Hidroecoregiones y ambientes acuáticos - Geografía ecológica de Bolivia - Maldonado 2002 by JPZ.

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1 Gonzalo Navarro y Mabel Maldonado

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Editorial: Centro de Ecología Simón l. Patiño-Departamento de Difusión

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f1 Título original: Autores: Cita bibliográfica:

Geografía Ecológica de Bolivia: Vegetación y Ambientes Acuáticos

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Gonzalo Navarro y Mabel Maldonado

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Navarro O- y M. Maldonado. 2002. Geografia Ecológica de Bolivia: Vegetación y Ambientes Acuáticos. Editorial: Centro de Ecología Simón I. Patiño-Departamento de Difusión. Cochabarnba, Bolivia.

Primera edición español

No está pennitida la reproducción total o parcial de este libro, ni su tratamiento infonnático, ni la transmisión en ninguna fonna ya sea electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u otros métodos, sin el penniso previo y por escrito de los titulares de derechos de autor.

Dift~sión

99905422Hl 2-1-708-02 Centro d~ Ecología Simón l. Patiño-Departamento de Difusióu

Carmiña Montoya Koster, Christian Bomblat Coordinación y revisión: María Gracia Sarabia Alanis Diagramación: Laguna Manolo (Rio_Ichilo, Cochabarnba) Fotografía Cubierta: Navarro, Gonzalo En Botivia por Imprenta Sirena Color, Santa Cruz Impreso:

;· PR ESE NTACIÓ N

El planeta tierra es entre los que conocemos, el único que soporta la más variada clase de organismos vivos y junto con ellos los componentes de su medio, con los cuales están relacionados, constituyendo ysustentando la ecosfera planetaria. El hombre incluso es parte de ella y su supervivencia depende eminentemente del funcionamiento continuo de este sistema, cuya importancia es objeto de estudio el campo del saber humano conocido como biología, cuyas ramas incluyen la geografia ecológica o eco geografía.

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El conocimiento de esta relativa nueva ciencia, es en la actualidad para nosotros algo más que aceptable, faltando hasta ahora una obra de conjunto que reuniera y/o resumiera la infmnación inherente a la amplitud del tema en la que convergen numerosas disciplinas. Los autores Gonzalo Navarro y Mabel Maldonado, exponen sus conocimientos y experiencias de varios años de observaciones, estudios e investigaciones pacientes y ordenadas. Este saber le da a su obra especiales características de utilidad para la acusiocidad de los estudiosos de los recursos naturales. Así, se tiene un panorama de los factores del medio que influyen y detem1inan básicallll:llle en los ecosistemas creados por el contacto y la acción reciproca de la hidrosfera, la litosfera y la almósfera, medio donde se ha manifestado el gran fenómeno de la vida. El libro cuyo estilo es fácil y directo como corresponde, se divide en dos panes, la primera de las cuales comprende la Vegetación y Unidades Biogeográficas de Bolivia, compuesta de nueve capítulos, comenzando con los conceptos y bases metodológícas que proporcionan una visión &eneral integrada basada en la propuesta deRivas Martínez y Navarro (1994). En la primera parte del ta.o, se analizan también las similitudes y discontinuidades bioclimáticas, geomorfológicas, edáficas, li~ . distribución de especies vegetales y animales endémicos o característicos de las diversas zonas,~ de vegetación, zonación catenal y geoseries. Para este análisis, se tomaron en cuenta criterios dinámico-sucesionales en la interpretación del paisaje y el cúmulo de complejas interacciones físico biológicaS que constituyen los ecosistemas, utilizando además la terminología y el sistema jerarquizado de unidades biogeográfícas de la nomenclatura clásica de la escuela europea. Con este método, el autor llega a1 nive! de distrito donde el grado de conocimiento actual se lo permite. Los siguientes capítulos proporcionao una caracterización y descripción de las provincias biogeográficas, incluyendo su ubicación geográfica y su sectorización, analizando y fundamentando además los factores ecológicos diferenciales y su vegdación. 1

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Resalta la contribución original y novedosa en la caracterización y descripcióo de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana, que incluye en ella lo que llamábamos ~noáamos como Valles Interandinos y Chaco Andino. La importante 01igínalidad florística y la riqueza en ealemismos que el autor olr serva, junto a las discon"tinuidades en las biocenosis, lo llevó a separarla de 1m Yungas y de la Puna Peruana, considerándola en conjunto como una sola unidad biogeGgráfica con 11111g0 de provincia. El centro de diversidad y endemismo lo encontró en las cuencas interandinas de los riosGrande y Pileomayo, por lo cual, propone denominarla Provincia Boliviano-Tucumana.

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PRÓLOGO

La segunda parte del libro, conformada por cuatro capítulos, describ~ y caract~riza las H~droecoregiones y los Ambientes Acuáticos del país. Además Mabel Maldonado relaciOna las hidroecoregtones co~ ~a vegetación palustre 0 acuática, fauna íctica, macroinvertebrados, tito y ~plancton presentes. Adictonalmente, la autora considera las características fiSico químicas de esto~ ambtent~ e~ cada una de las ~re giones y sus respectivos sectores, recopilando la bibliografia productda en las ult~as déca~. Los enteríos geofisicos y bioclimáticos utilizados para la sectorización junto a los ecológtcos, ~o~stltuyen la base sobre la cual se describen los sectores hidroecológicos considerados, los que son cotnctdentes en parte con la clasificación biogeográfica.

En las dos últimas décadas, se ha producido en Bolivia un notable avance en el conocimiento de la flora y de la fauna, tuito terrestre como acuática del país, avance debido a la creación o implementación de instituciones científicas de investigación. Entre ellas han. resultado decisivas algunas como el lnstiÍuto de Ecología y el Herbario Nacional de Bolivia en La Paz, el Museo de Historia Natur¡il "Noel Kempff Mercado" de Santa Crílz, el Herbario Forestal Nacional "Martín Cárdenas" de Cochabamba, los Centros de Investigación sobre Biodiversidad y Limnología de la Universidad Mayor de San Simón y otros. Estas instituciones, así como determinados grupos de personas y algunas organizaciones no gubernamentales como FAN y CABI en Santa Cruz, PROMETA en Tarija y HERENCIA en Cobija entre otras, han captado fondos internacionales, muchas veces mediados por organizaciones con sede en el exterior como TNC, WCS, WWF, étc., que han sido fundamentales para el desarrollo de proyectos de conservación y de investigación.

En conclusión, por primera vez se aplica en nuestro país un modelo conceptual y ~etod~~ógico que P~ senta una perspectiva global e integrada del conjunto de Bolivia, basada en la constderacton de las vanabies bioclimáticas y geofisicas del ambiente. Así, el libro Geografía Ecológica d~ Bolivia es una contribución de ex~~r~a im~rtancia en el campo del conocimiento de la naturaleza, único en su género, que se co~tttutra en una valiosa ayuda Yfuen- . te de datos para los estudiantes, profesionales e investigadores ofrectendo una excel~nte base ~ar~ ayudar en la identificación de áreas críticas, el manejo de recursos naturales y e1 ordenamtento temtonal entre otros. 1

Raúl Lara Rico

A lo largo de estos últimos años, las colecciones científicas depositadas en los museos, herbarios y universidades bolivianas, se han multiplicado enormemente en relación a la casi inexistencia o gran escasez que había en 1os años 1960 ó 1970. Así mismo, Í~s numerosos convenios y proyectos con participación de notables especialistas científicos en diversos grupos taxonómicos, han posibilitado el que gran parte del materíal que se ha id~ depositando sea identificado con precisión, haciendo posible en la actualidad la corroboración e identificación comparativa en Bolivia de muchas de las nuevas muestras que s~ 'van colectando. Este hecho es de una enorme importancia y constituye la base para poder abordar otro tipo de estudios como el de la vegetación o la ecología de ambientes acuáticos. Aunque indudablemente falta todavía mucho por oooocer .de la biodiversidad del país, es posible a partir del conocimiento actual el tratar de aproximarse a una identificación de las comunidades vegetales y animales que se encuentran en la enorme variedad de ambientes terrestres y·acuáticos que posee Bolivia.

