dejando el resto al grupo surandino representado solamente por 10 familias, 45 géneros, 409 espécies.

En este grupo es notable, que 295 espécies son endémicas 82% de todas las especies pertenecientes a este grupo. Taxonómicamente la gran mayoría de estas especies pertenece en no más de 3 familias: Myrtaceae, Podocarpaceae y Solanaceae.

Tnbla 20. Familias de los Andes del Norte Neotrópicos farr. gén.

Acanthac,.~ AquifoliaceDr Araceae Araliaceat Astcraceae

589

Balanophora~:ae

7

Begoniace;;c Bro:neliacea·;

4.S

6: 1 38

Cannaccac Caricacea' Celastraceac Chloranthac.:ae Columelliaceae Cyclanthaceae Ericaceae Gesneriaceac Guttiferae Haloragidaccae Loranthaceae Marantaceac Marcgraviaceae Melastomataccae Monimiaceac Musaceae Myrsinaccae Nyclaginaceae Orchidaceae Oxalidaceac PassiOoraceae Piperaceae

fam.

g~n.

esp.

end.

19

70 26 17

42 20 9 3 200

16

1493 150 1386 553 11 06ó 15 600 2108 51 1280

3 20 1 1 JI 37 40

29 46) 40 4 178 731 917

24

822

3 17 10

59 607 270

4

125

85

31 53

8

246

o

o

2

82 911 437

1

1 18

8

1

Bnmelliace<:~ Campanular.c;:~

Cuba ~~~.

4 30 306 3

5

97

362

2

2

o

o

1

17 54

17 7

100 13

60

55

1

1

o

o

19 1

12

63

1 8

1 33 4

o o

o o

22

67 75

3

o

o

o

o

1

1 24 42 35

1 22 40 25 1 22 1 2 142

100 92

6 .7 7 2 4 2 1 21

5

8266

17 53

3 1

1

878 362 3025

60

1 6 3

9

55

o/o

6 42 3 4

196

o

15

o 33 50 72

o o

o o

11 JO

61 42 40 33 28 62

8 90

298

1

9

21

6

4

82

51

24

95

120" 3

28 2~

Rhamm:ceae Rubiaceae Smilacaceae Thcaceae Tovariaceae Tropaeolaceae Ulmaceae Urticaceac Zingiberaceae Tota·J - - -

158

..

1 2

li

47

N

445

1

e

)7 322 4

50

5

24

20

o o

o o

83

o o

10

2 7

:te

)

60

1237

61

o o

9L

6

n

42

lé~

545' 48 214 2

1625

17 741 111 47206

77 5 . 38

419

2034

78

n

74

g) Al comparar la participación de los elementos andinos en la flora neo trópica y en la flora de Cuba respectivamente, encontramos cifras muy parecidas. Las famil ias andinas ocupan 28% en la flóra neotrópica y 27% en Cuba, los géneros 44 % en la flora neotrópica y 35% en la cubana. Al nivel especifico los elementos andinos cubren 43%de la flora neotrópica y 41% de la flora cubana, sumando 51% de todos los endémicos. h) Basandonos en estas cifras podemos afirmar que los elementos del centro andino juegan un papel igual importante en la flora de las Antillas, que en la flo ra de America Central y México. Este significa, que la flora antillana es fundamentalmente de origen andino, consecuentemente los elementos de esta flora tenían que llegar a las Antillas a través de una cordillera andina, o varias cordilleras andinas. Es po~ible, que no hemos tenido todavía las evidencias geológicas necesarias. Lo:; geólogos tienen que encontrarlas, porque las evidencias botánicas y fitogeográ!icas presentan argumentos muy poderosos. No se puede olvidar, que el concepto de la tectónica moderna ya fue prelegado mucho antes por la teoría de Wegener, basado principalmente en evidencias biogeográficas. Se puede esperar, qu~ los fenómenos bicgeográficos - más temprano o más tarde - reciban su justificación geológica.

Tabla 21. Familias de los Andes del Sur fam.

Aextoxicaccac Araucariaceae Calyceraceae Coriariaceae Cunoniaceae Cupressaceae Epacridaceae Eucryphaceae Frankeniaceae Gomortegaceac Hydnoraceae lridaceae Juncaceae ; Lardizabalaceae Loasaceae Malcshcrbiaccae Myrtaceae

Neotrópicos esp.g~o.

4 1 4

3 1 1

fam.

1 2 46 1 182 6 1 1

35 6 2 12 1

26

end.

o o o o

o o o o

o o o o

1 1

1 2

o

o o

o o o

o o o

o

3

1 1

Cuba gén. esp.

1 6 288 49

o o

o

4 1

2

3

o

o

266 27 2354

1

27 28

o

6

1

o

o

o

o o

'%

o o o o o 50

o

o o o o o o o

o

o

1

o o

o o

17

280

252

90

?.9 Myzodendrac~ae

1 14 1 !O 3

·.\l,,lauactí:ie

Onagraceae Pcdo:a:pac~ r.~

Portulacacr?e Proteaceae Restionace1e Santalac~•~

s,ial1a•tnt Wht~racete

o o

11

-- - --28 -----Tot.·l

(.7 1

209

18 275 37 430 92 1 4) 1&69 10

o

30

o

o

15 5 l4

1 4 3

7 80 21

sol~mcn:e 3~ géneros. y 55 especies (Tabla 22). Sr.lam'!ntc 2 familias de este grupo e~tan merectdamentc _rcpresentad~s. ~n !a flora cuban:1, Ery:h~oxylaceac y Vitaceae.

Aunque Gentry constdera las vttaceas como· una familia Jaurasiática• segu'n m·IS b · . . c?~octmteatos o temdos en las :;avanas de Afríea su~orientdi; donde abundan las vtta~~as de tronco suculento (especialmente de: género Cissus), pteliero tratar esta fru~ulta copw elemento de las arcas secas gondwár.icas. En cuanto a las cactáceas extstentes en las Antillas, c0n~!deramos que t'!nian .que immigrar en el Terciário temprano _a_través d~ ~na estribación andina, perteneciendo la mayoría de los géneros a la ~~bfamtha Opunttotdeae. Además hay en Cuba una especies rclictica d.e las cactáceas fohaceas (Peire~kia cubensis). Al mismo tien~po, las cereoideas gigantescas no occurren en la flor~ ~ttllana. Este subfan1ilia está representada mayormente por géneros rast~er?s, ltamformes _como Selenicereus, Hylocereus y Leptocereus, este ultimo siendo endemtco de las Ant~llas May~res con !4._espécies. Al parecer en la época del gran desarro!lo de la~ cactaceas mex:cl!lias y cahforníca~ no hubo contacto irunediato entre las Anhllas y América Centr11l.

o

o

o o

o o o

o o o

o

14

8J

34

41

u

6019

o o

o

o

o

o

o

45

409

295

82

1; Al mismo tiempo, tenemos que mencionar,· áe acuerdo con Gentry • que en cuanto a las formas de -vida, las ~~pffitas y las monocotiledóneas arborescentes o palmifom1es (Mt:saceae, Marantaceae, Zingibcraceae) están notablemente menos representadas en la flora de Cub<~, que en el contineme. posiblemente condicionadas por una época seca dt:rantc el período temprano de la imrnigración, o más tarde, durante la época de la fase adap!iva de i'l r.spe::i:1ción. Las espec!es existentes en Cuba mayormente pertenecen a géne¡os más evolucionado s y estan reprcsent~ dos por endémicos locales de distribución 111uy limitad¡~ -

j) Por ntr::: parle, lE' afirmación de Gentry no es correcta, cuando estable~e . que ias familias Pipera~eae, Gesneriacca~ . Acanthaceae, Melastomataceae, Myrsinaceae, Rubiaccae y Solanaceae están pobremente representadas (op. cit. 581). Aquí Gentry se cayó en la ti:...1ip<1 jel ·'mor.oerafismo" y del sacar conclusiones basandose en poc~ e~pecies. Seeím mis calculos las familias mencionadas están representadas por géneros y especies más ri::amente en la flora de Cuba que en la neotrópica. Las familias listadas arriba aparecen al nivel de géneros con 10,6% en los neotrópicos y con 10,9% en Cuba, al r.ivel específico: Neotrópir.os 13,6%, Cuba 16,0%, cuya 67% son endémicos_

Tabla 22. Familias de las arcas secas de la Gondwana · Cuba

Neotrópicos fam. gén. esp.

Cactaceae Capparidaceae Erythroxylaceae Koeberliniaceae Martyniaceae \ielloziaceae Vitaceae Zygophyllaceae Total

60 14 1 1 3

4 5 12 100

fam.

2000 456 180 1 13 229 508 62 3449

gén.

esp.

end.

%

20 4

32 7 15

58 35 79

1

55 20 19

o

o

2

2

o

o o o

o o o

3 3 33

17

8

47

o

6

4

o

o

117

62

53

k) Aunque la flora de Cuba abunda en especies xeromorfas de distintos tipos, las Gentry como características en las arcas secas gondwánicas, por familias clasificadas .-. \ son bastante pobremente representadas. Las familias Koebcrliniaceae y Velloziaceae faltan completamente, de los 100 géneros y 2000 especies de Cactáceas ocurren en Cuba

1) Al parecer la flora de Guyar¡a tenia poco contacto c.on las Antillas. Aunque existen

elementos con una distribución Antiilas-Sur America nororiental, estos elementos no perten~cen a ias familias iistad:s en la Tabia 23. Entre las familias aqui listadas May_acaccae y Burn:annia~el!e ~s~án represent~b;, ambas con ¡;:an amplitud migratória medtante aves acuáucas mtgratonas como post ole agentes distribuidores.

Tabla 23. Famili2s con centro d.! G:.tyana Neotrópicos fa m. g6n. tSp. Bunnanniaceae Diptcrocnrpaccac Mayacaceae Podostemaceze Rapataceae Saccifoliaceae Sarraceniaceae Tepuianthaceae Triuridaceae Total

lJ

Cuba fam.

9

19

151

15

79

%

o

o

o o

o o

1 2

2

2

/.

l

100 50

o o

o o o o

o o o o o

o o o o o

6

9

3

33

o

o

6

56

end.

o

1

9

esp.

51

1 1

1 4

gt~.

1 12 311

3

()

. m) Entre las familias indiferentes encontramos algunas que tienen un. caracter más bten ~nontañoso o amazónico que indiferente, teniendo en cuenta su distribución ~n A~énca de Sur. Por ejemplo, la mayoría -<le los géneros de la familia Rutace.ae extstentes en Cuba, especialmente Spathelia y Zanthoxylum, en la familia Verbenaceae los g~~eros Cal/icarpa, Vitex, Clerodendron, la familia Thymelaeaceae tienen caracter d~limlt.vamente montanñoso. Las especies de Eriocaulaceae viven en Cuba en la zona ohgotro~ca de las de las arenas, pero llegaron allá por inversión y originalmente pertenecteron a una vegetación montana.

29 30

Tabla 24. Familins de distribución indiferen te Ncotrópic os fam.

