LAS CLASES FITOSOCIOLOGICAS DE LA VEGETACION DEL PERU Antonio Galán de Mera ''
INHALTSANGABE
In der ¡•or/iegmden Arbeil werden die phyloso-;.io/og ischen Kla.1·sen der penwnischen Vege/(1/ion im Konle.\'1 der ltll/erschiedlichen Vegewlionsformalionen l'orgestellt. Die ji'ir jede phyloso-;.iolog isclte Klasse typisclten Pj1an-;.en, sowie deren Distribution in der neotrupischen Region IVerdl!n beigl!,/i'igt. Die Klassen Acacio macracanth ae-Prosopidetea pallidae, Crnssuletea connatae, Mayacetea rlu viatili s und Nicotianu g lutinosae-A mbros ie tea arborescentis sind Neuhei1e11 innerlwlb des syntclxonvmiscllell SclteJJws SiidwnerikliS. 1111d als Ko nsequl!n-;. dessl!/1 ll'erden fu/gentil! synununume Sulwrdinme bescltrieben Acacio macracanthae-Prosopidetalia pallidae ordu novo, Tecomion fu l\'ae all. nov a,Crassuletalia cun na tae ordt) nuvt). Pt.!peromion hil lii all. nova, Peperomiu hi llii -Crassu letum connatae ass. nova, Nicoti anetalia pani~:u l alt) g lutinosae ordo novo und Sil.:yo baderuae-Unic ion mage llanicaeall. nova. SUMMARY
lnthis II'Ork. 1he phywsociulugicul cluss ufvegewtion ure presented inthe con/ex/ of the Penti'ÍWI furms uf l'egewtion. For ead1 class, tltt'ir clwractaistic pi(//1/S lll/(1 distrib11tion in /he Neu /ro¡Jic are inc/1ul!!d. Tite classes Acacia mm:racanthae-Prosopidetea pallidae, Crassuletea connatae, Mayacetea flu viatilis wul Nicotiano glutinosae-Ambrosietea arborcscemisare no1•elties j'or tite synwxono111ical scheme uf Scnllh Amerim; and in consequently. Acacio macraca nthae-Prosopidetalia pallidae urdo novo, Tecomion fulvae all. nova, Crassuleta lia cunnatae urdo nuvo. Peperomion hillii all. nuva. Pepe romio hillii-Crassult:tum cunnataeass. no\'a, Nicot ianetali a paniculatu-glut inusae ordo novuwul S i ~:yo baderoae-Urticion magellanicaeall. nova are described. RESUMEN
En este tmboju, presenlllmos los clases j/tosociológi<:os de vegewción del Perú en el contexto de los diferentes.fomwciones l'egeta/es. Po m cado clase.fitosociológic:ct incluimos s11s plont(IS camcterístic:os y su distribución en el Neotrópicu. Los clases Acacio macracanthae-Prosopide tea pallidae, Crassule tea connatae, Mayacetea l'luviati lis y Nicoti ano glutinosae-Ambrosietea arborescentis son novedades dentro del esq11emo sinla.wnómico de América del Sur; y en consecuencia describimos los siguientes sintcíxones subordituulos: Acacio macracanthae-Prosopidetalia pallidae ordo novo, Tecomion fulvae nll. nuva, Crassuletalin connatae urdo novo, Peperomion hillii all. nova, Peperomio hill iiCrassuletum connatae ass. nova, Nicotianetalia paniculato-glut inosac ordo novoy Si~:yo baderuaeUrticion mag.el lanicae al l. nuv:t
':'
Labora10rio eJe Bot:ínica. Univcrsic.Jad San Pablo-CEU, Apartndo 67 , 2tl660-13 oac.Jilla del Monte, Madric.J, Esp:uia; e-mail : aga lm cr@~:eu.es
llOLETIN OE LIMA, W 11 7. pp. ~4-98 . Lima, 1999
Introducc ión
~.:on
un método dl! estudio puruml!nte lisionómico . Por esta razón, lu Fitosociología es de suma importancia en Biogeografía (Dierschke, 1994; Fl!lTeras & Fidulgo, 1999) puesto que es el análisis de las comunidades vegetales el que permitt! obtener conclusiones sobrt: la naturaleza de una biocenosis y de su relación con el dima y t!l suelo. La unidad fundamental de lu Fitosociología l!S la asociación (sufijo ;'etum"), qul! es un conjunto de plantas con los mismos caracteres de fenología , biótipos, t!stratificac ión y ecología. Las asociaciones se agrupan en alianzas (sufijo ''ion"), las alianzas en órdenl!s (suli jo "etalia"), y los órdenes en clases (sufijo "etea" ). Al igual que en Taxonomía Botánica cada unidad es un taxon, en Fitosociología cada una de éstas es un sintaxon. Los sintáxones están constituidos por una serie de plantas características o diferenciale s y tienen una di stribución geográfi ca precisa. Así como una espt!cie se basa en una planta elegida como tipo, el tipo de una asociación es un inventario fitosociológico que no es más que la "fotografía" de un conjunto de plantas que se-desarrollan en un espacio geomorfológico concreto. Dicho invt!ntario consiste en un listado de plantas donde caJa una de dlas se corres ponde w n un índice de abundancia-dominancia[+. indi viduos muy poco abundantes. uno o sólo varios t< 1o/t·); 1, individuos poco abundantes. de débi l cobertura ( 1-Yfi·); 2, imli vid uos que cubren entre el 5 y el 25% de In su perfi cie; 3, individuos que ~.: ubren entre el 25 y el 50% de la superl'it:i e; 4, individuos que cubren enlrt! el 50 y el 75% de la superficie; y 5, individuos que cubren más del75% de la superlicie]. Con la comparació n entre Ji ferentes in ve ntari os en una tabla podemos concluir con la presencia de una o varias aso~.:iaciones en función de la tidelidad y de la combinació n de sus elementos (ver tabla 1).
El Perú es un país que por su riqueza tlorística está siendo estudiado en profundidad por numerosos botánicos (Brako & Zarucchi, 1993); sin embargo, es menos conocido por las investigaciones sobre vegetación. Podríamos decir que las comunidade s vegetales del Perú, en el seno de la Eco logía , comenzaro n a ser estudiadas por Weberbauer ( 1945) y, más tarde, por Ferreyra ( 1953, 1960, 1983), que describieron la vegetación desde el punto de vista lisionómico, incidiendo sobre el concepto de las formaciones vegetales. Pero c~da formación vegetal puede llegar u agrupar u vanas titocenosis, siendo éstas comunidade s vegetales que ocupan un determinado biótopo (lugar) en unas condiciones ed<llicas y climáticas. La di stribución de las titocenosis y su causa son la base de la Fitosociología. La Fitosociología llega al Perú ~.:on las escuelas fitosociológicas españolas (López Guillén & Rivas Goday, 1952; Rivas-Martínez & Tovar, 1982) y alemana (Gutte, 1978, 19!W, 1985, 1986; Gutte & Müller, 1985; Müller & Gutte, 1985), pero a diferencia de lo que ocurre en otros paises de Aml!rica del Sur, ~.:o mo Argenrina, Boli via, Colomhia o Cuba (Borhiui et aL, 1979; Cleef. 19g 1; · Seiben, 1993; Cortés S. el al., 1999; Eskuche, 1999 ). es una cienc ia muy pm.: o reconocida a pesar de su enorme trasce nuem:ia en Europa y América del Norte (Rivas-Martínez et al. , 1999) u la hora de elaborar propuestas para la regent:ración del paisaje y del uso racional de los territorios. Por esta razón, el objeti vo de este nrtí~.:ulo es divulgar la Fitosoci ología como cien cia ecológ ica de la veuetación a través del conoci mienlO de su propia e metodología y de las clases fitosociológicas que integran el tapi z vegetHI del Perú. La nomenclatura y autoría <.k los táxone s tratados en el tex to sigue a Brako & Zarucchi ( 1993) para los espermatólitos, y a Tryon ( 1964) y Tryon Las formaciones vegetales y las clases & Stolze (1 989. 199 1, 1992, 1993) para los fitosocioló gicas pteriuófitos. Las clases fitosociológ icas del Pertl aparecen ordenadas en este trabajo dentro de las formacioUna pequeña reseña sobre la metodolones vegetales donde tienen su óptimo, y que hemos gía fitosocioló gica podid; reconocer basándonos en el paralelo climaEl método fitosociológico (Braun-Bianquet & vegetación ex puesto por Galán de Mera el al. ( 1995) Pav i llard, 1928; Braun-Bianquet, 1964; Moravec, para América Latina y Ga lán J e Mera (2000) con 1992) pe rmite profundi zar en el an álisis y clasi fi- datos de todo el mundo. En las l'otogral'ías di.! las cación de Jos ecosistl!mas y, además, en la compn- figuras 1 a 4 represe ntamos di stintos ti pos de vegera~ i ón ecológica, di námica y geográfica con otras wción l!n la Cordillera Andina y sus correspun{ireas distantes. resu ltaJo que no se puede obtener dientes dasl!s l'itosocioi(Jg icas.