De forma paralela al avance mencionado, el número de jóvenes profesionales universitarios formados en temas de biodiversidad o ecología, a pesar de las grandes dificultades de todo tipo por las que pasan las universidades bolivianas, es cada vez mayor, así como también su nivel de preparación. Sin embargo, la dependencia técnica respecto a especialistas e instituciones del exterior sigue siendo la norma, y este es uno de los problemas que pueden superar las instituciones científicas de Bolivia en base a la formación continua y avanzada de su personal. Los importantes avances comentados van haciendo cada vez más posible, la aproxima~ión a una visió~ global e integradora del conjunto de Bolivia. Dicha visión debe ser organizada coherentemente, donde la consideración de wvariables y factores geofisicos que interactúan a diferentes escalas para produci( los motivos o patrones ambientales clave, pennita explicar o interpretar las discontinuidades espaciales de las biocenosis. Tal visión conjunta y multifactori~l es esencial para situar en su contexto adecuado, tanto los estudios de biodiversidad como los análisis aplicados del territorio, encaminados a la correcta gestión y planificación. '

l En este sentido pretende contribuir el presente libro, es decir, tratando de aproximarse a U!Ul descripción y clasificación holística y causal de los sistemas ecológicos de Bolivia a través de la vegetación y los sistemas acuáticos, l~s cuales son situados en un contexto geográfico que permita al lector la ubicación inmediata de lugares o regiones específicas de su interés. Por ello, la obra ha sido.titulada "Geografia Ecológica" ya que no es propiamente un estudio ecológico, sino una propuesta de un modelo geográfico que describe en sentido espacial, patrones ecológicos que estructuran los ambientes terrestres y acuáticos en Bolivia. De esta manera, el libro comprende dos partes: la primera dedicada al estudio y descripción de la vege- . !ación en Bolivia con un enfoque biogeográfico, para Jo cual se presenta el Mapa Biogeográfico de Sudamérica y de Bolivia, describiéndose la vegetación en cada una de las Provincias Biogeográficas representadas en Bolivia. La segunda parte está dedicada a los ambientes acuáticos, que se describen con un criterio ecológico.para lo cual se presenta el Mapa de Hidroecoregiones de Bolivia, y se describen los ambientes acuáticos en cada una de ellas. La vegetación se describe y caracteriza de fonna detallada y a la vez general, dando prioridad a la consideración del conjunto constituido por cada comunidad vegetal, más que al detalle exhaustivo de su composición florística. Sin embargo, se presentan numerosos inventarios florísticos fundamentales o básicos para ·muchas zonas de Bolivia para las cuales, hasta ahora, no se disponía de dicha información publicada. El objetivo es sobre todo mostrar tendencias clave en la organización espacial de la vegetación, determinadas fundamentalmen te por el bioclima y el suelo, las cuales se expresan en una determinada compo. sición florística fundamen tal. Por esb, muchos de los inventarios que se incluyen deben ser considerados preliminares, en el sentido de que no incluyen toda la flora existente en la superficie concreta muestreada, sino sobre todo las especies más importantes o significativas por su abundancia, o su valor indicador ecológico o biogeográfico. Tan sólo en áreas donde el autor ha trabajado más intensamente como el Chaco, el A,ltiplano o la Provincia Boliviano-Tucumana, se presentan inventarios florísticos más detallados, seleccionados entre todos los realizados para cada zona, de manera que son propuestos como tipos de las correspondientes asociaciones vegetales. Además de esta información, se aportan para cada provincia biogeográfica, materiales ,gráficos,.todos ellos originales del autor, salvo mención expresa, .los cuales ui~. cluyen diversos dibujos de perfiles fitotopográficos, bloques-diagrama y fotografias representativas ~e ca. .. ·.f da zona.

CONT EN IDO

PRIME RA PART E Vegetación y Unidades Biogl ográficas de Bolivia Dedicatoria Agradecimientos

CapÍtulo I Conceptos Generales y Bases Metodológicas l.

Factores de Diferenciación Ecogeográfica en Bolivia ...... ........................................................... . l Cl' . . ~a...... .. ... .... ... ..... ....... . . ...... . ........ ................... . . .............. .. ... .... . Fenomenos Macroclimáticos ...................-............................................................................. . ............................................ .. Fenómenos Climáticos Locales y Microclimáticos ................................................................ .. 2. Bioclimas de Bolivia 3. Geomorfología y Suei~~ ............................................................................. ............................... ........................................................................................................ :.. . 4 ~;;e~~¡;;~·:::::::::::::::::::::::::::·······- .............................................................................................. Nomenclatura Estructural d ~ · ¡~ ·V~~~;~~·iÓ~................................. ............................ ................ .. Clasificación de la Vegetación ....................::::::::::::::::::.......................................................... ..

~: ~:~~~~~~~~·;·¡;i~á~~~·s~~~~¡~~~·;¡;;·¡~·v~~~;~;¡¿~::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::: ::::::::::::::

....................................................... .. Adaptación al Medio y Crisis Socioeconómica ....... ·········· ··· ···· ··· ··· ······························ ····· ·· ····· Dinámica Sucesional de Ja Vectetación ............................ ....... ........ ..................... o .................... .. 11. Principios Generales de Estructuración Espacial de la Vegetación ....................................... ·· ...... l. Organización Cat 1 ena ...................................................... . 2. Organización Altitudinal de la Vegetación y Pisos Altitud~~~~............................... ................ ............................................. III. Biogeografía de Bolivia .................................................... ..... .........................,.............................. l Re 2: Re:~:~~::~~~~~~~~·...... ........................... ............................................................ ........ ...........................................................................:......................... 3. Región Chaqueña 4. RegiónAndina ......................... ................................................................,............................ ..................................................... ......................................................................

Capítulo 11

2 2 2 5 9 19 21

22 25 30 31 31 33 35 35 37 41 47 47 48 48

Provinc~a Biogeográfica del Acre-Madre de Di~s

Secto r Madre d e Dios I. Situación y fute~ón ............................:................... :................................................................... 54 II. Facto Diñ Gonzalo Navarro y Mabel Maldonado

;: ~=~:i: ESi:¿~¡~~~::::::::::::::: : : : : :;: : :: : : : : : : : : : :: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : :: : :::: : : ;:

....................- ...··:·: ................................ :........................................ 55 3. Factores Bioclimáticos 4. Factores Biocen6ticos .................................................... .......................................................... 58 ............................................................................................ :.................. 58 Vi

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m. Sectorización Biogeográfica y Vegetación······················-······...................········...........................

m. Sectorización Biogeográfica .......................................................................................................... IV. Vegetación...............................................................................:...................................................... l. Vegetación de l~ Alturas.......................................................................................................... 2. Vegetación de las Sernialturas............................................... ....................... .. ........................... 3. Vegetación de los Bajíos de Aguas Estacionales .'..................................:................ :................. 4. Vegetación de los Bajíos de Aguas permanentes del Beni y Pantanal........ .............................

l. Distrito Biogeográfico del Madre de Dios................................................................................ 60

Geoserie de la tierra firme Amazónica del Madre de Dios ............. ....... .............. .................... Geoserie Amazónica de aguas blancas del Madre de Dios ...................................................... Geoserie Amazónica de las aguas negras y mixtas del Madre de Dios.................................... 2. Distrito Biogeográf!co d~ las Pampas del Heath ...................................................................... Geoserie Amazónica de las Pampas del Heath .........................................................................

60 64 70 75

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1. Situación y Extensión .............................................................:...................................................... 101 II. Factores Determinantes Diferenciales ...... .... ...................... ........ ...... .... .......... ........ ............ ........... lO1 l. Factores Geológicos y Geomorfológicos .................................................................................. 101

112 IV. Vegetación ..................................................................................................... ,................................ 112 · Vegetación de los Suelos bien Drenados (alturas) ........................................................................ 112 1. Bosques Chiquitanos climatófJ.los ............................................................................................. 112 2. Bosques bajos esclerófilos (chaparrales) y sabanas arboladas del Cerrado ............................. 129 3. Vegetación Saxfcola del Cerrado ......................................... ............ ..................................... .... 137 Vegetación de los Suelos Mal Drenados (Sernialturas y Bajuras) ................................................ 139 l. Bosques edafohigrófilos Chiquitanos ....................................................................................... 139 2. Bosques edafohigrófilos amazónicos azonales del Cerrado..................................................... 142 . 3. Sabanas higrófilas y vegetación acuática del Cerrado .............................................................. .144

CapítUlo IV· Provincias Biogeográficas del Beni y del Pantaoal

l. Situación y Extensión .................................................................................................................... 159 II. Factores Determinantes Diferenciales ..................................................... ··.... ...................... ... ....... 159 1. Factores Geológicos y Geomorfológicos .................................................................................. 159

