Comunidades tropalpinas del volcán Popocatépetl México-Relación con el medio - Escamilla et al. 2001

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LAS COMUNIDADES TROPALPINAS DEL VOLCÁN POPOCATÉPETL, MÉXICO, Y SU RELACIÓN CON El MEDIO

M. Escamilla Weinmann, l. Almeida leñero, J. Giménez de Azcárate Laboratorio de Biogeografla y Sinecología, Facultad de Ciencias UNAM. México D.F

RESUMEN El Popocatépctl (en náhuat "Montaña que humea") de 5452 m, es un estrato-volcán formado en una serie de etapas sucesivas que van desde el Mioceno hasta la época reciente. Se localiza en la provincia florística Serrano-meridional, perteneciente a la región Mesoamericana de Montaña (Rzedowski, 1978). Descendiendo a lo largo del transecto alritudinal, y por debajo del limite de los hielos y cenizas a una altitud aproximada de 4300 m, se instala una formación herbácea, más o menos clisconrinua, dominada por gramíneas amacolladas (zacatonal). En su limite inferior, en corno a los 3850 m conracta con la arboleda subalpina de Pinus hartwegíi. El estudio se realizó en la vertiente oeste del volcán, a través de un transecto alrirudinal comprendido entre los 3400 m y los 4300 m Éste incluye las formaciones tropalpinas antes mencionadas (zacatonal alpino y bosque subalpino). La mcrodología utilizada fue la de la escuela Zürich-Monrpelier modificada para las montafi.as tropicales por Van der Hammen et al. (1989). Los levanramienros así obtenidos se ordenaron y clasificaron por medio de TWINSPAN obteniéndose una agrupación de la vegetación relacionada con el gradiente alrimdinal. Se efectuó una interpretación ecológica de .las características fisionómicas, florísticas, bioclimáticas y de distribución, de las cuatro asociaciones vegetales zonales encontradas; tres de ellas denuo del zacatonal tropalpino y una en el bosque subalpino, y que se corresponden con los siguientes sinraxa: 1) Festuco lividae- Arenarietum bryoides, 2) Senecio procumbentis- Calamagrostietum tolucensis 3) Lupino montani -Festucetum tolucemis y 4) Festuco tolt~eensis - Pinetum hartwegii. Finalmente se hizo un análisis de la fitodiversidad, espectros biológicos y propiedades físico-químicas del sustrato. Palabras C lave: Popocatépetl, Fitosociología, zacatonal, flora.

ABSTRACT The volcano Popocatéped (5452 m) was- formed in successive activiry from the Miocene up ro che recenc. The localized in the Serrano-meridional Province, belonging co the Mesoamericana Mountain Region (Rzedowski, 1978). Down up altitudinai transect and below the ash and ice limits, an approximated altitude of 4300 m, an herbaceous formation begins to appears, more or less discontinued, dominated by gramineous tussock (zacatonal). Their inferior limit, around 3850 m, contacts with the subalpine Pinus har·twegii forest.

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The study was realised on the volcano's western side along an altitudinal transecr berween 34004300 m. It includes the tropalpincs formadons before menrioned (alpine zacatonal and sub-alpine forcsr). The Zürich-Monrpelier mcrhodology was utilized, modified by por Van der Hammen u al. ( 1989) for tropical mounrains. The assemb led so obtained wcre classified by TWINSPAN multivariate sysrem, obtaining vegetation groups related to gradient alti tudinal. Was effecred ecological interpretarion, related to physionomic, florists, bioclimatics and distribution, characteristics of the four zonal vegetation associations found; three of these inside rhe tropalpine tussock and one in the subalpine forest, corresponded with rhe following synrax: 1) F~sruco livid~u- Armari~rum bryoid~s. 2) Sm~cio procumbmtis- Ca!Amogrostiuum tolucmsis 3) LupitUJ montani - F~sruc~rum rolucmsis y 4) F~;ruco toluumis - Pin~rum hartwrgii. Finally propriecies , biologica1 specters, and soil physicochemica1 analysis was made. Keywords: Popocaréped, Phyrosociology, T ussock, foresr, florees

INTRODUCCIÓN Y OBJETIVOS Los ambientes rropalpinos mexicanos albergan comunidades mi g~1uris caracterizadas por un elevado porcentaje de endémismos de origen boreal, cuya distribución puntual y discontinua está confinada a las m<Ú altas montañas del país. Por sus peculiaridades estructurales y florfsticas estas fitocenosis son frecuentemente comparadas con la puna y el páramo sudamericano (Rzedowski, 1978) y en menor grado con la tundra (Billings, 1973). El Popocatéped (en náhualt "Montaña que humea") de 5452 m presenta variadas condiciones fisiográficas, climáticas y edafológicas a lo largo del marcado gradiente alrirudinal, desde el pie de monte

2450 m hasta la cumbre 5452 m. En la acrualidad es un volcán activo que se encuentra en fase fumarólica. Este estudio tiene por objero describ ir, caracterizar y delimitar en un gradiente altitudinallas asociaciones vegetales zonales tropa!pi nas, y asimismo determinar las relaciones de los factores ambientales que influyen en su distribución. Este esrudio formOl! parte del proyecto general "Ecología de los Sistemas Montanos Mexicanos" (ECOMEX) llevado a cabo en el Laboratorio de Biogeografia y Sinecología de la Facultad de Ciencias en la Univer~idad Nacional Aurónoma de México.

