Estudios fitosociológicos en N de Patagonia. II. Los bosques del Nothofagion dombeyi - Eskuche 1999 by JPZ.

Phytococnologia

Bcrlin -Stuttgan, Junc 22. 1999

Dedicado al recuerdo de RoLF SrNGER y JosÉ DrEM

Estudios fitosociológicos en el norte de la Patagonia. 11. Los bosques del Nothofagion dombeyi por U lrich EsKUCHE, Corrientes con 10 figu ras y 17 tablas Phytosociological studies in northern Patagonia. 11. The forests of the Nothofagion dombeyi Abstraer. Thc forests of Austrocedrus chilensis, Nothofagus dombeyi, N. alpina and N. obliqua in north-wcstcrn Patagonia are trcated synsystcmatically with comments on climate and soil. Also their transformation by rcgcncration and succcssion, dcgradation and dcstruction is reported. Keywords: forest communitics, synsystcmatics, syndynamics, soil, Argentina, No th ofagetca pu mil ionis-antarctica e, Nothofagion dombcyi.

Pat::~gon i a.

Introducción

La región de los bosques de Nothofagus constituye en la vegetación sudamericana una entidad muy particular bajo varios aspectos: antes de todo. por la singular belleza de sus paisajes de bosques, lagos y cerros nevados; - fitogeográficamente, como enclave de la Antarctis en el reino de la N eotropis; -florísticamente, como la parte más explorada y mejor conocida del territorio argentino hasta la publicación de la "Flora de la Provincia de Buenos Aires" por CABRERA (1963-1970); -finalmente como uno de los pocos refugios de clima templado, donde se conservan extensos bosques vírgenes en composición y estructura contra la acción destructora del hombre. El autor de esta contribución tuvo la suerte de trabajar en estos bosques gracias a una invitación del Dr. RoLF SrNGER t, eminente micólogo y hasta 1966 Profesor Titular en la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de Buenos Aires. Los cambios institucionales de los años 6C abortaron el proyecto de colaboración mico-fitosociológica; SrNGER volvió a Estados Unidos para continuar su trabajo en el Field Museum, el autor se radicó, después de una breve estadía en Tucumán, en el nordeste de la Argentina, en la ciudad de Corrientes. Con el aval de las autoridades de la Universidad Nacional del Nordeste, pudo continuar sus trabajos sobre los 0340-269X/99/0029-0177 S 19.0: © 1999

G~brüdcr

Borntracgcr. 0- H 129 Bcrlin · 0-70176 Stutt.::u :

178

U. Eskuchc

bosques _patagónicos y publicar (1969) primeros resultados cenosistemáticos, clas1Íicando los bosques y matorrales de los Berberido-Nothofao-etalia antarcticae, en 1973 estudios fenológicos y sinecológicos en b~s ques y chaparrales. E n los años 1973-1975, la intensificación del estudio de la vegetación del nordeste argentino obligó a suspender temporariamente la interpretación definitiva de los aproximad:tmente 6CO censos •estantes releva~os en los ~osques de A.ustrocedrus chilensis, Nothofagus dombeyi, N. oblzqua, N. alpma y N. pumilio. Al reiniciar ~as tareas de interpretación en enero de 1993, se constató que durante los vemte años transcurridos se publicaron trabajos importantes sobre los bosques andino-subantárcticos que ÜBERDORFER (1960) reunió e!lla~ clases de Wintero-Nothofa getea y Nothof:tgetea pumil1on1s-antarct1cae: VrLLAGRÁN (1980) publicó información sobre un bosqu_e en posi~ión intermedia entre Nothofagetea pumilionis-antarcncae y Wlntero-Nothofagetea. Las contribuciones de DoLLENZ 1983), de Rore, ANCHORENA et al. (1985) y de Rmc, DoLLENZ & MÉNDEZ (1985 amp 1aron c?ns1 era emente e: conocuruento e os osques e ÑOiliofagus, comumcando relevamientos fitosociolóo-icos del extremo sur de Argentina y e i e. ROIG ANCHORENA et a . o . Cit. ) a emás, a reo-aron nuevos cenotaxa a niv · x1stentes. FREIBERG (~)propuso dividir los Nothofagetea pumilionis-antarcticae en dos clases, propuesta que será considerada más adelante. HILDEBRANDVo et al. 1990 res n n intento de clasificar los bos ues de Notho a us u · l en base a la informaCIÓn hasta entonces disponible. Además aparecieron numerosas publicaciones sobre dinámica y sucesión de los bosques de Nothofagus del sur de Chile, por ejemplo las de WEINBERGEK (1973 ), McQUEEN (1977), VEBLEN & ASHTON (i 978), VEBLEN et al. (1980), Veblen (1985 a, b), VEBLEN et al. (1992). ~in embarg?, no se habían producido novedades para introducir modificaciOnes esenc1ales en el ordenamiento básico de las comunidades de bosque según ÜBER.J?ORFE~ (op. cit.) y los agregados de EsKUCHE (1 968, 1969). Una ayuda b1envemda para juzgar la posición cenosistemática de las comunidades aquí tratadas brinda el trabajo recién aparecido de FINCKH (1996) s?bre los bosques con Nothofagus dombeyi, N. obliqua y N. alpina pertenec~entes a l~s L~urelietalia (Wintero -Nothofagetea) del Parque Villanca en Ch1le, ~mdando con el territorio argentino. Las comumdades de los bosques de Notho[agus pumilio, caducifolios, ue en el área de estudios crecen entre ca. 1000 1600 m de altitud se tratarán en una comumcaclón posterior. A uí se resentan os re evarnientos a e as1 1cacwn cenosistemauca e os osques e piso inferior, en P..arte ca uc1 o lOS otros s1em rever es, ao-ru a os en a nueva a 1anza e N~ agion dom ey¡. unque e número e nuestros censos parezca reiauvamente alto y el área de estudios extensa, el autor considera su trabajo no del todo_c~?1plct<;>; faltaría ampliar el relevamiento, incluyendo las partes de acceso d1f1c!l del arca. Pero, como esto por el momento no es factible, se dan a conocer los resultados hasta ahora obtenidos, esperando que brinden info rmación útil, y sea como base para estudio~ posteriores.

!os

Estudios fitosociológicos en el nonc de b P:uagonia. !l.

II.

Métodos

Se emplearon los métodos fitosociológicos trad icionales según BRAc:-;BLANQUET (1964) descritos detalladamente por DIERSCHKE (1994) en [0 ; trabajos de relevamiento en el campo y de interpretación florístico - estadi,;tica en el laboratorio. Gran parte de los perfi.les de suelo se describió inclt.:yendo la radicación en calicatas, de las cuales también se extrajeron mue,; tras para mediciones del contenido de :tgua y aire en el laboratorio. LL'! resultados fueron comunicados en una publicación anterior (EsKUCH=:. 12Zl). En las mismas muestras, secas, se midió el pH en H 2 0 . Otra par:~ de las descripciones se basa en perfiles de barreno que no permitieron meci:cioncs volumétricas y apenas la determinación de la profundidad de L; raíces. Su densidad se estimó aplicando la esc:tla relativa de 6 grados (mt.:·.· densa, densa, mediana, moderada, escasa, muy escasa) usada con amerio::"dad (EsKUCHE, op. cit.), dado que datos absolutos, como el peso por vol:.:~cn de suelo, no guardan relación con parámetros ecológicos ni fisiol0g¡cos. La nomenclatura cenosistemática y la tipificación siguen al código elab.:·rado por BARKMAN et al. ( 1986). Gran parte de los nombres botánicos é ~ plantas vasculares corresponden a los de la "Flora Patagónica" (CoRRE.,. 1969- ), la que sirvió también de base para numerosas determinaciones re,;.lizadas por el autor. En los géneros Carex y Uncinia (Cyperaceae) se tom.;.ron en cuenta las correcciones de WHEELER (1986, 1989, 1997) y de WHE LER & MuÑoz-ScHICK (1990). Los nombres de los pteridófitos respet¿:_ DrEM (1943); los de Blechnum hastatum y B. mochaenum se basan en D=: LA SoTA (1972). Para la identificación y nomenc:atura de otras plantas, a¡;:: no tratadas en la "Flora Patagónica", se usaron las revisiones y monografi.;.; publicadas en las revistas botáni.:as ::omo Darwiniana, Lilloa y el Bolee:::: de la Sociedad Argentina Je Botánica. La nomenclatura de las plantas eurL'eas sigue ÜBERDORFER (1949). De todas las especies que figuran en las tablas de vegeúción se encue:ltran exsiccata con el número del censo correspondiente en la Sección Fitosociológica del Herbarium Humboldtianum (CTESN); las plantas no idectificadas llevan además su nombre provisorio indicado en la tabla.

111.

Ubicación y clima

El área de estudios abarca el territorio de los parques nacionales argemin0> "Lanín" y "Nahuel Huapi" entre aproximadamente 39°30' y 41 °40'lat.S. :: entre 71° y 72° W Greenw., con otras palabras aquella franja boscosa .:: solamente 25 a 60 km de ancho de la Patagonia argentina, delimitada al ~ por la frontera con Chile, hacia el E por la estepa (Fig. 1). Fitogeográficamente, nuestro área de estudios, juntos con la zona de l0,; bosques chilenos de Nothofagus, forma parte del Reino de la Amare::> (ScHMITHÜSEN 1976), según la clasificación de CABRERA (1976) de la Rcgi.: :-. Antárccica, Prov. Subantárctica. ÜBERDORFER (1960) agrupó los bosques .: = Nothofagus de Chile y Argentina en el Círculo de Vegetación Austrod-.: -

180

U. Eskuchc 55'

60'

Gavileo- Austr ocedrio'tum chilensis

Aust rocedro - Nothotagetum dombeyi

( ) Myr.:eugenio - Nothotagetum dombeyi

Nothotagetum dombeyi - a l p inae

•

Oioscoreo - Nothotagetum obliquae

•

B. de N. domb. c . Chusquea montana

[ ) Laurelio- Weinmanni etum y Fitzroyet um

'o so

Fig. l. Ubicación de las comunidades de bosque relevadas en el área de estudios. Fig. l. Situacion of che treaced fo resc communities in che arca oi studies.

100

Estudios firos0c iológicos en el norte de la Patagonia. 1l.

1S 1

leno. A pesar de su escasa extensión en dirección W-E, de 250 km ..::om0 máximo desde la costa del Pacífico hasta el límite cmre bosque y ester2.. e: tapíz vegetal de esta región es más diferenciado tlorísticamente de lo que se podría pensar ante la omnipresencia del género Nothofagus, ame la pre~ <'í. cia incluso de una de sus especies, N. dcmbeyi, en diferentes bosques ée esta región. Por esto ya CABRERA (195 1) subdividió su Provii1cia Subantár..::tica en los distritos Valdiviano, del Pehuén, del Bosq ue Caducifolio y ~b:;c. llánico, correspondiendo nuestros bosques andino-patagónicos al D istrÜ0 del Bosque CaducifoEo, si se incluyen en él los bosques con Nothof •g:: ; pumilio y Araucaria araucana (pehuén). Fitosociológicamente, este distriw coincide, or lo menos en el iso inferior de la veaetación, con el territon 0 e a e ase e os ot o a etea umi li onis-a nt arc ttc ae el Distri:o Valdiv1ano con e territorio 1n tero-N ot ofagetea de ÜBERDORFER (1960). Ambos tcrricor!os están separados, aproximadamente, por la fronter.;. chileno-argentina que recorre las máximas elevaciones de la Cordillera ce los Andes entre 1900 y 3700 m de altitud, marcando en forma no del tocio exacta la divisoria de aguas entre los océanos Pacífico y Atlántico. Lo; vientos procedentes del Pacífico aportan abundantes precipitaciones particularmente en territorio de los Wintero-Nothofagetea. El clima del territorio de los Not hofage t ea pumilio n is - antarcticae, situado en sot;;.vento de la Cordillera, se caracteriza, según reflejan los escasos registros de temperatura, por un régimen térmico bastante equilibrado con máximos medios que apenas superan los 20°, y cuyos mínimos rara vez result;;.n menores a 0° en las estaciones l. Victoria y Bariloche (DE FINA 1972). En las precipitaciones se manifiesta un pronunciado gradiente W-E, señalado ya por THOMASSON (1959). En Tab. 1 se reunieron los datos disponibles de las sumas anual y esti\·al de precipitaciones para los territorios de vegetación de nuestro área de estudios, basados en las comunidades de bosque representativas del piso inferior de la vegetación. Desde más de 3000 mm en una bastión de los Wintero N othofagetea en las proximidades de Puerto Blest, las precipitaciones anuales disminuyen a ca. 1700-2000 mm registrados en estaciones del Myrceugenio-Nothofagetu m dom b eyi y del Dioscoreo - Norhofagetum obliquae, a ca. 1500 - 1600 mm en territorio del Austro.::edro - N othofagetu m dombeyi, y a solamente 800 -1 000 mm en las estaciones correspondientes al Gavileo-Austrocedretum, cuyos rodales maltrechos por tala, pastoreo y fuego lindan con la estepa. En aquella. se midieron unos 460 mm muy cerca del límite bosque/estepa, y en plena estepa arbustiva menos de 200 mm de nieve y ll uvia por año. A pesar de la fuerte energía de relieve, especialmente en la parte occidental del área de estudios, los datos de la Tab. 1 pueden considerarse m.i~ o menos representativos para la vegetación, al tomar en cuenta la extensió:: NW-SE de los valles hasta 15-30 km al E de la línea de elevaciones más altas. Donde las depresiones cambian su orientación longitudinal de ~\\· SE a N-S, disminuye la altura de los cerros, dando lugar entre ellos a es:;-c.cios extensos con las condicio nes climáticas menos variadas por exposi..::i0::

182

U. Eskuche

Tab. l. Territorios de vegetacion natural origin:~l y precipitaciones anuales y estivales. Tab. l. Tcrritories o f original natural vcgctation and mean prccipit:ttions pcr yc:~r and s umm<.r m onths. territorio de vegetación

mm Xll-lli

estación station

lat.S 1 long.w

afio

oit. m

Laurelio-Weinmannietum

3459

1086

Puerto Blest

41"02' 1 71°49

760

1(2): 36-37

Nothofaget.dombeyi-alpinae

2097

300

40007 1 71"39'

640

30(32):36-37, 75-93

2195

292

HuaHum Quechuquina

40009' 1 71"35'

640

36(47): 29-95

Dioscoreo-Nothofaget.obliquae

1766

278

L.Quillén

39°22' /71°13'

900

6(7): 28-37

Myrceugenio-Nothofaget.dom::,eyi

2173

397

El Rincón

40043' /71°/48'

775

4(8): 75-92

2033

329

L.Espej:rSE

40"39' /71°45'

770

20: 4Q-57, 74-76

1980

313

LCorrentoso

40044' 1 71°47'

800

4(5): 28-37

>1959 >353

Austrocedro-Nothofaget.dombeyi

Gavileo-Austrocedretum loasetos.

oi'los de observ. • years of observation

1393 1389

245 229

Quetrihué

40°50' 1 71"37'

760

25: 34-61

VillaTraful LTrafui-SE

40° 39'/71"25' 40°41' /71"20'

800 800

4(6): 37-43 18(20): 46-65

1414

189

Pto. Anchorena

40°58' /71°57'

785

9(10): 32-37,74-78

1637

259

01ía. Suiza

41"04'

7~"32'

775

8( 9): 28-37

1380

224

L Mascardi-NW

41°15' /71°40'

800

23: 71-93

1014

113

LAiuminé, sal.

40°04' /71°10'

1140

26:28-37, 77-94

1047

160

Ea. La Primavera

40°42' 1 70014'

830

18(19): 28-37. 75-84

103(1

169

Bariloche, Met

41"09' /71°18'

825

10: 28-37

885

144

Huechulatquen

39°47'171°15'

900

10: 28-37

826

Junínd.IA

39°55'171•os·

850

9 : 28-37

902

Colluncó

40"04' /71°10'

875

53(60): 33-93

890

148

EIBolson

41"36' /71"33'

310

9: 37. 71-78

Los Repollos

41°50'171°25'

620

01 :37

Ea Casa de Lata

39"48' /71°1 O'

875

14(16): 74-93

731

Gavileo-Austrocedret 1estepa

639

estepa 1 steppe

460

Ea San Ramón

41°03'171°03'

700

9:28-37

189

Comallo

41°05'170°15'

782

7 : 28-37

175

PasoUmay

40"30'170°31'

850

8: 28-37

143

lng. Jacobacci

41°18'/69°40'

876

7 : 28-37

137

Picún Leutú

39"30' 1 69"08'

713

7: 28·34

EaColluncó

40"04 /71°10'

850

78: 12-90

Esrud ios fitOsociológieos en el norte de b P:ttag oni:~. !l.

lS3

en las mediciones de Ku8ITZKI (1964) del valor osmótico de especies ,-::;erales como indicador de su resistencia contra ociadas en el sur de Chi::: '" en las observaciones fenológicas y mediciones de la temperatura del st::::~-., de EsKUCHE (1973) en dos carenas altitudinales de comunidades de bos.::-ue ,. de chaparral, una en una localidad del Parque Nacional "Lanín", alr::.:dores de S. Martín de los Anci es, y otra en el Parque "Nahuel Huapi- . .::erca del extremo-W del Brazo Tronador, L Mascardi.

IV.

Suelo

Los suelos de todas las comunidades aquí tratadas se formaron a p.;.:-::r de cenizas volcánicas de diferente origen y textura (Andosol, seg. clasifi.::.;..::ión de la FAO 1990), sedimentadas en varias a numerosas capas cuyo co:-:=:mto puede medir algunos metros de grosor (Fig. 2). También su edad es Jiterente, lo que significa que se hallan en diferente estado de maduraci ó:-:. r o r lo menos de su capa superior. Se observaron suelos formados en .:.::Uzas jóvenes de color oscuro con partículas irregulares en forma y tamañ0 . .:on bordes agudos y superficies más o menos vesiculosas, y por otra part:: sue-

") n: 28-37 = n• de años : 1928-:F ") n: 28-37 = n• of years : 1928-37

diferente. Hasta ahora no dispo nemos de mediciones meteorológicas correspondientes a gradientes de altitud en el área de estudios. Tampoco se puede discriminar dentro del régimen de precipitaciones entre lluvia y nieve, espesor y duración de la capa de nieve. Indicios indirectos se hallan

Fig. 2. Corte por suelo y sedimentos de ceniza volcánica en el habitat del Austr .:- .: ~ .:ro Nothofagetum c husqueetos um, Ruta Nac. 231 al s ur del L. Espejo, Parque! ~.::,, n:~l N ahuel Huapi. Fig. 2. Cut thro ugh the soil and thc undcrl~· ing volcan ic ash-sedimcnts of the A t: >: ~ ,, .: ~ dro-Nothofagctum chusquectosum, Ruta Nac. 231, south of Lake Espej.:-. ~ ~:,uel Huapi National Park.

184

U. Eskuchc

los con transformación avanzada de las cenizas, manifestándose por ci color ocre y la textura arenoso-limosa similar a loess. EcHEVEHERE (1972) distingió para la zona entre "manto de materiales piroclásticos ácidos poco meteorizados procedentes de los volcanes Villarica y Puyéhue" -aquí llamados "trumao", nombre chileno (WEINBERGER & "BINSACK 1970 y WEINBERGER 1971)-, y "suelos pardos forestales &ciclos $Obre cenizas volcánicas meteorizadas", respcctivz.mente. Prácticamente en to¿os los perfiles se hallaron los sedimentos recientes del Volcán Puyéhue de color gris, observadas ya por LAYA & PAzos (1976, cit. en GALLOPIN 1978), de la erupción de 1960 mezdados con los grumos del horizonte de humus actual, y a ca. 10 cm bajo la superficie las de la erupción del año 1921. A mayor profundidad, debajo de los 3S- 60 cm, se hal!aron horizontes de humus enterrados por cenizas y/o sedimentos volcánicos más gruesos. A pesar de marcadas diferencias en la textura y la maduración de los suelos, no se pudieron constatar relaciones causales con la diferenciación de las comunidades de hosque, todas mesófilas. Cierto es que los rodales del Nothofagetum dombeyi-alpi nae y del Dioscoreo-N othofagetu m obliquae en su mayoría crecen sobre suelos de cenizas jóvenes oscuras, pero también se encuentran rodales de estas comunidades de bosque con "suelo forestal pardo", por ejemplo en las localidades a orillas y al sur del L. Lacar. Todos los perfiles poseen un horizonte de humus consistente de moder fino o mulliforme suelto y buena aireación (EsKUCHE 1973), la que permite radicación "mediana" a "moderada" hasta 80-130 cm de profundidad. Esto reflejan las observaciones reunidas en Tab. 2 en el sentido de que no existen diferencias esenciales en la radicación según comunidad ni tipo de suelo, aúnque la escoria en algunos "trumao" delimite la extensión de las raíces hacia profundidades mayores de 100-110 cm. En los suelos de cenizas meteorizadas, la capacidad de almacenaje de agua aprovechable alcanza ca. 300 mm (EsKUCHE, op. cit.), lo que significa para l~s comunidades de bosque estudiadas una reserva de agua difícil a agotar en los veranos más secos. El régimen de agua de un trumao, hasta ahora, no fue investigado en el área de nuestros estudios. Para el trumao de praderas artificiales en el sur de Chile, reportó WEINBERGER (1971) una buena capacidad de almacenamiento de agua. Respecto al quirnismo, se midió el pH en S, lS, 2S, 3S y SO cm de profundidad del suelo en una serie de sitios y comunidades eligidos para un trabajo anterior (EsKUCHE, op. cit.). Por esto se hicieron menos mediciones en bosques del Nothofagion dombeyi que en los del Nothofagion pumilionis y del Nothofago - Berberidion (Tab. 3). En todo caso, se puede constatar que en los bosques de los Nothofagetea pumilionis-a ntarcticae los suelos, todos de origen volcánico, son debí! a moderadamente ácidos - lo que concuerda con las observaciones de LAYA & PAZOS (op. cit.) sobre el andosol-, con valores entre 6 y S.l, variando según las capas de ceniza y sin mayores diferencias entre los bosques de las 3 alianzas. Solamente en dos rodales del Gavileo-Aust rocedretum (M3, Lll), y en uno del Austrocedro- N othofagetum dombeyi (M2) se constataron valores algo más altos (6-6.4) en el horizonte de humus, indicando mejores

Estudios fitosociológicos en el norte de 1:. P3t3goni3. 11. ¡; . .,.a.

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186

U. Eskuche

Tab . 3. El pH suelo de bosques de los N othofagetea pumilionis-.lntarcticae. Tab. }. The pH in the soil of forcsts of the N o t hofaget ea pumilionis- an tar c tic ae. a) Bosques del Nothofagion dombeyi 1 Nothofagion dombeyi forests

comun. sitio att.s.m. expos.

Gav.- Aus1roc. A.-Noth.d. M3 900 N

L 11 920 fWJ

M2 81 O N

O No- L9

ONO - l10

o .........-.............,......,."(...

L 1O 900 E

ONo - 1652

6.4

6.1

5.1

5,4

6.8

5.5

5.7

5.2

5,8

6.2

5.3

5.6

5,6

5,4

5.6

5.9

5,8

5,3

5.6

5,9

rm r. .

Sem 15

pumilioni~ typicum

Nothof. pum ilioni~ chusqueetosum L2 L4 MS M6 1375 1400 1300 1270 SW w S S

M4 1465

fWJ

5.1

4,8

5,4

4,4

5.5

5.8

5,7

5,1

5.9

5,7

5,8

5.6

5,3

5,8

5.5

5,7

5.9

5,7

5.6

5,8

4.9

5.7

5.9

5,9

5,6

6,1

5,8

5,5

5,6

5,8

T 20

a~.s.m.

ex pos.

fWJ

Sem

1 1

.0.. ~o<;. .0.

+ . +

4,9

5,1

5,4

5,3

5,7

5,3

5.3

5.8

5 .6

5.6

5,3

5,4

5.7

5.8

5,8

5 ,7

5,2

5.5

5,6

5,8

5.8

5.7

6.2

5,8

5.6

5.9

5.7

5.8

5.6

Gav.-Au.stroc., Gaviloo-Austroccdrclum. A--NqthJJ., Austroccdro-NOihof:>gctum dombcyi. Dia;c.NqtJ,.obl., Dioscorco-NOlhof:>gctum obliqu:>c. Nothcf.pumilionis typiann, Ancmono-Nothofa¡;ctum typicum. Peno.Np, Pcmcttyo-Nolhofagctum pumilionis. Lonun.-N.-c., Lomatio-NOlhofagctum antarctic:JC. Suelos: l5. trum:>o !'Obre suelo forcsl:ll pardokido. Los demás: s.forcstal pardo~cido.

Soils: l5. trumao abovc acid brown forcsl soil. Thc olhcrs: acid brown forcst soil.

111 1

l. 1 ·. J J.

..L

*. .0.