Aizoaccae AJismataccae Amaranthaceae Amajyllidaceae AscJepiadaceae Butomaceae Canellaceae Ceratophyllaceae Chenopodiaceae Commelinaceae Cucurbitaceae Cyperaceae Dioscoreaceae EJatinaceae Eriocaulaccnc Gooden iaceae Gramineae Haemodoraceae Hydrocharitaceae Juncaginaceae Lemnaceae Lentibulariaceae Linaceac Ma1vaccae Myoporaceae Najadaceae Nymphaeaceae PhytoJaccaceae Polygonaceae Pontcderiaceac Potamogetonaceae Rutaccac Taccaceae Thymc1aeaceae Verbenaceae Xyridaceae Total

fam.

géu.

esp.

6

94

4

2 14 29 49

61 723 1019 1212

Tabla 25 Sumario de las tnblas 17-24 esp.

o.nd.

%

7 JO

(' 3

o

39 33 5G J 2

é 16 33

3

ll

3 116 7 9 1 2

1

2

t

2

o

J2 17 55 26 2 2 12

48 163 311 3826 615 45

4 JJ 9 22 2

o

10 14 18 235 32

J

JO

J 1 47 20

1

J

o

7 6 20 t2

2

5

K6R

207

5530

2

4

8

20

2 4 3 4 50

5 12 116 250 860

15 15 4 5 40 1 7 40 3 650

78 2 5 1 4 3 J 22

o

36 2 399 3 8 J 6 20 J 89

o

1

3

3 6 3 4

9 8 45 12 5 59

J

1

36

Cuba gén.

27 116 927 21 42 546 30 71 1143 271 19007

1

9

34

o

o

3 J6 J 361

14 114 13 1301:·

o 1

33 1 65 J

o

30 J5 4& 59

o 50

o 92 50 ló 30

o

o o

o o

10 1 11

50 100 12

o o o o

o o o o

31 2

69 15

o

43

o

73

o

o

12 64 8 411.

86 56 61 31

Este caracter se manifiesta en la fisionomía de las plantas y en el hecho, que las formas más antiguas de la familia viven en la zona subalpina de las montañas suramericanas. En cuanto a la familia Polygonaceae los géneros herbáceo s son de la región templada, los subfruticosos y fruticoso están adaptados a las zonas subtropic ales secas, pero los arbóreos, como por ejemplo el .género Coccoloba tienen un caracter tropical, además la mayoría de sus especies son de una distribución montana.

Neotrópicos fam. ~én . esp.

Familias de Laurasia Fam ilias del Caribe Fam. del centro Amazónico Fam. de los Andes del Norte Fam. de los Andes del Sur Arcas secas Gondwanicas Familias de Guyana Fam. de distribución indiferente Total

58 9 54 42 28 8 9 36 244

465 28 1066 1625 209 100 56 650 4199

18698 368 28539 47206 6019 3449 311 19007 123597

Fam. del origen Gondwanico

141

3056

Familias del origen Andino

70

1834

fam.

Cuba gén.

37

J03 15 339 419 45 33

esp.

cnd.

%

137 76 872 1237 335 62 411 3133

36 84 55 61 82 53 33 31 53

6 3

6

34 179

361 1321

378 91 1591 2034 409 117 9 1307 5936

85524

99

842

4160

2509

60

53225

48

464

2443

1572

64

9

42 38 10

3

n) ResumiendQ nuestras afirmaciones podemos concluir que la flora antillana en su parte más notable está representada por familias gondwánicas, entre ellas primeram ente por familias del centro andino, en menor parte por familias del centro amazónic o. No se puede dejar fuera de atención, que el 81% de los endémicos pertenecen a las familias gondwán icas, y entre ellas el 51% a familias del centro andino. La flora xeromorf a de las antillas se ha desarrollado de elementos andinos y amazónicos, en fonna parecida a la evolución de la flora de los cerrados suramericanos. El papel de las familias de las zonas áridas gondwánicas es reducido en comparación con su abundanc ia en el continente. Los elementos andinos de la flora antillana tienen un caracter y evolución parecidos~ los de los elementos afro-alpinos que se encuentr an en el piso alpino de las altas montañas de África Oriental y en los llanos y colinas del Mediterrá neo. La diferencia es, que este modelo de distribución esta representado a nivel cspcc!fic o en África, siendo la duración del proceso evolutivo corto y la segregación de las áreas dura;:¡te el Cuaternario, mientras que en las Antillas las mismas relacione s se manifiestan a niveles genéricos y familiares gracias al proceso evolutivo mucho más largo, empezado ya posiblemente en la época de las ?roto-Antillas, desde la primera mitad del Terciario.

Tabla 26. Participación de las differentes familias en las floras de los Neotrópic os y de Cuba respectivamente, en el nivel de los distintos rangos taxonómicos en%: Famil ias de Laurásia Familias del Caribe Familias de Amazonia Fam. de Andes de Norte Fam. de Andes de Sur Areas secas Gondw~nicas Familias de Guyana

familias Amcr. Cuba 24 22 17

21 5 23 21

4

géneros Amer Cuba 11

8 1

<l

ll

6

25 39 5

3

3

2

4

2

26 32 3

2 <1

31

32

especies Amcr. Cuba

endem.

Cuba

15

6

4

<l

>1

23 38 5 3 <1

27 34 7

2 28 40 JI

2 <l

2

<1

Familias indifercnles

15

19

15

í.1

15

22

Tolal Familias de Gondwana

100 57

100 55

!00

ICO <>9

10~

72

100 63

Familia~

·2S

27

44

35

~J

de los Andes

13 100_ _ , __8_!

íO

4: 5!

---- -· . .

TIPbS DE VEGETACIÓN

Durante la realización del mapa de vegetación se diferenciaron y regist~aron 34 tipos de vegetación. (Para la caracterización detallada ce !;>s unidades de la'vegctación 'de Cuba ver: Borhidi, Muñiz y del Risco, 1979, 1983, Borhidi 1991).

Las fonnaciones vegetales de Cuba son !a!: siguientes: A) Vegetación primuia (natural o wbnutural) l. Fonnacioncs arborcas, selvas y bo~qces i.A latifolios

1.1. Bosque pluvial o pluvisilva I.l.l submontano (de colinas y bajas alturas) I.l.2.montano húmedo (de montañas) (fangal) I.IJ. montano esclerófilo (xeromorfo) (de serpentinas) I.2. Bosque nublado I.J Bosque siempreverde IJ.l mesófilo de llanura 1.3.2 mesófilo submontano I.3.2.1:Variante Sierra del Rosario !.3.2.2. Variante Sierra Maestra 1.3.3 micrófilo 1.4 Bosque semideciduo 1.4.1 mesófilo 1.4.2 micrófilo I.S Bosque deciduo 1.6 Bosque de ciénaga 1.7 Bosque de galería I.8 Bosque de mangles (manglar) LB aciculifolios, 1.8 Bosque de pinos (pinares) 1.8.1. de llanuras (sobre arena) 1.8.2. submontano (de baja y mediana altura) 1.8.2.1 sobre pizarra 1.8.2.2 sobre serpentina 1.8.2.3 sobre .~a[¡za 1.8.3 montano (de mayor altura)

33

T45

34

11. Formaciones arbustivas: matorrales 11'.1 Matorral xeromorfo costero y subr:ostero (manigua costera) 11.2Matorral xeromorfo espinoso sobre serpentina (cuaba!)

11.3 Matorral xeromorfo sub-espinoso sobre serpentÍn!\ (charrasr:al) 11.4 Matorral montano Il.4.1 sobre sepentina 1!.4.2 de mayor altura (monte fresco, matorral suba!pino) !!.5 Matorral hipcrxcromorfo (semidescrt!co} .

1

o

III. Formaciones herbáceas lll.l Comunidades acuáticas en aguas dulces 1!1.2 Comunidades halófilas IIIJ Herbazal de ciénaga III.4 Herbazales ribereñas (de orillas de arroyos y ríos).

IV. Complejos de vegetación IV.! Vegetación del carso (mogotes) IV.l.l submontana occidental IV .1.2 submontana orienta!

IV.l.3 montana IV.I.4 de baja altura !V.2 Vegetación de costa rocosa IVJ Vegetación de costa arenosa B) Vegetación secundaria V. Bosques secundarios V.! seminaturales V.l sinantrópiCos VI. Matorrales secundarios Vl.l seminaturales VI.2 sinantrópicos VIl. Comunidades herbáceas secundarias VII.! Sabanas Vll.l.l seminaturales VII.l.I altas con palmas altas Vll.1.2 altas con palmas medianas VII.1.3 bajas con palmas bajas VII.I.2 sinantrópicas Vll.2 Vegetación ruderal VII.3 Vegetación segetal Las características de estas fommciones vegetales son las siguientes: 1.1 Bosque pluvial (pl!l_yisilva).

Bosques sin elementos caducifolios, aunque puede presentar emergentes deciduos, con abundancia de epifitas. Se desarrolla en zonas de alto nivel de pluviosidad, con 34

T46

N

o

35

presencia de varios estratos arborcos y arbustos herbáceas trepadoras y organismos epifilicos.

1.1.1 Bosque pluvial submoniano (de aliuras bajas).

Bosqu~s ,:on estm:os ar0óreos de 28-35,20-25 y 6-15m respectivamente. El estrato arbustivo puede ser raro o faltm, el estrato herbáceo es mayormente escaso. Se presentan mayormente dos esrratos ele epifitos, uno de plán!a~ fanerógamas heli6filas y otro de helee~os esciófilos e himenofiláceas. Las plautas epífilas son mayormente líquenes. Esta comunidad se enct:entra en los valles interiore: lluviosas de las montañas Moa y Toa entre HiO y 400 m de :!ltura sobre suelos amarillento-rojizos con una precipitateión anual mayor de 2500 mm.

El estrato arboreo superior esta fonnado...por el najesl (Carapa guii:mensis) casi exclusivamente. En el segundo estrato arbóreo encontramos una gran riqueza de esoecies, como Cupania americana, Guarea guidonia, Buchenavia capitata, Dipholis _ jubil/a, Ocotea leucoxylor., Colophyllum utile, Ficus wrightii y Roystonea regia. En las mmcha.> claras· Cecropia pe/tata, :Jchefflera morototoni y Ochroma pyramidalis abundan como elementos de segundo crecimiento. Entre el segundo y tercero estratos arbóreos aparecer¡ individuos de palmas de Bactris cubensls, Prestoea montana y Ca!:;ptronoma clemen:is ssp. orienicnsis. Esta ú:tima puede s'!r dominante a lo largo de . los arroyos formar. do un palmar nombrado como manacal. En el estrato arbóreo inferior abundan arboles macro- y mesófilos, como Cordia su/cata, Miconia elata, M dodecandra y helechos arborescentes como Cyathea araneosa y Cnemidaria horrida.

Un elemento muy característico en este estrato es la musácea Heliconia caribaea, una planta herbácea .de tamaño arbóreo. Hay poc~ lianas, peró estas son características, · como ia Omphalea diandra y la Marcgravia evenia. En el estrato epifitico superior Columnea tineta, Hillia parasítica y Psychotria g¡¡ade/upensis, además orquídeas y bromeliáceas grandes, como Laelia lyonsii, Reichenbachianthus emarginatus, Afaxillaria spp. Aechmea nudicaulis, Guzmania monos/achya y G. lingulata merecen mención, mientras en el inferior Elaphogiosswn crinitum, Rhypidopteris pe/tata, Polypodium spp., Asplenium spp., Trichomanes spp. y el colgante Lycopodium fur.iforr;;e, son características. Esta formación esta representada por la asociación Calophyllo-Carapetum guianensis. Su estructura se presenta en la tig. 57.

