IIVII VICE-RECTORIA DE INVESTIGACIONES, POSTGRADOS Y RELACIONES INTERNACIONALES
CONTENIDO UNIVERSIDAD DE NARIÑO
CONTENIDO ............. ......................... ... ................. .... ......................... 3
COMITE DE INVESTIGACIONES
Editorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
CIENCIAS NATURALES Y BASICAS
CIENCIAS SOCIALES Y HUMANAS
DOCTORES: JUAN BAUTISTA FLOREZ Director Sistema de Investigaciones MARIA CLARA YEPEZ JAIRO MUÑOZ
CIENCIAS SOCIALES Y HUMANAS DOCTORES: BENHUR CERON
Relaciones entre los currículos teórico y práctico en programas de la Universidad de Nariño ... ... ............ . .............................................. ... .............. ... ............ 9 Isabel Goyes M., Sonia Díaz del Castillo N., Mireya Uscátegui de Jiménez
Aproximación a la geografía humana de la región del pacífico en el departamento de Nariño ... ...... ............... ............. ......................... .......... ........ ..... ....... 18 Benhur Cerón Solarte, Luis Alberto Martinez Sierra
El estudiante de la Universidad de Nariño ............ ............................ .......... .. 31 Grupo Sociología
HECTOR RODRIGUEZ JULIAN SABOGAL
CIENCIAS NATURALES Y BASICAS
DIRECTIVOS
Substitución de calcio por ytrio en películas gruesas del sistema Bi1 .6(Pb)0.4Sr2Ca2XYXCu3.60Y ............................ ................................ 41
RECTOR:
PEDRO VICENTE OBANDO VlCERECTOR INVESTIGACIONES POSTGRADOS Y RELACIONES INTERNACIONALES:
GERARDO LEON GUERRERO
C. Córdoba, O. Paredes, J. Benavides
Hacia una redefmición del concepto de páramo y una interpretación de su problemática ambiental. .................... ............ ............. .... ............. .. .......... 48 Luis Navas R., Rafael Peña, Marco T. Ramos
VICERECTOR ACADEMICO:
EDGAROSEJO VICERECTOR ADMINISTRATIVO:
CARLOS OCAÑA
Caracterización fitosociológica y potencial adaptativo de espeletia en páramos zonales y azonales de la cuenca alta del río Guamués ...................... ............. ... 61 María Elena Solarte Cruz, Martha Sofía González lnsuasti, Hugo Ferney Leonel
DIRECTOR DE PLANEACION:
FERNANDO GUERRERO SECRETARIO GENERAL: LUIS NAVAS
Análisis fitoquímico preliminar del látex de clusia multiflora y su correlación con organismos vivos ......................... ..................................... .. ................... 73 María Teresa Narváez Eraso, Gloria Alicia Pantoja Ch. , Mabel Rosero A.
- 3-
UNIVERSIDAD DE NARif'iO
Factores ambientales que permiten la actual distribución de Espeletia cochensis en la reserva natural Planada del Guamués .......... ... .... .. ........... .. .. .. ........ ....... 82 Paula Andrea Martínez, Carlos Hernán Pantoja, María Jimena Meneses, Andrés Valencia Viteri
Evaluación cuantitativa de hongos formadores de micorriza vesiculo arbuscular mva en malezas de clima medio ..................... ......... ...................... ............. 91 Luz Amalia Forero P., Alberto E. Unigarro S., Germán E. Chaves
Valoración productiva de un hato lechero Holstein ... ... .. ....... .................... .... 100 Osear Fernando Benavides Espíndola, Hernán Ojeda Jurado
Estudio de la influencia de los asentamientos humanos en el desarrollo y supervivencia de las tortugas presentes en la reserva Cortina Verde, Mandela, municipio de Tumaco, costa pacífica nariñense .... .. ... ...................... 107 Jimy Benavides M., Mario López E ., Franco Montenegro C., Mauricio Rodríguez V.
Descripción de las áreas de riesgo por deslizamientos de masas terrestres en la cuenca interandina en el departamento de Nariño . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 Angely Fonseca C., Lucelly Trujillo C., Belsy Urbina M.