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Capítulo V Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal L Situación y Extensión ........................................,.:...:.................................................................. :... 197 H. Factores Determinantes Diferenciales ..................................:....................... -....... :....................... 197 l. Factores Geo-edáficos ............................................................................................................... 197 2. Factores Bioclimáticos ...................... ..............................................·.......................................... 197 3. Factores Ecológicos .................................................................................................................. 199 4. Factores Biocenóticos ............................................................................................................... 199 Sectorización ...................................................................................................................... :........... 200 · Sector Biogeográfico del Chaco Boreal Occidental ...................................................................... 204 Distrito del Izozog ...................................................................................................................... 204 Distrito Chaqueño del Pilcomayo ......................................................................................:....... 205 Sector Biogeográfico del Chaco Boreal Oriental .......................................................................... 205 Distrito Chaqueño del Alto Paraguay ......................................................................................... 20S IV. Vegetación .........................................................................................................·............................. 206 l. ~egetación del Distrito del Izozog ............................................................................................ 206 Geoserie Chaqueña de llanura aluvial dellzozog ................................................................. 206 Geoserie Chaqueña transicionai de la llanura aluvial del Izozog ......................................... 221 Geoserie Chaqueña transicional del Escudo Precámbrico .................................................... 223 2. Vegetación del Distrito chaqueño del Pilcomayo ..................................................................... 226 Geoserie Chaqueña del Pilcomayo ................. :.,.................................................................... 226 Geoserie Chaqueña del Piedemonte Andino ......................................................................... 228 3. Vegetación del Distrito cbaqueño del Alto Paraguay ...........,................................................... 23Ó Geoserie Chaqueña transicional del Alto Paraguay .............................................................. 230 Apéndice: Esquema Sintaxonómico Diagnóstico de los Bosques del Ch_aco .......................... 238

Capítulo m Provincia Biogeográfica del Cerrado

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163 163 170 180 186"

Sector Am·a z6nico del Piedemonte Andino ......... : ........ ......... ...... 77 l. Situación y Extensión ............................................................................. ·.................. ·................... 77 II. Factores Diferenciales ................................................................................... ······ ......................... · 77 l. Factores Geológicos.................................................................................................................. 77 2. Factores Geomorfológicos .............................................................. ·... ····...... ·...... ........... ....... ... 78 3. Factores Biocenóticos ............................ ................................................................................... 80 m. Sectorización Biogeográfica y Vegetación .. ...................................... ... .................................... ..... 80 1. Distrito Biogeográfico amazónico del Chapare .................................................................... :... 81 2. Distrito Biogeográfico amazónico del Alto Beni...................................................................... 84 3. Distrito Biogeográfico amazónico del Alto Madidi .................................................................. · 88

=·•·••·••••••·••••·•····•••••· · m. Sectorización Biogeográfica .....,....................................................................................................

162

Capítulo VI Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana L Situación y Extensión .................................................................................................................... 243 Factores Determinantes Diferenciales ........,.................................................................................. 243 l. Factores Geológicos y Geomorfológicos ......................................................................·............ 243 2. Factores Bioclimáticos .............................................................................................................. 244 3. Factores Biocenóticos ...........................~............., ..................................................................... 245 llL Sectorización Biogeográfica ................... ,................................................... :.................................. 246 IV. Vegetación ...................................... ,............................................................................................... 247 Vegetación del Piso Prepuneño ..... ~ ............................................................................................... 247 Vegetación del Piso Puneño......:.................................................................................................... 248 Vegetación del Piso Altoandino ........................................................... ·................... .'...................... 259 Vegetación del Piso Subnival ......................................................................................................... 268

ix vi ii

.......... ..... 457

Capít ulo VD Provincia Biogeográfica de los .Yungas ............................................................ 279 l. Situación y Extensión ....:................................................... .................................................... ................. 280 II. Factores Determinantes Diferenciales .......... .:..........

~: E::a~;rr:~~~::~~::::.: : : : : : : : : : : : : : : : :: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : ~! ............ 283,

m. Sectorización Biogeográfica .............................................................................................. ..... :····· ........... .................................. ................ 28~ Iv. Vegetación .............................................................. s del Bem .................................................................. 28 Vegetación del Sector Biogeográfico Yunga ........................................................... 1. Vegetación de la Ceja de MonteYungueña .................... ........................................................... .......... .......... 2. Vegetación de Jos Yungas Montanos .......... .................................................... .... .......... .......... .......... inos Suband 3. Vegetación de Jos Yungas .............................................. ····............. Vegetación del Sector Biogeográfico Yungas del le hilo .................................................. ........ .......... J. Vegetación de la Ceja de Monte Yungueña .......... ......................................... .......... ........... .......... .......... os....... 2. Vegetación de Jos Yungas Montan ...........:................. .... .. .... ....... .......... 3. Vegetación de los Yungas Subandinos ................... ...........

288 296 312 332 332 335 339

.......................................... m. Sectorización ......................................................................... ........: ................................. ..................... 457

l. Sector Biogeográfico Norte-Altiplánico .......... .......... ..........................;................................. 2. Sector Biogeográfico Centro-Altiplánico ..................... ........................................... ................ 3. Sector Sur-Altiplánico .................................................... .................... ................................. .......... ........ IV. Vegetación............................... ................................ ...,.......................................... ................. Vegetación del Sector Biogeográfico Norte-Altiplánico uadero ..........: ................................ Desag y · l. Vegetaciónrde! Distrito Biogeográfico del Poopó gas ................................. .......... ..... Caran y a Sajam del 2. Vegetación del Distrito Biogeográfico :....................................................... 3. Vegetación del Distrito de Tarapacá..................:............... ..................... ....................................:... Vegetación del Sector Biogeográfico Centro-Aitip!ánico sa ........... .......................................... Coipa y Uyuni l. Vegetación del Distrito Biogeogrático de ..................... :............................ 2. Vegetación del Distrito Biogeogrático de Lípez ..................... .................,................... ... .... .... .......... .... 3. Distrito Biogeográfico de la Puna de Atacama ........... ........................................................ nica Apéndice: Esquema Simaxonómico Vegetación Altiplá

458 461

461 461 461 465 469

469 469 477 480 488

" nidades Vegetales...................... ~ ................. 491 ., lndice de Series, Macroseries, Asociaciones y Comu

hcumana Capít ulo VDI Provincia Biogeográfica Boliviano-T ................................................................... 35 1 : l. Situación y Extensión ...................................... .... :..... ........................................··········........... 352 II. Factores Detenninantes Diferenciales ..............................

t;:~:~;:: :Ei~:~~~~::::_:·:.:·:·: : : : : ·.: : : : : : : : : : : : : :·: : ·. :.::·::::::::·::::·:::::::::::::::::::::.:::::-::: ~~!

.......... ..... 358

m. S~torización .................... ................................................................................................................ 358

................................ .................... IV. Vegetación .., .......................................... .................... ........................................................... · 359 Vegetación del Piso Subandino y Valles ......... .................... 359 Tu . 1· B ................................ ......................... . · , os l. Vegetación de Jos Valles Xencos o tvtano - cuman ... na .................................................... 369 Vegetación Subandina Pluviestacional Boliviano-Tucuma ................................ .......... ................. 38 1 Vegetación Boliviano-Tu cumana del Piso Montano .......... ........................................................ 396 Vegetación Boliviano-Tu cumana del Piso Prepuneño ........... ............................................................. : 405 Vegetación Boliviano-Tucumana del Piso Puneño .......... ....... :............................................. 414 ........... .......... Vegetación Boliviano-Tucumana Edafohigróflla

::::::::::::: :~: :::::::::: ::::::::::::::::::::: ::: : : : : : :::::::::::::::::::: :::::::::: ~: ~:;::~:~: ~~:~~~~3.::::::::::::::::::::::::: ........... 422 .......... .......... .......... al los Pisos Altoandino y Subniv Vegetación Boliviano-Tucumana de . Apéndice: Esquema Sintaxonómico y Diagnosis ......................... 428 .......... .......... a cuman ano-Tu Vegetación de la. Provincia Biogeográfica Bolivi

Capít ulo IX Provincia Biogeográfica Altiplánica ................................................................ 455 l. Situación y Extensión .................................................... ................................ .................... ............ 455 U. Factores De'terminantes Diferenciales ................ :..........