1.1.2 Bosque pluvial montano húmedo.

Bosque con dos estratos arbóreos de 20-25 y de 8-15 m, con dos sinucios de epítitas, abundancia de helechos arborescentes, capa densa d~ musgos, hepáticas e himenotiláceas y con obriófitos epífílos, con estrato arbustivo y herbáceo. Se presenta entre 800-1800 m en las Sierras de Escambray, Maestra e Imias, además en algunos lugares mesoclimáticamente condicionados en la Sierra del Cristal, Moa y Baracoa. La precipitación anual varia entre 1700 y 3000 mm, la temperatura promedia anual es entre 14-22 centígrados. Crece sobre suelos fcrraliticos amarillento-rojizos y en suelos amarillos alit-ferríticos montanos.

En el estrato arbóreo superior abundan arboles siempreverdes de hojas micro- y notófilas, como Mag_n~jia cubensis. M cacuminicola, Lap/acea angustifolia, L. wrightii, Cyrilla racemiflora, Ocotea cunea/a, O. .floribunda, O. leucoxylon, Myrsine coriacea.

En el estrato arbóreo inferior Clusia tetrastigma, Gomidesia lindeniana, Ganya 35

T47

36

fadyenii, Micunia punctata, Ossaca offuschmidtii, Lasianthus /anceo/atus. A/chomea /atifo/ia, Matayba domingensis, Torralbasia cuncifolia, Diffa maestrem·is, Weinmannia pinnata y helechos arborescentes, como Cyathea arborea, C. balanocarpa, C. cubensis . son características. Los dos estratos de epifitos son abundantes· en orquidc¡¡s y bromeliáceas higrófilas, como P/eurotha//is spp, Guzmania lingulata y G. erythro/epis, Catopsis spp.' Vriesea spp. Dilomolis montana etc. y en helechos epifitos (Polypodium spp., Elaphog/ossum spp., Hymenophyllum spp, Trichomanes spp.). Después de la tumba de árboles Brime/Jia comocladifolia, Trema cubensis y Prestoea montana crecen comJ segundo crecimiento. En el estrato arbustivo rico abundan Palicoilrea alpina, Meriania /eucantha ssp. nana y muchas otras melastomatáceas. En el estrato herbáceo Pi/ea spp. Peperomia spp. y orquídeas terrestres son frecuentes. Las comunidades desarrolladas en las distintas montañas representan asociaciones vicariantes pertenecientes al orden Ocoteo-Magno/ietalia. Su estructura este presentada en la fig.

58. .

1.1.3 Bosque pluvial esclerófilo (xeromorfo) montano (sobre serpentín a).

Este bosque representa el clímax en las montañas scrpcl}tinosas de la Sierra del Cristal, Moa y Toa entre 400 y 900 m de altura. Representaciones extrazonales se · encuentran en los valles de la Sierra de Ni pe también. Requiere una precipitación anual de 1800-3200 mm y una temperatura anual promedia de 18-24 centígrados.

Tiene dos estratos arbóreos consistiendo mayormente de árboles esclerófilos micro- o notófilos. Entre ellos lo superior de 15-22 m de altura esta abierto, con elementos mic.rófilos caracteristicos, como Calophyllum utile, Podocarpus ehnanii, Hyeronyma nipense, Sloanea curatellifolia, Byrsonima coriacea, B. orientensis, Tabebuia dubia, Pera ehnanii, Bonnetia cubensis, Talauma minar ssp. oblongifolia. El estrato inferior es mas denso con especies características como Coccoloba costa/a, Chionanthus domingensis, Tapura. cubensis, Spathelia pinetorum, Byrsonima biflora, Dilfa myricoides, //ex berteroi, Pera ekmanii, Ocotea moaensis, Leucocroton wrightii. En el estrato arbustivo ricamente desarrollado Myrcia gundlachii, Rauvolfia salicifolia, Moacroton ekmanii, Baccharis shafcri, Eugenia. Lyonia, Ossaea, Calycogonium etc. especies son frecuentes. Bactris cubensis es un clemente constante. Helechos arborescentes estan representados por Alsophila aquilina y Cyathea minar. Epífitos himenofiláceas y briófitos estan pobremente representados en comparación con el bosq:1e pluvial montano húmedo. Las asociaciones estudiadas pertenecen al orden Podocarpo-Sloanetalia. Su estructura esta presentada en la fig. 59.

1.2. Bosque nublado Los bosques nublados sólo se encuentran en las regiones altas de la Sierra Maestra, a alturas de 1 600-1 900 m, en el Pico Turquino y en el grupo de La Bayamesa. Tienen un estrato arbóreo de 8-12 m de altura, compuesto por árboles de troncos retorcidos de las especies: Myrsine microphylla, Nectandra reticularis, . Weinmannia pinnata, Torralbasia cuneifolia, Cyrilla racemijlora etc. mezclados abundantemente con helechos arborescentes. Los troncos y las ramas están cubiertos por musgos; dentro de esta capa abunda!]. l,Qs helechos membranosos (Hymenophyllaceae) y orquídeas miniaturas (Lepanthes, Stelis, Microlepanthes y P/eurothal/is). El estrato arbustivo denso, casi intransitable, está formado por Va,·cinium /eonis, Lyonia calycosa.

36

T48

}¡

o

Ternstroemia monticola, T. /eonis. Miconia turquinensis, M nystroemii. Duran/a jletcheriana, Henriellea ekmanii, Scolosanthus maestrensis y Hedyosmum cubense. por numerosos helecho~ Cyathea arborea. C. balanocarpa, C. minar, A/sophila aspem Lopho~-oria quadripinnata, y bejucos; mientras _gue el estrato herbáceo de licopodiáceas y es¡>C'cies de &/aginetla forma una alfombra verde. Los musgos y hepáticas, en muchas .-cl!'iones, cuelgan er. forma de largas cortinas desde l:iS :amas y además aparecen c~!>iertos de goticas de agua. Los géneros y espécit:s más abundantes son: Meteoriopsis patufa, Melleno!hamnium reptans, Macromitrium spp., Phyl!ogonium fu/gens, · Pilotrid.ella · jlexilis, Hypnum polypter11m, Rhizogonium filiforme. Rstr. tipo de vegetación esta !eprcsentado por una sóla asociación Myrsino microphyl/aeNectandntum coriaceae, muy rica en especies endémicas.

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6

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N U1

1 .

1.3. Bosque siempreverde Bosque con menos de 30 % de elementos caducifolios en el estrato arbóreo, con presencia de arbustos y herbáceas, poco desarrollo de epffitos - r.on mayor participación de epifitos xerofiticos - y con mayor abundancia de las lianas.

1.3.1. me~fiiilo de llanu::; En las llanuras y montañas bajas de Cuba predominl¡an originalmente los bosqu.:s siempreverdes y los semideciduos. Exelentes plantaciones de caña de azúcar crecen sobre los suelos rojos latosólico.s (tipo Mat3117..as), que fueron frecuente:nente ccótopos originales de antiguos bosques siempreverdes estacicnales de los llanos. Como consecuencia de la expansiÓn de la agncultura, estos bosques han desaparecido casi totalmente. Basándonos en aigu.n.os restos antrópicarnente poco influidos, hemos pr.dido reconstruir aproximadamente b. estructura y la composición floristica de estos bcsquc3.

Tenían una altura de aproximadamente 20-25 m con dos estrntos arbó!eos y algunos árboles gigantes dispersos (Ceiba pentandra y Cedrela mexicana) hasta 30-40 m de alttl!11. En el estrato superior abundan: Roystonea regia, Guazuma ulmifolia, Bucida buceras, Mastichodendron foetidissimum, Dipholis salicifolia, Chlorophora tinctoria.· · Luehea specbsa, Cordia co!lococca, Cordia gerascanthus, y árboles micrófitos legwninosos, como por ejemplo: Andira inermis, Pilhecellobium cubense y Lonchocarpus spp. En el segundo estrato arbóreo domina la yaya Oxandra lanceo/ata.

En los árboles altos, las ramas están frecuentemente cubiertas por curujeyes . xeroepífitos, y lianas Philodendron spp., Hylocereus undatus. Pithecoctenium · echinatum. Este tipo de vegetación está representada por las asociaciónes GuazumoCeibetum pentandraey Mastichodendro-Dip~olietum salicifoliae

Ul

a.

1.3.2. Bosque siempreverde mesófilo submontano En la Sierra del Rosario, la Sierra del Escambray y la Sierra Maestra, en una altura variable entre 300 y 800 m, el terreno está cubierto por bosques siempreverdes estacionales. Es característico de estos bosques la falta total de especies de árboles megaténnicos de los llanos, por ejemplo: las de los géneros Cciba, Guazuma y Samanea. El estrato arbóreo de 15-25 m con palmas y árboles emergentes de 25-30 m.

Sus hojas son mayonnente de 13-26 cm de longitud. La presencia de epifitas y lianas es más abundante de lit comunidad anterior.

1.3.2.1. Variante Sierra del Rosario 37

T49

3S

En Cuba central y occidental esta formación está caracterizada por la presencia constante de Matayba vppo~·itifolia, P~·eudolmedia spuria, Zanthoxylum murtinicense.

Sloanea amygdalina. Margaritaria nobilis, Alchornea /atifolia, Antirhea radiata.

Dendropanax arboreus, Ficus crassiner~is, F. lzavanensis, F. subscabrida, J-libiscus elatus, Mastichodendron f oetidissimum, Prunus occidentalis, Tabebuia shaferi, Trophis racemosa. Wallenia laurifolia, etc. La estructura de este-tipO-de--bosque-{i.Rcluido sus · fases de degradación) esta representada en las figuras 60-62.

1.3.2.2 Variante de Sierra Maestra En la Sierra Maestra las especies típicas del estrato arbóreo superior son: Dipholis jubillo, Calophyllum ca/aba,Calycophyllum candidissimum, Cupania americana. Ficus berteroi, Matayba domingensis, Sapium jamaicense, Synapsis ilicifolia, .Terminalia maestrensis, Zanthoxylum cubense, Zizyphus rhodoxylon. En el segundo estrato abundan la yaya, Oxandra lanceo/ata, el purio, O. /aurifolia, Chrysophyllum argenteum etc. Este tipo de bosque es el original autentico del "yaya!" (Ekman ex Urban 1923, León 1946). También es característica la presencia de epífitos, de helechos y orquídeas en el estrato herbáceo. El perfil estructural de la asociación Calophyllo-Dipholietum jubillae se encuentra en la fig. 63.

