Caracterización de bosques caducifolios de Nothofagus alpina en centro-sur de Chile - Pollmann 2001 by JPZ.

Phytocoenologia

Berlin-Sruttgart, September 25, 200 1

Caracterización florística y posición sintaxonómica de los bosques caducifolios de Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst. en el centro-sur de Chile•:· por William Pou.MANN, Münster con 7 figuras y 5 tablas Floristic characteristics and syntaxonomical position of deciduous Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst. forests in southern Chile #

Abstract. Deciduous Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst. trees domínate the montane forests berween 200 and 1300 m a.s.l. in southern Chile (35 °- 41 °15' S). In this srudy the composition, strucrure, and syntaxonomy of Nothofagus alpina-dominated forcsts wcre investigated along their altirudinal gradient at 38 o S in the Malleco Province, Andean Range of Chile. Additionally, a first characteriz,ation and comparison is given of the forests evaluated ecologically fro m microclimate and soils (which are mostly derived from late and postglacial volcanic ash deposits). Three associations are differentiated: First, the Dasyphyllo-Not hofaget u m alpinae ass. nov. Frank et Finckh which occurs at lower elevations. It is differentiated as an association of the N oth ofago Eucryphion Oberd. 1960 alliance by the presence of Gevuina avellana, H ydrangea serratifolia, Lapageria rosea, and Aextoxicon punctatum. Sccond, thc No thofagetum procerac Oberd. ex Ra.núrez 1978 which occurs at middle elevations.lt lacks rhe charactcristic specics of thc previous alliance and is dominated by Laurelia philippiana and Nothofagus alpina. Finally, rhe forests on upper elevations are classified as Nothofagetum dombeyi-alpinae Esk. 1999. These forests lack evergreen broad-leaved trees and comain only Nothofagus alpina and N. dombeyi as dominant trees. The shrub and herb layer of the Nothofagetum dombeyi-al pinae is differentiated from the other associations by the presence of Maytenus magellanica, Myrceugenia chrysocarpa, Berberís trigona, and Polystichum plicatum. Generally, tempcrature and humidity are the main ecological facrors derermining the distribution of the associations. It is concluded thar rhe Nothofagus alpina-dominated forests bclong ro rhe Winrero-Nothofagerea Oberd. 1960 em. class. This classification proposes rhc addition of Laure lietalia p hilippian ae Oberd. 1960, Berberido trigonae- Notbofagetalia dombeyi ord. nov., and W intero - Nothofagetalia ord. nov. Roig, Dollenz ct Méndez orders to the Wintero-Nothofagetca class. Keywords: phy tosociology, Nothofagus alpina forcst, Malleco Province, synecology, volcanic ash soils, Andean Rangc.

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Parte de una disertación en la Facultad de las Ciencias Matemáticas y Naturales de la Wcstfalische Wilhclms-Universitat en Münster, Alemania. 1

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\'(. Pollmann

Introducción 1. 1

An tecenden tes históricos de b flo ra

La existencia de los bosques de orhofagus en América del Sur se regí Crerácico supcnor (hace 90 N!illones de años). El prin;er regí:;;~ de polen de N~th_of":gus .es del Turon1ano tardío (ROMJ::Ro 1986a, 1993). Durante el T~rc1ano mfcnor (Pa leoccno, Eoceno~, se regislra una mezcla de taxa subtroptcalcs con Nothofagus y otras espectcs subantárticas (ROMER 1986b). Así,. se exp]i~a .el carácter, fitogeográficamente, mixto de la florad~ bosque lluv10so vald1v1ano actual, con elementos tanto ncotropicales co , · (E mo su bantarncos NGELHAlU>T 1891, 1905, BERRY 1922, RoMeRO 1986a}. Los bo~que~ actuales del sur ~e udan:'érica son, así, el resultado del antiguo pob_lam1ento del d_esaparec1do conunente de Gondwana, y su posterior aislamiento) evo)ucJÓn (H.n T & ~ORDAN 1993, TYRBERG & MTLBI:RG 1998). . I:?urante e_l Cuarernano, el chma sudamericano estuvo marcado por glaCiaCIOnes (vease MARKGRAF 1989, TIEUSSER 1990, AxFt ROO et al. 1991, CLAPPERTON 1991, HINOJOSA & VrLLAGRÁN 1997). Cerca del área investig<lda, estuvo la fro~tcra g~aci al del último avance de los hielos, ap roxima~a.mente 1~.500 anos arras (véase CLAPPERTON 1993). A través de análisis polm1cos (p. e¡. VtLLAGRÁN .198~, 1991, VtLI:AGRÁN ce al. 1995, 1998), se ha mostrado COf!lO la recolomz~c16n postglac1al del bosque permitió, en la zona de traba¡o, la estructuraciÓn de la actual flora, rica en especies (ARMESTO et al. 1992, 1994, VTJ I.AGRÁN 1994). . ~orlo tant<?, el área de estudio exhibe una flora vinculada a la historia terc!ana del contmente Sudamé~icano. En cambio, la estructura vegetacional ha s1do, profundamente, determmada por los cambios de clima del Cuaternario. Asf, la fl~>ra penenece, actualmente, a la transición entre lo~ reino~ florísti cos neotroptc~l Y. ant~nico (Vt~LAGRÁN & I liNO JOSA 1997). Ejemplos de géneros con una d1stnbuct6n amárnca o de~ hemisf~rio del Sur, en los bosques de Nothofagus a!pma, son l.os arboles \Vemmanma, Nothofagus, La~trelia, Loma tia, Embothrmm, Gevuma, y los arbustos Gaultheria, Pseudopanax y Aristotelia (ROMERO 1986~, ARROYO et a l. 1995, VtLLACRÁN & HINOJOSA 1997). Elementos neotrOplcales en la n.o~a actual de estos bosques son: Azara, Caldclu-

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Dasyphyllum, J?esfontam_ta, MaytemH, Persea, Raphithamnus, Schinus y Tropaeol11m; ademas de especJCs de las bambúceas del género Chusquea (E.!'GFI ~ARDT 1891 '. 1905, Bt-.RRY 192_2, ARROY~ et al. 1995). En general, la flora del Mea de e~tud1o posee una. can u dad notona de gen eros (palco-)endémicos, como por e¡ern~lo, ~ext~xtcon, Asteranthera, Boquila, Desmarta, Embothrmm, ~pagena, Mttrarza, Myoschrlos y Saxegothaea (ARROYO et al. 1995, ":'JLLAGRAN & HINOJOSA 1997). Un representante del reino florístico holáruco,_ s~gún WALTER (1986), es el género Berberis, con más de 20 especies endem1cas en Ch.te y Ar~entina (LANDRUM 1999). Debido al rol de refugio del ~osque t~mpl~do-lluv1oso de la zona de estudio, dada la fuerte influencia ~laclal per_lglaclal en ~o~ te~ritorios más australes, el área de estudio posee oy la nqueza de espectcs mas elevada y el mayor grado de cndemismo entre 1os bosques del sur de Sudamérica (Vn LAGRÁN 1994). 'Vla,

C;u-actert:tación florhtK.\ y pO\ÍtÍón sintaxonómll'~ de SoziJO[.•gu• ,,{puM

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Durante el po~tglacial, el de~arrollo de los bo~quc\ templados ha e~rado marcada por una h1stona de deforestación, en parte: por las poblactonc!> aborígenes, que datan desde más de 12.000 años. atr.\s (H~ussER. L994J. Y también por la colonización europea, desde l.l mnad ~el. s1glo XVl (vease LAUER 1961, Gonr:. 1973). Sin embargo, en la Pro~mct~ ~~allcco,. no se observa una fuerte influencia amrópica durante el pcnodo md1gena ru posteriormente, durante la colonización española (BERNI~G.ER 1929, véase. SmBERT 1993). Aparcmem~me, esta influe.ncia. estuvo l.1ml[ada a las reg10ne~ cercanas a la costa pacfflca y a la depres16n Jnter~edta (Do~oso 1998): De esta forma, el área de estudio se encontraba rcla~1v~menre mt~ct~, cubterta con bosques densos, a la llegada de colonos, pnnctpalmente ttal1anos, después del año 1850 (AR\<fi::STO ,et al: 1?94). En la Reserva. Forestal Malleco, por ejemplo en el valle del R10 tbhnto, h~?o P?blarm~nto du~ante esta época (véase BERN!NGER J929). ~a deforestac1on, e mcend!os_ asoc1ados fu~ ron la principal causa del cambto en la estructura del paiSaJe, antes dominada por bosques (HARTWIG 1966, SEIBERT 199?). . . . Desde mediados del siglo XIX, y hasta med1ados del s1glo s1gUJent~, la tala selectiva e incendios fueron las principales formas de uso y detenoro de los bosques de la Provincia.(LAUER 1961, RüHM 1969_, ARMESTO et a.l. 1994). Esta forma de explotaCIÓn, en gran parte, produJO el empobrec1: miento estructural de estos bosques (EtsENHAUJ:.R .1981, FRANK 1.9?8}.. St bien la ley fo restal del año 1931 limitó el ~s~ del fueg~ para la h~bd1tac16n de terrenos agrícolas y ganaderos, no restnng16 la .a,mpha explotaCión. maderera de los bosques, incluyendo en esta explotacton a Parques NaciOnales (como p.ej. P. N. Tolhuaca) ya existentes (ARMESTO et ~- 1994). ~Ioy en día, la gran herencia de esta época son ?osques secundanos, amph~me~ue distribuidos con una estructura más s1rnple que los bosques pnmanos (GoLTE 1973, CONAF & CONAM-: 19.99): Además_, los bosques de Nothofa gus alpina, fuer on fuertemente dt~mtnUJdos, .dcbtdo al valor de su .madera, cuya explotación data desde mcd1ados del stglo XIX {ÜBJ:.RDORFER 19?0, ARMESTO et al. 1994). Desde entonces, los rodales de Nothofagus alpma en la Provincia de Malleco han disminuido considerable~e':lte (CoN~f & CoNAMA 1999 CI\RTWRIGHT 1999). En el valle del Río N1bltnto por e¡emplo, numeros~s a~erraderos fueron ~nstalados para el directo aprovechamiento maderero de los bosques nativos, especialmente de Nothofagus al-

pina. 1.2

Antecendentes fitosocio lógicos

En el año 1960, en su trabajo fítosociológico fun~amental sobre la, vegetación de Chile ÜllERDORPER caracteriza la vcgctactón del sur del pa1s, describiendo la p~sición ecológica de los bosques caducifolios de Nothofagus alpina (Poepp. ct Endl.) Ocrst. ("r~ul~"). Según OnER~ORFER (1960), la Provincia de Malleco pertenece al d1stnto vegetal de ChJie del sur, que se caracteriza por la presencia de bosques caducifolios t~m~lados ~e Nothof~ gus obliqua y N. alpina y, además, por bosques caduc1folios :ndmo-patag~ njcos de mayor altitud (véase p.ej. REICHf 1907, PISA.!'O 19::>6, SCHMITHU-

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W. Pollmann

SEN 1956, GOLTE 1983). La zona situada a menor altitud es colonizada por el bosque de roble-laurel-lingue, formado por Nothofagus obliqua, Laurel1a sempervirens, Persea lingue, entre ot ras con Aextoxicon punctalllm, Gevuina avellana, Lat~relia philippiana y Weinmannia trichosperma. El raulí exhibe una distribución menos amplia que, por ejemplo, Notbofagus obliqua ("roble"), restringiéndose exclusivamente, a las cordilleras de los Andes y de la Costa, entre los 35 o y los 41 °15 ' S (Fig. 1). En Chile centralsur, el bosque de raulí se desarr olla en altitudes medias, aproximadamente, entre 200 y 1300 m s. n. m. (SEIBERT 1996), en la región en la cual el b osque esclerófilo (Lithraeo-Cryptocarye tca Oberd. 1960) es substituido por el bosque laurifolio (\'V'inter o-No t hofagetea Oberd. 1960). En Malleco, en el centro de su ár ea de distribución, alrededor de los 38 o S, el raulí presenta una gran amplitud altitudinal, que va desde los 700 a los 1300 m s. n. m. En el gradjente altitudinal, el bosque de raulí, se sitúa en una posición de transición, entre el bosque lluvioso valdiviano, principal mer:te siemprev~rde, con las comunidades de bosques de "olivillo" (Lapa ge rt o-AextOXl COnetu m O berd. 1960) y de bosques de "roble" y "lingue" (Nothofago obliquae- P e r se e tum Oberd. et Schmith. 1958), y los bosques andinos ~ad ucifolios de "lenga" (Nothofagetea pumi l ionis O berd. 1960 em. Fre1b. 1985). D esde un punto de vista fisionómico, y considerando su posición en el gradient e altitudinal, la denominación "bosque montano caducifolio con especies laurifolias" (ÜBERDORPER 1960: 101), para los bosques de raulí, parecería acertada. En todo el rango de Nothofagus alpina se encuentran, además, la especie siempreverde N. dombeyi y la caducifolia N. pumilio, esta última con distribución más montana (MARnN 1923, GoLTE 1983, DoNoso 1987). En regiones de climas templadas del sur de ChjJe, el "coihue" (N. dombeyt) no se asocia estrictamente a comunidades particulares de los bosques de la clase Wintero- othofagetea (SEIBERT 1977, 1996). Esta especie forma parte de todas las unidades de los bosques laurifolios, desde las menores eb·aciones hasta la transición con el bosque de N. pumilio (ÜBERDORFER 1960). Por su parte, en el sector continental argentino, N. dombeyi posee un comportamiento sociológico menos amplio (ESKUCHE 1968). Hasta hoy, la composición florística de los bosques caducifolios de Nothofagus alpina es poco conocida. Los primeros trabajos fitosociológicos ?e los bosques de Chile, de ScHMTTHÜSEN (1956) y ÜBERDORFER (1960), mcluyen los bosques de raulí en la asociación N othofagetum procerac Oberd. 1960 prov.. Existe, entonces, la necesidad de obtener un mayor numero de inventarios para una descripción más exacta de las comunidades. Por otra parte, para el Parque Nacional Tolhuaca, RAMfREZ (1978) realizó un inventario florístico, la primera introducción a las comunidades vegetales en esta área de protección. En trabajos recientemente publicados, se han prcsemado nuevos inventari?s, los cuales describen diferentes aspectos del bosque de NothofagtH alpma (FlNCKH 1996, CoNTlCELLO et al. 1996, FRANK 1998, EsKUCHJ; 1999). Según VEBLEN et al. (1996), existe una carencia generalizada de investigaciones que incluyan una descripción ecológica, caracterización y clasificación del ambiente biótico de los bosques.

