Phyrococnologia
Bcrlin-Stuttgart, Dcccmbcr 9, 199S
La vegetación puneña en la provincia de Mendoza, Argentina por Fidel A. RmG y Eduardo MARTINEZ CARRETERO, Mendoz;; con 8 fotos. 7 figuras y 12 tablas
The Puna vegetation in the province of Mendoza, Argentina Abstract. This work aims at studying the vegetar ion of thc southcrn extreme of thc Punl in Sierra de Uspallara, Mendoza. In rhis arca Puna plant communities occur bctwcen 2700-3000 m asl and rhc Cardona! (Pre-Puna) and Monte ,·cgcral communitics bclo"· 2700 m asl. Thc whole arca is affecred by cryorurbarion processes in winrcr. Soils are superficial, nrotral, poor in nitrogcn and calcium, with medium phosphorus conrenr, and rich in poussium. The enrire Puna is affected by intensc nighr frosts during the summer period. The dimare is cold and dry. R:.infall occurs in summer on the castcrn slope of rhe Sierra de Uspallata and comes from the Adantic Occan; while on rhc wcstern slope there is winta rainfall coming from the Pacific Ocean. Planr communities are cbssified by correspondencc analysis, being associated wirh both water aailability and soil tcxture. Three ncw classcs are described, two of rhem provisory: Stipo-Lycicrea fusci class. nov. conraining thc Puna plant communities on thc west slopcs, and Baccharidetea gr!scbachii class. nov. prov. includc associations of riparian communiticsdepcnding on occasional streamflows and Doli chlas ietea lagascae class. nov. prov. thzt include communities on rocky outcrops. For associations, alliances and orders see tlx syntaxonomical synopsis on page 604. Keywords: plrytogeographic units, Puna, C:trdonal, soils, climate, plant communiries. syntaxonomy.
Introducción El objetivo de este trabajo es contribuir al mejor conocimiento de la vegetación austral del bioma puneño, en la provincia de Mendoza. Los coxdones andinos enmarcan en el SE del Perú, SW y Centro de Bolivia y NW de la Argentina el altiplano extremadamente árido de la Puna. caracterizado por una vegetación estépica muy xérica. Sus límites no se circunscriben sólo al altiplano sino que su vegetación penetra en 1erritorio chileno hacia el W o se prolonga mas al S en territorio argentino ~<ruiendo los Andes áridos y los macizos precordilleranos d e las provincias de La Rioja, San Juan y Mendoza en donde se logran las condiciones ecológicas que la caracterizan. Fue así que sus límites fueron cada ,·ez mejor conocidos en la medida en que aumentaba la exploración botánica de estas monttñas (HuNZIKER 1952; CABRERA 1948, 1953, 1958, 1976; B.u0340-269X/98/0028-0565 $ 11.:: © 1998 Gcbrüdcr Borntr.\ct;cr. D- 1-t 129 Bcrlin · D-70176
Srutt~.:~
566
F. /\. Roig & E. M:trtincz
c~rr c tcro
L~ vcgcr~ció n
CENA & RorG 1981-1982; RoiG 1960, 1965, 1982a, 1985, 1987; RorG & AMBROSETTI 1989; RorG & MARTINEZ CARRETERO 1990; MARTINEZ C., en prensa; etc.). El extremo austral de la Puna La_ Puna Argentina presenta dos sectores, uno central y otro austral. El pnmero ocupa altas montañas de los Andes al sur de la Provincia de Catamarca Y La Rioja y ':1-orte de San Juan. El segundo, austral, sigue el conjunto de cordones preandm~s (Precor?ipera), alc~nz~nd~ en el sur de San Juan y norte de Mendoza su hmne mend10nal de distribución (RorG 1982· MARTINEZ C. 1995). , El sistema n;o~tañoso de l_a Prec?rdillera nace en la provincia de La Rioja Y alcanza su hmite austral Inmediatamente al sur del río Mendoza. Est:i forrr.ado por un conjunto de cordones que corren aproximadamente de norte a sur a lo largo de 450 km, con un ancho variable que puede lleo-ar a los 100 km, paralelos,a _la cordillera de l?s ~des y separados de aq~ella por ~a larg~ fosa ~ec:omca del valle longnudmal de Uspallata-CalingastaIglesia. Esta con~tltuida en s~ mayor parte por ~ocas antiguas paleozoicas Y en menor medida por precambncas eomesozoicas y cenozoicas (LEANZA 1958). '
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CORDILLERA DEL TIGRE
CORDILLERA DE
LOS ANDES
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Fig. l. Perfil de la vegetación en los sistemas montañosos andino y precordillerano (Sier ra de Uspallata) a los 32° 30' S. - l. Andina, 2. Monte, 3. Cardona!, 4. Puna, S. ecotono. Vegctation profile in the Andean and pre-Andean mountain range (Sierra de Uspallata) ar 32° 30' S.
El área estudiada El áre~ analizada compr~nde una estrecha faja de 10-15 km de ancho y de aproximadamente 70 km de largo, desde el límite entre las provincias de ~endoza y San Juan (32° 10' hasta 32° 46' de lat. sur) limitada al E por la lmea de las altas cumbres de los cordones de Los Alojamientos San Bartolo del Paramillo y de Bonilla que superan todos los 3000 m s. ~- y al W po; la curva de nivel de 2700 m s. m. . Todos estos cordones presentan cumbres muy suaves a las que se asCiende lentamente desde el E por fuertes masas de detritos en ocasiones tan amplias que reciben el n'?mbre de f'ampas (Pampa de los 'Boques, Guanaco Pampa, etc.). pescendiendo hacia el W, hacia el valle de Uspallata, surgen numerosas SI~rras menores que, contrariamente, se caracterizan por su abruptez, sus ab~garrados col?res y notable diastrofismo, rodeadas y flanqueadas por pedimentos o ba¡adas, algunos de considerable desarrollo (5-7 km). Otras veces estos cordones determinan bolsones endorreicos como La Pampa Seca, del Pájaro Muerto o de Yalguaraz (este último mar<>inal al áre_a puneña), ocupados en su centro por barreales. o No ex1st~~ cursos permanentes de agua y la escasez de las precipitaciones no ha permmdo que el área puneña alcanzara a formar sistemas de desagües que la conec~ara con el sistema general del valle de Uspallata. _En_ el perfil general E-W, a los 32° 30' lat. S (Fig. 1), transversal a la sierra, COincidente. con la Quebrada de Villavicencio, se observa que, por el este, lul'go del piedemonte, a los 1500 m s.m., en forma abrupta, se levanta la
vertiente oriental de la Precordillera con laderas mu húmedas cubiertas por la vegecación del Cardona! (Pre-Puna) RorG 1989 Aproximándose a las cumbres, a partir de los 2700 m s. m. el aspecto cambia y las comunidades mencionadas son reemplazadas por comunidades de pastos duros. Descendiendo hacia el valle de Uspallata, al oeste de la Precordillera, las laderas se cubren de arbustos cada vez más xéricos y de escasa cobertura. Es la vegetación puneña que se manifiesta plenamente por arriba de los 2700 m s. m. a ambos lados de las cumbres. Por debajo de este nivel y hasta aproximadamente los 2500 m s. m. se mezcla con la vegetación de la provincia fitogeográfica del Cardona!, en la vertiente oriental, y con la del Monte en la occidental (Fig. 2). Las dos vertientes que presenta la Precordillera no sólo se dife rencian morfológicamente, sino que presentan condiciones ecológicas que las hacen contrastar fuertemente y en cortas distancias brindar las posibilidades de una notable diversidad fitogeográfica. Consideraciones climáticas Los únicos datos del área puneña de Mendoza fueron tomados por el geólogo GERMAN AvÉ LALLEMANT durante los años 1886-1889, mientras trabajaba en las minas de plata del Paramillo, a 2845 m s. m. (DAVI S 1889, 189g)_
La vegetación punei\a
569
Por lo demás sólo se dispone de la información de estacio nes me::.:0rológicas ubicadas en Uspallata, 1762 m s. m., en Villavicencio en la ...-.:::-riente oriental, a 1783 m s. m., de los cálculos climáticos efectuados por ::>::: FINA ct al. (1969) para distintas localidades ubicadas como las dos ya mc::..:icnadas, ya sea en la vertiente oriental, o en el valle de Uspallata misr.:0. y de las observaciones que se efectuaron en la Estación de Altura de:: Cerro Pelado por el Institu;:o de Aerofísica durante 1953 (Tab. 1). Tab. l. Valores de precipitación para localidades marginales a la faja puncñ.1. Precipitation records for localities margins of the Pu:1a border. Valle de Uspallata
Precordillera
Pcia. F itogeográfica Monte
liiiJ
Provincí~ del ~rdon:>l
c::::::::J Ecotonos
Fig. 2. Carta fitogeogr:ífica de la Sierra de Uspallata. Ph~' togeographical map of Sierra de Uspalb ta.
Puna (vert. occidental)
Cardon.1! (vertiente orie::~ l
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Localidad
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121 120 112 112 106
Santa Clara Alojamientos El Quemado El Carrizal Termas de Villavicencio
1750 2550 1660 1950
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Sin Datos
2--'-6 2S9
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Según nuestro punto de vista los datos que nos brindan las lo.:.ilidades dadas, todas marginales a nuestra área puneña, no son extrapolables, debiendo tener el área puneña sus propios valores necesariamen te más irios y más secos. Si se considera el régimen de vientos de la región se encuentran los ~ume dos del anticiclón del Atlántico que provienen del E y por otro lado los del anticiclón del Pacífico que descienden de los Andes, por el W. Los primeros ascienden por la vertiente oriental donde descargan el agua y normotlmente se detienen en las altas cumbres de la Precordillera, sin traspasarlas. Este fenómeno es muy común durante el verano en que se ve como los bancos de nubes se mantienen estables sobre las cumbres sin continuar h.;..:i.:;. el W. Los segundos, del Pacífico, provienen de los altos Andes en do:12e han perdido su carga de agua y ejercen una acción desecante sobre el área puneña. Por otro lado mientras las lluvias procedentes del anticiclón cd Atlántico son estivales coincidiendo con el período vegetativo óptim0. ias del Pacífico son preferentemente invernales, momento de reposo veger.;.¡::vo por las bajas temperaturas . La efectividad de ambos sistemas de precipir..;..:iones es ecológicamente muy distinta. Suponemos que las condiciones especiales de esta vertiente 0:-:ental), dada su altitud, exposición, sistema de circulación atmosférica. e:.: .. hacen que las precipitaciones y su efectividad sean aún inferiores a \-'.;: .:_ue se
570
F. A. Roig & E. Mutincz
C~rrctcro
registran en el valle de Uspallata. MINETIJ (1986) confirma esta hipótesis enmarcando al área puneña considerada dentro de la isohieta de menos de 100 mm anuales (Fig. 3). Lamentablemente las observaciones de AVÉ LALLEMANT no sólo fueron escasas sino que indudablemente coincidieron con años anormales de intensas precipitaciones. Es interesante mencionar aquí que además de la nevada registrada por AVÉ LALLEMANT en 1888 (OAVIS 1889), se han registrado otras. En agosto de 1953 llegó a acumularse 1.30 m de nieve en el co Pelado, otra no menos intensa se produjo en 1982. Sus efectos sobre comunidades arbustivas fueron estudiados por RoiG jUÑENT (1986). Las precipitaciones en la faja puneña parecen ser fundamentalmente nivales, pero es evidente que durante el verano pueden producir:;e lluvias de alta intensidad y corta duración, esporádicas, según lo demuestran las masas de detritus que suelen verse acumuladas en la salida de las quebradas. La dendrocronología aplicad2. en ciertas especies de Adesmia ha ?ermitido alcanzar alguna información sobre el área de nuestro interés (ROIG JuÑENT 1986, 1986a; ROIG JuÑENT & BoNINSEGNA 1990). La diferencia de porosidad del leño secundario de una misma especie es el resultado de diferencias en la disponibilidad de agua. RoiG JuÑENT (1986) observó que en Adesmia horrida individuos ubicados en la vertiente oriental de la Precordillera, con mayores precipitaciones, en Villavicencio y Casa de Piedra, mostraban un leño poroso; mientras que los de la localidad puneña de Jagüel, en la vertiente occidental, semiporoso (localidades en Fig. 2). La marcada influencia de los anticiclones atlánticos sobre la vertiente oriental y de los pacíficos sobre la opuesta de la Precordillera tambiéi1 se ha revelado a través del análisis dendrocronológico (ROIG JuÑENT & BoNINSEGNA 1990). Este análisis permitió determinar modelos climáticos que reflejan la circulación atmosférica en la región y contribuyen a interpretar la ecología de ambas vertientes precordilleranas. Estos modelos son: Modelo climático A (Jagüel). Invierno frio y húmedo en julio. Primaveras húmedas y cálidas en octubre- noviembre. Modelo climático B (Paramillo norte). Invierno frio y húmedo en junio-julio; húmedo en verano a fines de febrero-marzo Modelo climático C (Manantiales). Primavera húmeda y cálida (octubre), fin del verano húmedo (marzo) Los datos tomados por AVÉ LALLEMANT (DAVIS, 1889 y 1898) en las minas del Paramillo, cerca de Jagüel, confirman el modelo A. Si se toman en cuenta los anillos de crecimiento que mostraron mayores valores de significancia para las localidades Jagüel, Paramillo Norte y Manantiales se obtienen las relaciones entre precipitaciones y localidades que se muestran en la Tabla 2.