Tabla 1
Peperumiu hillii-Cranuletum cuuuatae a.u . t/UI'a
Alti tud (m)
'
,
Area (m·)
1
1
Número tle inventario
2
3
4
5
6
7
8
0
o
4
2
:.!
3
3
4
5
3
4
4
o o
o o 7 7 o () o o o o 2
2
Camctcrísticas Cmsmla cOIIIUI/(1 2 Pe¡Jeromia hillii C0111la a11slralis Linaria cwwdensis Compaíicnts 4 M11sci 3 Riccia nawns op¡wsilifulitl Vasq11e-;.ia Clwlonia sp. Nicoliw/(/ ¡wnic11/aw Gnaplw/i11111 ¡m r¡J/1 re11111 Urocarpidi11111 ¡Jel'lll'illll/1111 Ca/ceo/aria pimullijlda Poa (/11/IIICI Chenopodium ¡wiolare Sagina apewla Nos/oc conul/1111<' O.m/i.1· b11lbigem Monnina u·eberba11eri Po riewria debi 1is Commelin a fasciclllaw Anogallis lll'l'ensis Daclyl is glome mili Senecio subcandid11s Ca/ceo/aria dicho/OIIIa S!enomesson coccineum
3
2 4
2 4
3
o o o o
o o
2
3
3
3 4
+ +
+ 1
3
4
5
6
3
3
3
1
3 6 5
5
3 7 5
2
2
5
1
o o
{)
o o
2
2
2
5
2 4
2 3
3
2 2
2
5
3
5
4
5
7
2
3
+
+
2
+
2 3
7
2
4
..,
4
3
+
1
3
..,
2
+
+ + + +
+ + +
+ + + + + 1
+ + 1
Localidades: 1- Quilmaná (Lima): 2- Isla de San Lorenzo (Lima): 3- Lomas de Lurín (Lima): 4-6- Lomns de Lachay tLimal: 7- Loma ~ de Pati vilca (Li ma): H-'J- Lomas de P:.11:ar, juntu a Paramunga (Li ma): 10- Huanne y (Ancash ): 1J - Cerro Cabe zón. Chimbote (Ancas hl: 12-16- Lomas de Huarnl (Lima).
86
.. 1
1:
,,
f.'..
Fig. l. Valle del río Curibaya en Ticapnmpa, Tacna: 1- BoS(JUecillos de Sa/ix Jmmboldtiaua (Acacio macracantlwe -Prosopidetea pallidae), 2- Cañaverales de Gyuerium sagittatllm y Tessaria iutegrifolia (Phragmito-M aguocaricetea ), 3- Cultivos (Stellarietea mediae), 4- Comunidades de Browuiugia caude/aris (Opuntietea sph aericae).
'1
·~
·'
Fig. 2. Entre Arcquipa y Cañahuas, Arequ ipa: 1- Vegetación de Cactáceas con Corryocactus brevistylus (Optwtietea splwericae), 2- Pajonal-tolar es con Parastrephia /epidophylla (Calamagrost ietea victwantm), 3- Comunidades de conos volcánicos (Autlwcltloo lepidu /ae Dielsiochloete a floribundae).
87
Desiertos y scmidesicrtos tropicales l.
Opuntietea sp//(/ericae
Desiertos y semidesiertos de carácter mediterráneo II. Crassufetea connatae lli. Tiffandsietea fandbe ckii Sa banas stcas
IV. Acacio Jnacmcanthae-Pmsopidetea paffidae
Comunidades l'is urkolas y epil'íticas
XXII. Adiantetea mpilli-reneris XXIll. Nothofaenetea nil'('(te XXI V. Pofypodio squanut!osi-Tillandsietea usneoidis XXV. Sesuvio-R/wchica/1 idetea Vegttación de arenales marítimos
XXVI. Cani'Ctfietea 111aritinwe XXVII. Coccofobetea tn•ifeme V cgctación ligada a la acci<ín del hombre y los animales
Pluvisilvas con comunidades de palmtras
XXVIII. Nicotiww g/utinosae-A111brosieteo arborescentis XXIX. Pofygono-Poetea anntwe XXX. Sido-Stachyta rphetaetea indicae XXXI. Stellarietea 111ediae
Complejos de vege tación de la Amazonia (bosques naturales).
Las clases fitosociológicas del Perú
Bosquts lauroides V. Lantano canwme-Cfutsqueetea rwnosissinwe
Pluvisilvas con comunidades d e helec ho s arb01·esccntes
VI. Cedrefo jissifis-Ocoteetea ¡mbem/ae Puna seca, puna húmeda y páramo Cafmnagrostietea l'icwwmnt Vil. Alta montaña tropical con vegetación pcriglacial dispersa
VIII.
Antfwchfoo fepidufae-Diefsiochfoetea floribttndae
Bosques ed a fohidrófilos, comunidades helofí· ticas y anfibias
IX. Chrysobafano-Annonetea gfabme X. Linwseff etea austrafis XI. Ph rag111 ito-Magnoca ricetea XII. Pfantaginetea wtstrofis XJll. Pfantagini rigidae-Distichietea 11/ltscoidis XIV. Rhizophoretea mangle XV. Xyridetea savanensis Comunidades acuáticas
XVI. XVll. XVIII. XIX. XX.
Ceratophyffetea Le111netea minoris ¡\1/ayacetea jlul'iatifis Pistio stmtiotidis-Eichlwmietea cmssipedis Potmnetea
V egetaci6n de s uelos sa linos
XXI. ~8
Sal icom ietea fi'ut icosae
Las clases fitosociológicas atienden a tres grupos: la vegetac ión depend ie nte sobre todo del cli- • ma o climntófila (l- Vll1), la vegetac ión que necesita cil!rtas características en el sue lo para desarrollarse o edafól'i la (IX-XXVII), y la debida a las actividades del hombre y de los animales (XXV IIIXXXI). El nombre de cada clase va seguido de su sinonimia, si la presenta, descripción, plantas características y di stribución por paises. Siguiendo el Código de Nome nclat ura Fitosociológica (Bark man et al. , 1988), en las clases que se describen como nuevas (dassis nol'a) incluimos su desg lose en las unidades fitosociológicas inferiores y su correspondiente tipificac ión con tablas con el rin de validar los sintáxones. OPUNTIETEA SPHAERJCAE Galán de Mera & Vicente Orellana 1996 Clase que reúne a las comunidades dominadas por Cactáceas con form as vitales espec ial mente fan erofíti cas, de áreas <lridas o hi peráridas neotropicales. Característ ica s: Ambros io art emisioides, Armatocereus cartwrightianus, A. 11/atllcanensis, A. procems, Broll'llingia candelaris, B. icaensis, B. riosaniensis, Cnidoscolus basiacan th 11s, Cfeistocactus acant!lltrus, C. serpens, C O J' /'\'OC (1 C 111 S (1 11 J' e 11 S, C. 111 (1 1/1 (.' (1 11 e 11 Si,\' , EchiJ;o¡JSis ¡)([c/wnoi, Espostoo b/os.\feldiorul/1, E. /anata, E. mefan ostele, /-l aageocere11s afbispinus, /-1. icosagonoides, 1-f. fime11sis, /-1.
l.
Fig. 3. Volcá n Parin acota , fl·ont era chilen o-bol ivian a: 1- Tolar cs con Para streph ia lepido phyll a (Ca lamag rostietea vicuJUirum), 2- Turb eras con Plant ago tubul osa (Pian tagin i rigida e-Dis tichie tea musc oidis ), 3- Co muni dade s de A zolla filicu /oide s (L emn etea min oris), 4- Co muni dad d e Potam ogeto n filifo rmis (Pota m etea ), 5- Vege tación de conos volc:í nicos (t\ntl wcMo o lepid ulaeDi e/sioc h 1oetea j1ori bwul ae ).