.....~. ~ ~ .. .. .. .. . . .(lo

-.}

1 1 1

1 1 1 1

\11

1 1 1 1 1 1

•

~-~-~

- - Ribesi·Nothofagetum antarcticae - - - - --- typicum - - - - schinetosum - - L1 L3 L8 L6 M7 1265 1370 1110 1215 1080

sitio

Nda. typ- 1512

e) Nothofago-Berberidion: bosques 1 forests Lomat.N.an:. M1 980

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Pern.Np L12 1635

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L5 1460 S

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b) Nothofagion purnilionis: bosques y un chaparral (L 12) 1 forcsts and one krummholz (L12) Nothof. L13 1580

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L9 950 SE

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comun. sítio att.s.m. expos.

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Diosc.- Noth.obl.

5cm

Estudios fitosociológicos en el norte de b Patagon ia. ll.

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Fig. 3. Perfiles de suelo representativos para rodales del Austrocedro-): .:- : h of:tg e nJOn dombcyi. Fig. 3. Represcntative soil profiles for Austrocedro-Nochofagen iv :: 2 o m beYi stands.

condiciones para la deshumificación en consecuencia de la meno:- .?. ltitud :· de la exposición de los rodales al sol. En algunas comunidades de .\'·j ~bofagu; pumilio y de N. antarctica, los valores notablemente bajos a 5 crr. ,.:, profundidad probablemente reflejan el efecto de mayor humedad y de te:::_:::'aaturas aún hibernales en el horizonte de humus, pero el muestreo :-.:.;; .:iseñado

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183

U. Eskuche

para otra finalidad y no permite b interpretación del pH en relación con habitat, estructura y transformación del humus de las comunidades. Al comparar la reacción en el horizonte de humus de nuestros bosques con las mediciones correspondientes que efectuó KüHLWEIN (s. p ub!., en ÜBERDORFER 1960) en suelos, tipo "Braunlehm terroso", de los Win t eroNothofagetea, resaltan los valores similares (4.6 -5.9) en los bosques chilenos; en analogía a nuestro Gavileo-Austrocedretum, el pH más alto (6.8) se midió en el horizonte de humus de la subasociación termófila (boldetosum) del Nothofago-Perseetu m. Resumiendo, se concluye que los suelos estudiados, aúnque morfológicamente diferentes, ofrecen similares condiciones de vida a los bosques (mesófilos), y que la diferenciación de ellos obedece más bien a los gradientes climáticos, de temperatura y de precipitaciones, lo que ya remarcó WEINBERGER (1973). A continuación se describen algunos perfiles de suelo representativos de diferentes comunidades vegetales. Como antes explicado, a les suelos formados en sedimentos volcánicos jóvenes, se aplica el nombre chileno "trumao"; los de cenizas meteorizadas se denominan con ETCHEVEHERE (op. cit.) "suelo forestal pardo ácido". Los esquemas correspondientes se ilustran en las Fig. 3 y 4. M 2. Suelo Forestal Pardo Ácido. Austrocedro-Nothofagctum dombeyi perncttyctosum. L. Mascardi, Brazo Tronador, cerca de la cabaña " Pio XI", faldeo inferior, 25. 11. 69. (Fig. 3)

F Ah

D Ah/(B)

(Ah)

((B))

(C)

2 cm de hojarasca suelta. 1 cm hojarasca en descomposición. 0- 2(3) cm de profundidad: moder fino pardo oscuro, con leve olor a trementina; transición paulatina a 2(3)-4(6) cm d e p rofundidad: ceniza volcánica gris, granulación arena media, ± mezclada con material del Ah. 4(6)-60 cm de profundidad: arena median::t ::tpcnas limosa y con bajo contenido de arena gruesa, color ocre a pardo, ± humosa, con muchas manchas principalmente en la parte inferior. 60-85 cm de profundidad: horizonte de humus enterrado, consistente de arena mediana levemente limosa, humosa, grisáceo-parduzca; en transición muy paulatina a 85-120 cm de profundidad: :trena mcdi::tna ::t gruesa, levemente limosa, humosa en l::t p::trte superior, contenido de humus disminuyendo h::tcia abajo, donde aumenta la fracción de pequeñas piedras; transición muy paulatina a 120- 140 + cm de profundidad: casquijo fino, arenoso y levemente limoso, pardo amarillento, en la parte inferior con piedras de la morena.

Estudios fitosociológicos en el nonc de b Patagonia. 1!.

189

208. Trutllao. Au st rocedro - Nothofagetum dombeyi per n cttyctosum. Sobre el L. Nahucl Huapi, V. Pto. Manzano. faldeo superior, b ·cmcnte inclinado al W, 26.4.66. (Fig. 3)

Hojarasca dispcrs::t con hoj::ts de Nothofagus dombeyi y puntas de ramitas de

Austroc~drus chilensis entre ramas y troncos caidos.

F/D1 Ah

D (Ah) ((B)) (Ah)

((B))

0-1(2) cm de profundidad: hojarasca en descomposición, mezclad::t con ceniza volcánica gris (1960). 1(2)-4(5) cm de profundidad: modcr mulliforme negro. 4(5)-9(10) cm de profundid::td: cscori::t volcánica, granulación casquijo a aren::t gruesa, gris claro con infiltracio nes de humus. 9(10)-26(28) cm de profundidad: horizonte de humus enterrado, consistente de arena casquijosa humosa (mull). Límite neto contra · 26(28)-31{34) cm de profundidad: arena casquijosa de color ocre grisácl!o, parcialmente meteorizada. Límite neto contra 31(34)-4i cm de profundidad: horizonte de humus enterrado, consistente de arena casquijosa p::trdo grisácea. oscura por alto contenido de humus (mull); con transición paulatina a 41 - 70 (80) cm de profundidad: arena casquijosa de origen volcánico, en la parte superior ocre rojiza y ::tún humosa, abajo ocre amarillenta. Límite neto contra 70(80)-130 +cm de profundidad: escoria volcánica (casquijo) rojiza.

Radicación: densa hasta 5 cm, mediana hasta 10 cm, densa hasta 40 cm, mediana hasta 68 cm, moderada hasta 80 cm, escasa hasta 90 cm y esporádica hasta 100 cm de profundidad.

949. Trumao sobre Suelo Forestal Pardo Acido. A ustrocedro -Nothofagetum dombeyi t yp icum var. de Gaultheria phillyreaefolia, L. Nahucl Huapi: Puerto Man zano, al pie del faldeo-W sobre la costa, 27.4.66. (Fig. 3)

(Ah)

((B)}

Radicación: hasta 90 cm de profundidad densa; hasta 115 cm mediana; a 140 cm aún moderada.

1-3 cm de hojarasca con hojas de N. dombeyi y p11ntas de rmlitas, ramitas, ramas y troncos delgados caidos de Austrocedrus. 0.5 cm de hojarasc~ en descomposición; transición paulatina a 0-3(4) cm de profunclidad: ceniza volcánica gris (arena mediana) de la última erupción, con infiltraciones de hu.nus. 3(4)-7(9) cm de profundidad: moder fino parduzco oscuro, parcialmente mezclado con cenizas de D 1 y D 2 • 7(9)-12(15) cm de profundidad: ceniza volcánica gris de 1921, granulación casquijo arenoso. Límite neto contra 12(15)-14(16) cm de profundidad: horizonte de humus enterrado (mull de insectos), arena gris oscura. 14(16)-17(21) cm de profundid ad: arena fina suelta, levemente humosa; con transició n paulatina a 17(21)-125(130) cm de profundidad; arena casquijoso limosa, originada de ceniza volcánica, pardo grisácea hasta 70 c m y hacia mayor profundidad parda a parduzco amarillenta, notablemente suelta, con algunos trozos de carbón y aisladas piedras de ángulos agudos y redondeados. 120(130)-140 cm de profundidad: transición a 140-170 +cm de profundidad: escoria volcánica (casquijo) pardo-negruzca, sin material más fino.

Radicación: densa hasta 7 cm, moderada hasta 16 cm, densa hasta 80 cm, mediana hasta 100(120) cm, moderada hasta 130(HO), y escasa a esporádica hasta ISO cm de profundidad.

190

Eskuch~

Esrudios fi tosociológicos en el norte de b Patagonia. 11.

191

950. Tmmao. Austrocedro-Nothofagetum dombe y i c hu sq u eetosu m. Lago Correntoso, sobre la colina, horizontal, 27.4 . 66. (Fig. 3)

M 3. Trumao. Gavileo - Austroced r etum t yp icum. L. Mascardi, Brazo Tronad,,:. sobre "Pío X.!", faldeo muy inclinado a NNE, 25. 11.69. (Fig. 3)

L F D1

Ah D! (Ah)

((B)) (C)

D3 (Ah) ((B))

1-3 cm de hojarasca entre ramas gruesas y troncos caídos. Prácticamente ausente. 0 -3 cm de profundidad: ceniz:\ volc:ínic.\ reciente, gris con infiltraciones de humus. 3- 5(7) cm de pro fu ndidad: mvdcr mulliforme en grumos pequeños. 5(7)-10(1 1) cm de profundidad: ceni z.~ volcánica color gris claro de 1921 , granulación arena gruesa casquijosa con infiltración de humus. 10(11)- 22(35) cm de profundidad: horizonte de humus enterrado consistente de arena casquijos:>., levemente limosa, en la parte superior muy humosa (mull), negruzco-parduzca, hacia abajo parda oscura. 35 -40 cm d:: profundidad: casquijo ocre gris:íceo d e origen volc:ínicu, meteorizado y con infiltración de humus. 40 -63 cm de profundidad: 15 a 20 capas de material volcánico pardo, gris y pardo grisáceo, de granulación relativamente fina (arena fina a mediana con arena gruesa), sin humus notable. 63-75(79) cm de profundidad: escoria volcánica (casquijo, parcialmente con ar ena gruesa y mediana). 75(79)-85 cm de p rofundidad: horizonte de humus enterrado, parduzco-ncgruzco, hacia abajo pardo oscuro y en transición paulatina a 85-112 cm de profu ndidad: arena casquijosa levemente limosa, color pardc oscuro y relativamente densa. Límite neto contra 112 -155 cm + de profundidad: escoria volcánica rojizo-negruzca (casquijo), sin material más fino.

Radic ac ión: densa hasta 5(7) cm, moderada hasta 10(11 ) cm, densa hasta 40 cm, moderada hasta 75 cm, densa hasta 95 cm, mediana hasta 103 cm, moderada hasta 112 cm, y escasa hasta 120 cm de profundidad. 188. Trumao. Austrocedro-Nothofagetum d om be yi lume tosum. L. Nahuel Huapi: Muelle de Piedra, 5.4.65. (Fig. 3) L F D1 Ah D2 (Ah)

((B))

0.5 cm de hojarasca suelta. 0.2-0.3 cm de hojarasca en descomposición. 0-1(2) cm de profundidad: ceniza volcánica gris de la última erupción (ar ena gruesa casquijosa). 1(2)-7(1 O) cm de profundidad: moder mullíforme parduzco-negruzco. 7-8(12) cm de profundidad: ceniza volcánica gris (casquijo arenoso) de 1921. 8(12)- 10(15) cm de profundidad: horizonte de humus enterrado (modcr mullíforme), con transición paulatina a 10(15)-20(25) cm de profundidad: arena fina, mezclada con arena gruesa de color gris oscu ro, muy humosa (mull) y m uy suelta, hacia abajo más clara y transición paulatina a 20(25)- 40(43) cm de profundidad: arena casquijosa, aún humosa y muy suelta. 40(43)-70 cm de profundidad: casquijo arenoso de color pardo oscuro ,. ± roj izo, en b parte superior con infiltración de humus. Límite neto contra 70 - 100 + cm de profundidad: escoria volcánica rojizo negruzca.

Radic~c i ón:

mcdian:t hasta 30(40) cm, moderada hasta65(70) cm, y escasa hasta 104 cm de profundidad.

F Ah 1

A/rB)

0.5-3 cm de hojarasca consistente de hojas, ramas y ramita.< de Austmced··:,;. hojas de Maytcnus disticha y Schinus patagonicus entre cojines de musgos . .::. pequeñas depresiones con mayor espesor. 3-5 cm de moder grueso similar a hum;.~s bruto, en transición paulatina a 0-2 cm de profundidad: moder fino. 2-3 cm de profundidad: ceniza volcánica gris de granulación arena median.t. e: parte mezclada con material de humus de los ho rizontes pendiente }" yacicn;t. 3(4)-35(40) cm de profundidad: horizonte de humus enterrado, arenoso, ,,,:-: moder mulliforr.1e, parduzco-ncgruzco, muy suelto y con transición muy paull tina a 35(40) -SO cm de profundidad: arena muy humosa en la parte superior, parJ ,,_ oscura suelta, sin limo y si n arena gruesa, en 60-70 cm de profundidad pcd~e gosa y algo más clara. Transición paulatina a 80-125 + cm de profundidad: arena gruesa casquijosa a casquijo arenoso .:0:. bajo contenido d e limo, pardo amarillento, pedregosa pero relativamente suel:.i.

Radicac ió n: muy densa hasta 20 cm, densa hasta 85 cm, mediana hasta 115 cm,,. .1úr: moderada a 130 cm de profundidad. ' L 11. Suelo Forestal Pardo Ácido. Gav ileo - Austro ced ret u m l oas eto s u m. San Marti:-: de los Andes, faldeo -NW sobre la costa del L. Lacar, 8. 11.69. (Fig. 3)

L/F Ah Ah/(B)

0.5 cm de hojarasca suelta, parcialmente en descomposición. 0-3(6) cm de profundidad: moder mulliforme negruzco-parduzco, arenosv. s•Jclto; en transición paulatina a 3(6)-!30 + cm de profundidad: arena levemente limosa, negruzco parduz.:.1. muy humosa, con bajo contenido de arena gruesa que aumenta en la parte inierior, algunas piedras con ángulos agudos en 30-60 cm de profundid ad, en l.i parte inferior más suelta que arriba.

Radicación: densa hasta 60 cm, mediana hasta 110 cm, y aún moderada a 130 cm de profundidad. L 9. Suelo Forestal Pardo Ácido. Dio scor eo-No th ofage tum ob liqua e con N. dorr.beyi y N. alpina. Al S del L. Lacar: A 0 Grande, faldeo medio del Cerro Bico, fuertemente inclinado hacia el E, 7.11.69. (Fig. 3) L F Ah

(B)/C

1-3 cm de hojarasca suelta del año pasado. 1-2 cm de moder grueso. 0-8(15) cm de profundidad: moder mulliforme arenoso; con transición paubtina a 8(15)- 40(50) cm de profundidad: arena limosa muy humosa con leve conteni,j,, de arena gruesa y trocitos de carbón; transición paulatina a 40(50)- 80(90) cm de profundidad: arena levemente limosa con contenido al;:,, mayor de arena gruesa, pardo-oscu ra a parda. Transición muy paulatina a 80(90)-1 20 + cm de profun didad: arena li mosa (silt), parda, netamente m.i.-i plástica que el material pendiente.

Radi cación: densa hasta 30 cm, mediana hasta 95 cm, aún moderada a 120 cm de protu:.didad.

192

U. Eskuchc

Estudios firosoc iológicos en el norte de b Paragonia. 11.

193

L 10. Suelo Forestal Pardo Ácido. Diosc crc o- N othofagetu m ob 1iq ua e, con N. dom-

bryi. Al S del L. Lacar: A Grande, pie del faldeo con inclinación mediana al SE, 7. 11.69. 0

(Fig. 4) L F Ah

Ah/( B)

2 cm de hojarasca del año pasado. 1-2 cm de moder grueso. 0-20(25) cm de profundidad: moder mulliforme arenoso, negruzco-parduzco. Transición muy paulatina a 20(25)-'JO cm de profundidad: arena levemente limosa, humosa con bajo contenido de arena gruesa (ceniza volcánica). Transición paulatina a 90 - 130 +cm d.: profundidad: arena levemente limosa, similar a loes:;, pardo o scura, humosa, sin arena gruesa.

Radica ción: densa hasta 20 cm, mediat.a hasta 110 cm, aún n.odetada a 130 cm de profundidad.

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1652. Suelo Forestal Pardo Ácido. Dioscoreo-Noth ofagetum ob liquae var. típic a. L. Q uillén-E, 17.12.69. (Fig. 4)

L F Ah

Ahi(B) e

3 cm de hojarasca suelta. 2 cm d e moder grueso, en transición paulatina a 0-5(7) cm de profundidad: moder fino, con transición paulatina a 5(7)- 25(30) cm de profundidad: arena muy humosa (mull), parduzco-negruzca, con un poco de arena gruesa, suelta. Transición paulatina a 25(30)-140 cm de profundidad: arena muy humosa, algo más densa, con bajo contenido de arena gruesa y pequeñas piedras. 140 -150 +cm de profundidad: el mismo material parduzco-negruzco, pero con mayor fracción de casquijo y piedras.

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R a dicación: densa hasta 30 cm, mediana hasta 115 cm, moderada hasta 135 cm, y aún escasa a 150 cm de profur.didad.

1512. Trumao. Nothofagetum dombeyi-alpinae typieum. Al W del L. eurrhué: Laguna Verde, 27. 2. 68. Perfil de barreno. (Fig. 4)

L F Ah

1 cm de hojarasca suelta. 0.5 cm de hojarasca en descomposición; 0-5(10) cm de profundidad: moder mulliforme negruzco-parduzco, casquijoso. 5(10)-15 cm de profundidad: transición paulatina a e 15-65 cm de profundidad: escoria volcánica (casquijo), suelta, en los 3 -5 cm inferiores con acumulación de material fino infiltrado. (Ah) 65-80 cm de profundidad: horizonte de humus enterrado consistente de arena fina limosa (silt), negruzco-grisácea, muy humosa, con raíces finas recientes. Transición paulatina a 80- 100 cm de profundidad: arena fin a como arriba, de color pardo oscuro, muy humosa, más casquijosa y más clara hacia abajo. (Ah/(B)) 100- 120 cm de profundidad: arena limosa (silt), parecida a locss, muy humos:J., ncgruzco-parduzca, hacia abajo de color pardo oscuro, sin material grueso. 120- 140 cm de profundidad: el mismo materi:d, pero mis claro. ((B)) H 0- 150 + cm de profundidad: arena limosa pardo-amarillenta, similar a loess, con raíces fin as recientes.

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194

U. Eskuche

15 13. Trumao. Nothofagetum dombe y i -:dpinle t y pi c u m. Llg. Verde, 1.3.68. Perfil de bmeno. (Fig. 4) L F Ah C

(Ah)

2 cm de hojlras.:a suelta. 2 -3 cm de hojlrasca en descomposición y moder gweso. 0-5(10) cm de profundidad: moder fino, plrdo rojizo; con transición paulatÍ'1l a 5(10)-45 cm de pr::>iuudidad: cscoril volc:ínic.\ negra (casquijo, "lapill i"), sin material m:ís fin o. 45-60 cm de profundidád: ceniza volc:ínica de granulació n arena gruesa. 60 - 105 cm de profundidad: escoria negra como antes. 105 - 115 ( 120) cm de profundidad: escoria con infiltrlción de ceniz:l fin:l negra. 115(120) - 145 +cm de profundidad: horizonte de humus enterrldo consistente de arena fin:1 limos:~, muy humosa, con r:~ices fin:~s recientes; transición paulatim a arena fina limosa y casquijosa.

1533. Trumao. Nothofagetum dombeyi-:dpinae typi c um. Lag. Verde, 1.3.68. Perfil de barreno. (Fig. 4) L F Ah

C (Ah)

2 cm de hojarasca, abajo ± densa. 2 cm de hojarasca en descomposición, trenzada por hifas de hongos. 0-10 cm de profundidad: moder fino, suelto, con muchas raíces. 10-20 cm de profu ndidad: are na gruesa casquijosa (ceniza volcánica), muy humosa y suelta. 20-125 cm de p rofundidad: escoria volcánica negra (casquijo), casi sin fracción más fin a. 125-160 + cm d e profundidad: arena levemente limosa pardo-grisácea oscura, con alto contenido de humus y muchas raíces.

1544. Trumao. Nothofagetum dombeyi-alpinae pumilictosum. Lag. Verde, 2.3.68. Perfil d e barreno. (Fig. 4) L F Ah C (Ah) (e)

1- 2 cm de hojarasca. 0.5 cm de hojarasca en d ecomposición. 0-10(16) cm de profundidad: moder con arena gruesa casquijosa. 10(16)- 65 cm de profundidad: escoria volcánica negra (casquijo). 65-120 cm de profundidad: arena fina similar a loess, casquijosa, humosa, arriba de color gris parduzco oscuro, abajo ?ardo amarillenta. 120-150 +cm de p rofundidad: arena fina similar a locss, pardo amarillenta.

966. Trumao. Myrceu ge ni o-Nothofaget um dombey i p umili etos um. Camino de El Rincón al Paso Puyéhue, Ruta Nac. 231, 29.4.66. (Fig. 4) L F

Ah D2

(Ah)

1 cm de hojarasca con ramitas entre ramas y troncos caídos. 0.5 cm de hojarasca en descomposición, densa y ne:amente delimitada contra 0-5(8) cm de profundidad: ceniza volcánica gris, con infi ltraciones de humus. 5(8) -13(16) cm d e p rofundid ad: moder mulliforme pardo rojizo oscuro. 13(1 6) - 22(28) cm de profundidad: escoria volcánica (casquijo) color ocre parduzco, en la plrtc superior con arena gruesl e infiltraciones d e humus, algo meteorizlda. 22(28)-45(50) cm d.: profundid:1d: horizonte de humus enterrado consistente de arena casquijos.\, levemente limosa y humosa (mull), con algunas piedras y trozos de carbó n. Transición paulatina a

Estudios fnosociológicos en el norte d~ la P:1tagonia. 11.

195

((B)/C) 45(50)-55(60) cm de profundidad: escoria ,·olc:ínica (casquijo) parduzco-rojiz.\. cstr:uificada. Límite neto contra 03 55(63)-72(75) cm de profundidad: capas delgadas de cenizas volcánicas finas. oscuras. (Ahh 72(75)-80(87) cm d e profundidad: horizonte de humus enterrado, pardo oscuro. Transición paulatina a ((B)h 80(87)-105(115) cm de profundidad: aren:1 gruesa casquijosa, levemente limos.1 de origen volcánico. Transición paul:nina a (e) 105(115)-175 +cm de profundidad: varias capas de escorin volcánica rojizonegruzca (clsquijo), las superiores alternando con algunls capas de granulación m:ís fina. Radic~ción: densl hasta 43 cm, mediana hasta 50 cm, escasa hasta 75 cm, mediana .1 moderada hasta 95 cm, y esporádica h:lSta 140 cm de profundidad.

Vegetación

Nothof2getea pumilionis-antarcticae Oberd. 1960 Los bosques mesófilos con Nothofagus dombeyi, N. obliqua y N. alpin,r del área de estudios pertenecen, con pocas excepciones, a la clase de los N o thofagetea pumilionis-antarcticae Oberd. 1960. Solamente en el extremo W, cerca de la frontera chilena, crecen rodales de los Wintero N othofagetea Oberd. 1960, por ejemplo cerca de Pto. Blest con Fitzroy.• cupressoides, o con Saxegothea conspicua y Chusquea montana en los alrededores del Paso Carirriñé. De nuestras tablas sinópticas no resalta evidenci:1 que justifique la división de los N a et ea pumilionis-antarcticae en dos clases segúfl propus FREIBERG (1985 sostuvo recién FrNCKH (1996), sino, como se demuestra en a . 15, más bien resalta su subdivisión en los órdenes N o thofagctalia pumilionis Oberd. 1960 y Berberido-Nothofagetalia antarcricae Esk. 1969, unidos en la misma clase por las siguientes especies más frecuentes: Schinus patagonicus M utisia decurrens M. spinosa MaytenJIS disticha M. boaña Ribes valdivianum R. cucullatum Vicia nigri.cans Acaena walifolia etc.