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La vegetación punciia 1
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Area con menos de 100 mm de precipitaci6n
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Area con
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~pitoción
Fig. 3. Esquem pluviométrico. Rainfall pattern. l. Los Alojamientos, 2. El Quemado, 3. El Carrizal, 4. Villavicencio, 5. Las Higueras, 6. C anota, 7. Algarrobito, 8. C asa de Piedra, 9. Alto de los manantiales, 10. Mina d e Paramillos.
572
f'. /\. Roig & E. M:trtincz C:trrctcro
Tab. 2. Relaciones significativas ( +) entre precipit:tciones y localid:tdcs en b sierra de Uspalb.ta. Significativc rclationship ( +) between prccipitations and localities in the Sierra de Uspallata. Modelo clim:ítico A
B
e
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Lugar Jagüel Paramillo Norte Manantiales
J J AS ONDEFMAM
+ + +
+ + +
+ +
En esta Tabla se puede observar que las lluvias de marzo, seguramente de tipo atlántico, afectan a Manantiales ya Paramillo Norte y están ausentes en la localidad puneña de Jag;üel. Las lluvias invernales (o nevadas) en julio, seguramente de tipo pacífico, afectan a Jagüel y Paramillo Norte, pero están ausentes en Manantiales. De acuerdo a las conclusiones d e MrNETII (1986) en nuestros sistemas andinos predominan las precipitaciones estivales por debajo de los 2000 m s. m ., mientras que por arrib:1 de los 3500 m s. m., las invernales. De acuerdo a esta el área puneña de Mendoza, por su posición altimétrica intermedia, debe poseer precipitaciones tanto estivales como invernales. Esto se refleja en la vegetación y es coincidente con las relaciones indicadas en la Tabla 2. Finalmente MARTINEZ CARRETERO & DrBLASSI (inéd.) caracterizaron climáticamente los Paramillos de Uspallata mediante un análisis de correlación entre las distintas estaciones meteorológicas circundantes, ubicadas en ambas vertientes de la Precordillera (Fig. 2). De acuerdo a sus resultados la precipitación invernal se correlaciona positivamente (p = O. 95) entre las localidades de Paramillo Qagüel) y las de alta montaña lo que sugiere influencia del régimen pacífico. En verano en cambio la correlación es entre las estaciones ubicadas en la vertiente oriental sugiriendo influencia del régimen atlántico. La temperatura en c'lmbio no presenta diferencias, siendo significativas todas las correlaciones. A partir de este análisis (con datos de 20 años de registros) establecieron valores para 12 variables climáticas para el sector puneño que resultaron en general muy próximos a los encontrados por AvÉ LALLEMANT en los dos años en que registró datos climáticos. Las diferencias que surgen de estos distintos análisis entre la localidad de Jagüel y Manantiales y Paramillo Norte, confirman nuestra hipótesis de que estas últimas constituyen áreas de ecotono entre las provincias del Cardona! y de la Puna, especialmente en lo que hace a la segunda localidad. Manantiales, en la vertiente oriental, presenta un predominio de lluvias atlánticas y de las tres localidades consideradas en este análisis es la que tiene el mayor número de meses con temperatura por debajo d e la media. Es indudable que debido a su considerable altura (3000 - 3400 m s. m.) debe presentar importantes períodos d e sequía por congelamiento del suelo. Estas condiciones deben explicar que se encuentre allí Stipa leptostachya, especie puneña, mezclada con elementos del Cardona!.
L:t vcgct:tción puncñ:t
573
En Paramillo Norte las lluvias atlánticas de verano llegan hasta él debido a la interrupción de los altos co rdones en este sector.
Estudios botánicos antecedentes No son muchos los trabajos realizados en el área puneña que interesan en este estudio. En general ha sido considerada dentro de estudios más amplios de todo el conjunto de la Precordillera u otras áreas vecinas. La primera descripción que conocemos se debe a VALENTIN (1896) quien acompañó a SPEGAZZINI en su viaje al Paramillo. Numerosas otras contribuciones, ya sobre la Precordillera misma o sobre sus áreas vecinas de contacto (piedemontes, valle de Uspallata, etc.) fueron completando su conocimiento a través del tiempo (CARETIE & Ru rz LEAL 1939; RUiz LEAL 1939, 1959; Rore 1960, 1965, 1965a, 1969, 1972, 1973, 1976, 1982, 1982A, 1985, 1987, 1989; Rurz LEAL & RmG 1964, 1965, 1965a; AMBROSETII, MÉNDEZ & RorG 1968; AMBROSETII 1971; RorG & AMBROSETII 1971; RmG & MARONE 1982; RorG & BARCENA 1983; BARCENA & RorG 1983; MARTINEZ CARRETERO 1983, 1986, 1987, 1987a, 1987b, 1989; ROIG jUÑENT 1986, 1986a, 1989; Rore juÑENT & BoNINSEGNA 1990; BERTOLAM I 1990; RorG juÑENT, VrLLALBA & RrPALTA 1990; RorG & MARTINEZ CARRETERO 1992; MARTINEZ CARRETERO & DrBLASSI inéd., etc.).
Consideraciones paleoclimáticas
574
F. A. Roí¡; & E.
M~nincz C~rrctcro
similitud permitiendo afirmar que por lo menos en los últimos 2600 años, extensibles hasta los 4500 años, no habrían existido cambios climáticos que llegaran a determinar desplazamientos de las comunidades actuales del valle de Uspallata (RoiG & MARTINEZ CARRETERO 1992).
La vcgeución puncña
57 S
Análisis corológico
Los suelos Se trata en general de litosoles, variables en su textura. Los cuaternarios con predominio de arena, grava y rodado en los derivados directamente de la meteorización de rocas in situ, suelen ser ricos en fracción arcillosa, otras veces salinos, etc. En las pampas altas se observa aumento de la materia orgánica en un primer nivel, pero, en general, esta es pobre o está ausente. Las muestras de suelo fueron tomadas entre el 29-30 de noviembre de 1989 y sus resultados analíticos se dan en la Tabla 3. Para la determinación de la materia orgánica se siguió el método de Walkley-Black (materia oxidable con ácido crómico en medio sulfúrico), para el calcio y el magnesio el método compleximétrico con EDTA, el contenido de sodio y de potasio se determinó mediante fotometría de llama (Método Pratt), y el de fosforo por el método sulfomolíbdico. Como se aprecia en la Tabla 3 los suelos son en general casi neutros y de baja conductividad eléctrica.
as áreas tie-
Tab. 3. Carácteres analíticos de los suelos. Chcmical charactcristics of soils. ~oelocion
hori.:onta
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985
Relaciones de la flora de la Sierra de Uspallata con la de los Andes Muy escasas son las relaciones florísticas entre la sierra de Uspallata y los altos Andes, a pesar de su proximidad. Así lo consideró H AUMAN (1918) para quién desde el punto de vista fito<>eográfico la alta cordillera andina se caracteriza por una flora enteramente distinta de la llanura y de la Precordillera. Tampoco hemos encontrado relaciones florísticas con las comunidades vegetales a!toandinas de los Andes Centrales del Perú, estudiadas por RrvAS MARTINEZ & TovAR (1982). Existe en la base de los Andes y hasta los 2500 m s. m., aproximadamente, una zona de ecotono en la que se mezclan elementos andinos, de la Puna y del Monte (AMBROSETTI, DEL Vrrro & RorG 1986; MARTINEZ CARRETERO, en prensa), por encima de la cual la vegetación andina se diferencia netamente.
576
F. A. Roig & E. Manincz Carretero
Las comunida des vegetales 1.
El cuadro compar ativo sintético
La vegetación pune1ia
577
Tab. 4. Cuadro comparativo general sintético. Crupo do rolovam.iontoe
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Lyeium c:hanar Clandu1ario-P haccliotum ~ Sol anum junc:a.lonoo C:ilia qraci..l.ís va.r. orocta
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Ccypthanta al.bi<IA Phacolia c:ummin9ii Chonopod.iua cordobonao oxaUo oc:bo<p.rayi1
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Polomonium. ai.cranthum Aatragal.us pohuonchos
Jaboroa a caulo acono PunA clavarioidoe
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Lycium chi.l.onoo t'..DI.Il.
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V V V IV III III III III II
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Poa lanuginosa J\molli.a Dd..nuti.tlor~ Aatraqaluo cuyanuo Polyga.la lcurtzii Clandulario-X~moJ2:oion g:o•a::tE:~orao
Phacolla einu.a ta Sphaora1eoa ph.ilippiana Glandul.ara paro<1H Chonopod.iua ~rigidum Calycora ba%bacoa Ipomopoio gossypit'ora Lappu1a rocSowalcyi Stipo-JUno1li etum unitlorao Stipa va9inata fma.ri9i<1a Junollia ~lora Trichoelino ~oraria Hypochoori• mon tana Aat.ragaluo a.rnottianus S tipa apoc::i.osa f'ma.. abscondi ta sonoc:io oro.i..nua Sonocio ~~- <¡unlcolii S tipa epoe.i.osa vu. m.a)or Calandr~ia soricoa Stipotum ~ St.ipa ecirpoa. Hot!t..=.anooggi..a . oromophi1a Bromuo brovi.a S tipa c:hryoophyU" var . Locanophora ~9hinoi Lo oquorol1a .ondoeina
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V V IV II II II II II II
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VIII IV III VIII II III XIX III II XII
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S tipa opoci.oaa var. Ephod.ra andi..na Mulinum ulic:inum
II 2 1 I 2 III IVJ III
II III II I II
Nicotiana corymboea
Análisis sintaxonó mico
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V III III
c:alla.rdia tontalon aia
La..rroa ni ti.da Tricycla ap.inosa
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I
V V
Junol.lio. aoripbioidoa Chu~rago-L:xei.otua
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III
2 II
III III V III II II
I
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II
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I
578
f. A. Roig & E. Martinez Carretero
L:\ vegetación punei\:\
Tab. 4. (cont.) Aphanoetolmotum
1 - .,
candolloan~i
Aph&noetel..m.a eandolloanwa Diqit&ri.a c:a.li~orn.ica
T:lb. 4. (cont.)