ANTECEDENTES La zona alpina de México ocupa una área muy restringida de la superficie del país (1 %). Durante

el siglo pasado fue objeto de observaciones por parte de geólogos como Alzare (1831), Hemsley (18791888) (En: Rzcdowski, 1978), Aguilera y Ordoñez (1895) y otros. De los esrudios botánico-ecológicos destacan los trabajos de Mira11da y Hernández X. (1963) y Rzedowski (1978) que clasifican de forma general la vegetación de México y de forma puntual las comunidades alpinas donde sobresalen: Beaman (1962 y 1965), Lauer (1978) y Delgadillo (1971 y 1985), entre otros. Recientemente Almeida et al. (1994 y 1997) aborda el esrudio del zacatonal o pajonal tropalpino y bosques montanos desde un punro de vista fitosociológico.

ÁREA DE ESTUDIO El Popocatéped es una formación del tipo estrato-volcán configurado en una serie de etapas sucesivas de actividad que van desde el Mioceno hasta el reciente. Biogeográficamente se localiza en la zona

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centro del Eje Neovolcánico Transmexicano perteneciente a la Región flodstica Mesoamericana de moncafía, provincia Serrano-meridional, (Rzedowski, 1978). (Figura 1). El presente estudio se efectuó en la vertiente occidental de d icho volcán, a lo largo de un transecto altitudinal comprendido entre 3400 m y 4300 m. Úte incluye las formaciones tropalpinas de zacaconal alpino y bosque subalpino. La primera es una formación herbácea en cuyo límite inferior (3900 m), contacta con el bosque uniespecífico de Pinus hartwegii. Los suelos predominantes son licosol y andoso les (FAO-UNESO) carentes de estructura y de horizontes diagnósticos, arenosos y altamente porosos. El clima de la zona se caracteriza por las bajas temperatmas con heladas frecuentes, oscilaciones extremas de temperatura diaria y alea exposición de radiación solar. Según García (1981) el clima de la franja de dicho zacaconal se corresponde con el tipo frío caracterfstico de gran altiud (E(T)CHi); en el bosque subalpino prevalece el tipo templado semifrío (C(w"2) (w) cig). El Popocatépetl junto con el hraccíhuacl ("Mujer dormida", 5245 m) conforman un área en protección dentro del Sistema Nacional de Areas Naturales Protegidas (SINAP) con la categoría de Parque Nacional decretada en el Diario Oficial de la Federación en 1935, modificado en 1948 sobre la coca de 3600 m con una superficie actual de 25,679 Ha. (Obieca y Sarukhán, 1981).

MÉTODO El método utilizado se basa en la escuela Zürich-Montpelier modificada para las moncafias tropicales por Van der Hammen et al. (1989). Se realizaron 22 levantamientos ubicados a intervalos aproximados de 100 m de altitud. Además de la información florística y del medio, se tomó una muestra de suelo a 20-30 cm de profundidad para su análisis en laboratorio. A partir de dicha información se elaboró una tabla fitosociológica que sirvió de base para un análisis multivariado de clasificación y ordena.ción (Hill, 1979) (Figura 2 ). Asimismo se hace una interpretación ecológica a través de las caracrerísricas fisionómicas, florísticas, dinámicas, bioclimáticas y de distribución de las asociaciones encontradas y se analiza la fitodiversidad y espectros biológicos emre las comunidades y su posición en el transecto altitudinal. Para la determinación de la flora se siguió a Rzedowski y Rzedowski (1979, 1985, 1990).