~: ;:::;:::~:;~~~~::...: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : :·: : : : : : : : :.: : : ·: :: : : : : ~: : : :~~ xi

SEGU NDA

3. Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina ....................................................................... 547 Situación y Extensión.................................................. .'............................................................. 547 Caracterización Geofísica y Bioclimática ................... .'............................................................. 547 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos ........................................................... 548 Sectorización .........................................................:.................................................................. . 549 Sector Pluviestacional-pluvial de la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina ............. 549 El medio acuático ................................................................. ............................................... 549 Biocenosis acuáticas ..................... ....................................................................................... 553 Sector Xérico de la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina ....................................... 565 El medio acuático ...................... ............................................ ............................................:. 565 Biocenosis acuáticas ............................................................................................................ 566

PART E

Hidroeco regiones y Ambient es Acuático s Agradecimientos Capítulo X Las Hidroecoregiones de Bolivia: Base Conceptual y Metodológica l. Antecedentes sobre Regi.onalización y Clasificación de Ambientes

502

2. Variables descriptivas y nomenclatura utilizada ........................................................................

!~!

Acuáticos en Bolivia ..................... ........................................................................................... .

Capítulo xn Hidroecoregión Cordillera Oriental

3. Las Hidroecoregiones de Bolivia .................................................................................- _........................ Capítulo XI Hidroecoregión Altoandina 1.

. 'ó 11 s1.tuaciÓD y Extens1 n............................................... ...................... ............................................... 5511

ll. Descripción Geofísica y Bioclimática .......................................................................................... . m. Caracterización Ecológica de la Hidroecoregión Altoandina......................................................:. IV. Sectorización....................................................................................................... -........................ l. Subregión de la Cordillera Occidental Volcánica ..................................................................... Situación y Extensión ..................... ............................................................................................ Caracterización Geofísica y Bioclimática ............... :······ ........................................................... Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuátlcos ........................................................... Sectorización ...................... ....................................:········......._. ..................~................................ Sector Pluviestacional de la Subregión de la Cordillera Occidental Volcamca .......................

!~~ 14 ; 14 514 514 522 522 '522

:~=~i:c:::á~c~~:::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::;:::::: ::::::::::::::::~::::::::::::~::::::::::::::::::::::::::: ;;! ·

Sector Xérico de la Subregión de la Cordillera OccidentalVolcánica..................................... El med1.o acu á.Uco ..................... ................................. .. ...................................................... :. Biocenosis acuáticas ......_····~···.······ ..................................................:::::::::::::::::::::::::::::::::::::: 2. Subregión de la Llanura AlUplamca ................................................... . Situación y Extensión........................................... .................................................................. ... Caracterización Geofísica y Bioclimática...............:····............................................................. Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos........................................................... Sectorización ....................................................................:....... :·······......................................... Sector Pluviestacional de la Subregión de la Llanura Aluplánica..........:....................... .. ~......

26 5 527 531 531 531

533 533 533

:~:e~~~i:c:;~~~~:::::::::::::,:::::::::::::::::::::::::;:::::::;:::::::::::::::::::::::::::::::::~:::::::::::::::::::::::::: ;¡~

Sector Xérico de la Subregión de la Llanura AIUplánica ......................................................... . '. 541 El medio acuauco ............................................................... .. ............................................... 545 Bioceqosis acuáticas ........................................................................................................... .

x ii

J. Sit1,1adón y Extensión .................................................................................................................... ll. Descripción Geofísica y Bioclimática ................................................... ........................................ lll. Caracterización Ecológica de la Hidroecoregi6n de la Cordillera Oriental... ............................... IV. Sectorización ....................... ...........................................................................................................

571 571 572

573

l. Sector de la Cuenca Andina del Río Beni ................. ............................................ .................... 575 Sitl!ación y Extensión..................... ...................... .................................................................. ... 575 Caracterización Geofísica y Bioclimática ................................................................. ................ 575 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos ..................... ...................... ................ 575 .El medio acuático ................................................................. ............................................... 575

Biocenosis acuáticas ............................,.................................................................. ............. 583 2. Sector de la Cuenca Andina de los ríos Chapare e Ichilo..................... .................................... 590 Situación y Extensión............................................................................................................ .... 590 Caracterización Geofísica y Bioclimática ................................................................................. 590 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos ........................................................... 590 El medio acuático ................................................................................................................ 590 Biocenosis acuáticas ........................................... ............................................................ ...... 590 3. Sector de la Cuenca Andina del Río Grande ..............................................; ............................. ·595 Situación y Extensión........................................................................ ........................................ 595 Caracterización Geofísica y Bioclimática ................................................................. ................ 599 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos .........:................................................. 599 El medio acuático ................................................................................................................ 599 Biocenosis acuáticas ...................................................................................................... ...... 601 4. Sector de la Cuenca Andina de los ríos Pilcomayo-Bennejo ................................................... (ill Situación y Extensión ...................... .......................................................................................... 611 Caracterización Geofisica y Bioclimática................................................................................. 611 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos ........................................................... 611 El medio acuático ....................................................................................... ......................... 611 Biocenosis acuáticas ............................................................................................................ 612

xiii

1. \

Capítulo XIII Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

l. Situación y Extensión ....................................................................................... ,...........:........·..... .. II. Descripción Geofísica y Bioclimática ...................................... .... ...... .. ...... .................................... m. Caracterización Ecológica de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tieras Bajas ....... IV. Sectorización........................................................... :......................................................................

1 619 619 620 622

I. Situación y Extensión .................................................................................................................... II. Descripción Geofísica y Bioclimática ..........................:................................ ................................ III. Caracterización Ecológica de la Hidroecoregión del Escudo Brasileño ....................................... IV. Sectorización ............................................................................................................................ ~.....

l. Sector de las Llanuras Aluviales de Pando ........~ ..................................................................... 622 Situación y Extensión................................................................................................................ 622 Caracterización Geofísica y Bioclimática................................................................................. 622 Caracterización Ecológica de Jos Ambientes Acuáticos .. ....... .... .. ... ........................ ...... ... ..... ... 623 El medio acuático ................................................................................................................ 624 Biocenosis acuáticas................................................................ ............................................ 624

2. Sector de las Llanuras Aluviales del Beni ................................................................................ Situación y Extensión .............. Caracterización Geofísica y Bioclimática................................................................................. Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos ............... ..:......................................... El medio acuático .................................................................... ............................................ Biocenosis acuáticas ............................................................................................................

<...::.:::·......................................................................................

Capítulo XIV Hidroecoregión del Escudo Brasileño

677 677 679 680

S~tor_ ~e la Penill~n.ira Laterítica ........................ /.................................................................... 680 Sttuacwn y Extenstón .................................................................................. .............................. 680 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos .......... ...:............................................. 680 0

~~o~::!~i:c:c~~~c~·: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : ::: : : : : : : : : : : ~~~

2. Sector_ de las Serranías y Mesetas Chiquitanas ......................................................................... 685 Sttuactón y Extensión ......................................................................... ....... ................................ 685

628 628 628 632 632 638

Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos ..............:............................................ 688

::o::!~i:ca:~~~c~·: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : ~~~ 0

3. Sector de las Llanuras Aluviales del Escudo Brasileño ............................................................ 690 Situación y Extensión ................................................................................................................ 690 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos........................................................... 691

3. Se~tor de las Llanuras Aluvial~s del Chaco .............................................................................. 662 · Situación y Extensión ................................................................................................................ 662 Caracterización Geofísica y Bioclimática ............................... .................................................. 662 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos........................................................... 662

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j •1

::o::!~i:c:c~~~~c~·::::::::::::::::::::::::::::: : : : : : : : : : : : : : : :: : : : : :: : :: : : : : : : : : : : : : : : : : ~~~

El medio acuático................................................................................................................ 662 Biocenosis acuáticas ..............................:........................... .................................................. 663

Bibliografía . .. .... . ...... .. .

.. .. .. .. ... ... . · ·. · . .. . ··· ·· · . . .. . .. .. . . ...... ... ... ···· ·· ····· .. 703

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xiv

1 1!