1.3.3. Bosque siempreverde micrófiló Bosque con la dominancia de árbole:; siempreverdes pero también con la participación de elementos deciduos. El ,bosque seco" según Capote y Berazain (1985) El tamaño de las hojas varia mayormente entre 1 hasta 6 cm de longitud. Dos estratos arbóreos de 12-15 m y 5-16 m con pocas epífitas xerofiticas, frequentemente con cortinas de Tillandsia usneoides, abundancia de lianas y bejuco~. gran diversidad de arbustos, parcialmente espinosos, algunas cactáceas columnares o arborescentes, otrassuculentas y herbáceas. Mayormente localizadas en calizas costeras de Cuba central y occidental. Hacía' al Este del país, en his costas de Oriente la abundancia del carlucifolio y suculencia van aumentando. Muchas comunidades pertenecen ~. este tipo formando el orden fitosociológic'o Eugenio-Capparideta/ia. Especies características son: Eugenia maleo/ens, Capparis .cynophallophora, C. flexuosa, .Cat(I/pa pune/ata, Bourreria succu/enta, Bumelia glomerata, Bursera simaruba, Coccoloba diversifolia,.

Coccothrinax borhidiana, C. liloralis, Thrinax radiaJa, Colubrina arborescens, C elliptica, Cordia sebestena, C. ga/eolliana, Dendrocereus nudif/orus, Gochnatia sagraeana, Grimmeodendron eglandulosum, Gymnanthes lucida, Hippomane mancinel/a, Krugiodendron ferreum, Omphalea trichotoma, Opuntia dil/enii, Picrodendron macrocarpum, Plumeria sericifolia, P. k.eyensis, Tabebuia myrtifolia, etc.

Perfil estructural esta presentado en la fig. 64.

1.4. Bosque semideciduo Bosque con presencia de elementos caducifolios del 40-65%, generalmente en el estrato arbóreo superior, con abundancia de arbustos y lianas y poco desarrollo de herbáceas y epifitas. ·\

.-.

1.4.1. Bosque semidcciduo mesó filo

38

T5o

o T~1

T.s2

39

o "' -

13osque con'árbolcs eJe hojas aproximac.Jamcntc 13-26 cm de l.ongitud, mayormente de hohaj compuestas, formando dos estratos arbóreos. El superior de hasta 15~20 m de altura con emergentes individuos de palmas y Ceiba de hasta 25 m, formando mayormente por árboles deciduos. En el estrato arbóreo inferior se encuentran árboles deciduos y siempreverdes eselerófilos. Se distribuye mayormente en zonas llanas y onduladas de Cuba central y occidental.

Entre las especies que se destacan en esta formación, se encuentran: Bursera simaruba, Cordia collococca, C. gerascanlhus Cedrela mexicana, Ceiba penlandra, Pithecellobium cubense, Poeppigia procera, Roystonea regia, Samanea saman, Savia sessiliflora, Spondias mombin, Trichilia havanensis, T. hirta, Zanthorylum elephantiasls en el estrato arbóreo superior, Allophylus cominia, Amyris balsamifera, A. elemifera, Ce/lis lrinervia, Crescentia cuyele, Drypetes alba, D. lateriflora, D. mucronata, Erythrorylum havanense, Casearia hirsuta, C. spinescens, Eugenia axil/aris, E. foetida, Gossypiospermum praecox, Gymnanthes. lucida, Hebestigma cubense, Oxandra lanceo/ata, Tabebuia myrtifolia, Zanthoxylum fagara. Este tipo de vegetación esta representado por varias asociaciones, como Bombacopsi-Catalpetum punclalue (rig. (í5.), Maslicluulcndro-Cu¡wniclum glubrae, Meloplo-Swielenielum mahugoni y Maslichvdendro-Cedrelelum mexicunae.

1.4.2. Bosque scmídcciduo micrófilo: Estos son bosques relativamente bajas, mayormente con un estrato arbóreo de 10-15 m formado por árboles deciduos, micrófitos con hojas de aproximadamente 1-6 cm de longitud, muchas veées espinosos; y con palmas de hojas palmatífidas. Puede localizarse en llanuras y colinas de Camagüey, Tunas, Holgufn y al sur de la Isla de la Juventud, sobre sue!os arenosos o rocosos, ácidos o neutrales, pobres en nutrientes. En el area donde crecen recibe 800-1200 mm lluvia anual, con un período seco de 5-Q meses.

En en estrato arbóreo ·tenemos: Belairia mucronala, B. spinosa, Bursera simaruba, Copernicia baileyana, C. hospila, C. rígida, C. >< suerpana, C. >< textilis, Cordia gerascanthus, 1JiuJpyru.1· hulesiuides, Eugenia foelida, Gossypiospermum pruecox, Hypelate trifoliata, Manilkara jaimiqui ssp. wrightiana, Peltophorum adnatum. , Picramnia pentandra, Phyllostylon brasi/iense, Pithecellobium arboreum, P. Jentiscifolium, Piscidia piscipula, Spondias mombin, Zanthorylum fagara y entre Jos arbustos muchos elementos mayormente esclerófilos y espinosos como Brya ebenus s.l., Casearia aculeata, C. nitida, Erythroxylon havanense, Malphighia horrida, Maytenus buxifolia, Oplonia tetrasticha, Randia spinifex, Tabebuia anisophylla, T. trachydarpa.

En los suelos de mocarrero temporalmente inundados - como en la zona de Cascajal, se constituye un bosque con un estrato de árboles; un sotobosque de especies micrófilas y una rica capa herbácea, formada por numerosas gramíneas, ciperáceas y geófitas.

Entre las especies presentes tenemos: Bucida subinermis, B. savannarum, Cameraría retusa, Coccoloba arma/a, C. microphylla, Cipura paludosa, Guettarda elliptica, G. scabra, Hypoxis wrightii, Manilkara jaimiquii ssp. jaimiquii, Sabal palmello, Tabebuia angusta/a.

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1.5. Bosque decid uo Bosque de un e>trato arbóreo dcciduo de 12-18 m de altura, con un segundo piso · ~:bóreo formado por a1 eolitos siempreverdes esclerófilos y cactáceas ~bór:as . El estrato arbustivo es pobre, bs lianas están más abundantemente representadas, entre ellas sucul.::ntas tr epadoras también. ~species cara::~'!risticas soní. Pithecel/obium /entiscifolium, Bursera simaruba, Savia s:!ssilifolia, Alvaradoa psilophy/la, Spondias mombin, Piscidia piscipula, Lysiloma sab,"cri. Peltoplwrum adnalwn, Dendrocereus nudiflorus, Pilosocereus robinii, Selen'ice~eus grandiflorus, Guc:pira longifolia, Adelia ricinel/a, Croton h!cidus. .

Erythroxylum havanense, Simaruba glauca, Zanthoxylum fagara etc. Este tipo de bosque no está mencionado en la clasificación de Capote y Berzain. Se encuentra en áreas restringuidas de Zapata Oriental (sur de Cuba central) con una lluvia anual de 9001100-mm y un período seco de 6-7 meses secos. El suelo es poco profundo, a menudo ¡•edregoso y pobre en rneteria orgánica Pertenece a la alianza Pilhecel/obion letiscifolii y tstá r~presen:ado por la asociación Spondiato-Pithecellobietum /entiscifolii.

Bosq11es C:ecirlL•.os s·e encue;~:mn también en los pantanos rocosos, que vamos atratar entre 1.;~ bo~l)ucs dr. c!é.~aga.

:.6. i-csq¡¡;: ¡;~; c.j¡,j¡;¡¡;:.:: !1o·;que co1: un e~trato arbóreo de K-15 hasta 20 m con presen:ia de elementos arbóreos deciduos helo-hidatóf!tos y epifitas; puede presentar elementos de manglar. Se presenta en zonas periódica o penna.'lentemente inundados en ciénagas costeras, sobre s~1el os riciJSen materia orgánica en l;¡s Penínsulas de Guanahacabibes y de Zapata, costa n0rte e!l!:P. Ma!ar.zas y Camagüey y al s•Jr de la Isla de la Juventud. · Entre las e~pecies presentes en esta fonnación, tenemos: Annona glabra, Bucida palustris, Chrysaba/anus icaco, Acoeloraphe wrightii, Copernicia briUonorum, Dalbergia ecastophyllum, Fraxinus cubensis, Gueuarda combsii, Hibiscus elatus, !/ex cassine, Myrsine cubana, Saba/ maritima, Salix longipes, Tabebuia angustata, Centella uac!a, Eleocharis celbJiosa, Fuirena umbel/ata, Paspalidium vaginatum, Rhynchospora spp. Las asociaciones de esta fonnación vegetal pertenecen a la clase Chrysobaiano-Annonetea glabrae.

Sobre calizas inundadas se encuentran bosques deciduos fonnados por Bucida palustris, Metopium brownei y Swietenia mahagoni, con Rauvolfia cubana, By:sonima cuneata, Polygala scabridula, Erythroxylum alaternoides. Este tipo de vegetación se encuentra al Sur de la Isla de Pinos (Punta del Este) y en la Península de Zapata (Santo Tomás).

1.7. Bosque ribereña o bosque de galería: Bosque con un estrato arbóreo de 15-20-m; un estrato arbustivo; hierbas; lianas y epífitas. Está co;¡dicionado a las orillas de ríos y arroyos; formado por las especies más heliófilas de...la ..vegetación circundante, entre ellas palmas y muchas trepadoras herbáceas.

Algunas especies muy comunes son: Andira inermis, Bucida buceras, Calophyllum calaba ssp. calaba, [:.. r.fvulare, Lonchocarpus latifolius, L. sericeus, Roystonea regia, Tabebuia anguslata, Nectandra antillana, Eugenia fadyenii,Gynerium sagiflatum, lpomoea congesta, l. reptam·. l. sagittata, l. tiliacea, l. triloba, Jacquemontia

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oentantha, .! tam.~ijolfa Thunbercia afata• T.· · firagrans e•c ('us hab'tJaesestan d · .

• " ··v mayor~ente destruidas o rr.tty alteradas, m;ís frecuentemente ocupadas por las

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poblacJ~n.es de B~m_busa vulgaris~ntroducida. En suelos muy especiales, presenta una composJcJón flonsflca localmente diferente.

1.8. Bosque de mangles (mllnglar): Bosr¡ues inun:lados temporanea- o permanentemente por agua salada 0 salobre con un estrat0 ·a.rbórco ~e 5-15 m de altura, ;: wces más. Presen:a raíces zancudas y/o pneurr.atoforos; Slil estrato arbustivo, con plantas herbáceas y trepadoras escasamente presentes. Se encuentra en costas baj¡¡s y cenagosas. Nonnalmente evolucionan en las costas llanas fangosas forrnañ~o cuatro zonas bien definidas desde el mar costa adentro em el orden siguiente: Rhizophora mangle, Avicennia germinans. Laguncularia ~~cem.osa, Cono~crpus erecta {zonación completa). En los estuarios, arrecifes y :>JtuacJ~nes espec~a!cs, cuando la costa esta fof!llada por sustratos geológicos especiales (arem:. b~anca, se~enti~a) !a zor.ación compl'!ta $e rP.4uce hasta una franja de manglar monoflp!ca (zonac16n mcompleta, véase Borhidi 19!f5). Le~ especies más comunesque accm~aflan los manglares son: Batís mari!ima, Rhabdadenir: b&1ora, Lycium fwez1JGnum, Ptzvonia spicata, Dalber.r;iiJ '!castophyl!um, Sarcostemma clausum.

I.R. Bosques adcuJif;¡Hos

_ A.rboles a~iculifclios tstán representadi)S en la f!ora de Cuba por tres gén~ros: Jur.:perus,.Ft~~:; ~ Podocarpus. ~ntre ellos solarm;nte el género Pinus tiene especies de mayor socJabJhdac. lo que C!: suficiente; par;¡ fonnar asoci?.ciones o tipos de vegetación.