Elymus andinus E. antarcticus Festuca purpurascens Chusquea culeou Blechnum penna-marina Fragaria chiloensis R elchela panicoides Berberís darwinii B. buxifolia

También numerosos briófitos crecen con mayor o menor exclusividad en los bosques de los Nothofag e tea pumi li onis-anta r cticae: AcroclaJium auriculatum Bartramia halleriana

Lepyrodon lagurus Platyneurum laticostatum

196

Bartramia ithyphylla B. ambigua Brachythecium paradoxum Dicranoloma robustum D. nigricaule l.eptostomum m enziesii

U. Eskuche

Tayloria mirabilis Chiloscyphus pallidovirens Ch. rigens Ch. fulvellus Leptoscyphus chiloscyphoides Roivainenia jaquinotii

Paradójicamente, las especies más importantes para estructura y fisio nomía de los bosques, las arbóreas, resultan las menos delimitadas a la clase de los Nothofagetea pumilionis-an tarcticae. Según la información brindada por ÜBERDORFER (1960), Nothofagus dombeyi en Chile forma parte de los bosques d el Nothofago-W interion y del DombeyiEucryphion; N. obliqua crece en el Nothofago - Eucryphion y Austrocedrus chilensis hasta en el Lithraeion de Chile Central. WEINBERGER et al. (1973) hallaron qu e la amplia gama ecológica de Nothofagus dombeyi concuerda con una notable resistencia plasmática contra el marchitamiento . Queda demostrada, una vez más, la importancia de la composición florística ente ra para el ordenamiento cenosistemático de la vegetación. Nothofagetalia pumilionis Oberd. 1960 em. Esk. 1968 La ubicación dentro del orden de los Nothofagetalia pumilionis indican en nuestros bosques las especies:

Adenocaulon chilense Berberís montana Gavilea lutea Leuceria thermarum Myoschilos oblongum Ribes magellanicum Viola reichii

Alstroemeria aurea Codonorchis lessonii Lagenophora hirsuta Macrachaenium gracile Polystichum mohrioides Valeriana lapathifolia V. laxiflora

y las demás especies citadas para la clase. Nothofagion dombeyi all. nov. La nueva alianza del Nothofagion dombeyi se crea para reunir en ella los bosques de la Patagonia argentina con Austrocedrus chilensis, Nothofagus dombeyi, N. alpina y N. obliqua como principales especies arbóreas. Para ello es necesario rebajar la alianza Austro ce d ro-N o th ofa gion dombeyi Esk. 1968 al rango de una subalianza, denominada Austrocedro-Nothofag enion dombeyi con el mismo contenido, hasta ahora, como la vieja alianza. Además se establece la subalianza Myr ce u genioNothofagenio n dombeyi y las nuevas asociaciones que contienen los bosques con N. obliqua y N. alpina. El Nothofagion dombeyi está caracterizado, dentro del orden, por las especies

Estudios fitosociológicos en el norte de la

P~t~goni~.

Il .

¡q-

Aristotelia maqui Azara lanceolata Berberís linearifolia Cynan::hum lancifalium Gaultheria philly reaefolía Myzodendron gayanum Bartramia ambigua Rigodium brachypodium Dicranoloma robustum. Austrocedro-N othofagenion dombeyi stat. nov. El A ustrocedro-N ot hof agenion dombeyi comprende los bosque~ siempreverdes de la Patagonia con ciprés (Austrocedrus chilensis) y coiht.:c (Nothofagus dombeyi) en la parte oriental y sudorienta! del área de estudi0<. Su~ especies características son esencialmente las de sus asociacior:es, G a\.: leo-Austroce dretum chilens is y Austrocedro- N othofagetu::-. do m beyi , descritos por ESKUCHE (1968). Posteriormente se relevaron mis censos, cuya interp retación llevó a la modificación de la subdivisión de est2' asociaciones mediante la creación de nuevas subasociaciones y variantes. 12' que se dan a conocer a continuación. Gavileo-Austro cedretum chilensis Esk. 1968 (Tab. 4 y 5) El Bosque de Ciprés con Orquídeas se caracteriza p or la predominancia éc Austrocedrus chilensis en los estratos arbóreos, compartida solamente en e: segundo estrato por Lomatia hirsuta y Nothofagus dombeyi, en algun0~ rodales también por N. antarctica. Aproximadamen te un 15-30% cubre c. estrato arbustivo, compuesto por los arbustos altos Aristotelia maqtá ~ Schinus patagonicus más los renuevos d e A ustrocedrus chilensis, Nothofag:!i dombeyi y Lomatia hirsuta, y por los arbustos bajos Maytenus disticha y Pernettya poeppigii acompañados por individuos con vitalidad reducida d e Berberis darwinii, Ribes valdivianum y R. magellanicum, Myoschilos oblor.gum y Maytenus boaria. E n el estrato herbáceo se destacan Carex patager nica, Gavilea glandulifera y G. odoratissima, Trisetum caudulatum, Ger.;nium patagonicum y otras especies más o menos termófilas. La fisionorrú;;. de este bosque sic mpreverde está determinada por el color verde oscuro .ie la conífera p redominante, pero el interior de los rodales es relativamen:e claro en comparación con los rodales, donde Austrocedrus chilensis y .\"0thofagus dombeyi comparten juntos el primer estrato arbóreo, lo que es ei caso no solamente en el Austrocedro- Nothofagetum dombeyi, sir:0 también en una variante del Gavileo-Aust rocedretum typicum. Se distinguen dos subasociaciones , el t ypicum (Tab. 4) y elloaserosu::: (Tab. 5), florísticamente d iferenciadas por Loasa bergii, AgrostLs leptocrich.;. Cynanchum descolei, Senecio neaei, Stipa brevipes, etc. Se supone que ;;: habitat de ambas subasociaciones es diferente respecto al régimen de pre-:::pita~io~es, porque los rodales del typicum (Fig. 5) se ?allan dentro ..:.-:: terntono del Aust r oced ro-N otho fage t um d om b ey1 y los d elloasc tosum forman la franja oriental de los bosques, delimitándolos contra :_,_ estepa (Fig. 6). Esta diferencia de habitat se manifiesta en el mejor cre.:::miento de Austrocedrus: los rodales d el typ icu m alcanzan 22-25 m (Fig. - :

·¡:1 1>. 4. G~vilco-Aus tr occd r ctum N' del Censo

chi lcns is t ypicu n• Esk. 1'.168. 1- 11, Vnri~ntc típic;l; Vnr. de Notlmj(,gus dombt'yi.

censo original localidad ah>lud. m exposición forma de rel!eve

4 5 6 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 880 881 874 883 885 875 878 743 261 2S9 262 870 882 884 886 ~63 264 265 848 849 eso 851 852 t-tn ftn t-tn t-tn t-tn t-tn t-tn Rm Hu Hu Hu ftn ftn t-tn t-tn Hu Hu Hu Hv Hv Hv Hv Hv 875 900 875 925 925 875 850 850 850 8SO 825 900 925 825 850 850 850 800 800 800 800 800 NE E N NNE (N) N N S SW (NE) SW N SE (N) N SW SW SW , , (Q b pf , ff ff , ff 1

ccherencla. A1/ medio' .A2/medio' cober1ura ~•. a 1med'o· .Himedio' ,MI medio'

0.6 0.9 1.0 0.7 0.3 0. 2 0. 1 0.2 60 50 15 50 10 7 15 10 40 75 20 50

0.7 1.0 0. 9 0.8 0.2 0.1 0. 2 0.5 30 30 35 10 7 10 7 15 50 20 2S

0.8 0.5 0.8 0. 6 0. 1 + 0. 1 0. 5 35 35 20 30 20 25 20 5 S

0.6 0.3 40

número de especies 1 medio'

Al: Austrocedrus chilensls Nothofagus dombeyi

4.5

5.5

4.5 4.4

5.5

4.4

, , ,

0.8 1).9 0. 8 0.8 0.2 0.2 0.2 o 2 15 22 20 20 15 20 15 10

3.3 5. 5 3.3 3.3

4.5 1.3

4.4 4.4 2.3 2.3

4.4 2.3

4.4 1.2

• .4 2.3

2.2 1.2' 2.3 1.2 2.2 3.3

3. 3

2.3 1.3'

0.8'

0.8' 0. 2' 19 13

0.8 0. 7 0.8 0.8 0.2 0.2 0.1 0. 2 20 25 15 8 15 20 10 5 1S S +

0. 7 0. 2 20 10

0.8 0.2 20 10 10

34 12 27

3. 4 3. 3 2.3 ~.4 4.4 4.4

3.3 3.4

2.3 4. 4

o 2'

5 28

v"'

vH V 2·4

A2: Austrocedrus chilensls Lomatia hirsuta Nothofagus dombeyi N. antarct>ea N. pumiUo

2.3 2 2 (2.3) 2.2 2.3 1.2 1 2 2.2 1.3' 1.3 1.3' 1. 2° 2.3 1. 3 13

2. 2 1. 2

2 2 1.2' 1.2' 1. 2' 1.2 1.3 2.2 1.3 +.2' 1.2

1.2

1.2 2 3

1-2

V 1·2

IV 1-2

1-2

11 1 , .¡

1 3 1.2'

1.2'

IV H 11

1.2

Gnvll~o·Austroutfretum:

Carex patagonlca GaV.!eag'andu' fe< a G. odoratissima Poa 'glauca' Triselum caudufatum Getanium patagonlcum Lathyrus hookerl Loasa betg1i

+.2 + +.2

+.2 1.2

1.2 ( +.2) 1.2 +.2

1.2

+.2

+.2 2.2 1.3 +.2 +.2

+ +.2

+.2 2.2

+.2

1.2

+.2

2.2

+.2' 1.2 2 2 +2

+.2 1.3 +.2 +.2 +.2 +.2 +.2

+.2

1.2

+ +.2 +.2

Balblsiagrac~;s

Austroudro-Nothofng~ulou

1. 2 2 2 1. 2

2.2

1.2

12 1. 2

V 1·2

V •·2

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· ·1

+2 +.2

1.2 +.2

1.2 +2

··1

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+.2 +.2'

•· 1

1.3

d ombtyl:

Re!chela panico:des

1.2

+.2

1.2

2.2

1.2

+.2

·-2

· ·1

Nothojaglo11 dombtyl: Aristotelia maqui Bartrarnlahaller1ana Cynanchum d emll Unclnia ph!eoldes (t U.ancfna) Rigodium brachypodium

T~b.

2.3

3.3

+.2' +.2' +.2 3.3 3.3

1.2

+. ~

+.2' 1.2

1.2 +2

+.2' +.2 +.2 1.2

+.2

2.2

2.3

+.Z' 1.2o 1.2

+o 4.4

+.2' ·-~ 2 . 2~ +.2" +,2, 1.2° + ~ +.2" +.2 1.2 1.2 1.2 +0 +' +'

2.3

+.2 +.2 +.3

· ·1

• ·1

··1

.. 1

IV 2 1 ·-1

V ,.,

+.2

+.2 1.2

4. (cont.)

Nothofag<tn/la ¡mml/lo111J: 2.3

"Tortula" Myosch~os

2. 2 2.3

2.3

2.2 1.2

oblongum

V10larelchii Aaoda<lium aurlculatum Polystichum mohrloldes Als~oemetla

1.2 1.2 2.3 +.2' +.2 1.2'

+.2 +.2

1.2

1.3

+.2 +.2

1.2

+.2.

+.2

1.2

1.2 1.2 +.2 1.2

+.2.

+.2 +.2

1. 2

+.2 2.2

1.2

1.3 1.2'

2.2

boaria

Berberis darwln'l Mutisia decurrens VICia nlgricans Brachythecium paradoxum Rtbes va!divianum

+.2 +.2

Tayloriam'rat>.~s

AcaenaovaJifo'ia Elymus spp. Mutisla sp'nosa Be1beris OOxifo!ta Chusquea culeou Berberis heterophylla Festuca pascua Fragariact\'oensis

+.2' +.2'

2.2 1.3 1.2 3.2

2.3 1.3 +.2 +.2

+.2

1.2 1.2

1.3 2.3

1.2' +.2' +.2' 1.2' 1.2 1.2 2.2 1 2 1.2 1.2 +.2 + 2' 2 2' +.2' +.2' +' +.2'

2.2 1.2

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1.3

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1.2

23 ' 2°

1 1

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1.3 1.1

1.2

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1.2

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1.2

+2 1.3° t 'l 1 1

1.2 2.3

+ 2.2

1 1

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1.2 1.3

1. 2

1.2

1-3

1-l

+.2

1.2

+.2

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Nothofagus antarctlca. a

:.;

2.3 2.3 2.3 2.3 +.2' 1.2' 1.2' +.2' +.2' 1.2 2.2 1.2 1.2 +.2 + 2 +.2 +.2" +.2" t .Z' •• 1.2 +.2 +.2 +.2 + 2 1.3 +.2 1.2 1.3 +.2 +.3 +.2' 1.2' +.2' + 2' +.2°

Rt'nut't•os:

Nothofagus dombeyi, a N. ,pi. AustrocediUS ch'!ensls. a A , pi. Lomalla hirsutA, a 1 • • 14

· ·1

••

1.3 3.2' 2.3' 1.2' 1.2' 2.3 2.2 2. 2 3. 2 1. 2' 2.3' 2.2' 3.2' 2.2' 2.2' 2.2' 2.2' 3+.23' 2.2' 2. 2' 2.2' 3.2' 2.2' 12 1 2 3.3 3.4 2.2 2.3 2.3 3.3 2.4 1.1' 1. 3' 1.3' 1.2' 3.3 2.3 1. 2 1.2 1.2' 1.2' 1.2' 1. 2 . ,2' 1.2' 1. 2' +.2' 1.2' 1.2' +.2' +.2' 2.2' •• • • 1.2' 1.2' +.2' +.2' 1.2' +' +.2' 1.2' +.2' +.

;,~ t,-,; 1~2; ~:; : ·::

•·1

No thofag<t«< p!lmlllollls·«lltart·tl<n<: Schlnus patagonlcus l.layteoosdlsticha

1. 2

+.2'

aurea

Gavilea lutea Valeriana lax~lora

1.1.

...

IV .•

IV l·l

2. 1

1. 3 1.2' 1 1

2.3

1.3

1.1 1. 1 2.2

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IV 1 IV •. 1 1·2

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Estudios fitosociológicos en el norte de la P~tagonia. 1l.

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Fig. 5. Rodal del Gavileo-Aus troced retum typicum, L. Mascardi, Brazo TronadorNW cerca del Hotel Tronador. Fig. 5. Stand of thc Gavi lco-Austrocc dretum typicum , Lakc Mascardi, Brazo Tronador ncar Hotel Tronador.

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262) en sitios más favorables hasta 30 - 35 m de altura; los del loasetosun : miden solamente 6- 10 en lavar. de Balbisia gracilis (Fig. 7: 806), los mejo:desarrollados, var. de Luzula chilensis, 15 - 18 m (Fig. 7: 597). Diferenci.;s similares constató SEIBERT (1972) para rodales que pertenecen a las do; subasociaciones, a juzgar según sus listas florísticas . La "Subasociación de Nothofagus dombeyi" Esk. 1968 no se diferencú del typ icum, sino por la presencia del coihue en el primer estrato arbóreo. y no se detectaron rasgos diferenciales de habitar. Por esto se propone reb.:.jar esta unidad al rango de una variante dentro del Gavileo-A ustroc e dretum typi cum.

Tab. 5. Gavileo-Austrocedretum chi lensis loasetosum subass. nov. A: 1-5, Var. de Ca/ceo/aria lallceolata; B: 6- 16, Var. de Balbisia gmcilis; C : 17-24, Var. de Luz u/a cbile11sis. N' del Censo censo original n° locahdad a11rtvd. xiO m exposición

forma de relieve

O. 7" 0.2' 27' 28' 10'

0.9' 0. 1' 9' 10' 6'

0.9'

35'

30'

34'

744 745 746 747 748 823 82·1 825 826 814 815 809 810 811 812 806 591 592 593 595 596 597 598 594 ~

45 SE

45 S

75 M'l

75 N

100 100 105 105 105 105 102 105 105 105 100 75 NE NE NE E S SW ESE E SE SE E N 11 11 11 11 11 11 11 11 11

75 75 75 80 75 1\W 1#/ t-IN NNW t-IN 11 1 f 11

cohero noa. A 1

o.1 0.1 o.1

. A2 cobertura%. a ,H ,M

30 30

30 35 15

nümero de especies 1medio'

4 .4

o.1 o .8 1.0 1.0 1.0

o.8

o .3

o.8

1.0

10 +

15 10 5

20 10 5

1o 10 15

5 3 5

15 20 20

0.2 10 25

40 15

25 35

10 10

40 35

40 10

ry_8

30 20 15

0.4 20 25 15

25 30 5

+ 7 5

5 7 5

1o +

4.5

4.4

4 .4 5 .5

5.5

4.5

4.4

3.3

1.2 2.3 2.3 2. 2 2.3 1.3 1.3 2.3

2.2 3.3

2.3 13

1.3 1.1

2.3 4.4

0.8

30 70

40 40

1.0 0 .2

4.5 4.5

4.5 5.5

4 5

4. 5 5.5 5 .5

5.5

4.4

4.5

2.3 1.2

1.3

1.2

+.3

1.2 1.1

26' 29'

Al: Austrocedrus chilensis

A2: loma tia h'rsuta Austrocedrus chílensls Nolholagus anlarc1ica

1.3 1.2

1.3 2.3

+.3

V 0

V' 3

•-s

V 2

,.,

IV ''2

IV 1·3

Gnvllto-Austroadrtttml: Carex palagonica Trisetum caudu1atum Geran:um patagonicum Lathyrus hookeri Gavilea glandu~lera G.

1.2 2.2 2.2 1.2 1.2 1.2 +0 +.2 1.2 1.2 +.2

2.2 2.2 1.2 1.2 +.2 1.2 +.2

odoratissima

1.2

+.2

+.2 1.2 +2" 1.2 +.2

1.2

1.2 1.2

+.2

2.2 2.2 +.2 1.2

1.2 1.2

1.2 2.2 (+.2) +.2

1.2 2.2 +.2

1.2 1.2

(+.2)

1.2

+.2

1.2 1.2

11 +·2

V IV 1·2

11.

1 . 1. 1.

+·l

IV 1

+.2

1.1

+.2

1.2 +.2 +.2 +.2 +.2

•·>

lon..srtonuu: Loasa bergii Ag rostis leptotrfcha Cynanchum c1 deS<X>Iei Senecio cf neaei Stipa brevipes Phacetia mageaanica Festuca pallescens

+.2 1.2 1.2 +.2 1.2

+.2 1.2

1.2 + t.2 1.2 +.2 +0

+. 2 1.2 + . 2~

1.2 +.2

+.2 +.2

Eryngium paniculatum Leuceria multiflda Poa 'glauca~ Ch!oraea cylindrostachya

1.2 1.2 +.2

1.2 1.2

+.2' +.3

1.1o 1.2o

1.2 1.2

+.2

1.2

1.1o ~2

+.2

+.2 +.2 +.2' +.2 1.2

1.2

t .2

+.2 +.2 +o

+.2 +.2

+.2~

+.2o

~2"

+.2 +.2

+.2

2.2

2.2 1.3

+.2

1.2

1.2 1.2 +.2 2.2 +.2 +.2 +.2' +.2 1.2 +.2 +.2 1.2 2.2 2.2

+.2

1.2

1.2 1.2 1.2 1.2

1.2 t.2

+.2

t.2 • .3

+.2

1.2

1.2 1.2

1.2

+.3 1.2 1.2 +.2' +.2'

+.2

+·1

•·1

IV IV •· 1 1

IV ' IV +·l

IV •.l

+.2

V ... , IV •·>

1.2 1. 2 ° 1.2° +.2 1.2~ ·- ~ +0 +.2 1.2 1.2 +.2 t.2 +.2 +.2 +.2 +.2

+.2 +. 2'

+.2

1.2

+·l

1 .

IV •·>

+-1

IV •·' IV 1·2

V ... ,

1 ••

IV ,..,

+.2

Tab. 5. (cont.) Vnrlnu tes: Calceo>aria lanceo!ata Balbisiagracills Stipa humilis Sisyrinchlum 'LMeliquina• Cajophora sllvestris Hordeum comosum Ca!ceolaria el vo!ckmannii Luzula chílensis Co:leiJa splnosissTma Valeriana clarionjfolia Baccharls racemosa palagonica B. Adiantum chilense Anemona multifida Hieracium sp. Slsyrlnchlum patagonicum s t;pa poepplglana Calceo!a~ia germa:n:l Arutroc~dro·Nothofagm /011

Relchela pan!coldos Cys!opteris lragilis

Nolltojngiou domiJtj•l: Aristolelia maqui Bartramia ambigua

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1.2

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2.3 t . 2 1.2 t.2 +. 2 1.2° 2.3 1. 2° 1.2 +.3 (+.2) +.2 +.2 +.2 +.2

3 .3 2.2

2.3 1.2 2. 2

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3.3 1.2

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1.2 1.2

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1.2 +.3

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3.3 +.2 +.2' 2.3 1.3 2.2 1.2 +.2 +.2

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2.2

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NotiiOJagttalln pm~tlllouiJ : Polystichum mOhrioides Violare)chli

t.2

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1.2

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+.2

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Myoschilos oblongum Leuceria thermarum Va!eriana laxiflora

Alstroemeria auroa Gavilea lutea

1.2

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+.2 1.2

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1 •

Tab. 5. (cont.) Nothofngrtar pumlllollls-mrtnrct/cne: 2.3

2.3

Schlnus palagonicus

1. 2

Mutis/a decvrrens

+.2 1.2' 1.2

$p;nosa M Maytenus d1slteha

1.3 3.3

1.3

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1.2

2 .3

1.2

1.1'

+.2• +.2• 2.3' +.2• +.2•

1.3 +.~ M. +.2 +.2" +.2

A1besva!divianum Elymus spp.

{+.2)

Maytenus boatia Brachytheclum paradoxum

+.2• 1. 1

2.2

1.2

V1da nigricans Fragatlacl\loensls

2.2

1.2

+.2

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+.2' 1.3

1.3 1.2' 1.3

+.2• +.2' +0 +.2, +0 +.2, +.2" +.2" +.2 +-~ +.~ +.2" +.~ +0 1. 2 1. 2 +. 2 +.2° +0 +0 1.2 1.2°

1.2

1.2 1.2' 1.3 1.2' 2.3

1.2

2 2 1.2' 1.2'

2.3

+.2

1.3

~.3

1.2

1.2'

1.3

2.3

1.3

1.2

+.2

1.3

Borberis helerophytla

darw:ni B. Aibes cucu'latum

1.2

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2.2

1.1

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1.1

1.2

Osmorrhoza ch'lensls

1.2

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Ae!bunlum hypocarpium

1.2

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1. 1°

1.3

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1.2 1.2

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1.2

Embothrium ooocinet.Kn, a

1.2

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1.2

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1.2

Bromus ca lhartlcus Acaena argenlea

+.2

1.2 1.2

1.2

Poa seabe rula

+.2' 1. 1' 1. 1 +.2

Conyza lloribunda

t ·l

IV 1·l

·· 1

Arompmlnutts d~ llosqtu:

1. 2

A•bes valdivlanum. pi.

Pernellya

•·1

+·1

1.2

1.1

1 .

+.2

1.2

Berberls pi. Arisl o1e 11a maqui, pi

t · l'

f V 1·2

Rr1wn•os: Schlnus palagonlcus, pi. Lomalla hirsuta, a Auslrocedrus chilensls. a , pi. A

V •'

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+.2" +.2 2.2

V 1-2

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1.3

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Festuca pascua Berberis bllxifol1a

V • ·1'

V •. t

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+.3

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Acaena ova!ifo!Ja

+.2

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V 1·2

+·1

'lab. 5. (cont.) Valeriana vlre scens

+.2

1.2

•· 1

+.2

Ae!bunlum rk:hardianum

+.2

Funaria hygrometrica Senecio mictocephalu s

+.2 1.2

1.2

1.2 +.2'

Co!'omla biliofa

+.2

+.2'

Bo\\1esla lropaeo'•lolia Ahodophiala elwesh

. +.2

+.3

+.2 +.

+.2

Cheilanthes glauca +.2'

Haplopappus glullnosus Erlgeron sp

+.2

+.2 +.2

•·1

1. 2

Poh'la cwda

1.2

Acaena plnnaliflda Deschampsia elongala

2.2

Danthonfa virescens

+.2

Acaena splendens Briza subatlstata

+.2'

•·2

+.2

+' +.2

+.2

Carex aphy.Ja

+.2

1.2

1.3

Arom¡ultltmtts rlt ¡uutorto: 2.1

Aumex a celo sella Cirslum vulgare +.2

Cerastlum arvense

1.2

Cynoglossum crotrcum

1.1

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+.2 +o

+.2

1.10

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{1.3)

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1 . •· 1

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1.3

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1 .

1·2

{2.2)

Taraxacum oHiclnale Silene cucvbalus

+· 1

1.2

+.3

IV '

+. 2

1.3

•· 1

1.2

+.2

+.3

Slel1ana med1a Holcus lanalus Aira caryophy:la

1.2

+.3

+.2

{+.2) +.2

Hypochoeris radicala

+.2

1 .

+.2

Adtmtls: 1, Compo sila en roseta+. Composila +; 3, Polylrichum juniperlnum +.2, Uchen +.2, Bryum amblyodon v; 5, i~othofagus antatclica a. 2.3, ld.pl. +, Baccharfs magellanica +.2'; 6 , Veronica serpytl1folia +.2. Slellarlacusp:dala +.2. Verbascum lhapsus +'; 9, Caryophy~ac. +; 12, Oxalisnahuelhuapensls 1.2; 15, Bromus macranthus +.2; 16, Equlselum bogo te nse +.2; 22, /Uata mlcrophylla á. + 2'. Sanlcula graveolens +.2, Poa pralensis 1.2, Calceolatla ila!mae +.2. Cynanchum diemli 1.2, Ble~hnum haslalum 2.3;

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11(. lllo c:uylu M1111111110 (1' N Nnhu11lllu11po), /I r, Prov A lo N0010 nula Prov ~43 , Lo s ncpollos,

,.,.,,, , ,,,r,.,,,,,, ,,, 1ornw\ tlr rrlln ·r :

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24, Coliarlaruscilolia +.3. Aumohra adlanlilormis3.3.