Fig. 4. Sauce , Tara poto, San Martí n: 1- Prade ra vivaz en una plu visil va mont ana (Sido- Stach ytarplletaetea indicae), 2- Bosqu e de plu visilva mont ana (Cedr elo jissilis-Ocoteetea puber ulae)
mul!angularis, H. pacalaensis, H. p/(l{inospinus, H. versico/or, Melocac/ us pemvian us, Mi/a caespi losa, M. nealeana , Neorai mondia arequipensis, Opuntia cylindrica, O. pubescens, O. quitensi s, O. sphae rica, Oreocere us hempelianus, O. leucolrichus, O. piscoensis, O. tacnaensis, Orthoptel)'gium htwucu~ Pilosoceretts w berculosus, Weberbauocereus churinensis. Distribuc ión: Neotropi cal. ll . CRASSU LETEA CONNATAE t:l. nova [J:vpus: Crass uletali a conn atae ordo novo] Vege tación terofíti ca pionera, con com uni d ades que se desarroll an so bre los suelos esque léticos e incipientes de las rocas. Está presen te en la mayor parte de la Cordillera Andina y del Desierto Pacífico cuando el clima es fu ertemen te co ntrastado , con meses de aridez y ombrocli ma de hiperárid o a subhúmedo. Cuan do el suelo es más profundo, estas comu ni dades se s ustituyen por pasti zales de mayor altura ( Comme/i na fascic ulata, Dactylis glomerata, Nicotiana paniculata); y en los márgenes de caminos o en biótopos sometidos al pi so teo de los anim ales se enrique cen en plantas de la clase Pulygono-Poetea annuae. Carac terís ticas: Cotufa australis, Crassula connota, Linaria canadensis, Monnina orbicularis, M. salicifolia, Viola 1veberbaueri. Distribución: Ec uador, Perú, Chile y Boli via. + Crassutetalia connatae ardo novo lrv¡ms: Peperomion hillii all. nova] Único orden conocido hasta el momento. • Pe peromion hillii all. nova [Ty¡ms: Pep~romio hillii-Crassuletum connatae ass. nova; ty¡ms tt.u.: Tab. 1, inv. 11] Alianza representada por Pepe rumia llil/ii, endemismo de las lomas costaneras dd Des i~rto Pacílico. La humedad que dej a n en el suelo las neblinas invernales ("'garuas u camanchaca s") en la franja dcsénica costern de América del Sur, permite que en estas comunidades sean frecuemcs los briófi tos y los líquenes. Característ icas: Peperomia hillii Distribución : Perú y Chile.
III. TILLANDSIETEA LANDBECKII Galán de Mera & Gómez Carrión 2000 Clase que reune a las comunidades de aerófitos del Desierto Pacílico, entre los 8° y 18° de latitud S, y 100 y 1000 m de altitud. Se presentan como grupos casi monoespecíli cos, a veces muy densos y situados sobre todo en dunas móviles. Caracter ísticas: Cis{((n th e tova rii, Tillandsia /andbeckii, T. latij(J/ia, T. pa/eacea, T. pwpurea, 90
T. slmlltinea, T. ¡¡·erdenllollnii.
Distribución: Perú y Chile. IV. ACACIO MACRACANTHAEPROSOPIDETEA PALLIDAE el. nova [Typus: Acacia macracant hae-Prosopidetali a pallidae ordo novo] Sabanas constituidas sobre todo por freatófitos que pueblan especial m~ te las llanuras más occidentales (hasta unos 1500 m) de América del Su r (S de Ecuador, N del Perú e ka, e lquiquc en Chi le), y las terrazas de las grandes torrenteras andinas occidentales e interandinas. Sobn.: el paralelo 8", las vertientes occidentales and inas (4001500 m) tambi én se emiquec e n en sabanas caducifolias con Cactáceas ricas en carm.:terísti cas de esta clase. Igualmente, considera mos dentro de ella a las com unidades arbóreas que pueblan las lomas del Desierto Pacífi co (Capparis prisca, Cl·oton alnifolius). Estos bosques y matorrale s ti enen un gran interés pa leobotánico puesto que muestran una gran relac ión co n e l chaco transandino paraguayo. Así, Acacia, Bulnesia, Capparis, Ce rcidiu11t, Clwris ia, Gwbuws kia, Prosopis, Val/esia Y Zizypltus so n géneros comu nes en ambos territorios, lo que sugiere un origen paleogeno común de sus fl oras. Características: Acacia llwcracantlw, Caesa/pinia spinosa, Cappa ris avicenniifolia, Lttffa operculala, Maytenus octogona, Parkinsonia aculeata, Plucltea chingoyo, Prosopis pallida, Salix humboldtiana, Schintts molle, Scutia spicata, Val/esia dichotoma. Distribución: Ecuador, Perú y Chile. +Acacia macracanthae-Prosopidetnlia pallidae urdo novo [7)·pus: Tecomion fulvae Gahín de Mera & Cüceres all. nova] Comunidades de freatófitos que se distribuyen desde el norte del departam en to de La Libertad (Pe ní) hasta los alrededores de lqui que (Ch ik), do nde se pod ría des~ri bir el orden Pro.wpidet a/ia twllarugo prov. En los depa rt amentos peruanos donde no existen grandes llamu:as por el hundimien to de la cord illera ex terna. las asoc iaciones aparecen empobrecid•1s y limitadas a las terrazas flu via les. Cnractcr ísticas: las de la clase. Distribución : Perú y Chile. • Tecomion fulvae Galán de Mera & C:keres all. nova [Ty¡ms: Tecometum ful vae Galün de Mera 19961 Veaetación de freatófitos muy empobrecida, propia de las"'quebradas de los departamentos de Tacna (S del Pení) y Tarapacá (N de Chile). Carac tcrístil'ns : Tew11wjitlr o. Distribución : Pení y Chile.
Y. LANTANO CAMARA E-CHUSQU EETEA peruviana, P. vaccinioicles, P. ••emicifo lia, RAMOSISSIMAE Bolos, Ce rvi & Hatschbm;h Pem ettya prost rata. Pe rsea ferru~inea, 1991 Pl!ryg ilanthus perttl'ianus. Piper barbatttlll, lLantano ca marae-Chusquectca peru vianae pro Poclocarpus o/eij(>liw·, Po/y/epi:.· besseri, P.pepei, nom. mut.; Sin.: Myrico- Baccharide tea Knapp P. racemosa, P. sericea, P. tara¡)(lcalla, Pn11t11s 1964] rígida, Purdiaea nuta11s, Rl!yndwnthera lwenkeana. Vegetación caracterizaua por bosques lauroides, Rib es brachrbotr rs. R. pent~•ianum , Rubus matorrales mi ~..:ró fil os siempreverdes, chuscaks, llltbigentts, R.. robu~·ws, U. tll'ficij'olius, Sambucus bosques caducil'oli os ribe re iio s y bosques pemviana. Satureja sericea, Senna versicolor, pcrennil'olios altoandinos, todos ellos sobre suelos Smilax tomentosa, Triclwcere us pe nt vianus, profundos, form adores de humus forestal. Se desa- Vacciniwn jloribundwtt, Val/ea stipularis. Senna rrollan bajo clima tropical de subhúmedo a ¡•e rsicolor, Solantllll amblophyl lwn, Tageres hiperhúmedo, sobre todo donde existen acumula- el/iptica. T. pttsi/la, Trichocereus peru vianus, ciones permanentes de niebl as y algunos meses Viguiera procwubens. Weiwnannia fagaroides, W. con heladas (4 a 7 meses) lo que les enriquece en pinnata. gé ne ros de origen ho lárt ico (Escallonia , Distribución: Desde d Caribe a Brasil. Hes¡)(!rOI/Ieles, /le~·. Kage/l eckia, Pnmus, Ribes, Rubus) y los diferencia de las pluvisilvas montanas Vl. CEDRELO FlSSILlS-OCOTEETEA tropi cales. Su Jistribución es muy extensa, Jesde PUBERULAE Bulos, Cervi & Hatsdlbach 1991 LSin. : Ccibe tea occiden tali s Knapp 1964. los paises del Caribe hasta las montai1as del SE de Swietenio-B rosimetea