Comurudad de Lachemilla diplophylla y Ulaeopsis ma.r:lol>íana .............................................................................................j Deyew:íetum cri.'spo-deserticcJ/al~ ........................................................................................................................................................ ..........::,] Comunidad de Myriophyllum quítensís.y Potamogetonfilifonnis .......................................................:...................................... ., Comunidad de Senecio scorzoneraefolius y Wemeria tyc.opcldiGJU/.I~s ......................................................................................... Serie de Mutisia lanigera y Trichocereus atacamensís ...........................................................................................................................~ Asociación Acantho/ippio hastulatae-Lampayetum castellani ...................................................................................................... ., Asociación Tarasa tarapacanae-Murtroetum Clluli~e ..........................................................................................................................:! Asociación Anthobryo tríandri-Parastrephietum ph:ylic·aej'imnis ........................................................ ...........................................~; Comurudad de Atriplex míriophylla y Suaeda foliosa ........................................................................:...................................................; Asociación Atriplici nitrophíloidis-Sarcocomíetum pu.tvtnrmGte ............................................................................................................, Asociación Montiopsío modestae-Munroetum aec:umverws ...............................................................................................................:::-4 Asociación Stipo frígídae-Senecionetum puchií G. Navarro 1993 .............................................................................. ...............................::.,4 Asociación Fabiano bryoidis·Stipetum venustae G. Navarro 1993 ...................................................................................................4 Asociación Nototricho auricomae-Chaetantheretum sphaeroidalis G. Navarro 1989 ............................................................4 Comunidad de Wemeria popposa-Deyeuxia Asociación Puccinellio (oresigenae) frigidae-Oxychloetum andinae G. Navarro 1993 ........................................................j

Geografía Ecológica de Bolivia

SEGUND A

Parte

Hidroecoregiones y Ambientes Acuáticos Mabel Maldonado

500

AGRADECIMIENTOS

La autora agradece a la Fundación Simón l. Patiño por la oportunidad de publicar este trabajo y a las personas que colaboraron facilitando infonnación para la presente obra, corno los colegas del Laboratorio de Lirnnología del Instituto de Ecología de la UMSA en La Paz y sobre todo a los colegas del Laboratorio de Limnología de la Universidad Mayor de San Simón que además de facilitar información, dedicaron gentilmente su tiempo a revisar el texto y realizaron sugerencias importantes. Por último, la autora agradece al Programa de Cooperación In.teruniversitaria entre la UMSS y el VLIR (Bélgica) que financió la elaboración de la segunda parte del libro sobre los ambientes acuáticos.

. G e(, g rafía 2 cc. lógi a

d t:.

.Bol~via lltd roe co reg rooe s y A m bientes Ac uát ico.s·

Las Hidroecoregiones de Bolivia: Base Conceptual y Metodológica Ma b e l Mal dona d o

Las Hidroecoregiones de Bolivia: Base conceptual y metodológica

Las 'Hidroecoregiones de Bolivia: base conceptual y metodológica Introducción Hoy más que nunca el medio ambiente ocupa un lugar primordial de atención debido a la criticidad de los problemas que la huma1údad enfrenta. La necesidad de herramientas de planificación y estudios medio ambientales es particularmente evidente dentro un contexto geográfico, ya que los actores del desarrollo y la conservación necesitan situarse fácilmente desde el punto de vista ecológico en determinados lugares de su atención. Es una necesidad común el conocer las características ecológicas de un lugar en cuestión, desde aquellas que describen el ambiente como el relieve, clima, etc. hasta las que describen el ecosistema mismo. De esta manera, las descripciones ecológicas desde un contexto geográfico son una herramienta útil para cualquier nivel de intt;rés, desde el educativo hasta el profesional.

Por estas razones, el nivel descriptivo de la te obra se restringe a aspectos estructu.rales de los ecosistemas acuáticos, c,omo la de la biocenosis, o la calidad de agua, ya que formación sobre aspectos funcionales de los mos es prácticamente inexistente. Para sistematizar la información sobre los mas acuáticos, se ha desarrollado un sistema gionalización basado en un criterio "tnr,_t~~..-·•-! gún el cual las características res de un ambiente acuático están del<:rmi10ad..-

l. Antecedentes sobre reg~on:ali.z:aciQi~ de ambientes acuáticos en

Regionalizar significa definir espacios geclg¡áfia'i¡ en los que los hidrosistemas presentan características semejantes en términos de Con el propósito de ofrecer al lector, un marco des-. miento ecológico y biodiversidad criptivo ecológico dentro un contexto geográfico, BAR.RERE, 1999). La aproximación por se ha preparado el presente texto, bajo la motivanes para ambientes terrestres y acuáticos se ción de que en Bolivia no existe un trabajo similar en la década de los 80 en Estados Unidos para los ambientes acuáticos, accesible a educadoteamérica y se popularizó rápidamente. El res y profesionales relacionados con el medioamto de la regionalización se enriqueció con tas biente, pues para quienes trabajamos en vincularías de control jerárquico de los ecosistemas, ción con lo mismos, siempre ha sido evidente la caindican que el habita! de los organismos rencia de una referencia geográfico-ecológica. dependen de las características geclrnorfolócic:as;!l~ Los ecosistemas acuáticos en Bolivia han sido estu- hidrológicas de sus valles, los cuales son diados recién desde hace un par de décadas. Hasta nados por las estructuras geográficas y entonces existían algunos trabajos muy puntuales de la cuenca (WASSQN y BARRERE, 1999). de relevamiento de especies, de los cuales muy potos autores discuten en su trabajo, los alcances cos se encuentran a disposición en el país, aunque rnitaciones de los métodos de regionalizaciÓIL probablemente existan muchos de ellos publicados De esta manera, el propósito de regionaiizar un en otros países y en otros idiomas pero que no esrritorio es lograr un modelo global que muestra tán disponibles para el público boliviano. Por otra interacciones causales entre los elementos de parte, la escasa información existente en la actualiconjunto y que tiene un valor descriptivo, dad es muy poco accesible, debido a que en su mativo y predictivo a diversas escalas yor parte no está publicada, y proviene de informes 1999). . técnicos, tesis, etc. Todo esto reduce aún más el volumen de información disponible.

502

Las Hidroecoregiones de Boliria.: Base conceptua l y metodológica

Bolivia, las dos primeras propuestas de regio.nafjzación de ambientes acuáticos corresponden a · WASSON et al. (en prensa) y NAVARRO (1999), - - ~ primeros autores para la Cuenca Amazónica de · Bolivia, y el segundo para todo el país. WASSON et al. (en pre~a) reconocen en la Cuen.,a-Amazónica de Bolivia, para un primer nivel, oclw dominios geoclimáticos (Andino Húmedo, Andino Seco, Subandino Húmedo, Subandino Se.r. (;(), Llanos Amazónicos, Llanos del Beni, Llanos · · del Chaco, Escudo Subhúmedo y Escudo Húme·do). Dentro de los dominios defme 17 hidroecore. giones de primer nivel (HER 1) y cuatro formaciones azonales. A su vez, al interior de las HER 1 existen 33 hidroecoregiones de segundo nivel. Los autores presentan el Mapa de Hidroecoregiones de la Cuenca Amazónica de Bolivia, elaborado en base a los mapas geológico, fisiográfi.co, edafológico, de vegetación y forestal de Bolivia, además de mo. del os de elevación digital. Es un trabajo preciso y detallado publicado solamente en su fase de validación, no existiendo aún la descripción ecológica de las hidroecoregiones. Por otra parte, NAVARRO (1999) propuso una ~roximación a la tipificación biogeográfi.ca y ecológica de los ecosistemas acuáticos y palustres de Bolivia, basándose en criterios climáticos, geoedáfi~os y gcohidroquímicos, que producen pautas repetitivas en las ·biocenosis acuáticas y palustres. Este trabajo difiere del anterior en que se basa en rdis'criminaciones biogeográficas, y presenta un ' Mapa Biogeográfico de Regiones Linmológieas para Bolivia NAVJ\R.R.O (1999). Reconoce cuatro Regiones Limnológicas (Llanura Aluvial, Escudo P.recámbrico, Subandino-yungueña y Puneña) coo 'Siete Provincias Limnológicas y al interior de eUas, 13 sectores.

Bolivia. De acuerdo a estos autores, los factores· determinantes primarios condicionan las características ecológicas de los ambientes acuáticos con la siguiente jerarquización: En un primer nivel, los conjúntos de mayór escala son determinados por el relieve general (conjuntos fisiográficos como cordilleras, llanuras, etc.); en segundo nivel, por los conjuntQs geológicos (Cordillera Volcánica, Escudo Brasileño, etc.), en tercer nivel, están los factores bioclimáticos (xérico, pluviestacional, etc.) y por último, están los factores geomorfológicos como piedemonte, llanura aluvial, etc.