\~li Q... \). 1\.1
Claao II.
rv n
Konodora c:tec-:-ida
~la:i•tum daphnoido~
Pla.z.i.a da.phnoiC:S.a Ephed.ra .ul.ti.!lora Sieyllll?riotum. arnottii Siaymbriwa. arnottia.nu.m
Poa roai.nuloaa
III
Poa lit¡u.laria Doacourainia ~iana Moli.co-Salvion q i.llioaii Salvia c¡ill ioa i.i S tipa huailia VllX'. ruiz:ia.n"" Holica chilon.ia
•
II XII
3 2 3
IX
IIX
rv1 n
l. 3 1 1
cymnophytotu.m pol.yeoph&l:i Cymnophyton polyeopha1um MUtia.iotum l.i.n.i.!ol iao M'Utiaia l.1nJ..!ol.ia Baccharia bolivi.onaia va.r. lati.!olia Ooli.c:hl.aaiotum l.aqaaeao Ool.ichluium laga.aca.o Stipa aanl.uiaen.eia StiP'l hypoo¡>hil.a Sch.i:.chyriwa p.niculatwa. Ool..ichl.aai:m lagaaeao SUp.a cacheuton.eia
V
Cla.oo IIX. IV XXX
V II
n
I
II XI XIX
X
Artemia.ia ochogarayi
V I I
th~olia
Si~inc:h1um
maeroea..rpum :roatuea ae&nthOFhyll.a
I
Larroo-Lycio tum VGrgarao Lycium vor9arae ArQYl :ia uapa.llataneie J:upho:bia rui:-l.aal.ii Puna elava.rioidoa Ptorocactuo megl.iol.ii
rv IX I I I
J:noapoc¡on deavawdi
I
3 III
V
I
III
C:Omphrena pumil.a
MA.ihuoniopeie qlomorata J\mollia ••pera 1'-.bi.an.a donudata StiP<l vaqi.nata Adoa.m.ia horrida Scanocio !il.aqinoidoo Chu~aqa ruaci~ol.ia
XIX UI XXX XI
3
IV V
3
XV
I
II
I XI XIX
II XI
XV
I.V
V
XII
I
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1
XI:
I IIX Il:l: V III IX 1 XI XXI l: Il:I: 1 III XII XV III XX 1 2 IXI I XII XIX XIX II II 1 V V V l. l. II V 1 1
XII 2 l. l: l. 1 X 1
III 2 X I.Il: XII II
I
2
III IXI1
l. III
IV
II
l.
~
r-;;"t.ipo-Lyciota lia \ fonocio ua~latenaia II III A:rtam.ieia -.nclozana va.r. pa.ram.ill. III IX l. Stipa. vaqinata t:ma.contracta III S tipa c:hryeophylla var. c:hryeophylla III Junol1 ia or.inaco a I Hot't'manaoqqia doo1lii aap. a.rgont.ina IXI Calandrinia p icta I Gil.ia :toot.ida I n
XV
:IV
• III XII
V IXI
V
1
XI
rv n
rv III
ll
V
rv III
II:
XII XII
II
x: I:
nx
rv
II III II III
rv
d.iva..ricatao-cun oi.tollao , Roi9, 1989
Acompatumtoa St.i.p.., noaoi E.rod.ium c.icutarium Brom:us ao~oliu.a co.raat.ium ~o vo.rbaecum. tho.paue Crypthanta al.bida Ad.oam.ia tri:::)uga Viquiora qil.l.ioaii Lopidium aicranthWD.
II 1
II XI IV
I
II
I
l.
II
2 II
II
1 I I
III
1 I
II
rv
n
: :
1• Matorral clo Lycium t'u3cum; 2• Varianto con Fabi4ll4 patagonic" 3• f'a.ci.os do Atriplox do.7o.--t;;.cc;.. · 4• Ladoraa con Bacc.ha.ri3 í.ccarum; s- Roca.a con S«mocio gr.i1::ld.Glilllo:tolit1 3; 6• Suol.oa romovido3 ::e::. Cl&ndul.&r.i..a, .Phacelia; 7• SUo l.oe aronoaoa con Ep.hodra; 8• Paat1%.&l.oa do StJ.pa + J'unolli.a ~c:.a · 9a idoz:a con StJ.pa 3ci..%poa ; 10• Lado.r&.8 eon Ap&Do.sto.l:u e.andolloan:um; 11• Roeaa con .Pl•zia cUJ:pl=,c:.de.s ; 12• Roca• con S.t.symbr.ium an21ott...i.&zw::a:l; 13• Lado.r. . con Gymnopbyton po~ycopha.lum ; 14• Ma:~c==a. loa con HUti.:Jia lini:t'oli.s; 15- Rocas con Dolichla.7itzm lag4.:rcao; 16• MAtorral. ripari.o con B"cc.!:..s.=-_,. gri.sobac.hii; 17• MD.torraloa do Artomi.7ia ocl:logar.ayi..i; 18• Mlltorraloe do Lycium; 1 ~ Matorxa.lo.s áridoa con Apbylloclado-7 aArJm&.r·t i.n.ia.nu.7.
2
I
III IXI
n II IV1
II
~
L&.rxoa divaricata Baccha:ia d.arwinii Ac:anthol.i.ppia eoriphi.oicloa Stipa pl.umoaa ca.eai.a aphyl..la Bol.i.otropi.um mondoci.num Pappophorum. caoapi.toaum "X'hymophyl.l.a bo1onidium Hye to.rioni.ca. jaaionoidos Cl.andul.aria crithmi~olia Lycium ch.ilo.neo va.r . llli.nuti~ol.i.um Dipyrona ql.aborrimA Boff'maru,oggia orom.ophila Bul.noaia rotama Opun. tia au.lphu.roa. Corcid.iu:a praocolt ssp . qlaucum
Arto.m.iai.otum ochega.rayi.
E.lymu..e: o rianthus
IX III 1 IIX III I
III II
B&ccharia Qriaabac:hii
Scloropogon bro vi:toliue La.rroo-Af?hyllocl aclotum. Aphylloc:ladoe eanmartinianue Si.-ymbriWD •tenophyl.lu:r:a. Claao X. S tipo Lyeiotoa J'unol.l.ia aaparaqoidoe S tipa chryeophylla var. criapul.a
aeopariao , Roic¡, 1989
II
Ba..eeha.ri.dotum qri.aaba.ehi.i
B&ceharia
~ino-Junolliotoa
Chaptalia si.milia Naaaauvio. a.x.il1ari.s Brodomoyora m.icrophy1la. Stipa paruü.l.loonsia MU.linum spinoawa Bo•leaia. tropaoo1i:tol.ia. JUnollia juniporina Lobivia f:ormoaa Junol.l.ia acoparia Mononvil.loa acapifoxa Saturoja pa.rviflora Lathyz,1a .acropua Moamia uapal.lAtonsio Bromuo a.rauca.nus Bidona tripl.inorvia Mutiei.a eul>api.nooa Schi.nua :ta..aciculatU!I Calcoolari.a brunollit:oli a
IX
Bothriochl.oa apr:Lngt'ioldi.i. Erionouron pi.l.oaum
579
den considerarse de contacto con otras clases, ya sea hacia la vertiente occidental (17 - 18) o hacia la occidental (19). El análisis sintaxonómi co y numérico se realizó a partir del cuadro comparativo (Tab. 5). Se empleó el análisis de correspondencias, para lo cual lo5 valores de la matriz de datos se transformaron según la fu nción raíz cu;;.-
580
F. A. Ro ig & F.. Maninez Carretero 00' 15'". ·. · • . . · ..
La vegetación puncña Tab. 5. Cuadro comparativo de releva.miemos del sectOr puneño de Mendoza (ven:~:-. : ,• occidental de los Paramillos). Grupo de relevaaientos n'
J 1
. ·.
Cl!uquirago-Lycietull lusci Lytiu:a fusCUII Cbuq.lira!ji! llystru l!el>millea cuneata
1 • J J l J ll . . l . . . . • • 1 .. .... ' . .. . . 1 1 . • . . • • •....••• .. . •. . . . . . • . +. l. J .. . 1.
var. Falliana patagollica Falliana patagonica Junellia seriphioides
:::::::::: :~ :::: ~: ::: :: ::::: :::::::::::::::::: :::
atriplicetOSUD Atriplex deserticola
· ·· ···· · · ··· ··· · ·B · ··· · · · ···· ··· · ·· ·· ······ ··· ·
Senecilllletull gri.tlleliaefolü Senecio grindeliaefolius Cbaetba!ltera p!lvinata Gallarlia tcmtalensis
[:.·.:._-.·.-.::.j
Larreetea divarico.tae-cuneifoliae Mulino-Junellietea .scopariae
~
m
wmim C=::J ~
Chuquit{jgo-Lycion fusci
1
S~po-Lycietea
···· · ··· ······ ·· ····B ·· · · · ·· ·· ··· ········ · ··· ·
::····:··•[].•••·· ··· · ::·:··
Cl!uquirago·Lycion !usci
.....
Lama llitida Tricyc!.a spinosa Lyciun cba.ñar
.l ..... l ll.l+ ..••. • . . .•• . . . . .1+ . . o.+ •• ••• • o •• +++ •. 1+. + l. .... • ...... • • • • l • • l . l .••... .
Ephedro-S6pion
• • . . • . • . • • • . • • • • •+• •
Glmlulario-Pbarelietull simlatae Soli!llllll jwral.ense •.•..• .• . . •• • • . •. • •. . . . • • •.• • + .. ... .... + . .• .. .. . . .. .. . • . .. . . . .. • . ... .. .. . ... +l . Gilia gracilis var. erecta Cryptbanta al.bida .... . ... . .. ... .. .. .. .. ...... . . + ... • . . • .. . .. . . . . . .. ... . . . . . . ... . . . .. l . . . • . . . . . Pbarelia CUIIIingii Hi cotiana COiylilosa + • •. •• Cbenopcdiu:a cordobense ... . .. .. ... .. . . . . . . . . . . . . . .. .. l . . .. . .. . Oxalis echegarayii Polemiu:a llic:rantlnm o • • • • • • • • • o • • • • • • • • • + .+ ...• . . • o ••• • ••• • + •••• . Astra!ji!lus pehuenclles Jahorosa canlescens ... . . . . . . . . .. . . . • . . . . . . . . ... . . 1+ .... .. Puna clavarioides Bpbediet1lll breanae BpbediG breana Lyciun cbilense fllia. Tarasa antofa!ji!Stana Poa l.anugimsa
lusci
o 1 231 56¡¡ : 1 : : : l 5 6 7 !
•. . .... . ........ . ....... . . ... ... . .. ........ . . . .. .
•
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•
••
o
•••
•
•••
Junellia llimltiflora Astra!ji!lus Ol)'aJlUS Polygala kurtzü
•
•••
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•
••••
•
••
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•••••
••
•
•••••
•••••
o
r::::::-=-=-::J
l
1lll 5" 8 90 1lll 5 " 8 9 o 1 lll 5 6; 8 9 o ll ll 56 7 89
Baccharidetull incarum Baccharis i.ncaiU!1
. . . '3 '46'
J
l
iele'l32iento n•
•
••
•••
•
••••
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. • . . . . . • . . . . . . . . . • .. . l . . . . • . . . . . . . . . . . . .
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•. • .+
. .
ecoronos 6rea no estudiado (> 4000 m) fUl8S
F ig. 4. Distribución espacial de los sintaxoncs. Spatial distribution of symaxa.
Glmlularic>-!po!llJ!sion gossipyferae Pbac:eha smta . + ..... . .. . • ... . .... Sphaexalcea philippiana .. .... • .... + . + 1 . + . . . . . . . . . . . . .• . .•1. . . •• Glamularia parolii Cbenopcdium frigidum .. ..... .... . ... . .. . . C!lycera hezbacea . . ..... ... .. ... ... .• Ipcnopsis gossipyfera . • . .. . . .. + . . . . . . . . . . La]:plla redowsky •• . . •. . . . •. . . . . . . . . .
. . . . +. + ... +1+ .1 21+2++ +1.+• 1 • . . . . . . . . . • +• . 1 . + . 11 . • • . • • • • . · . . . . . . . . . . + • 2 + . • + . • + ++• • • 1 • . . . . . . . . . . + • • 1 J + . • • •••• • • • •. • • . . . • . . . . + . 1 • + . . + . . ++ . . . • • . · . • . . . . . . . . + . + .. .. + + .. + . . . • . . · . . . . . . . . . . . . . . +• . . . . . ++ . . . • .