Caracterización fiorística y posición sintaxonómica de Nothofagus alpma

357

En el presente trabajo, se presenta una clasificación ~intaxon?m!ca, ~;t sada en 79 nuevos inventarios, realizados en el área pnnc1p~l de dtstnbuciOn de Nothofagus alpina, en la Provincia de ~alleco (}?C" Regtón de la ~~uca nía, ChiJe). Como han probado los esrudtos analmcos de la vegerac10n en Europa Central (p.ej. Fagion syl va ti cae Luquet 1926 em. Lohm. et Tx. 1954 DtERSCHKE 1990), en la descripción florística de las comunidades ve<>etal~s es conveniente considerar, en primer lugar, su centro de distribución t> ' {DIERSCHKE 1994, GLAVAC _1996). . . . ., . . , . El objetivo de este estudiO es reallzar una clastftca~10n Í1tos?c10logtca de las comunidades del bosque de Nothofagus alpma, constderando las especies características y diferenciales más ~elevant~s y su e~til:lctura vegetal. Además clasificar estos bosques en las umdades smtaxononncas de mayor rango. Por último, se pretende carac~crizar el_ hábi~at ,d.e las comunidades definidas, a través de análisis edafológtcos y m1crochmaucos de los bosques de Nothofagus alpina.

Materiales y métodos

2.1

Área de est udio

Las áreas de estudio se ubican en la Reserva Forestal Malleco (38 oos' S, 71 °45' W) y en el Parque Nacional Tolhuaca (38 °12'. S, 71 °48~ W), _en la Cordillera de los Andes Provincia de Malleco, IX• Reg1ón de Ch1le (Ftg. 1). Geologicamente, la zon~ se caracteriza por formaciones de,r?ca volcánica e imrusiva del Terciario ( Plioceno) (ZEJL 1986). Los suelos uptcos, ~ormados sobre sedimentos volcánicos recientes, son Andisols (USDA Sotl Survey Stuff 1997) y Andosols (FAO UNESCO 1990), conocidos comúnmente como "trumaos" (BEsOAÍN 1985, MELLA & KüHNE 1985, VEJT ~ GARLEFF 1995). Además, los suelos jóvenes, de origen volcánico (por eJemplo, basalto andesita) se destacan por un valor de alofán comprobable (Bnu"{ELL & FIEL~ ES 1952, W ADA 1980). Estos suelos, porosos y p~ofundos, presentan una alta fertilidad. Aunque, en estado seco, los suelos _d1sponen de una gra!l resistencia de adsorción de agua, en estado húmedo uenen ~ma alta capacidad conductiva del agua, conjuntamente con una alta capaCidad de al~acc namiento (M.AEDA et al. 1977, WARKENTlN & MAEDA 1980, BESOAIN & SEPÚLVEDA 1983, EGAWA 1984, MonR et al. 1984, MoRA et al. 1994, VEIT & GARLEff 1995). . El clima se clasifica como lluvioso templado, caracterizándose por precipitaciones elevadas en invierno y sequía de verano, de uno a dos meses (AMIGO & RAMíRez 1998). Las temperaturas medias anua~es alcanzan los 12 Las precipitaciones, entre 1500 hasta 2500 mm al ano. La temper~ tura media mensual del mes más frío (julio) es de 7,0 La del_mes mas caluroso (enero), d~ 19,9 °C. El periodo de crecimiento vegetauv<? (I' > 10 °C) fluctúa entre cinco y seis meses. Las nevadas ocurren entre JUliO Y septiembre, alcanzando entre los 10 y los lOO cm durante este lapso (MILLER 1976).

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Fig. 2. Perfil alritudinal del Sur al Norte de la vege tación narural en el .írca de esrudio mostrando en primer lugar la dtstribución vertical de las especies principales > en segundo lugar las asociaciones de bosques. Fig. 2. Altitudinal vegctation profile from the Sourh to rhe North of thc natural vcgcrarion in the study arca showmg ftrst rhe distrihuuon of nl.lin tree spcc1es and sccond thc assownion\ of thc forcst:S.

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los tipos forestales de Do:-:oso {1981 ), forman parte de los bosques (tipo renoval) Je Nothofagus obltqua- N. alpma - N. dombeyi o bosques adultos de Nothofagus dombeyi - N. alpina Lturelia phiiippiana. Estos bosques están formados, en gran parte, por Nothofagtls alpina y N. dombeyi, lo~ cuales alcanzan más de 30 metros en a ltura. Si bien ambas especies representan tan sólo una parte de la composición arbórea del bosque, ellas determinan en gran medida su fisomonía general (SFIBERT 1996). Las especies dominante s, del estrato intermedio , son Aextoxicon punctatllm y Laurelia phzlrppiana. En el estrato inferior se encuentran especies tales como Gevuina avellana y Dasyphyllum diacanthoides. El bambú, Chusquea culear~. domina el estrato arbustivo alto en todas las parcelas, aunque en sitios sombríos disminuye su abundanci a. Los arbustos aparecen en el estrato inferior, en algunos lugares y, en general, las especies herbáceas son escasas en el suelo. En Malleco, en los bosques momanos, lenga (Nothofagus pumilio) se asocia con Araucaria araztcana (véase RA:o.tíREZ 1978, Hu DEBRAND-VOGEI et al. 1990, GoLTE 1993). Por o tra parte, en los valles de altura, caracteri zados por invcrsio-?es ~e _te"!peratu ras (WEINBER_GER 1973), se encuentra Nochojagus ancarcttca ( furre ), formando comumdad es de bosques y matorrales (Fig. 2, véase ÜBERDORFER 1960). Asimismo , esta especie forma comunidad es mixtas, con Nothofagu s pumilio, en el límite superior de la vegetación boscosa, por encima de los 1600 m s. n. m. En Malleco, la devastació n hist ó r ica ha dejado marcadas evidencias de degradació n y deterioro en los bosques de Nothofagus alpina, especialme nte en los bosques de menor altitud (por debajo de los 800 m s. n. m.). A mayor altitud, emre los 900 y los 1300 m s. n. m., es po-;ible encontrar bosques de 'ochofagus alpin!f, sujetos a la tala select iva, durante los úlrimos 100 años, principalm ente. Areas, antiguame nte explotadas , son aun utilizadas como sitios de pastoreo para ganado vacuno. Los bosques, a este nivel altitudinal , muestran una marcada regeneración, tr as la explotació n selectiva de principio del siglo XX.

2.2

M étod os

Se se_leccionaron y evaluaro~ 79 sitios, densamen te dominado s por la espccte Nothofagus alpma, ubtcados en dos áreas protegidas del Estado (55 en la Reserva Nacional Malleco, 24 en el Parque Nacional Tolhuaca). Cada superficie fue evaluada mediante im entarios, del tamaño 200- 500 metro~ cuadrado~, según el método BRAUN- Bt.ANQUET (1964, véase RAMÍRT'Z et al. 1997). La nomenclat ura botánica utilizada sigue a MARTtCORENA & QuEZADA ( 1985), MARTICORE'<A & ROORÍGl'EZ (1995} y l h ( 1998). Para la nomenclat ura de Mirtáceas se siguió a LANORUM (1988). La del género Drimys se basa en estudios de Roo.RCG UFZ & QuFZAOA (1991). Chusquea, según MATTHEJ (1997). Berbem, según LANORU~t (1999). La nomenclar ura sintaxonóm ica, y la tipificación , siguen al código elaborado por WPUER et al. (2000).

C .tracten/acoón florísto ~a y posocoó n ~ontuonómic:a de Nothofagus alpin,,

361

Se describtcro n 12 perfiles de suelo, según USDA (1997), en tres transectos altitudinales, entre los l 000 y los 1300 m s. n. m. Se obtuvieron muestras de suelo, entre S - 1S cm de profundid ad, para realizar un análisis físicoquímico. En las muestras, previamen te secadas al aire libre y tamizadas a 2 mm, se realizaron los siguientes análisis, siguiendo a SADZAWKA (1990): tamaño de partículas, según el método de pipeta de KóHN (GEE & BAUDER 1986); pH en CaCI 2 (0,01 M) y pH en KCI (1 M); carbono orgánico y nitrógeno; extracción de fósforo disponible , según ÜLSJ:.N et al. ( 1954 )¡ capacidad de intercambi o catiónico de Ca, Mg, Na, K y Al después de saturac ión con acetato de sodio en pH 7,0, según el método de FAO (ISRLC 1993); alofán, según el método de fikLDES & PERROT ( 1966). La temperatu ra del suelo se midió automática mente, con un termómetr o digital (Stow Away Tidbit XT). Las medicione s se realizaron cada dos horas, bajo material orgánico y sobre el suelo mineral (O cm profundid ad), durante el lapso de un año (Marzo 1999-Feb rero 2000), suministra ndo, así, referencias sobre las temperatu ras en el estrato de decompos ición del hábitat.

3 3.1

R es ult ados

C a ra cteriza ción flo rística y vegetació n de los bo ques d e " raulí" A pesar de realizarse estudios sintaxonóm icos y ecológicos de bosques de Nothofagt{S en Chile y Argentina , s~ rea~izó _un intenso trabajo par~ ca_racterizar aspectos diferentes en el perf1l altttudmal de bosques ~a?~ctfoli~s _de N. alpina. Con objeto de conocer en más detalle la composicto~ flonsu~a y sus variacione s altitudinal es, se inventaria ron bosques de.N. .alpma, localizando superficies aceptablem ente conservad as en la Provmcta de Malleco, IX• Región de Chile. En Malleco, el perfil altirudinal abarca desde los _600 hasta los 1300 m s. n. m., y se extiende desdes el nivel del bosque lluv10so valdiviano , Nothofa go - Eucryph ion, llegando hasta él del bosque montano caducifoli o de lenga, othofage tea pumilion is. A partir del análisis del conjunto de bosques estudiados , se llega a una separación y clasificació n más deta11ada a la que conocemo s de estos bosques previamen te descritos. En base a su composici ón florística, los bosques se dividen en rrés unidades (Tabla 1): (1) En primer lugar, el Dasyph yllo Jiacanth oidis- othofage tum alpinae ass. nov. Frank et Finckh a menor altitud con varios elemenros del bosque lluvioso valdiviano , (2) en segundo lugar, el Nothofa gctum procerae Oberd. ex Ramíre7 ~978 e!1 un nivel intermedio , y (3) por último, el Nothofag etum dombeyt - alptnac Esk. 1999 bosque con un carácter caducifoli o marcado que ocurre a mayor ,tlrirud.

362

W. Pollmann

3.1.1. D asyp hyllo diacantho idis-Not hofagetum alpinae ass. nov. Fran k et Finckh (Tabla 1: 1- 21) As.C: Nothofagus alpina DAs.: Aextoxicon punctatltm, Gevuina avellana, Lapageria rosea,

Boquila trifoliol.ata Los bosques de Nothofagus alpina de menor altitud, entre los 700 y los 1080 m s. n. m. (Fig. 3), se distinguen por una combinación de especies como

[m] 1300

363

Caracreñzación Oorísric;t ~ po~ición simaxonómica de Nothofagus alpina

ción particular de los bosques de raulí. Esta unidad se encuentra en la transición del nivel submontano al montano, y aun muestra varios elementos florísticos del bosque de roble-laurel-lingue (Nothofago obliquae-Perseetum lingue). El análisis del conjunto de bosques estudiados conduce a la clasificación propuesta de fiNCKII ( 1996) como othofago alpinacDasyphylletum diacanthoidis Frank et finckh in Finckh 1996 nom. inval. cuya composición florística detallada se refleja en la Tabla 1 inventarios 1-21. La diagnosis original de la asociación del año 1996 en FINCKH no es válida (WEBER ct al. 2000: Art. 5). De esta razon, en el presente trabajo los autores anteriormente mencionados describen a esta asociación como Dasyphyllo diacanthoidis-Nothofagetum alpinae ass. nov. hoc loco Frank et Finckh (véase Apéndice). En común, nosotros escogen como tipo nomenclatura! (holotipo) el inventario numero 048 del cuadro 1 parte 1 en FINCKH ( 1996). El autor destaca juntamente con No thofagus alpina, Aextoxicon puntatum y Gevuina avellana como especies difer enciales de la asociación. Aunque, Dasyphyllum diacanthoides (" trevo") presenta una distribución más extensa y debería ser inclu ida en un rango sintaxonó-

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Fig. 3. Distribución altitudinal de los sintaxa en los bosques de Nothofagus alpina.

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Fig. 3. Altitudinal distribution of che syntaxa within the forests of Nothofagus alpina. D.-N.p. = Dasyphyllo dia canthoidis- othofagetum alpinac pcrscctosum lingue, D.- .t.= Dasyphyllo dia canthoidis -1 othofagc tum alpinae t y picum, .proc. = Nothofagetum procerae, N.d-a.t. = Nothofagetum dombcyi-alpinae typicum, .d-a.n. = Nothofagetum dombeyi-alpinae notho fagetosum pumilionis.