Knapp 1964] Brasil. Pluvisilvas montanas neotropicales donue inCarcaterís ticas: Acioris pwpurascens, Ageratina tervienen también algunos elementos dedduos. Se stembergiaJia, Alnus acwuinata, Alonsoa acutifulia, desarrollan en ftreas muy húmedas con suelos an:iAltem antl!era macbridei, Arenaría lanuginosa , ll osos muy ri cos e n mat e ria organtca. A risteguietia discolor. Axinaea 1/W c.To¡Jhy//a , Fisionómica mente muestran especies dominantes. Bacdwris bttx(/'olia, B. peHtlandii, B. pertti'Íctlla, de unos 40 m de alto, abundantes lianas y una B. pulcl!ella, B. suba/aw. Bamadesia blaf..:eww. B. enorm e diversidad de epíl'i tus y de helechos ¡wlyacantl w, Bartsia san tolinifolia, Beg onia arborescentes ( Dennstaeclt ia, Pte1ú·. Saccoloma). urticae, Berberís /wea, 8/ecllllltlllloxense.Bocco//ia Desde el punto de vista climático, las pluvi silvas Ji'utescens, Boerl!m •ia dij]itsa, Bmcl!yotlt/11 radula, montanas maniti estan durante los meses de invierB. saHguinolentum . Budd/eia inca/la, Ca/ceo/aria no una humedad total menor que las pluvisil vas ¡Htn•ijlora, Cassia birostris, Cct~·e¡u/isl!ia bracteata, bajas. y pueden llegar a presentar algún mes con Ces tru111 auricu/atltlll, Cl111 quiraga spinosa, días de heladas, lo que permite establecer diferenCl!usquea pemviana, C. scandens, C. serrulata, C. cias respecto a la flora de las selvas bajas,. La tanu ensis, C. tessellata, C letl!ra fi mbriata, riqueza de los suelos y el clima benigno hacen Colignonia ll'eberbaueri, Colletia spinosissim a, estos bosques muy interesantes para la agricultu ra, Croron spttrcus, Cynanclumt formost /111, Delostoma de ahí la extensión que alcanzan los culti vos tradidenrarwtt, Drimys gmnadensis, Duranto llllltisii, cionales de café y coca. D. spmcei. Emestia quadriseta, Escalio/lÍa Desde el punto de vista sucesional, estos bosmyrtilloides, E. resinosa. Eupaloriwn umbmubense. ques originan por alteración com uniu aues de Fucl!sia denticulaw , Ccltll!l! eria erecw, n11.:gageó fitus (Heliconia) y una orla, sobn.: todo Hesperome les cuneaw. H. l!etero¡JI!ylla, H. herbácea. c_un especies deHy¡>tis, /resine. Munno-;.ia lanuginosa , H. pe m e ttyoides, Hypericu1tt o Vemonia. laricifoliullt , La11 ta11 a cauwra , Lea11dra Ca racterísticas : Alclwm ea latijúlia, A. tri¡Jii11en•ia, ca11de/abrw11, Lupi11us f}{IIIIIÍculmw·, Maclea11ia Cabra/ea cwtjerana. Carapa guiane11sis, Casearia rttpest ris, Micon ia a11w-: .on ica, M01111 i11a salicij(J/ia, deca11dra, C. syh·estris, Cedre/ajiss ilis, C. odorata, Mu eltle11becf..:i a tamnifi>lia, M. tiliifolia. M. Ceiba pentandra, De11dro¡){t11ax arboreus. Euterpe I'O{canica, Mutisia acwllilwta, Myrc ianth es edu/i~·. Gua-: .wnaulmij(Ji ia. lnga semialata, Ltte!tea c¡uinqueloba, Myrica ¡mbesceus, Myrsi11 e coriacea, speciosa, Margariwria ltobilis, Miconia elata, Neurolepis aristata, Oplu yosportt s perul'ianus, Ocltroma pyra111ida/is, Ocorea ¡mbemla, S11·ietenia Oreopanax uroyauus, O. m sbyi, Oritropl!iwtt mal!agoni, Tropl!is roce/llosa. pe n 11' i w 111111, Po .n ijl ora 11 w/1 i ,\'.1·i lita, Pentuca1i a Distribuci<ín: Desde el Caribe a Brasil. 91
~. '(
VII. CALAMAGROSTIETEA VICUNARUM Rivas-Martínez & Tovar 1982 [Sin.: Calamagrostictea vicunarum Gulle 1985. Luzulo racernosae-Calamagrostietea vicunarum Guttc 1988] Pajonales, pajonal-tolarcs y céspedes de la puna (3600-5 100 m) que constituy en en muchos lugart!s la vegetación climax. Caracte rísticas: Aciac/111e pulvinata, Adesmia spinosis sima, Agrosti s //(/ enkeana, Arenari a tetragnw, Astragalus garbancillo, Azore/la compacta, A. crenata, A. diapensioides, Bacc:lwris boliviensis, B. caespitosa, B. gen istelloicles, B. incarwn, Be/loa ptiJtolepis, B. subspica ta, Bromus /anatus, Calamagrostis amoena, C. antoniana, C. bre1•iar istata, C. brevifolia, C. curvula , C. heterophylla, C. mininw, C. rauhii, C. tarmensis, C. vicunarum, Carex mandoniana, Chaetanthera dioi('{l, Chersocloma jodopappa, Da/ea bvlil'imw, Diplostephittm tac:orense, Dissanthelitt/11 calycinton, Erigeron rusulatu s, Fabiana densa, Festuc:a clolidw¡Jhylla, F. ortlwphylla, Calium c:roc:e/1/lt , Ceraniwn bangii, C. sessiliflonmt, Comphrena meyeniana, Hypochaeris echegamyi, H. meyeniana, Krameria lappacea, Lachemilla pinnafll, Liabum bullatwn, L. Vl'at/1111, Loplwpappus foliosus, Lupinus micruphyllu s, Luzu/a racemosa, Muhlenbergia fast igiata, M. peruviana, Nototriche pinnMa, Ombrop hytum multica ulis, Oenoth era , subterranewn, Opuntia boliviana O. ignescens, O. soehrensii, Oreocereus celsianus, Orevmyrrhis andicola, Orthosantlws ucc:issap ungus, O.wlis oreoc/U/ris, O. JHtchyrrhi::.a . Parastr ephia l'epidop hy/la , P. phylica efu rmis, Pere::. ia coerule scens, Plantclgu lamprop hylla , Poa grnuwmlw, Portulaca perennis, Puya mimondii, tetra.\'lichum, Pycnophy!ltt/11 molle, P. Quinclw111a1ium eh itense, Rebuln i11111 riclw rdiam 1111, Sena·io adenophyllus, S. gmveolens, S. lw111illinms, S. phylloleptus, S. repens, Si/ene andicola, Sisyrincl1ium jameson i, Stipa brachyphylla, S. hansmeyeri, S. iclut, S. inconspicua, S. lllttcronata, S. nardoides, Tarasa tene/la , Tephroc actus jlocco:ms, Verbenajuniperin a, Wemeria apiculat a, W. aretioides, W. melmwndm, W. nubigena, W. pyg 111 aea. Distribución: Desde Colomb ia a Argt!lllina.
Vt:gctación d~ caméfitos y hemicriptól'itos de suelos poli gonales de hi elo-deshielo y además de pedregales de derrumbe de rocas, paredes glaciart:s, morrenas, conos de deyección y conos volcániws (4000-5200 m). Reúne a lus comun idades de vegetación situadas en el límite su perior de la vegetación cormofítica (zona subnival). 1epid 11 lo, A nthoc/¡/ va Caracte rísticas : Aschersoniodo.ra C:(l(:hensis, A. piloso, Bromus l'i!losissinttts, Cawdysia rosulans, Clwetantltera cochlearij(J/ia, Dielsiuc:ltloa Jloribunda, Draba mackleanii, Engleroclwris penn·iw w, Plettke!a c:ryptantlw, Poa lwmillin w , Stangea lte!nrici, S.rhi~antlw, Valeriana ni\'{/lis, Wemeria ciliolow. W. dacrylopltylla. Distribución: Dt!sde Perú a Argentina. IX. CHRYSOBALANO-ANNONETEA GLABRAE Borhidi in Borhit.li. Muiii z & Del Risco 1979 Bosques mixlos sit:mprevert.les y decíduos. con elementos t.le origen holártico, de sue los pantanosos wn inundaciones períouicas. Topográficamente se t.lisponen en zonas con mal drenaje, como márgenes de lagunas o sectores colmatad os de los ríos. Caract er ísticas: A 1cito mea casta neifo/ i a. Calycophyllum 'spmc:eanum, C/a risia biflora, Dalbergia ecaswphyllum, D. monewria, Fic:us insipida , Hura crepirans, Myrciar ia clubia , Osmunda regalis, Salix lwmboldtiana. Distribución: Desde el Caribe u Brasil.