1.9. Bosque de pi u os (pinar): Bosque mayonnente con un estrato arbóreo formado por árboles aciculifolios; a veces desarrolla un segundo estrato erbóre.1 tambif:n con palmas o helechos arbóreos. Se P.ncuentra un estrato arbustivo variada.'11ente evolucionado y uno htrbáceo mayonnente denso; pocas epifitas y lianas. Sus tipos se subdividen geográficamente y según el sustrato donde viven.

1.9.1. Pinares de llanuras (en suelos arenosos) Se encuentran en las arenosas llamadas Arenas Blancas de Cuba occidental e Isla de la. Juventud: So~ pinares abiertos de copas separadas, de 6-1Om de altura, formados por Pmu~ troptcalts, Y palmas,. Co.l?othrinax wrightii, Coccothrinax miraguama ssp. arem~ol~. Aco~loraphe wrtghtu. En el estrato arbustivo tenemos: Byrsonima crassifolta,. B. ~metorum, B. vcrbascifolia, B. wrightii, Clwetolepis cubcnsis, Michnia andros~e'!'ifolta, Pachyanthus cubensis, Tetrazygia delicatula, Hypericum stypheltotdes, Jatropha angustifolia, Calyp:ranthes pinetorum. En el estrato herbáceo abundan: Paepalanthus seslerioides, Croton cerinus. Polygala squamifolia, Aristida refracta, Trachypogonfilifolius, Xyris ellioflii.

1.9.2. Pi~arcs submontanos Pinares de medianas alturas extendí endose entre 200 y 800 m de altura sobre distintos sustratos geológicos.

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1.9.2.1. Pinar submontano sobre pizarra Bosqu.es aciculifolios de copas medianamente cerradas (60-.70%), con un estrato arbóreo, palmas y algunos árboles siemprcverdes pueden estar entremezclados. Se desarrollan en suelos amarillentos cuarzo-alíticos derivados de pizarra o de la formació1~ San Cayetano, una formación especial compuesto de estratos de pizarra y arenisca. En pizarra se encuentran pinares puros de Pinus caribaea y P. tropica/is, con Byrsonima crasfifolia, B. pinetorum, Cura/ella americana, Tabebuia Jepidophylla, Eugenia punicifolia, Pachyanthus poiretii, Roigella corr.eifolia etc. en e! sottobosque (alianza · Pachyantho-Pinion), mientras en la formación San Cayetano crecen pinares con encino (alianza Pino-Quercion sagraeanae), donde el estrato arbóreo está formado por Pinus lropicalis y Quercus sagraeana, con Rhus copa/fina ssp. /eucantha, Xylopia aromatica.

Miconia splendens, Davil/a rugosa, Psidiu:n salutare etc. en el sottobosque.

1.9.2.2. Pinar submontano sobre serpentilta Los pinares de serpentina crecen mayormente en suelos profundos lixivia4os, pobres ·en nutrientes, dominados por· la acumulación del óxido de hierro, que .se llaman suelos ferríticos u oxisols. Este tipo de pinares está representado en dos áreas separadas.

1.9.2.2.1, Pinar serpentinoso occidental Este pinar vive solamente en la Loma de Cajalbana, área restingida fom1ada por el Pinus caribaea ssp. caribaea y <~compañado por endémicos especializados, como Neomazaea phia/anthoides, Tetrazygia coriacea, Vaccinium ramonii, Coccothrinax yuraguana, Purdiaea cubensis, Eugenia rosariensis, Acunaeanthus tinifo/ius, Psidium cymosum, Anemia cajalbanica etc., represeñtando la alianza Neomazaeo-Pinion caribaeae, que se subdivide en un pinar rocoso (Agavo cajalbanensi-Pinetum), un pinar normal, mezófilo (Neomazaeo-Pinetum ) y en un pinar · húmedo (Gue/lardo valenzue/anae-Pinetum) que se extienden en las depresiones húmedas y a lo largo de los valles de rios y arroyos.

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1.9.2.2.2. Pinar serpcntinoso Oriental Los pinares orientales tienen una gran área de distribución extendiendose a cinco montañas del macizo Sagua-Baracoa, Sierras de Ni pe, Cristal y Moa, Cuchillas de Toa y Baracoa. En estas montañas todas las comunidades están formadas por el Pinus cubensis y ocupan todos los tipos orográficos desde el nivel del mar hasta 1000 m de altura, formando varias asociaciones, todas pertenecientes a la cla§e Caseario-Pinetea cubensis. Dentro de esta unidad sinóptica diferenciamos los pinares xerotérrnicos de bajas alturas y los mesó filos de las zonas más elevadas.

1.9.2.2.2.1. Pinares orientales xerotérmicos de Pinus cubensis Estos pinares se encuentran mayonnente en las zonas costera y submontana hasta 400 m s.n.m, sobre todo en los promontorios de las Sierras de Ni pe y Mícara y a lo largo de la costa norte de Moa y Baracoa. Las asociaciones más comunesson el Anemia coriaceae-Pinetum ,en,.Nipe y Micnra, y el Dracaeno-Pinetum cubensis de Moa y Baracoa. Aquí pertenecen también los pinares de los lugares rocosos, dominados por el Agave shaferi y Euphorhia helenae. Otras especies características son: Aneimia 42 o

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coriacea s.l., Baccharis scoparioides, B. shaferi. Callicarpa oblanceolata, Casearia crassinervis, C. ophiticola, Clerodendron nipense. Coccoloba nipensis, Coccoth.·inm· orienta/is, Eugenia pinetorum, Dracaena cubensi>. Eupatorium ayapGI:oides, Galac:i:1 rudolphioides, Myrtus ophiticola.. Ossaea prwcif/Qra. Ouratea striala, l'i11u:; ::ubP.IIsi.i, Suberanthus canel/ifolius y S. stellatus, .':·/chmídtollif:J shaferi, VacC:niwr. ::ubense. etc.

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1.9.:t2.2.2. Pinares orientales scrpcntino.>os mesófilo:; y montarws E~tos piP,ares domir.an en el área anterior mem;ionada pero en a!turas do! 500 m hasta l 000 m s.n.m., más frecuentemente en la:; Sierras del C~is::ll, Ni pe y Moa. Están re?resentadas en la Sierra de N:pe por la asociación Rynchosporo .:::rnuac-Pinctum, en la Moa y Meseta de Cupeyal por el Shafero-Pinetum cubcnsis. Otras especies_ características s.on: Bactris cubensis,Coccoloba shaferi, Coccolhrinax moaensis.

Koanophyl/on grandiceps, !/ex macfadyenii, Lyonia glandulosa, Miconia cerasiflora.

Shafera plalyphyl/a, Spiro/ecoma apiculata, Vaccinium alainii e!c.

1.9.2.3. Pinares sobre calu.a Estos pinares son muy es;;asos y dispersos. Un~ comuili~hd .:;c~.:rre e:t la Js!a de Pinos formado por el l'inus caribaea y caracterizado por el Phialanth11~· rigidus ssp. bissei y la Strumpfia maritima La o:ra comunidad ocurre en Orier.te en lt vertiente del t.1onte Líbano (Sie~a de Guaso) sobre Guantánamo, dominado por el Pinus cubensis, y caracterizado por la Gesneria libanensis y la Siphocampylus libnnensis.

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Zona: ion of thc vcgctntion of the sundy shorcs in thc CasiIda Pcninsula, ncarTrinidad (Rorhidi ancl Muriiz)

1.9.3. Pinl!res de mayor altura Estos pinares se encuentran en la Sierra Maestra como parñclimax c:1 la zona da las pluvisilvas montanas húmedas (fangales) sobre suelos muy ácirlos arenosos derivados desde las tufas de riolitas y andesitas. Tiene un doble estrato arbóreo, el superior está formado por el pino endémico de la Sierr&: Pinus maestrensis ll~gar.do a una altura ele 15-20 m, el :;egundo es de 10-15 rn formado mayorrntnte _por árboles ~iemprcverdes latifolios del fangal, como Cyrilla racemif/ora, Weinmannia pinnara, Brunel!ia comoc/adifolia. Myrsine coriacea. Una característica importante del pir.ar montano es el desarrollo de un estrato denso de arboiitos bajos de 6-8 m de altura, con la prestncia constatnte de los helechos arborescentes Cyathea uranf!osa, · C. arborea, y con Vaccinium leonis, Clethra cubensis, Eupatoriunt dalea, Viburnum villosum (Fig 65). ate tipo de vegetación está representado por la asociación Clethro-Pimetum maestrensis.

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11. Formaciones arbustivas: Matorrales:

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En los matorrales predominan los arbustos, pueden presentarse o no árboles emergentes. Las formaciones arbustivas están ecologicamente controladas por varios factores. Los matorrales costeros están condicionados por la sequía clim&tica y por los vientos. Los matorrales serpentinosos por las condiciones edáficas enumeradas más arriba. Los matorrales hiperxerofiticos se encuentran en la sombra de lluvia de las montañas subcoster\1$ ,altas, mientras que los matorrales subalpinos están controlados por la baja temperatura y los fuertes vientos.

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11.1. Matornll xcromorfo costero y sub-costero (manigua costera d.):

Este tipo devcgetación es un matorral con arbustos y árboles emergentes achaparrados, con elementos mayormente esclerófilos, micro- y nanófilo s, espinosos o deciduos. A veces puede tomar el aspecto de un bosque arbustoso; con presencia de suculentas; con palmas emergentes, pocas herbá..:eas y lianas. Por lo común crecen en calizas (rendzinas) costeras erosionadas (diente de perro). En las distintas áreas costeras aisladas de Cuba se presentan diversas comunidades pertenecientes al orden LantanoCorqietalia (véase Borhidi 1993, figs 66-67) .

Entre las especies destacart1os los sig1,1ientes: Agave /egreliiana, A. underwoodiana, Bel/onia spinosa, Bursera glauca, Ca/Jiandra coletioides, Cappar is flexuosa, C. grisebachii, Catesbaea spinosa, Coccothrinax alexandri, C. borhidiana, C. littoralis, C. hiorami, C. munizii, Cordia sebestena, C. leucosbestena, Crolon litoralis, C. rosmarinoides, C. stenophyllus Dendrocereus nudijlorus, Diospyr us grisebachii, Eugenia cowellii, Guaiacum off¡cinale, Guel/arda coxiana, G. cueroen sis, Harrisia taylori, Jacquinia berleri, Lantano arida, Leucocroton microph yl/us, Maytenus buxifolia ssp. cochlearifolia, Oplonia po/yece, Opunfia di/lenii s.l., Pilosocereus brooksianus, Pseudocarpidium avicennioides, Spiro/ecoma spimlis, Tabebuia libanensis, 1: polymorpha-ctc.