N. alpina con. varias especies siempreverdes, por ejemplo, Aextoxicon punctatum, Gevt-tma avellana, Persea lingue, Laurelia sempervirens, Laurelia philippiana, Lapageria rosea y Hydrangea serratifolia. Florísticamente, es una situación mixta de elementos del bosque csclerófilo- laurifolio de menor altitud con N. alpina. La aparición de N. alpina con las especies características de la alianza N othofago - Eucryl?h io~ ~berd. 1960 (p.ej. Aextoxicon ptmctatum, Cevuina avellana y Boquda trifolzolata) pernute una clasifica-

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fig. 4. Exposición de los sintaxa en los bosques de Nothofagus alpina. Fig. 4. Exposition of che syntaxa in che forcm of Nothofagus alpina. N = orce (Norch), E =Este (East), S = Sur (South), Oc = Oeste (West) D.- .p. = Dasyphyllo diacanthoidis - Nothofageturn alpinae pcrseetosum lingue, . . D.- .t. = Dasyphyllo diacanthoidis - Nothofagctum alp1t1ae typlcum, oth o fag etum proccrac , .proc. othofagerum dombcyi alpinae typicum, N.d-a.t. othofagerum dombcyi - alpinac nothofagctosum pumilionis. ~.d-a.n. =

364

W. Pollmann

mjco más alto, como especie característica de la clase Wintcro-Nothofa getea, se trata de la especie característica regional en la parte del Volcán Villarrica (FrNCKH 1996). Sin embargo, tiene su centro de gravedad distributiva en elevaciones bajas con especies siempreverdes (GAJARDO 1994, DoNoso 1997), y conjuntamente con las especies antes mencionadas, es una apropiada especie diferencial de la asociación . . En la estm.c tura de estos bosques destaca el dominio de Nothofagus alpma en el pnmer estrato arbóreo. Los estratos arbóreos siguientes están compuestos por la especie laurifolia Aextoxicon punctatum y con menor presencia Persea lingue y Laurelia sempervirens. El estrato más bajo en general se ve representado por Pseudopanax laetevirens, Dasyphyllum diacanthoides Y. otr.as especies que e~tán presentes en los estratos superiores. En total, vanas hanas, como por eJemplo Hydrangea serratifolia, Lapageria rosea, Elytropus chilensis y Boquila trifoliolata, contribuyen al aspecto del b?sq ue. ~husquea cu[eou disminuye en gran parte en bosques densos y bten cub1ertos. Espec1es constantes en el estrato herbáceo son Blechnum hastatum y Gaultheria phillyreaefolia. Como muestra la Figura 2, esta comunidad se encuentra a menor altitud en bosques de exposición Norte en el valle del Río Niblinto. Debido a la exposición, estos lugares son más secos y relativamente más calurosos; es aquí, donde el bosque tiene su centro de distribución (Fig. 4). La asociación descrita se divide en dos subasociaciones: Los inventarios 5-21 de la Tabla 1 describen una subasociación típica a la que solamente acomp a~an las especies características del N othofago-Eucryp h ion (AextoxKon punctatum, Gevuina avellana, Boquila trifolio/ata). Esta subasociación se denomina Dasyphyllo-Nothofagetum a lpi n ae typi cum subass. nov. hoc loco (holotipo invt. 7). De Ja subasociación típica se separa otra con especies más características de subalianzas dentro del Nothofago-Eucryphion. En la Tabla llos inventarios 1- 4, Persea lingue y Laurelia sempervirens son especies características del Aextoxiconen ion Oberd. 1960 que permiten diferenciarse una subasociación designada Das yphyllo-Not h?fa~etum alpinae perseetosum lingue subass. nov. hoc loco (holot1po mvt. 2). En el área de estudio esta unidad está menos extendido a causa de la influencia antrópica. Como muestra la Tabla 2: la subasociación se encuentra también en la precordillera andina a elevactones entre los 600 y los 740 m s. n. m. como indican los inventarios de FINCKH (1996) y de FRANK (1998). Sin embargo, en el sotobosque del persee~osum ~ay una notable abundancia de especies perennifolias del AextoxJconenlOn y además del Nothofago dombeyi-Eucryphienion Oberd. 1960 (Tabla 2), especies creciendo típicamente en un nivel más bajo, y probablemente más húmedo, más caloroso, y menos continental.

Carac terización florística y posició n sintaxonómica de Nochofagus alpina

365

3.1.2. Nothofagetum procerae Oberd. ex Ramírez 1978 (Tabla 1: 22 - 51) As.C: Nothofagus alpina DAs.: Laurelia philippiana, Dasyphyllum diacanthoides débil Blechnum magellanicum y Myrceugenia chrysocarpa En un nivel intermedio e ntre los 800 y los 1120 m s. n. m., se encuentran bosques de raulí que están caracterizados principalmente por Nothofagus alpina y Laurelia philippiana en los estratos arbóreos (Tabla 1: 22-51). Alrededor de una altura superior a los 900 m s. n. m . disminuyen rápidamente las especies laurifolias. En el segu ndo estrato arbóreo los bosques están dominados por L. philippiana ("tepa"), co mo único árbol laurifolio persistente a mayor altitud. En Malleco, tepa alcanza su límite de distribución altitudinal alrededor de los 1100 m s. n. m ., dependiendo de la exposición. Sin embargo, siempre el dosel que forma N. alpina es claramente superior. Ocasionalmente, el perennifolio "coihue" (N. dombeyt) le acompaña en el estrato superior. A este bosque pertenecen diferentes especies q ue son características/diferenciales de la alianza N othofago- Win te ri on Oberd. 1960 (p. ej . Blechnum magellanicum, Myrceugenia chrysocarpa, Asteranthera ovata, Desfontainia spinosa, Saxegothaea conspicua). Una

clara especie discriminante del orden Laur eli etalia es Laurelia philippiana. Especies car acterísticas de la Wintcro-Nothofagetea son entre otras Chusquea culeou, Azara lanceolata, Dasyphyllum diacanthoides, Blechnum mochaenum var. mochaenum y Pseudopanax laetevirens (véase Tab . 1, Tab. 2). A esta comu nidad, ÜBERDORFER (1960) la describió N o t hofaget um procerae Oberd. 1960 nom. inval. (WEBER et al. 2000: Art. 3b, op. cit.: pag. 75). La denominación válida de esta asociación es de RAMÍREZ (1978, véase WEBER et al. 2000: Art. 2b). Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst. (sinónimo: N. procera (Poepp. et Endl.) Oerst., N. nervosa (Phi!.) Dim. et Mil.) es la única especie característica, careciendo la asociación de especies características y diferenciales propias, aparte de raulí. Para la denominación de esta asociación, N othofaget u m procerae Oberd. ex Ramírez 1978 es el nombre más correcto ("nomina conservanda", WEBER 1988, DTERSCHKE 1994, WEBER et al. 2000). En el presente trabajo, se elije como tipo nomenclatura! (lectotipo) del Nothofagetum procerae Oberd. ex Ramírez 1978 el inventario 229 de la tabla 27 en ÜBERDORFER (1960). Tanto por la inf~:>rmació~ re.copila~a de la biblio&rafía como P.or .e} material procedente de Invcntanado¡rop!O, aquí se defiende la asoc1ac10-? Nothofagetum procerae Ober . ex Ramírez 1978 como una comumdad claramente diferenciable, pero de cuya composición florística no se infiere por el momento subunidades claramente distinguibles. . . Como se desprende de la Figura 3, esta urudad ocupa la nusma fra~J3 altitudinal que el Dasyphyllo-Nothofagetum alpinac. Aquí se rem1te a leves diferencias en la exposición: El N othofagetum procerae muestra, a diferencia del Dasyp hy ll o - N o thofagctu m al pinae, una ten den-

366

\Y/. Pollmann

cía notoria a la exposición Sur, es d ecir más sombría y más húmeda en casi

el 75% de las muestras (Fig. 4). 3.1.3. Nothofagetum dombeyi-alpinae Esk. 1999 (Tabla 1: 52 - 79) As.C: Nothofagus alpina DAs.: Maytenus magellanica, .Myrceugenia ovata var. nannophyl!a,

Drimys andina, Alstroemeria aurea, Berberis trigona Entre los 980 hasta los 1300 m s. n. m. los estratos arbóreos de los bosques de raulí están compuestos exclusivamente por Nothofagus alpina y N. dombeyi (Fig. 2, Fig. 3). Estas especies forman siempre el estrato dominante del bosque, que en condiciones óptimas oscila entre los 30-35 (40) m de altura. Laurelia philippiana está ausente o bien, limitada al estrato arbustivo. Sin embargo, en estos bosques relativamente claros, N. alpina y N. dombeyi rebrotan exitosamente en el estrato infer ior. La luminosidad de los bosques permite el amplio desarrollo del bambú, por lo tanto Chusquea culeou está presente en forma más extensa y densa. En esta comunidad llama la atención la carencia en especies de la L a ur cl i etalia. Sin embargo en relación con los bosques anteriormente descritos (Dasyphyllo-Nothofagetum, Nothofagetum procerae) tienen en común especies de la WinteroN othofagetea, como por ejemplo Nothofagus dombeyi, Chusquea culeou, Azara lanceo/ata y Pseudopanax laetevirens, y además se observan en forma regular algunas de las especies características norpatagónicas de la alianza N othofago-Winterio n y del orden Wintero- othofagetalia Roig, Dollenz. et Méndez 1985 nom. inval. (\VEBER et al. 2000: Art. 5), respectivamente (p. ej. Blechnum magellanicum, Myrceugenia chrysocarpa, MaytemtS magellanica, ver Tab. 2). Por otra parte, se encuentran especies características/ diferenciales como Berberis trigona, Polystichum plicatum y también Alstroemeria aurea. Esta comunidad, marcadamente caducifolia, responde a una situación ambiental más húmeda y fría, incluyendo elementos de los bosques de lenga. Así, por primera vez aparecen especies de la Nothofagetea pumilionis Oberd. 1960 em. Freib. 1985 dentro del bosque de Nothofagii.S alpina, como por ejemplo Viola reichei, Adenocaulon chilense, Maytem1.s disticha y Ríbes magellanicum (Tab. 1), además se encuentra Nothofagus pumilio. La primera descripción de esta asociación es de CoNTTCELLO et al. (1996) de sus estudios en el norte de Patagonia, sin embargo la denominación de la asociación como N othofageturn dombe yi-alpinac Conticello, Gandullo, Bustarnente et Tartaglia 1996 nom. inval. es sintaxomomicamente incorrecta (WEBER et al. 2000). En un trabajo posterior realizado en la misma área, EsKUCTI~ (1999) señala a los bosques mixtos de N. alpina y N. dombeyi como Nothofagetum dombeyi -a lpinae Esk. l999 (Syn. N otho fagctu m do m beyi -al pina e Conticcll?, G~ndullo,. Bu~tamente et Tartaglia 1996 no m i nval., Art. 5 ). Según el cód1go mtcrnac10nal de la nomenclatura fitosociológíca, la denominación válida corresponde a EsKUCHE

Caracterización Aorí~tica y pmit:ión sint;~xon 6m ica de Notho[ag11s alpina

367

(1999), el cual describe el apropiado holotipo nomendatorio (véase WEBER et al. 2000). Como consecuencia, estos bosques de Nothofagus alpina con N. dombeyi (invt. 52 -79, Tabla 1) se clasifican como Nothofageturn dombeyi-alp i nae Esk. 1999. Generalmente la asociación Nothofagetum dombeyi-alpinae, no muestra preferencias por determinadas exposiciones; por el contrario, se observa que el Nothofagetum dombeyi -al pinae está difundido tanto en las laderas más húmedas de la exposición Sur como en las de exposición Norte del nivel alcitudinal correspondiente (Fig. 2, Fig. 4). Floríscica y estructuralmente dentro del N othofage tum dombeyialpinae se pueden d iferenciar dos subasociaciones: Los inventarios 52 - 64 de la Tabla 1 describen una subasociación típica a la cual solamente le acompañan las especies características de la Wintero-N orhofagetea. Esta subasociación ha sido denominada, Nothofagetum dombeyi-alpinae typicum Esk. 1999. D e la subasociación típica se distingue o tra subasociación con especies características de la Nochofagetalia pumi li onis las cuales adquieren en esta subasociación e l rango de especies diferenciales. Los inventarios 65-79 de ia Tabla 1 se inclu yen al N othofage tum dom beyi - alpinae nothofagctosum pumilionts Esk. 1999. A mayor altirud, por encima de los 1120 m s. n. m., se trata a esta comunidad de bosque diferenciada por Drimys andina y Maytenus disticha presentes en los estratos arbustivos y herbáceos, respectivamente. Además, es un bosque mixto con la segunda especie caducifolia Nothofagus pumilio en el estrato arbóreo (Tab. 1, veáse Fig. 2).

3.2

C lasificación y posición sintaxonómica de los bosques de "raulí"

Florísticamente los bosques de Nothofagus alpina se separan como comunidades particulares en base a claras especies diferenciales, por ejemplo, Ge-

vuina avellana, Aextoxicon ptmctatum, Nothofagus dombeyi, Laurelia philippiana, M aytenus magellanica y Berberis trigona. La asociación N o t h ofagetum procerae describe el centro sintaxonómico y nomenclatura!; es decir, la unidad es la más típica de los bosques caducifolios de Nothoft!gus alpina. Respecto a esta asociación, se llega a la conclusión que es una umd~d sintaxonómica caracterizada en primer lugar negativamente por la carencia de especies del Nothofago-Eucryphion, como de la Nothofagctea pum ili onis. En el perfil altitudinal, a elevaciones bajas, se encuentran (1) comunidades del bosque con claras especies diferenciales, representando los bosques valdivianos; por otra parte, (2) a elevaciones más altas, se observan bosques norpatagónicos de Nothofagus dombeyi con más especies del bosque montano de Nothofagus pumilio. N othofagetum pro ce rae carece ambos tipos de especies diferenciales. . Especialmente con la Tabla 2 se muestra la posic~ó.n sintaxo~ó.ffilca de las tres asociaciones. A pesar de que en sus compostctones flonsttcas hay apreciables diferencias, se sugiere que los encuadres del Dasyphyllo -

Tab. 1 Los bosques de Notho[ag11s tt!pma (Poepp et Endl.) Ocrst. en la Provincia de Malleco, Cordillera de los Andes, IX. Región de Chile. Tab. 1. Thc Eoresrs of Nothofagus alpina (Pocpp. er Endl.) Oerst. in thc Malleco Pro,•íncc, 9•h Rcgion of Chile.