Prevalencia de la infección por Helicobacter pylori en el corregimiento de Nariño. -Municipio de Pasto . Colombia 1997 ... .. .. ... ..... ........... ... .. .. ...... .......... .. ...... 119 María Clara Yepez Chamorro, Cristina Cerón Souza, Arsenio Hidalgo Troya, Nancy Guerrero Rodríguez, Pablo Fernandez Izquierdo
Soluciones aproximadas de la ecuacion de Mathieu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 Claudia P. Gómez, Saulo Mosquera, Alvaro Rugeles
-4-
Caracterización fitosociológica y potencial adaptativo de espeletia en páramos zonales y azonales de la cuenca alta del río Guamués
Maria Elena Solerte Cruz(ll Martha Sofia Gonzalez lnsuastit2l · Hugo Ferney Leone1t3l
(1), (2) Profesoras Programa de Biología. Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticás. (3)Profesor Programa de Ingeniería Agroforestal. Facultad de Ciencias Agrícolas. Universidad de Nariño.
-61 -
UNIVERSI DAD DE NARitiiO
ABSTRACT We did a compartive investigation about the phytosociolo gy and proteinic paterns in Espeletia cochensis, from the Peñas Blancas (2760m .) over the Guamues river and the Piscicultura (3 .200 m.) param os. We did the comp aratio n about the proteinc paterns between the both localit ies, for this we used an electr ophor etic techn ique (SDS PAGE) with the Lamelli metho d. In the both paramos we meet one specie of frailejon Espeletia. The more high pobla tional density for this specie correspond to the young state with 70%. lt signity a high grade of recuperation in the Peñas Blancas param o specially. The proteinic patern for Espeletia cochensis was very similar in leave extract, it confir med the presence of one specie only. Previous analysis suggest the prese nce of high alteration for antrop ic activities, this situation is more accen t in the Peñas Blancas param o, lt confirm previous results about the big young plant proliferation, this aspec t do this ecosystem more fragile for other effects.
INTR ODUC CION Los páramos se consideran ecosistemas estratégicos debido a sus caract erísticas especiales como reguladores de agua y hábitat de un sinnúmero de especies de flora y fauna muchas veces endémicas. Entre los géneros de flora que predominan en estas áreas se destaca Espeletia, el cual está representado en el depart amento de Nariño por las especies Espeletia cochensis Cuatr. , Espeletia pycnophylla Cuatr, Espeletia schulteziana Cuatr y Espeletia alternifolia Cuat (Cuatrecasas , 1958). En el departamento de Nariño por su posición geográfica y topogr áfica se encuentran páramos zonales y azonales. Estos últimos localizados princip almente en la Cuenca Alta del río Guamués; se caracterizan por distribuirse por debajo del bosque y del páramo propiamente dicho, son áreas de poca pendiente y fácilmente inundables con una alta capacidad de regulación hídrica (Candelo, 1994) . Actualmente sufren modificaciones en su estructura y función como producto de la acción antrópica y los fenómenos naturales; asimismo, se ha planteado la realización de un macroproyecto hidroeléctrico que ocasionará alteración de caudal es naturales, inundación de las regiones bajas y valles del río Guamués y dei río Estero, con conse cuenc ias negati vas para la vegeta ción de los páram os azona les (CORPONARIÑO 1994). • 62 .