Il.2. Matorral xeromorfo espinoso sobre serpentina (cuabal):

Este tipo de matorral tiene un estrato arbustivo muy denso de 2-4 m de altura, formado por arbustos esclerófilos micro- y nanófilos a menudo espinos os con arbolitos y palm¡J emergentes de hasta 4-ó m; herbáceas dispersas; palmas; epifitas y ab~dancia de lianas.Se presenta principalmente en llanuras y altura~ bajas sobre suelos derivados de serpentinitas. Las asociaciones vicariadas por áreas geográficas todas pertenecen al orden Phyllantho-Neobracetalia va/enzuelanae caracterizado por las especies siguientes: Acidocroton acunae, Bonania emarginala, Bourrer ia divaricata, B. microphylla, Bucida ophili::ola, Bursera anguslata, Bzixus jlaviram ea, Coccoloba arma/a, C. microphylla, C. pallida, Coccothrinax camagüeyana, C. c/arensis, C. garciana, Copernicia cowellii, C. hospila, C. macroglossa, Eugenia camarioca, Guettarda clarensis, Harpalyce cubensis, Jacaraanda · cowellii , Karwinskia ob/ongifolia, Leucocroton angustifolius, L. moncadae, Neobrac ea va/enzuelana, Oplonia nannophylla, Phy/lanthus orbicularis, Pseudocarpidium ilicifoliu m, Ronde/etia camarioca, Scolosanthus crucifer s.l., Tabebuia trachycarpa, Zanthoxylum nannophyllum etc.

11.3. Matorral xeromorfo sub-espinoso sobre serpentina (charrasca)): Estwe matorral vive en Oriente en un clima bixérico de estaciones secas, más cortas que domina en las áreas de los cuabales. Tiene un estrato arbustivo denso de 4-ó m, con emergentes de 7-1 O m; con presencia de herbáceas dispersas; lianas y epifitas . Se presenta en llanuras y zonas colinosas y montanas, sobre suelos derivados de serpentinitas. Este tipo de vegetación es sumamente rico en especies endémicas que forman varias comunidades vicariantes todas pertenecientes al orden AriadnoPhy/lanlhetalia. ' ·-· Entre las especies características para esta formación, destacamos las siguientes: Adenoa cubensis, Annona sclerophylla, Antirhea abbreviala s.l., Ariadne shaferii s.l.,

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Ateramnus recurvus, Byrsonima minutifolia, Calycogonium moanum, C. rosmarinifolium s.l., Coceo/aba nipensis, C. praestans. C. rejlaa, Crossopetalum ternifolium s.I.,_.Erythroxylum longipes, E. ¡Je<licellare;-- Eup hor~ podocarpifQ]ia,---.I1JJ[aC1ia IeJ~oluta, Garcinia po/j!mmm, Q~revoluta,..G. - ruscifolia, Guéltarda schaferi, Machaonia nipensis, Moacroton /anceolatus, Oplonia cubensis, Phyl/anthus chamaecristoides s.l.., Ph. chryseus, Ph. comosus, Ph. myrtilloides sJ., Pseudocarpidium rigens, Schmidtoffia cubensis, Spathelia pinetorvm, S. splendens, Xylosma buxifnlium.etc ..

II.4~ Matorral sub-alpino (monte fresco, monte frío):

Este tipo de matorral está compuesto de arbustos achaparrados de alrededo r de 3 m de altura; a veces con suculentas emergentes, epifitas y petrófitas a menudo entretejidas por trepadoras bambuseas. Se encuentra en dos fonnas: ;;obre serpentina en altura de 900 hasta 1300 m en el piso subalpino del grupo del Pico Turquino por encima de 1800 m.s.n.m .

11.4.1. Matorral .montano sobre serpentina (charrasca) alto) Este matorral está Garacterizado por arbustos esclerófiios siempreverdes y a veces ejemplares esparcidos de Pinus cubensis ssp. brevifolius, que es un ecotipo montano.

Otras especies características son: Buxus excisa. B. imbrica/a, B. rotundif olia, Clusia alainii, C. callosa, C. moaensis, C. monocarpa, Coccoloba nervosa, C. oligantha, Gundlachia obovata, Ilex berleroi, J. moaensis, J. shaferi, l. subavenia, Myrica shaferi, Schmidtotlia sessilifolia, Shaferocharis cubensis, Vaccinium shaferletc.

Il.4.2. Matorral subalpino (monte fresco)

Este matorral se encuentra en las cimas mas altas de la Sierra Maestra, formado por arbustos y sufrutices siempreverdes con herbáceas rosuladas y rastreras, y con suculentas emergentes entremezcladas. Lianas bambuseas y microepífitas estárl iambién presentes. Entre las especies que se destacan en esta fonnación, encontra mos: Agave penden/ata, Chaptalia turquinensis, Chusquea abietifolia, Eupatorium paucibracteatum, Jlex nannophy/la J. nunezii, J. fllrquinensis, Juniperu s saxicola, Lepan/hes blepharantha, L. ekmanii, L. turquinoensis, Lobelia cacumin is, Lyonia latifqlia ssp. /atifolia, Micromeria bucheri, Mitracarpus acunae, Myrica cacuminis, Peratanthe c'ubensis, Rubus turquinensis, Scolosanthus maestrensis, Vernonia praestans var. cacuminis etc.

11.5. Matorral hiperxeromorfo semidcsértico Este matorral se encuentra a lo largo de la costa sur·oriental de Cuba entre Guantánamo y Punta Maisi con una lluvia anual de 380 ~asta 600 mm y una época s~ca de 9-11 meses secos. En este matorral el estrato arbustivo está compue sto de arbustos esclerófilos siempreverdes y deciduos, espinosos con una abundancia de suculentas en todos estratos , sobre todo entre los emergentes donde pueden llegar a ser dominantes.

Elementos característicos son: Agave albescens, A. underwoodiana, Conso/ea macraca~tha, C. millspaughii, Cylindropuntia hystrix, Dendrocereus nudiflorus, Mamillaria prolifera, Melocaclus acunui, M borhidii, M evae, M harlowii , Opuntia militaris, Pilosocereus broohianus, Rlwdocactus cuhensis, Ritterocereus hystrix. Entre

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los arbustos se destacan: Croton micradenus, Erythroxylum armatum, Euphorbia cassythoides, Lasiocr(• for. iwlwmensis, Rondel2tia baracoensis, Schaefferia-. ::phedroiies etc.

Ul.l<'ormadones hr.rbácet.s: roa predominio de plr.ntliS herbáceas.

Il!.!. C;;munidaclcs ncaáticlis de aguas dulce>: Corn)l.Pidades con especies que pueden presentarse !ib¡·emente flotantes y otras enraizacias.

III.l.l. CQmimldades lil)rcmentc flotantes Entre las especies que se-presentan en las cómunidades acuáticas libremente flotantes se encuentran: Azolla caroliníana.. Eichhornia azurea, E. crassipes, Lemna ·mínima, Pistia .~tralíoles, Salvinia auriculata, 'Utrícularia foliosa, U. juncea.

Ili.l.2. Comunidades acuá:icas cnrai:mdas Entre las especies <t'Ie pueáen presentarse en !as comunidades acuáticas ehraizadas: Erasenie sch~Pberi, Cobomba piiJI~hiensis, Hydrocotile umbellata, Mayaca fluviati/is, M.:vriophyllum vertic!ilc:tum, Nymp!:aea t::11pt'a, N. !J/anda, Nupha.· advena, Nymphoides grayanum. Potamogeton il!inoensis, P. nadosus.

III.2. Comul!idadcs halófilas (salinas) 111.2.l.'Comunida(;es de pl~nt!!s acd~icas halófilas Vegetación haiófila formar.do cespedes inundadas poi el mar bajo o por las aguas salobres de los estuarios o en las aguas hipersaladas de los arrecifes. Especies ca¡acteristicas de esta formación son los elementos de la clase: Halodule beaudellii, H wrightii, Halophila baill::mis, Limnobium /aevigatum, Najas g-.Jadelupensis, N. marina, N. wrightiana, Ruppia ;r.arililna, Syngodium filiforme, Thalassia testudiinum.

11!. 2.2. Vegetación halófila herbácea terrestre Vegetación formada por plantas mayormente herbáceas y suculenta~ que admiten altos niveles de salinidad. Entre las especie3 que se destacan en esta formación, tenemos: Batís marítima, Ch/oris sagraeana, Distichlis spícata, Eragroslis salzmannii, Fimbristylis spathacea, Heliolropíum curassavicum, Philoxerus vermicularís, Salicornia ambigua, S. perennis, Suaeda fruticosa, S. linearis, Spartina juñcea, Soporobolus virginicus ssp. lillora/is etc.

III.3. Herbazal de pantanos y ciénagas Herbazales altos en zonas pantanosas o cenagosas.

111.3.1. Herbazales de pantanos Existen herbazales en zonas periódicamente inundadas, los cuales se representan por las siguientes espec,ies;. Cyperus articu/atus, C. filiformis, Echínodorus berteroi, E. grandiflorus, Eleocharis cel/ulosa, E. interstincta, Panicum aquaticum, P. lacustre,

Paspa/idium paludivagum, Pontederia lanceo/ata. Rhynchwpora cornicu/ota, R. giganteo, Sagittaria intermedia, S la.>Jcifolia. Scir¡m.• vlneyi, S l'uHdu:; etc ..

Ill.3.2. Herbazales de ciéuagas En zonas permanentemente inundadas, con acumulación de turha en el ~uelo, se pueden presentar las siguien!es especies: Centella i'recta, CladiumJamaicense, Criman aligan/hum, Cyperus giganteus, Erianthus gigan:eus, Fuire na umbeilora, Panicum spp., Paspalum giganteum, Pontederia lanceo/ara, Rhyn::lwspora ·cyperoides, SaGclc/epls siria/a, Solidago stricta, Thelypteris palustris, Typha domingensís etc.

111.4. Herbazales de las orillas de arroyos y r.Ias: Herbazales que pueden alcanzar hasta 10 m de altura, y a veces presencia de fanerofitas graminosas. Originalmente fonnados por el Gymríum sagillatum, Cyperus giganteus, C, s11rinamensis, Panicum aquaticum, Paspalum giganteum. Las poblaciones origina!es de esta v::getación están m:~jo;ment.:: rlestiUidas y tmnsfc¡mada~ una vegetación secundaria formad<~ por especies introducida~, ·co~no son: Arundo domr::.

Bambusa vulgaris, Cyperus hetuophyllus, Pennisetum pur_vw·eun:.

IV. Complr.jos de ngctación: Er. este grupo clasificamos les COHjuntos de comunidades ·;egetales de estructuras diferentes que regularmente ocurren asociados por la reoetición de ciertos fa1:tore:; ecológicos que se distribuyen de detemiinada manera e:1 cierto territorio, al que le imprime una característica particular.