RESULTADOS Las comunidades tropalpínas estudiadas forman dos cinturones bien definidos, el zacatonal tropalpino y el bosque uniespedfico de Pinus hartwegii. Denrro de ellos es posible discernir varias asociaciones con una peculiar composición y localización a lo largo del gradiente altitudinal. A continuación se presentan las comunidades reconocidas en la ladera occidental. La nomenclatura utilizada coincide con la prop uesta por Almeida et al., (1994). Siguiendo la clasificación bioclimática de la tierra propuesta por Rivas-Mardnez, (1995), los zacatonales topalpinos se ubican en el piso orotropical dentro de los horizontes medio y superior, mientras que el bosque tropalpino lo hace en el horizonte inferior; en ambos casos el ombroclima es húmedo (Precipitación entre 900 y 1300 mm). Festuco lividae - Arenarietum bryoides. (Fig 2. Asociación 1). Zacatonal ralo, discontinuo y específico localizado entre los 4100 a 4300 m, constituyendo el límite superior de la vegetación vascular. Estructuralmente se distinguen dos estracos: el herbáceo (30-40o/o de cobertura y hasta 30 cm de alto) dominado por Festuca livida y Smecio procumbens y el rasante OlOo/o menor a 5 cm de alto) conformado por el camefito acojinado Arenaría bryoides y por musgos. El

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J. GIMt.NEZ DI:: AZCÁRATE

promedio de especies encontradas es de 6, 3 plantas vasculares y 3 musgos (Figura 3). La IO<;alización está ligada a pendientes pronunciadas de hasta 35°. El pH del suelo es ácido, alrededor de 4.5. La densidad aparenre ( 1.6 gr/ml) y real (2.8 gr/ml) del suelo son altas con 45 o/o de espacio poroso. El color gris obscuro no presenta mucho cambio de seco a húmedo (Figura 7). La hojarasca es escasa y aparentemente no se descompone en la superficie debido a las oscilaciones térmicas extremas diurnas. Bioclimáticamenre (Rivas-Martínt."L, 1995), se ubica en el horizonte superior del piso orotropical. No presenta perturbación humana aparente. Sm(CÍO procumbmtis- Calnmagrostietum tolucmsis. (Fig 2. Asociación 2). Zacatonal amacollado abierto (60%) localizado sobre los 4000 a 4200 m (Figura 4). Estructuralmente está integrado por dos estratos: el rasante, dominado por Armaría bryoid(s y musgos, y que presenta un 30% de cobertura y 5 cm de altura; el herbáceo cubre casi el 50% y mide hasta 60 cm esrá compuesto por Calamagrosti.J tolucensis y herbáceas arroseradas como Senecio procmnbms y Draba jorollensi.J. El promedio de especies por inventario es de 9. Comparte 7 especies con la comunidad Feswco-Arenarittum bryoides. La comunidad presenta algunos síntomas de perturbación por pastoreo, especialmente en la cota inferior. El suelo t iene un pH de 4.5-6. En la capa superficial del suelo se presenta arrastre eólico lo que favorece su aspecto discontinuo. Los perfiles edáficos son someros, de color gris-obscuro, muy poco desarrollados. Las principales caracrerlsticas son la porosidad 55% y bajo contenido de materia orgánica (8.56%). Bioclimáricam ente se localiza en el horizonte medio del piso orotropical (Figura 7). Lupino montnni-Festucetmn tolucensis. (Fig 2. Asociación 3). E.s la comunidad más representativa del zacaconal amacollado tropalpino, se localiza entre los 3600 a 4000 m de altirud. E.srrucruralmente forma rre::. estratos: el rasante dominado por musgos (15%); el herbáceo (60% y hasta 80 cm), y el arbustivo ( 15% y 1.30 m de altura) (rigura 5). En el herbáceo dom inan las gramíneas amacolladas Calamagrostis tolucensis y Festuca tolucmsis, en el arbustivo destaca Lupinus llll)nJaniiS y en menor medida Ribes ciliatu.m y Sentcio mniretian11.1. La riqueza de esta comunidad es de 23 especies de plantas vasculares y 4 musgos. Florísticamente comparte 2 especies vasculares con la comunidad Ftstuco-Arenarietum, 8 con la de Strucio-Calnmagrostietum y 13 con la de Fmuco-Pinetum. Se encuentran en laderas con pendientes de hasta 30° sobre suelos profundos dominados por cenizas porosas y medianamente ácidos (pH 6.5); el suelo expuesto alcanza el 20% (Fig 7). Alrededor de los 3900 m conecta con el bosque de Pinus hartwtgii, formando la wna de conexión bosquc-zacaco nal (timb!!rline). Sin embargo esta asociación desciende a cotas más bajas aprovechando el aclareo y el disturbio a que es sometido el pinar (fuego y pastoreo), presentándose en esta zona como pastizal inducido. Por arriba del limite de bosque los árboles presentan deformaciones en tamaño y forma. Debido al manejo de la zona, hay una imponante presencia de especies indicadoras de perturbación como Lupinus montan liS, Pensumon gmtianoidts y A/chnni/111 procumbms. Las especies que conforman esta comunidad suelen presentar amplios inrcrva los altitudinales de distribución. Festuco tolucmsis-Pinetum hnrtwegii. (Fig 2. Asociación 4). Bosque uniespecífico de Pin11.1 hartw(gii, localizado entre los 3400 a 3900 m, sobre pendientes generalmente por arriba de 20°. Este bosque marca el límirc de la vegetación foresral en las montañas de México y Guatemala aunque es probable que fuera de las montafí.as del centro de México, de lugar a OUaS aSOCiaCIOnes. Generalmente, este bosque presenta estratos abiertos característicos de las comunidades de aira montaña (Maass (/al., 1981); se compone de 4 cstrams: el rasante con 25o/o, dominado por camefims arrosetados; el herbáceo dominado por gramíneas rígidas y amacolladas de Festuca tolucensis y Cnlamtgrostis toluCfnsis, que cubren en promedio 80% y miden desde 80 cm hasta 1.30 m; el arbustivo es abierto con 25% y 2 m de altO; en donde desraca Sentcio cin(rarioitús y Bnccharis conforta, y el arbóreo