Tab. 5. (~ont. )
La vegetación puncña
Gl1J!l0 de relevamientos n'
ielevamieoto n• Sti¡x¡-Ve!beoetull uniflorae Stipa vagi.nata fria. rigida Jlmellia uniflora
rricbocline ciDemia Astngalus arnottiaws Sti,a speciosa fria. absaD!ita Sellecio ore!mls Sellecio au. jllllkel.ii Stipa speciosa var. lliljor Cllm1rinia sericea llypoclwis llllltana
Stipetull scirpeae Stipa scirpea ilffllilllseggia ereq¡llylla Bllii1S bmis
Stipa chrysqlbylla m. ~ra aoegbiDoi ~edocina
J l 2 J 4 5 l 2 J 4 5 6 1 8 9 Ol 2 J 4 5 6 1 8 9 O1 2 J ( 5 6 1 8 9 O1 2 H S 6 7 8 9 O1 2 J 4 S 6 1 8 9 O1 2 J ( 5 6 7 8
• •.. · ' .•. .• .••••••• • • •••• . • ••••••• ••. •• . . •..•.• o
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......... . . ..... .......... . . . ......... ....... . . .•.. . . ....... . . ... .................. .. ..... . . .. ......•....... . ......... .... . .. ...... . ..... . .. ... ............. . .. .•. . .. .. •.••.•..••• • ••• •• ..• •• • .• •.• •• • • .•.• •. . ••.•••..• + •.••••. ••
•••••••• ••• • ••••••••••• • •••••.• . •••• • • .•••• •• ••
+ •.•• • • •••
drada del valor absoluto, y el anális is de covananza para el cálcu:o de la matriz de semejanza. En la Fig. S surgen las tres alianzas que se distribu yen según el e: e de las X de mayor a menor disponibilidad de agua en fu nción de la aitimctría (C huquir ago- Lyc io n fusci y Glandu la ri o-Ipomopsion goss~·pi ferae serían mas xéricas) y en el eje de las Y, en función de la granuio:-:1ctría del suelo: de suelos rocosos, de gravas, etc. a suelos ricos en fracció:-: iina o directamente denudados por acción cólica como el A s tr agalo - E~:-. cd re tum brcanac. Ep hed r o- S ti p ion
III
COMI..NOAOES
GR~lj_~
• ••••••••••••• • • . •• + • 122 .. + ••••••••••.•.••• •• ••• • •••.
-t-61
mea
Var. ltliu 5pi.Dosma ltJliDm spinoSU!l
~~
Stipa SC1rpea var. parva iphedra amiDa
ltliullliciu
· ········· ········· ·· · ···························· · ····G ••••••••• o o •• •• ++ •• o1 •• + ••••• ••• • • • ••• • •• • ••• o •
•• +. +2 • • • •
•••••••..••..••••.••...•..••• .•• . .• •.• • . . . . . . . • . . ++.++l. ••••••••• •• ••• • ••••••• •• • o •••••••• +.+ • • • • • • • • • • • • + •••
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• • • • • + ••• l • ••• •.••••... + 2 12 2 ••. + ••• •• . .•••••••••• + ••••••• • • + ++ ..•••..• + ••• • + + • 1 . + • + • •• •. + .. ..•. . + •. + • + .••. 22 J .• J • •••• ++ •.•• l •• •••••• + •.• ••••• 2 •••••• +.+2l242JJ(+ +++++++2
Stipl-Lycietalia fusci Olxpinga ruscifoffi• ••••••••• ••••••••. + • l . . . . . . . . . . ... . . . . . . .. ... . . . . . + • • •••. Sellecio uspallateosis oooo.i •••••• +++ ••• o.i.+++ + • ••• •• +i l ol+it2t+i+t+.i ........ 21 Artelisia lle!X!ozana var. paraa. • •• + •. 2 ••••.• + .••. + . l l .•• • •••• . . 22 + 1 .. + .•• 2 •.••••.•.•.... Stipa vaginata fria. contracta + + . . ........... + ••••• .. • •.• • • ••.•••••••• ••• •••• Stipa chrysqlbylla var. ~ . • J + •••• .. 2 . •••..•••••• • . 12 . + ••.•.• + + •••••.••••• 2 + + • . .. 2 l J J1mellia erimcea + ••••••••••••• Boff1li!nse!Bia doellii ssp. aig. o • o • ••••••• t t . . . . . . . . . . . . o ••••••••• o o • + • o •••••••••••••••• Cala!drilña picta • • •• o • • o •••••• •••• • •• ••• + •• •• •••••••••• • • o • • • • • • • • • • • • • • • Cilia foetida •••• o •• •• •• o. o ••••• o . . ..... . . + .......... .. + . o ... . . o . . . . . . . . . . . Stipa chrysqlbylla var. trisp. o o o ..... . . . . . . . o . . . . . . . . . . .. + o ••• + •• • ••• • •• o o ••••• o t . . • o • o • Galpbre!la plllila . • ••••• o. o ••••••• t.+ . . . . • • • . . ++ .••. o. o •• t . . . • • . . . . + • • • + ... Blyms uianthls •• o • + 1 .. . .. •.. + •••• t + •• o t + + t t 1. + t 1 .. + • + 1 .• + 11 t • o + + • + ••• • • lllihuelli~is glCDeiata . . • . • . l + •.• . + •. • + . ll • + l • + . + + • + •.• . ••..• + ... + + . + .•• + . l + • ++ Jm>ellia aspera . . .•.•.••••• J + + + J • + ... + ...•.••••••••••••••..••.... + • + 1 .•. . hb.iana demJdata .•..•. • • . . . . . • . ..•. + • . • . . • . . • . . . . • • . . • . . . . . • • • • . . . +. +l .. • Stipa vaginata .•. + •••..•. + ••• + • + ••.••• 2 •• l + • + .• l •••• + . 2 + + . . + .. . . . . . .• : • ••
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•••••••••
•••••••••••
•••
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o
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•••••••••••
lcalpaDaDtes
• J1mellia jupill"tilll. f' 1 i')C Stipa paraailloellSis Bmli1111 cicutarim Bndeoeym lli~Ua
Poaresillllosa l'oa liglllaris Viguiera gilliesii
Se!lecio sullllatus Lepilli1111 llicnntbull Bactbaris darrillii
Stipa hmlilis var. ruitiana Descuninia ClliiiiÍDgii Tttraglochin alatua
•••••••
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Chuquirago -Lycion f usci
Fig. 5. Ordenamiento de las comunidades puneñas, entre 2700-3000 m s.m. E '~ 1 \'ariación en la disponibilidad de agua, eje Il variación en la granulomctría del suek . Ordination of Puna communitics, berween 2700-3000 m as!. Axis 1: variari0 :: :__-, water disponibiliry, axis Il: variation in soil rexturc .
Los pastizales de altura pueden separarse igualmente con el mismo criterio, con suelos con mayor influencia eólica en el caso del S tipo- Jun el\ i etu m unif lo rae , a menor influencia en el Stipetum scirpeae. En la Fig. S se muestra la ub icación de las alianzas y asociaciones en d sistema de coordenadas (cll 0 par de ejes de variación reúne c\65% d e b ,- .;.rianza total), en relación al gradiente altitudinal y de factores edáficos. En c5:-'. figura el relcvamicnto 51 se aleja dentro del grupo al que pertenece por posee:- :11a~·o r nú mero de especies que el resto; igualmente con el número 22 que . :-0 :11parte E. breana con buen valor de cobe rtu ra con el grupo de contacto.
584
F. 1\. Roib & E.
M~rtincz C~rrctcro
T~b . ó.
C huquirago-Lycion fusci all. nov.
fua~ci asa. nov . (l : l-17 ) , varianto con Fabi ano. pata..gonl.ca y Junol.::...J. aori.phioidoa (2 : 12-17); Cbuquiraqo-Lyc.iotum t'uac.i atr.ipli.cotooUJZl aubaaD . nov. (3 :18 -21) · Bacc:haridotum i.nc.e..rum aaa. nov . (4: 21-24) ; Sonocionotum grindoliaot'olii aas. n o v . (5 : 25- : :crupo do relev . 1 2 3 4 S 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 22 2 22 Ro1ovuúonto N" 1 2 3 4 5 6 7 g O 1 2 3 4 5 6 7 e g O l 2 3 4 5 6 7 e 9 Ca.racteriat.i.caa ~ prot'erentoo ~ aaoci.aci.6n, aubaeoci.aci6n, ~ Lyci.u:a t'uacum (CL.) 1 + 3 3 2 3 3 1 . 4 . . + + Chuqu:iraga orinacoa + + 2 . 3 . . Mononvi.lloa cunea.ta + Fabi .ana. pa.taqon.ica 1 1 1 + + 1 Juno11ia &or:iphioidoa 1 + + + + 1 Atriplox doaorti.cola 2 2 + Baccha.ri.a incarum l. 1 2 1 + 2 1 2 2 Junol.::.ia aeparaqoidoa (Cl. ) + 1
Chuquiraoo-Lyciotum
1. 1.1. 1.1.1.
fusci class. nov.
Sonocio qrindol.iaot'oliua Chaotbantora pulvi.nata Gallard.ia tontal.onaie Caract oriat.ieaa 2 pro:Corontaa x...rroa ru. ti.da ( tg. ) Tricycl.a apinoaa (tg.) Lyeium c:hanar (Cl.)
+ + . + + ~ ~
2 . 2 2 3 1 + . . . . . . . . + •
Cara.ctor i.atic.as do los Sti.po-Lyciota.lia Chuqu.iraqa ruac1Fc;1I;"""" Sonoe;1o uapal.latonais + t..rtom:lai.a JDGndo:arua. v. par. 2 + S tipa vaginata ~. contr. Sti.pa chryoophylla 3 + JUno~a
orinacea
Ho~~ma.nna099ia
1 +
. .... + 1 +
+ + + + +
+ 1
++++2++2+1 . + +
+ + + + + + + 2 1 1 + + 1 2
+ + + +
+ 2
2
+ + +
d.ool.lii aap.
Cal.andrinia pi.cta + Gi1ia f:oeti.da + Sti.pa chryaophy1la v. =iop. Gomphrona pwoil.a Phacol.io. ainuata Spho.ora.lcoa philippian.a. C::landularia parodii S tipa spoci.oaa v . parvtL
+
+
+ + + +
+ + + +
+ +
+ 1 + 1
. + .