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206

U. Eskuchc

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Estudios fitosociológicos en el norte de la Patagonia. 11.

4.:-

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Fig. 6. P:llsaje del Gavileo-Austrocedretum loasetosum en -:iestrucción al SW de Confluencia, en un valle lateral del R. Cuyín Manzano. Los restos del bosque principalmente sobre faldeo-S (izq.) y en sitios protegidos contra el fuego por las rocas (fondo). El fondo del valle ocupan el matorral de Berberis heterophylla y sus fases de destrucción con Mulinum spinosum. Matorrales del D iscarietum art icu latae sobre el faldeo expuesto al N (der.). Fig. 6. Landscape of the Gavileo-Austrocedrctum loasetosum tn destruction, southwest of Confluencia, in a lateral v~ l!P.y of Río Cuyín Manz:mo. Thc rcmains of thc Austrocedrus forest mostly on south-facing slopes (lcft), a~ d on sites firc-sheltered by rocks (background). The valley bortom is occupicd by Berberís heterophylla shrubbery and its destruction stagcs with Mulinum spinosum. On thc north exposed slopc (right), parches of Discarietum articulatae shrubbery.

Actualmente existen en la franja delloasetosum contra la estepa pocos rodales de ciprés bien conservados en estructura y composición florística. Es mucho mayor la superficie ocupada por rodales degradados y fragmentarios y, antes de todo, por matorrales, por ejemplo del Discarietum arti cu latae, y por la estepa conStipa speciosa, Festuca pallescens y Mulinum spinosum. La presencia de Loasa bergi~ Festuca pallescens, Agrostis leptotricha, Phacelia magellanica y otros componentes de la estepa en el bosque de ciprés podría sugerir relaciones sindinámicas, pero estudios metódicos sobre la sustitución del bosque de ciprés por comunidades de matorral y estepa faltan hasta ahora. En los rodales de ambas subasociaciones se observa cierta cantidad de plantas intrusas, como Rumex acetosella, Holcus lanatus, Cirsium vulgare, etc. en consecuencia del pastoreo de ganado mayor. En las Tab. 4 y 5 figuran

Ausaroc.odrus c:.t-'enSis

iS1I Nolhologus -

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Lomalla N r5Ut4

luma i1DIC:V:o1a

.......

=-~ ~:..:a;:" .lo ·r:-~ l. - ·=·' ~ .... ... s;::.:

UIIIIiiJ Ooa)'Ptly11utn diOCllntholde!i. Fig. 7. Diagramas de estructura de rodales representativos del A us troced ro- N o t h o:'.:;.ge n ion d o m beyi. Encima de cada perfil se indica el número del censo original; el án~..: :~ de la abscisa corresponde a la inclinación de hldeo (leve, media, fuerte). ~ Fig. 7. Structure diagrams of represcntative stands of thc Aust roced ro - N o t ho t .1 ,;: e nion dombeyi. Each diagrarn shows the original number of the corresponding sam~:c . The angle of the :absciss indicares tne slope inclination (slight, medium, sharp). ·

estas especies co_mo "acompañantes de pastoreo"; llegaron de Europa .:or: mezclas de semillas de césped y están presentes en las praderas que er: algunas partes sustituyen los bosques de ciprés y coihue. BoELCKE (195 ;" mencionó e! ramoneo de ~ustrocedrus chilensis por el ganado y su pape: como forra¡e de emergencia; DACIUK (1973) lo documentó cuantitati'-·G.mente, juntos con otras especies comidas por caballos, vacas y ovejas. Los rodales del Gavileo-Austrocedretum typicum sufriero n degradación y _destrucción no tanto bajo la acción del ganado, sino tambi¿:: por explotación maderera, dado que el ciprés, en esta subasociación <>ener.:.:mente de buen crecimiento, es apreciado para construcción y techado.

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208

U. Eskuchc

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Austrocedro-Nothofagetum dombeyi Esk. 1968 (Tab. 6-9) En el piso inferior de la vegetación de la mitad sur del área de estudios, el Austrocedro-Nothofagetum dombeyi constituye la comunidad terminal ("clímax") formando una franja relativamente ancha, la que recibe anualmente aproximadamente 1380-1650 mm de precipitaci0nes, de ellas 300-400 mm en verano (diciembre a marzo). Soiamente los faldeos con inclinación pronunciada hacia NE-N-NW y suelos playos son cubiertos por el Gavileo-Austrocedretum typicum, los foncios de los valles por bosques de Nothofagus antarctica y sus comunidaJes de sustitución. Se reconocen cuatro subasociaciones: El pernettyetosum (Tab. 6, Fig. 8), caracterizado principalmente por Pernettya poeppigii y Berberís buxifolia, se halla a 800-1000 m de altitud bajo condiciones de habitat medianas. El estratO arbóreo es relativamente alto, mide hasta 25m en l::t var. típica (Fig. 7: 218) y en lavar. de Chusquea 30-35 m (Fig. 7: 972), en los rodales del L. Mascardi hasta 40 m de altura. También el typicum (Tab. 7) fue relevado a baja altitud (775-900 m), generalmente en faldeos expuestos al SW, N y E. Con una altura de 2025 m, sus árboles exhiben un crecimiento menor que los del pernettyeto sum (Fig. 7: 230); solamente los rodales a orillas de los lagos Gutiérrez y Mascardi alcanzan 30-40 m de altura. Se estima posible que la falta de especies diferenciales en sus rodales -sea del pernettyetosum o, principalmente, del chusqueetosum- se deba al pastoreo de ganado. Chusquea culeou es muy apetizado por los animales y forma, según la información obtenida de lugareño:;, un importante forraje de emergencia, cuando la nieve cubre los pastizales. Tarr.bién DACIUK (1973) ubicó Chusquea culeou en su escala del efecto del ramoneo sobre diferentes especies entre las plantas de bosque y mato rral más afectadas. En esta subasociación, el estrato arbóreo contiene mucho ciprés, y puede ser formado exclusivamente por esta especie (var. de Austrocedrus). El estrato arbustivo, generalmente de poca cobertura, está formado por las especies habituales, Aristotelia maqui, Azara lanceo/ata, Berberís darwinii, etc., todas de vitalidad reducida. En el estrato herbáceo indican el pastoreo Rumex acetosella y Trifolium repens, Cirsium vulgare, Holcus lanatus, Cynoglossum creticum, etc. Chusqueetosum (Tab. 8): A partir de aproximadamente 800 m de altitud, en exposición hacia NW, N y NE puede aparecer Chusquea culeou en los rodales del Austrocedro-Nothofagetum dombeyi, formando un estrato "arbustivo" de 2-4m de altura, en el cual los demás integrantes del sotobosque crecen con menor abundancia y vitalidad (Fig. 9). El estrato arbóreo alto alcanza 25-30 m, cerca del L. Mascardi 35-40 m de altura (Fig. 7: 899) y está formado casi exclusivamente por coihue. El desarrollo del estrato herbáceo depende mucho de la densidad del estratO arbustivo y cubre generalmente menos del 40%. Los briófitos crecen en forma dispersa, alcanzando en pocos rodales más del 1O% de cobertura. A 1100-1200 m s.m., aproximadamente, el Austrocedro-Nothofagetum d ombeyi chusq ueetosum hace lugar al bosque de Nothofagus pumilio, en su parte inferior también con un denso y alto estrato de Chusquea culeou. La in-

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'J:,h. 6. (cont.) Notll ofagloll domb•yl: Aigod1um blachypod1um Bartramia el ijhyphy11a Arisfotelia maqui Berberís fineanfolia Dlcranoloma robustum Azara lanceolala Myzodendron gayanum

2.2 +.2 2.2 +.2 1.2 +.2 +.2" +.2" 1.2' 1.2 1.2 t .2" 1.2

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2.2 1.3

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1.2 1. 2 1.2 2.2

1.2 +3

+.2 1.2 +.3 t2 +2 + 2 +.2" + 2" +2

1.2 +2

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+.2 2.2

"Tor1Uia• Adenocaulon ehilense Aerocladium aurlculatum Pyrrhobryum mn'oldes Polystlehum motvio'des GaVIIealutea Alstroemeria a urea Myosehi1os oblongum Violarelchil

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1.2 +.2 1.2

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1.2 3.3 3.3 2.2 1.2' 1.2 1.2° +.2 +.2 1.3 +.2 +.2

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2.2 + +

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Notholagus dombeyí, a

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Berberisdanviníí Maytenusdisticha VICia rigricans Sehínus patagon!cus Maytenusboaria,a Braehythecíum paradoxum R•besvaJcj;vianum Acaena ovaJ¡folía Mut1sia decurrens Tayloriamlrabilis Elymus andinus Mutisia spinosa Festuca purpurascens

··1

No t/rofngetnlln pumlllo11ls:

Notl1ojngn~n

•·1

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A compnflmtt.s de bosqrt.:

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4.4 4.3 4.4 2. 1 3. t +.2 +.2 1.2 1.2 +.2 +.2 1.2 (+. 2)

1.2

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2.2 2. 1 +.2 +.3 +.2

+.2

A compmímtt.s de pnstorro: Poa pratensís Relbuníum hypocar~um Ho:cus lanatus Dactyfís glomerata Poa spec. Trito'ium repens Rumox acetosella

1.1

+ +

1.1

2.2

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1. 1

1.1

Osmorrh!za ehllensls Geocalycaceae Bromus calhartlcus stamineus B. As~eníum dareoldes Plag loch~a sp. Bryum cf lechlerí

1·1

1.2 +.2'

+.2" 1.2

+.2" 1.1

1.30

(+.2)

1.2 2.2° 1.2

1. 2

1.2'

Lomatia hirsuta, a • .~. L Rou eglantería. ~ Maytenus boaria, pi. Berberís darwinll Aris:oteila maqui, ~· Ribes, ~-

1.2

(+.2) +.2

+.2

+.2 +.2

1 .

chlloensls +.2; 4, Cystopteris lragai s Adrmtls: 1, Maytenus boaria, A 1.2; 2, Calceolarla llalmae 1.2, Baccharls racemosa +.2, Lalhyrus magellanlcus (+); 3, Lepyrodon lagurus +.3, Drimys winterí 1.2, Fragaria +, Lalhyrvs hookeri t .2; 12, Schlnus palagonleus pi.+.2; 13, +.2, Hypochoerís radicata +; 5, Berberls el monlana +.2, musgo +.2; 6, Equlselum bogotense 1.2; 7, Valeriana laxdlora 1.2; 8, Prunus avlum ~Breutelia subplic ata +.2; 25, Gau~hena phlllyreaefolia 1.~. musgo 1.2; 16, Polytrichum junlperinum +.2; 21, Berberís línearifolia ~-+, hepática Hb +.2; 22, Carex aphyl!a +.2, Calceolaría crenatiflora (+); 23, Cusium vu'g are +.2.

Lom/hlndu: Parque Nacional Nahuel Hua~: Hn, Lago Espejo-E; Ilb, Villa La Angoslura; He, Puerto Manzano; Hm, C" Capt.Diego León (LMascardi·W). Nroty pus uommc/ntorl11s

st~bnsso<lnt/ouis:

Censo 3 (U.Eskuehe 208), Prov.del Neuquén: Villa Pto. Manzano. 12.4.1965.

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Tab. 7. Austroccdro - Nothofa getu m dombcyi typicum Esk. 1968. A: 1- 10, Var. de Austrocedrus cbi/emis; B: 11-19, Variante típica; C: 20- 24, Var. de Gnultberin pbi//yrenefolin. 3

N' del censo

226 He 900 W fl

948 He 900 W 1 1.0 O. 1

censo origlnaJ n° locar dad al1i1ud exposición forma de relieve coherencia, A1 1medio' . A2/medio' • cobertura. 'lo, a 1medio' . H/medio' . M /medio'

228 229 224 He He He 900 900 900 W WS'II SW 1 e fl

227 He 900 W fl

~e ~e ~e

~9 ~8

número de especies 1 medio'

O. 1 + 30 7 70 15 15 o 1o 20 15 20 10 15

30 32

947 221 222 223 He He He He 900 900 900 900 NW W W W fl fl 1 fl ~9 o.e ~9 ~9 0. 1 O. 1 O. 1 + 20 1o + ~ 20 15 20 15 25 15 15 20 20 15

29 30

211 1e3 e88 2091009 He He 1-tn He Hj 775 775 825 e20 650 N NW E SW 11 fl (f) (f) (1) ~7 ~7 ~7 ~7 ~8 ~7 1.0 ~e ~9 ~e ~9 ~7 ~7 + O. 1 0.6 0.3 0.2 0.4 0.2 0.3 0.2 O. 1 + 5 20 20 20 20 30 70 eo 25 35 35 30 1o 5 20 15 20 15 30 25 35 60 15 1o 25 35 25 1 o 7 1o 5 25 + 5 20 1o 5 25 20 3 15 7

219 He 900 SW 1

230 231 225 179 He He He He e5o 850 e5o 775 NW W WS'II W 1 1 1 (1)

35 32

186 He 775 E 1

185 He 775 E pi 1.0

19 33

895 ftn 825 N 1

25 37

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894 f-rn 825 NNE 1

2s 25

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0.9' 0.1' 15' 16 ' 15 '

0.8' 0.1' 22' 26' 11'

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0.3' 33' 21 ' 12'

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29'

2e'

~6 ·

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;:;Al : Auslrocedrus chilensis No1holagus dombeyi

~5 ~5

1\2: Nolholagus dombeyi Auslrocedrus chilensls LomaUa hirsuta

~5 ~4

~.2

1.3°

A ustroudro·Notlrofng~t um dOI'Ib~)'l

1.2

~5 ~5

1.2' 1.2 1.2 1.2' +.2 1.2' +.2 1.2

1.2 4.4 ~5 ~5 ~4 1.2 2.3 1.2 2.2 4.4 4.4 5.5 4.5 4.5 4.4 4.4 5.5 4 .4 5.5 1.2 1.2' 1.2' + 2'

2.2 1.2' 2.2 1.2

1.2 1.2 3.3 2 2 1.3 3.3 2.2 2.2 2.3 1.2 1.2 1.2 2.2

1' 4

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Aust rored.'O·Notllofngmloll dombeyl: Cynanchumdiemij Unciniaphleoldes(±U.andina) Cys!oplerisfragilis Ca:ceo!ariaRa;mae Relchela panicoides Catagonlum nitens Carex palagonlca

Va riante: Gau~heria phillyreaefolia B!echnum haSia1um Vn!twlnnn lmc11•1rn

~.2 1.2 1.2 +.2 1.2 1.2 +.2 1.2 +.2 1.2 1.2 1.2 +.2 +.2 +.2 +2 +2 +2 1.2 1.2 +.2 1.2 1.2

1.2 2.2 ~.2

~. 2

2.2 1.2 1.2 +.2 +2 ~.2

1.2 2.2 1.2 1.2 1.3 1.2 2.2 1.2 1.2 2.2 1.2 +.2 +.2 1.2 1.2 1.2 1.2 1.2 +.2 1.2 1.2 +.2 1.2 1.2 +.2 +.2 1.2 1.2 1.2 1.2 (1 .2) 1.2 +.2 1.2 1.2 1.2 +0 +.2 1.2 1.2 +2 1.2 +.2 +.2 +.2

2.2

1.2 2.3

V 1·2 IV 1· 2 V ..- l IV • · l •-1 V t· l V +· 1 1 +· 1 ¡1 IV •·1

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3.4 2.3 2.3 1.2 2 3 1.3 1? ? ?

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Tab. 7. (cont.) rv

No rhofngloll tfombeyl : Aristotetia maqui Azaratanceolala ·ro~uta•

Aigodium brachypodium Berberis hneanfolia Bart1amia i!hyphy'Ja Leptoscyphus chiloscyphoides Myzodendron gayanum Bartrarniaarnblgua

+.2' + 2' +.2' +.2' (+.2) 1.2° +.2 1.2 1.2 +.2 1.2 +.2 +.2 +.2 +.2~

+.2' 1.2° 1.2' 1.2' 1.2' 2.<:' +.2' +.2 +.2' +.2' +.2 1.2 1.2 1.2 +.2 1. 2 1.2 1.2 +.2 1.2 +.2 +.2' +.2

1.2' 2. 2° 1.2 2. 2' +.2 +.2 1.2 2.2 1. 2 +.2

+.2' 1.2' 1.2' 1.2' 1. 2' +.2' +.2' 2.2° 1.2' +.2 +.2' +.2' 1.2 1. 2' 1.2 2.2 +.2 2. 2 2 .2 +.2 +.2 2.2° 2.2 +.2' +.2 1.2 1.2 +.2 V

+2 1.2 1.2 1. 2 1.1 1.2 1.2 V 1.2 1.2 1.2 +.2 1.2 +.2 +.2 +.2 1.2 +.2 1.2 +.2 1.2 +.2 1. 2 2.2 +.2 +.2 1.2 1.2 1. 2 +.2 +.2 +.2 1.3 +.2 2.2 1.2 1.3 +.3 +.2 +.3 2. 2 1. 2 1.3 1. 2 1. 2 1.2 1.1 2. 2

2. 2 1.2

+.2

+.2 1.2 1.2 +.2' + 1.1

+.2' +.2 2. 2 +.2 1.2 1.2 1.2' +.3 1.2 1. 2' 1.2' 1.2 +.2' 1.2' 2.3 2. 2 1.2 1. 2 1.2 2. 2 1.2 1.2 +.2 1.3 1.3 1.3 3.3 +.2 +.3 +.2 +.2' +.2' +.2' +.2' 1. 1' 1. 1' 1. 1' 1. 1' 1.2'2.2' 1.2' 4.4 +.2'2.2' 2.3 +.2' +.2' +.2' +.2' +' +.2' +.2' 1. 2' +.2' +.2' 1.2' +.2' 2.2 1.2 1.2 1.2 +.2 +.2 +.2' +.2 +.3 +.2' +.3 +.2

+.2 1.2 +.2' 1.2' +.2 1.2 1.3 +3 1.2' +.3 2.3 2.2 2 .2' +.2' 1.2' +.2 (+.3)

+.2

V •· 1

2.3 3.3 +.2' 1. 2' 1.2 +.2 +.3 1.3 +.2' +.2' 2.3 3.4 1.2' 2.2' +.2' +.2 +.2

1.3 +.3

23 1.2 1.2 +3 . 2.3 2. 2 1. 2 1. 2 3.3

1.2 2.3 1.3 1.2' (+.3) 1.2 1.2 2. 2 +.3 1.2 1 2' +.2 2. 2' 2. 2' 2.3 2.3 2.2 +.2 1.2 +.2' +.2' +.2 +.2 2.2 2.1' 1.2

2.3 12 1.2 1.1' 2.3 1. 2

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V •.2

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V 1·3

1·2

V V

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'' 1 V '' 1 IV 1' 2 ' ' 1 M '· 1 '' 1 IV •·l'

V V V V

IV IV IV 1 1

13 1.

+.2 1.2 1.2 1.3 1.2' 1.2' 1.2 1.2' +.2

1 1-1

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2.3

3.3 3.4 +

V 1

V •·· •' ' ' 1 IV ' ' 1

V 1·1

IV •- l

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•·1

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N Z·3

1 •·1

1 .-2

2.2 +.3

n ~uuc~os:

Nothofagus dombeyl, a . pt. N.

n • 1

1.2

1.2 1. 2 1.2 1. 2 +.2 -1 .2 1.2 1.2 +.2 +.2 1.2 +.2 1.2 1.2 +.2 +.2 +.2 1. 2 +.2 1.3 1.2

No tlrofttgtt ttl pumJIIouls·nu trrrct/((u: 1.2 1.2 1 2 1.3 +.2' +.2 V!Cianigricans +' +.2' 1.2' 1.2 1.2 +' Schinus patagon1cus 2.2 2. 2 1.2 1.2 2.2 2. 2 Brachythecium paradoxum +.2 +.2 1.3 1.3 1.3 +.2 Acaenaova:~o~a +' +' +.2' +' 1.1' +' Maytenusboaria, a +.2'2. 2' +.2' +.2'+.. 2' Maytenusdisticha +' +.2' +' + +.2' Berberisdarwinll +' + 2' +.2' 1.2' Aobesva:divianum +.2 +.2 22 Tay'.onamirab:~s 1.3' . Mutisia decurrens . . +.3 Etymus spp. 2.3' 4.4 Chusquea cuteou P:atyneurum laticos1atum

IV ' ' 1 IV ' ' 1

V ' ' 1 IV 1-2' IV ' ' 1 1 1' 2 ' 1 1' 1 11.

+.2

No thofngtt lllln pt~m lliollis: 1.2 1.2 1.2 2. 2 Adenocaulon chi'ensls +.2 +.2 +.3 +.2 Polystichum mohrio!des +.2 +.2 +.2 Aetoelad:um auriculatum +.2 2.2 Py11hobryum mnloides +.2 V10la Je!chll AISIJOemeJia BU/88 1.2 1.2 +.2 Bartrarniasp Blechnum penna·marina Gavi!ea tutea

V • ·1

•· 1

23 23 1.2 1.2 22 1.2 1.2 22 2.2 1.2 1.2 22 1. 2 + 1.1 + + 1. 1

•·1

V 1-2

IV 1-l:

• ·1

Tab. 7. (cont.) Austrocedrus chilensls, a , pt. A. Lomatla hirsuta. a Berberis darwlnll. pt. linearilolia, pi. B.

2. 1 1.2 1. 2 1.1 1.1 +

+.2'

1.2

1. 1

(11

•·1

•· 1

1.3 1.3 +.2

1.2 1. 1

1.2

· ·1

1. 1

•-1

Acompmiautes de bosque: Osmorrhiza ch!tensls Bromus catharticus starnineus B. Lepyrodon lagurus Asplenium dareoldes Pernettya poeppigll Carex aphylla Pohliacruda "Tortuta spitz'

+.2 +.2

+.2 +.2 +. 2

1.3 1.2 +.2 +.2 +.2 +.2 +.2 +.2' 1.3

1.2 +.2 +.2 +.2 +.2 +.2

+.2 +.2

1 2 +.3 1. 2 1.2 +.2

+.2

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1 .

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1 1.

+.2

1·3

3.3 1.2 +.2 +.2 +.2 +.2 +.2 +.2 .+ + + +.2 +.2' +.2 +.2 +

+.3

· ·1

1 • +. ~

Poa pratensis

+.2 +.3 +.2

+.2

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+. 2 +.2

+.2

Atftmtls: 1, Deschampsia elongata +.2. Bryum amblyodon 1.2; 8, Leuceria thermarum (+.3), Poa annua +.2; 11, hepática +.2, Plaglochila sp. +.2, PorothAmnlum leucocau!on +.2: 12, Cardamina sp. +: 13, Trffo!lum repens +. 2. Geranlum palagon!<:um +.2. Valeriana virescens 1.2; 16, Acer pseudoplatanus pi. +: 17, Berberis serrato·dentata 1.2'. Sotanum brevidens (+.2). Senecfo otiles (+), Azara microphytla +.2, hepática +.2; 18, M&ytenus boaria pt.1.1; 19, Prunella vu!garis +.2; 20, Escallonla rubra 1.3': 21, Fesluca pascua +.2, Lo!ium multiflorum +.2; 23, Mutisla spinosa +.3, Baocharis racemosa 2.3, Aibes densl•lorum 1.2, Colletla spinosissima 1.2. Buddle!a globosa +.2'. Berberís bu)(jfo!ia +.2, Aumohra adiantijormls +.2 24, Pseudopanax laetevirens +.2, Embothryum coccineum +.2. Loenlltlntfes: He, V lila Puerto Manzano: Hf, Cascada Los Ale~ ces: Hm, C' Car. Diego León. Ntotypra uomrtu/<Uorlus n.ssoclntlouls tt subnssoc/ntlo11/s: Censo 12 (U.Esltuche 230). Prov.del Neuquén, Villa Puerto Manzano. finca de J.Diem, 15.4.1965. furmn.<tf• rtlltl't:

¡¡. faldeo muy Inclinado; f. fa:deo con inclinac. mediana;

(/), faldeo con inc5nac. suave: pj. pie drt faldeo; e, cresta

/lrl/rjfitnm: {f, SIOOfl S!Ofl6, j, rnodornte S10p<l, (fl, St Qhl SIOpe, J!f. fOOI Oilha s'Lpe,

1',

CrBSI

•·1

+.2

Acompntinllt ts de pastoreo: +.2 +.2 +.2 Aelbunium hypocarpium +.3 +2 ~3 ~2 ~2 Cerastium caespltosum +2 +.2 Stellariamedia +.2 +.2 1.2 Cirsium vulgare + + +.2;) Rosa eg'anteria V +.2 Ho:Custanatus Hypotehoeris radicata + + + 1.3 1.3 Rumex acetosella 1.2 SteUaria cus¡idata (+.3) +.2 Dact)1isglomerala

V 2' 3 IV •·Z

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v.•ri.lllll' lípio; 11:

I'J - 24.