REVISTA DE INVESTIGACIONES
El género Espeletia se encuentra distribuido en los páramos zonales y azonales de la Cuenca Alta del lago Guamués, en altitudes que van desde los 2. 750 hasta los 3.500 m.s .n.m. Este grupo vegetal presenta características de evasió n y resistencia al frío las cuales se manifiestan como respuestas morfológicas, anatómicas y fisiológicas; por otra parte, este taxa se des~ca por su alta fragili~ad Y distribución restringida convirtiéndola en una especte vulnerable a cualquter efecto ambiental. MATE RIAL ES Y METO DOS ASPE CTOS GENE RALE S DEL AREA DE ESTU DIO El área de estudio se encuentra ubicada en la Cuenca Alta del río Guam ues, al norte de la región Andino-amazónica en la vertiente oriental del sistema Orográfico de los Andes, en el sur oriente del Departamento de Nariño. Hace parte_ de la Gran Cuenca del Amazonas como afluente del río Putumayo (CORPONARINO , 1994). Los páramos azonales se encuentran localizados en la vereda Santa Isabel, corregimiento El Encano y el páramo Zonal de la Piscicultura se ubica en el municipio de Santiago, Cuenca Alta del río Guamués. En cuanto a características climáticas la Cuenca Alta del río Guamués presenta una variación térmica de acuerdo con la altitud, con temperaturas que oscilan entre 8 y 12 grados centígrados; respecto a la precipitación, la distribución temporal registrada para la estación El Encano es de tipo monomodal, con su mayor valor medio en el mes de junio (147 .5 m.m.) , y un valor mínimo de 74.7 m.m. en el mes de enero, para un total promedio anual de 1.342,1 m. m. (IGAC , 1982). De acuerdo con la clasificación de Holdridge (1987) el área de estudio pertenece a las zonas de vida Bosque pluvial montano (Bp-M) y bosque húmed o montano bajo (Bh-MB) . METODO S El estudio se realizó entre los años 1997 y 1998 con una fase de campo Yuna fase de laboratorio. La fase de campo de este estudio incluyó el inventario de las especies de Espeletia y su estudio fitosociológico haciendo un análisis de atributos como ~recuencia, Densidad y Area basal. Para el inventario se llevaron a cabo recorn dos por las -63-
UNIVERSIDAD DE NARIFlO
zonas seleccionadas por su mayor homogeneidad y representatividad florística, atendiendo a la metodología tradicional de toma y manejo de colecciones. El estudio fitosociológico se realizó a través de la metodología de muestreo aleatorio preferencial. En cada uno de los sectores seleccionados se establecieron 3 transectos de 50 x 2 metros en cada una de las formaciones en donde se encontraba Espeletia. En cada transecto se contó el número de individuos de Espeletia, se determinó su área basal y su altura. Para la evaluación de los patrones electroforéticos de proteínas se utilizó el método de Electroforesis en gel de Polyacrilamida. Se tomaron muestras de raíz y hoja de plántulas de Espeletia cochensis recolectadas con máximo 24 horas antes del procedimiento mantenidas a 4 oc. Para la extracción de proteínas se adaptó y modificó el método de Hauptli et al (1978) citado por Shields et al (1983). Se utilizaron aproximadamente 50 g de hoja o raíz de plántulas de Espeletia cochensis de los dos sitios de estudio, las cuales se molieron y maceraron en 50 ml. de Buffer de extracción frío a + 2 oC, que contenía, O.1 O M de Tris y O. 14 M de beta-mercaptoethanol (pH 7). El extracto crudo se aclaró en papel filtro 3M Wattman. El filtrado obtenido se centrifugó a 15.000 rpm durante 20 minutos. El sobrenadante obtenido se utilizó para el proceso de electroforesis. Se utilizó el sistema de Mini-Geles de acrylamida 10% (w/v) usando el sistema de buffer descrito por Laemmli. (Homes y Rickwood, 1994) y (Luque, 1997). Los geles se prepararon de acuerdo con (Laemmli, (1970), citado por Homes y Rickwood ( 1994), utilizando un sistema de buffer discontinuo. El gel de separación contenía 10%T, 2.7%C de la solución stock de monómero acrilamidabisacrilamida, buffer del gel de resolución, SDS 10%, H20, APS 10% y TEMED. El Gel de muestras o gel de concentración contenía 5 %T, 2.7%C (solución stock de monómero acrilamida-bisacrilamida), buffer del gel de muestras , SDS 10 %, H20, APS 10%, y TEMED. Después de ser revelado el gel con azul de coomasie, se identificaron las bandas , se midieron las movilidades de cada una, se calculó su RF y se compararon con RF de proteínas puras corridas simultáneamente. RESULTADOS Y DISCUSION El estudio fitosociológico del páramo de Peñas Blancas sobre el rÍo Guamués y el páramo de La Piscicultura permitió identificar a Espeletia cochensis como el único representante de este género. Por lo tanto las variables de Frecuencia, Densi-64-