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también abierto (55%), con un promedio de 154 árboles por hectárea, una altura de 25 m con P.A.P. de 1.62 m. Hacia el límite superior el dosel arbóreo tiende a abrirse más presentándose árboles muy dispersos, de baja estatura y muy ramificados desde los 4 m (Figura6). En los inventarios aparecieron 40 especies de las cuales 6 son musgos. En su franja de distribución el suelo es ligeramente menos poroso, con mayor proporción de materia orgánica y pH de 5.8, un poco menos ácido que en las asociaciones del zacaronal (Figura 7). En general la cobertura de vegetación en la comunidad, aumenta en la estación húmeda en una relación directa con el aumento de coberrura de las especies individuales, desde un 1Oo/o adicional como en Festuca tolucensis y Penstemon gentíanoid.es hasra un 50% adicional como en Acaena e/.ongata )' Lupinus montanus principalmente. Es notorio que 18 taxa coinciden en su máxima distribución altitudinal con el límite superior de esta comunidad. Algunos árboles se presentan infectados por especies parásitas de Arceuthobium vaginatum y A. g/.obolsa. La perturbación observada es resultado de las actividades forestales y ganaderas como tala, ocoteo, quema o pastoreo; también los efectos de la contaminación procedente del valle de México se manifiestan a través del debilitamiento de los pinos, lo que favorece la presencia de ácaros descortezadores (Dentroctonus adjuntus y D. vales). Características florfsticas y análisis de la ficodiversidad La riqueza de la wna rropalpina estudiada es de 23 familias, 39 géneros y 58 especies de plantas vasculares y 8 familias, 12 géneros y 13 especies de musgos. Las familias mejor representadas en cuanto al número de especies son: Composirae (19) , Gramineae (10) Caryophyllaceae (S) y de musgos Dicranaceae (4) y Pottiaceae (2). Generalmente la flora tropalpina presenta características insulares, con patrones discontinuos de distribución en los picos de las altas montañas de México. Los elementos fitogeográficos principales son el holártico, endémico y andino; destaca a nivel de g,é nero el predominio del elemento holártico sobre el neotropical (Rzedowski, 1978). Conforme la altitud disminuye el número de taxa en todos los niveles taxonómicos aumenta. Representantes de las familias vasculares Caryophyllaceae, Composirae, Gramineae y de musgos, Bryaceae, Oicraneceae y Pottiaceae, se distribuyen en todo el gradiente altitudinal. En cuanto a los géneros, tres raxa de plantas vasculares Arenaria, Senecio y hstuca y tres de musgos Bryum, Campylopus y Leptodontium se presentan en rodas las asociaciones. A nivel de especie, ninguna planta vascular se encuentra en todo el gradiente alti tudi nal. Espectros Biológicos Las forma biológicas presentes en la zona alpina y subalpina son hierbas (80%), arbustos (18%) y árboles (2%), por desarrollo dominan las perennes (90%) y anual (1 Oo/o), la forma de crecimiento dominante es la erecta (32%), rosetas (27%), musgos (20%), macollo (1 2%) seguidas de cojines, decumbentes, cespitosas, postradas y rastreras (9%). La forma de vida (sensu Raunkiaer, 1934) predominante es la hemicriprofita (75%) seguida de la fanerofita (lO%), terofira (5%), camefita y geofita (4% respecrivamence) y criprofira (2%). En las comunidades hay major proporción tantO por número de especies y por cobertura de hemicriprofira en el estrato herbáceo. La comparación de los espectros biológicos de las comunidades en el gradiente altitudinal, refleja que en condiciones extremas ambientales, resultado del incremento de la altitud, las características y adaptaciones morfológicas de las plantas desempeiían un papel importante en el acoplamiento al ambiente alpino. Discusión y Conclusiones De acuerdo a los resultados y discusiones presentados en este estudio, se concluye que en la verriente oeste del volcán Popocatéped se identifican las siguientes asociaciones vegetales zonales a lo largo del transecto altirudinal de los 3400-4300 m. 1) Festuco lívídae- Arenaríetum bryoides

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2) Sm~cio procumbmtis - Calamagrostiuum toluunsis 3) Lupino montani- Festucetum tolucensis 4) Fmuco tolurensis - Pinrtum hartwegii.