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Tabla 1 (cominuación)/Table 1 (continued): Leyenda: Al: Est.raro arbóreo 1; A2: Estrato arbóreo 2; A3: Estrato arbóreo 3; al : Estrato arbustivo 1; a2: EstratO arbustivo 2; h: Estrato herbáceo; L: Liana; epi: planta epifitica; pi. jo.: planta joven; ren.: renuevos. as: Asociación; al.: Alianza; o: Orden; e: C lase; e: Especies características; d: Especies diferenciales. A compañantes: Especies presentes en 2 inventarios 1 Species present in 2 relevés: Escallonia alpina var. alpina (al) + en 38, (a2) + en 49, (h) r en 49, (h) r en 51; Desmaria mutabilis (A2, epi) 1 en 47, + en 67, (A3, epi) + en 74, + en 79;¡J.splenium dareoides 1 en 1, + en 32; Sophora macrocarpa (a2) +en 2, (h) r en5; Aristotelia chilensis (al) 2a en 12, (a2) +en 55, (h) 1 en 55; Colletia ulicina (al) 1 en 53, (a2) 1 en 53, (h) +en 17; Greigia sp. (r) en 7, (+)en 17; Adesmia concinna + en 17, +en 71; Leptodon smithii 1 en 39, +en 42; Fuchsia magellanica (al) + en 42, +en 64; Hypopterigium arbuscula +en 49, +en 55; Berberis valdiviana (al) 1 en 52, (a2) 1 en 52; Baccharis sp. + en 72, + en 73; Tristerix corymbosus + en 57, + en 64; Mutisia decurrens var. decurrens (a2) +en 61, (h) 1 en 53; Leucheria thermarum +en 69, r en 71; Azara serrata var. serrata 2a en 77, r en 79. Especies presentes en ·1 inventario 1 Species present in 1 relevé: Libertia sessiliflora (+) en 2; Diplolepis menziesii (a2) +en 4; Podocarpus saligna r en 14; Lathyrus magellanicus +en 17; Lophosoria quadripinnata (a2) 2a en 36; Catagonium nitens +en 38; Asteranthera ovata +en 45; Maytenus boaria r en 46; Galium hypocarpium ssp. hypocarpium +en 53; Rhadaphila sp. +en 53; El-ymr~s sp. 1 en 57; Stellaria arvalis 1 en 57; Tropaeolum speciosum + en 57; Azara integrifolia +en 59; Mitraria coccinea + en 61; Urtica dioica var. dioica r en 66; Solanum cyrtopodium (a2) r en 69; Baccharis obovata ssp. umbelliformis (al) 2a en 72; Rosa moschata + en 75; Berberis microphylla r en 76; Perneuya myrti!loides var. myrtilloides + en 76; Araucaria araucana (Al) 1 en 77, (A3) + en 77. Localidades 1 Relevé locations [Número de orden]: Todas en la Provincia de Malleco, IX. Región de la Araucanía, Sur de Chile: (1) Reserva Forestal M a lleco, Sector Niblinro: N° L 71 °47'23" W, 38°09' 15" S; N ° 2: 71°48'52" W, 38°08'58" S; N° 3: 71 °48'52" W, 38°09'00" S; N ° 4: 71 °48'52" W, 38°09'00" S; No 5: 71°48'20" W,38°09'24"S; N o 6:71 °49'04" W, 38°09'26"S;No 7: 71°46'58"W, 38°10' 14" S; N o 8: 71"47'26" W, 38°09'19" S; No 9: 71°47'08" W, 38°09'00" S; N ° 10: 71°47'00" W, 38° 10'14" S; N o 11: 71°45'08" \Y./, 38°09'06" S; N o 12: 71"45'40" W, 38"09'07" S; N° 13: 71 °48'14" W, 38°08'47" S; N o 14: 71 °47'24" W, 38°09'16" S; N o 15: 71 °45'08" W, 38°09'06" S; N° 16: 71°47'00" W, 38°10'14" S; N° 17: 71"48'14" W, 38°09'34" S; N o 18: 71 °48'16" W, 38°09'30" S; N° 19: 71 °48'16" W, 38°09'32" S; N ° 20: 71 °47'04" W, 38°10'10" S; N o 21: 71°47'02" \Y!, 38°10'16" S; N° 28: 71 °47'23" W, 38°09' 15" S; N ° 29: 71 °49'22" W. 38°07'30" S; N o 30: 71 °45'02" W, 38°08'55" S; N o 31: 71 °48'14" W, 38°09' 34" S, N° 32: 71 °45'06" W, 38°09'01" S; N° 35: 71°44'58" W, 38°09'00" S; N° 36: 71 °45'43" W, 38°09'06" S; N o 37: 71°46'57" W, 38°10'12" S; N° 39: 71 °45'08" \VJ, 38°09'06" S; N° 40: 71 °45'06" W, 38°09'01" S; N° 42: 71 °45'08" '\f/, 38°09'08" S; N° 43: 71°45' 14" W, 38°09'07" S; N° 44: 71 °45' 43" W, 38°09'06" S; N ° 52: 71°44'56" W, 38°08'52" S; N° 53: 71°45'10" W, 38°08'26" S; N° 54: 71 °44'57" W, 38°08'32" S; N o 56: 71 °45'00" W, 38°08' 49" S; N ° 58: 71 °48' 14" W, 38°09'34" S; N o 59: 71°47'37" W, 38°03'21" S; N° 60: 71 °49'04" W, 38°07'17" S; N o 62: 71°45'02" \Yf, 38°08'05'' S; N° 63: 71 °47'26" W, 38°09' 19" S; N° 64: 71 °49'22'' W, 38°07'30" S; N ° 67: 71°49' 26" W, 38°07' 37" S; N o 68: 71 °44' 56'' W, 38°08'52" S; N o 69: 71°48'02" W, 38°09'51" S; N " 70: 71°49'22" W, 38°07'30" S; N o 71: 71°45'00" W, 38"08'49" S; N o 72: 71°45'00" W, 38°08'49" S; N ° 73: 71 "48'58" \Yf, 38°07'13" S; N° 75: 71°49'26" \VJ, 38°07'36" S; N° 76: 71°44'58"\Y/, 38°08'45" S; N o 77: 71 °47'59" W, 38°09'53" S; No 78: 71°48'10" \VJ, 38°09'40" S. (2) Parque Nacional Toll1uaca: N ° 22: 71 °48'10" W, 38°12'17" S; N° 23: 71 °48'13" W, 38°12'23'' S; N ° 24: 71°48'04" W, 38°12'22" S; N° 25: 71"46'18" W, 38°12'35" S; No 26: 71 °48'38" W, 38°12'13" S; N° 27: 71°48'10" W, 38°12'17" S; N ° 33: 71"48'04" W, 38°12'22" S; N ° 34: 71°45'08" W, 38°13'05" S; N° 38: 71 °48'46" W, 38°12'13'' S; N° 41: 71 °48'38" W, 38°12'13" S; N° 45: 71°49'16" W, 38°12'25" S; N ° 46: 71°46'22" W, 38°12'48" S; N o 47: 71 °48'30" W, 38°12''18" S; N° 48: 71 °48'38" \Y/, 38°12'13'' S; N° 49: 71°48'30" W, 38°12'18" S; N o 50: 71 °48'38" W, 38°12'13" S; N° 51: 71°48'38" W, 38°12'11" S; No 55: 71°48'08" W, 38°12'11" S; N o 57: 71°44'16" W, 38°12'52" S; N o 61: 71°48'16" W, 38°12'29" S; No 65: 71°43'50'' W, 38°13' 13'' S; N° 66: 71°44'08" W, 38°13'05" S; N° 74: 71°46'10" W, 38°12' 27" S; N° 79: 71 °46'05" W, 38°12'21" S.

Tab. 2. Comparación sinsistemática entre comunidades de L aure l i eta 1i a p hi 1i p p i a na c O berd . 1960 y Be r be rid o tr ig o n a e- N othofagc t a l ia ord. no Tab. 2. Synsystcmatical comparison bc[Wccn comrnunities of La u re l ieta l i a phi 1i p pi a n a e O berd. 1960 and B e r b c rid o t r igo na e- N o th ofagetalia or

Numero de orden Numero de Inventario• 10 Med io de número O. •• Ms ? Elymo an<flni-Notholaglon obllquae Oberd. 1960 prov. ?c.al. Elymus and1nus d.al. AzoreUa sponosa d al VICia macraeo d al Cynanchum pechyphytlum Notholago-Eucryphlon cordlloll. . Oberd. 1960 e al AexiOxtCOn punctatum e al G<mona avellana c.al Boquola tnlollata d al RhapMhamnua 5l)tnOSUS N othofagenion glauco-alesaandr1 A migo, San Martín et Garc ía 2000 c.as. Notholagus glauca d.al. Azara 1ntognlolia d al. Nassella chllensls d al Cryplocarya alba d .al. VIola portalosla d.al Prousba PY" foha

d.al. d.al. d.al. d.al. c.as. d.al. d.al. d.al. d.al. d.al. d.aL d.al. d.aL d s-as

Uthrea causlica Adiantum chilonse R1bos punctotum Sophora mocrocarpo Nothofogus olossandrll Escallonlo pulverulento Cllronella mucronato Franeoa appendleulata SenCICIO eymosus Ubertla sesslhfloro Chusquoa cumingli Kageneekla oblonga Podanthus m1bqul Herreria stellata

d s~as d as d as d .al d al

Jovenana vk)tacea OuUiaja oaponart.l Bomarea salsilla Ugn1 mol1nae Nothofagus obl.qua var macroearpa

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Aextoxlcone nion punctati Oberd. 1860 d _s-at d s-al e s-al d s-al e s·al

Peumus boldus Lardozabala bllernala

Lapagena rosea

N~s obl.qua var obl.qua POr$88 l.ngue c.s..al Laurelaa &empoMrens e s~a' Crssut st.natus e s-al R.hamnus <11ffusus e s-al Pseu<Jopana• va10M"""'s d Hydrocolyfe poepp.g• d.s-al. Muehlenbecklll hastulata d.s...al. San1cula crasstCGulis Notholago domboyl-Eucryphlenlon Oberd. 1960 e.s-al. Eueryph1a cordlfolla e s-al. Asplenlum dareo<des e.s-al. Hymenophyllum dentatum c.s·al. Myroeugenie planlpes c.s-al. Hymenophyllum plleatum e. s-al. Bleehnum bleehnoldes c.s·al. Lophosorla quadnpinnata c.s·al. Caldeluvlo panoculata d .s-al. Hymonophyllum eoudleulatum ot peltatum d .s-al. Mogalastrum speeloblle var. speetablle d .s-al. Luzuna9a eraela d.s·al. Weyrnouthia mollls d.s..al. RigOdium 1mp1exum d.s.al. Dendrofigotnchum dondroedes d. s-al. Ptychomnlon cygnisotum d s-al. Hypoptorygium orbuseulo d s-al. Pseudopypllellarta sp Welnmannlenlon trlchos permao Oberd. 1960 c.s-.al. Ph1leSJa magell.ante4 e.&.al Podocarpus nublgena e s-al Cam¡>Sodoum valckv.anum e &.al Tepua~a sbpularJS d.s-al. Blechnum chllenM e s-al. Gns<t11na rusalola

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Fnzroya cupressoides Glelchenta squamulosa Pemenyo mucronata Gnsel.,.a oc:andeno Luzunaga pojV!lhylla Ptlge<odendron UVtferum Gletchenlll qu8dnpat11ta Lycopod1um gayanum Notholagus n1bda Notholaguo betuloldes Oreobolus obtusangulus d .s-.a~ Rhaoomitnum hypnoides AC Nothofagotum procorae Obord. ox Ram lroz 1978 c .as. Nothofagus a1p1na Laurollotolla phillppionae Obord. 1960 c.ord. Laurelis philippn·u\a c.ord. Mitroria coccinea c .ord. Wo•nmannia tfiehosporma c.ord. Nortora gronadonsls e O(d Lvzurtaga rad jcans e.ord. Hydrangea serratlfolla e.ord. Blechnum hastalum e ord. o nmys w1nteri c.ord. Amomyrtus tumo c.ocd Lomaha forrug•nea c.ord. Hymcoophynum pec~~na tus d.ord. Potypod•um feuitto• var rou•llel d.ord Sarmienta repens d ord Chusquoa valdl\ll&na d.ord. Lomaba dentata

111 IV IV 111 111 11

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Mytc.~.~glfWO-Notl'IOt~tym domb4yi nothotagdosum put'I'IIIIOn•s Etk ltsKI Myroeugeftio.Notnor191tun'l dOmbeyf Esk. 1988 ptov. Myrc:eugen~ocl'loflgeb.lln clombeyl Esk. 19158 prov M)'f'Cwgenlo-Nottlofa9ftUM dombeyi Esk. 1968 prov. MyrcWQenio-NOCI'Ioflgtmtm dombeyi lypic:um Esk. 1999 Nothotagetum dOmbeyl-alpin.ae typ«;um Esk, 1999 Nothotl9fl~o~m dOmbeyloelpin.at nothoftgetosum pumilioni• Ellt NOChOtagetum dOmbtylotlpit\tt nothOfagetosum pumilionk Esil. 1909 NOCP10f1911um domblylo•~e Colrtioello, G.ndulo, 8uSiatMrrta .t Ttrtagiiii10Qie nom ww.l. (M 5)

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....-r.ot- pumilion~ ...... _..,. WVonM

Obonl · - p < m i l i o n i o Obonl. 11160 ~-~V~1980

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Cand

370

W. Pollmann

Nothofagctum, Nothofagetum procerae y Nothofagetum dom bcyi - alpinae dentro del edificio sintaxonómico de la vegetación chilenopatagónica deben hacerse dentro de la clase Wintero-Nothofagetea. Wintcro-Nothofagetea Oberd. 1960 em.

C.C: NothofagHs dombeyi, Chusquea culeou, Azara lanceo/ata, Dasyphyllum diacanthoides, Pseudopanax laetevirens, Lttma apiculata, Elytropus chilensis DC.: Aristotelia chilensis, Lomatia hirsuta, Gaultheria phillyreaefolia, Berberis darwinii Debido a su composición florística, las asociaciones Dasyphyllo diacan t hoidis-Nothofagetum alpinae y No t hofagetum procerae forman parte de La u re lie t a!ia y Wi n t e r o-N othofageta!ia, respect ivamente (Tabla 2). Denrro de los órdenes citados, el Dasyphyllo-Nothofagetum a lpinae se subordina al No th ofago- Eucryphion mientras q~e el Nothofagetu rn procerae se atribuye al Nothofago-Winten o n. 3.2.1 Los bosques de "raulí" en el orden de bosques laurifolios de La urelia philippiana L a u relietalia philippianae O berd . 1960 O.C: Laurelia philippiana, Weinmannia trichosperma, Mitraría coccinea,

Nertera granadensis, Luzuriaga radicans, Hydrangea serratifolia, Blechnum hastatum, D rimys winteri, Amomyrtus luma, Lomatia femtginea DO.: Sarmienta repens, ChzHquea valdiviana, Blechnum mochaenum Nothofago - Eucryphion Oberd. 1960 Al.C: Aextoxicon punctatum, Gevuina avellana, Boquila trifolio/ata

DA!.: Rhaphithamnus spinosus Gevuino ave ll anae - Nothofagenion alpinae suball. nov. DSubAl.: Nothofagus alpina, Gevuina avellana, Lapageria rosea, Dasy-

phyllum diacanthoides La asociación Dasyphy ll o-Nothofage tu m a lp i nae se integra claramente en la alianza N othofago - Eucryphion, sin embargo, no muestra ni las características del Aextoxiconenion ni las del Nothofago dombeyi-Eucryphienion, es decir no encaja nítidamente con ninguna de las subalianzas ya descritas. Por ésa razón, se propone la creación de una cuarta subalianza dentro del N othofago-Eucryphion que se denominará Ge vuino - Nothofagcnion alpinae suball. nov. hoc loco. La nueva subalianza reune en su seno los bosques de Nothofagus alpina caractcri7ados

Caracterización florística y posición sontaxonómica de Nochofagus alpina

371

por un grupo de especies laurifolias que transgreden de la alianza (p. ej. Aextoxicon punctawm, Gevtuna avellana, Lapageria rosea, Lattrelia sempervirens). Especialmente Gevuina avellana, siendo una buena especie diferencial de los bosques de raulí a bajas elevaciones, está acertado para la denominación de la nueva subalianza. Por supuesto, el holotipo nomenclatura! del Gevuino- othofagcnion es la única asociación existente hasta ahora Dasyphyllo-Nothofagetum al pi na e. 3.2.2 Los bosques de "raulí" en el o rden de bosques perennifolios de N othofagus betuloides