752 H:< 82 NE

928 Ln 112 SW

COherencia. A 1 1 med'o' . A2/ meátO' cobef1ura ~~. a/ me<fo• H/medc' M/meáo'

890 244 238 271 273 248 275 239 270 243 897 207 901 896 891 892 893 Hm Ha He Ha ~ He Ha Ha Ha Ha Hm He Hm Hm Hm Hm Hm 81 95 98 95 95 95 95 93 94 93 85 85 87 81 82 82 82 w E SW NE (N) (N) E ~W N ~ ~ ~ ~ f 11 f (Q e 11 pf (Q 1 CQ 11 11 ~8 ~7 ~7 ~9 ~7 ~7 ~7 ~8 ~9 0. 7 0.8 0.7 ~8 ~7 ~e ~e ~8 ~1 ~2 ~1 ~2 ~1 ~, ~1 0.6 0.1 0. 1 + + + 25 70 35 65 60 40 75 75 80 50 40 25 37 25 35 60 25 40 10 10 18 25 25 10 15 10 30 15 28 30 45 25 20 40 18 5 5 10 10 5 8 5 5 5 8 5

85 15 25

65 15

35 15

90 5

nUmero do especies 1 med o•

censo ong n.al no localJdad allolud, m>10 axpos!c•ón 101m a da re~ ave

v.• r.lk G.rultbrrio~ f'llillyn·.ttjidi.t.

887 899 898 900 8~7 757 756 Hm Hm Hm Hm ~ ~ Ha 85 90 87 92 81 82 NE S SE S N'N N N , 11 , pf (Q 11 ~e ~e ~ 7 0.8 08 08 03

24'

5 18

23'

4.5· 4.4 4.4 1.2 1.2

5.5

4.4

5.5

4.4

5. 5 4.4

5.5

4.5

5.5

5.5 4.5 5.5 5.5 5.5

5.5

4. 4 4. 5 55 4 4 4.4

2.3 1.2

1.2 2.2 2.2' 2.2' 1.2 1.2' 4.4 1.2 (+.2)

54' 10' 10'

+ 5

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0. 1' 50' 23' 7'

45 15 10

40 10 20

Al: Nothofagus dombeyf Austrocedrus ch:'ensls

A2: Nothofagus dombeyl Aust10cedrus ch:!ensls

2.2 2.2

1. 2

2.2 1.2' 1.2' 1.2 1.2

3.•

4.5

IV ,., 1'

Nothofagus antarctlca

2.3

Austrom1ro·Notlrofngtlfllll dombey & A .• Nothofngmloll donrbtj•l: Uncinia ph!eo'des C• U and:na) Lomatlahirsuta, a CynanciM.rm d'em1 Ca'ceolatia ..aimaa Catagonrum n tens ssp n1tens

+2 +.2 1. 2

1.2

+.2

+.2 +.2

+.2' +.2

+.2 1.2 +.2 +.2

t .2 +.2

1.2 1.2

+.2 1.2

+.2 1.2 + 1.2

22 12

+2 . _.2

,, . 1.

llt11StfUU 1osum:

Chusquea cu'eou

2.1' 4. 4'

3.3 3.4

3.4

3.2 3.4 3.3' 4. 4 3.3

3.3 1.2' 2.3' 2 2' 2.1' 2.2' 2.1' 4.4

4.4

2.3

1.2

1.2 +2

+.3 1.3 +.2 1.2

4.3

3.3

+ 2 2.3 +2 12

4.4 3 3

V ,_,

Varinnt~s:

Gauitheria ~:yreaefol•a Va!enana laxdlofa

Myrceugen!a nannophyira

V V

Nothojnglo11 dombeyl: Berberislinearifo' a

2.2

Artslote:•a maqui

+.2'

1.2

+.2 1.2 +.2'

2.2

+.2' 1.2

1,2 1.2' 2.2'

+.2' +.2' 1.2' 1.2 2.2' 1. 2' +.2 V +.2 1.2 1. 2

Rlgod1um b<!o<:hypod1um Myzodandron gayanaum

2.2

2.2~

+.2'

Dlcrano1oma robustum

2. ~

+.2

+.2 2.2

1.2

1.2~

2.2'

t-2 1. 2° 12

IV '"'

1.2' +.2'

1 ...

1.2

1.3

Notlrofngnnl/n prmrlllo111s: Adenoca ulon chi!enso Acroclad·um aurleu4alum B!echnum penna-marina Pyrrhobry...n mn'o!das Viola re!ch 1i cfBarttamia

1.2 1.2 3.2 1.2 2.2

1.2

+.2 2.2 2.2 +.2

2.2 1.2

2.2 I.J 1.2 +.2 + 2 +.2 1.2 2.2 1.2 +.2 +.3 +.3 t .2 -+ .2 + 2

2. 2' 1.2

+.2

1.~

Azara lanceo! ala, a

1.2

+.2' +.2' +.2' 1.2

+.2 2.2 t .2 +.2 1.2 1.2 1.2 +.2 t .2 1.2 1.2 1.2 1.2 +.2 2.2 +.2 1.3 3.3 3.2 2.3 1.2 1.2 +.2 1.2 2.2 2.2 1.2 1.2 1.2 1.2

•• 1. 2 2.2 +.3 (+.2) +..3 +.2 1.2 t .3 1.2 +.2 2 2

+.2 +.2 2.2 2.2 t .2 +.2 1.2 +.3 1.2 • 2 1.2 2.2 12 2 2 +2 1 2

•

IV [J I•)

IV,., 1 1

V V

IV · ·1

V .,

Tab. 8. (cont.) Alslroemaria aUiea ·rortula" Polyslich...n mohri<i.des Lagenopho<a hirsuta Myosct~_'os ob!ongum Gavi'ealutea

2.3

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+.2

+.2 1.2 +.2

2.1 1.2

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+.3 2.3

1.2

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Nothofn¡.~un

pumlllolfiS· flll tnrctlrnt: 1.2' 2.2 2.3' 2.2' 1.2 1.2' Berberisdarwln'l. a 2.2 2.3' Acaena ova!ilol a +.3 +.3 +.2 1.3 1.3 1.2 1.2 +.3 +.3 2.3 1.2 1.3 2.3' 2.3 1.2 +.2' 1.2 2.3 Mayfanus distk:ha 1.2 +.2' +.2' +.2' +.2' 1.2' Ribes va!dMa.num Br achylhaclum paradoxum 1.2 +.2 1.2 +.2 +.2 1.2 +.2 Vlcla n!grlcans 1.3 1.2~ 1.2' +.2' Sch!nus pat agon'cus. a +.2' Maylenus boaria. a +2' +.2 +.2 Taylo<iamlrabi~s +.2' Mutisla spinosa Berberis bu:xifo!la +.2'

2. 2' 2.3 +.2 1.2' +.2 1.3

1.2' +.3 +.2 1.2' +.2 2.3 +.2' +.2'

+.3' 1.2' 1.2' 2.3 +.3 +.3 2.3 1.2 +' +.2' +.2' 2.2 +.2 +.2 1.2' 2.3 1. 2' 1.2' +.2' +.2' 1.2' +.2' 1.2 +.2 +.2

2. 2' +.2 1.2 +.2' 1.2 2.3 1.2' +.2'

1.2' 1.2' 1.2' +.3 +.2 +.3 1.2 3.4 +.2' 1.2' 1.2 +.2 2.3 2.3 2.3 2.3 1.2' +.2' 1. 2' t.2' +.2'

1.2' 1.3 +.2 t.2' +.. 2 1.3

t .2' +.3 2.3 1.2 1.2 2.3 1.2' +.2' +.2

1.2' +.2 2.3 +.2'

1.2' 1.3 1.2 +.2' +.2 2.3 2.3 1.2' t .2' +. 2' 1.2' +.2 +.2

+.2'

1.2' 2.2' 1.2' 2.3 +.3 2.3 2.3 V +.2' +.2 1.3 1.2 1.3 +.2' +.2' U:' +.2' +.2 +.2' 1.2'

1.2'

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1.3 1.1

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1 •• 1 .•

n~nuevoJ:

Nothofagus dombeyf, a N . pi. Austrocedrus ch"ensls. a A

2.3

1.2 1.1

+.2 3. 2 3.2 1.1 1. 1

1.2 3.4 1.1 1.1

2.3 1.2 2.2 2. 1 1. 1 1.1

, pi

Maytenus boarla. pf Aristote'•a maqt.i Pseudopanax laetavirens

1.1 11

+.2'

1.2 2.2 2. 2 2. 2 2.2 3.3 + 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1

2.2 1.1 •

1.2

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2.2

1.2

1.1

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1.1

+.2'

3.1 2.1 2. 1 3.1 3.1 2.1 2.1 2. 1 2.1 2 2 2 1 2. 2 2.3 2.2 +.2 +.2 1.2 1.2

2.2

+.2

, ...

1 ...

Acomptttltllltu: Osmouhiza chilensis Geocafycac. Relbunium hypocarplum Gnaphafum sp•cr!orma Rosa eg'anteria, pi. Phllonctis scabrifolia Bromus stamlneus Hypochoaris rad·cata Pfag'ochifa spec. Trifolium repens Ho:cus lanatus Valeriana virescens

V 1-1 V'

(+.2)

1.2 +.2

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1.1 1.2 2.2 1.2 2.2 1.2 1.2 +.2 +.2 +.2 + 2 + 2 1.2 1.2 +.2 +.2 + 2 +.2

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11tlr uu b: 1, Onm ys vointo1i 1 3, 2 , Perneltya poepp:g ¡ +- 2. :J, Mutlsla docurtan s +- 2: 4, Voron!ca serpyl'•IO'Ia • 2. 6, Betbens montana 1.2. B seHato-denlata-+ 2' . 7. r'olytrkhum ¡un1p&tlnum v. R. Aumox , ,. u!u·.• dln 1 :•. 10. f :y•.luphtll!ihiiU !¡•¡ 1 í-' . 1 'J, 1\l)"lllllti(JfHIIntan 1 ?, 0Hltl111:\r.nlluullt:lln 1 ?, Pnn jll//1hNI ..I'1 1 : \ , 1 ., , l'f ~ lltllf.IIIILI 1 :'. 1-1 . !"'w.l lll111'1 llillit{JfH\h:o •. pf 1 ~au'lttll 1 l ,li'IJtll lnln 1 :.-. 1 f , f'hll111fl;t VII'(J•U h :• 11, , ( : 111 11 ~.IIUIIII 'tiWopttu!tl llll 1 ~. 1H, r.uthnut chl!. lossontf 1 ?, Ch!ornun lllfl{.IO~Inn!c 11 1. l tJ, lutiC': utln ltkt!IIIRII IIII 1 ?, l tttJ~o¡\ hnl v 20, ltnUHII•I rh ,_lltrl'.l!l • :• . 2 '1. IIIJ t)'lntklll l•UJl llllr& 1 : •. At JIW.h !. 1 1 1 lupluh lo hn ' : • '/h, lluihtlltJ tlrtiW1U'I¡II

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Tab. 9. Austrocedro - Nothofagetum dombeyi lu m e t os um (Esk. 1968) stat. nov. A: 1- 71 Variante típica; B: 8 - 11, Var. de Gaultberia pbillyreaefolia; C: 12 - 21, Var. de Pseudopmwx laete·v irens. N' de censo

770 770 825 825 800 800 775 775 775 775 780 850 850 850 850 780 775 785 780 780 785 SE E S SW SW NE NE SE SW SW SW SW E SW SW SW SW W <t> <IJ 1 (IJ (IJ u 1 (ll t 1 1 1 (IJ 1. 0 ~8 ~7 ~4 ~9 ~6 ~4 ~6 ~7 ~9 ~8 ~7 ~7 ~7 ~8 0.8 ~6 ~6 ~7 ~7 ~7 0.1 0.4 0 .8 0.5 0 .6 0 .3 0.6 0 .6 0 . 1 0.3 0. 1 0. 2 0.4 0. 7 0.3 0 .4 0.6 0. 5 V 0. 5 0.4 35 85 40 70 15 10 70 2 5 85 70 60 40 35 35 85 V 7 15 15 25 20 35 1 65 75 50 + 60 50 70 75 1 40 20 25 1 7 60 30 45 15 1 5 5 7 5 5 + + + + + 30 15 15 20 1 5 + 15 25 5 15

número de especies 1 medio'

,..o o. <r.

¡¡· ñ'

0 .7' 0. 4' 16' 32' 12 '

0.7'

0.9'

0.5' 63' 14'

0.2'

20'

27'

22 '

27'

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32 ' 57'

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3 "..,0..

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Al : Nvtholagus dombeyi Austrocedrus chílensls

4.4

4. 5

5. 5

4.4

4 .4

4.4

5.5 4.4 1.2

5 .5 1.2

4 .4 2.3

4. 5

3.3

4-1

3.4

1. 2 2. 2

1.2 2.3 1.2'

1.2 1.2 1.2 3 .3 1.3

4.4 2.2

2.2

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1.2

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1.2 +.2 +.2 +.2

+.2 1.2

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2.3

3.3 3 .3

3 .3 2.2

1.2 1.2 3 .3 2 .2 3 .3 3.3 1. 2 1.2

2. 2 1.2

1.2

1.2 +.2

1.3

2.3 1.2

~3 ~3

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4.4 3.3

4.4 1.3

3 .3 1.2

4.5

1.2 1.2 2.3

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V l·l

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IV 1·!

2.3

1.2

C~oeolaria U~mae

Relchela pan!coldes

lm1utosum: Luma ap!culata. A2 & A3 .a • L

1. 2

+.2

2.3

1.2 +.2

2.3

1.2

1,2

1.2 +.2

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1.2 +.2

1. 2 +.2 +.2

1.2

2.2

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2.3 2.3

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1-Z

1.2' 1.2" 1. 2

Autrocedro·Nothofngttllm dombty l y A.·Nothofagtllloll dombeyl: Cynanchum d!emil Uncin!a ph:eo!des (±U.andina)

V 1·!

4 •

A2: Nvtholagus dombeyi Austrocedrus chitensls Lomatia hlrsu!a

~·

195 180 204 205 280 232 191 192 194 181 949 991 990 989 993 988 987 986 985 984 983

censo orlg'nal n° localidad ahitud. m exposición forma de relieve coherencia, A 1 1medio' . A2/medio ' • cobertura, %, a 1med•o• ,H/medio' . M/medio'

+.2 1.2 2.3

1.2

1. 2

+.2 1.3 1. 2 2.3

1.2

1.3 3.3

+.2

+.3 1.3 1.2 3.3 3. 3

1_2 3.3

3 ,4

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1 1

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Tab. 9. (cont.)

N N

2.3 2.2 2.3 1.2 1.2 2.2 1.2 4.3 3.4 4.4 +.3 +.2

Dasyphyllum diacantholdes, A2 ,a D 8/echnum hastatum Rumohra adíanlifO<mls Raphrthamnus cyanocarpus AzaJa mictophylla Amomyrlus luma

12 +.3

+.3

+.2

1.2 2.3 1.2 1.2 +.2 +.3 1.2

·-·

+.3

· ·2 •·1

0 +.~ +.2 1.2' 1.2' 2.2° 2.2' 1.2' +.2" 1.2' 2.3 1.2° 1.2 1.3 3.2 2.2 2.2 3.3 1.2 +.2" +.2" T +.2 +.2 1.2 1.2 t .2 1.2 +.2 2.2 1.2 2.2 2.2 1.2 +.2 +.2 +.2 1.2 12 1.2 +.2 1.2 +.2 1.2 2.2' 1.2'

+.2

+.3

Nolhofngetnlln p rmrlllou l1: Adenocau!on chllense Acroclad;um auriculalum Pyrrhobryum mnlo!des Polyslichum mohrloldes Dletanoloma robustum ' Tortula' Alslroemetia aurea

t .2 1.2 1.2 1.2 +2 +2 +2 t .2 1.2 1.2 +.2 t .2 1.2 +.2 +.2 1.2

+.2 1.2 1.2 1.2 1.2 +2 +2 +2 ~2 ~2 t .2 +.2 +.2 1.2 +.2 +.2 1.2 2.2 t .2

+.2 +2 +.2

2.2 +.2 1.3 2.2

+.2 +.2.

NothoftJgetrn pum llloiJ is·nrJ t,trd lcne: 2.2 2.2 1.2 1.2' 1.2' 2.3 1.3' +.2" +.2" 1.2' 1.2 1.3 +.3 1.2 1.2 +.2 t .2

2.2 1.2' 1.2 1.3 1.2 1.2 +.3 1.2 1.2

+.2

1.2 1.2 1.2 1.2 1.2 +.2 2.2 1.2 +.2 1.2 +.2 1.2 +.2 +.2 1.3 t .3

1.2

2.2

1.2

1.2' 1.2' 1.2' 1.2' +' 2.3 1.2' +' 1.2 1.2 1.3 t .3 2.2 +.2

1.2' 1.2' +' +.2" +.2" +.2" +.2 1.2 +.2

2.2 1.2' 1.2' 1.3 +.2" +.3 1.3 1.2

3.2 1.2 1,2' 3.4 +.2" 2.3 +.3 1.1 1.2

1.2 +.2 1. 1' 1.2 +.2 +.3 1.2 1.2 +.2 1.2

3.2 1.2 1.3 1.2 +.2 1.2 1.2' 1.2' 3.3 3.4 3.4 t .2" 1.2 2.3 1.3 1.2 1.2

V 1·2 •· 1 1· 2

•

1·2

4 1·2 2 ··1

V •·l V •· 1

1 .

1. V •·1

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V 1-2

4 1-l 4 ... .

V 1' V ,.

3 1' 4 l 2 ••

V •·1' IV •·l

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+.2 +.2

Berberi sdarwin!l Sch'nus palagonicus Maytenusboaria Maytenusdlsticha Rlbesva'divianum VICianlgrícans Acaenaovaldolia Blachytheclum pa.radoxum Tay'.oriamitabi'is

1.2 +.2 1.2 +.2 +.2 +.2 1.2 +.2 +.2 +.2 1.2 1.2 +.2 + 2 +.2

t .3

Bartra~nlahalletlana

Blechnum penna-marina VIOla re!chil GavJ ealutea

1.2 1.2 1.2 +2 1.2 1.2 +.2 1.2 2.2

•·1

+.2

Nollrofnglou tlombeyl: Ari slotell3 maqui Rlg()drum b<achypodium Azara lanceolata Myzodendron gayanum Loasa acanthifo!ia

1·2

•

1·2

1.3 1.2' 1.2 +.2 +.2" 1.2' +.2 +.2 +' •' +.2" t 1. 1 +' 1.1 1.2' +.2" +.2" 1.3 1.3 +.2 +.3 +.2" +.2' t .2 +.2 +.2 +.3 0.2 +.2 +.2 1.2 t .3 +.2 1.3 +.2 +.2 +.2

1.?' +.2 1.2' 1.2 1.2' +.3 1.3

1.2' +.2" 1.2' +.2 +.2"

1.2' + 2" 1.2' +.2 t .2

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Tab. 9. (com.) +.2" 1.2 +.3

Mullsla decurrens &p!nou M. Elymus spp. Trislerix lelrandrus

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Notholagus dombeyi. a

- ~ ~ Auslrocedrus chilensls. a A

, ~

Arislolelia maqui, pl. lomalla hirsuta. a Acomp1riiant ts: Osmorrhiza chilensls Geocalycaceae Bromus calharticus Holcus lana tus Blomus stamlneus Relbunlum hypocarplum Poa (lfalens!s Solanum brevidens Calagonlum nitens ssp.n~ens Cerasllum cae~osum Cirslum vulgare Asplenlum dareo!des Rosa eg'anleria Bryum lechleri

+.2 1.2 1.2 2.2 2.2 1.2 1.1 1.1 + 1.2 1.2 1. 1 1.1 1.1 1.1 1.1 1. 1 1.1 +.2"

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4.4 ~ 1 +.2 +.2 +.3 +.2 +.2 +.2

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4.4 4.4 3.4 1.2

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+'. Chusquea cu!eou 1.2", Myrceugenla nannophytla +.2; 7, Berberís Atlemtfs: 1, hepática +.2. Sle~aria media; 2, Berberis darwinll ~- +: 3 , Cardamine sp. +.2; 6, Fuchsla magellanica 1.2: 13, Mitraría CO".Cinea +.2; 14, Valeriana virescens +.2. poepplgll Pernettya +.2, otiles Seneclo 12, 1.2: atum denl Hymenophyllum v, lalicoslalum linearifo!la +.2": 8, Platyneurum dioeca +.3; 18, cf Rlgodium sp. +.2, Dactylis glomerata +.2; Urtica 17, +.2: leucocaulon Porothamnlum 16, +.2: splnoslsslma Co!letia 15, +.3: Baccharis racemosa +.3, Hydrangea inlege~rima +.2. sp. 20, Polyslichum nahuel-huapense +.2, Plaglochila a Paso Puyéhl'e; JI.<, Penln• Ouetnhué-S l.llrlllltlm lr.<: PNque Nacional Nahuel Hua~ · 1111, V1Wa la Angostura; llc, Puerto Manzano; 111, de El Rincon ,_.,.,,,. tWIII(tl,.,,, ,¡r¡, • • , ,,,,,..,,.,,,,,,,,,A, Cñii&O () (lJ rMur.hn 1>00), PIOV Nnuqut\n

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Ouulllllllc\ S, ?1 "' 100~·1

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lldlrfjumr..:

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222

U. Eskuchc

Gau!theria phillyreaefolia Drimys winteri (arbusto) Desfontainea spinosa Blechnum magellanicum Pseudopanax laetevirens Azara lanceolata Asteranthera ovata Ncrtera granadensis Dasyphyllum diacanthoides Dendroligot¡·ichum dendroides Ptychomnium tygnisetum

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Maytenus magellanica Dysopsis glechomoides

según permiten juzgar los censos hasta ahora disponibles de ÜBERDORFER (1960), VrLLAGRÁN (1980), FrNCKH (1996) y los propios, reunidos en Tab. 16. Evidentemente, las unidades de la subalianza, quizás con excepción del Dioscoreo-No t hofagetum obliquae, forman la transición entre los Nothofagetea pumilionis-antarcticae y los Wintero-Nothofagetea. Por otra parte, la presencia regular de las especies características de alianza, orden y clase no deja duda sobre la ubicación de estos bosques en los Nothofagetea pumilionis-antarcticae Oberd. 1960.