2. Variables descriptivas y nomenclatura utilizada Puesto que el presente trabajo es una propuesta descriptiva, se utilizan los criterios y nomenclatura tradicional para ambientes acuáticos: En primera instancia, se distinguen ambientes lóticos (ríos y arroyos) de los leníticos o lénticos (lagos, lagunas y pantanos). La descripción del ambiente fisico de un ecosistema particular se realizar a través de variables morfológicas, fisicas y químicas, diferentes · en un ambiente lótico o léntico (por ejemplo: superficie, volumen de agua, substrato, forma de cauce, régimen térmico de la aguas, etc.). En el presente trabajo, estas variables debieron restlingirse a un mínimo, debido a la escasez de información comparable, porque en muy pocos casos se cuenta con una descripción fisica completa, siendo en la gran mayoría casi inexistente.

Así, se toman en cuenta datos elementales sobre altura del agua (o profundidad), superficie del espejo de agua (en lagos y lagunas), origen (en lagos y lagunas), pendiente, caudal y tipo de substrato (en ríos y arroyos), temperatura del agua (medidas puntuales o régimen térmico si se conoce); transpaLO~ estudios mencionado'! constituyen modeb rencia (medida con disco de Secchi en lagos y lagunas), pH y concentración de sólidos (totales, suseropuestos, que si bien están parcialmente valida4o.s, requieren-aún más esfuerzo,s de comprobación. pendidos y/o disueltos). Como medida de la conUn.aporte en este sentido ha sido publicado por centración de sales, se incluye la conductividad · -MALbONADO y GOITIA (2001) quienes validan eléctrica o la salinidad, y por último la concentrala correspondencia entre las estructuras geofisicas ción de iones mayores (sodio, potasio, calcio, mag. ·Ybioclimáticas con la calidad fisica y química del nesio, cloruros, bicarbonatos, carbonatos y sulfatos) y sílice disuelta. ·ilgua en ambientes acuáticos de la zona central de

503

La s Hidroecoregiones de Bolivia: Base conceptual y metodológica

.Todas las variables mencionadas fueron promedia~ das para cada unidad geográfica descrita, ya que era la única manera de obtener valores únicos de comparación, además de mencionar la vuiabilidad de los datos a través de los valores máximos y mínimos. Para tipificar la calidad química del agua, se utilizaron tres criterios complementarios: ,.. La mineralización de las aguas, es decir el con-

tenido de sales disueltas que le confieren una particularidad distintiva y determinante a las biocenosis que las habitan. Para ello, se elaboró una categorización propia, ya que en la literatura se encuentran clasificaciones aisladas dificilmente generalizables a ia gran variabilidad de los ambientes acuáticos de Bolivia. Para esto, se combinaron las escalas mencionadas por MARGALEF (1977, 1983) HORNE y GOLDMAN (1994) y la clásificación de Noiselte (CATALAN, 1970) resultando la siguiente categorización (Cuadro X. l ). Cuadro X.l Categorías para definir el tipo químico del agua en ambientes acuáticos de Bolivia.

U.Mineralizada

l. Hipomineralizada

~199

2. Mesomineralizada

.200-499

3. Hipcrminerali7;~da

500-2999

m. Salina l. Hipobalina

3 000-19 999

2. Mesobalina

20 ()OO.50 000

3. Hipcrhalina

> 50000

STO • Sólidos totales disuellos

En caso de no disponer de la irúormacióo sobre sólidos totales disueltos, se puede recunir como una aproximación a la sumatoria de !as coocaJtracionés de los iones mayores (mg/l) o a la salinidad (mg/1).

504

También puede utilizarse con más conductividad eléctrica con la siguiente

STD

C • 0.85

Donde: STD = sólidos totales disueltos e= conductividad eléctrica La composición relativa d~ iones mite tipificar las aguas como h• ~• "'~-"-' sulfatadas, etc. Para lo cual, se utilizó la cación de Shchukarev (CATALÁN, emplea la denominación de Jos iones que cuentran en un porcentaje superior al total de aniones o cationes. Para ello, se truyeron gráficas de la concentración denominaron las aguas como: bi"carbona~ (porcentaje de bicarbonatos mayor al total de ani~nes), cálcicas (porcentaje de mayor al 25% del total de cationes), etc.; también darse el caso de combinaciones clorurado - sulfatadas, cálcico - magnésicas, · todas basadas en la composición mayor al de los elementos que las denominan. Para las aguas de la tierras baj as, varios mencionan la tipificación de SIOLI (1984) la Arnazonía, quien diferencia aguas negras y claras. A fin de particularizar pos, se resumen los criterios utilizó para diferenciarlás (SIOLl, 1968 y Las aguas claras poseen bajos contenidos cio, el sodio y el potasio son relativamente cuentes, en tanto que los carbonatos y son escasos al tiempo que el sílice elevado, el pH es ácido a ligeramente ácido como: 4.4-6.6) y la conductividad es baja ejemplo: 0.57-17lJ!S/cm). Las aguas su parte, contienen concentraciones muy de iones que son retenidos y sustituidos drogeniones, por lo tanto elpH es ·ácido ejemplo: 4.4-4.6) y la conductividad muy (por ejemplo 1-44 J!Sicm). Las aguas contienen concentraciones de iones más das que se traducen en un pH casi neutro Y ductividades mayores·a las mencionadas

_Las Hidroecoreg iones de Bolivia: Base conceptual y metodológica •

•

. mente. KLINGE y FURCH ( 1991) añaden que · las aguas negras las proporciones de cationes 500 generalmente del orden: Na 40% > K 30% > Ca 20%, en cambio en las aguas blancas pueden ser: Ca60%>Na20% > Mg lO% > K 10%.

Bioclimático de Bolivia presentado en el Capítulo 1 de la presente obra. Los conceptos y criterios utilizados para elaborar este mapa fueron detallados en el capítulo l.

Debe aclararse que esta propuesta tiene como pro..¡\de~ás de los criterios fisicos y químicos, se utili- pósito principal ofrecer una referencia geográfica zan para la descripción de las biocenosis (coten- "' para quienes requieren situarse en un contexto re~ biocenosis como la comunidad de organis- giooal, y sobre todo ha sido elaborada con propósiacuáticos) nÜmerosos parámetros que van des- tos didácticos, ya que la enseñanza de la ecología de la simple medida de la diversidad, hasta la coro- en Bolivia aún sigue asentándose en descripCion~ _ posición ~i.stemática, ~ófica o funcional así, como transplan~~as y m~chas veces ajenas a_l r~~l con' ·variabtbdad espac1al y temporal. Tambten, de- texto bohvtano. Ast, el mapa y la descnpcton pre50 _-· bído a la reducida disponibilidad de información, sentada ha de ser considerada transitoria, mientras . en el presente trabajo, se simplificaron las variables el modelo sea comprobado y ajustado extensiva. descriptivas a: listas de grupos taxonómicos cono- mente, con la rigurosidad científica que requiere. -cídos (en algunos casos especies y en otros tax.a _mayores), variedad de grupos presentes (número de El Mapa de las Hidroecoregiones de Bolivia ha si·especies o taxa mayores), composición relativa de do jerarquizado y organizado bajo los siguientes especies o tax.a (es decir cuando el dato estaba dis- criterios: ponible, se elaboraron diagramas porcentuales de El primer nivel de organización define las Hidroe·· la composición de taxa). Para ello, se promediaron coregiones (HER) y se reconocen cuatro para Boli- .Jos datos de los trabajos disponibles. Por último, via: Altoandina, Cordillera Oriental, Llanuras Alu·esta-información muy general por cierto, se com- viales de Tierras Bajas y Escudo Brasileño. A difeplementó con algunas referencias sobre abundancia rencia de WASSON et al.(en prensa), considerade los organismos y su variabilidad temporal. mos que las hidroecoregiones deben ser extensas y pocas, a fin de permitir al lector una fác il ubica3. Las Hidroecoregiones de Bolivia dón. La presente propuesta de regionalización de los ambientes acuáticos de Bolivia, se basa en los mis·mos principios utilizados por WASSON et al. (en prensa) y NAVARRO (1999) mencionados en las partes precedentes de este capítulo y utiliza el Ma.pa de Hicroecoregiones de Bolivia (Figura X. !), así como la descripción ilustrativa de los ambientes ¡¡cuátícos que se encuentran en cada_una de las uní- ilades geográficas definidas.