Wintero-Nothofagetalia betuloidis ord. nov. Roig, Dollenz et Méndez O.C: Nothofagus betuloides, Pilgerodendron uviferum, Berberis ilicifo-

lia, Senecio acanthifolius, Philesia magellanica, Escallonia serrata N oth ofago- Wi nterion Oberd. 1960 Al.C: Saxegothaea conspicua, Asteranthera o~ata, Myrceugenia chryso-

carpa, Blechnum magellanicum, Desfontainia spinosa, D rimys andina, Maytenus magellanica D A!.:Weinmannienion trichospcrmae Oberd. 1960 SubAI.C: Podocarpus nubigena, Campsidium valdivianum DSubAI.: Weinmannia trichosperma, Mitraría coccinea L aurelio philippianac-Nothofagenion dombeyi suball. nov. DSubAI.: Laurelia philippiana, Luzztriaga radicans, débil Blechnum ha-

stawm, Blechmlm mochaenum A la asociación N othofagetum procerae, ÜBERDORFER (1960) no la subordinó a ninguna alianza/subalianza ya existente, eventualmente podría ser incluida en otra posible alianza "N othofagion procerae Oberd. 1960 prov.", aunque con carácter provisional. Los datos del N othofagetum procerac en Malleco, juntamente con los inventarios hasta ahora disponibles de ÜBERDORFER (1960) y EsKUCHE (1999), representan una versión dentro de la alianza Nothofago - Winterion, resaltada solame.nte con especies características/diferencia les de la alianza, del orden WinteroNothofagetalia betulo id is ord. nov. Roig, Dollenz et Méndez y de la clase Wintero - Nothofagetca (Tabla 2). La denominación Wintcro - Nothofagetalia betu loidis Roig, Dol lcnz et Méndez 1985 nom. inval. no es válida (WEBER et al. 2000: Art. 5). De esta razón, en el presente trabajo los autores anteriormente mencionados separan sintaxonomicamente, en primer lugar la alianza Nothofagion betuloidis Oberd. 1960 stat. nov. hoc loco Roig, DoiJenz et Méndez con un nuevo status (véase ÜBFROORFER 1960). Especies características de la

372

W. Pollmann

aliann son entre otras 1\othofagm bctulordes, Pilgerodendron ru.nferum, Tcpua!ta stzpularis, Pernettya mucronata y Hebe ellipttca (véase tabla 43 en Rote et al. 1985). El holotipo nomenclatural del Nothofagion betuloidis es la única asociación existente hasu ahora Nothofagctum betuloid is Oberd. 1960. Se elije como tipo nomcnclacural (lcccotipo) de la asociación el inventario SK26 de la tabla 30 en ÜBERDORFER (1960). En segundo lugar los autores describen y denominan el nuevo orden Wintero-Nothofagetalia bctuloidis ord. nov. hoc loco Roig, Dollenz et Méndez, con las especies características del orden entre otras N. betuloides, Drimys wmteri, Berberís iltcifolza, Phi/esia magellanica, Blechnum magellanit:um, Desfontainia spinosa, Escallonia serrata. El Nothofagion be tuloides es el holotipo nomenclatura} para la descripción del orden Wintero- N othofagetal ia; además, el N othofago- Win te ri on está incluido a este orden (véase tabla 43 y cuadro 10 en Rore et al. 1985, RotG 1998; ver Apéndice en este trabajo). Para esta asociación, Nothofagetum procerae, ya comprobada de ÜBERDORF.tR ( 1960), se propone la creación de una nueva subalianza, sin especies características propias, y a la que se denomina La u re 1i o phi li ppianac-Nothofagenion dombcyi suball. nov. hoc loco. La nueva subalianza ~e caracteriza por la carencia de especies diferenciales propias, se indican solamente especies de la alianza Nothofago-Wintcrion, y englobará tanto a la asociación ya aceptada (Norhofagecum procerae Oberd. ex Ramírez 1978) en este trabajo, como a los bosques (todavía por describir) de Nothofagus dombeyr con Saxegothaea conspicua y Laurelia philipprana, muy afínes florísticamcnte pero con especies discriminantes de la Laurelictalia y Wintero - othofage talia. El Laurelio-Nothofagenion faltan las especies diferenciales del Weinmannienion tricho s pe rm a e Oberd. 1960, como por ejemplo, Philesia magellamca, Podocarpus nttbtgena, Campsiditlm valdivtanum, Tepualia stipularis, Ficzroya cupressoides y Pilgerodendron uvifcrum (véase Tabla 2, columna'> 25-35 y 36 versus 37-43). El holotipo nomenclatura! de la subalianza es el Nothofa getum procerae. Como consecuencia, la alianza Nothofago-Winte rio.n se divide en adelante en dos subalianzas, Weinmannienion ) Lau rel•o-Nothofagenion domberi, definida por el autor en este trabajo (Tabla 2). 3.2.3 Los bosques de "raulí" en el orden de bosques perennifolios de othofagus dombeyi Berberido trigonae-Nothofagetalia dombeyi ord. nov. O.C: Berberís trigona, Polystichum pltcatum, Vieút nigricans, Alstroemeria aurea, Schinus patagonÍCHS DO.: Maytenus boaria Myrceugcnio-Nothofagio n dombeyi Esk. 1999 stat. nov. Al.C: Myrceugenia ovata var. nannopbylla, Azara mzcropbylla, Chrysosplenmm valdivimm

Car.lctcrización Oorf~tica y po~ici6n ~intaxonómica de Notho[t,gus alpma

373

O Al.: Maytenus magtllamca, Drimy~ andma, De4ontamza spinosa, Blecb n.u m magellaniwm, Myrceugema ciJrysocarpa, Maytenus chubutenszs

El Nothofagctum dombeyi-alpinae se segrega de la Laurelietalia por la carencia de las especies características de este orden, pero sin embargo tiene las especies características de la clase (Wi n te ro- N o thofage tea). Sin disponer de especies de la Laurelietalia, la asociación está provisto de especies diferenciales, como por ejemplo, Drimys andina, Maytenus magellanica, Myrceugenia chrysocarpa y Myrceugcnia ovata var. nannophylla. Otro dato rcsaltable en su composición, es la notable abundancia de Berberis trigona, Polystichum p/icatum, Vicia nigrtcans, Berbens darwinii y Alstroemeria atlrea. A partir del análisis de los conjuntos del Nothofage tum dombeyi-alpinae estudiados, y además de los del Myrceugenioothofagetum dombeyi Esk. 1999, se llega a la definición de un nuevo orden dentro de la Wintero-Nothofagetea, para el cual se propone el nombre Berberid o trigonae- othofagetalia dombeyi ord. nov. hoc loco. Este orden se caracteriza por las siguientes especies (véase Tabla 2): Berberis trigona, Polystichum plicatum, Vicia nigricans, Alstroemeria aurea, Berberís darwinii y Schinus patagonicus. El nuevo o rden se crea para reunir en él, los bosques norpatagónicos con Nothofagus dombeyi, N. alpina, N. obliqrta y Austroccdms chilenis, como principales especies arbóreas, sin disponer las especies laurifolias y andinas. Como se deduce de su nombre, el orden Berberido trig onae-No thofageta lia englobará a los bosques de Nothofagus dombeyi a los que les faltan las especies características de la Laurelietalia (ver Tab. 2: 1-42) y además parte de la Adenocaulo Nothofagetalia pumilionis Oberd. 1960 cm. Hlldebrand-Vogel et aL 1990 (ver Tab. 2: 70-92 versus 44-69). Como se muestra en la tabla 2, el nuevo orden dispone tanto de especies características de la Wintero Nothofagetea, como de las respectivas de la othofagetea pumilio nis Oberd. 1960 cm. Frcib. 1985. Aquí se propone incluirles en la clase de bosques laurifolios, atribuyendo más importancia a las especies características de la clase Wintero - Nothofagetea (sobre todo Nothofagus dombeyi y Chusquea mleoH), que a las de la clase de bosques andinos de lenga. Según ESKUCHE (1999), el Nothofagetum dombeyi - alpinae se incorpora en la subalianza Myrceugenio chrysoca rpa e/ nannophyllae -No thofagenion dombeyi Esk. 1999 con las mismas especies diferenciales, demostrando una mayor cantidad de especies en los bosques estudiados de los Andes occidentales, que en los de la parte oriental. Tanto la asociación Nothofagetum dombeyi -alpinae estudiada y la asociación Myrceugenio-Nothofage tum dombeyi Esk. 1999 se separan, conjuntamente, por claras especies diferenciales (ESKUCHE 1999), para las que se propone la inclusión en la alianza M yrceugenio-Nothofagion dombeyi Esk. 1999 stat. nov. hoc loco (holotipo MyrceugenioNothofagerum dombeyi; véase Tabla 2: 45-55). Esta alian7a con un nuevo status englobará tanto los bosques de Nothofagus dombqr y N . alpina como a los bosques de N. obliqua descritos Dioscoreo-Norhofa-

374

W. Pollmann

getum obliquae Esk. (1973) 1999 (Tab. 2: 56). Además, la asociación Chrysosp lenio - Nothofage tum Oberd. 1960 prov. sí podría respaldar una unidad sintaxonómi ca de rango asociación dentro del Myrceuge nio N ot h ofag ion (Tab. 2: 44). Las especies diferenciales de la alianza son Maytenus magel!anica, Drimys andina, Desfontainia spinosa, Blechmtm magellanicum y Myrceugenia chrysocarpa. Como especies características, se determinan Myrceugenia ovata var. nannophylla, Azara microphylla y Chrysospleníum valdivicum. Esta alianza es el holotipo nomenclatur al para la descripción del orden Berberido trigonae-N othofageta lia dombeyi. Al Norte de la Patagonia (alrededor de los Lagos Lácar, Lolog, Curruhué), se han hecho denominacio nes diferentes de la misma especie del genero Maytenus Mol. (CORREA 1988). Además, basándose en observacion es del autor en terreno, especialmen te en esta región, se llega a la conclusión que una de las determinacio nes de Maytenus disticha (Hook. f.) Urban en ESKUCHE (1999) podrían ser determinada s, como Maytem~s chubutensis S e . Lourt., O'Don. et Sleum. En el futuro, se debe prestar más atención a la 1 erenciación e estas os especies de Maytemts, las cuales indicarían ser especies diferenci~les de la Berberido -Nothofag etalia. Por ejemplo, el autor de este trabaJO ha observado que M. chubutensis raramente se encuentra en bosques de Nothofagus pumilio; al contrario, la especie se encuentra con más regularidad dentro los bosques caducifolios de N. alpina y de N. obliqua. Además, es posible que se encuentran las dos especies concurriend o en la misma área (Tabla 1). En este mismo estudio se trata a Maytenus chubutensis como especie diferencial del Myrceuge nio-Nothofa gio n. 3.2.4 Los bosques de "roble" en el sistema sintaxonóm ico ¿Elymo andini-No thofagion obliquae Oberd. 1960 prov. ¿Al.C?: Nothofagus obliqua var. obliqua, Elymus andinus ¿DAI. ?: Azorella spinosa, Viáa macraei, Cynanchum pachyphyllttm Los bosques caducifolios con dominancia de las especies características Nothofagus obliqua var. obliqua o N. obliqua var. macmcarpa, posiblemene~ forman otro sector dentro del orden Laurelieta lia (Tabla 2: 1), d~sc.ntos de ÜBERDORFER (~960), en forma provisoria, como Elymo andln~- ~ othofa.g.etu m ob l1 qua e Oberd. 1960 prov. La clasificación simaxonoffilca deÍJnttJva. ~el rango de estos bosques es difícil y hasta ahora se ca~ece de d~to~ suf1c1entes. Cuando se disponga de más inventarios de la mtsma asoct~ct?n se podrá ¡;>recisar clasificación y posición de la alianza El~mo and1.n.1 - Nothofagt on obliquae Oberd. 1960 prov., aunque con ~aract~r provJstona.l (ver Tabla 2: 1). A su vez, se podría indicar la posible mclus1ón de esta altanza dentro de la Berberido trigonae-N othofagetalia dombeyi.

Caracterización flonstica y posición ~in taxonómica de Nothofagus alpina

375

3.2.5 Los bosques de "ciprés" (Austrocedr us chilensis) en el sistema sintaxonómico A u strocedro- Nothofagi on dombeyi Esk. 1968 Al.C: Austrocedrus chilensis DAI.: Nothofagus dombeyi, Mutisia decttrrens, Mutisia spinosa, Relchela panicoides, Bromus catharticus Como consecuencia de la creación del nuevo orden, florísticamence los bosques de Austrocedrus chilensis, descritos por EsKUCHt: (1968, 1999), deberían ser incluidos como una alianza del este orden. En la Berberido trigonae-Not hofagetali a se incluye el Austroced ro-Nothof agion Esk. 1968 con el mismo contenido como la subalianza Austr oced ro Nothofage nion dombeyi Esk. 1999, mediando a las comunidade s boscosas de Nothofagus pumilio ("lenga") de la Adenocau lo-Nothof agetalia pumilionis (Tabla 2: 57- 69). 3.2.6 Los bosques de "lenga" en el sistema sÍl)taxon ómico Nothofage tea pumilionis Oberd. 1960 em. Freib. 1985 C.C: Nothofagus pumilio, Viola reichei, Adenocaulon chilensis, Maytenus disticha, Ribes valdivianum , Blechnum penna-marina DC.: Pernettya myrtilloides Adenocau lo - Nothofage talia pumilionis Oberd. 1960 em. Hildebrand-Vo gel et al. 1990 O.C: Berberis serrato-dentata, Ribes magellanicum, Valeriana laxiflora DO.:Adenocaulon chilensis, Gavilea lutea, Perezia prenanthoides, Rubus geoides, Lettcheria thermarum, Valeriana lapathifolia Para aclarar la posición sintaxonómi ca de las asociaciones de Nothofagus alpina de la Wintero-N othofagete a, y especialmen te del nuevo or~en propuesto, se presenta en la Tabla 2 la transición de los bosques perenmfolios de coihue (Wintero-N othofagete a, Tabla 2: 1-69) a los bosques de lenga (Nothofag etea pumilionis , Tabla 2: 70-92), donde se reúnen inventarios de las asociaciones reconocidas hasta ahora en el orden A den o. caulo- othofageta lia pumilionis . En los bosques de coihue se muestran claramente unidades sintaxon?~·u cas con una notable presencia de especies de la N othofagete a pu mJlwnis (p.ej. en el Nothofage tum dombeyi- alpinae nothofage tosum pumilionis ). Como indican los resultados de VrLLAGRÁN (1980), f1NCI<H (1996) y HlLDEBRANO-VoGEL & FINCKH (en prep.), por otra parte en los bosques de lenga, análogament e, se encuentran unidades con especies abundantes de la Wintcro - Nothofagc tea, especialmen te de la alianza Nothofago - Winterion , como por ejemplo en las subasociacio nes Dri mydo andini - Nothofage tum pumilionis gaultherie tosum phil-

376

W. Pollmann

lyreaefoli ac, Valeriana l apath i foliae-Nothofagetum pumilionis oothofagetosum dombeyi. Con la Tabla 3, el autor muestra el significado de algunas especies de la Wintero -N othofagetea, además, se encuentra en comparación la evaluación sinsistemática de diferentes autores (ÜBERDORFER t 960, EsKUCHc 1968, 1999, FINCKH 1996, AMIGO er al. 2000). En concordancia con varios autores, con el primer gruro de especies en la Tabla 3, llama la atención las especies características de No rh o f ago-Winterion, las cuales por otra parte podrían ser especies diferenciales del Myrceugenio-Nothofagion dombeyi (véase Tabla 2). En la clase Nothofagerea pumilioni s estas especies tienen el rango de especies diferenciales en la subalianza Chusqueo c ule ou-Not h ofagenion p u milio ni s Finckh 1996. Nothofagtfs alpina es, como se ha mostrado, especie característica del Nothofagetum pro cerae; además, contribuye a diferenciar, conjuntamente con otras especies discriminantes, al Dasyph yl lo- N othofagetum a l pina e y Notho faget um dombeyi-alpinae. Correspondiente con los autores que han trabajado en Chile, el segundo grupo de especies en la Tabla 3 presenta una lista de buen as especies características de la clase. Algunas de estas especies, por ejemplo, Chusquea culeou y Nothofagus dombeyi, podrían separar subunidades del rango de especies diferenciales dentro de la N othofagetea pumi li o nis (véase VILLAGRÁN 1980, FINCKH 1996, H ILDEBRAND-Vo GEL & FrNCKH en prep.). Por eso tras estudiar los bosques de los Andes orientales, EsKUCHE (1968, 1973, 1999) incluye a los bosques con N. dombeyi y Ch. culeou en la clase Nothofagetea pumili onis (véase Tabla 3). Considerándose las concordancias con respecto a la eval uación de especies características de la Wintero-Notho fagetea, en el conjunto de los bosques de los Andes occidentales ( ÜBERDORFER 1960, AMIGO et al. 2000, este trabajo), resulta coherente la separación del nuevo orden de la clase Wintero - N othofagetea Oberd. 1960

ero.