. + +
+
Caractori atiCJt.e ~ ~ Sti.po-Lyclotoo. 1 . + • + . . + + .Adoaai.a horrida 2 + + + Stipa acirpoa . + 1 22 .+ . . Elymwt ori.anthua + + + + + .+++ ++++ Hai.huoni.opaia glomorata + + + 11 +1 + ++ Jllnollia upora (tg.) 3 + + + 3 + + Fo.biana c!anud.ata Sti.pa vaqi.nata 2 + + + AcompaAantoa Sonoei.o :t'ilaqi.noi.doa + + Xpomopaia go a.yp~ora + Sti.pa vac¡i.nata f: . riqida + Tri.cbocli.ne cineraria + Hulinum ~inoaum + Stipa pa.ram.i.lloonai.a Brodomayora ~crophylla + 1 Poa l.igu.l.aria + + Vi.gui.ora gillio a i i Sonoc.i.o aubul.atua + Lopi.dium m.icranthu:m + + Baccha.ria darwi.nii. + + Poa reainuloaa + + 1 Rolovami.ento l.: Quebrada do Ua pallata (3,X,l984) ; R.2 : Jnqüol, bajada a 2500 m o . .=. o:::.e...:__:a 10-15'-; R.3: Idaz:a., 2590 m a.m. (28,Vl:X,1983); R.4 : Ido.m. , 2600 m o.m.; R . S : Xdom 262 C l l s . : . (28,VII,1983); R.6: Agua del Guanaco, ouolo do clastos q:nlosoa,plantrus do Lyciu=. c.o ::: n. do al.to (20,XJ:X,1982) ; R . 7: Pa.ra.m.il.l.o. piquo Coborn.o.dor , 2800 m a.m. (25 , XJ:,19 82) ; R . S: :~-::Ml.l . torx:aza surcadA por caucoo l.inoa.l.eo , 2650 m e o: . ; Ro 9: P ariUU.ll.o, do!llcon:so a..l ~ ::io Oapall.ata, 2500 m.s.m.; R.l.O: Jaqi).ol, rio soco quo dooOJZiboca on ol pantano , pla.nta..s Co ~-=oa do 2 m dG a.1to ; R.l.l. : Pa.ram.i.ll.o, píquo Gobol:nacior, 2840 m a . m., pondionto con ::fuorto ~o . 45• (25,XI , l982 ); R.12-l.7 : Pampa Fri a : 1\.12 : 2550 m ~.m., R. 13-14 : 2620 m. a.m ., R.15-l6 : :-:·: : a.m., R.17: 2620 m a.m. (todos l l ,XXI,1983) ; R.l8: Agu~ do loa Picaro s ( ll . X::: :;.:: ~ 1; R.l9:Agua do la Tinaja, 2200 m a.m. (20,XI, l.982 ; R . 20 : Param.i.llo, p í quo ~= (25,XIX,l982); R.21-22 : Pa.rami.l.lo do Oopal.lata, 28 0 0 -284 0 m :s.m., lOl.doras do ::fuor to :-a.::.e.:..e:.-;o (XXX, 1985) ; R . 23-24 : P a.ro.mi.l.l.o, Agua dol Guan.a.co, pond.iontoa do roca di.ael a:Ad.a , 268C = R.25-29 :Jagüol., lomadaa: rocoa a.a. con d.ioti.nto qra.do do m.otoor1.:a.c:i6n, 2 5 5 0-2600 m lll. ::..
Grupo 1: 1-17 (var iante grupo 2: 12-17 ) , Grupo 3: 18-21 , Grupo 4: 21-24 , Grupo 5: 2s- :¡;
586
F. A. Roi¡; & E. Martinez Carretero
587
La vc<,;cración puncña
de los Pícaros en donde el C h uq u i rago- Lycietum fus ci a tri p:: - cerosu m está en contacto con céspedes de Distichlis spicata, halófila. 1.1.1.2.
Bacch :u ide t um inc arum ass.
!lOV.
(Tab. 6, Syntypus :..ss.: re!.
21 Muy emparentado con el C hu q uira<>o- Lyc ietum bs ci, se ?=-escota er. laderas de fuerte pendiente cubiertas de arena y clasros que alre:-:-. .1n con rocas que emergen del sustrato (Foto 2). Baccharis incarum se ..: ~·::_1pona mas bie~ como preferente de este ambiente, también es elemento de. ::> t 1 pe tum scHpeae.
Foto l. Bajadas con marcrial cuaternario aluvional, con Lycium fusmm. Downslope with Quatcrnary alluvial material, with Lycium fuscum.
milloensis. Chuquiraga hystrix ssp. hystrix se comporta como característica de la asociación.
o¡-o,
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Fc..~o.......c..
,
.S~c:.......:\.
Foto 2. Bacchariderum incarum en afloramientos rocosos. Baccharidetum incarum on rocky outcrops.
Senecionetum grindeliaefolii ass. nov. (Tab. 6, Synr:·?uS ass.: 1.1.1.1.2. Chuquirago-Lycietum fusci atriplicetosum subass. nov. (Tab. 6, Syntypus subass.: re!. 18) Esta s~basociación se caracteriza por la presencia de Atriplex deserticola que domma en el estrato arbustivo. Ocupa en <>eneralladeras en ocasiones de fuerte pendiente, y parece ligada a un cierto grado de salinidad del suelo. Se trataría de sales provenientes de la meteorización de rocas anti<>uas en laderas de escaso drenaje por la escasez de las lluvias, o de sales de ve~tientes procedentes de estas rocas. Este último caso es el que se observa en Agua
588
F. A.
Roi~
Tab. 7. Gbndubrio-lpomopsion
& E. M~nincz C~rrctcro
gossypiicr~c ~11.
Clandulario-Phacoli otw:l s i.nua.tao as a. nov.
nov.
(6: 30-33) ;
A!ltraq~~o-Ephod.rotum
broanc.o u o . nov.
(7: 40- 47)- E"phod.ro-Stip i on al l. nov. : St.l.po-J'unol l iotum unit'lorao aos . nov.
St.ipotum acirpoa.o aoa . nov. (9:53-57 ) Crupo do rolova.m.iontoo
6
3
3
Rol.ovamionto N• Ca.ract arietica.e
(8: 4 8-52) ;
B
3333344 44444
9
4 5555 555 901234567
3456 7890123456 ~ pro~orontoa
do a:soei.aei6n
S'Ol..anu.m j uncalon:.o
... +
• +
Cil.ia cra.af'i:tolia v . orocta Crypthanta all>ida Phacoli a cuomingii Nicotiana corymtooa Chonopodiwa cordobonso <>xalia o chooara.yi
+ 1
2
Po.l.omoniua aicranthum
Fig. 6. Senecionetum grindeliaefolii en partes desnudas de afloramientos (a). ChuquiragoLycierum fusci en suelo cuaternario (b). Senecionerum grindcliaefolii o n outcrops (a). Chuquirago-Lycierum fusci on Quaternary soil (b).
1.1.2. Glandulario-Ipomopsion gossy piferae al!. nov. (Tab. 7) Esta alianza reune a dos asociaciones edáficas, psammófilas, de litosoles donde domina la fracción arenosa fina y limosa. Este tipo de suelos esta evidenciado por Phacelia sinuata, Glandularia parodi~ Calycera herbacea e lpomopsis gossypifera, entre otras especies preferentes de esta alianza. 1.1.2.1. Glandulario-Phacelietum sinuatae ass. nov. (Syntypus all.) (Tab. 7, Syntypus ass.: re!. 32) Es la asociación mas rica en especies y en donde domina un estrato herbáceo constituido en general por hemicriptófitos. Los suelos son arenosos ero con una fracción arenosa proe_orción, en general fuertemente remov1 os por acc1ón (Fig. 7). O cupa laderas o valles m
'
A:Jtragaluo pohuoncho:J J~roaa c o.ul oocono Puna. clavo.rioidoa Ephodra b roana I.yci.um ch.ilonoo ~~~~.a. Ta.r:a.aoOJ. antofo.c¡a.5U:t.na. P03. lanuqino•o. Junollia ainut.iflora JUtraqa.lua cuyanus Polyg·a .la kur t:i i Sonoeio ! ilaqinoidoo Phaco.lia ai.nua ta Sphaora.lcoa phí lippíana. Clanc1ul.a.ria parodi.i Chonopodium !ríc¡idum. Cüycora horbAcoa Ipomopaia c¡oaaypi!ora Lappula rodov akyi Stipa vaginat.A r. . r ígida. Junol.lia unit'lora Trichocli.no cinoraria A:Jtraga.lua arnottianu:J S tipa apoeioaa. f. Dbscondi ta. S onoc.io oroinua Sonocio ldt' . c¡unclcolli S tipa apoci osa v. ma.jor Cal.andrinia. aoricoa Hypochooria montana. Stipa acirpoa. Ho~.t:m:maoqqia oromophil3. Brom.uo br.,vt o S tipa chryaophylla. t' . mod.ica. Loc.anophora G.m09hinoi Loaquo.rol.l.a mond.oci.na. Mu.l..i.num apinosum Stipa apocioaa v. parva.
1 +
....... .
2523
...
22
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+ 232 4 2 3 3 +1 + 121+2+++1 + + 1 ++++ + 11 ++ + ++ 2+ ++.+•++ + + .. 1 + + 3+ .... 1 + + + + + +
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Epboc1ra andinA
Ac1o.smia horrid.a. Mull.nwo uliclnwo Cmc toriatiea.e 2 prot'orontoa ~ los Stipo-Lyciota.l.i a Chuqui.raqa ruaci!olia Sor.oc.io u.opUl.atonoia. Art.oaiai a mondo:o.n.a v . pa.ro.m. S tipa. vuc¡inata !m.a. contr11.cta Sti.pa chryoophyll.a J\mol.lia orinacoa HoUmannaoqc¡ia dool~ii o:.p . a.rq . Ci ata.ntho picb. Cilla f'ooticl:l S tipa chryaophyl.la v. críopu.la. Comphrona pwai1a Ca.ract oriatica.o ~ ~
+ + + 1
2+++2+++++
2 + 1
+ + 2 1
2
+
+ + +
1 3
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+
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+ +
+ + + +
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..
St.ipo-Lycíotoa
LycJ.wo. t'uacwa Elycuo orio.nthuo M3.ihuoniopa ia qlomorata Lyclum che.na.r
l 1 +1+++1
+
+ 1
+ + + ++11++++.+
+
1 +
+ +
Juno.llia. ~aapora. + . + 1 Fa.bi.o.na donu dAta. + . + l St i pa v a.gína.ta. Aco=ea.ñ4ntoa B4cchario i nca ru.;;¡ (R . 54,55) , Juno l li01 juniporina. (R . 36 , 37 , 3 9, 4 7,55,56), s-:..:.;:4. pOlr~l loonaio (R . 55 , 5 6), Erod..l.um cicutarium (R. 55) , SiOdo íiló'yora mi.crophyl.la (R. 55) , ;:-:; 4 ro:~i.nuloaa.
(R. 5 4) , Do!l cOu.rol.l.D.l.a. C'WIUD.i.nql.a.••u1 (R. 3 6, 37 , 38 ), TotrDglochin alatum (R. 4 3, 4~ .!f
590
F. /\. Roi¡; & E.
M~nincz
Carretero
La vcgcución puncria
59 !
Tab. 7. (com.) Rolov~onto
30: Parami.l~o, piquo Cobornado= ( 25 ,XIX,l982 ) ; R . 31-32: Quobrada do Santa Elona. , 2840 m • · • · ; R. 33 : %dom, 2800 • a.m.; R. 3 4 : A9\J& do1a zorre., ladora muy romovida, pond.iontc20 • , orl.entaci6n S (28,XI,l983); R. 35: Paramillo, 2 8 10 m s.m. (2 4 , II ,l982); R. 36: I d om , 2840 m s.m.; R. 37: Agua dol Cua.no.co, 2550 -2580 m a .m (30, VXI ,l982 ); R. 41: Q<:!A . do Las CUevas, 254:> m o.m.; R . 4 ~: Ba..rroal dol P6.jaro Mu.orto, voqo taci6n on monticuloo (ll - 12 ,I I , l983) ; R. 43 : Idom on auolo ar~noao gruoso, pond.ionto s•; R. 44 : Qcta. do Lo.D Cuov&o Norto~ comunidad muy do-gradada , 2500 • e.m.: R. 45- 46- 4 1: I~; R. 4 8: C.ru:z. dol Paramillo ~ •uolo roaovido; R . 49 50: Idot:D.; R . 51 : Porto%Uolo do Boni.~lo ~ 2700 m e.m.; R. 52 : Paramil lo~ JOOC.. D a . m. . ( I , l963); R.. 53: IdoJU , 2580 m o.m.., or.lontac.ión SW; R . 54-Se: Para.m.il lo Norto , ont.ro 2050-2580 m !J.IIl. (!l - 12.XI.l983). Crupo 6 : 30-39, Crupo 7: 40- 47, Crupo 8: 4&-52, Crupo 9: 53-51
m illoensis forma facies subcirculares en lugares de máxima remoción del sue o. Teniendo el suelo mayor proporción de arenas finas o limos, existe una mayor retención de agua en los primeros centímetros del perfiL Es probable que el agua de derretimiento nival juegue aquí un papel importante. Senecio uspallatensis tiene en esta asociación elevada presencia. Este arbustc posee gran amplitud ecológica, tanto dentro de los Mulino-Ju nellietea scopariae como dentro de los Sti po-Lyciete a, pero es indudable que es dentro de la primera clase donde muestra su mejor vitalidad. Por esto preferimos considerarla como característica de la primera y característica transgresiva en la segunda. Glandularia parodii es especie de suelos removidos por excelencia. Es asi que es frecuente encontrarla en otros ambientes de la región. Tal el caso de suelos removidos por causas antrópicas, como los márgenes de las rutas. Coldenia nuttallii encontrada por Ruiz Leal (1939) en "areniscas superficialmente muy descompuestas", en el Paramillo, es otro terófito de suelos arenosos y finos de esta asociación.