Las cuales están determinadas por su composición florística, fisionomía y ubicación a lo largo del gradiente alrirudinal que conlleva variaciones tanto climáticas como edáficas. Predominan hierbas perennes de talla pequefia, generalmente con simetría radial como rosetas, macollos o cojines, en su mayorla hcmicriptofitas. A lo largo del rransecro estudiado, se presenta una tendencia a la reducción de la cobertura vegetal, del número de estratos y riqueza (fltodiversidad) en las comunidades a medida que aumenca la altitud, por lo que se registra mayor diversidad y estratificación en la parte baja del transecco. La ficodiversidad de la zo na de estud io es de 3 1 familias, 51 géneros y 7 1 especies de plantas vasculares y musgos, siendo las famüias mejor representadas: Compositat, Gramineae, Caryophyllauat, Dicranactae y Pottiactat. El número de representant es de caxa en todos los niveles taXonómicos es menor dentro del zacatonal alpino que en bosque subalpino, lo cual indica que las características ambientales y edáficas del área juegan un papel importante en el establecimiento de la cubierta vegetal por arriba del límite de bosque. Análisis comparativos preliminares de fitodiversidad de este volcán con su vecino lztacdhuad se puede adelantar una mayor riqueza tanto florlstica como fitocenótica, esto debido a la particular historia edáfica y geomorfológi ca del Popocatépelt, derivad a de l aporre de materiales recientes. poco inremperizados. La importancia que tienen las extremas condiciones ambientales de la zona alpina en las características estructurales de las comunidades y las características morfológicas particulares de las plantas hacen que desempeñen un papel importante en el acoplamiento al ambiente extremo en que viven, tal como se deduce en la comparación de los espectros biológicos.

AGRADECIMIENTO S Desearnos agradecer a la Biól. Ana Herrera pieza fu ndamental para la conclusión de este trabajo, asimismo a todo personal que labora en el Laboratorio de Biogeografía por su gran apoyo.

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IUBS-UNESCO MAB, París.

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M. ESCAMIUA WEINMANN, L ALMEIOA LEÑERO, J. GIMJlNF7. DE AZCÁRATE

D

Area de Estadio. ----- Transecto al11tudlnol.

·-

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Figura l. Ubicación del área de estudio

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Figura 2. Tabla Firosociológica de la vertiente oeste del volcán Popocaréped que incluye las asociaciones: 1) Festuco lividae-Arenarietum bryoides, 2) Senecio procumbenris-Clamagroscietum tolucensis. 3) Lupino montan i-Fesrucetum tol ucensis y 4) Fesruco rolucensis-Pinetum hanrwegi i. 1

ASOCIACION NUMERO DE LEVANTAMIE EXPOSICION PENDIENTE (•) 1 PHOEL SUELO o NUMERO DE ESTRATOS r m C06ERTURA (%) a SUELO EXPUESTO SUP. CON VEGETACION d HIERBAS (RASANTES) e MUSGOS tAASANTES) GRAMINEAS (HIERBAS) V OTRAS HIERBAS 1 ARBUSTOS d ARBOlES a NUMERO TOTAl DE ESPE NUM. DE SP. PLANTAS VA AREA DE LEVANTAMIENT

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1

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2

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10

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15 . 45 20 50 50 75 20 10 <1 2 5 10 25 35 35 5 3 5 o 15 o

10 15 30 30 90 80 60 60 2 2 7 o 20 5 6 5 40 60 60 60 20 20 o o 10 10 o 20

16 17

18 19 20 2 1 22

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o o o o o o o o o o o o o o o o o o 7 3

5 2

7 4

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15 30 35 20 22 3 1 18 5 4 .9 5 . 1 5 .5 5 .2 5.3 6.1 4 4 4 4 4 4 3 4

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18 16 1S 13 13 1S

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Ass, Festuco-Arenarlotum HE Festuca llvida HE Aronar1a b<)'Oides

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51

1

Ass. Luplflo--Festucetum 10 15 20 35 35 5

HE Calamagrostls toluoonsls CA Lupfnus montanus

HE feSiuca tolliCeflsls CA Pe<1stemon ge<ltlanoldes NF~ 5e<>eclo malretlanus NFJ Rllé$ cllaturn

10

2

30 20 30 40 10 30 10 20 50 40 40 40 20 1 1 1 15 5 5 2 5 <1 <1 10 40 30 20 50 50 20 40 10 10 10 20 40 20 15 10 5 3 20 10 <1 10 <1 10 5 10 2 10