.§

~~ ~

En la publicación sobre fisionomía y sinsistemática de los bosques de Nothojagus dombeyi el autor de estas líneas (1968) describió el Myrceugenio- N othofagetum dombeyi en forma provisoria. Gracias a los censos obtenidos desde entonces, la asociación se establece ahora definitivamente, indicando como sus especies características y diferenciales

Myrceugenia ovata ssp. nannophylla 1 Maytenus magellanica

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Por economía de csp::tcio, indicada más ::~delante ~- en las tablas de vegetación como My>-ceugenia nannophylla

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iviyrceugenia chrysocarpa Drimys winteri (arbusto)

con dos subasociaciones, typicum y pumilietosum. De la composición florística del typicum resalta su subdivisión en variantes y subvariantes: una var. típica que crece entre 975 y 1200 m, lavar. de Myrceugenia nannophylla y la var. de Myrceugenia chrysocarpa, halladas a 760- 950 m de altitud. La subvar. de Dasyphyllum diacanthoides hospeda también Rubus radicans y Mitraría coccinea como especies diferenciales, reforzando el "acento" del N othofago- Winterion en sus rodales. El Myrceugenio-Nothofagetum dombeyi typ icum fue relevado desde el espejo del lago hasta 1000 y 1200 m de altitud en ubicación ± horizontal y en faldeos de suave a mediana inclinación hacia el SW o N, por ejemplo a orillas de los lagos Espejo y Correntoso y en contacto con el Laurelio - Weinmannietum de Pto. Blest. El pumilietosum se en-

~ ~ ~

.ª

Myrceugenio-Nothofagetum dombeyi ass. nov. (Tab. 10)

= N

Otras especies crecen también en el Nothof::tgo-Winter ion, pero con mayor frecuencia se hallan en las comunidades del MyrceugenioNothofagenion dombey i, así

Myrceugenia chrysocarpa Aristotelia maqui

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Tab. 10. (cont.) N olhofnglon tlomb•y l 2.2 1.2

AzaJa lanceolata Betberls rnearifo'ia Gau'theria phiHyreaafolia A.god'um bt acl1'¡p(><J;um o:cranoloma roll<Jslum Alis!Ole'~a

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2.3 2.2 1.2 1.2' 1.2 +.3 t .3 2.3 +.2 1.2

1.2 1.2 1.2 2.2 2.2 +.2' 2.2 1.2 +.2' •.2" +.2' 23 +.2 +.2 +2

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2.2 2.2 1.2

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2.2 1.2 1.3 +.2

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1.2 +.2

Polysl<:hum moiYio'des Als~oome<la a!>'ea Sefbetis montana Ba111am1a ~hyp~la

2.3 t .2 2.3 +.2 1.2 +.2

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+.2 + 1.3 +.3 + 2 1.2 1.2 +.2' +.2

1.3 1.3 +.2 +.3 1.3 +.3 t .3 1.3 +.2 1.2 t .3 1.3

Va'erlana lapalN!o~ía Lagenophc<a h'1sU1a

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1.3 +.2

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1.2 1.2

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+.2 1.3 1.2 1.2 +.2 1.2 2.2 1.2 2.2 2. 1 1.3 +.2 1.2 t .2 1.2

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Berbefis dart\in'i Rbes vaktivfal"!lm

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Maytonus d isllcha Acaena oval~olla ViCia n!grieans t,4aytenus boatla

2.3

1.3

1.2 +.3

• .3 1.3

2.3

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. a +.2'

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Tab. 1O. (cont.) Dend•oligolllehum dendlo!des Dysopsls g!echomoldos Plychomnlum cygn!so1um e:echnum mage,an'cum

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2.2

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Amomyrtus luma

1.3 2.3

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Nothofagus dombe)'1, a

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1.2 1. 1

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1.2 1. 1

1.1

1. 1

Maytenus magellanlea. pi Ala•a Janceo'ala, pi. Abes va!dtvlanum Pseudopanax laetev1•ens, pL Chusquoa cu:oou. pi. Fuc~.sla mago~onlca, pi. Nolholagus pum.loo, p1

+.2

1.1

1. 1 1. 1

1.2 1. 1

1.2 1.1

2.2 1.1

3.4 2.3 1. 1

1.3 1.1

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1.2

1.2 1. 1

1.2

1.1

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Geocalytaceae Lomatia h1rsuta. 62 Pernettya poopplgil Embothryurn cocclneum Calagon\nn n~ons ssp n'tens Valeriana vkos.:ens el Raph.'dos!eg'um sp. hepatlca

11 1'

11'

A comp ntinnt n:

Osmouhíza chílensis

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A dtn11ll: J, Sle~arlacusplda1a +.2: 2 , Codono•chls losson!l +, Be• be lis darwinQpi.+: 3, Be•be•ls i neari!olla pi.+: 9, Leu10iiopsls pMipplana a(+.2): J 1, Calceo!aria flicauas +.2: 13, Myrcouganla ovala pi. 1. 1; J 5, Fuchsla magelanlc:a pl.+.2'; J 6, Polyslichum nahuelhuapense +.2, Asplenium da•eo!des +.2, Blechnum moc~aenum 2.2; J 7, hepática +.2; 23, Sch'nus palagon!cus pi. +.2. Se•pyl!opsls caesp!10sa 1 2. 24, Luma a¡iculata a 1.3, pl. 1.1, Hymenophyllum tortuosum 1.2. H.peclinalum 1.3, Ortholdchec.1.2; 2 5, Plag'ochila sp. +.2. Tayloriam'•abi§st.2, Hypopte rygium arbus.:ula +.2, Hypolepis rugosula (+.2); 2 7, Bartram'a ha!'eliana V.

Locnlltlmln: Parque Nacional Nahuel Huapi: Hn, Lago Espejo /L .Cou entoso; 1-Ie, PuPrto Bles1;

In, de El Rincón a Paso Puyéhue.

Typ ln ommrlnlorll, nssoclntl onls tt 1ubnssoclnllonls t,ypl<nt: censo 10 (U. Eskuctle 790), Prov.del Neuquén: Lago Espejo, colea do la casa del guarda·parquo. 28.2. 1966; pum lllttosl: censo 28 (U.Eskuche 966), P1ov.del Neuquén: cam'nc. de El Rincón aJ Paso Puyéhue, 29.4. 1966. Ftlrmfl., d r rrllo•.:

lld /rf

!f. faldeo muy lndnado; ¡.faldeo con incEnac.media;

(/), faldeo con lncl'nac suave; pf, p'e de faldeo ; b, cresla: o•, fondo del va:!e; • , ho1i2ont aJ

¡¡.,,,., Jf, ~oloop •1<>1'" · j.mocl01olo slopo, (1) , a':ghl alope, pj.loot o f alope, /1, CIO&I, o•, vlllk>V bollom, • , lovol

226

U. Eskuchc

Estudios firo,ociológicos en el norte de b Paragonia. 11.

Nephroma antarctica Peltigera polydactyla Pseudocyphellaria chloroleuca P. freycinetii P. flavicans P. hirsuta

Sticta hypochroa St. caulescens Sphaerophorus australis Sp. melanocarpus Usnea magellanica etc.

En los troncos ~e observan de epífitos vasculares las acantáceas Mirr.:-:...: coccinea y Asteranthera ovata, y los helechos H ymenophyllum tortuo;;,···:. H. dar-&inii, H. Jalklandicum, H. peltatum y Grammitis billardieri ei!::-= numerosos briófitos, como 13rachythecium paradoxum Leptostomum menziesii Dicranoloma robustum Lepidozia chordulifera Chiloscyphus Julvellus Adelanthus lindenbergianus

~ - u o o ollquo

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Azara tanceolata

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Ct~Yt<Quoa CU'eOU Onmys wm1•n

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Pyrrhobryum mnioides Lepyrodon lagurus Ptychomnium ptychocarpon Riccardia prehensiiis Pedinophyllopsis abdita etc.

Muy notable fue, en el mo:nento del relevamiento, la cantidad de cen:z~ volcánica, procedente de la última erupción del Volcán Puyéhue en 196 :. den~ro de los cojines de n:usgos y hepáticas. Podría ser que la riquez.;, :::: epífitos se deba a esta lluvia de cenizas, quizás en combinación con m.n·.: :humedad del aire. · Nothofagetum dombeyi-aipi::1ae ass. nov. (Tab. 11 y 12)

Fig. 10. Diagramas de esrrucrura de rodales representativos del Myrceugenio-Notho fagenion dombeyi. Encima de cada perfil se indica el número del censo original; el ángulo de la abscisa corresponde a la inclinación de faldeo (leve, media, fuerte). Fig. 10. Structure diagrams of representa ti ve stands of the M yrccu genio- N ot hofagcnion dombeyi. Each diagram shows thc original number of thc corrcsponding sample. The anglc of thc absciss indicares the slope inclination (slight, medium, sharp ).

contró camino al Paso Puyéhue a 1000-1050 m y en el fondo del valle del R. Blanco a 900-950 m de altitud, condicionado, probablemente, por la corriente de aire frío que baja del Paso Puyéhue hacia el L. Nahuel Huapi. Los árboles altos alcanzan en los rodales de ambas subasociaciones 30-40 m (Fig. 10: 790, 966), en el typicum incluso hasta 45 m de altura. Chusquea culeou juntos con Myrceugenia nannophylla o M. chrysocarpa, Azara lanceo/ata y Berbe1·is linearifolia forma un denso y alto estrato arbustivo que generalmente permite solo un estrato herbáceo de poca cobertura. Los rodales de esta asociación relevados en el camino al Paso Puyéhue, especialmente los del pumilietosum, ofrecen una fisionomía particular, porque la parte inferior de sus troncos está cubierta por un tapíz multicolor de líquenes compuesto, por ejemplo, por:

El b~sque de coihue y raulí, N othofagetum dombeyi-alpinae. :-.;:: esn¡d¡ado en el W de la región de los lagos Lacar, Currhue y Huechu[.;.:'quen, en faldeos de inclinación suave y mediana de todas las exposicionc5. entre 730-1100 m los rodales del typicum (Tab. 11), y de 1000 a 12C:: :n de altitud los del pumilietosum (Tab. 12). Exhiben buen crecinúento .:e coihue y raulí, alcanzando 30-35 (40) m de altura (Fig. 10: 1539, 15-{-6 . Chusquea culeou predomina en el estrato arbustivo del typicum s0bre .\/_~·. tenus magellanica, Ribes valdivianum, Berberís darwinii y otros arbust0~. en su mayoría de vitalidad reducida. El estrato herbáceo es relativame::: ~ P?bre en es~ecies, particularmente en el pumilietosum. Aparecen -::0 :-1 Cierta regulandad pero poca abundancia Uncinia andina, Polystichum m o;;rioides y Osmorrhiza chilensis, además de Alstroemeria aurea, Acaena o·: ·.z::foli.a y Vicia nigricans. El pum il ietosum var. de Drimys winteri se disr..::gue e. o. por la ocurrencia regular de Myrceugenia chrysocarpa en el estr .;.:.:arbustivo, y de Valeriana lapathifolia en el herbáceo. Como "buena" especie característica2 del Nothofagetum domb ~-..- : a!p~nae fue reconocida solamente Nothofagus alpina. Diferencian la~ -=· ct~ción ~demás,_ den~ro del Nothofagion dombeyi, Maytenus mage.'.'.:mca, Dnmys wmten (arbusto) y Valeriana lapathifolia. Los rodales del F ·..: 2

Ver la consideración cenosisrcm:ítica en p. 237.

'· 11. Nod10fagctum dombcyi-a lp inac typ icum ass. nov. A: 1-18, Variante típica; B: 19-29, Var. de Grrultherirr phillyreaefolirr. 3

9 40

9 36

1S 47

1S 49

14 98

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el Censo 9 39

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15 56

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15 34

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15 00

15 39

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1.2 +.2 +.2 1.2 +.2 •-2" +.Z'

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2 -2 2 • 2 ~1

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23 1

milictosum se destacan por la presencia regular de Myrceugenia chrysocarpa. N. alpina3 crece según ÜBERDORFER ( 1960) en el territorio de los Wintero-Nothofagctca de Chile en las mismas latitudes y en altitudes bajas a medianas como los rodales en la Patagonia argentina. ÜBERDORFER (op. cit.) colocó su "Nothofagetum procerae" -el cual debe llamarse Nothofagctum alpinae Oberd. 1960- en el Nothofago-E uc ry phion, pero observó que se necesitarán más censos para juzgar la posición cenosistemática definitiva de esta comunidad de bosque. Los datos de FlNCKH (1996) permiten reconocer el N othofage tu m alpinae como asociación del N othofago- Wi n te ri on. No so~prende, por esto, que nuestro Nothofa<>etum dombeyi-alpinac y dent ro de él lavar. de Gaultheria phillyre~/olia del typicum, y lavar. de Chusquea montana del pu mi lietosum, cor.stituyan la transición al Nothofago-Winterion. Lo comprueban r.n las Tab. 11, 12 y 16 los elementos del N othofago- Winterion, como Pseudopanax laetevirens, Gaultheria phillyreaefolia., Drimys winteri (arbustiva), Desfontainea spinosa 1 etc., contrapesados, por supuesto, por las especies características y diferenciales de los Nothofagetea pumilionis-antarcticae, p. ej. Polystichum mohrzoides, Adenocaulon chilensis y Acrocladium auriculatum, Chusquea culeou, Maytenus disticha y otras. Dioscorco-Nothofagetum obliquae (Esk. 1973)4 (Tab. 13) El Dioscoreo-Nothofagetum obl iq uae cubre los faldeos N-E-SE del piso inferior de vegetación en la parte-N del área de estudios, desde las cercanías del L. Lacar hasta el L. Quillén, entre 900 y 1100 m de altitud. Además se obtuvieron censos del S del L. Lacar, a 750 y 970 m s.m. Con (20) 25 -30 m de altura (Fig. 10: 1407, 1410), los árboles muestran un crecimiento algo menor que en las otras asociaciones del M y re e u genioN othofagenion dombe y i. También los rodales bien conservados del Dioscoreo-Nothofagetum obliquae poseen un denso estrato de Chusquea culeou que limita el desarrollo de los estratos herbáceo y muscinal en cobertura y número de especies. Se consideran características del Dioscoreo-Nothofagetum ob li q u a e las siguientes especies:

Dioscorea brachybotrya Nothofagus obliqua Loasa acanthifolia Calceolaria filicaulis Azara microphylla

RmJIC'PtM:

Nothof;>gu:; dombeyt, 3 N01hofogu:; al~ 3 • • pi. N. Nothof;>guo pumllio, a

+2 +.2 1.3 +.2 +.2 2.3

+.2 • -3 +.2 +.2 +.2 +.2 +.2 +.3 +2 1 .3 +.2 +.2 +.2

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Valerianalapalhitolla

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1.3 2.2

+.2 +.2

....2

2 2 1 1. 2 1

IV IV

t-:

Ademál: 1, Nothofagus dombeyi pi.+, N.pumllio pi.+. Embcthryum =ineum +.2. Calceolaria lalmae +.2. Gavilea h.rtea +, Vicia n9rlcans 1;3, Loucort3 thermarum • .2: 3, Blechnum penna-marina +.2, Pcrezla pron3nthoides +.2. Arachnilis uniftcra +, Rigodíum brachypod1um +.2: 4, La.gonophora hirsuta+: 11. Uncinia sc:abriuscula+.2. Loc111idlldeo: Parque Nacional lanfn: ¡;.Volcán Huanqufhu y Lag.Verde; p. Paro CarirriM. Typw: n<>mencllltorlru~ 6uhassoclarionls: Censo 5 (U.Eskuche & R.M.Kiein 1546) • Prov.del Neuquén, Lago Currhué·W, Lag.Vordo. 2.3. 1968.

Sinónimos: N. procera (Poepp. & End.) Oerst., N. neroosa (Phil.) Dimitri & Milano. Según Art. 4 del código de nomenclatura fitosociológica ( BARKMAN et al. 1986), b "Subas.. de Nothofagus domb eyi" del D ioscoreo- N othofaget um obl iq uae no fue válidamente publicada en EsKUCHE (1973), dado que no se publicó el "typic u m "_ La fecha &la publicación válida del Dioscoreo-Nothobgetum o b liquac será, por esto, la de b presente comunicación.

fab. 13. Di oscorco-Nothofaget um obliq uae (Esk. 1973). A: 1-7, Var. de Notbofagus alpina; B: 8-23, Variante típica; C: 24-28, Var. de Notbofagus 7umilio. 10

censo original n'

13 55

13 52

13 54

13 53

13 51

13 49

13 50

13 46

13 47

13 48

9 32

9 31

14 41

14 38

14 71

14 o7

14 o8

14 o9

14 16

14 31

14 42

16 24

14 10

14 11

14 32

14 33

Id 48

lo<alodad

101

79 111 110 102 102 106 106 108 102 121 111 100 113 108 125 133 111

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. A21medio' cobertura %, al med·o·

100 30 10

, H/me<J;o•

0 .9 0 .9 0 .1 60 45 5 15

SW SE

11 pi 1 0 .8 0 .8 0.8 0 . 1 0.2 70 50 65 5 20 25

arp·na

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dooi>e)1 alp'na

pumillo

+.3 +.3 +.3

N 11

E 1

1.0

0 .6

85 10

30 30 10

1.3 1.3 1.3 1.3 1.3 3.4 4.4 4 .4 4.4 4.4 3.4 3.4 4.4 3.4 2 .3 2.3 3 .4 3.4 3.4

+.3 5.5

4.5 4.5 3.4 1.3 1.2 3.4 5.5

4.4 3.4

4. 4 5.5 4 .5 4.5 4.5 4.5 2.3

4.5

5 .5 3 .4

4.5

2.3 3 .4

1.2 +.3

1.3

o.8· 0. 1' 60' 11'

o.8"

78' 19"

0 .9" 0 . 1' 94" 10'

22 '

15"

.. ..

3·-4

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V H

V 1·1

1.3 1.3' 1.3 +.3~ +.2

+.3

y l·S

2.3

42: 'lotho!agus oMgua ~-

(SE) SE

7 25

3.4 3 .4 5.5 3.4 +.3

pi 1 (1) 1 (1) (1) pi pi pi 11 11 (1) (1) pi 1.0 0 .7 0 .8 0.7 0.8 0.8 0.9 0.8 0.8 0.7 0 . 7 0 .7 0 .7 0.8 0 .7 0 .7 1.0 0.1 0.1 0 . 1 0.2 0.1 0 .3 0.1 25 55 95 90 60 100 100 100 100 90 100 95 100 95 100 100 90 10 35 5 20 25 75 75 5 25

1.0 1.0

• Mlmed'<>"

41: Nothofagus ob:!Qua ~ do<rbe)1

(S)

12 Lb

1.2°

1.3

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Dioscor~o-Nothofnxttum obtlq~ttu:

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+.3 +.3 +.2 +.2 +.2 1.2 1.2 1.3 1.2' +.2° +.Z' +. 2' +.2' 1.3 +..2 1.2 +.2 +.2 +.2

)ioscorea brach)'bothrya

\zara mktoph)ila :;arooo~.ana ~··caurtS

+.2' +.2' 1.2' +.2

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1.2

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1.2

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-+ .2

1.2

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\·f.J'T«U&'nlo-Nothofngn,lon d ombeyl:

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\zaralancolala ~¡god ium braehypod:um

+.2 +.2 +.2' +.2'

\riS!olo!Ja maqui, a l:11t.thorh rlflllf)o'TO:'UJfoH,,

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-+.2

,\ 'othofagttnlln pumlflo,,ls; 1\tstroemoria aurea :Jolystichum rnohrloldes 11echnum ponna-martna 3erberis montall8 -\crocta<frum aurk;utatum

-+ 0 1. 1 t.2 +.2

1.1° 1.1° +.2

1.2

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-+ 0 +.2

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1.1 1.1 ° 1.1° +2~ -+.2 +.2 +o

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11.

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Cab. 13. (cont.) +2"

M¡oschilos ob!ongum +.3

Viola retehii "TortUla' TI Adanocau:on chl!ense Gavilealutea

+.2

+.2 +.2

+.2

. +.2 (+.2)

1.2

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+.2 2 2

+.2 +.2

+.3

+.2

· ·1

Nothofngtttn pumlllonll·nntnr<llrtrll Chusque a c:uloou

5.5 3 .3

5.5 5.5 5.5

5.5

A bes valdivi.anum Vicia n!grlcans Acaeoa ovalfo!la Berberis clar•l n1 Schlnus palagon'cos Maylenus a;slicha Brachythedum paradoxum Maylenus boaria Borborís buJ.ifota

+.2 +.2° +.2° +.2' + .. ~ +.2'

4 .5

3.3

4.5 4 .4

+.2' 1.2

1.3 +.2 1.2 1.2

1.2

1.2° +2° +.2' +2' 1.2 1.3 +.2 1.3 +.2

+.3 1.3 2.3 +.2 -+.2

+.2 +. 2'

+2' +.2 +.2

+.2 +.2 +.2

+.2

4.4 2 .1' 3.3 2.2' 3 .4 5. 5 5 .5 3.4 5.5 3.3 5.5 5.5 5.5 5 .5 5 .5 5 .5 +0 +.2 2 .2 +.2 +.2 +.21 +.2' +.21 +.2° 2.2Q + 0 +.2 +.2° +0 +0 +.3 2 .3 +.3 2 .3 +.2 +.2 +0 +.2 2 .3 +.2 1.3 +..2 1.3 +2' +.2

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1.2

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1.2' +.2' (v) 1.2o

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1.2

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1.1

1.2 1.2° 1.1 1.1

+.2

+.2 1.3 1.3

1.2

+.2 1.1 2.2 1.2

2 .3

+.2

ArompmútnU.s: Osrnouhiza chile nsis So'anum valdivianum Oromus catharticus Slellarla cusp!data

2.1

1.3 2.1

2.1 2.2 2 . 1 2 .1 2 . 1 +.2Q

1.1

+.2

C1rslum vulgare AgrosUs leplolt;cha

1.1

1. 1° 2.3

1.1

+.3 3.2

2.3

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1.2

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+.. 3 +.2 1.3 (+.3)

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1.2

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IV · ·l

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11111 1 ~·. lln!hllllhllll hVJKH I'\IJihllll 1 ~~ - ., , c :udi1111111 :hlt~ lnt~t:.i111U ' · r., f :rttllnmlnn V111Urtllb ~ 1 ~·l. 7, e ·VIIrtllll!ltlll tiJnlllll t ", H. lllft·!~ U II 111J•nllb 1 ~· . / 11 , l'l t't hltlltll' tllll. YUitlt;JnhHII ( t :t¡ l/,llrtlh rtlll'l1 lo : hlhy•II~!YIIrt 1 ~· . Hnt .dlrUitl tr'ill!ñiiiHnn • 1', 1 'f,(lntw :nlvl'~ l 1 ~·. 1~. Mt11 1hlf1bflll)llhr1 l ", ll~llnHnh'l h4 tln 1 :•. 1/. llolbctlln pi 1 , 'Jfl, l lmboth pnlPdl 1 ~· ·. '} 1. :Uc\1 hy•t u lltt)'lll 1

'J -1, 1~huyr• wll!lnllct 1 ;1 ' , lfl t~ .llltnunrJ"'' ( 1). 'ltl, O ~IHtll l liiJnyl.ti Anln 1 ;1, () elopnu¡>f1tnln v.

'1. 7, Notllufn{Ji tf'l I Mllltllk tl~

1 ~. : k.h!lmn pnln(Jolllc,lltt pi t . ~·

t.ourrlltlrrrlcs : Parquo Nacional Lanln : Lb. LOulnlm·NE; Le, L. Ouil'én·S; LJ, L Lacar. s C"lli<:o; Ll, L.Hui Hui; Lnr, Lla<:ar, Pucará 'l)•tm.'i nomrnt/tUorlrH· a.noclnt l niiiJ: censo 15, Eskuche & Kle ¡n 1471, 18.2. 1968, Lago Ouil'én-NE, cam:noalaserradero l'.trmtl\ 1/r rrllr.-r;

·· 1

1 ••

'J . ( inh11t'lllll ft11lt\\Jl~l'•

l'nl111'11lyn pt~np¡ tiUll

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Lathyrus hookerl Ta.ra)'.3CUffiotfidnale Aanunculus 1349 Embothrium cocdneum

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N • • pi. Nothofagus pumitlo, a

IV IV " 1

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1.1

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Nolholagus dooi>eyi. a N. 'pi. Notholagus alpina. a

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V •·1

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Ue:nunvs: Nolho!agus ob!iqua. a

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EI)T1l\JS spp.

_, ,,,.,,,h

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+' (+.3) +.2

Platynourum laUooslalum

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+.2

1.2

ff. fnldt\0 l!llfY lndnado: f, fnk1oo, lncLnnc mocilnnn; (b. fAkfoo. lncl nnc sunvo, t!f· plo c1n fn\c1on ,

11,/l,ff•" mt : 11. t:.!ttap t:.lnptt, J, 1111\tlcHdlu tt!ci¡M:t, (/), bhUIII t:.!opu,

1'/: f¡~ ¡ll\f tlld tt!t~pc.t ,

1·, nut~l

/1, cw stn

234

U. Eskuchc

Dioscorea brachybotrya transgrede a los rodales del bosque de Nothofagus pumilio que lindan con el Dioscoreo-Nothofagetum. La composición del estrato arbóreo alto varía, e. o. con la altitud. En los rodales a altitudes menores o poco mayores de 1000 m, aparece generalmente N. dombeyi, al S del L. Lacar también N. alpina. A partir de aprox. 1100 m comparte N. pumilio d estrato de árboles altos. Cerro-arriba queda solamente N. pumilio, en la montaña sobre los lagos Quillén y Hui Hui acompañada por AraucarU.. araucana. Hasta disponer de más censos y datos sobre el habitat de las comunidades, se considera conveniente derogar la subdivisión del Dioscoreo-Nothofagetum obliquae en subasociaciones según un concepto anterior (EsKUCHE 1973) y expresar la variación florística dentro de la asociación en forma de las variantes de Nothofagus alpina, típica, y de Nothofagus pumilio (Tab. 13). Como faltan aún los datos meteorológicos y climatológicos necesarios, resulta hipotético relacionar la ubicación geográfica del Dioscoreo-Nothofagetum obliquae con determinados rasgos del clima. Por otra parte, ÜBERDORI'ER (1960) destacó del clima de los bosques de N. obliqua de Chile, pertenecientes al N otho fago-Perseetum, el "toque subcontinental", con "heladas hibernales más agudas y veranos relativamente más cálidos y secos"; y a conclusiones similares llegaron WEINBERGER (1973) y McQuEEN (1977). Según relatos de lugareños, las nevadas en la zona del Dioscoreo-Nothofagetum obliq uae pueden ser tan intensas que se pierda ganado vacuno arriado. Observaciones propias del 16 de noviembre del año 1969, dan cuenta de las siguientes diferencias en el derretimiento de la capa de nieve en los alrededores del Lago Tromen: "Bosques de Nothofagus pumilio: capa de nieve completa; Nothofagetum dombeyi-alpinae: con manchas de nieve; Dioscoreo-Nothofagetum obliquae: sin nieve." Bosque de Nothofagus dombeyi y Saxegothea conspicua (Tab. 14) En los rodales camino al Paso Carirriñé a 1000-1200 m de altitud se puede observar la transición entre el Nothofagetum dombeyi-alpinae pumilietosum al Nothofago-Winterion: en dirección al NW disminuye el número de las especies de los Nothofagetea pumilionis - antarcti cae como Viola reichii, Ribes valdivianum, Berberís linearifolia, y crece el grupo de las especies de los Wintero-Nothofagetea, p. ej. Saxegothea conspicua, Desfontainea spinosa, Blechnum magellanicum, etc.; además aparecen elementos de esta clase que no, o rara vez, transgreden al Myrceugenio-Nothofagenion, como Chusquea montana (syn. Ch. quila) y Laureliopsis philippiana. En la composición de los rodales se reconocen rasgos del Nothofa9etu m al pi na e Oberd. 1960, como N. alpina misma y Chrysosplenium vatdivicum, pero habrá que postergar la diagnosis cenosistemática hasta disponer de más censos de esta comunidad. Por el momento, ella se denomina provisoriamente como "Bosque de Nothofagus dombeyi y Saxegothea", perteneciente al Nothofago-Winterion.