REVISTA DE INVESTIGACIONES
dad y Abundancia analizadas para este estudio correspondieron cada una al 100 % lo cual indica que dentro de este género vegetal la importancia ecológica es de 300% para su único representante. La presencia de una única especie de Espeletia, puede estar relacionada con varios factores; entre ellos la actividad antrópica, la presencia de barreras de tipo físico como las fuentes de agua, la dificultad de germinación de semillas como producto de la modificación de los factores abióticos principalmente el suelo por efecto de las quemas, la cercanía de asentamientos humanos y la no existencia previa de otros representantes de Espeletia en las regiones analizadas, lo cual dificulta aún más su proliferación. La abundancia relativa de Espeletia cochensis en el sector de estudio es alta en comparación a otras especies y se puede considerar a esta categoría taxonómica como dominante tanto en altura como en cobertura; junto a Blechnum loxense forma asociaciones fácilmente reconocibles en el campo y ocupan al menos un 60% del sector estudiado. En el páramo de la Piscicultura su distribución se realiza tanto en sectores planos como en terrenos con pendientes y se asocia principalmente a pajonales, vegetación rasante y en menor proporción arbustales. Comparando los dos páramos analizados se puede establecer una gran similitud entre los mismos en cuanto a la altura actual de los individuos (Gráfica No.3); en las zonas estudiadas hay una mayor proliferación actual de individuos juveniles con alturas inferiores a los 0.50 metros, lo cual indica que en el transcurso de algunos años la población de Espeletia cochensis incrementará notablemente si se da un manejo adecuado. Esta situación igualmente permite predecir que ante una eventualidad que ataque a los estratos inferiores de la población, las posibilidades de desaparición de esta especie pueden ser muy altas. En cuanto al porcentaje de individuos en estado adulto se presenta una pequeña diferencia respecto a los dos páramos, siendo mayor en el páramo de La Piscicultura. Se concluye del análisis realizado a través del estudio fitosociológico y de la observación directa de campo que la altura de los individuos no supera los 3 metros y que el número de ejemplares en estado adulto realmente es bajo. Esta situación se relaciona directamente con la acción antrópica desarrollada en los dos sitios de trabajo especialmente por actividades como el cultivo de trucha y la extracción de leña en el páramo de la Piscicultura y la quema con fines de establecimiento de ganadería en el Páramo de Peñas Blancas. -65 -
UNIVERSIDAD DE NARii'IO
';!.
REVISTA DE INVESTIGACIONES
70
O Piscicultura
60
OGuamués
C'G
> :;:::; 50 C'G
Qj
...
C'G
"ü S::
40 30
C> ::::1
20
...C> u..
10
u
II y III) y un escaso número de individuos en estado adulto(categorías IV y V) (Tabla No. 1), lo cual posiblemente está relacionado con la acción antrópica que ha causado una notable disminución de población en estado adulto en Peñas Blancas que es un ecosistema sometido a acción de quema con fmes de establecimiento de ganadería y actividades agropecuarias. Este fenómeno probablemente es el responsable de la disminución del diámetro de los individuos. En el páramo de La Piscicultura es posible que la acción antrópica no haya afectado directamente a los individuos de Espeletia cochensis, como ha ocurrido en Peñas Blancas.
o
Tabla No.1.
0-0.50
0.51 -1.00
>1 .0
2
Promedios de Area Basal (m ) del género Espeletla cochensis. páramo de Peñas Blancas y páramo de La Plsicultura, Cuenca Alta del río Guamués, distribuidos en 5 intervalos de clase.
Altura , metros
Gráfica No 3. Distribución porcentual del número de individuos de E. Cochensis de acuerdo con categorías de altura en los páramos Peñas Blancas (Guamués) y Piscicultura.