X. LlMOSELLETEA AUSTRALIS Cleef 1CJ~ 1 [Sin.: Nanojum.:etea australis Obcruor fer 1%0J Com unidades anlibias de lerótitos y pequt:iias plantas vivact:s de las lagunas austral-antártil.:as y de la alta molllaíia ant.lina (2200-4000 m). Sus dementas muestran un centro de diversilit:at:ión andino con plantas cuyos géneros tienen un origen hoWrtico o bien antártico que las diferenc ian t.le las comunidades caribeo-anwzónicas, ricas en cspet: ies qut! se han dispersado a partir de las áreas arenosas que rodean al río Amazonas (Colombia, Vt:nezue la). Se trala t.le la clase fitosociol ógica vicariante de In lsoeto-Lillorelletea Br. -81. & Vlieger in Vliegür 1937 holártica . Caracte rística s: Crassul a peduncu laris, C. l'ene::.uelensis, /!,·vetes wulicvla, l. lecltleri, Jun c:us bufonius, J. stipulatus, Lilaeops is andino, L. Vlll. ANTHOCHLOO LEPIDULAEaquatica, L. capensi s, L. subulat a, Scirpus DIELSIOCHLOETEA FLORIBUNDAE Rivasi11111111da tus. Martínez & Tovar 1982 Distrib ución: Desde Vene zuela a Chi le, 1986, Gu11e [Sin.: Senecionetea adenophy lloidis Argentina. prov.] 92
XI. PHRAGMITO-MAGNOCARICETEA Klika in Klika & Novák 194 1 [Sin.: Cladietea j amail.:ensi s Knapp 1964, Xyrido carolinianae-Ty phetea dom ingensis Bolos, Cervi & Hatsdtbm:h 199 1J Vegetación helofítica wsmopolita consistente en cañaverales, juncales y herbazales de alta y mediana talla, que ocupa estaciones pantanosas, bordes de.: cursos de agua y, en gem:ral, medios húmedos. Caractedsticas: Alopecurus hitcllcockii, Amndo dvnax, Bambusa vulga ris, Calyptrvcarya g/omerulata, C/adittm jamaicense, Cortaderia jubata, C. rudiuscula, Cyperus arriculaflls, C. compressus, C. cvrymbosus, C. difformis, C. digitattts, C. gigallfeus, C. laevigatus, C. rotwu/us, C. sttrinamensis, C. tabina, Echinodorus berteroi, E. bvlil'ianus, E. grandijloms, E. grisebachii, E. lwri zonralis , E. panicu/arus, E. tuni cartt!.', Elevclwris elegans, E. exigua, E. melanvstachys, Gyneri11111 sagiu mu111. Guadua glomerara, C. superba, Hydmcotyle umbellata, Hymenac/111e amplexicaulis, H. donacij'olia, lmperaw minutijlora, Leersia llexandra. Lu:ivla baltiensis, L. pemi'ÍCIIW, L. subintegra, Ludu·igia a.ffinis. L. decurrens. L. densijlom, Monrric:lwrdia arborescem, M. linifera, Oryza grandiglumis, O. larifo lia, PanicuJ/1 dic:lwtomij/orwu, P. e/ep/umtipes, Paspahu11 l'i!fJei/S, Ph ragm ites australi s, Po/ygoJI//111 ac/IIII ÍIICif/1111, Pvmederia rorundij'olia, Rllync:lwspora arisrata. R. coi)'JIIbosa, Sagiftaria guyanensis, S. nwmevidensis. Sci11J11s americanus, S. ca/ij(mticus subsp. tatora, Sc.:irpus maritimus (s.l. ), Tesmria integrifália, Typlw domingensis. Distribución: Cosmopolita. Xll. PLANTAGIN ETEA AUSTRALIS Gu tte 1986
Vegetación fontinal de surgenc ias de agua y bordes de regatos. Características: Cardamine bonariensis, Cotufa mexicana. E¡Ji/obiuJ/1 deJI(ic:ulatlllll, Gunn era tincwria, Jun cu.\· ebracte atus, J. imbricutus, Mimulus glabmflls, Moll(ia jémtana, Nasrurtiwu ojf'icinale, P/antago a¡u·t ralis. Po/ypugon i 11te rmprus. Distribución: Desde el Caribt: al sur de Argemina. Xlll. PLANTAGINI RlGIDAE-DlSTICHIETEA MUSCOIDIS Rivas-MmtÍIH!Z& Tovar 1982 [S in .: P lant agi netea ri gi dae Gutlc 1980, Werncrietea Clcel' 198 1. prov .]
Vegc.:tación de las turberas duras andinas donde son frecuentes caméfitos pulviniformes muy compac tos que colonizan lagunas y otros medi os encharcados. Caractedsticas: Altensteinia weberbaueri, Calamagrostis chrysanrlw, C. c.:un•u/a, C. jamesoni, C. niridula, C. preslii. Carex 11wcloviana, Casrilleja j'issifolia, Cerastium be/unianuJ/1, Disric:ltia muscoides, Eleoclwris albibracteara, Gentiana sedifolia, Genrianella limoselloides, Hypsela renij'v rmis, Oritroplliwn liiiiiiOJJiiilllm, 01trisia 11/llscosa, Oxychloe andina. P/anrago rígida, P. tllbulosa, Poa spicigem, Scirpus ac:au/is, S. aracamensis, Stylites andicu/a, Wemeria pygmaea. Distribución: Desde Venezuela hasta Argentina. XIV. RHIZOPHORETEA MANGLE Bolos, Cervi & Hatschbach 1991 [Sin.: Rhizophoro-Avict:nnietl:!a germinanl is Knapp 1964 em. Borhid i & Del Ri sco in Borhidi, Muñiz & De l Risco 1979; Rhizophoro mangleLaguncurietea racemosae Peinado, Alcaraz & Delgadillo 1995] Bosques halófilos pantropicales caracte ri zados por el mangle, que ocupa del Las de ríos, pantanos y ciénagas 1itorales. Características: A l'icennia germinam, ConocaJJJ/IS erectus, Lagltncularia mcemosa, Rltizoplwm 11/WI g/e. Distribución: Pantropical XV. XYRIDETEA SA VANENSIS Galán de Mera 1995
[Sin.: Parvirhym:hosporelo-Eriocauletea Borhidi in Borhidi, Mur1iz & Del Risco 1979] Vegetación enana antibia que se desarrolla sobre suelos ácidos, sobre todo constituidos por arenas blancas inundadas temporalmente por aguas de escasa profundi dad. Caractcl'Ísticas: Dmsem JIIO/If(/1/a, 1-/ypri.\· bre11ipes, H. sm•aJtllaJ'/1111, Lindemia c.:m.\·tacea, L. dijji Jsu, L. dubia , L. mic:mcalyx, Syngonanrlws densijloms. Tonina .fluviatilis, Utricularia ¡msilla, U. subulota, U. triloba, Xyris guianensis, X. jupicoi, X. laxifolia, X. sa1•auell!ús. X. .wbulata, X. rristis. Distribución: Desde los pa ises caribeños a Brasil. XVI. CERATOPHYLLETEA Den Hanog & Segal 1964
[Sin.: Utricularietea Den Hartog & Segal 1964] Comuni dades de grandes mcsopleustól'ilüs, cuyos órganos asimilado res están en hojas finamente divididas en laci ni as y carecen de hojas fl otantes.
Carac terísti cas: e era tophy/111111 dem e I"SII /11 , C. mllricat/1/JI subsp. austmle, Utric11/aria foliosa, U. gibba, U. triclwphylla. Distribución: Cosmopolita. XVI I. LEMNETEA MINORJS R. Tx. ex O. Bolos & Masda n s 1955 [Sin. : Cabo mb o-E i c hhorn i~t ca Knapp 1964, p.p.; Salvinio-Eichhornictca Borhidi & Del Risco in Borhitli , Muñiz & Del Ri sco 1979, p.p.] Vegetación cosmopolita fl otante formaua por pkustófitos (lémnidos y rici élidos), que incluy e tanto a acropleustófitos como a mesopleustófitos. Carac terís ticas: A:::,olla caroli niana . A. jiliculoides, Le11uw aequi11octialis, L. gibba, L. miIIIIW, L. ¡•aldil'i(lllll, Riccioc:(IJplls na/(111.\", Wo(jjia welll'itsc:hii, Woljjiella oblonga. Distribución: Cos mopolita.
XX. POTAMETEA Klika in Klika & Novák 194 1 [S in.: Cabombo-Eichhorni etea Knapp 1964, p.p.; Cabombo-Nymplwe t:tea Borhiui & Del Ri s~:o in Borhiui . Muiii z & De l Ri sco l lJ79] Vegetación a~: uútica cos mopolita co nstitui da por hiuról"itos conswntemente enraiz uuus, con órganos asimiladorcs flotante s y sun11::: rgiuos , y pre se nt es tant o e n aguas profun das eo mo somer as. Caract erístic as: Apalamhe grwwrensi.\·, Cabom ba a q 11 a ti ca , C. fu reo 1( / , E1ude a ¡uJr a 1110 g e r011, Linmobium lael•igatunl , Myriophylh1111 aquaric:um, M. mallug rossen sis, M. q11irense. Nymp lwea ama:::,o /111111, N. an1pla, N. glalldlllijera, Nymplwides lwmboldtian a , Puf(IIJ/Uge ton f erru ginells , P. fi liform is. P. il/inoe nsis, P. ¡)(tmn wanus , P. pec:fi11at11s, P. ¡mnensis, P. pusill11s, P. slriurlls, Ra 1111/IC:III us 11/(IIU!oll iw 111s, Vi e1oria a111azon in~ Zanllic:he/1 ia pal11s1 ris. Distribución: Cosmopolita.