3.3

Edafología y caracterización de los suelos

L.as antiguas rocas volcánicas y sedimentarias se encuentran únicamente a ruvel de las cumbres. La roca madre no constituye el factor dominante en la fon!lación del suelo. Las cenizas volcánicas de las erupciones andesitas del Plioceno y .pos-Plioceno del sistema Tolhuaca-Lonquimay formaron espesas capas y ¡ugaron un papel mucho más importante en la constitución de l<?s suel~s del área de trabajo (Fig. 5). Los sedimentos producidos por la erostón eólica pred<_:>minan ~n forma original y muchos fueron transportados luego de su sed tmentactón observándose la estratificación de los suelos en su parte inferior. En la parte superior de los suelos se observa una importante actividad biológica. Los suelos del área de estudio pertenecen al tipo Trumao o al t ipo 1Iaplu?ands (~ESOAfN 1985, Luzw & ALCAYAGA 1992). Siguiendo la clasificación m_cernacLOnal, se ordenan los suelos volcánicos, como Andisols del subtipo Vmands y en el grupo de (Thaphic-)Udivitrands (USDA 1997). Estos tic-

377

Caracterización florística y posición smtaxonómica de Nothofap,us alpina

Tab. 3. Selección de las especies características de la alian7.a N o t h ofago- Wi nte rion y de la clase Wintcro-Nothofagctca, y cv;~luación sinta.xonómica de diferentes autores. Tab. 3. Sclection of thc charactcristic specics of thc alliance N othofago- Winterion and thc class Wintero- othofagetca, and thc ~ymaxonomical evaluation of other authors.

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Nothofagus alpina

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c. =especie característica, d. = especie diferencial, A = AMIGO ct al. (2000), E= EsKUCHE (1999), F = frNCK.H ( 1996), O= ÜBEROOR~FR ( 1960), P- Pot.t.MANN (este trabajo).

W. Pollmann

378

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Caracterización Oorfstica y posición síntaxonómíca de Nothofagus alpma

379

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Fig. 6. Análisis de tamaño de partículas en lugares seleccionados (los números según la Figura 5). Fig. 6. Paniclc-size-analysis of selecrcd locarions (the numbcrs are duc ro Figure 5).

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nen un contenido bajo del material grueso. El suelo fino (< 2 mm) consta predominantemente de una fracción de arcilla ( < 2 mm); la fracción de arena es extremadamente pequeña. El análisis del tamaño de partículas indica tipos de suelos arcillosos, basándose en la fracción más fina, de un 35 a un 50% (Fig. 6). En general, no se distinguen horizontes bién marcados en el perfil del suelo, solamente se separa un horizonte más humoso en la parte superior del perfil. En los niveles montanos de más de los 900 m s. n. m., a través del análisis realizado en este trabajo, se obtuvo una caracterización química básica de los suelos del bosque de Nothofagus alpina (Tabla 4, Fig. 5): Los suelos cuentan con contenidos altos de alofán y muestran valores de pH relativamente bajos como pH(CaCl2) alrededor de 5 y pH(KCI) por debajo de 5. La capacidad de intercambio catiónico (CIC) potencial fluctúa entre 16 y 2 18 cmolJ kg. La saturación básica de Ca2 -, Mg +, K.. y Na+ derivada del CIC fluctúa entre 4 y 50 % , con puntos esenciales de 4 - 6 %, 25 % y 48 50 %, respectivamente. Las concentraciones de los cationes únicos presentan una alta variabilidad y cuentan con valores entre 0,5 y 9,1 cmolJkg. En general, la distribución de los cationes sigue el patrón normal de los suelos, es decir, los contenidos de calcio de intercambio son más altos que los de magnesio y éstos más altos que los de potasio y de sodio. Así, los contenidos de bases intercambiables (Ca2 +, M¡f+, K+, a·) se encuentran en una relación adecuada con los otros cationes, pero están en niveles absolutos bastante bajos en algunos suelos (p. ej. N ° 3, N ° 6, N° 1O). Llama la atención la alta proporción de magnesio y potasio, que presentan las muestras N ° JO

\Y/. Pollmann

380 M

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Caracterización florfstica y po>ición ,intaxon6mic;~ de NotbofagltS alpina

381

y N ° 6 en la Tabla 4, respectivamente, debido al alto contenido en magnesio y potasio de los minerales. Las partes de bases intercambiables en la Figura 5 muestran distribuciones parecidas entre los tres transectos altitudinales, sin embargo, los iones de aluminio están acompañados por bajas concentraciones de calcio. Además, se observa un débil indicio de una acidificación media fuerte [pH(KCI) < 4,8], limitados solamente a los transectos más húmedos de exposición Su r, esto acompañado por la movilización de los iones de aluminio (véase Fig. 5: N° 1-5, N° 9-12). La capa orgánica del suelo tiene un grosor de entre 3 y 8 cm, y generalmente está compuesta por humus del tipo moder multiforme (ripo moder, subtipo mull). En su mayor parte la capa orgánica está dominada por el material orgánico del bambú (Chusquea culeo~~), sin embargo, las hojas de No thofagus alpina en la capa más superficial del suelo tienen p roporcionalmente un menor significado. La hojarasca de N. alpina se descompone más rápido que la del bambú. Los valores de carbono orgánico y nitrógeno fluctúan entre el 8,3-1 4,5% y 0,3-0,9 %, respectivamente. La relación de C/N, generalmente menor que 20, es aceptable e indica una velocidad de descomposición del material orgánico relativamet te rápida (Tabla 4). Aunque se disponen de altos valores de fósforo, se observan, sin embargo, bajas cantidades de fósfo ro disponible en las muestras analizadas. Mediante la extracción por bicarbonato de sodio según ÜLSEN et al. (1954), se determinó para el P 2 0 5 valores que fluctúan entre 0,6 y 2,7 mg/100 g suelo (Tabla 4).

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Microclima

En la F igura 7 se puede observar la variación anual de la temperatura del suelo en el bosque de Nothofagus alpina (No t hofagetu m pro c erae) con exposición Sur. Al inicio del periodo vegetativo de 1999 en el lugar de estudio, las temperaturas medias de suelo (bajo material orgánico; sobre el suelo mineral en O cm profundidad) alcanzaron de más de los 5 °C a partir de mediados de Septiembre; posiblemente luego de haber estado cubierto de nieve. Desde Julio hasta fines de Septiembre se observó un mínimo absoluto cercano al punto de congelación. Durante los meses de invierno QunioAgosto), las temperaturas mínimas oscilan alrededor de los cero grados [°C], raramente descienden bajo cero. Por lo tanto, se supone que la descomposición biológica de la materia orgánica es contínua todo el año. A lo largo de todo el año se presenta una gran amplirud de temperaturas del suelo entre el mínimo y el máximo diario. E n especial, la diferencia entre la temperatura máxima del día y de la temperatura mín~ma noctur~~ fue mayor durante los meses más cálidos (p. ej. Ocrubre, Novternbrc y Dtctembre) del año 1999. En base a los datos de las temperaturas del suelo, se observa en el mes de Octubre 1999 que las diferencias entre las temperaturas diarias en el suelo varían entre los 3,8 y los 6,6 grados [°C]. Así, se produce un marcado enfriamiento nocturno durante la primavera, y una gran diferencia en el balance de radiación durante el verano, que va acompa-

W. Pollmann

382

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Tab. 5. Temperatura mínima y máxima del suelo a las 5 hrs. y las 17 hrs. respectivamente por días seleccionado~ del año 1999/2000, además amplitud de la temperatura extrema. Tab. 5. Mínimum and maximum soil tempera cure at 5 a. m. and 5 p. m. respective! y for selected days in 1999/2000, furthermorc thc extreme tcmpcraturc amplitude.

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Caracterización Oorística y posición sintaxonómica de Nothofag~ts alpina

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ñado por una intrusión de un frente frío . Como refleja la Tabla 5, para el verano 1999/2000, las condiciones atmosféricas extremas en los meses veraniegos p resentan u na diferencia en la temperatura del suelo, con valores aun más extremos entre el día y la noche, por ejemplo, a los 8,0 y los 8,9 grados [0 C].

Discusión

Para poner en discusión la posición sintaxonómica, y la caracterización edáfica, de los bosques de N. alpina, en la Tabla 2 se sintetizan los inventarios de las asociaciones, reconocidas hasta el presente en la literatura, con los bosques estudiados en este trabajo considerando, además, los bosques en contacto con el raulí, tanto de la clase Wintero-Nothofagetea, como de la Nothofagetea pumilionis. Destacan tres resultados principales de este ejercicio: (1) Teniendo en cuenta los resultados fitosociológicos publicados para Nothofagus alpina, y los resultados obtenidos en nuestra zona de estudio, se corrobora la separación en tres asociaciones florísticas para estos bosques, clasificación propuesta previamente (ÜBERDORFER 1960, CoNTICELLO et al. 1996, FlNCKH 1996). (2) La existencia de estas tres unidades sintaxonórnicas no puede ser explicada sólo debido a diferencias pedológicas. (3) A niveles sintaxonómicos superiores al de asociación, los bosques de raulí no se dejan integrar a una sola unidad sintaxonómica, sino que ocupan posiciones muy diferentes en el edificio sintaxonómico. (4) Los bosques con N dombeyi integran una unidad propia dentro de la clase Wintero-Nothofa getea. A continuación, se discuten cada u no de estos puntos.

384 4.1

\VI_ Pollmann

La posición in t :1xonómica de los bosques de .. rauli"

~1) En _relación a _lo!> bosques de Nothofagus alpina, ÜBERDORFER (1960)

mtregro y denommó a estos bosques en una sola asociación, Nothofage tum procerae. P~ra (sKUCHE (1~99), Nothofagus alpina tiene c1 rango de espec1e caracterísuca de esta asociaCIÓn. La Tabla 2 muest ra la similitud florística de los datos del área de Trafún (Ü.BERDORPER 1960), de Neuqu~n (ESKUCHE 1999) y de Mallcco (este trabajo), adscribiéndose todos estos sitios a la asociación Nothofagetum procerae Oberd. ex Ramírez 1978. EsKUCHE (1999) integra sus inv~ntarios de bosque de_ Noth_ofagus alpina con Saxegothaea dentro de la alianza N othofago - W1nter1on. También ÜBERDORFER (1960) señala que la asociación podría haber sido clasificada en una nuev~ alian~a o subalia~za dentro de la Laurelietalia y del 1 o thofago-Wintenon, respectiVamente. En concordancia con estos autores, nuestros resultado~ muestran que el N othofagecum procerae, evidentemente, pertenece a la alianza mencionada. Si consideramos, además, los resultados de RoJG et al. (1985), y según lo expuesto en la Tabla 2, se sugiere la deljmitación de una nueva subalianza, Laurelio phil i ppian aeNothofagenion dombeyi suball. nov., como Jo propusiera ÜBEROORI'ER ( 1960), pero sin propias especies características (véase Dn.RSCHKE 1988, 1992), ya que esta nue' a unidad estaría profundamente arraigada, florísticamente, dentro de las unidades de rangos mayores. (~) La asociación_ ot~ofa_go alpinae - Das} phylletum diacan thoJdes ~rank ~t Fmckh 1n F1nckh 1996 nom. inval. del othofago Eucryphlon, uene a \othofagus alpina y Dasyphyllum diacanthoídes como especies_ cara~terísti~as (\INCKH 19?6); adem~s, exhibe. un gran número_ de espcc1es dtfercnc1ales (fabla 2). Ellas permiten la ad¡udjcación de este upo de ~osque de raulí~ la trans_ición del bosque siempreverde lluvioso de me~or almud. En estos nJVeles baJOS, generalmente con más intervención antró~tc~, _OBeRDORFER (1960) ni observó ni describió este tipo de bosq ue, con Similitud con el Nothofago obliquae - Perseetum Oberd. et Sdunith. 1958. Posteriormente, Fr 'CKH ( 1996) reconoció y caracterizó el "bosque siempreverde de Nothofagtts alpina" de menor altitud como una asociación, denominándola Nothofago alpinae-Dasyphylletum dia canthoides. Según W~:-:BFR et aL (2000: Are. 5), es una nomenclatura invalida. La de~ominación correcta corresponde al Dasyphyllo-Nothofagetu m al p1nae ass. nov. Frank et Finckh, como se describe en este trabajo (ver Apéndice). La asociación Das y phyllo-N othofagetum está clara y profundamente arraigada, floriscícamente dentro de la Laurelietalia y la Wintero~No~hofa~etea. A r~íz de su composición florística, FlNCKH (1996) deduJO su mclus1ón en la a lianza Nothofago-Eucryphion. Sobre la base d: los resultados presentados en este trabajo, se propone una nueva suballan7a de bosques de Nothofagus alpina en esta alianza, Gevuino avella nae - Nothofagenion a l pinae suball. nov. Esta subalianza nos parece necesaria para reunir el Dasyphyllo-Nothofagetu m dentro del ~o thofago-Eucrvphion. En la nue\' a subalianza, las subasociaciones del

C':aracterinció n llorf~tka y posición sintaxonómÍc.l Jc 'lothof.Jgus alpina

385

Dasyphyllo - othofagetum alpinae (hasta a!tora _typicum. y perseetosu m) están, conjuntamente, en una sola urudad stntaxonóm1ca, como lo pide el sistema sinsistemático. (3) Existen descripciones florística!> y simaxonómicas de los bosques de Nothofagus alpina, en su njvel altitudinal superior. El othofagetl.~m do m bey i- a 1pina e está caracterizado solamente por Not~ofagus alpm_a (CONTICELl o et al. '1996, EsKUCHE 1999). Los autores menc1onados dcscnben, como especies diferenciales, Nothofagus dombeyi, Drimys andina y Maytemts magellanica. Según l3: Tabla 2, las ~specie~ del Nothof ag~ Winterion Blechnttm magellamcum, Desfontamza spmosa y Myrceugema chrysocarpa serían también e~pecies diferenci~les de esta as?ciación. A_d~ más la asociación se caractenza por la ausenc1a de las espec1cs caractensucas la Laurelieralia (EsKUCHE 1999). Especies diferenciales son, además, Berberís trigona, Myrceugenia ovata var. nannopl?!l/a, P~LY_sllchum plicatum y Alstroemcria aurea. A pesar de su compos1c1on Aonsuca ~o thofagetum dombeyi-al_pin~e no se acomoda ni al ~.ot~ofago - \XT¡nterion ni a la Laurelietal1a; sm embargo, su compos1C1Ón mcluye numerosas especies características de la Winr e:o-.~oc h ofagetea, por lo que su inclusión en esta clase está plenamente ¡usuticada.