El segundo nivel representa la sectorización de las Hidroecoregiones con criterios propios para cada una. Así en la Hidroecoregión Altoandina se sectariza primeramente subregiones con criterios geofisicos y, secundariamente, en sectores con criterios bioclimáticos. En la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental, se utiliza un criterio hidrográfico para definir sectores, mientras que en las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas se emplea una combinación El Mapa de las Hidroecoregiones de Bolivia se ela- de criterios geofisicos y bioclimáticos para estable:boró utilizando la siguiente información cartográfi- cer sectores. Finalmente, en la Hidroecoregión del . ,ca: a) el Mapa de las Provincias Fisiográflcas de Escudo Brasileño se utiliza un criterio geomorfoló_Bolivia, escala 1: 1 000 000, el cual resume de ma- gico para sectorizarlo. nera generalizada, las características del relieve y la naturaleza geológica del territorio y b) el Mapa

505

Las Hidroecore giones de Bolivia: Base conceptual y metodológica Hldroecoreglón Altoandlna 70.

68.

66.

64.

58 .

60 '

62.

Subregión

1o·

~la

Cordillera

Occi ~ntal Volcánica

Sector Pluviestacional

I::JLj [Ij

Paisaje Volcánico Plwiestacional Pi edemonte Volcánico Pluviestacional

Sector Xérlco

Paisaje Volcánico Xérico

. . Piedemonte Volcánico Xérico Subregión ~ la Llanura Altiplánica

Sector P/uviestacional

12 .

CJ Serranlas y Colinas lnteraltiplánicas Plwiestacionales

L:.J Llanura Flwio-lacustre Altiplánica Plwiestacional Sector Xérico

CJ Serranlas y Colinas lnteraltiplánicas Xéricas CJ Llanura Flwio-lacustre Altiplánica Xérica Subregión

la Cordillera Oriental Altoandina

Sector PlrNiestacional-Piuvial ~ Cadena Montañosa Altoandina PltNiestacional 14.

[ ] [ ) Mesetas Volcárucas Pluviestacionales

111 Cadena Montañosa Altoandina Plwlal Sector Xérico

CJ Cadena Montañosa Altoandina Xérica Mesetas Volcánicas Xéricas

Hldroecoreglón de la Cordillera Oriental 16 .

Nivel Montano Montañas y Serranlas Pluviestacionales

O -

Montañas y Serranlas Pluviales Montañas y Serranlas Xéricas Valles y Llanuras Alwiales Pluviestacionales

[D Valles y Llanuras Alwiales Xéricas Nivel Subandinc Serranlas y Colinas Pluviestacionales Serranlas y Colinas Pluviales 18 •

CJ Valles Subandinos Pluviestacionales &JI Serranias y Colinas Xéricas P ie~monte

Andinc

lil Piedemonte PllNial CJ Piedemonte Plwiestacional ~ Piedemonte Xérico

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

20.

Depósitos Holocénicos Laterizados Llanura Aluvial Plwiestacional

c:::J Llanura Aluvial PltNial

~ Llanura Aluvial Xérica

Piedemonte Chaqueño

c:::J Colinas. Cuestas y Mesetas Chaqueñas Hldroecoregión del Escudo Bras !leño

22.

lif1J Llanuras Aluviales del Escl.do Brasileño c:::J Penillanura Laterltica g Serranlas Chiquita nas

[]![] Mesetas Chlquitanas IKa•ño ~r ...•r•rk:•r

ESCAlA APROX. 1:7.000.000 70. Figu ra X. 1

68.

66 .

64 .

Md.. H 2'•p1111411 PIIIH~M·

so ·

62.

Mapa de las Hidroecoregiones de Bolivia

506

58 .

CJ LaDos y Salares Altoandinos

N N

Rios principales Limite departamental

Las Hidroecoregiones de Bolivia: Base conceptual y metodológica Hldroecor. . Albandlna oulr!:giln ~ ll cadlern Occi<2fial Volcállka

sa·

60 '

s.durl'fiMemclonal • P*ijo Volcánico Plurieolacional

10 .

~ta manera, un esquema jerarquizado de La regiona!tzaclón propuesta para Bolivia es el siguiente:

Pilldomonle Volcárico Pluvies1a00nal s.dDr lírico ~Volcánico Xérico • Fiodmonte Volc<iNco XSrico s~mllliwraAtti>lánica Sdorl'tllliutacíonal

Volcánica Xérico

[fiJ Sollaí& y-colinas lnleral~árita PltMestacionale•

u·

Ullln Rwío-lacustre Alti¡jár.ica Plw~&fadonal s.dDr Xírico SIII:IÑa ~ Colinas lnteralliplánicaG XOib& ~ U... Rwío-lacuslre Alti¡;ánica X8rlca Sul:regiin~lacadllera Orienlal Attoardna $rdJJt,.,tmcionaJ.PIINial c:;Gra Montallosa AIIOantfna PIINie&fadonal

Llanura Altiplánica

Xéñco

Cordillera Oriental Altoandina

Pluviestacionai-P luvial

Xérico

Mooo!tas Volcánicas Xélicas

• Cuenca Andina del Rio Beni • Cuenca Andina de los ríos Chapare-lchilo • Cuenca Andina del Rio Grande , Cuenca Andina de los ríos Pilcomayo-Bermejo

c:J

lblbilas y Serrnnlas Pluviales

111 lbiaóa6 y Serranías Xé<icas

'hles y Uanuras AIIJ/iales Plwíestacional,. 'hles y Uanuras Alwiales Xiricas

NiveiS!binb &mr.ia& y Colinas Plllliesladonales • &mNa& y Colinas PltNiaies

18 .

Piedemonte Andino, 24. Piedemonte Pluviestacional

25. Piedemonte Xérico

~ HolocénÍ'!"" uterizatbi ~ Urnn Alwíal Plwiesladonal u.;...Aiwíal PIINial

Flodmonte Cha~ello

• Llanuras Aluviales de Panda • Llanuras Aluviales del Beni • Llanuras Aluviales del Chaco

litlil U.W..Aiwíal Xéóca

ata Cuestas y Mesetas ChaqueÑ5 Hldroecoregiíll.a Escudo Brnllelío

_ --......

60'

58 .

. lil~.~o~uao Alwlates del Escldl Bra~lel\o 111 PeolaNra Lateoitica

22'

• •

.....,...Chiquital\a$

1.:Qs y Salares AlloantfNlS

26. Depósitos Holocénicos Laterizados 27. Llanura Aluvial Pluviestacional

28. Llanura Aluvial Pluvial 29. Llanura Aluvial Xérica

30. Piedemonte Chaqueño 3 J. Colinas, Cuestas y Mesetas Chaqueñas

. F.scudo Brasileño •

Llanuras Aluviales del

32. Llanuras Aluviales del Escudo Brasileño

Solliirliao Chi(Jritan"'

18. Valles y Llanuras Aluviales Xéricos Nivel Subandino

23. Piedemonte Pluvial

Hidroecoreaiá*l aa Llanuras Aluviales de Tierra& Bajn

16. M~ntañas y Serranías Xéricas 17. Valles Y Llanuras Aluviales Pluvicstacionales

21. Valles Subandinos Pluviestacionales

1D1 l'il:d!moote Plwiestadonal

20 .

14. Montañas y Serranías Pluviestacionales

15. Montañas y Serranías Pluviales

22. Serranías y Colinas Xéricas

Pildononte Plwial Pied!monte Xenco

N-.vel Montano

19. Serranías y Colinas Pluviestacionales

Pie<i!lr<de Aldro

•

12. Cadena Montañosa Altoandina Xérica

20. Serranías y Colinas Pluviales

O 'hles Slbantfnos PllNiestacional" 111 Sl!ll3nia& y Colinas Xélicas

•

9. Cadena Montailosa Altoandina Pluvie.~tacional

13. Mesetas Volcánicas Xéricas

Hldroecoregióa *la Cordillera Orienbl Nr.<e! MutJn lb1laliao; y Serranías Plwiestadonale• •

7. Serranías y Colinas lnteraltiplánicas Xéricas 8. Llanura Fluvio-lacustre Altiplánica Xérica

1J. Cadena Montañosa Altoandina Pluvial

Montañosa Altxlandna PI IN!~

El c:;Gra Montañosa Altoandina Xérica •

5. Serranias y Colinas lnteraltiplánicas

10. Mesetas Volcánicas Pluviestacionales

lllsda< Volcánicas PluviestaciónaleG

Sodlrlíñto

16 .