Ass. Fesluoo~Pinetum MFI Pinus hartwegll CA Laenemilla proeurroens HE Ct.na polformiS NFI Acaooa elongata NFJ Se<leciO ctneranoi<Jes TnuldiUmsp. HE Pllacella plalyeatpa

1

5 60 40 60 40 40 80 30 40 40 35 30 20 15 1

20 2 <1 5 1

TE SO&anum demissum HE AgrOSlls lotucensts

<1

Hypnaooae HE Muhtenbergla quadridootala ESPECIES A COMPAIÍIANTES Bfyum argenteum lsp. 2 LeptOdOniiUm sp. 2 Camphylopus sp. <1 HE Tr1salum splcalum

3

2 10 <1

2 1

1 3 2 <1 <1

2

2

10

2

2

4 3

3

t

1 3

HE Arenarla reptans HE Gnaphallurn liebmannii tE Hleradum moxlcanum

2 5 2 10 1 <1 <1 1 <1

2 2 2 2 1 2 <1

<1

4

1

3 2 <1 5 1 1 2 1 <1 1 <1 1

<1 <1 1

<1 1

1 1

2 1 1

10 2S 30 5 15 10 10 10 15 20 1 <1 2 30 H 1 5 <1 <1 < 1 <1 S 3 5 1 <1 10

1

2 5 5

<1 2

~

<1 <1

1 <1

ESPECIES !RARAS

TE Comstk.lm nulans

1

Ce<alodon sp. HE Gnaphalium sp

1 2 <1

Pottlaceao

HE Ranunculus. donianus GE Oxallsq,lna HE Gerantum SGOmanJI NF~ Seneclo retk:<Jiatus HE 6ra<:llypodlum mexleanum

<1 <1 <1

<1

1

2 10 2

HE Geranlum al1stosephalum t-E Poa oonglomerata

>1 >1

5

NF Baeellarts oonl ona

<1 <1

HE= Hemicriptofita, CA= Camefita, MFA= Megafanerolita

NFA= N anofanenorofita, T E= T erofita

79


M. ESCAMILU. WEINMANN, L AlMEIDA LEI'IERO, J. GIMJ!NEZ DE AZCÁRATl

ESTRATO H

A A

A H

ESPECIE

1 ~.tuca lívida 2 ÑfH'IIIrilj btyoidH 3 Blyum ~ ¡.,. <4 t..ptodonfium ep. 5 Sen«;io procumberw S c.,

COBER'T\JRA ABUNDANCIA PROMEDIO PROMEDIO A 10 - 1!5 A 2 - !5 E 2 E

E

Figura 3. Comunidad Fmuco livitúu-Armarimnn bryoides

80

TAUA cm 5-15 5

<3 <3 5-10 <3

·-

FRECUENCIA ~

80 -100 80 -100 80-100 80-100

60-80 90-100


L\S COMUNIDADES TROPALPINAS DEL VOLeAN POPOC\Tl>PETL. MÉXICO. Y SU REL\CIÓN CON EL MEDIO

(C~I

'V'\ ' V

1 ArfKian. bryoldes 2 C~agrods toluoensie

R H H

H

3 FHtuca IMdll 4 DrlltM jorul/fK!Sis 5 s.n.cio procumt.n. 6 Trie«unt sp;c.fllm

A A A

7 Campylopt.4 sp. 8 t.ptodontium sp. 9 Symb'-phltrls v-ginata

R

10 Brvum .a.m.um leo.

HR H

COBERTVRA ABUNDANCIA PROMEDIO PROMEDIO 10- 20 A

10-20 10- 20 5-10 5 - 10 5 - 10 1- 5 1-5

A A R R

1- 5

R

1- 5

E

..

FRECUENCIA %

TALLA (cm)

80 - 100 . 90-100 80- 100

4 33 8

60-80

9

80- 100

30

R

80 - 80

A

20 - 40

E

80- 80 80-80 80-80

25 <3 <3 <3 <3

H• Hert>4ceo R• R_,.,.