T~b. H. Bosque de Nothofagus dombcyi con Saxcgotln·a (N orhof~¡;o- Wi n rcrio n ' · Tab. 1-1. Forest of Nothofagus dombcyi with Saxcgothca (N orhofago- Wi n rc rio n '. N" del censo

censo original 0° 15 .. localidad alt~ud. mx 10 exposición

formad'=' relieve cohes;ón. A1

73 74 p p 115113 S N 1 (1) 0.8 0.7 0.3 0.3 80 80 15 10

.AL.

cobertura. a ,H ,M número de especies 1 medio•

75 79 p p 100115 S S 1 1 0 .7 0.8 0 .3 0.3 100 95 10

78 77 76 1 110 108 100 rNJ (SW) SW (1) 11 1 0.7 0. 7 0.8 0.5 0.3 0.3 100 100 100 + + + +

65 p 119 N 1 0 .7 100

Al: Noth01agus dombeyi N. pumilio N. alpina

3.3 3.3 4. 5 4.5 4 .5 4 .5 5.5 4.5 1.3 2.3 2.3 +.3 1.3 3.3 3.3 2 .3

V 3-< IV 1-Z 2-3

A2: Saxegothea conspicua Noth01agus dombeyi N. pumillo N. alpina Wint~Notluifagaut,

Drimys wínteri, a Saxegothea conspicua. a Myrceugenia chrysocarpa Desfontainea spinosa Blechnum magellanicum Gaunheria phiUyreaeloHa Valeriana lapath~olla Chusquea montana Laureliopsls philipplana Dysopsis glechomoides Blechnum mochaenum Chrysosplenium valdivicum Maytenus magellanica

. .

3 .3 3.3 3.3 3.3 3. 4 3.3 3 .3 +.3• +.3 +.3 1. 3 +.3

1 1 1

N.-Winkrl<>n: 2.3 +.3 2.2 1.2 +.2 2 .2 1.2 1.2 1.3 + .2 +.3 2 .3 2.3 1.3 1.2 (+.2) +.2

2.3 2.3 +.2 2.3

2 .3 2.3 1.2 2.3 +.3 2.3 3 .3

2 .3 2.3 2 .3 1.3 +.3 3.3

1.3 2.2

2 .3 1.2 2.3 2.3 +.3 1.3

3.3

v2 V 1·2

2.3 2.3 +.3 1.3

IV 1·2 IV • IV 1·3

+.2 3.4 4 .4 +.2

2 .3 1.2 +.2 +.2 +.3 1.2

vl-2

111 111 2·3 ~1 11 11 •·1

11 · ·1 11 •·1

+.2 1.3

Notluifa&aut pumilionls-antllrt:tKae: Chusquea culeou Azara lanceolata Maytenus dlstícha Myoschilos oblongum V10larek:hii Pyrrhobryum mnioides Ribes valdManum Rigodium brachypodium Bertleris llnearitoha

3.4 4.4 4 .4 3.3 3 .3 3 .4 2 .2 3.3 3 .2 +.2 1.2 +.2" +.2 1. 2 +.2 +.2 +.2" +.2" +.2 +.2 +.2 +.2 V +.2 +.2" +.2" +.3 +.2 +.2"

2.3 2.2 1.2 1. 2 +.2' +.2 +.2 V

V 3"' 1·3 V ~1 IV 111 • 111 111

11 V

11 1

+.2 +.2 1.2 + +

11 IV

Rouu:,..s:

Notho1agus dombeyí. a N. • pi. Saxegothea conspicua. pi.

+ +

111

.. .. ..

Acompañante: Osmorrhiza chllensos

111

Además: J, Ner:eragranadensis +.2. Notho1agus alpina. a 1.2. N.pumllio. a +.2: 2, Unc1nia scabriuscula +.2; :J, Polystichum mohrloldes +.2. Adenocaulon ch1lense +, Lagenophora hirsuta+.

Localidades: Parque Nacional Lan!n: 1, Carnlalquen. p, Paso CarlmM. Fo,.,.as de rdicve: faldeo . mclinac.suave.

ff, laldeo muy Inclinado: f,

laldeo. lncilnac.med1ana; (/),

Estudios fitosocio1ógicos en el not te de b P:u:tgoni:t. !l.

T:1b. 15. Sinopsis del Norhobgion dombcyi vs. Bcrbcrido-Nothobgctllia antarctioc (tabl:t parcial). Bcrbcrido-Nothof:tgctalia ancarcticac: 1-2, Lomatio-Nothofngctum ant:trcticac; l. 3-4, Ribcso-Nothof:tgctum :tntc.rctic:tc. 11-VI. Nothoh¡;ct:tli:t pumilionis: Nothofagion dombcyi: G:1vilco-Austroccdrr.tum: 5, loascrosum; 6-7, typicum. 11. Austroccdro-Nothofagcrum dombcyi: 8, pcrncttycrosum; 9, rypicum; 10, chus111. qucctosum; 11, lumctosum. Myrccugcnio-Nothof~gctum dorr.bcyi: 12, typicum; 13, pumili(:tosum. IV. Nothobgctum dombcyi-alpin:1c: 14-15, typicum; 16, pumilictosum. V. Dioscorco-Nothofngct•tm obliquac: 17, v:1ri:1ntcs de N. alpina y típie:~; 1S, var. de VI. N. pumilio. T:tb. 15. Synopsis of thc Nothofagion dombcyi vs. Berberido-Nothof:tgctalia :1nt:1rcric:te (p:mi:tl r:1ble). 1

2 V V

V V

16 17 18

19 20

V V V

,,.

IV V IV

10 11 12 13

V V V V IVVVIV

v•

•

v r

11r

V V IV IV

V IV

V V

IV V IV IV

V V

1 V

V V V V

In 1

1 1

Berberldo·Nochofagetalla antarctlcae Notho!agus antarctlca Rlbes valdivlanum Berberis darwinli Schlnus patagonicus Elymus spp. Mut1sla decurrens spinosa M. Bcrberis buxi!olla May1enus boaria Fragaria chlloensis Festuca pascua Festuca purpurascens Albos cucullatum

V V V V' 111' V V V V V 1 lf V 1 1 IV V' V V IV" v• m 1 IV

V IV 1 V 1

1 IV" V

v• 1r

vo vo yo vo

IV" IV" V' V' lV vo vo vo vo vo IVO vo IV lf

1r 11"

111°

111'

v• v•

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1vo r

vo vo IV"

,,. u• 1

1 1 IV V 0 V 0 IV" lf 1

IV" IV" llf v• IV"

IV" lf

vo vo uro vo

11'

Dioscoret>-Nochofagetum obliquae

V V 1

IV IV

• 1 1

v m

V V

V IV

Notho!agus alpina, A1

Nothofagus obllqua. A1 Dioscorea brachybothrya Azara microphylla

Acompañantes

11"

Osmorrhlza chlle:1sis Pernenya poepplgli Bromus catharticus Aelbunium hypocarplum

V 1

VIOla reichli Blechnum penna-1narlna Polystichum mohrioides Alstroemerla aurea Adenocaulon chllense Acrocladium auriculatum Myoschllos oblongum Gavllealutea Pyrrhobryum mnioides "Tortula" Berberls montana Drimys wlnteri, a Valeriana laxi!lora Notho!agus pumiho. A 1 Valeriana lapathHolia

1 IV

m 1

1 IV V IV V IV IV IVV 1

¡¡¡o

IV IV 1 1

1 1

1 IV

111

1 IV IV

Nothojaglon dombcyi V

111" llf IV"

W lf IV 1 llf V' IV" V' IV" 11" 1

IV IV

V V V IV 1 1 IV IV

V V

V 1 IV

V V 1 1

V • m 1

Obu,.,tZci6n: Vitalidad reducida en el 50 'lo o más de lOs datos. •.

Consideración cenosistemática final

V IV

V V

11°

Lagenophora hirsuta May1enus magellanica Myrceugenla chrysocarpa Des!ontainea spinosa Rubus radicans

Notñofagetalla pumillonls

Notho!agus dombeyi Rigodlum brachypodlum Berbens llnearl!olla Aristotella maqui Azara lanceolata Gau~heria phlllyreae!olla OICranoloma robustum

Myrceugenit>-Notñofll&rnion domheyl y Uyrccugenlt>-Nothoj11getum dombeyi

Nothojagaum dombeyi·alpinae

V V V

Pseudopanax laetevirens. a Dasyphyllum diacantholdes. A Luma apiculata. A. a

r r 1 1' 1'

Cynanchum diemli Uncinla phleoide• (: U.andina) Galceolaria llaimae Cystopteris !ra(Jilis

Uncinia andina Myrceugenia nannophylla

m 1v

Austrocedro-Nochojagctum dombeyl

14 15

Gavi:co-.Austroudret:um C'lJ'ex patagonica Gavilea glanduiHera Cynanchum descole! Loasa bergli Conyza !loribunda

e 1 1r r

Lomatia hirsuta Austrocedrus chilensis A1 Relchela panícoldes

1 IV

Austroculro·Nothofagt!rllon dombeyi

Nochojageua pumilionls·anta.-ctlcae May1enus disticha AcaenaovaJnolia Chusquea culeou Vicia nigricans Brachy1nec!um paradoxum Platyneurum laticostatum Taylorlamirabllls

T:tb. 15. (cont.)

111

237

V V m 1 IV lf

IV 1

V V DI IV"

1' V IV

•

IV 1

Al consultar las tablas de vegetación y los comentarios en el texto, se notará que no se dan las suficientes razones sinecológicas para el establecimiento de todas las variantes. Tómese en cuenta que la finalidad principal de este trabajo es el ordenamiento sistemática de las comunidades, paso previo e imprescindible para el estudio posterior de las condiciones de habitat de las unidades reconocidas. El tratamiento cenosistemático de los bosques incluidos en el Nothofag ion dombeyi puso en evidencia, una vez más, el valor relativo de algunas especies características y con ello la problemática del método de las especies

238

U. Eskuchc

E>tudios fi tosociológicos en

T~b. 16. 2

V (+ ) 1

Eucryphoon Nothotagus dombeyo, A1 N obllqua. A 1 N. pumlho. Al N. alpina. Al

12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

1 Nothotago-Wínterion

Luma apiculata Orlmys winterl. A AigOdium implexurn Blechnum hastatum

1Myrceug.·Nothotagenion domb.

IV V

IV IV IV

V V

1 V

V V

IV 1 V V IV V V

1\/

Tab. 16. D i ffcrcntiation of che M y rceug c ni o - No tho fagenion dom bcy i a:;.1::-.': ::.e Wi n tero- N othofagetca. Parcial cable containing a. o. data o f ÜBERDORFER (196 : \": > LAGRÁN ( 1980). and FINCKl-1 (1996). t)

N<~hofa~<>-l'<r.=tum. Obc:rd.l. ~.

idcm. Find:h Ll, la..

IV V m V V IV V IV ? V 1 V

(1)

1 V m m IV IV IV

1 IV

IV 1

(1)

V V V

V IV

V V

V 1

1 1

V IV V

1 V

IV IV

(1) (1) (1)

(+ )

1 ?

2 2

1 V IV 1 IV IV

; V

BERBERJDO-N OTHOFAGETAUA Al'IT ARcrJCAE

1 IV

NorHOFAGETAUA Pl·~1lUO:--ls Obcrd.1960 em.Esk. 1968 (T)

Esk. 1969

Nothofagion pumilionis Obcrd.!960 (T)

V IV 1 IV

V V

Tab. 1 7. Synsystcmatical disposal of che treatcd syntaxa, indicat ing che nomen.::.;:-..::-al t y pcs for thc veget ation units alliancc-class.

••

1 IV V V IV V IV IV IV 1 1 IV 1

.. ..

::!:1) idcm. pumahctO!"um, E... k.a.l'1. C.

17. Po:;ición cenosistcmática d e los ccnotaxa tratados, indicando los tipos nor.;~:-•.: : ~torios para las unidades de vegetación allianza- clase.

18) idcm, pumilictosum, E.-.I.:.Lil. 19) OiOlroCOI'ro-Nothol'.:agcLobliquac typtc. E.""""'- _ :!0) odcm. E.<k.l. t ~. B.

NOTHOFAGETEA PUMILIONIS-ANTA RCTICAE Obcrd.1960 IV IV IV 1 V V t

V•llagr. LI.

Tab. 1 1

3 3 3

IV IV V IV 1

dombc:yi-Eucrypluctum.Finckh L l-'.

1 1 (1)

Nothofa~Wmtcnon,

13) B.dc N.dombc:)1 )' Sa.'~'Oih<a. E.,k, Ll.' 14) Myrccugcmo--:"!Olhofasctdombcyi, E....L :...:. .~. 15) 1dcm. E...:;k. t.9, B. 16) i-JOihofat:.cL dombcyi -alpi nac typicum. E....~~.- :. 17) idcm. E.<k.t. IO. B.

IV 1

~hof.

9) Laurcl so-Wctnmannictum , Obcrd. L18.

V V

10) Fit7toyctun•. Obcrd. t.-:!9.

Gauttherla phmyreaetolia Blechnum magellanlcum Myrceugenla chrysocarpa Oendroligotrichum dendroides Asteranthera ovata Aubus radicans Ptychomnlum cygnlsetum Orimys winterl. a Maytenus mage!lanlca Oesfontainea splnosa

11) N01.hofa~c1um dombcyi. Villa¡;r. t i. 1:?:) Nothofa¡..-ctum a.lpinac. Finckh t l. 4 ,

Finckh t: l. !.

.:::9

11.

Tab. 16. Difercnci~ción del Myrceugen i o- Nothob ge ni on d ombey i de k'; \:, ::1 tcro-Nothof~gtc~. T~bb parcia l c.o. con datos d e ÜBERDORFER ( 1960), VILL~-:;. ;_L_-.; ( 19SO) y FINCKH ( 1996).

b P~t~goni~.

6) N<'lthofa¡;o-O:l.~}"Ph)'ll ctum (Eucryphion),

111?

no rte d e

3) l.:lpu¡;cno-Ac:<lo:<•conctum. Obcrd.t~. 4) Eucryphion, Villagr.t l. 5) Nt,¡h<.lfaboodombcy•·Eucl')·phtctum, Obcrd.t:?:7.

Podocarpus nubigena. A2. a Philesia mageRanica. L

Voia relchii Chusquea culeou Maytenus dis1icha Blechnum penna·manna Albes valdovianum Oysopsis glechomoides Myoschilos oblongum Bert>ens hnearitolia Valeriana lapatMolla Polystichum mohrioldes AlgOdium brachypOdium Adenocaulon chliense Acaena ovaldolla Alstroemeria aurea Vocla nlgricans Oicranoloma robus1um Myrceugenia nannophylla Azara microphylla Lagenophora hirsuta Unctnia and1na Macrachaenium graole Cynanchum lancltohum Valcnana laxotlora

(+)

Gevuona avellana. A1 Eucryphia cordotoha A1 Fitzroya cupressoides. A1

Asplenium dareoodes Mrtraria cocconea. ep. Ulurellopsis phillpplana Chusquea montana Amomynus luma Arislote!ia maQui. B. Str. Pseudopanax laetevirens IWJra lanceolata Oasyphyllum diacanthoides Saxegothea conspicua Nertera granadensls

IV IV 1

IV V 1

•

A u stroced ro - Nothofagcn ion dombeyi Suball.nov. (T l 1 V

•

1 1

1 V 1 1

V 1

Gavi1eo-Austrocedr ctum chilcnsis Esk.l968

V 1 1

Austrocedro-Nothof agetum dombeyi Esk. l 968 (T)

M y re e u g en i o- Noth ofagcn ion dombeyi Suba1l.nov. M y rceugenio-Nothofag etum dombcyi

m IV

•

V IV

IV 1

V V V

1 IV V V V V V

Ass.no·J.

Nothofagctum dombcyi-a1pinae Ass.nov. (T) Dioscoreo-Nothofag etum ob1iquae (Esk. l m)

WINTERO- NOTHOFACETEA ÜBERD.l960

Nothofagion dombcyi All.nov.

Bosque de Norhojagus dombeyi con Saxegorheaconspic11..:

V IV IV (T)=

Tipo nomcnclatorio JXlr.l el ccnota.'Xon próximo superior: Nomcnci3turnl lyp< for thc ncxt hi ghcr syntaxon:

240

U. Eskucht·

caract:!ríscicas seg. BRAUN-BLANQUET (1964). En especial, la delimitación del Myrceugenio - Nothofagenion dombeyi, y dentro de esta subalianza la del Myrceugenio-Not hofagecum dombeyi y del Nothofagetum dombeyi -a lpinae puedan considerarse, quizás, algo arbitrarias, dada la falta de especies características exclusivas en la primer:1, y la escaséz de ellas en la segunda asociación. Por esto, nos parece conveniente delimitar, según BERGMEIER ce al. (1990) la validéz de una especie como característica a una formación vegetal, o mejor aún, seg. O!ERSCHKE (1992) a una clase. Por ejemplo, Blechnum penna-marina crece no solamente en los bosques subantarcticos d:! Nochojagus, sino también en comunidades patagónicas de turbera y de arbustos enanos, -en el NW argentino en bosques caducifolios tropical a subcropicalcs de montaña de Alnus acuminata, en los bosques siempreverdes de Araucaria angustifolia d el Planalto de Brasil. Considerando solamente los bosques subantarcticos, el helecho resulta exclusivo de los Nothofagetea pumilionis-antarc ticae. N. alpina y N. obliqua crecen en bosques de las dos clases, Wincero-N othofagetea y Nothofagetea pumilionis-antarc ticae, pero resultan, dentro de los Nochofagetea pumilionis -a ntarcticae, b•Jenas características de asociación. Para demostrar la posición cenosiscemática de las nuevas asociaciones en la clase Nothofagetea pumilionis-antarc ticae se confeccionó la Tab. 15. La Tab. 16 permite juzgar la delimitación del Myrceugenio-Noc hofagenion contra el Nothofago- Winterion, alianza de los WinteroN ochofagetea. En Tab. 17 se facilita una lista de los cenotaxa tratados en su posición cenosistemática con la indicación de los tipos nomcnclacurales para las t:nidad~s de ve_!?etación del rango de alianza y superior. Cabe esperar la crítica. Pero contiamos en haber encontrado una solución razonable al problema de ordenar unidades de vegetación cuyo gradiente florístico entre dos clases nos obliga a tomar en cuenta especies transgresoras como características y diferenciales, hasta un grado también la periodicidad foliar de los árboles y la distribución de las unidades, como en el caso del Myrceugenio-N ochofagecum dombeyi vs. N othofagecum dombeyi-alpinae. A los fitogeógrafos que nie~an la existencia de comunidades vegetales, por ejemplo a los partidarios del "continuum" de la vegetación, sea dicho que especialmente los fenómenos sin límites claros entre cualidades diferentes necesitan clasificación.

VI.

Estudios fitosociológicos en el norte de b Pata¡;onia. l l.

241

en estos bosques representa fases tempranas de sucesión, la que finalmente conducirá a la predominancia de Laureliopsis philippiana, Saxegothea conspicua y otras especies siemprcverdes cuyos renuevos germinan y se desarrollan a pesar de la penumbra dentro de los rodales viejos. Los autores concluyen que cambien los bosques de Nochofagus al E de la Cordillera de los Andes p~edan co;¡siderarse fa~es tempranas de sucesión, al tomar en cuenta su repetida destrucción por actividad volcánica y las correspondientes repoblaciones por Nothofagus dombeyi, N. alpina y N. obliqua. No vemos inconveniente en aceptar el enfoque sucesional de VEBLEN & AsHTON especialmente para los bosques de los Wincero-Nothofag etea. Por otra parte, los bosques de los Nothofagecalia pumilionis carecen prácticamente de especies arbóreas que puedan causar, con el tiempo, las condiciones de penumbra en el sotobosque y dificultar la renovación de las especies predominantes, es decir de Nothojagus, que necesitan la luz para su germinación y crecimiento juvenil. La perspectiva de la sucesión aún en marcha en los bosques patagónicos quizás resulte algo i.1cómoda para fitosociólogos acostumbrados a ver en las comunidades de bosque la expresión d el equilibrio final entre clima, suelo y vegetación. Por otra parte, también ScHMITHÜSEN (1978) hizo ver la importancia de la competencia y del tiempo para la composición de las comunidades que contienen Austrocedrus chilensis o Fitzroya cupressoides en el estrato arbóreo. En Europa se discute una problemática similar para rodales más o menos "naturales". Por ejemplo, NEUMANN (1979, cit. en DIERSCHKE 1994) analizó las fases de renovación óptima, terminal y de decadencia en bosques de Picea, Abies y Fagus de Austria Baja y de Croacia. Koop (1982) hizo observaciones similares en comunidades de Quercus, Fagus y Carpinus en Alemania-NW y de Tilia y Carpinus en Polonia-NE. Evidentemente, conviene distinguir con ScHMITHÜSEN (1961) entre "sucesión" y "sucesión secular" y ordenar cenosiscemática:nente la vegetación del presente como base para el estudio de su transformación en el pasado y en el futuro como efecto de su propia din?.mic;¡, o como resultado de factores externos, por ejemplo de la intervención del hombre o de eventos volcano-sísmicos. Desafortunadamente, contamos hasta ahora con pocas observaciones propias sobre la transformación de los bosques patagónicos de Nothofagus. Las disponibles para las comunidades del N othofagion dombeyi serán expuestas a continuación.

Transformación

Los bosques del Nochofagion dombe yi -como todas las comunidades vegetales- están sometidos a los procesos de renovación y sucesión, destrucción y repoblación qu e afectan, en mayor o menor grado, su estructura y composición florística. En el contexto con renovación y sucesión, resultan de particular interés los hallazgos de VEBLEN & AsHTON (1978), reportados en forma más detallada en VEBLEN ce al. (1980), sobre la falta de renovación de las especies de Nochofagus, especialmente N. dombeyi, en rodales maduros y envejecidos de los Wintcro-Nochofag ecea en la Cordillera de Valdivia, Chile. Los autores sostienen que la predominancia de las Nothofagus

Renovación contínua Como "renovación contínua" entendemos la renovación "árbol por árbol", es decir en pequeños claros originados por la caida de árboles viejos o la de gruesas ramas de ellos. Esta caída se puede producir, según la información obtenida de lugareños, por causa del viento que quiebra o tumba los árboles cargados con nieve húmeda en las copas con follaje siempreverde, a menudo debilitados por Myzodendron y Cyttaria. Varios rodales, en los cuales se habrá producido este tipo de renovación, se hallaron en el AustrocedroNothofagetum dombeyi lumetosum en la franja inferior del bosque

242

U. Eskuchc

sobre el espejo del L. Nahuel Huapi. En su interior, un 25-30% de la superficie del suelo estaba cubierta por troncos y ramas muenas; los ejemplares en pie de Nothofa gus dombey i eran aproximadamente de la misma altura pero Je edad diferente, a juzgar según el diámetro de sus troncos que variaba entre 20 y 100 cm. A resultados diferentes en bosques diferentes -pertene cientes al N othofago -Winte rion del S de Chile- llegó VEBLEN (1985a), quién obsrrvó qu..: b producc ión de claros por la caída de ejemplares viejos de Nothofagus dombeyi favorece el crecimie nto de Chusqu.ea culeou y de árboles tolerantes a la sombra como Laureliopsis philippiana, Saxegothea conspicua y Dasyphyllum diacanthoides, impidien do la renovación de Nothofa gus dombey i y causando, de esta manera, los cambios florísticos en el e~trato arbóreo reportad os ya por VEBLEN & AsHTON (1978). Renovac ión disconti nua Así denominamos la regeneración del bosque en superficies más o menos extensos después del tumbad o del estrato arbóreo alto por viento y nieve. En las cercanías de V. Puerto Manzan o se encontró , p. ej., en 1965 un rodal del A ustroce d ro- N othofa getu m do m beyi pernett yetos u m recientemente derrumb ado, según comunicación verbal del Sr.]. DIEM por un temporal que actuó sobre las copas de los árboles cargadas de nieve húmeda. De un rodal de la misma comunid ad situado a orillas del Brazo Tronador, tumbado supuesta mente de la misma forma, se observó el proceso de regeneración en plena marcha: La mayor parte del abra estaba cubierta por individuos jóvenes de Nothofa gus dombeyi en crecimiento vigoroso , pero en la sombra de unos pocos ejemplares sobrevivientes del estrato arbóreo alto se habían impuest o los renuevos de Austrocedrus chilensis. En las comunidades de bosque con Chusquea, la renovación, contínua o discontínua, de los rodales obedece al ciclo vital del bambú, cuya importa ncia para la renovación de Nothofa gus dombey i ya señalaron VEBLE:-.1 & AsHTON (1978). En el Austro cedro- Nothof agetum chusqu eetosum entre los lagos Espejo y Corrent oso se pudo observar en 1966 la influencia de Chusquea culeou sobre la renovac ión de Nothofa gus dombeyi: en los rodales adultos pero ralos, con el estrato de Chusque a intacto, no se observaron renuevos, los que sí crecían en abundancia en los sitios donde se había cortado Chusquea para facilitar un !oteo. Del hecho que en los rodales del Austro cedro- Nothof agetum dombe yi chusqu eetosum , y de otras comunidades de bosque con Chusque a, los individuos altos de Nothofa gus se asemejan en altura y diámetr o de tronco, se concluye que son coetaneo s y que el ritmo plurianual de floración y muerte de Chusquea rige la regen eración de los árboles. Repobla ción La repoblac ió n de mayores superficies por el bosque después de que incendios o la sedimentación de grandes masas de ceniza volcánica lo destruye ran, no fue posible obsen·a r directamente, como pudo hacerlo VEBLEN

Estudios fitosociológicos en el norte de b P~t~goni~. 11.