XVIII. MAYACETEA FLUVIATILIS el. nova lTv¡ms : Mayacetalia flu viatilis Borhidi , Muñiz XXI. SALICORNIETEA FR UTICOSAE Br.-B J. & Del Ri sw 1983] & R. Tx. ex A. & O. Bolos 1950 Cés pedes s um e rgidos denso s, carib eo[Sin .: Batidi-Salic.;ornietea Knapp 1964; amazónicos, de aguas corrientes o lagunas de aguas Distichlio humili s-Anth obryetcu trianclri Navarro someras oligótrofas. Su ecología es parecida a la 1993J de la clase, también caribeo-amazó nica. Xyrider ea Vegeta ción de suelos salinos, formad a por plansavanensis (anl"ibia) y Limose lletea (11/Stra /is (anfi- tas suculentas y gramíneas que soportan una elevabia, andina y austral -antárti ca). da presión os móti~:a. Carac terístk us: May(f(.:a }llll'iarilis (s. f. ), M. Carac terísti cas: Anrhobry11111 rriandn1111, J](J{is se 11 oll"iana. hlis 1111mi/is, D. spicar a. Distribución: Desde los pai ses caribeños a Brasil. 1//(/ririma, Dislic Heliorrvpi11111 c11mssm·icwn , Horde wulwluphi!tuu, Hyme no.ris robus ta, Pa spa/11111 distid uun , Salico mia ji"uric:osa. S. perennis, S¡)()ro bol11 s XIX . PISTJO STRATIOTJDISEICHH ORNIETEA CRASSIPEDIS Bolos, Ct!rv i 1•irginic us, S11aeda j(J/iosa . Distribución: Cosmopolita. & Hatsc hbach 199 1 1964, Knapp t!tea hhorni bo-Eic [Sin.: Cabom p.p.; Salvini o-Eichhornie tea Borhidi & Dt:l Risco XXII. ADIANTETEA CAPILLI-VENERIS Br.in Borhid i, Muiii z & Del Ri sc o 1979, p.p.; BI. in Br.-BI., Roussine & Ncgre 1952 Eichhornicten crassip euis Galán de Mera & NavaComuniuatles , sobre todo brío-pteridofíticas, rro 1992] que se desarro llan en fi suras J e roqueuos y muros Ve getación pantrop ica l form ada po r con aguas rezumantes que dejan una c.;ostra caliza. pleustohclóli tos que constituyen comunidades ex- Se trata de una clase fitosoc io lógic.;a cosmopol ita tensas en ecosistemas lénti cos, como chan;as, la- que alcanza su mayor divt:rsiuatl en áreas tropicagunas y remansos fluviales. Las plantas que inter- les y subtropical~s. vienen perman ec.;cn flotund o durante la época de cas: Adiantwu capillus-l'eneris, A. lluvias llegand o a enrai zarse al final de la época Carac terísti chilensis, A. c:o11cinnwn, A. poirerii, A. r(l(/dianwn, seca. A. subl'ol11bi/e, Pteris villata , Pi/ea Carac terísticas: Eichhomia az.11rea, E. crassipes, A. mizian11111, lamioides, Smno/us florilmndus. H. renifon nis, H. rotu11dijolia, Pistia stratiotes Distribución: Cosmopolita. Distribución: Pantropical. 94
XXIII. NOTHOLAENETEA NIVEAE Guue 1~n~6 Vegetación rupícola neotropical no rezumante, de fisuras verticales y repisas de roq uedos. Características: Campyl o1tett 1'11111 llltgttstijól ittllt, Clteilantltes pilosa. C. smriosa. Cystopterisji·agili:>. Desc uro in ia atlt rocurpa. No1/w/aena ni1•ea , Pua candamoana, Polypodittlll pycnocurpum, Saxijl·aga nwgellanica, Valeriana cuarctata, V. tlw l ict roide s. Distribución: Desde los paises del Caribe n Bolivia. XXIV. POLYPODIO SQUAMULOSITILLANDSIETEA USNEOIDIS Bolos, Cervi & Hatschbach 1991 ComuniJades de epífitos y co mófitos neotropicales, de áreas térmit:as. En ell as intervienen sobre toJo Bromeliát:eas y PteridMitos. auntJUe en las zonas caribelHli1Htzl>nicas y atlánticas también participan Ará~.:ea s , Cactáceas, Piperúceas y Orquídeas. Ca racterísticas: Peperom ia gulioides, Puya fermginea. Tillandsia bryoides, T. ca¡Jil/aris, T. usneuides, Tricltomanes pi/ostt/11. Distribución: Clase neotropical. XXV. SESUV IO -R HA CH I CALLIDETEA Borhidi in Borhidi , Muiii z & Del Risco 1983 ComunidaJes rupículas Je las costas caribeounHtzónicas que alcanzan el norte del Perú. Ca rae te ríst ü:as: Se Sil\' i tt/11 pon ulucus 1rum, Trialtl ltenw porttt!acasl/'11111. Distribuci6n: Desde los paises ribereilos J el Caribe al Perú. XXVI. CANA VAUETEA MARITlMAE Eskuche 1973 [Si n.: Canavali l.!tea rosene pro nom . mut.; Scaevolo-Ipomoe tea Knapp 1957. JpomoeoTournefortietca Knapp 1964] Vegetac ión pionera de las playas arenosas tropicales. Características: CwiCI\'({!ia ruseu. I¡Hmwea alba. l. pes-copme. Lyciwn tllneriatllttl/1, Sporobolus 1•irginicus. Distribución: Pnntropical. XXVII. COCCOLOBETEA UVIFERAE Del Risco in Borhidi , Muii iz & Del Risw 197«.J [Sin.: Cmxolobetea uviferae Knapp 1980] Bosques siempreverdes de dunas lijas, t:aracterísti ~:os sobre toJo de las costas caribeiias aunque
podemos detl.!ctar en el Perú algunos de sus e lementos. Catenalmen tc son las comunidades vegetales que se sitllan más hm:ia el interior, respec to a las de Canw•alietea. Cara clerísticas : Ca ssua ri na equis e t if'ol i a. Conoca1p11s erectus. Distribución: Desde los pai ses ribereiius del Cmibe n Perll. XXVIII. NICOTIANO GLUTINOSAEAMBROSIETEA ARBORESCENTIS el. nova [Typus: Nicotianetalia paniculato-glutinosae ordo novo] Vegetación terofítit:a de tall a elevada ( 1-2 m) neotropical andina con irrad iaciones en las áreas templadas de Argentina y Chik, nitrófila, de suelos removidos. cercanías de poblaciones. escombreras, bordes de caminos y andenes de cu ltivo abandonados. Ca racte rís t ic as: A g e ro 1 in a s te m be rg itJII<I, Alllbrosia arborescens, Caioplwm superba, Conitllll maculatttl/1, Jun gia oxilloris, Lttjj(t operculaw. Lycupersicwn chilensis, L. peml'ianttl/1, Mormbiun1 1•u/gare, Nicotimw glutinosa. N. rus1ica subsp. JWI'onii, N. tabacum, Senecio sepi11111, Sicyos baderoa, Solanlllll acaule, S. americanlllll, S. palitan s. Urtica jlabellato, U. magellanica. Xa111hi 11111 ca1/w rric11111. Distribución: De Ec uaJor a Argentina. XXIX. POL YGONO-POETEA ANNUAE Rivas-Martínez 1975 lSin .: Rudera li -Manihotetea puntropit:alia J. Leonard in Tuton 1949, p.p.] Comu nidades terofíti cas nitról'ilas formaJas por plantas adaptadas a Jos sudos pisoteados. Ca rae te rísticas: A Ir e m a n t he ra ca nt casa 11 a. Emgrostis nigricans, Guilleminea densa, Paspalum pygnweum, Poa (11/ lllla , Sporobolus minor. Distribución: Cosmopolita. XXX . SI DO-STACH YTARPH ETAETEA INDJCAE Horr in Hot't', Brisse & GranJjouan 1«.JX1 [Sin .: Hctcropogonetea ~:on t orti Knapp 1957, Abu tilo-Solanctca Knapp 1965. Penni setea purpurci Knapp 1966, Paspalo-Stenotaphretea Knapp 1%0] Prmkras constituiJas por plantas vivm:es deri vaJas ele la acci(m nntropozoógena, espe~:ia lmen tc con ganadería vac una de orige n africano. En el neotrópico estas comuniJades se encuentran mayonnl.!nle extendidas en el dominio de las pluvisil vas tanto montanas como de llanu ra, fonnanJo áreas lJ5
,..