1.1.2.2. Astragalo- Ephedretum brean ae ass. nov. (Tab. 7, Syntypus ass.: re!. 46) Asociación con dominancia de Ephedra breana que forma matas densas, verde oscuras de 50-70 cm de altura. La hemos observado en el Paramillo Norte y en la Pampa del Barreal del Pájaro Muerto, zonas que sufren fuertemente la remoción y deposición eólica. Un excelente indicador de esta característica son los elevados valores de presencia y de cobertura de Senecio filaginoides. Poa lanuginosa, especie de amplia distribución en ambientes psammófitos y preferente local de esta asociación, confirma también esta condición psamófila. Se trata de una asociación edáfica que ocupa pequeñas superficies dentro de la región.
Fig. 7. Ubicación de los a) Chuquirago-Lycierum fusci, b) Glandulario-Phacelierum sinuatae, e) Plazietum daphnoidis.
una etapa de mayor madurez en ambas asociaciones. Al igual que hemos observado en otras partes de estas sierras estos mato rrales son muy afectados por los fuegos. Existe además un proceso de destrucción natural de estos arbustos or efecto del eso de la nieve en laderas de umbría Sti etu m scupeae vanante con u inum spinosum) en años de precipitaciOnes níveas excepcionales (RorG j uÑENT 1986a). 1.1.3.1. Stipo-June llietum uniflorae ass. nov. (Tab. 7, Syntypus ass.: re!. 50) Asociación formada or asúzales extremadamente xéricos con coberturas muy ajas e or en de 30-40% . Ocupan as cimas planizadas y as am as de altura de la Sierra de Us aliara en endientes suaves, entre 2850-3200 m s. m. oto 3 . a1sa e oca mente conocido como Param1 os. Domina en e os Stipa vaginata ma. rigida acompañada de otras gram¡neas de hojas duras. El microrelieve determina el origen de facies. Asi en lugares de suaves hondonadas domina Stipa speciosa var. parva, de plantas mas pequeñas; en laderas de mayor pendiente o mas escarpadas Stipa chrysophylla fma. modica. Stipa chrysophylla var. chrysophylla origina pastizales especialmente en la base de las laderas en donde se acumula arena eólica. Por efecto de la remoción del suelo por los r oedores se instalan colonias de Artemisia mendozana var. paramilloensis, etc. Otras especies también de hojas duras acompañan a Stipa vaginata fma. rigida como Stipa ruiz-lealii, S.semperiana, etc.
592
Foto 3. Stipo-Junellietum uniflorac.
F. A. Roig & E.
M :min c~.
Carretero
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Todas estas gramíneas prese11tan por lo común sus matas formando estructuras snbcirculares (Rurz LEAL 1959) cuyo origen fué atribuido por este autor a distintos factores: solifluxión, congelamiento, acción eólica, presión nival o pastoreo. Otras veces los pastos se disponen en las laderas en escalones o guirnaldas por efectos de la soligelifluxión. . . . Por otra parte es común que los restos basales de las vamas y los nucehos fúngicos formen estipoquitos, en la base de la mata ya pocos ~entímetros por debajo de la superficie del suelo. Uno de los hongos que vive en ell_os es H ohenbuhelia roigii Singer 1965, hasta ahora endémico de esta asociación, cuyos píleos petaloides emergen entre las hojas. Dominan en estos astizales los hemicri ófitos 62 % ), la ma o ría de ellos cespitosos, les siguen en importancia os carné ·tos 25 %) como es el caso de]unellia unijlora, Mulinum ulicinum, Maihueniopsis glomerata, etc. (ROIG 1965). Adesmia horrida puede modificar la fisionomía dando un estrato arbustivo de 1-2m de alto, de individuos dispersos que adquieren su mejor desarrollo en las laderas de umbría. El Stipo-Junellietum uniflorae sufre efectos nivales, de congelamiento del suelo yeólicos. Plantas en cojín como ]unellia unijlora o hemicriptófitos arrosetados como Trichocline cineraria y Calandrinia picta, reflejan la influencia nival, mientras que Stipa chrysophylla y Senecio filaginoides, la eólica.
La vcgct:tció n punc1ia
59.3
1.1.3.2. Stipetum scirpeae ass. nov. (Tab. 7, Syntypus ass.: rel. 54) Este pastizal ocupa ambientes análogos al anterior, ubicados inmediatamente hacia el oriente y descendiendo desde los 2700 m s. m. alcanzando los 2500 m s. m. De las cim:~s planizadas ocupadas por el Stipo-Junellietum uniflorae se desprenden hacia el oeste del cordón de los Paramillos grandes masas d.:: detritus que alcanzan un particular desarrollo, llegando a formar extensas bajadas llanas conocidas como pampas (Pampa de los Boques, Guanaco Pampa, etc., estas últimas formadas por los materiales de arrastre del C 0 San Bartolo - 3380 m s. m. - ), están cubiertas por esta asociación. Este pastizal debe disponer de mayor humed:td que el anterior como lo demuestra en él el comportamiento de Senecio uspallatensis, o por la cantidad de elementos acompañantes de les Mulino -Junellietea scopariae, clase que dispone de una mayor pluviosidad, como Junellia juniperina, Stipa paramilloensis, Stipa tenuissima, etc. Según observaciones anteriores nuestras (ROIG 1965) este pastizal posee un menor porcentaje de hemicriptófitos (50%), pero en cambio mayor de terófitos y geófitos. Esta asociación posee una variante con M ulinum spinosum, en laderas de umbría, con abundante acumulación de nieve. B. Comunidades vegetales por debajo de los 2700 m s. m., de contacto con otras unidades fitogeográficas En el cuadro comparativo general sintético (Tab. 4) se muestran los diferentes sintaxones presentes desde los 2700 m s. m. hasta el valle de Uspallata:
¡¡.;, •. 1.4
M e 1·ICO- Sa 1VIOn . gi·11·Iesu .. a11. nov. (Tab. 8) .... ,... ' "" ~,~-.,...Q-~M:U..I E"It?A~LQ~Atv\.AC Vegetación arbustiva y herbácea al pié de rocas o de bardas o comizas rocosas. En toda el área son frecuentes los afloramientos rocosos resultado del fuerte diastrofismo que la caracteriza. Algunas veces se trata de rocas aisladas, desprendidas de estratos inferiores, otras veces la vegetación se ubica al pié de estas comizas. El a ua de las recipitaciones escurre orla su erficie rocosa y se acumu a en la ase. or otra parte as rocas suelen dar rotección a las lamas con su sombra se~mn la ex OSICIOn etc. Estas condiCIOnes dan lugar a un hábitat especia en on e as p antas pueden disponer de mayor humedad.. Resulta interesante observar que las especies que caracterizan la alianza son elementos característicos o preferentes de los M ulino-Junellietea scopariae, sucediendo otro tanto con la mayoría de las características de las asociaciones. 1.1.4.1. Aphanostelmetum candolleani ass. nov. (Syntypus all.) (Tab. 8, Syntypus ass.: rel. 60) Se lo encuentra bien desarrollada en laderas de umbría, protegido entre rocas. Tiene relación con suelos removidos por erosión hídrica con escurri-
594
r:. A.
Roig & E. Martinez Carretero
Tab. S. Mclico-Salvion gillicsii all. nov. Aphanoa toLmotcm cand~lloani a ss. nov . (10 : 60-64) ; Pla:iotum d4hpnoidio aso. nov. (1 1 :65-67); Sioymbriotum arnottii as o. nov . (12:68-71 ) (Stipo-L~eiotL\ia ord . n ov.) lO ll Grupo do rolovamdontoo 12 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 7 7 Rol":tva.m.io nto N• o1 2 3 4 5 6 7 8 9 o1 Caractoristica:J ~ proforonto3 ~ asociación X alian¿a Aphanoatolma cnndollorulum T + + 1 St.ipa plumoua (tq) 2 + 1 2 Diqi taria ealifornic~ 1 + Bothryochloa spr.inqfioldii + 3 + Monodora docomfida Erionouron pilosum + 2 3 3 Plazia daphnoidos Ephodra multif1ora + + 1 Stipa noaoi + Sisymbrium arnottianum 2 1 + l + + + Poo. rooinulot~<l Doscurainia ~qiana 1 + + Poa liqula.ri s 2 3 1 S tipa hum.ilis var. ru.iziana + 3 + Holica chilonais + + Salvia qilliosii 1 1 + + 2 ~ los Stipo-Lyeiotaa Elymws orianthus 1 + + + + + Lycium. chana.r + 2 + + + l + St.ipa :sci.rpoa + + M4íhuoniopsis qlomorata + + + Gi lia t'oot.ida
+
La vegetación pu neña
miento linear del agua que desciende por las partes más altas y que escurr.:: entre las rocas, como lo demuestra la presencia de Digitaria californic.;. Botbriochloa springfieldii o Menodora decemfida. 1.1.4.2. Plazietum daphnoidis ass. nov. (Tab. 8, Symypus ass.: rel. 66 A esta asociación la hemos encontrado sólo tres veces en el área. Plaz:.; daphnoides (notable por su olor fétido debido a su alta concentración é.:: ácido valeriánico) forma colonias al pié de bardas rocosas (Foto 4). Hasr.;. ahora las localidades observadas por nosotros constituyen el límite austr.;.: de su dispersión, desde Pe_rú a Mendoza.
+
Junollia orinacoa + Lycium :fu:acum + 5 Mulinum ulici.num + AcompaiiantG3 do los Mulino-Vorbonotoa :acopariao, R;;"iq, 1 989 Stipa paramilloonsi~ + + 1 Chaptal.ia :sim.ili:a + NA~a~uvi~ axill.aria + Tricycla :spinoa3 + 1 + Larroa nitida + + + + + Junollia a:~por:a. + + + Acompañanto :J ~ loa Larrootoa ~vari eatao-cuno ifoliao , Roiq, 1989 Thymophylla boloni dium + + Pappophorum caospito:sum + Hystorionica jasiono ido:J + + Acantholippia soripbioido:J + + Lycium chilen:ao v. m.inut . + Otras a compñantos Brodomoyora micropbylla + + + + Bacchari:J darwin.ii + + + Doli cb1aGium l aqa:aca o 1 + Bromua aot.i:t'ol..iu:a + Sonoci o t".ilaqinoido:a + • Stipa hypsophila + Rolovamionto n • 60 : Pampa Soca, 2200 m s . m. (ll , XII,l993); R. 61 : Vogotaci6n al. p ió do pondionto rocosa, orientación W, 2210 m s . m.; R. 62 : Vogotaciónal abrioo d o rocas (ll,XZX,l983);R. 63: Aqua do la Tinaja, al pi6 dol ~oro , oriontación S (20,~,1982); R. 64 : Paramillo do O:spallAta, 2800 m :a.m., oriontación E (24 , XX,198 3); R. 65 : Aqua dol Guanac o, 2550 m :a.m. (20,XII ,1983); R. 66: Aqua d o la T~naja, al pió do qrandos roca3 (20,XX,l982); R. 67: ontro granda~ bloquo3 on 9arqnnta muy o~troch~ (20-2 l, XI,l9 82); R. 68: Xdom, 2210 m 3.m . , or~iontación W; R. 69 : Idom; R . 70 : Idom, 2270 m o . m.; R . 71: al pió d o bloquoD, idom.