IV.l. Vegetación de mogotes: Vegetación arbustosa, con un tstrato arbóreo de 5-1 Om de altura, no continuo; con palma:' Yárboles caducifolios; presencia de suculentas arbustivas y trepadoras, y epifitas que v1ven sobre la roca en forma tcrrcJtre; &bundancia de lianas. Se presenta en montañas de carso c~nico (mogotes), fonnando un complejo de formaciones vegetales con los bosques sernideciduos, bosques siempreverdes, vegetación herbácea de paredones y fisuras rocosas soleadas y sombreadas (Fig 68). Las formaciones mogotiformes pueden localizarse, las m:ís r.:preseniativas,en Cuba occidental; también se encuentran en Cuba centro-oriental. · IV.l.l. Vegetación de carso submontano occidental La formación más característica y más rica en especies, incluido endémicos se encue~tr~ en la Sierra de los Organos en Cuba Occidentál. ·Entrelas especies destacarnos los s1gutentes: Agave tubulata, Anthurium venosum, Auerodendror. acuminatum, Ateramnus brachypodus, Bombacopsis cubensis, Bourreria polyneura Ceratopyxís ver.benacea, Ekamníanlhe actinophyl/a, Eugenia galeata, Gaussia princeps, Lantana stngosa, Leptocereus assurgens, L. prostratus, Malpighia roigiana, Microcycas cal?coma, Omphalea hypoleuca, Oplonia purpurascens, Peperomia verticíl!ata, Phllodr;ndron urbanianum, Plumeria emarginota, Psidium scopulorum, Siemensía pendulo, Spathelia brillonii, Tabebuio colcicola. Thrinax morrisíi, Vriesea dissitiflora, Zanthoxylum pimpíne/lifolium etc. Las comunidades de los mogotes occidentales pertenecen al orden Bombacopsi-Tirrinacetalia morrisii.

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IV. l.2. Vegetación de carso submontano oriental

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Los carsos cónicos de Cuba oriental tienen núcleos muy aislados (N de Sierra Maestra, SO de la Sierra de Nipe, Sierra de Guas<.>, Yum¡ue de-Baraco¡¡r,por-estG=Ca~ uno de ~llos tiene su flórula endémica y composición particular. A diferencia de los mogotes occidentales, el Thrinar morrisii está suslituido por distintas especies de Coccothrinax y cactáceas columnares pueden jugar un papel _notable_en ellos. Las comunidades pertenecen al orden Tabebuio-CoccothrinacNalia. Las especies que se destacan en los mogotes de Cuba oriental son: Coccothrinax elegans, C. leonís, C. yunquensis, Erythroxylum baracoense, Eupatorium carsticola, Gesneria cubensís, G. heterochroa, Hemithrinax compacta, Neobracea susannina, Phyllanthus epiphyllanthus ssp. dilatatus, Pi/ea spathulata, P. uninervis, Savia erythroxyloides var. parvifolia, Selenicereus urbanianus, Siphocampy/us spp., Synapsís ilicifolia, Tabebuia bibracteo/ata, T. polymor¡iha, Thouinia acunae, T. hypo/euca, Zanthoxylum coriaceum etc.

IV.l.3. Vegetación de carso monta no

Fig. GB General schcme of thc vegctation types of a "mogote complcx" Bs= Bursem Jinwmba:

A l =Agave tubulnw; Av=Anthurium I'<'IIOSllm; f3c= Bombncopsis wbmsis; Cv~ Ccratnpy.ris •·rrbcnacen; Cp= Ce iba p~111andra; Gp= Gaussio prinet•ps: Gc=G~sll(•ria crlsioidcs; Fo= Farumea ocridtll · • talis; Lp = Leplncereus prostrtlllts:' Oh= Omplwlca hypolmw: PI= Philodmtlron luce mm: Pu l'hilodt•ll· dron urbaniammr; Rh Rhytiduplr_vllum mpincnla: Rr= Ro,v.<tmrea regia; Sp=Sicmem ia !'""'lula: Trn = Tlrrinax nrorriJii

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Mientras la vegetacióm cársica submontana se desarrolla entre 200 y 700 m s.n.m. ei variante montano se· encuentra sobre 800 m de altura en la zona de las pluvisilvas montanas. Este tipo de vegetación cársica se conoce del Pico Potrerillo en la Sierra de Escambray y está caracterizado !JOr endémicos locales, como Tabebíoa sauvallei, Coccothrinax trinitensis, Euleria tetramera, Cítharexylum matheanum, Erythrox:y/um clarense, Daphnopsis alaínii, Kanvínskía poterrillcana, Ronde/etia potrer!lloa'!a y por elementos montanos de mayor distribución, como Garryafadyenii, Gesnería viridiflora, Torralbasia cuneifolia.

IV.1. Vegetación de costa rocosa

Comunidades abiertas, con suculentas algo mayores y pequeñas; arhustos pequeños, a veces achaparrados; herbáceas presentes. Entre las especies que carncterizan este complejo, tenemo~ Borrichía arborescens, B. cubana, . Chamaesyce buxifolia, Conocarpus erecta f. caespitosa, Erithalisjruticosa, E. vaccíniifo/ia, Flaveria línearís, Lithophila muscoides, Opuntia dillenii s.l., Pectis spp., Rachicallis americana, Sesuvíum maritimum, S. portulacastrum, Strumpfia marítima, Trianthema portu/acastrum, etc. Las comunidades pertenecen a la clase lpomoeo-Mallotoníetea (Figs 66-67).

IV.3. Vegetación de costa arenosa:

Es un complejo de franjas vegetales más bien parclclas formadas por plantas herbáceas y subfruticosas dispersas, entre las que pueden aparecer especies arbóreas, mayormente de mangles o la uva caleta (Coccoloba uvifera).

Entre las especies que se destacan, se encuentran: /Jorrichia arborescens, Cakile marítima, Canavalia marilima, Cenchrus tribuloides, Diodia marítima, Erithalis frutícosa1 Ernodea lifloralis, /pomoea alba, l. pes-caprae, Mal/otonia gnaphalodes, Paspa/um vaginatum, Philoxerus vermicularis. Scaevola plumíeri,Sporobo/us virginicus, Stemodía marítima, Suríana marítima, Uniola virKala. Las asociaciones pertenecen a la clase lpomoeo-Mallotonietea (Figs 66-67).

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so V. Vc¡:ctacíón sccu!u.laria: Somunidades vegetales producto de la degradnción de ia vegetación natural y su complejidad estructural se relaciona con niveles de su desarrollo sucesicna l; paro des~ribirla puede ampliarse citando especies abundant es que caractericen los estratos <i~ la ve).letación de interés (ejemplo: bosque secundario con abundancia de palma real y ceiba).

Se pueden considerar las siguientes formaciones: V.l. Bosques secundarios: Bosques con estratos arbóreo, arbustivo y herbác.eiuo; abuñdacia de trepadora s y en general especies heliófilas.

V.!.!. Sosques secundarios scminaturalcs Bosques sec•mdarios en distintas fases de la regeneración sucesional, Iepresentando e! primer o el segundo homeostasis intermediario, con dominancia de árboles pioneros, .:::>mo Cecropia pe/tata, Roystonea regia, Matayba oppositifolia, Muntingl a calt:bura, Sapiumjamaiccnse en la zona del bosque siempreverde estacional; la monodom inancia de ia Bursera simaruba con Eugenia axillaris, E. foetida y Gymannthes lucida en la zona del bosque semideci duo; palmar monodominante del Thrinax radiata en la zona de ~costas arenosas; el palmar de la Prestoea montana o la població n monodominante de la Brunellia comodaátfo/ia en la zona de la pluvisilvas montanas.

V.2. Bosques sinantrópicos.

Estos son bosques de estrato arbóreo . monodominante formado por t.rboles ajenos, naturalizados o plantaciones - mayormente monocult uras - de ditintas especies maderables.

V.2.1. Bosques subespontáncos de árboles ajenos Al primer grupo pertenecen por ejemplolos bosques subespontáneos del Syzygium jambos e Jambosa vulguris que se extienden en los valles húmedos de las montañas donde ocupan habitarles originalmente cubiertas por la Cyrilla racemiflora.

V.2.2. Plantaciones de árboles maderab les ajenos Al segundo grupo pertenecen las plantaciones de Eucalyptus spp., las de la teca - Tectona grandis, las del pino de costa Casuarina spp. Un caracter común áe estas plantaciones, que tienen una descomposición muy deficiente que impide el desarroll o del sotobosque. La hojarasca acumulada durante varios años aumenta el peligro de incendios .

V.2.3. Plantaciones de árboles maderables nativos Están compuestas,p~r una especie definida.

V.2.3.l.l 'lanlacio ncs d e :írlwlcs :~cic ulifolios

Aquí pertenecen las plantaciones tlel pino macho Pinus caribaea que muestra ur. vigor grande por su crecimiento rápido sobrepasando la productividad de otros pinos nativos (Pinus cubensis, P. maestrensis),..&n sus áreas nativas (Sierra Maestra, Gran Piedra, Sierra .de Guaso) también. No. presenta sotobosquc. El desarrollo de estratos arbustivos y/o herbáceos depende del manejo forestal aplicado.

V.2.3.2. Plantaciones de árboles latifolios Mayormente están formadas por el cedro Cedrefa od~rata, .ia caoba . ~»:ietenia mahagoni, o por la majagua Hibiscus elatus. Estas plantaciOnes llenen poslbil1d ~d de convertirse en bosques secundarios seminaturales cuando están planteadas en hab1tades cercanas a sus nmmales condiciones ecológicas (p.e. en la Sierra del Rosario).

V.2.4. Plantaciones de árboles para producir biomasa Aqui pertenecen las plantaciones del ipilipil (Leucaena leucocep hala) formálldo densidades intransitables sin sotobosque. Se encuentran sobre todo en las zonas secl\S, costeras (Sur de Cienfuegos, Sancti Espíritus, Santiago de Cuba).

VI. Matorrales secundarios Matorrales con á:bolcs dispersos; arbusto~ en mayor cantidad; presencia de palmas y trepadoras; en general especies heliófilas.

VI. l. Matorrales sl!minaturales Aqui pertenecen comunidades secundarias desarrolladas d~spués de la !~la. ~e la vegetación bOSCOSa original dominadas por una O pocas especieS de gran SOC!ab1h dad.

Podemos mencionar · tas distintas ,maniguas" ·sobre todo las costeras formadas mayormente por Erithalis fruticosa , Eugenia foetida, o por el guano de costa Thnñax radiata. ·Desarrollan matorrales secundarios en las cañadas de las :nontañas serpentinosas después de la tala del pinar, formadas p.e. de Copernic ia spp. un palmar bajo, entretejido por lianas de Arthrostylidium spp. y Odontosoria spp. En la zona de las pluvisilvas montanas desarrollan matorrales secundarios formados por helechos arborescentes y Dicranopteris spp. En la zona suba!pina del Pico Turquino se encuentra un matorral espinoso secundario formado por el endémico Rubus turquinensis.

VI.2. Matorrales sinantrópicos Desarrollan por el sobreuso de los distintos pastos, invadidos por arbustos o arbolitos espinoso nativos o introducidos.Se evolucio nan también después del cultivo abandonado, invadido por arbustos y lianas. Los tipos más frecuentes pertenec ient~ a este grupo son los matorrales peligrosísimos del marabú (Dichrostachys cinerea) que ocupan vastas áreas sobre todo en las zonas periodicamente inundadas y en las áreas serpentinas. Otro tipo de matorral secundario es de las zonas permanentemente húmedas ocupadas por la Mimosa pigra. En las zonas costeras secas un matorral secundar io desarrol!a en el lugar de los cultivos de henequén, Agave furcro ides.

VII. Co munidades herbáceas:

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V.3.1. Sabanas s.l.: Comunidades vegetales con un estrato herbáceo desarrollado; con árboles y arbustos dispersos; presencia de palmas y trepadoras; en general especies heliófilas.

El cuadro de la vegetación de Cuba estaría incompleto, si no se hace mer.ción de las sabanas. Las amplias sabanas con las bellas plamas reales de Cuba dejan una impresión muy. profunda en el turista y el botánico.