.,
con grand~.:s pastos, aunque tambi én pueden t!IH.:ontrarse en lindt:rus y 1alud~:s de carreteras alternando wn matorrales, microfanerófilüs y t:it:rtos cultivos (Co.ffea arabica, Eugenia jmnboJ, Manguifera indica, Psidi11111 guajava). Característic as: Chloris radiata, C. virgata , Fueniculwn vulgare, Calactia Jpecim.·a, U/lita/la Ullllara. Lippia nodijloru, Punicwu lllliXimwu, Paspa/11111 virgtlfl/111, Penuisetl/111 pur¡mre11111 , Sorgh11111 bicolor. Distribución: Pantrupical. XXXI. STELLARIE TEA MEDIAE R.Tx., Lohmey~::r & Prt:ising ex von Rochow 1951 [Sin.: Ruderali-Manihotetca Léonard in Taton 1949, Amarantho-Emilietea Knapp 1957, SidoEuphorbietea Knapp 1980, SoiH.:ho-Biden tetea pilosi Hoff 1983] Clase de malezas tlel campo y ruderales. Vegetación nitrófila y sub nitrófila tl!rolúica antlina y pacífica. de mctlios remov itlos. fu eneme ntt: pastoreados y dt: bordes tle caminos. limkrus y campos tl~: guano. Características: Aris1idt1 udscensionis, A. enodis, /Jmssic:a ra¡){l, /Jitlens ¡Ji/osa . Calundrinia ciliaw, C. graminea, Capse//a bunia-paJ/ot"is. Cenchms echiuWtiS, Cerastiunt glomerarwn, Cheno¡wdiunt quiuoa, Chloris radiaw, C virga1a, Com111elina C. Cos111os dil•ersifo/ius, fasciculata, peucedanifvli us, Dauc:us 111011/WWS, Drymaria co rdata, Eragrostis mexica na, Calinsoga J)(11Ttj1ora, C. ca/igensis. C. quadriradiata . f-lylll enocallis linwensis, Jaegeria hirta, Lepidiu111 c.:hichicara, L. 111eyenii, Loasa urenJ, Metlic:ago ¡JO!ymorpha, Nassella pubij1vra, Nicotiana paniculata, No/ana gayana, Onoseris odoraw. O.mlis dombeii. O. latij"olia , O. nubigena, Palaua dissecta, Parcu¡ e¡Jhe/ius ovatus, Pas¡}(t/lu/1 penicil/atw11, PenniJetunl c/andestinum, Phi/og!oJsa penn•iana, Sa/1·ia rho111bifolia, Sida acuta, Siegesbeckia Jerrata, Si/ene gallica, Spergularia andin a, Stenomesmn .fla vum, Tarasa 11 rban iana, Uroc:wpidiun1 peruvim111111, Va:quezia oppositifolia, Verbena hi~·pida, Veronica persica, WisJadula nodtjlora, Zinnia pem\'Ílllla. Distribución: Clase wsmopolitu.
Agradecimi entos Deseo expresar mi agradecí mie111o a 10das las instituciones que, tle una forma u otra, apoyaron y sostienen aclllalmente mis invt:st igaciones en d
96
Perú : Agencia Espaiiola de Cooperación llllernacional (Matlritl . Lima, Chivay-Arequipa), Univcrsidatl Nacional Jorg~: Basadre Grohmann (Tacna), Universidad Nm:ional tle San Agustín (Arequipa), Universidad Nacional Mayor de San Marcos (Lima), Universidatl Privada Antenor Orrcgo (Trujillo) y Universidad San Pablo-CEU (Matlritl). Gracias al Dr. José Gómez y a los alumnos tle la maestría en Botánica Tropical tle la UNMSM que pow a poco me van e ns~::liantlo los recóntlitos paisajes dt!l Per(t; y a la lng. Mett:or. Juana Ravines que, con su espíritu viajero, me animó a est: ribir este trabajo. También a Élida Carrillo por las facilitlades prestadas durante mis estudios en el h~:rba rio USM. Dedico este trabajo a Benha que, wn las historias de su infancia piurana, sie mpre me estimula a viajar por el Perú y espera eon amor mi regreso de los Andes. La traducción alemana del resumen es de Susanne Cassel. I(EFEI<ENCIAS UIUI.IOCH ,\FICAS
HARKMAN. J.J., J. MOI{AVEC & S. l{AUSCHElrf 1<¡¡¡¡¡ ··cóuigu de num~:ndatura lit usm: iulúg i ~a" (traJ . J. lzcu & M.J. Arw-Agui laf). O¡m.1r. /Jul. Plwrm. Comp/wensi.~ 4: 5· 7-t. BOLOS, A. & O. BOLOS 1\150 Ve~elcwiúu ele las couucrms bctrcelouescts. lnstitulll Esp:uiol di! Estuuios Mt!diterr:íneus. Ban:elona. BOLOS, 0 ., A.C. CERVI & G. HATSCHBACH 199 t ··Estudios sobrt! la vegc la~iún Jel estallo dt: 1-'aranü (Bra s ilm~:ridiunal)' ' . Collee1. /Jo1. ( /Jarce/111/CI) 20: 7lJl¡¡2. l30LOS, O. & F. MASCLANS llJ55 ··La vl!gl!ladón de los arrozaks t:n la región mediti!JTÜnl!a". Collec/. IJot. (/Jctrcelmw) -H3l: 1-32. BORHIDI , A., O. MUÑIZ & E. DEL RISCO llJ79 ··clas ificació n litocenulógica de la vegetación d~: Cuba". Ana/Jot. 1\ccu/. Sci. H1111~. 25 (3-4): 263-301. BORHIDI, A., O. MUÑIZ & E. DEL RISCO 1983 ··Ptants conHmJnitit!s of Cubn, l. Fn!sh and salt watt!r, swamp and ~oastal vcgewtion": Acta/Jo/. Huu~. 29( l4): 337-376. BRAKO. L. & J.L. ZAIWCCHI / YYJ Catcilogo de las Augiospemtcts .r Ginu/11.\fJc'mtCIS del Perti. Missuuri Botani~al Gardcn. St.Louis. l3l{AUN-13LANQUET, J. 1932 P/wu Suciology. Jlte S1tu/y of P/a111 Ctn/1/lltlltities. McGraw-Hill. Ncw York ami London. BRAUN-I:lLANQUET, J. & J. PAVILLAIW 1928 Vomlmlaire ele Sociolugie Végé1ct!e. Monlpt:llicr.
¡'
BRAUN-BLANQUET. J. , N. IWUSSINE & 1~. NEGRE 1952 Le.~ Grou¡Jelllei/IS Végétaux de la Frtlll <'l' Méditerra11éent1e. Centre N:uional tic la Rc~hen:hc Sdcntilil(UC. Montpdlier. CLEEF. A.M. 1981 Tlie Ve~:etwioll of tlie Púr. 111111S t!f tlie Culumbian Curdillercl Urieutal. lJis. Bol. 61. J. Cramcr. Vaduz. CORTÉS-S, S.P., T. VAN DER HAM~·I E N & J .O. RANGEL-CH. 1999 "Comunidades vo.::getales y patrones tic tlegratlación y sucesión do.:: los cerros occidentales de ChíaCundinamarca-Colombia". Uer. Acad. Colomb. Cimc. 23(!!9 ): 529-554. DEN HARTOG, C. & S.SEGAL llJ64 "A ncw el as si licalion oftho:: wato.::rplant communitio::s··. Acta llot. Neerlwulica 13: 367-393. lJIERSCHKE. H. 1994 Pjlclll<.en.w:.iulogie. Gmndlageu 1111d Metliodeu. Eugen Ulmcr. Stullgan. ESKUCHE, U. 1973 " Pflanze ngese llsc haflen de r Küslendunen von Argcnlinien, Uruguay unJ Siidbrasilien". Ve~:ewtio 28: 20 1-250. 1999 "Estudios litosm:iológkos en el norte de la Palagunia. 11. Los bosqu es del Nothofagion domb cy i''. Pliywmeuo/ugia 29(2): 177-252. rERRERAS. C. & C.E. r iDALGO IY9lJ /.Jiugeogn((Ía y f:.'dqfilgeugrcl}fa. Síntesis. Madrid. ¡-;ERREYRA , R. 1953 "Comunidadc~ vegclalcs de algunas lumas costaneras del Pen'1". Estaciún E.1peritnetllctl Agrícola Lc1 Muliua. Bu/. 53: 1-88. 1%0 "A lgunos aspectos liwgeognílicos del Pcní". /u.1·t. Geugr. UNMSM 1: 4 1-l>7. 191!3 " Los tipos de vege tac ión de la costa pt:ruana". Anales Jan/. /.Jut. Madrid 40: 24 1-256. GALÁN lJ E MERA. A. 19lJ5 "Ensayo sinta.\onómi cu sobre las COillllni datlt:s vegclalt:s acu:ílka~ del Pení". ,\ maldua ]( 1): :'i 1-:'ii!. 19% "Relación ellll't! los sudus y la ,·egctación del Pcní''. Amaldua 4( 1J: 1!7-94. 2000 Lo predicciún dimcítim de la regewciún. Una nue1·a perspectira en agricultura. ldema. Art:quipa. GALÁN DE MEI~A. A. & J. GÓMEZ CARRIÓN 2000 ··comunidades de aerófilos: una aproximaci ón titosociológica sobre el desierto pacífico pt:ruano". Doc. Plryto.wc:. (en prensa). GALÁN DE MERA. A., M.A. HAGEN DE LA CERDA & J.A. VICENTE ORELLANA 199.'i "El índict: de humedad 1u1a l: Un nuevo intlice clim:ítico para la dclin1i1a..:iün de la vegetación e n A 111~ rka LHin:( . .-\mulcl"i' 3<2 ¡: li7 -9l>.