SE

NW

tm

e

o 2

10

01:\

<fSCJ Figura 4. Comunidad Senecio procumbentis-Calamagrostietum tolttcerrsis

81


M. ESCAMILlA 'X'Iól:-IMANN. L ALMEIDA LEÑERO, J. G IMi:NF.Z Df AZCÁRATF.

ESPECIES

ESTRATO

1 ~stuc. toiUOMSia 2 C.S.m.grori• toiUOfH'Wia 3 ~timen gentianoid• <4 Senecio m.;~ !5 l'ibe• cilialm

H H H Ar - H

At R

6

~n&'ia

bryoidn

7 lupinu. montarn.. 8 Symb~phari• vaginata 9 t.ptodomium •P· 1o Pint.- Nttwegii 11 s.n.t;io procumt.n. 12 8ryum -r¡ene.t.un ¡.p. 13 C«.todon •P· 1<4 Dr-'» jorullwwti• 1!5 Arenaría r•ptMw t 6 Clmpylopu. •P· 17 Cer•tium nut.,. 18 TriHtum •picatum

Ar- H R R

A H R

R H

R

R H H H H

COBERTURA ABUNDANCIA FRECUENCIA PROMEOIO PROMEDIO ('11,)

TALLA

20- 40 20- 40

A A

10-.20 5- 10 5-10 t- 5 1- 5 t- 5 1- 5

R R E E E E R

t- 5

u

10- 20 80- 100

0.62 0.39 0.60 0.88 1.00 0.05 0.73 0.05 0 .05

1-5 1-5 1-5 1- 5 1-5 t 1 1 1 <1 <1 <1

20- 40

20.00

E

10- 20 80-100 10- 20 10- 20

0 .60 0 .05 0.05 0.35 0.0<4 0.05 0.23 0.35 0.05

19 l-lieraoium TMJI'icarn.~m 20 Apron. toluc.mia 21 GNtphaJitlm /;.bmennil ~ . om • o

H- R R

A• M>oreo Al• -~ loiot+

....

8 s !!Matu

R

R E E R

e E e e

~ A•

60 - 80 80 - 100

20- 40 80- 80

20 - 40 20- 40 20- 40

40- &0 80- 80

20- 40 80- 80

20- 40

(m)

10- 20

0.20

20- 40

0.15

tn - !K'l

~ R• !Wt~ E•

e.c.o U•Unco

ALTU AA (m)

2

Vf

E

2

Figura 5. Comunidad Lupino momani-hsmuwm tolucmsis

82

(ml


lAS COMUNIDADES TROPALPINAS DEL VOLCÁN POPOCATÉPETL M11.XJCO. Y SU IU'LACIÓN CON El MEDIO

Pinu. nenw.g,; H H H- R

2FHt~fol~·

3 CalatNgrons toiUC8n8ie 4 IAchemil• procum,.,_

Ñ

5~.1o~ta

H H

11 CinNI poifomtie

Ñ

H H

A H

R H H R

R H H R R H

R Ñ

R R Ñ

H

7 PWnaltBmon geniÑII'IOid• 8 Sen«;ío Cinefllfíofd•

9 Lupinue montanue 1O Muhlenbwfli• qua:trlclentat• 11 S<*num demiuum 12 Srachypodum tneliiCIIIKml ver 13 leptodonllum ep. 14 TtiNtum spicafum 15 Agi'Ofts toiUC8n8ie 11S C.mpylop!A sp. 17 Sryum argem.um /ep. 18 Gwanium ~plllum 19 Po.a conglomsrata 20 Thuidium sp. ? 1 Ph.lleftli• p~ U GnltphaJíum liebmllflnii

23 24 25 26 27

Ranunculus donianrA

20 - 40 20- 40 20 - 40 20 - 40 10 - 20 5 - 10 5-10 5- 10 5- 10 5-10 1- 5 1-5 1-5 1- 5 1- 5 1- 5 1- 5 1-5 1- 5 1 1 1

Se.necío r•lliculau Atwnaria rept-

c;w.vc.m _,.,¡¡ ~

confwt.-

28 0r.,;,.~

R

29 On.,n.sutn •P

H

30 H«aoium mex101111um

H

31 OICIIII• a/piNI

A A A

A R A R A E

Figura 6. Comunidad Festuco tolucmsis-Pi11ttum barttwegii

83

<40 - W

E E E E E

110 - 80 80- 80 80 -1 00 80 -1 00 20 - 40 20 - 40 20 - 40 20- <40 10-20 20 - 40 20 - 40 80- 80 10- 20 10- 20 40 - ISO 40 - W 40 - W 20 - 40 :30-40 40 - 110 10- 20 20 - 40 10 - 20 10 - 20 10 - 20

E

20- 40

R E E E

R E

R E E

R R E R li E

<1 <1 <1 <1 <1 <1

80 80-1 00 80- 100 80 - 100

1.0 8 0.87 0.13 1.00 0.52 1.1 2 2.00 0.87 0.50 0 .05 0.30 0.0 2 0.25 0.10 0.02 0.02 0.02 0.15 0.03 0.07 0.03 0.05 0.35 0.04 0.30 1.25 0.40 0.03 0.08 0.18


Figura 7. Características físico-químicas del suelo de la vertiente oeste del volcán Popocatépetl, Mex. (datos del primer nivel edáfico). 4280