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Asiduamente en los mapas y atlas climáticos se determina el clima estacional de Cuba coh clima de sabanas, y en los mapas de vegetación las sabanas están frecuentemente señaladas como la vegetación zonalde Cuba. Los bosques, hoy en día, sólo representan alrededor dcl9% del área del país, y las zonas agrícolas y otras áreas no boscosas, entre ellas las sabanas, representan el 91%. La rcCOf!strucción teórica de la vegetación original de esta región, de fuerte influencia antrópica, representaba la tarea más bella,. pero al mismo tiempo más dificil del trabajo de mapificación. Establecimos que 1~ islas cubanas estuvieron antiguamente cubiertas de 92 a 95% por bosques. (Ver fig. ,69). ., En estos lugares no hubo sabanas climáticas. Las sabanas edáficas, ·attemamentc húmedas, de las regiones inundadas podían representar un total de 3 hasta 5% del territorio del país. En determinadas áreas, donde, debido a la pobareza de nutrientes del suelo, la circulación lenta de las materias y la capacidad de regeneración de los ecosistemas, erau pequeños (pinares en suelos arenosos, matorrales en suelos de serpentina), ha sido suficiente realizár una destrucción drástica de la vegetación o realizar quemas irregularmente repetidas para provocar el surgimiento de la sabana. 0/er fig. 70).

Durante nuestros estudios pudimos comprobar que las sabanas de palma real son consecuencia de la tala de los b'?sques siempreverdes estacionales y de los bosques semideciduos; las sabanas de palma cana mayormente surgieron en las áreas de los bosques más o menos pantanosos y de ciénagas en suelos neóros y aluviales; !as sabanas de Copernicia son derivadas de los bosques secos. En los lugares donde hoy encontrarnos las sabanas de serpentinas ricas en palmas pequeñas y enanas, antiguamente predominaban pinares y matorrales secos, y en las áreas de sabanas con Co/pothrinaxy Pinus, abundaban pinares arenosos. (Ver figuras 71-79).

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Por esta razón encontramos en el mapa de la vegetación potencial de Cuba solamente áreas pequeñas y escasas de sabanas originales. La distribución de los ecosistemas originales y actuales está representada en las figuras 69 y 70.

VII.l.l. Sabanas seminaturalcs: Sabanas con afectaciones en el estrato arbóreo o arbustivo con un factor ecológico, mayormente edáfico seguido por factores implementados por la acción humana (pastóreo y fuego) que conjuntamente siguen limitando la regeneración espontánea de la vegetación natural. Según la intensidad de la influencia humana encontramos sabanas con o sin palmas y/o árboles dispersas.

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Vl l.l. l. l. Sabanas al tas con palmas alt:1s

Dos tipos de sabanas pertenecen a esta categoría. Las 'abanas de hierbas altas con ceiba y palma real, que se encuentran en suelos ferralítiros rojos, ricos en nutrientes, originalmente ocupados por bosque siempre verde tropical. Especies características 50J:: Ceiba pentandra, Roystonea regia, Spondias mombin, Chrysc>phyllum o/iviform~.

Genipa americana, Andropogon virginicus, Bothriochloa pertz:sa, Paspalum notyalum, P. distichum, P. fimbrialum, Panicum boliviense, P. caespitosum, P. dichotomijlorum, Cyperus iría, C. haspan, C, /igularis, C, jlal'us. Cuphea melrmium, Se/aria lena:: Reynaudia filiformis, Dichromena ciliala, Gomphrena decumbens, Macroptilium /athyroides etc.

Otro tipo de estas sabanas desarrolla en suelos sialíticos en la zona de los bosques semidcciduos bajo un clima estacional con 4-6 meses secos, fom1ado por las siguientes plantas más frecuentes: Roystonea, Samanea sornan, Pellophorum adnatum, Pithece/lobium cubense, Cordia gerascanthus, C. denta/a, Bursera simaruba. Les componentes del estrato herbáceo son mayormente los mismos del t:po anterior, pero la mayoría de las especies del género Cypems están su~ti:uidas por Se/ería spp. Hierbas altas no nativas en Cuba, como Panicum maximum y Hyparrhenia rufa son frecuentemente planteadas.

Vll. l.l.2. Sabanas altas con palmas mcdi:tnas

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Aquí encontramos también tres tipos de sabanas pertenecientes. Uno de ellasdesarrolla en suelos de mocarrero inundados estaciom:l ment~ por tener una capa impermeable cerca de la superficie. Se encuentran en las provincias Pinar del Rio, Matanzas y Las Villas, con Sabal palmello en estrato &:"bóreo y con la dominancia de especies de los géneros Rhynchospora, Se/ería y Setaria. Sus elementos notables son la.s especies endémicas del género Cheilophyl/um.

Otro tipo de sabanas cori una fisionomía parecida se encuentran en la parte oriental de la llanura cubana, ocupando las áreas originales de los bosques deciducs y semideciduos micrólilos crecientes en los suelos arenosos o mocarrcros, ambos pobres en nutrientes.

Las palmas características son las especies de tamaño alto o mediano del género (opernicia, como C. gigas, C. baileyana, C. burreliana, C. hospita, C, sueroana, C. Texlilis, C. vesperlilionum etc. Ellas están acompañadas por espinosos árboles micrófilos, Belairia y Acacia spp. El estrato herbáceo está compuesto por muchas especies, como Andropogon virginicus, A. bicornis, A. brevifo/ius, Rhynchospora cyperoides, R. diodon, Panicum chrysopsidifolium, Fimbrisly/is annua, Bulbosty/is selaces, Buchnera elongala, Cassia insularis, C. rolundifolia, Borreria ocimoides, B thymocephala, Sebasliania cornicu/ata, Zornia diphylla.

El tercer tipo de estas sabanas encontramos en las arenas húmedas de Cl¡ba Occidental e Isla de Pinos, dominado por la palma barrigona Colpolhrinax wrigh'tii, Acoeloraphe wrightii, y con elementos psamólilos en el estrato herbáceo, como Mesoselum loliiforme, Andropogon multinervosus, Panicum dislichophyllum, Asler grisebachii, Roigella correifolia. '

VII.I.I.3. Sabanas bajas con palmas bajas Estas sabanas se evolucionan en los suelos fcrríticos en las áreas serpentinas de Cuba Central, bajo el control de las quemas repetidas y el pastórcó intenso. Sus elementos

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Raystoneo- Cetbo tall grosstand pos ture Fi¡:. 'f1 SchcmL' of 1hL' L'volut innary proccss of tlw l(r¡yJtmwo-C,•il>o ~r assland itl ( 'uh;•

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~~-~?~1-llJ:í-r ~ Semidec iduoiJs Roys tonea -SomaneaRoystoneo- Somonea foresl Spondios woodtand grossland posture Fig. 1 2 Seheme of thc cvolutionary proccss of thc Roy.tro11~u-Snmww1 g.rnssland in Cuh:•

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Fig.13 Rcdcvclopmcnl of a lowland scasonal cvcrgrccn forcst "rrom wll ~rass ~;av~nnas clearing

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Submontane - seosonat Cecropia- Roystoneo Roystoneo sub- Guinea gross ort evergreffl fores t secondary lores! montane grossland ificiot grosstond /-lg. 1't Schcmc of s;tv;11111Í1.a1ion proc~ss in thc suhmonla n~ n~r~rccn forc>t hcll in thc Sirrról dd Ro~ólr i(\. on thL' ~outh~ t n slo¡><.'"'f l.nma El Salon.

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camctcristicos son las palmas enanas de 1-~ 111 de :1ltura, en la representación de Jos géneros Cvccothrinax y Copemicia, COillO los vicari:mtcs ccatipos serpenlinófi los de la Coccothrinax miraguama, Copcmicia glal>rcscens y C. macroglossa, además laspalmas endémicas locales, coma la Caccorh;·inax wmagüeyana, C. garciana, C. pseut!origida, Copernicia cowellii, C. yarey ~te. Eu el cstratu herbáceo predominan las hicrbns y ciperáceas bajas como Aristit!a ncgiccw. A. reji·acta, A. vilf¡fo/ia, Andropogon hirtijlorus, Leptocoryphium /anafum, Rhynclwspvra diodon, R. tenuis, Ayenia euphrasifolia, O·oton nwnmulariifoliu.~. [l'oll'lllu.l· .H·riceus, Polygala saginoides.

Sachsia polycephala.

VII. L1.4. Sabanas bajas con pino Se encuentran en las áreas arenosas de Cuba Occidental e Isla de Pinos en suelos ácidos, muy pobres en nutrientes. Los elementos arbóreos y arbustosos son Pinus tropica/is, Byrsonima crassifolia. B. verbascifalia,. Eugenia punicifolia, Poigel/a correifolia, en el estrato herbáceo mayormente con las mismas gramíneas que son distribuidas en las sabanas serpentinosns.

VII.l .LS. Sabanas desa rboladas (s in árboles) Sabanas, donde el uso intenso humano de la vege:ación y las condiciones ecológicas rigurosas e!im;naron los elementos arbóreos de b vegetación original. En este tipo de vegetación encontramos comunidades vegetales que perte:1ecen a la zona de los bosques siempreverdes, como las asociaciones de la clase Achlaenietca piptostachyae. La mayor parte de las sabanas desarboladas pertenecen a la clase de las bajas sabanas secas Curatello-Byrsonimetea, que desarrollan en mocarrero sobre serpentina y en arenas blancas.

VII.l.2. Sahanas antrópicas Producto del manejo humano. llqui clasificamos In hcrb{¡cca vegetación art ificial poblada con la in tención de utilizarla como pastos. Las encontramos mayormente en las medianas alturas de las montaiias, en la zona del bosque tropic<:l siempreverde submontano y en los llanos fertiles. La sespecies predominantes más comunes son: Panicum maximum, Hyparrhenia rufa, Pennisetum pwpueum, Vetil·eria zizanoides entre las hierbas altas y .

Paspaluni notatum, P. dislichum, P. conjugatrrm, Dichanthium caricosum entre las hierbas medianas. Estas comunidades están clasificadas entre las comunidades de malas hierbas bajo el orden Dichantietalia annulati. con varias asociaciones.

VII.2. Vcgctz!:ión ruderal Comunidades vegetales que se desarrollan en los medios o-estaciones construidos por el hombre. La vegetación ruderol esta clasificada en dos distintos grupos fitosociológicos. Una parte de las :tsociaciones rudcrnlcs urbanas pertenecen al orden l'arthcnio-!Jidenletalia pilo.me otra pmte en la dasc Mimo.1·crea pudicae. El sistema de la vegetación antropógcna - que ocupa tcrritórios cada vez mús extensos - no está todavía estudiado merecidamente.

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ViD. Vegetación scgctal

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Vegetació n asociada a los cultivos. La clasificación íisionómic a-estructu ral de los cultivos de Cuba no se ha preparado. Una ti pificación generaliza da p:1r:t le vegetación de Jamaica incluye los cultivos también (lremonge r 1995), pero sin caracteriza r !a composic ión de las comunida des de malas hi:rbas que se asocian ::on ellos.

Ei estudio de este ti pe de vegetación secundaria se queda pa ra el trabajo del futuro.

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