GALÁN DE MERA. A. & G. NAVARRO 1992 "Comunidatlt:s vegetales acu:ÍI ieas Jcl Paraguay occitlcmal''. Ca/dasia 17( 1¡: .\5-~6. GALÁN DE MERA , A. & J.A. VICENTE ORELLANA 1996 "Las cumunidatlcs con Corryu..:actu s brevislylus del sur del Pení". Pliytolugia oU< 1J: ~0-~ 7. GUTTE, P. 1978 "Bt:itrag zur Kt:nnlnis ze nlralpcruani sc her Pllanzengesellschaflt:n l. Rutlcral pllan zengese llschallen von Lima und Huanuco". Feclcle.,· Ne¡N!/'1. 89: 75-97. 1980 "Beilrag zur Kenntnis ze nlralpe ruani scht: r Pllanzt:ngesc llschaflen 11. Dit: hochandinen Moure untl ihrc Kunlal-agt:sdlschalh:n''. ¡:edde.1· Re¡)(' /'l. 91: 327-336. 198:i " Be ilrag z ur Kennlnis ze nlralpe ruani sc hcr Pllanzengcst:llschaflenl V. Dit: grasreicht: Vegt:lalion der <llpincn Stufe". \Vis.1·. l. Kari-Mar.r-Unir. Lei¡óg. /'.'/mh. ·Nmunri.u. R. 34(4): 357-~0 l. 1986 "Beilrag zu r Kennlnis zcnlralperuanisc he r Ptlanzcngt:sellscha flt:n 111. Pllanzengt:sellschaflt:n der subal pinen Stufe". Feddes Repert. 97 (5-6): 319-37 1. 1988 "lJcr anth rupoge ne Einfl uss in tkr Puna-Reg ion Zt:ntralperus". F/11ra ll\0: 31-36. 1995 "Segetal- und l ~ ud era lp fla n ze nge scllschal'l e n im Wohngebicl dcr Kallall'aya (bolil'ianische Aullen¡". J->irywmettolugicl 251 1J: .\3 ·67. GUTTE. P. & G.K. MÜLLER 191!5 "Salzpllanzengesellscha lkn bci Cusco/Peru". \\'i.1·s. l. Karl·i\4cu:r·Unil·. Lci¡J:.ig. Matli.-Nwunris.,·. R. 3414): 402-409. HOFF, M. & H. BRISSE 1982 "Proposilion d' un sc hc ma sy 111h ~ liqu t: d es végéla li uus scco ndai rt:s intenropicales". Cul. ¡J/ryto.wc. 12: 249-267 . HOFF, M .. H. BRISSE & G. Gl{ANL>JOUAN llJl\3 "La végt!1a1ion ru tlerale el ;unhropiqut: de 1:~ Noll\ die Caletlunie et Jt:s llcs Luyau1c 1Pad lique Sud)". Col. pliyto.wc. 12: 179-24!1. KLIKA, J. & V. NOVÁK 194 1 Pmktin1111 ro.\·tlinné .\·ociolo~:ie. klimatologie a ekologie . Praha.
puc/o~na/.,· t , ·í.
KNAPP, R. 1957 "Pflanze ngesellschaflt:n in Ha wa ii - Hohere Gesellschafl s-Einhe ilc n". Geobot. Mi11eil. 5: 1-1!. KNA PP. R. 1%-t "Hohere Vege tal iuns-Ei nhd ten t:iniger Gcbielt! d\.·r hularkti schcn ll lld llCllli'OJliSchen rluren-l{ei..:he''. Geobut. Mi11eil. ::!X: 1· 11.
KNAPP, R. 1965 Die Ve¿:ewrion I'OII Non/- und Mi11elamerika Hmntii-lnseln. Fischcr. Jt:na.
111111 da
KNAPP, R. 19!!0 "Ühc r die Vegc!a li un ucr 13t'rmuua-lnscln 11. Pllanzcngcsdlsdwflen von W;iltkrn, Ra~en und in Ha..:kfrudll-Bcslünden mil eine111 Ve rgleid1 mil e nlsprel:hendcn Assozialiune n andcrcr Gcbit:lt'". Phyromenulogia 7: 475-4lJ l. LÓPEZ GU ILLÉN, J. & S.IUVAS GODA Y 1952 "Preferencias ~:dülkas de la Oi~lid1li s spicata (l.) Grt:t:n~:, ~: nl us ·gramadalt:s · tlt' Conch:ín (lima, Perli)". Anale.v ln.w. B(Jf. Canmille.v 10(2): 1- 14 MOJ{A VEC, J. 1992 " ls !he Ziirich-Munlpt:llier appruach stillunknown in vegetal ion scicnce of lhe English speaking cuunlrics?" J. Ve;:. Sci. 3: 277-27'6. MÜLL ER, G.K. & P. GUTIE 19'65 "Beitr:ige zur Kcnnlnis tkr Vegclaliun tler Flu haul!n, Siimp fl! und Gewlisscr tlcr zenll'alpe ruani sdlcn Kiish:nregiun". ll'i.u. Z. Kari-Mw:r-Unil'. Leip:ig. Mlllh.-NIIIIII'll'i.rs. R. 34(4 ): 410-42!.>. NAVARRO, G. 1993 "Vcgt:lnción de 13ulivia: el Alliplano mt:ridiunal". Ri1•as¡.:odayct 7: 69-91!. OBERDORFER, E. 1960 P,tlan:en.l'lóolugixclle Srudien in Chile. J. Cramt:r. Weinhl!im. PEINADO. M.. F. ALCARAZ & J. DELGADILLO llJlJ5 "Syntaxunullly of sun1c haluphiluus communilics of Nunh and Cclllral Amt:rica··. l'hyroc·ueJw/ogia 25( 1): 23-J l. Rl VAS-MARTÍNEZ. S. 1975 "Sobre la nut'va dasc Pulygunu-Puelea annual!''. Pflyromenologia 2: 123-140.
Rl VAS-MARTÍN EZ. S.. F. FER NÁ N DEZ-GONZÁLEZ & J. LOIDI 1999 "Checkl isl of PIanl Cummun i 1i~:s uf 1beri an Pcninsula. Bakaric ami Canal")' lslands lo Suballiancc Leve)". ltinent Geuf}/Jf. 1J: 1:1.1-451. RIVAS -MARTÍNEZ, S. & O. TOVAJ{ 19!!2 "Vcgelali u Antlinae, l. Datos sobre las conJunidadt:s vcgdalc:, alloandinas ti ~: los Andes C~:mralc~ del Pení''. l.a:amct 4: 167- 1!17. SEIHERT, P. 1993 "Die Vegdalion d~:s \Vuhngehictes tkr Kalla\'a}'a und de s Hoc hlandcs \' tlll Ulla-Ulla in den boli vianischcn Anden". Pllytocuenolugill 2212 ): 275-27!!. SEIBERT, P. & X. ME NJ-101--'t:R 1991 "Die Vcgelaliun des Wohngebicles der Kallawaya und de s Hoc hlantlcs vo n Ulla-U IIa in ucn bulivianischcn Anden". PllyrciC·uetwlugict 20(2): 145-276. TRYON,It 1964 "Thc Fcrns of Pc111 . Polyputliaceat!". Cmur. Gmy Herb. 194: 3-253. TRYON , R.M . & R.G. STOLZE 1989 "Pleritlophyta of Pcru . Pan 1". Fieldiww. Bur. 20: 1-1 45. 199 1 "Pleriduphyla of Peru. Pan IV". Fielcliana. Bur. 27: 1-1 76. 1992 "Ptcriduphyta of Peru. Pan 111 ". Fie/tlicti/CI. /3or. 29: 1- ~0. 1993 "Pteritluphyta uf Pcru. Pan V". f-'j (' fcfiWICI, Bur. 32: 1-190. WEI3ERI3AUER. A. 1945 Elnnnulu ¡·egerctl de lus Ancles JI<'I'IICIIIUS. Mi nisterio uc Agricuhura. Lima.
. ·, '
.,
'
..
.;).
·,,