243

(1985 b) despt:és de los sismos del año 19~0 en el Distrito de los L:agos, Chile. Observó en los bosques , pertenecientes a~ Noth?fa go-WI_ nterion, que las especies de Nothofa gus (N. domb~yt, N. alpm~, !.f. obltqua) en la repoblación de superficies cubierta s por sed1mentos volcamcos estaban en ventaja sobre las especies arbóreas adaptadas a la_ som~ra com~ Laureliopsis philippiana, Saxegothea conspicua y Dasyfhy ltum ~ta.canthotdes gracias a su capacidad de germina r sobre las cemzas volcamcas, la que no demostr aron los esciófitos. VEBLEN et al. (1992) reportar on los efectos de sismos sobre bosques del área de nuestros estudios, basándo se en observaciones directas de daños después del sismo de 1960 y en ¡·ecue~tos y mediciones ~e a~illos anuales de crecimie nto de Nothofagus dombey t y Austroc~drus chdensts. En rodales del Myrcc:u<>enio - Nothof a<>etum dombey 1 y/o del Austro cedro0 Nothof age;um lumeto sum , a juzg~r según su ubicació~, observ~ron árboles muertos en pie como consecu encia d~ rupturas en ~u s1stem~ r~d1cal, causada s por las sacudidas en el suelo consiste nte de _c~mzas v?lcamcas, Y constata ron en l0s troncos de los ejemplares sobrev1v1entes, hberados de compete ncia, el correspo ndiente increme nto en su crecimiento. VoGEL et al. (1994) y VoGEL (1996) informa ron detalladamente sobre los efectos causados por la lluvia de ce~izas de la er~pc~ón 1991 del Volean Hudson en rodales de bosque, también en el ternton o del Nothof agoWinter ion del S de Chile, ca. 75 km al S de Pro. Aisén: entre 1993 y 1996 efectuar on censos fitosocioló<>icos v observaciones en bosques de Nothofa gus pumilio con N. dombey i de N. pumilio sola en relaci?n con el gros~r de las cenizas. Er. í. 993 hallaron que hasta ± 20 cm de cemzas la composición florística de los rodales había q uedado cualitativamente completa aunque con una disminu ición en cobertu ra y abun~ancia de determinadas e:pecies. En los rodales con mas de 50 cm de sedimentos, el estrato herbaceo había desaparecido, con excepción de "refugio s", por _ejemplo debajo de troncos inclinados, debajo de discos de raigambre y enzrma y al lado de los troncos caídos antes de la erupción . El estrato arbóreo quedó más o menos intacto hasta 100 cm de <>rosor de las cenizas, pero sufrió rupturas de ramas, particul armente N. dorr':beyi, porque N. pumilio es~vo en el moment o ~e la erupción sin follaje. Los renuevo s de !'f· dombey t ~ueron ?oblado s hac1a la superficie del suelo. Enc~r"?a de las cemzas s~ prod~¡o una !~tensa reg_eneración de Nothofagus pumtlw y de N. dombey t a pam~ d_e semillas, partlcu!armente en los rodales cuyo estrato herbaceo fue ehmmado por los sedimentos. En 1996, se había regenera do por complet o el estrato herbáceo en los rodales con una capa de cenizas menor de 25 cm. . SINGER (1971) investigó la micoflo ra en bosques de No_thofag~s dombeyz y Austrocedrus chilensis de la región del L. Nahuel Huap1, especialmente la presenci a de especies ectótrofas, y observó que ellas en un rodal quemad o no formaro n cuerpos de fructificacion sino recién cuan?o los renuevos de N. dombey i ya habían formado un den~o e~trato arbu_s~1vo. En bosques d~ Nothofa gus dombeyi y Austtoce drus chtlensts de la reg10n de N_ahuel Huap1 constata ron VEBLEN & LORENZ (1987, 1988) que las dos espec1es regeneraron, en forma coetanea, después de la destrucc ión de los rodales por incen-

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lJ. Eskuchc

dios, lo que también observaron FAGGI & CAGNONI (1996) en bosques similares del Parque Nacional L. Puelo. El autor de esta contribución constató el resultado de la repoblación en dos rodales del Austrocedro-Noth ofagetum dombeyi de la Isla Victoria, uno afectado por un incendio hace pocos años y el otro hace un tiempo mayor: sobre la superficie del suelo yacían los restos del bosque quemado, y el estrato a_rbóreo de los dos rodales consistió exclusivamente de Nothofagus dombeyz, de unos 8-10 m de altura y 5-8 cm de diámetro de tronco en el rodal más jóven, en el más viejo de aproximadamente 25m de altura y 25-30 (40) cm de diámetro. En ambos rodales la densidad d e los árboles fue elevada el diámetro de copa correspondientement e bajo: 0.5 m en el rodal jóven aproximadamente 1 m en el más viejo; algunos ejemplares del rodal jóvenes•aban curvándose, muchos individuos del otro más o menos inclinados. La lluvia de cenizas de las erupciones en los años 1921 y 1960 evidentemente no causó mayores destrozos en los b0sques del Nothofa<>io:l dombeyi de la región de Nahuel Huapi. Y en base a la morfología d~ los Süelos, elyasado geológico de la vegetación no se puede interpretar con tanta clandad como más al norte, en el territorio del N othofa<>eturr. d ombeyi-a lpinae. Aquí, el suelo actual se formó -o se está aJ'n formando- a partir de un sedimento volcánico de 50-120 (135) cm de espeso r, de escoria y cenizas, que yace encima de un horizonte de humus de un suelo enterrado con trozos de carbón en la antígua superficie. Gran parte de los censos del N othofagetum dombeyi-alpinae al W del L. Currhué fue ob•enida de rodales sobre este substrato. Respecto a la procedencia de_ las masas piroclásticas, solamente se puede constatar que en el W, aliado chileno <:fe la frontera se encuentran los grandes volcanes Villarica y Paimún. En medw de los bosques de coíhue y raulí estudiados, exhibe el Volcán Huanquíhue todos los rastros de actividad relativamente reciente: mantos d e ceniza y bombas en el cono mismo, bocas de lava en su parte inferior, a sus pies un escorial y aluviones de ceniza que modificaron el relieve y la hidrografía del valle. La actividad volcánica de la zona también queda evidente en las termas de los Baños de Epulafquen situadas aliado del camino q ue desd~ el :r:pulafquen, a través de los bosques del Nothofagetum dombeyi-alp1nae conduce al Paso Carirriñé. . Por repoblación después de fuertes lluvias de ceniza pueden haberse origmado los rodales puros de Austrocedrus chilensis en ciertos faldeos de la l. Victoria, especialmente en los expuestos al W, donde, según la experiencia de campo adqu irida en la orilla-W del L. Nahuel Huapi y en la isla misma, se podría esperar la existencia del Ausrrocedro-Noth ofa<>etum dombeyi lumetosum. Considerando que uno de los vectores de la repoblación es layresencia de las semillas, se supone que en este caso la repoblación se produ¡o cuando la destrucción del bosque coincidía con un año de producción abundante de semillas d e ciprés y fructificación pobre de coihue. Sea ~clar~do que ~os censos fitosociológicos realizados en los bosques de la l. V1ctona no se mclu yeron en los trabajos de interpretación cenosistemática, al tomar en cuenta su degradación por el ramoneo de un a superpobl ación de ciervos exóticos (Cervus elaphus, Dama dama).

Estudios fitosociológicos en el norte de b Patagonia. 1l.

_.,._

~ . ~

Degradación y sustitución En los rodales pastoreados, por ejemplo del Gavileo-Austroce dretu r.. y del Aust•·ocedro-Not hofagetum dombe y i, se puede obsernr ::.. transformació n incipiente del bosque: invasión de especies ajenas al bosque como H olcus lanatus, Dactylis glomerata, Trifolium repens, etc., mencion.:.das en nuestras tablas como "acompañantes del pastoreo" . Tambien se de5tacó lo. probabilidad de que los rod<>les del Aust ro ce dro -No thofaget u m t y pi e u m deban la auser.cia de Chusquea al pastoreo de vacas, caball.:-' y ovejas. Si el pastoreo intenso del bosque se prolonga, impide la reno\·.;.ción del estrato arbóreo alto y causa su degradación por envejecimiento ;:. finalmente, su reemplazo por otras formaciones vegetales. Los resulrad0> finales de este proceso se pueden observar en la parte-S d el área de esrudio5. sobre la costa del Lago Nahuel Huapi y en sus islas, en forma del bosque.:illo de Luma apiculata, "arrayanal", y de la pradera arbolada de Poa pracer:sis y Bromus fonckii (EsKUCHE 1998). Sucesión secular El capítulo sobre transformación de las comunidades de bosque sería ir.co mpleto sin comentar, por lo menos brevemente, la hipótesis de KALEU. (1941 ) diciendo, en grandes rasgos, que en el norte de la Patagonia la este p.:. avance y que los bosques, y dentro de ellos los límites entre xeró e higrófilos se desplacen correspondientement e hacia el W en consecuencia de u:-. cambio climático hacia menores precipitaciones. FRANGI (1976) y SEIBER:(1 982), quienes trabajaron en la región de nuestros estudios, recogieron est punto d e vista sin aportar argumentos nuevos basados en observacione~ metódicas. H uECK (1966) explicó el reemplazo del bosque de Araucaria po:la estepa con aridificación, en cambio la falta de regeneración de Austrocedrus con el ramoneo del ganado. También THOMASSON (1959) se hizo ec0 de los conceptos de AuER (1958) y KALELA (op. cit.); sin embargo expresé> sus dudas resp ecto a una aridificación reciente como causa del retroceso de: bosque y lo atribuyo más bién a la acción destructora del hombre. En contra de un cambio climático reciente en el norte de la Patagoni.:. hablan los resultados de RABASSA et al. (1978): estudiaron los glaciares de: Mte. Tronador en territorio argentino y hallaron que 2 de los 4 glaciare5 estudiados se hallan estacionarios y los otros 2 avanzando. Los análisis dt los registros pluviométricos por WEBER (1951) y BARROS (1978), ambo~ citados en VEBLEN & LORENZ (1987), tampoco lograron confirmar una aridificación actu al. Con métodos dendrocronológicos, más el análisis estructural de los rodales en relación con la intensidad del crecimiento de las especies arbórea.;. comprobaron VEBLEN & LORENZ (op. cit.) que el supuesto desplazamientc de la vegetación hacia el W en realidad no existe. Los mismos autores (\'=:BLEN & LoRENZ 1988) avalaron los resultados de su investigación median:;; la comparación de fotografías históricas con tomas recientes de los mismc- :: sitios. Reportaron, además, su observación sobre la regeneración de At~scr-:--

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U. Eskuchc

cedrus chilensi.s en la franja del bosque destruido, donde hallaron árboles jóvenes protegidos contra el ramoP.eo de los herbívoros por matorrales de arbustos espinosos, principalmente Discaria articulata. Homenaje Al. final de e~ta contribución al conocimiento de los bosques patagónicos ubrcados casr todos dentro de los parques nacionales "Lanín" y "Nahuel Huapi", el <:.utor expresa su admiración por la sabiduría de los <>obernantes d~ a~os idos, quien.es crearon estos refugios de flora y fauna ::.sin miras a mngun aprovechamiento e~onómico, salvando el tesoro de los bosques ·¡írgenes para futuras generacrones. ¡Que sobreviva en ellas la conciencia del inmenso valor cultural de la Naturaleza libre de la intervención humana! Agradecimientos. El autor expresa su profund:1 <>ratitud a los funcionarios -directores intendentes y guardaparques- de la Administra~ión de Parques Nacionales por habe; autorizado el trabajo en los parques " Lanín" y "Nahuel Huapi" y por su apoyo logístico que en muchas oportunidades fue decisivo para alcanzar nuestras metas. La Faculrad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura de la Universidad Nacional del Nordeste y el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas brindaron ayuda financiera en algunas de las campañas. El Director del Instituto de Botánica "Darwinion", Ing. Agr. ARTURO E. BuRKART t, facilitó con un subsidio b participación del botánico brasileño, RoBERTO M. KurN t , en la campaña del verano 1967/68. Numerosos colegas ayudaron generosamente en la identificación de plantas: ARTURO E. BuRKART t (Leguminosae), ANGEL L. CABRERA (Compositac), LrNCOLN CONSTANCE (Umbelliferae), MAEVIA N. CORREA (Orchidaceae), UwE D REHWALD (Bryophyta), GERHARD rOLLMANN y MARTA M. GRASSI (Lichenes), GABRIELA G. HAsSE.L DE MENÉNDEZ (Hcpaticac), EBERHARD KAUSEL t (Myrtaceae), CELINA M . MATTERI (Musci), TEODORO MEYER t (Cynanchum), ELISA N!CORA y LoREl'ZO PARODI t (Gramineae), RoMAN L. PÉREZ MoREAU (Boraginaccae, Loasaccae), PEDRO F. RAvENNA (Amaryllidaccac, Iridaceac, Liliaceae), FIDEL A. RorG (Stipa), HEIKKr ROIVAJNEN t (Bryophyta), NÉLIDA S. TRON~oso t (Ver?enaceae). A RosA GuAGLIANONE debo la información sobre importante hteratura rcc1.:ntc sobre Cypcraceae. La especialista en Myrtaceae, ALICIA RoTMAN, brindó valiosa información nomenclatura!. La actualización de los registros de precipitaciones fue posible gracias a la colaboración del lng. ANÍBAL ASEN~ro, Autoridad Interjurisdiccional de las cuencas de los ríos Limay, Ncuquén y Negro. M1 cobborador, el Lic. DAVID !RJA.RT midió el pH en el laboratorio de Bromatología de la Facultad de Cs. Exactas y Naturales y Agrimensura, amablemente puesto a nuestra disposición por su titular. el Dr. ANGEL Fusco. La Prof. ENDA HERBST tuvo la gentileza de revisar el resumen inglés. A un referente anónimo agradezco lectura crítica y sugerencias útiles. También la Dra. L. Zuu:v~A AHUMADA y el Dr. JOSÉ L. FoNTANA se tomaron el tiempo de leer el manuscrito y sugerir correcciones. ¡Mi recuerdo agradecido muy particular a Don JosÉ DIEM ·~ ! Con paciencia generosa identificó la mayor parte de mis plantas ya en los primeros días de trabajo en los bosques p:uagó.nicos, facilitándome un amplio conocimiento florístico. Su compañía en algunas excursiOnes, dos o tres de elbs en su lancha, me scr:í tan inoh-id:tble como b c:ílida acooida que me brindó el matrimonio DrEM como huésped de su casa. "

Estudios fitosocioló!;icos en el norte de b

P~tag ..mia.

ll.

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Resumen. Se revisa b cenosistcm:itica de b.s comunidades de los bosques con Austrocedrus chilensis, Notbofagus dombeyi, N. alpina y N. obliqua en el NW de la Patagonia. con comenurios sobre clima y suelo. Su zonaciór. en dirección del W al E corresponde a un pronunciado gradiente de b.s precipitaciones, decreciendo de aprox. 3000 mm en el territorio de La u relio- Wei nman n ietu m cerca de la frontera con Chile a 600-800 mm en el territorio del Gav ileo - Au strocedretum loa se tosum que linda con la estepa. Todas las comunidades estudiadas cre,en sobre andosol, encontrado en dos formas diferentes: suelos inmaduros en sedimentos piroclásticos jóvenes, llamados trumao, y suelos arenoso-limosos también de cenizas volcánicas, pero meteorizadas, designados "suelo forestal pardo ácido". A pesar de llamativas diferencias en la morfología de los suelos, no se hallaro n relaciones entre ellas y b diferenciación de las comunidades de bosque, la que obedece bajo condiciones mesófibs, evidentemente, más a los factores climáticos que a los ed:ificos. De la interpretación cenosistem:itica resultan dos nuevas asociaciones agrupadas en b nueva subalianza Myrceugenio-Nothof agcnion dombeyi: - el Myrccugenio-Nothof agetum dombeyi comprende los bosques de Nothofagus dombeyi con Maytenus magellanica, Myrceugenia chrysocarpa y M. ovata ssp. nannophyllc, Drimys winteri (arbustiva), cte.; - el Nothofagctum dombeyi-alpinae con los bosques de N. alpina, en rodales puros o, mis a menudo, mixtos con N. dombeyi; juntos con el ya conocido, pero recién ahora válidamente publicado - Dioscoreo-Nothofage tum obliquae, en el cual también pueden encontrarse N.

dombeyi y N. alpina. El Austrocedro-Nothofa gion dombeyi Esk. 1968 con Gavileo - Austro ced retum y Au stroce d ro -N othofagetum do m bcyi, se rebajó al rango de subalianza, y ambas subalianzas se reunieron en el Nothofagion domb eyi como alianza nueva dentro de los Nothofagetalia pumilionis Oberd. 1960 cmcnd. Esk. 1968, uno de los dos órdenes de la clase Nothofagetea pumilioni s -antarcticae Oberd. 1960. Finalmente se considera la transformación de las comunidades de bosque por renovación y sucesión, degradación y d estrucción, e.0. el orígen antrópico de los bosquecillos de Luma apiculata, conocidos como "arrayanales~, y de las praderas arboladas en la región de Nahuel Huapi. Zusammenf.assun¡;. Die Wilder der unteren Vegetationsstufe NW-Patagoniens werden synsystemarisch bearbeitct und ihre Beziehungen zu Klima und Boden cri:irtert. Ihre Zonierung in W-E-Richrung folgt einem steilen Gradienten der Nicderschlage im Regenschatten der Anden. Die Bi:iden bildeten sich ausnahmslos aus vulkanischen Aschen (Andosol). Sic gchi:iren zu zwei Gruppen: Unreife Bi:idcn,., Trumao" gcnannt, aus relativ jungcn und kaum angewitterten Sedimenten, und li:issartige, d. h. ockerfarbcne sandige ± anlehmige Bildungen aus verwittcrten Aschen, nach ETCHEVEHERE (1972) als .,Sauerer Brauner Waldboden" (suelo forestal pardo ácido) bezeichnet. Scheinbar erhebliche Unterschiede in dcr Bodenmorphologie wirken sich offenbar nicht oder nur wenig auf Luftgehalt und Wasscrspeicherung, Wurzeltiefe und Wurzeldichte aus. Für die Diffcrenzierung der mesophilcn Waldgesellschaften erscheinen deshalb die edaphischen Faktorcn weniger bedeutcnd als die klimatischen. Es werdcn zwei neuc Assoziationen vorgeschlagen, Myrceugcnio-Nothof agctum dombc y i für die Nothofagus dombeyi-Walder mit Maytenus magellanica, Drimys winteri (strauchfi:irmig), .'.iyrceugenia ovata ssp. nannophylla und Myrceugenia chrysocarpa; Nothofagetum d ombeyi-alp inae für die N. alpina-Walder, tn wcchselnder Menge und Stetigkeit auch N. dombeyi enthaltend,

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und zus:~mmcn mit den o bcrcits bekanmen, aber crst jetzt ¡;ültig beschricbcncn - Dioscoreo-Nothof:lg etum obliquac für die N. obliqua-W'ilder, zum Teil auch mit N. dombeyi und N. alpina, gekennzeichnet durch Dioscorea brachybotrya, Aza;·a microphylla und Ca/ceo/aria filicaulis, dem neuen TJmerverb:~nd Myceugenio-Nothofa genion dombeyi eingeordnet, charakterisiert durch die strauchfonnigc Drimys 'Winteri, durch Maytenus magcllanica und cinigc andere Arten, wclche au eh im N othofago- Wi n cerio n vorkommcn, jedoch ihren Schwcrpunkt in den Best~ndcn des Myrceugenio-Nothof a¡;enion dombeyi besitzen. Das A us trocedro-No thofagion dombeyi Esk. 196S mit Gavileo-Austrocedretum ch i lens is und Austrocedro -N othofagetum dombeyi wird zum Untcrverband dcgradiert und beide Untervcrbande werdcn dem neuen Verband N othofagion dombcyi zugeordnet. Diescr fügt sich den Nothofagct:~lia pumilionis Obcrd. 1960 cm. Esk. und damit den Nothofagctea pumilioni s-:lnta rctic ac Obcrd. 1960 ein. AbschlicGend wird die Veranderung dcr Waldgescllschaftcn durch Verjüngung, Sukzession und Beweidung, durch Wind- und Schneebruch :md durch vulkanische Ereignisse bchandclt, und auch die untcr menschlichcm EinfluB cmstandcncn Luma apiculata-Waldchcn ("Arrayanales") und die Poa pratensis-B::.umwiescn im Gebiet des Lago Nahucl Huapi crwahnt. Summary. Thc author prcscnts a synsystcmatical treatment of che forcst communities that bclong to che inferior vcgeucion belt in norchwestcrn Patagonia, and dcals with their rclacions to climate and soil. There is a zonacion of plant communities from W to E following a steep gradient of prccipitations under the lec of che Andes. All the soils studicd ha ve originated from volcanic ashcs (Andosol) and cm be groupcd into "Trumao", that is inmature soils of young pyroclastic scdiments, and "Acid Brown Forest" (suelo forestal pardo ácido, aftcr ETCHEVEHERE 1972) with properties similar to loess: they consise of light brown sand with small proporcions of silt and co:~rser sediments. Striking morphological differcnces hardly cause any conscquenccs as for air content and w:~ter storage, dcpth and dcnsiry of roots. Thereforc, the edaphic factors seem to be lcss important than che climacic oncs to che differentiation of the mesophile forest communitic;. Two new associacions are proposed: - Myrceugenio-Nothof agetum dombeyi, forests of Nothofagus dombeyi with Maytenus magellanica, Drimys 'liJinteri (shrub), Myrceugenia ovala ssp. nannophylla and Myrceugenia chrysocarpa; - Nothofagetum dombe yi - alp inae, forests of N. alpina and, with less frequency and quanciry, also with N. dombeyi; and togethcr with che already known but just now validly publishcd - Dioscorco-Nothofag ctum obliqua, forests of N. obliqua without, or with diffcrcnt quanticies of N. dombeyi and N. alpina, ch:~racterized by Dioscorea brachybotrya, Azara microphylla and Calceolaria filicaulis, t~e~ are_ placed into thc new suballiance Myrccugcnio-Nothof agenion dombeyi dtstmgUJshcd by thc above mcncioned Drimys winteri, Maytenus magellanica and sorne cther specics that also occur in the Not hofa go-Wi ntcrion , but are mostly found in the forests of the Myrceugenio-Notho fagenion dombcyi. The AustrocedroNothofagion dombeyi Esk. 1968 bccomes a suballiancc containing the GavileoAustroccdrctum chilcnsis and thc Austroccdro-Nothof agctum dombcyi, and both suballiances are insertcd in the new alli:mce Nothofagion dombcyi, that joins thc Nothofagetalia pumilionis Obcrd. 1960 cm. Esk. 1968 and, consequently, che Nothofagctca pumilionis-ant:trctic ae Obcrd. 1960. Finally, che altcration of forest communities by tree regeneration, succession and can le, by wind and snow damagc, and by \'Olcanic cvcms is discusscd, and also thc :lnthropic

Estudios fitosociol.:lgicos en el norte de la Patagonia. 1l. origin of the Luma apiculata-groves ("Arrayanales") and of thc trce-covercd Poa pr.:tensis-mcadows in thc Nahucl Hu:~pi region mentioned.

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