. , El porcentaj~ de individuos en estado juvenil permite establecer que la poblacton de Espeletla cochensis en los dos páramos tiene probabilidades de mantenerse en un futuro si se llevan a cabo procesos de manejo adecuado tendientes a la conservación in situ de esta especie. De acuerdo con los resultados obtenidos por Verweij & Kok (1992), después de la acción del fuego Espeletia hartwegiana incrementó la mortalidad de juveniles y adultos, aunque también se presentó un estímulo en la germinación. Caso similar a lo encontrado en el Valle de Peñas Blancas en donde se observaron vestigios de fuego que se supone han traído como consecuencia pocos individuos d~ E_s~ele~i_a cochensis e~ estado adulto y una alta proliferación de plántulas por la vtablltzaclOn de las semtllas esparcidas en la zona. En cuanto al Area basal, en los dos páramos analizados se nota una gran diferencia, En el páramo de Peñas Blancas el 100 % de los individuos muestreados se ubica en la categoría 1 con el más bajo promedio de area basal (Tabla No.l), es decir, que esta población se encuentra en estado brinzal y actualment~ está en un proceso de regeneración. En el páramo de la Piscicultura existe un mayor número de individuos en estado más avanzado de desarrollo, como juveniles (categorías 1, -66-
Categoría
lntérvalo de clase áreas basales
Número de Individuos
Promedio de Area Basal
Peñas Blancas
Plsclcultura
Peñas Blancas
Plsclcultura
1
0.000- 0 .031
1024
697
0.0066
0 .0155
11
0.032 - 0 .063
30
0.064-0.127
IV
0.128-0.159
V
0.160-0.191
o o o o
0.102
111
o o o o
50 1 1
0.262 0.147 0.166
FUENTE: ESTE ESTUDIO
A pesar de la diferencia existente entre los dos páramos frente a este aspecto analizado, se puede observar que en las regiones estudiadas hay una mayor tendencia al predominio de especies con un área basal reducida; esta situación está relacionada con factores como la acción humana con fines de subsistencia que ha modificado la dinámica normal del ecosistema y la forma de crecimiento característico de páramos y zonas alto andinas en donde la vegetación tiende a disminuir de tamaño en sus diferentes estructuras morfológicas. De acuerdo con la relación entre el número de individuos y las unidades muestreales, el patrón de Distribución de Espeletia cochensis en los dos páramos -67-
UNIVERSIDAD DE NARIÑO
se encuentra en forma agregada indicando esto indica que la especie forma manchones que rodean casi siempre a un posible progenitor. En virtud de esta situación se pueden detectar zonas con una alta proliferación de esta especie alternadas con zonas completamente carentes de la misma. Es importante destacar que estos manchones crecen siempre en dos posibles asociaciones: con Blechnum loxense o con especies de pajonal. El patrón agregado en Espeletia cochensis se debe a factores propios de la estructura morfológica de la especie y a factores naturales que pueden alterar de alguna manera su forma de dispersión. Entre las posibles causas de este patrón es posible destacar las siguientes: . La famil.ia Compositae debido a la producción de múltiples flores por mflorescencia, produce un número considerable de semillas que se dispersan simultáneamente en el momento de la madurez. El tamaño de las semillas y la apariencia demasiado cerrada de las inflorescencias las hace poco visibles a los polinizadores animales, por lo cual las especies deben desarrollar otros mecanismos de dispersión, como la modificación estructural que permite el desplazamiento por el viento o el agua. En el caso de las Compositae la existencia de cáliz plumoso y persistente en forma de papus facilita la polinización anemófila. Es posible que la velocidad y dirección del viento en este páramo lleve a que las espe~ies de. Espe~etia cochensis tiendan a ubicarse siempre en el mismo sentido y con tgual distancia lo que trae como consecuencia un patrón de distribución agregado. Cabe anotar que la dispersión por efecto del viento impide el viaje a grandes distancias de las semillas, manifestándose en la presencia de varios juveniles alrededor de una planta adulta.