4.2

Suelos y asociacio nes d el bosque d e "raulí"

Las diferencias en los análisis del suelo pr~sentcs en la Tabla 4_ se producen principalmente entre las estructuras espec1ales y corre las cualidades de los alofanos (Wt.tNBERGI:.R & BINSACK 1970, MoRA et al. 1994). Disminuyendo de esta manera las cantidades de arcilla (40 - 50%) en los componentes minerales d~l s~elo. L~ facultad es~ccial de los alofan?~ _amorfos par~ intercambiar cattones y amanes se explic~ P<?r la compos1C1o_n de las ~emzas de menor edad que están compuestas pnnctpalment~ del romeral ar~~Jioso alo fán, minerales más viejos están compuestos de romerales tmogolltlcos (BIRRELL & fiELDES 1952, WADA 1980,1989, 0AHLGRFN et al. 1993). Los suelos ricos en alofanos están en condiciones de adsorber más de 1500 mg PzOs en 100 gramos del suelo, de lo cual resultan pequeñas proporciones de fósforo disponible en el suelo (BESOAÍr-. 1969). _ _. Sin embargo, los datos analíticos para el suelo c~~actenzan los s_1~JOS, demostrando que el abastecirruento de substancias nutnuvas, la saruracJOn en bases, el metabolismo del aire y el metabolismo hídrico son aceptables, Y. que pernúten que todas )as especies de ár?oJes encontradas C?,n Jas esrC~IeS de )~s estratos inferiores .se desarrollen exitosamente. En relacwn con e mvel de acidez del suelo, el bosque de Nothofagus alpma muestra una reacci?n ácida que flu ctúa entre medio-ácida y fue rte acida. 0BERDORFER (1960) regJstró valo res entre pH(I 12 0) 4,7 y 5,2. SADZAWKA et al. ( 1995) muestran un valor pll(KCI) 4 9 en un bosque de raulí en la Cordillera de ahuelbuta. ' Los resultados del cociente de relación C/N .. arían entre los lugares _de estudio como también en los registros bibliográficos. En _general, las r~laciO nes carbono-nitró~cno concuerdan con los valores prev1amenre publicados en la liter3 tura ch1lena (voN BucH 1970, Hn o• BR0\.~0- VOGJ:L et al. 1990,

386

\VI. Pollm:tnn

SADZAWKA et al. 1995). Se encuentra una similitud bastante grande de las relaciones C/N con bosques de haya (Fagus sylvatica) en suelos sobre material de partida silíceos, por ejemplo, Deschampsio flexuosac - Fagion sylvaticae Soó [1962) 1964 cm. Tx. 1979 en Europa, indicando una humificación bastante rápida y una fertilidad más bien favorable (ELLFNB.ERC 1996). En relación con el abastecimiento de nitrógeno, los bosques de NothofagttS alpína están relativamente bien situados y toman una posición media en relación con las condiciones nutricias. Los perfiles del humus, particularmente humus moder mulliforme (tipo moder, subtipo mull), constan una transformación de la capa orgánica rdativamente rápida pero no completa (AG Boor:N 1994, SADZAWKA et al. 1995). Las saturaciones de bases citadas están por debajo del 50% y rebasan los límites inferiores de los valores, asignados a los suelos de cenizas volcánicas (WADA 1985, VErr & GARLEFP 1995). En conjunto, los valores de las bases intercambiables varían en la literatura, variación para la cual hay múltiples causas explicativas, como por ejemplo, el valor de los coloides, el humus, la roca madre, el tipo de arcilla y la diferente basicidad del suelo en función de la roca madre (DoNoso 1997). Las condiciones del sustrato que se encuentran en Malleco son relativamente homogéneas, la capacidad de intercambio catiónico está entre 16 y 18 cmoVkg aproximadamente, relativamente baja con respecto a lo que informan SADZAWKA et al. (1995). Sin embargo, los autores mencionados señalan que las bases de intercambio se encuentran acumuladas en los horizontes orgánicos y disminuyen bruscamente en el suelo mineral, lo cual se ve reflejado en los valores de saturación de bases. Además, el complejo de intercambio está fuertemente dominado por los coloides orgánicos y al aumentar la profundidad se incrementa la capacidad de intercambio canónico del humus. . Los bajos contenidos de fósforo disponible obtenidos, son también descntos en otros bosques de Nothofagus presentes en suelos de cenizas volcánicas (WEINBERGER & BrNSACK 1970, HILDEBRAND-Vo GEL et al. 1990, SAZ~WKA et al. .1995~. En general, ~"':DZAWKA et al. (1995) resaltan la impartanela de las mtcornzas en la nutnción fosfatada de los árboles. Goooy & PALFNER (1997) han demostrado la presencia de micorrizas asociadas a No-

thofagus alpína.

E~ resumen ~e pueden definir los suelos de bosques de N. alpina, como re_Jauvam~nte ~1cos, y des?e moderadamente hasta bien provistos de nutnentes; Situactón que ha stdo propuesta también por WEINBERGER & BIN SACK .(1970) y .WEINBERGER (1973), que describen N. alpina, como una especie dependtente de suelos profundos, relativamente fértiles. _Para las asociaciones de los bosques de Nothofagus alpina (dentro de la Wtntero-.~othofagetea), los datos edafológicos de las descripciones y de los anáh~ts del s~clo son de poca importancia. Los resultados confirman que las untdades Stntaxonómicas (Dasyphyllo - Nothofagetum alpinae, Nothofagc~um procerae, Nothofagetum dombeyi - alpinae) n.o pueden ser exl?ltcadas sólo debi~o a diferencias pedológicas. Las diferenCias entre los hábnats (correspondtentes a las distintas comunidades) deben proceder de otras causas.

Caracterizació n floristica y posició n ~ intaxooómic:~ de Nochofags~s alpina

387

ÚBERDORFER ( 1960) SmnERT ( 1974 1977, 1979, 1985) y posteriormente Hn.DEBRAND-VocEl e~ al. ( 1990), SF.t~ERí.(1996) y FRANK (1998) ~nd.ican que las condiciones del suelo no so~ las .úmcas responsables de la dtstnbución de los bosques del sur de Ch1le, smo que otros factores conllevan a la diferenciación de las distintas comunidades. A través de las incontables experiencias en la inves~igación ecológica en Eu~op~~Central, s: l:'odrí~ pe~ sar que esta diferenci~cJÓI? se ba~a en (1) ~na ~anabt!I~ad ge?grafica alntudJnal y latirudinal/~ongJ~udm~l ~m~eles alu~_dmales, rmcrochi?a); .C2) una variabilidad local dtnámtca (dmamica, suces10n), y (3) una vartabiitdad antropógenica (modo de utilización, intensidad de utilización) (DIERSCHKE 1994, ELLENBERG 1996). 4.3

Clima y microclima en el bosque de " raulí"

Los resultados de los registros de temperatura del suelo en el sitio con ~uestran evi~entemente que en el curso de un año normal, dentro del penado vegetatiVO y supuesto un abastecimiento suficiente de agua en el suelo, se verán facilitados la descomposición y humificación de las substa~cias ?r~.nicas; además, la. liberación de las partículas en el proceso de mmerahzación se ve favorectda por las temperaturas máximas diarias. Debido a q.u~ la temperatura s~ eleva, ~e forma sobreproporcional por la descompostctón de las substancia~ orgamcas, lo que precisamente corresponde con las temperaturas r~lattv~me~.te altas en verano que determinan los valores anuales de mmerahzacJOn (REICHSTEIN et al. 2000). En invierno Qunio, Julio, Ago~to, Septiembre), las temperaturas del suelo están influidas po~ la formactón de una capa superficial de nieve; esto se ve, a. su vez, refleJ~~o en la temperatura total del suelo, que muchas veces medtante la reduccJOn de la temperatura muestran valores cercanos a los cero grados [° C] (véase Tu!U\ER et al. 1975, BEDNORZ 2000). Durante el invierno, en los días en que la temper~tura del suelo bordea los cero grados [0 CJ, la actividad de los mic~~orgaru~mos es menor (SINGH & GuPTA 1977). Por consiguiente, en el smo analizado la descomposición de las substancias orgánicas ocurre durante todo el año. Sin tener en cuenta las temperaturas anuales del suelo en el bosq_ue de Nothofag~ts alpina, son también interesantes, los extremos y las amplttudes de las temperaturas. En Malleco, en sitios comparables, WEr~DER~E.R ~ RAMíREZ (2001) observaron ampl.itudes de las teml?eraturas del atre aun mas extensas que los resultados obtentdos en este trabaJO para la temperatura. del suelo (véase SCHWABE 1956). Estos resultados indicarían que la prescnc•,a .Y el crecimiento de N. alpina no está condicionado por las temperaturas mlnt mas absolutas durante el periodo de pausa vegetativa [en i~vierno] (AL~ BERDI et al. 1985, M URRAY et al. 1986, DEANS et al. 1992). S m embargo.' ~I podría estarlo por !a falta de resiste.nc~a al frfo durante. el pe~io?o de actiVIdad vegetativa debtdo a que el crectnuento de la espec1e se ltmtta (ALBERDI 1987, 1995).

Nothofagus alpina en exposición Sur

388 4.4

W. Pollmann

Sistema sin taxonómico y los bosques de "coihue" (Nothofagus dombeyi)

La ~~limitación y clasificación _de los bosq~es de "!othofagus dombeyi, aquí clas1f1cados en un orden propto, no han stdo umformes en la bibliografía de Chile y Argentina. Por una parte, se encuentran las descripciones de ÜBERDORFER {1960), quien propone una clasificación basada en un criterio singeográfico de la parte occidental de los Andes (véase SEIBERT 1977 1996). Por otra parte, ha y varios datos, de la región oriental de los Andes: que señalan una desaparición importante de las especies laurifolias, y, por esta razón, se presentan con un carácter más caducifolio (ESKUCHE 1968, 1973,.1999, Co~Tr~ELLO et al. 1996)! ~unque están compuestos por varias es~ectes perenn1fol1as. Con .la propostct?n de un orden propio, Berb e rido tngonae -Nochofagetalta dornbey1, se cumple la idea elemental de separació_n ~e un~ unidad si~sistem~tic.a de bosques mixtos (caducifolios y perenrufohos), sm las espec1es launfoltas, dentro de los bosques de la Win tero-Nothofagetea Oberd. 1960 em. (ÜBERDORFER 1960, RmG et al. 1985, CoNTTCELLO et al. 1996, ver Apéndice Tipología fitosociológica). Ü.BEROORFER (19~0) no separó e1_1 una unidad propia a los bosques de Nothofagus. dombeyt del s~r de Chtle; según este autor, estos bosques se deben mciUlr en 1~ clase Wtntero-N othofagetea de bosques laurifolios. Esto es comprenstble, considerando la amplia distribución de N. dombeyi en el Oeste de la cordillera de los Andes. Como muestran los resultados de EsKUCH:E (1999), y los de este estudio, fuera de bosques laurifolios se encu~ntran tamb~én bosques peren~folios, dominados por N. dombeyi, caractenzando .u~, up~ c~>n otra~ espeCies de Nothofagus (N. alpina, N. obliqua). La pos1cton smststernáttca de Nothofagus dombeyi ("coihue") del lado Oe:ste de los Andes c~ilenos, está directamente ligada con las especies laurifoltas del bosque lluvwso, extendiéndose también hacia el lado oriental de la :ordillera d.e l~s Andes (Arge:ntina), a la par que va perdiendo sus acompana~~es laurifohas. Esta ~specte caracteriza (i) ~osqu~s siempreverdes. de los Stttos anegado~. de la alianza Nothofago- Wtntenon, y está tambtén representado en (u) bosques más secos de niveles inferiores de la alianza Nothofago-Eucryphion (p.ej. ÜBERDORFER 1960, AMIGO et al. 2000). Estos bosques de amplia distribución fueron seriamente perjudicados por la acción_ a?trópica y, hasta ahora, han sido muy poco investigados (Tabla 2)._ Por ulnmo ade~ás, Nothofagus dombeyi forma pane de (üi) bosques mas secos y má~ abie.rtos- sin las especies laurifolias- del Nothofagetum dombey1 -al p•nae, Myrce~genio-Nothofagetum dombe y i, DIOscoreo -No th.ofagetum. obltquae y también en (iv) bosques de Austro~edrus en Ch1le y Argentma (ESKUCHE 1968, 1973, 1999). En especial en Chtl~ hay (v) un t1po de bosque que está formado solamente por N. dombeyt en el estrato arbóreo que fue descrito primera vez por ÜBER~ORfER (1960), basado en un único inventario, y nombrado en forma proviSional, como Chrysosplenio valdivici-Nothofagctum dombeyi Oberd. 1?60 prov.. VILLAGRÁN (1980), sobre la base de ocho censos en el Parque V1cente Pércz Rosales, enmendó el nombre de esta asociación domi-