Z. ALPINO SUP.

0.30

4,30

4.30

1,60

2,80

4200 4120 4030 4000

Z. ALPINO MEO. Z. ALPINO MEO. Z. AlPINO MED. Z. AlPINO MEO.

0.30 0-30 0-30 0·30

4 ,90

4,30

2,38 2,60 2,66 2,57

4000 3890 3860 3820 3800 3710 3600

Z. AlPINO INF.

Z. AlPINO INF. Z. ALPINO INF. Z. AlPINO INF. Z. AlPINO INF. Z. ALPINO L'IF. Z. ALPINO INF.

0-30 0-30 0-30 0-30 0.30 O.JO O.JO

3780 3700 3600 3500 3500

B. SUBALPINO B. SUBALPINO B. SUJlALP!loiO B.SUBALPNO ll. SUBALPINO

3440

B. SUBALPINO

3430

R. SURALPINO

0.30 O-JO 0-30 O-JO O.JO 0-10 10-20 20-30 0·30

.

43

IOYR 511

IOYR 4'1

BAJO

3,90

2.26

0.28

2.7

0.77

0.27

0.19

0,09

0.08

44 SS

IOYR312 IOYR312 7.5YR 312 IOYR 211

MF.DIO ALTO ALTO BAJO

$,16 8.56 6,70 8.00

3.~

0.27 0,31 0.27 0.16

3,6 3,2 3.2 3,7

0,50

45 39

IOYR 412 IOYR411 7.5YR 510 IOYR 312

0,91 0.39 0,04

0,23 0,26 0.27 0,19

0.20 0.22 0,25 0,16

0,1$ 0.14 0,12 0,07

0,12 0,11 0,08

3,2 3,3 5,4 4,5 5,6 4,6 3,6

0,94 0.21 0,66 0.12 0,37 1,35 0,11

0. 10 0.27 0.43 0.15 0,35 0,42 0.19

om

0,11 0, 10 0,17

2,80 3.52 3,70 2.98

0,22 0,24 0,28 0,15 0.28 0.32 0,15

14,42 10.54 9,02 10.46 11.37 12,81 6,58 10,10 11,91

0,41 0.35 0,35 0.31 0.53 0,37 0,34 0,70 0.38

4.1 5,2 3.3 3,9

0.84 0,70 0.59 0,55 0,93 0.90 1,81 2,67 0,90

0.60 0,65 0,69 0,63 0.51

5,30

s.oo

5.20

5,20 5,40

1,31 1,33 1,51 1,56

5,25 5.20 5,70 5,90 5,65 6,30 5,55

1,34 1,38 1,58 1,47 1,40 1,47 1.38

2.66 2,87 2,61 3,48 2,63 3,14 2.26

50 52 41 58 47 65 39

7.5YR S/2 7.5YR 310 IOYR 511 IOYR 211 7,5YR210 IOYR 211 IOYR 211

7.5YR 4/2 7.5YR 3/0 IOYR 312 IOYR 211 7.5YR 211 IOYR 2/1 IOYR 211

ALTO BAJO ALTO BAJO ALTO ALTO ALTO

7,62 7,62 4.21 4.83 6,07 6.38 5.14

4,85 4,90 5.15 5,55 5,25

1,00 1,18 1,14 1,14 1,01 1,35

2,01 1,39 1,31 2,98 2.00 2.63 1,66 2.13 2,26

45

IOYRJ.'2 IOYR 412 IOYR 312 7.5YR Si2 IOYR 312 7.5YR 412 IOYR 413 IOYR 412 7.SYR l/2

IOYR3!1 IOYR31 IOYRJ ·I IOYR 312 IOYRJII 7.5YI\312 IOYR 212 IOYR 312 7.5YR 312

NOIIAY MEDIO ~n;y ALTO MEDIO NO HAY MUY ALTO NO HAY ALTO ALTO

24,87 18,3$ 15,56 18.04 19.06

6,20 5,30 5.60 6,60

6.40 6.60 6,JO 6,40

5.30

S.JO 5.90 6.00 S,JO

5,80

$,30

4,30 6,10

4,60 5,35 5,80

6,40

0,39

1,29

17

30 62 52 52 24

47

22,08

11,35 17.42 20.53

4,96 3,89 4,64 4.42 4,42

2,44

5,1

4,5 6,9 10, 1 5,2

0.59

0,55 4,96 0,57

o.os

0.01

0,01

0,10 0,06 0.06 0,04 0,07 O,o7 0,03

Q.25 0.22 0.19 0,15 0.18 0.20 0,18 1.14 0.17

0,15 0,15 0,14 0,12 0,18 0,14 0,11 0,14 0,14

0.13 0.11 0,10 0,09 0,17 0,12 0,08 0,33 0, 11

0,13 0.08 0,08 0,18 0.18

0.06 0,13 0,15


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