REVISTA DE INVESTIGACIONES
de las causas de agregación. Si la escala del patrón de la especie coincide con aquella de un factor o conjunto de factores ambientales podría postularse una relación causal entre la especie y el ambiente. La intensidad refleja el grado de control de los factores ecológicos operativos (Matteuci y Colma, 1982). De acuerdo con el patrón de distribución de Espeletia cochensis en forma agregada en los páramos analizados, se puede predecir que ante una eventualidad de tipo antrópica o natural hay una gran probabilidad de desaparición de la especie y por ende del género en esta zona. Esto indica que con el fin de mantener un equilibrio del ecosistema, el manejo para esta especie debe ser prioritario ya que si se conserva o se protege, se está conservando el ecosistema paramuno teniendo en cuenta su dinámica particular; por lo tanto, se recomienda que en la ejecución de futuros proyectos no se haga intervención en estas áreas debido a que cualquier alteración, por mínima que sea, causaría desequilibrios en todo el sistema. En cuanto a los patrones proteínicos, comparando los dos páramos Azonal (Páramo de Peñas Blancas, Valle del río Guamués) y Zonal (Páramo La Piscicultura), se observa que estos son muy similares, presentan 3 bandas bien diferenciadas y dos difusas para el caso de hoja (Fotografías 1 y 2); en los extractos de raíz se encontró una diferencia puesto que para el páramo de Peñas Blancas se presentó 1 banda y para el páramo de la Piscicultura dos bandas. En general las proteínas solubles en raíz son más escasas que las que se encuentran en tejidos de hojas, por esto la concentración de la mezcla de proteínas fue baja y el patrón proteínico para este tejido fue muy escaso. Para estudios posteriores que tengan por objetivo identificar proteínas de extractos vegetales a través de técnicas electroforéticas es recomendable utilizar como tejido las hojas más que las raíces.
Según Matteuci y Colma (1982) las causas de agregación pueden ser múltiples como la variación en las condiciones del hábitat, el método de dispersión de las especies Y las modificaciones locales del ecotipo (hábitat y nicho) por otros individuos de la misma especie. En las plantas que se reproducen por semilla si la dispersión es a corta distancia, también puede darse un patrón de manchones en los individuos más jóvenes, aunque luego debido a la eliminación por competencia intraespecífica, el patrón tiende a ser aleatorio o aún regular. . El pa~rón agregado puede ser tal que los manchones de individuo~ de las espeCie consideradas alternen con manchones en los cuales dicha especie está ausente o que los manchones de alta densidad alternen con otros de densidad menor. La escala y la intensidad del patrón de la especie permiten formular hipótesis acerca -68-
Foto No. 1. Bandas de proteína de extractos de hoja de espeletia cochensis, separadas mediante técnica electroforetica (sds-page), del páramo de Peñas Blancas, valle del Guamués, Nariño.
-69-
UNIVERSIDAD DE NARiflO
Las proteínas separadas en este experimento corresponden a aquellas que son solubles en este tipo de solución extractora, ellas representan los instrumentos mediante los cuales se expresa la información genética de los organismos. Como lo indicó Kurkela y Borgfranck, 1992; Guy, 1990 y Beck et all.982 , las plantas adaptadas a climas de páramos y regiones afroalpinas expresan una serie de macromoléculas como carbohidratos y proteínas que les permiten sobrevivir en estas condiciones; las principales funciones de estos compuestos son la protección de membranas y protoplastos celulares que evitan de esta manera, el congelamiento de tejidos internos. Se abre el interrogante para profundizar en un futuro sobre estos aspectos en las plantas de páramos.
REVISTA DE INVESTIGACIONES
páramo de Peñas Blancas Valle del río Guamués, existe gran ~CU:i,abilidad ~en~típi~ en su población; esto plantea un interrogante sobre la composicion real (biOdiversidad) de estos páramos y crea la necesidad de realizar trabajos conducentes a comprobar la identificación genética de dichas variaciones y la estructu~a ~enética de las poblaciones. Estos estudios son muy importantes en el estableclllliento de un inventario de la biodiversidad, al igual que para tener un conocimiento más detallado de los fenómenos de dispersión y distribución de las poblaciones, características sumamente importantes al momento de definir planes de manejo, preservación y recuperación del ecosistema. AGRAD ECIMIE NTOS Expresamos nuestros agradecimientos a la Universidad de Nariño, Vicerrectoría de Investigaciones, Postgrados y Relaciones Internacionales, a los habitantes de la vereda San Antonio, a los Propietarios de la Reserva Natural La Planada del Guamúes, a Eusberto y Marina Jojoa, a la Asociación para el Desarrollo Campesino, a Belisario Cepeda, al Dr. Ernesto Luque, al personal del Laboratorio de Análisis Instrumental, Estudiante Andrés Valencia y a todas las personas que nos colaboraron en la realización de este trabajo.