Caracterización Oorísrica y posición sintaxonómica de NothofagttS alpina

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nada por coihue, llamándola N ot ho fa~~ e~ m do m be y i (Tabla~: 29, véase VILLAGRÁN 1980). Una descripción defwmva de este bosque sera e~aborada más adelante, tras realizar un tratamiento de la poca abundante umd~d documentada. La única información publicada hasta el presente, refleJa una pobreza florística en un hábitat hú~e.do :-sin especies n! de la La.u.relie talia ni de la othofagetea pumtl10nis - con la consigUiente dificultad de caracterización fiwsociológica. Cuando se disponga de más inventarios de la misma, sí podría respaldar una unidad sintaxonómica dentro del nuevo orden propuesto en este t~abajo. Finalmente, se incluyen en Be~berido crigonae-Nothofagetalta los bosques de Nothofagus dombeyz con N. alpina y N. obliqua investigados por RAMÍREZ & FlGUEROA (1987) y SAN MARTÍN & RAMíREZ (1987). Basándose en la tabla sinóptica (Tabla 2) de este trabajo en modo ninguno se puede inferir que Nothofagus dombeyi sea una especie característica de la clase N othofagetea pum i 1ionis, como lo sugieren EsKUCHE (1968, 1973, 1999) y CoNTICELLO et al. (1996). A l co~~rar!o, ~7 la tabla se desprende qu e a N. dombeyi y Chusquea culeou ( colihue ) son elementos claros de la Wintero-Nothofagetea (FrNCKH 199?, AM~Go et al. 2000). Con el cuadro sinóptico se demuestra que, en ~spec1al cohhue entre ~tras especies, por ejemplo, Azara lanceolata, J?as~phyllum dtacan;thotdes, Pseudopanax laetevirens, Luma apiculata, son mdtcadoras de la W t nteroNothofagetea. Se deduce, por tanto, .la evidente inclusión de los bosques provistos de estas especies en la clase Clt~d~ (ÜBERDORFER 1960, Tabla 3). Resumiendo, ni Nothofagus dombeyt ru Chusquea culeou demuestr.an ninguna relación e~tricta con los bosq.u~~ andino~ de lenga. Ambas espectes muestran un amplio espectro de apanc10n, y estan repr~sentadas ~n numerosos sintaxa tanto del Oeste como del Este de la Cordillera Andma, y por lo tanto son ~propiadas sólo para la caracterización de unidades s~sistemá ticas dentro de la Wintero-Nothofagetca (Tabla 2, Tabla 3, vease ~o~o contraste EsKUCHE 1999). En bosques de lenga (No~hof~g etea. pumtl;onis), N. dombeyi y Ch. culeou podrían ser especies dtferenctales (vease Tabla 2, Tabla 3, FrncKH 1996). En Chile, en aquellos lugares d~nde, por ejemplo, coihue alcanza el njvel más montano y form~ bosqu.es m1xtos con N. pumilio, se encuentra una zona donde N. dombeyt paructpa en bosque de lenga; éste se ordena sintaxonómicamente en la clase Nothofagetea pumilionis (VILLAGRÁN 1980, HtLDEBRAND-VOGEL et al. 1990, FINCKH 1996). En este caso, los autores otorgan a la ~parición .de elemeD;tos del bos9uc de lenga caducifolio, como po.r ejemp~? Dnmys an~zn~ •. Va/enana lapathifo= lía, Viola reichei y Codonorchts lessonu, un mayor stg.~uflcado q~e a la pres~n cia de la especie más difund ida N. dombeyi. Como úntcas especi~S ~e la W lO tero- N otho f agctca, N. dornbeyi y Gaultheria phillyreaefoha strven para separar una subasociac.ión dentro de una com~nidad de la Nothofagetea pumilionis. Es por CJemplo el caso de yalcrun.o-N~thofagetum pu milionis norhofagetosum dombey1, comurudad Situada dentro de la othofagetalia pumilionis pero con elementos de la Wint ero-Nothofagetea. princjpalmente Nochofagus dombeyi (HILDEBRANO-VOGEL & FlNCKH en prep., veasc como contraste ESKUCHE 1973, 1999).

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En concordancia con CONTICl::LLO et al. (J 996) y EsKUCHE (J 999), el ~uevo orden se contrapone a Laurelietalia y \'V'intero - NothofagetaIIa, por carecer de elemento~ de los órdenes citados. E n contraste con los au~ores mencio nados, en el presente trabajo se le incluye dentro de la clase Winte~o.-N~Lh_ofage~ea Ober<.l. 1960 em. NuesLros resultados sugieren una ~OSICIÓn sms~stemáu_ca de bosques de Nothofagus dombeyi en un orden prop10, Berbendo tngonae Nothofagetalia de la Wintero - Noth ofagetea. Emre otras razones, porque son pocas comunidades subordinabl~ a la clase ~othofagetea pumilionis; realmente sólo los bosques de co1h~c ~e los nn·eles más altos en transición a los bosques de lenga, con p~esenc1a s_tempre de Nothofa_gus pumilio, se pueden interpretar asf. E n los mveles alutudmales más baJOS, como muestran los resultados de este estudio_. se encue~tran las especies de la \Xlintero - Norhofagetea, con regulandad) parc1almemecon abundancia alta en los rodales de la Berberido trigonae Nothofageta l ia, incluso en la parte oriental de losAndes (véase Tabla 2). C<;>mo pla~tea~~n Rore et al. (1985), para Jos bosques de Not~o(agus becul01de~ y 1\. muda en la Wintero - Nothofagetalía betulo'?,ts ord. nov. Roig, D ol_lenz et Méndez, en el Sur de la Patagonia, u_na re~mon de bosq ues caracten zados por N. dombeyi, fuera de la L aurel let~ha, en un orden dentro de la Wintero-Nothofa gerea (como Berb~ndo - othofage~alia dombeyi) con una serie de especies caracterísl!ca~ de orden, por ~Jemplo, Berkeris trigona, _Polysticlmm plicawm, Viaa mgncans, Alstroemena aurea, Schmus patagomcus conduciría a una mejor cara_cteri7ación de los bosques de N. dombey1 en 1~ parte Norte de la Paragoma . . Dcnr~o _de la Berberid? t r igonae_-No t hofagc t alia se s ugiere una difercnciactón en las dos altanzas menc1011adas y descritas igu:.tJmente por EsKUCHt. (1968, 1999): Myrceugenio- othofagion dombeyi Esk. 1999 stat. nov. y Ausrrocedro-No thofagion dombeyi Esk. 1968. El Myrc~ugenio-No t hofagio n reune en su seno los bosques de Nothofa~us alpma con N. dombey1 (Nothofagetum dombeyi-alpinae) y ademas los bosques puros de Nothofagus dombeyi (Myrceugenio-N othof~getum, Chrysosplenio-N ?t h ofage tu m) con un grupo de c;s~ec1cs. que transgreden dcsde_ la ahanza N o th ofago- Wi nterion. Por ulttmo, mcluye a ~osques dommados por N. obliqua (D ioscoreo- otbof~getum obl1quae I:.sk. 1973). Para ello es necesario ascender a la s~balianza My~ceugenio - Not ho_fage n íon Esk: 1999 al rango de una al1.anza, deno~1mada Myrc_eugen ao:NothofagJOn dombcyi con el ~smo ~onterudo que la anngua subaltanza. Dentro del nuevo orden, está d 1_ferenc~ado por las especies Myrceugeni4 chrysocarpa, Maytenus magellamca, D_nmys andina,_ Myrceugenia ovata var. nannophyl!a y Maylenus chubu~enszs. L as comuntdades de esta alianza testimonian la transición entre Wlntero-_Norho~agetea_ y Norhofagerea pumilionis (EsKUCHE 1999); los mvenranos reumdos en la Tabla 2 permiten juzgar la posición dentro ?el nuevo orden por la carencia de las especies de la L aurel i era 1i a. La ah~nza Austrocedro - othofagion dombcyi Esk. 1968 es la segunda alianza dentro del nuevo orden. Comprende los bosques sicmprever-

C:~ractcriz;~ción florística y po~o"on , 1ntaxonómoc;a de l\'othofagHs alpma

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des de Nothofagus dombeyz} Austrocedms chdensis (ESKUCH~- _1968, 1999), en el límite oriental de los bosques lluvio~os del sur de Sudamenca (SEYBERT 1977). Sin embargo, por su composición florfst i~a con especies caracLerísticas y d iferenciales del nuevo orden, en este traba¡o se trasl~da de la No~ho fagetalia pumilionis a la Berberido-Notho fagetalJa dombey1 con el mismo contenido (Tabla 2).

Conclusiones y perspectivas futura s

En Mallcco que es, (1) región de amplia distribución de bosques caducifolios de Nothofagu s alpina, (2) área de transición entre la región florística neotropical y la región antártica y (3) área con influencia de clima pacífico, destaca por tener el mayor espectro de variaciones de bosques de N. alpina en América del Sur (VtLLAGRÁN 1994, ARROYO er al. 1995). El bosque de raulí muestra una amplia expansión altitudinal, ror consiguiente permite observar una clara diferenciación zonal-altirudina de las principales unidades del sistema firosociológico. Los resultados presentados en este t rabajo documentan, claram.eme, que los bosques de Nothofagus alpina no pueden ser clasificados. en una sola alianza, como ha propuesto OsERDORFER ( 1960). J::_n este traba¡_o se def!luestra que, florísticamente, deb~n ser <;>rd_enados en dt~erentes umda~~s st~~a xonómicas, mostrando una dJferenciaCIÓn en tres al 1anzas. La clasd1cac10n, anteriormente expuesta sugiere que la singular posición sintaxonómica de los bosques de N. alpm~ pu~d~ ser consecuencia d: su posic~ón .alcirudinal, enLre el bosque lluvioso vald1v1ano y el bosque andmo caduc1foho d.e lenga. Así, a menores altitudes, el Dasyphy ll o - NoLhofageLum. ai R1nae es una fo rmación dentro del Nothofago-Eucry phion; a un mvellmcr":ledio el orhofagetu m procerae constituye el cent~o flo~stico más típtco de los bosques de raulí, dentro del No r hofago - WJO_teno.n; a mayor altura, el bosque de raulí (Norhofagetum dombeyi -_alptnae) pres~nta algunas especies del bosque de lcnga y _d~l ~j'rc~u~emo-_Nothofagio_n do m be y i. Por lo tanto, ahora la clastftcac1on smsJstemánca aparece mas clara y flo rfs ticamente p robad:.t. . Los bosques de Nothofagus alpina muestran diferentes combin~cwnes florísticas, las cuales no pueden ser explicadas por fa~tore~ cdafológ1cos. _Se concluye que la composición florística justif~ca la asignación de las asociaciones Oasyphyllo-Nothofaget~m al_p1nae, orhofagerum p~o cerac y othofagctum dombey1 - alptnac. Como muestra la clasaftcación sintaxonórnica en ~lalleco, generalmente los bosque~ de Nothofagu; alpma están comp uestos por especies, creciendo en con~acto con el raulí. Dentro del perfil alt itudinal en un nivel inter medio, por eJemplo,_ S~ observ,a el Nothofagetum procerae como tipo básico de su comf?OSJCJÓn flonstica. A niveles diferentes ~e agregan a esta asocia:ión espe~tes que se encuentran en otras comumdades (Norhofago-Eucryph10~, N o_th~ fago - Winterion, Myrccugenio-No thofagion). De su mvcl alntudJnal se podría comprender fácilmente que a niveles bajos aumentan los elementos flonsticos del bosque valdiviano (p. ej. Nothofago - Pcrscetum).

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A futuro, imestigacton_cs sociológtcas y ecológicas de los bosque~ de raulf podr(an dar refcrenctas sobre (1) la caracterizaci ón de los lugares de Nothofagus alpma, (2) las preferencia~ ccológic.ts de la especie, (3) su regeneración y dinámica, y {4) por último los factores que controlan la competencia de los bosques de V. alpina con otros bosques de Nothofagus. Recientemen te, LwsCHNER (1999) y ToKESHt (1999) han hecho notar el significado (i) de competcn~ia, (ii) de la intcnsida9 de la competencia y (iii) del vigor de la competencia dentro de un ecoststema (véase ELLENBERG 1953, 1996, VF.BLE eral. 1996) y han presentado las soluciones para estimar los resultados de investigacion es que involucran la competencia en los bosques. Los mencionado s autores subrayan la necesidad de investigar en forma multidiscipli naria la competencia intra- e interespecífica para los bosques mundiales. Lo cual afecta a los bosques del sur de Chile de manera especial, ya que por regla general se componen de poblaciones mixtas de especies arbóreas (p. ej. de Nothofagus) y de su competencia , según definición de LEUSCH'lER ( 1999), que hasta hoy sólo puede ser explicada en fo rma estimativa. Este autor propone que se debería averiguar el carácter de las exigencias ecológicas de especies arbóreas importantes , como por ejemplo Nothofagus dombeyi. Sin embargo, aun es necesario aclarar que determina la expansión competitiva y la composición de los bosq ues caducifo lios N.

obliqua y N . alpina.

Futuros estudios deberían enfocarse en la ecología de los bosques de la clase Wintero- othofagctc a ya que sus resultados podrían explicar la competencia entre los bosques m ixtos de especies de Nothofag:u (caducifolias y percnnifolia s) y también, en especial, para la zona en que se realizó esta investig;~ción. Agra decimient os. Mt agradectmtent o va especialmente dirtgido a la Corporación NaciOnal Forestal (CONAF), institución que ha apoyado esta investigació n durante los veranos 199811999 y 199912000 en la Reserva Forestal Mallcco y el Parque Nacional ·rolhuaca, IX• Región de Chile. En especial q uiero agradecer a los señores l. BoLfvAJl, J. BuReos y R. QUILAQUEO por la hospitalidad demostrada y la inestimable ayuda durante el trabajo en terreno. .1'.1 autor desea además expresar su gratitud a M. AL6ERIH, R. Gooov, C. RAMíRI'Z y M. IUVEROS del Instiruto de Botánica [Universidad Austral de Chile, Valdiviaj por su apoyo y colaboración y además a O. "iArrHEI, R. RooRfcuEZ y M. QuEZADA del Departamento de Botánic.1 [Universidad de Concepción] por la ayuda en l.ts determinacion es de los espedmcnes de herbario. Finalmente, deseo agradecer al Estado Federal NordrheinWcstfalen y al Servicio de Intercambio Académico Científico Alemán [DAAD] por su apoyo financiero. .1::1 autor aprecia los valiosos comenurios y sugerencias de F.-K. HOITMFIER, R. HILDEBRArm-Voc~L, C. Vn.u.cRÁs, J. AMIGO) de un revisor anónimo, y a L. FtoR~:;S, ].O. DEL Rfo GARcfA y C. LEH'IEBACH por correcciones del idioma.

C:uactcn;r;tción florf~lica y posición \int.>xonómica de Vothofagus alpma

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[fJ = "fipo nomenclatorio para el cenotaxo n próximo superior; Nomenc larural type for the next higher symaxon.