Foto 4. Plazictum daphnoidis.
1.1.4.3. Sisymbrietum arnottii ass. nov. (Tab. 8, Syntypus ass.: rel. 69 Observado al pie de rocas marginales a los cursos temporarios y en umbrías. En esta asociación se debe sumar al aporte de agua por escurrimiem0 de las rocas, el agua ocasional proveniente de los cursos temporarios. 1.1.5 Do lichlasion lagascae all. (talia., etea.) nov. prov. (Tab. 9) Comunidades saxícolas en grietas o diaclasas de las rocas. La vegetación que vive en las grietas de las rocas lo hace en un ambiem: con una ecología particular, que la aparta de las condiciones ecológicas generales de la clase climáxica dominante en una región, y en cuyo territori0 están incluidas. Es evidente que las grietas permiten a la planta disponer de una cantid.;_: de agua pluvial o nival mayor. Cuando se produce la lluvia en las grietas ;;,
596
F. A. Roig & E. Martincz Carretero
Tab. 9. Gymnophytetum polyceph:~li ass. nov. (13): Mutiesietum linifoliae ass. nov. (14); Dolychbsictum lagas..:ae ass. nov. prov. ( 15) (Dolichlasion, etalia, ctea, prov.). Grupo do relovamiontos
13
15
l4
9 9 lO
Rolovamionto N•
8 9
o
ll
l 2 3 4 5 6 7 8 9
Caracteriaticao ~ proforontos ~ asociación, ~ ~ ~ ~ Gymnophyton polycopholum 333353. MUtisia lini~olia .,. l 3 4 + 2 BacchariD bolivionaio lat~t. l + Dolychlasium lagaseao (Cl.) + + • + + + + Stipa sanluisonsia Schi:achyrium paniculatum Stipa hypsophyla Stipa cachoutonsia + 3 + + + L?biv.ia formosa (tq.) + + + + + + +
o
1 2 3 4
+
+
+ 2 + 2 1 2 +
+
2 2 +
~ ~
Stipo-Lxciotoa Junol lia aspara9oidos Lycium chanar Maihuoniopaio qlomorata Sti.pa DCirpoa Elymus orianthuo Lycium fuse\m Tri cyc1a ap~oaa Fabian.a donudata Larroa ni tidA Do 1os ~ino-Junolliotoa 8Co~iao, Roiq 1 1989 Stipa parami.ll.ooruob Salvia 9illio~ii Adosmia horrid.a
do loa Larrootoa divarieatao ~;Ifo1iao, Roiq, 1989 Larrea divarie.ata. Cas2ia aphy11a Stipa plumo~"
+ + + + +
+ + l 2 + + + +
+ +
+ + + + 1 + + + + + + + +
+ + 2
+ +
].
+ +
+
+
+ 2
1 l
+ + + +
+
+
+
+ + +
+
La vegetación punen:>
597
concentra el agua del escurrimiento superficial donde se conserva más tiempo dada la impermeabilidad de la roca. Otras veces, por el contrario. las paredes de una roca de cierta permeabilidad, retienen aún mayor cantidad de agua en la grier.a, etc. El ancho y profundidad de la grieta, su capacidad de acumular materiales finos con mayor capacidad de retención de agua, etc., son los factores q~e deÍinen a este habitat. Es evidente que la amplia distribución de Dolichlasium lagascae en toda la Sierra de Uspallata en donde participa de otras asociaciones saxícolas exige un estudio de mayor profundidad como para alcanzar una comprensión satisfactoria de todo el complejo saxícola. Dentro de esta clase debe incluirse, por ejemplo, la notable comunidad vegetal saxicola con Guindilia dissecta, descripta para el valle de Uspallata en lugar próximo a nuestra zona de estudio por MARTINEZ CARRETERO (1987b). 1.1.5.1. Gymnophytet um polycephali ass. nov. (Tab. 9, Syntypus ass.: rel. 98) El material meteorizado de una pendiente rocosa puede acumularse en diaclasas transversales o en vaciamientos de la misma roca. Alli se instala Gymnophyton polycephalum que contribuye a aumentar la retención de los materiales que descienden. Esta especie forma colonias que amplian su cobertura avanzando hacia la parte superior y utilizando para ello los nuevos aportes de suelo que desciende. Gymnophyton polycephalum se comporta también como colonizadora de surcos de erosión lineal rellenados por detritus terrosos.
+
Acompañzmtos Brod-yera m.icrophylh + . . 1 Sti.pa vaq:inata . + + Stipa neaoi 1 Re1evam.ionto N• 98: Jac¡üo1, sobro u.n planchada do roca (28,~,1983); R. 99: Xdom, grietas rol1onaa con matoria1 motoorizado, 2600 m a.m. (28,~ 1 1983); R. 100: Idom, oxposici6n N; R. 1 01: Xdom, 2590 m 5.m., exposición N; R. 102: Agua dol Guanaco, ~a mata do Gymnophyton acumula materia1 motoori.zado quo do sciondo por la ladora rocosa; R. 103: Idom, 2580 m s.m., oriontaci6n W; R. 104: Paramillo, 2840 m a.m., on ladera rocosa orientada hacia ol W; R. 105: Aqua do la Zorra (1S,III,1985), ladora con rocao &!lor.utoo; R. 106: Agua do la ZorrA (20,XXX,1983), al pió do rocao; R. 107 : J"güol (20,VX , l983), lo~ arbuotos on qriotaa rotionon matorial motoorizado; R. 108: Paro.m.illo, piquo Gobornador, on griotas do rocas, 2850 m :s.m. (25,XI,l982); R. 109: Idam, orientación NE; R. 110: Idom, oriontación N; R . 111: Agua do la Tinaja (20-2l,XX,l982), oriontación NW, pondionto 20•; R . 112 : Idom, oriontaeión N; R. 112 : Xdom oriontación; R. 113: Xdom, oriontación W; R. 114: AguA do la Tinaja, ouporficio rocoo3 do l,S x 1,5 m, 2250 m #.m. (20,XI,1982)Grupo 13 : 89-103, Grupo 14: 104-109, Grupo 15: 110114
1.1.5.2. Mutisietum li nifoliae ass. nov. (Tab. 9, Syntypus ass.: rel. 104) M utisia linifolia es un arbusto endémico del Distrito Cuyano de la Puna. Vive en suelos areno-pedregosos, al pié de rocas y en la base de fisuras o grietas por donde escurre el agua (Foto 5). Baccharis boliviensis var. latifolia es una interesante especie que se extiende desde la Puna de Perú y Bolivia hasta Mendoza, donde sería, hasta ahora, su límite austral de distribución. Stipa cacheutensis acompaña a estas especies con elevada presencia. 1.1.5.3. Dolichlasietu m lagascae ass. nov. prov. (Tab. 9, Syntypus ass.: rel. 114) Aparece esta asociación en paredes rocosas, a veces verticales. Dolichlasium lagascae es capaz de vivir en pequeñas grietas de la roca, en ocasiones como única representante de la asociación. El número de especies que la componen es bajo, pero de alto valor indicador. 2. Baccharidetea grisebachii class. nov. prov. 2.1. Ba cc h a ridetum grisebachii ass. nov. prov. (Tab. 10, Syntypus ass.: rel. 1O)
598
F. A. Roig & E. M:mincz C3rrctcro
La vc¡;ct3ción puncñ3
599
Tab. 1O. Baccharidctum (ion, alia, ctca) griscbachii (nov.) prov. Grupo do
rolovamionto~
Rolovo.mionto N•
16 7 7 7 7 2 3 4 S
Caractoristica do (alian. e ~te.)
~
B3ccharis
gri ~obachii
2 3 3 +
Acompañnntos ~ los Stipo- Lycioto:o Ar tominia mondo:ana var. paramilloon~is Lycium f uscum ElymuD orianthu~ Junollia asparagoidos Sonocio uspallatonsis (tq) Tricycla spinosa (tg) Stipa chrysophyl la Stipa chrysophylla v. crispula
l
. . + + . l
+ + +
+ +
+
+ +
Rolovamionto N• 72: Uspallata, Jagüol , ~gonos do un rio soco (28, VI ,l983 ) ; R. 73: Paramil lo, piquo Gobernador, rio tomporario con intonsa remoción (2S,XI, l982 ); R. 7 4: Idom; R. 75: Quebrada do Uspallata 2600 m s.m. (l,XI,l982)
Foto S. Mutisietum linifoliae.
A lo largo de los cursos de agua temporarios se encuentra esta asociación que presenta en nuestro caso, hasta ahora, una sola especie característica exclusiva, pero de alta constancia, Baccharis grisebachii. En su conjunto esta clase agrupa la vegetación riparia de los ríos temporarios del área puneña, en donde es probable que el agua no escurra en ellos todos los años (Foto 6). Igualmente Baccharis grisebachii participa de otras asociaciones riparias en toda la Sierra de Uspallata e incluso penetra profundamen te en los cauces temporarios o activos de los Andes, con otras especies características. La necesidad de alcanzar mayor profundidad en el estudio de este complejo nos lleva a considerar a esta clase Baccharide tea como provisional. ~
3. 3.1. 3.1.1.
Mulino-Jun elliete a scopariae Roig 89 Saturejo-A desmion uspallatens ts oig 89 Artemisiet um echegarayi ass. nov. (Tab. 11 , Syntypus ass.:
re!. 77) Ocupa laderas suaves o fondos de valles con suelos arenosos y profundos entre los 2200 - 2800 m s. m. Siempre en la vertiente occidental de la Sierra de Uspallata (Foto 7). En las partes mas altas esta comunidad está en contacto con las asociaciones puneñas. Domina en la asociación Artemisia echegarayi, que forma matas subcirculares de 50-80 cm de alto. Dado los elementos q ue componen la asociación es fácil ubicarla dentro de los Mulino-Jun ellietea scopar iae . Esta
Foto 6. Baccharidetum griscbacchü en margenes de ríos temporarios. Bacchariderum griscbacchii on banks of temporary rivers.
600
F. A. Roi¡; & E. MJrtincz CJrrctcro
La vegetación puncñJ
6C i
T:tb. 11 . Arrcmisictum echcgarayi ass. nov. Cr1po do rolovamiontoo
Caractoria t~eoo ~ pre~orontoG ~
a•ociaci6n Art~sia ocheqarayi Siai'ZDbrium arnottianum (1) Solanum juncalonso (2) Baccharis thymifolia Jaboroaa cauloocono Sisyrinchium macrocarpum Footuca acanthophylla
17 7 7 7 7 9 8 8 8 8 8 6 7 8 9 o 1 2 3 4 S
3 S 3 4 3 3
+
S 3 3
+
+
1 +
1
l
..
+ + + +
~ Saturojo-Adoom ion u~pallatonsia, Roiq, 1989 HOnonvilloa s~apiqora Saturoja parvi~lora Lathyrus macropu~
+ + +
Adosmia uspallatonsis
+ + .. + +
l
Do ~lino-Vorbonion ;copariao, Roiq, 1989 Schinu~ faoci~atus
2
Bidons triplinorvia
+
Do los Mulino-Vorbono toa
o-cop&riao, Roi9, 1989 Sonocio uspallatonDio Mulinum !tpinosum
Totraqlochin alatum Bowlosia tropaoolifolia
Po• rosinulo2:11a Stipa p&ramilloonsis
Junollia
j~por~na
Erodium cicutarium Junollia scoparia Corastium arvonso Vorbaocum thapsus Lobivia formosa Adosm.ia horrida. Bromua araucanus Nasaauvia axillari~ MOlica chilonais Calcoolaria brunolli~olia MUtiaia aubopinosa Aphanosto1ma eandolloanum Acompañan tos Q!! los Stipo Lyci.otoa Stipa scirpoa Chuquiraga ruocifolia Elymuo Grianthua Lycium fuoc:um
+ 1 l + l l + l + l + .. + + + 2 + + 2 2 1 + + 2 l + l + 1 1 + 1 + +
+ +
+ +
+
comurüdad fué anteriorment e estudiada comparándol a con la de Artemisi..; mf!ndozana var. mendozana, también de la cordillera y su piedemonte. Asociación de la alianza Saturejo-A desmion uspallatens is (RorG 1989), de matorrales densos perennifolios .