Foto No. 2. Bandas de proteína de extractos de hoj a de espeletla cochens ls, separada s mediante técnica electrofo retica (sds-pag e) del páramo de la Piscicult ura cuenca alta del río Guamués , Putumay o.
Los resultados del análisis electroforético coinciden con los obtenidos en la parte florística en donde se encontró que la especie del género Espeletia presente en los dos páramos es la misma (Espeletia cochensis); sin embargo, es necesario destacar que el género Espeletia del páramo de La Piscicultura presenta una mayor homogeneidad en cuanto a sus caracter ísticas fenotípicas, en cambio en el - 70-
-71 -
UNIVERSIDAD DE NARiflO
BIBLIOGRAFIA Beck, E. et al. 1982. Frost avoidan ce and freezing toleranc e in Afroalp ine giant rosette plants. Plant cell and Envirom ent 5 , 215-22 2. Candelo, C. 1994. La cuenca alta del río Guamu és. En: Diversi dad Biológica y Diálogo de saberes. Maestrí a en desarrollo sostenible de sistemas agrario s. Cali Colomb ia. pp.18-2 2. CORPO NARIÑ O. 1994. Plan de ordenam iento y Manejo Integra l de la Cuenca Alta del Río Guamúes. Diagnóstico Socioeconómico, Aspectos Sociales. Tomo l. San Juan de Pasto. Nariño. Colomb ia. Cuatrecasas, J. 1958. Aspectos de la vegetación natural de Colomb ia. Rev. Ac.Col . de Ciencias. Vol. 10 (40): 221-26 0. Guy C. 1990. Cold acclimation and freezing stress toleranc e: role ofprote in metabolism. Annual Review of Plant Physiology and plant molecu lar biology , 41:187- 223. Holdridge. 1987. Ecolog ía Basada en Zonas de Vida. Instituto Interam ericano de coopera ción para la Agricultura. San José, Costa Rica. 216 pp. Homes Y Rickwo od. 1994. Gel Electrophoresis of protein s a practica } aproach IRL. PRES. Pp 1-
44.
IGAC. 1982. Aspectos geográficos del sector andino nariñen se. Análisi s geográficos (1). Santa fe de Bogotá. 137 p. Kurkuela S. & M. Borgfra nck. 1992. Structu re and express ión of Kin2, one of 2 cold-in duced and ABA-in duced genes of arabidopsis. Plant Molecu lar Biology. 19:689- 692. Luque, J.E. 1996. Electroforesis en Gel de Poliacr ilamida . Impreso . Univers idad de Nariño . Departamento de Química, 26 p. Matteucci, S.; Colma, A. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. Secreta ría general de la Organiz ación de los Estados Americ anos, Program a Region al de Desarro llo Científico y Tecnológico. Washington. Shields, C.R. Orton, T.J, and Stuber, C.W. 1983. An Outline ofGene ral Resour ce Needs and Procedu res for The Electrophoretic Separat ion of active Enzime s from Plant Tissue. En: S.D. Tansley and T.J. Orton (Editors) lsozym es in Plan Genetic s and Breedin g. PartA. Elsevie r Sciencie Publish ers B. V. Amster dam. Verwij, P.A. , K, K. 1992. Effects of frre and grazing on Espelet ia hartweg iana pppulations. Pp. 215-23 0. In Balslev, H. y Lutein, J . L. (eds); Páramo : An Andean Ecosist em under Human Influence. Academic Press, London .
-72-