+ +
3
+
Foto 7. Artemisierum echegarayi en laderas arenosas. Artemisietum echcgarayi on sandy slopes.
+ + + + + +
4.
+ + +
+
+ + + + 1
(1) Iqua1monto la homos considerado earaetoriotica dol Siaymbriotum arnottiani. (2) Idam al Glandulario Phacoliotum sinuatao Rolovamionto 76: Varianto Vi~lavicencio, 2360 m a.m., pondionta do 4 5•, orientación S, suolo aranoso
ooquiotoso,pro~undo; R. 77 : Idom 2525 m s.m., oriontaci6n
E, pondionto 60•; R. 78: Xdem, 2600 m a.m., pondionto 45•,oriontaci6n NE; R. 79: Las Hornillao, 2600 m s.m., pondionto 40•,oriontació n SW; R. 80: Idom 2600 m o.m., orientación NE ; R. 81: Quobrad& dol s~lto, 2630 m s.m., orientación NE (todos 16,V,1980); R. 82-85 : Lao Hornillao, 2600-2650 m o.m .
4.1. 4.1.1.
Larreetea divaricatae -cuneifolia e Roig 89 Larreion divaricatae -cuneifolia e Roig 89 Larreo-Lyc ietum vergarae ass. nov. (Tab. 12, Syntypus ass.:
rel. 90) Comprende los jarillales de Larrea divaricata que ocupan gran parte de: valle de Uspallata que ascienden hasta los 2500 m s. m., en contacto con las asociaciones puneñas. Habita normalmente las extensas bajadas que rodean a los cerros o cordones y en las que domina el escurrimiento mantiforme. Estos pedimento~ están constituidos por intrincadas redes de interfluvios limitados por curso~ lineales de escasa profundidad (Foto 8). La asociación presenta dos estratos, uno arbustivo que puede llegar .:. 2 m de altura en los márgenes de los cauces temporarios. En este estrarc arbustivo se agrega ]unellia aspera, Lycium vergarae, Tricycla spinosa, etc .. y un segundo estrato de leñosas y herbáceas. En el primer estrato se puede mencionar Baccharis darwinii, Cassia aphylla, etc., en el segundo a Hoffmanseggia sp., Euphorbia ruiz-leal::.
T:1b. 12. L:lrrco -Lycictum vcrgar:lc :lSS. nov. (19); brrco -Aphyllocbd ctum :lS,. no v. (19). C:rupo do rolovamiontos Rolovamionto N• Caractorietic aa !:! prof'orontes do asociación L;cium verqarao Arqylia uap&l.latonai.a Puna clavarJ..oid.oa Ptorocactua moglioli En.no &P09on doavau.xii Euphorb1a rui:-10&1.1.1.
+ + + +
+
+ + 2
3 l
1 1 2 2 2 2 2 2 + 1 l 3 1 +
+
+
2
+ + 1
+ + +
••P-
l
+
AcompaAantos ~ !!?,! ~ Lyciotaa Lyci.um ch.a.na.r
Fa.bi.ana danudata Chuqu.iraga ori.nacoa. ssp . hyatrix S tipa apociosa v. parva MAi.huoniopai s glomerata. Ipomopsie goasypi..tora S tipa chryaophylla v. erispula
1 +
l
Si.ayabriwa a.rnottianum
Elymu• eri&nth\lo Stipa vagina:ta.
11++2+
+ +
+
+ + +
+
l
+
1 +
+
Foto 8. Larrco-Lycyerum vergarae.
1 1
+
+ +
+ +
Acompa.Aa.ntoa Do loa Hul.ino-Vor.b:m.~~toa 8Ccip!ruo, Roig, 1989 Dipyrona. glaberria&
l
•o.¡via 1Jilliooii (2)
+ +
Lobivi• J!ormon (2) Monodora doco.mticla
+
~
acomea.ñ.antoa Stipa. noaoi
C;cypthan ta. albidA
LopidJ.um m.icnnthua Ho.f.fm.anaOO"gia oro.mophi.la
S..cch=io darwinii Lyci.um chilonso Viquiora qillios ii Adoe.mia tri.juga Brodomeyora mdcrophyl1a
603
1 1
+ + + +
Aphylloclad.oa aanaa.rt::.nianu .. Oo los La.rrootoa d.i~ic.atao o.:inilloliao, Roiq, 198~ Larroa d.ivaricata Junollla aspera (l) Holiotropjum mandocinum Tricycla apinoea La.rrea nitid.a (1) Scloropogon brovif"oliua Lycium chilonao v . lll.inuti..!olium Pappophorum caoapitoaum. Corcid.ium praocox 91aucum C:l&Ddul.ari.a eri.t:.hai.Lolla Bu.l.noai.a rota.ma Thymophylla boloni~um Opuntia aulphuroa
L:1 vcgct:lCÍó n punci\:l
18 19 p 889999999 678,01234567
+ +
+ +
+ +
+ 2
+ +
(l) Eapocioa do la cla.o L&rrootoa divAr.ic«t..o-cunoi.t'o~iao qua so comportan como tran.agroaiva.e dontro do loe Stipo-Lyc.iote a (2) Ictom do los Huli.J::ao-Vo.rbctnetoa :rcop.u:Uo on loa Stipo-Lyc.J.oteo :a o on loe Dolichla.d.ote a nov. prov.
Rol.ovamionto 86 : Ruta a Ja9C-ol~ oatopa. do La.rroa do 1- 1 ~5 m on rol.l.o.no cuatorna.rio con oroeión .IIIAilti:formo (28~VI. 1983); R. 87 : 1 Ba.rroa.l do la Pampa Seca, oriontaci6n SE, pondionto 30•, 2150 m. •.m., euolo ~ado con p'ti.na da d-:.oi.orto (ll-12,I,l983 ); R. 88: bCLjada. ontro corroa =uy ilridoo, 2550 m a . m. (ll-l2 ,I, 1983) ; R. 89: falda occidonta.l dol Para.millo, 2550 m o .m., euolo con pavimonto do doaiorto (8,II ,1975); R. 90:Xdom, 2340 a a.m . ; R. 91 : Idoc.; R . 92: ontro cord6n do La Tinaja y la Pampa Soca (11-12, II, 1983) ; R. 93: pampa dol Tunduquoral, 1900-1950 m a.m. (20-21,XI,198 2); R. 94 : po.mpa do Uopallata, ca. dol. Arroyo El Tic¡ro , oaeurrim.ionto co.ntitormo (1l-12,II,198 3); R. 9S: ruta al. J aiJÜol , 2400 m s . m ., on l.o~s muy á.ri.d.ao; R. 96 : Co.rro Punti.ll.a Nogra,. 2100 m a.m. ; R . 97: Ido.= 2120 m a.m . C:r\lpo 18 : 86 -94 , Crupo 1.9: 95-97
Thymophy lla belenidium , etc. En ocasiones, según las lluvias este e5:rato inferior es dominado por Chenopodi um ruiz-lealii. Es notable dentro de este matorral la presencia de facies de Arg_~ _-;._¡ :{spa_llatensis que forma colonias, gracias a sus rizomas, en lugares d e es.:urnmiento y en donde tiende a acumularse mayor cantidad de agua p·:-- CjSmtnución de la pendiente. 4.1-2Lar reo-Aphy llocla detum ass. nov. (Tab. 12, Synry::-us ass.: reL 96) Es una asociación mas pobre que la anterior con un primer esr:-a.w mas bajo y abierto. La hemos encontrado en suelos gravosos de escaso .:e.,:.lTrOllo, a veces con fuerte pendiente. Aphyllocla dos sanmartini anu; ::e:1de a formar colonias. Ambas asociaciones pertenecen a la alianza L arrei o n di v aric c.: a.~ - e uneifoliae , de matorrales resinosos de bajadas xéricas. 3.
Otras comunidad es observadas
A - Vegas con Cortaderia rudiuscula En aguas salinas de surgcntes permanente s. Acompaña ndo a Corr.:.=·.,....;_, se observa juncus balticus ,·ar. mexicanus, Eleocharis melanomph aL:_ T-:glochin striata, Hypochoeris chondrilloides, Nitrophila australis, Scirp:: .' -;."·;-eyi. ere. (Agua de las Corradcras, 2250 m s. m.)
604
F. A. Roig & E. Martinez Carretero
B. Arcas fuertemente denudadas por roedores 3.2 Nicociana corymbosa 4.3 Chenopodium ruiz-lealii + Chenopodium papulosum (dentro del L arre o-Lycietum vergarae, al norte del Cerro Tunduqueral). C. Suelo de barro con dominancia de Nastanthus caespitosus A orillas de vertientes. Comunidad bien desarrollada en el Jagüel.
La vegetación pu nei1a
3. Mulino-Junel lietea scopariae Roig 89 Mato rrales preandinos siempreverdes/Preandean ever green thickets. 3.1. Saturejo-Ade smion uspallatensis Roig 89 3.1.1. Artemis ietum echegarayi ass. nov. 4. Larreetea d ivaricatae-cun eifoliae Roig 89 Matorrales perennifolios, de bajadas xéricas/Evergreen thickets on xen.: downward slopes. 4.1. Larreion divaricatae-c uneifoliae Roig 89 4.1.1. Larreo-Lycie tum vergarae ass. nov. 4.1.2. Larreo - Aphylloclade tum ass. nov.
Esquema sintaxonomic o 1 Syntaxonomic al synopsis 1. Stipo-Lyciete a fusci class. nov. A. Comunidades vegetales puneñas (parte superior y bajadas, 3000-2700 m s. m.) de la vertiente occidental de la Sierra de Uspallata/Puna plant communities between 2700-3000 m as!, on the western slopes of the Uspallata Sierra. 1.1. Stipo-Lycieta lia fusci ord. nov. 1.1.1. Chuq uira go- Lycion fusci al!. nov. 1.1.1.1. Chuquirago-L ycietum fusci ass. nov. 1.1.1.1.a. Variante con Fabiana patagonica 1.1.1.1.2. Chuquirago-L ycietum fuscia-triplic etosum subass. nov. 1.1.1.2. Bacharidetum incarum ass. nov. 1.1.1.3. Senecionetum grindeliaefoli i ass. nov. 1.1.2. Glandulario- Ipomopsion gossyp iferae all. nov. 1.1.2.1. Glandulario-P hacelietum sinuatae ass. nov. 1.1.2.2. Astragalo-Ep hedretum breanae ass. nov. 1.1.3. Ephedro-Stip ion scirpeae al!. nov. 1.1.3.1. S tipo-J unellietum u niflorae ass. nov. 1.1.3.2. Stipetum scirpeae ass. nov. B. Comunidades vegetales por debajo de los 2700 m s. m., de contacto con otras unidades fitogeográficas/Plant communities below 2700 m as!. 1.1.4. Melico-Salvio n gi lli esii all. nov. 1.1.4.1. Aphanostelm etum cando lle ani ass. nov. 1.1.4.2. Plazietum daphnoidis ass. nov. 1.1.4.3. Sisymbrietum arnottii ass. nov. 1.1.5. Dolichlasion lagascae (etea, talia) all. nov. prov. 1.1.5.1. Gymnophyte tum polycephali ass. nov. 1.1.5.2. Mutisietum linifoliae ass. nov. 1.1.5.3. Dolichlasietu m lagascae ass. nov. prov. 2. Baccharidetea grisebac hii el. nov. prov. Comunidades vegetales de los cursos de agua temporarios/Rip arian plant communities depending on occasional streamflow. 2.1. Baccharidetum grisebachii ass. nov.
Agradecimientos. Al Dr. U. EsKUCHE (Corrientes, Argentina) y a la Dra. B. RuTHS.>.:L (Universitat Trier) por sus valiosas sugerencias.
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606
1". 1\. Roig & E.
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