Pluviestacional

6. Llanura Fluvio-lacustre Altiplánica Pluviestacional

B ."CDm

3. Paisaje Volcánico Xérico 4. Piedemonte Volcánico Xérioo

14.

2. Piedemonte Volcánico Pluviestacional

Rírlpñrw;ipales f.írilo ..,partamen13

507

·. ..... ,..

Geografía Eco ló gica de Bolivia H idroecoregiones y A mbientes Acuá t icos

Hidroecoregión Altoandina Mabel M al d onad o

Hidroecoregión Altoandina

droecoregión toandina Situación y Extensión

~-'oC.rtepáfl ~ M U1ua7..al"'"Ja r . ..

,.C'UI

mente) aunque también ofrece-las mismas estructuc ras geomorfológicas: Ja Cadena Montañosa Paleozoica, el Piedemonte Fluvioglaciar y algunas mese- _ tas vQicánicas (g, h, i en la Fig. Xl.2). La Llanura Altiplánica por último representa un sustrato geológico Cuaternario de origen aluvial conformado por gravas, arenas, arcillas y limos. Atravesando algunos sectores de manera paralela a las montañas, se encuentran- serranías interaltiplánicas, originadas en el Terciario, que contienen principalmente sustratos de areniscas (e en la Fig. Xl.2), campos dunares formados por acción eólica (den la Fig. Xl.2) y extensas llanuras fluviolacustre$ correspondientes a numerosos cuencas lacustres (f en la Fig.

f{idroecoregión Altoandina se ubica en la fracmontañosa más alta de los Andes bolivianos, mayores a los 3 600-3 900 m, extenll;?l!i~ndose por el sudoeste del Departamento de La todo el Departamento de Oruro, casi la totalidel Departamento de Potosí, así como pequeñas fracciones de los departamentos de Cochabani,,ba; Sucre y Tarija (Fig. X.l). Hidrográficamente, ·homprende toda la parte boliviana de la Cuenca CeXl.2). -ir1da del Altiplano, así como la parte altoandina boliviana de las cuencas del Amazonas y del Plata. En .esta hidroecoregión, se encuentran representados los bioclirnas pluviestacional al noreste y xéri1 · ,Ellúnite altitudinal inferior está definido por el li~ al sudoeste, incluyendo los pisos bioclimáticos !nite entre el piso bioclimático orotropical o altoanórotropical, criorotropical y atérmico, con algunas dino y el piso supratropical o puneño, con excepexcepciones particulares como la zona aledaña al ciones que serán detalladas más adelante. Lago Titicaca que se encuentra en el piso supratroNAVARRO (1999), al regionalizar los ambientes pical, pero que se considera como perteneciente a acuáticos y palustres de Bolivia, reconoció la Re- la Hidroecoregión Altoandina porque el Lago Titígión Lirnnológica Puneña que podría corresponder caca muestra todas las características que definen pilrcialrnente a la presente propuesta con algunas esta región. El mismo caso se aplica a algunos va·.diferencias, ya que el mencionado autor incluye lles fluviolacustres y tectónicos de la Cordillera Oriental, en los que, por invel8ión térmica, los otros pisos bioclirnáticos. . cuerpos de agua del fondo de los valles se comportan como pertenecientes a la Hidroecoregión AlDescripción Geofísica y toandina.

·rr.

· Bioclimática

Figura Xl.l Sectorización y unidades gcogr.íficas de la Hidroccoregión Altoandina Subregión de la Cordillera Occidental Volcánica Sector Pluviestacional . . Paisaje Volcánico Pluviestacional IIHIII Piedemoote Volcánico Pluviestacional Sector Xérico Paisaje Votcánioo Xérico Picdemoote Volcánico Xérico Subregión de la Llanura Altiplániea Sector Pluviestacional ~ Sen:anías y Colinas Interaltiplánicas Pluviestaciooales Uanura Fluvio-Ú\Cuslre Altiplánica Pluviestacional Sector Xérico · ~ Serranías y Colinas Interaltiplánicas Xéricas ~ Llanura Fluvio-l..acustre Altiplánica Xérica Subregióo de la Cordillera Oriental Altoandioa Sector Pluviestacional-Piuvial -Cadena Montañosa Altoandina Pluviestaciooal II!III!JJI Mesetas Volcánicas Pluviestacionates 11111 Cadena Montañosa Altoandioa Pluvial SectorXérico I!IFil Cadena Monla!1!¡sa Altoandina Xérica IIDJ Mesetas Volcánicas Xéricas c::::::J Lagos y Salares Altoandinos

510

·, El relieve de la Hidroecóregión Altoandina muestra · t!cs grandes unidades fisiográficas: la Cordillera Occidental, la Cordillera Oriental y entre ellas, la . ámplia Llanura Altiplánica. Cada una de estas unidades representa un conjunto geofísico diferente ya que tienen características geológicas y geomorfológ1cas particulares. La figura Jg.2 muestra estas unidades en un perfil transversafde la hidroecoregión. Así, se puede observar la Cordillera Occidental de naruraleza volcánica que presenta tres estructuras geomorfológicas: la Cadena Montañosa Volcánica, el Piedemonte Volcánico y las Mesetas Volcánicas (a, b y e en la Fig.JCI.2). La Cordillera Oriental por su parte es geológicamente diferente (rocas sedi. mentarias y metamórficas del Paleozoico principal-

m. Caracterización Ecológica ·de la Hidroecoregión Altoandina Los ecosistemas acuáticos de esta hidroecoregión son los que mayor atención bao ri:cibido en Bolivia además de los de la Cuenca del Río Mamoré. Sin embargo, los datos no son suficientes para una adecuada descripción ecológica. Aunque, las evidencias existentes nos permitirán hacer una sinopsis hlpotética de las características ecológicas de estos ambientes. · . En general, la Hidroecoregión Altoandina se caracteriza por ser esencialmente una "región lacustre"

51!

Hidroeooregióu Altoand.ina

Hidroecoregión Altoandina ya que el paisaje acuático se halla dominado por lagos y lagunas de origen glacial y/o tectónico. Entre las numerosas cuencas lacustres resaltan por su extensión las del Lago Títicaca, Lago Poopó y de los salares de Uyuni y Coipasa, ubicados en la Llanura . Altiplánica. En cambio, en las Cordilleras Occidental y Oriental, se ubican numerosas lagunas, la · maryoría endorreicas. La red fluvial se relaciona principalmente con los ambientes léicustres actuando como afluente de lagos y lagunas o como canales de conexión entre ellas. Una excepción respresentan los ríos de las cuencas exorreicas del Amazonas y del· Plata que son la naciente de los grandes ríos de la planicie oriental. Entre los ríos más importantes de la hidroecoregión están el Desaguadero, el Lauca, el Grande de Lfpez y otros. Algunas vistas panorámicas del paisaje acuático altoandino se presentan en la figura XI.3.

Las lagunas altoandinas han sido estudiadas desde hace varias décadas juntamente con otras lagunas de alta montaña en el resto del mundo. Algunos rasgos ecológico·s de estos ambientes han sido destacados por LOFFLER (1961 y 1966). Entre ellos está su ubicación en la zona que este autor nomina como "punas", es decir zonas altas y secas con variaciones extremas de temperatura entre el día y la noche y que ocasionan alternancia de heladas y deshielos diarios. Este régimen térmico resulta en la presencia de lagunas oligotermales y polimícticas del tipo frío. LOFFLER(I961 y 1968) también resalta la influencia climática y litológica sobre el contenido de electrolitos en las aguas, los cuales son muy elevados debido a la xericidad y naturaleza volcánica del sustrato geológico. Los únicos lagos salados de alta montaña en el mundo se encuentran precisamente en los Andes, ubicación que condiciona varios rasgos ecológicos, por ejemplo, la alta radiación (especialmente UV), que ha conducido al desarrollo de adaptaciones características en los organismos, t,ales como la pigmentación melánica en microcrustáceos. En cuanto a las biocenosis acuáticas, LOFFLER . (1961 y 1966) indica que el fitoplancton muestra una prevalencia de formas cosmopolitas y que el

512

número de especies es limitado. La ve~:elaCJór• ·• crofítica es muy poco variada aunque presenta especies endémicas de los Andes. Los luscos son típicos de estos ambientes diendo variados y con muchas especies endémicas. Respecto a la ictiofal.\11-a de esta región, TO (199 1) indica que pertenece a la Región gráfica Andina, que en genenil se caracteriza ser muy pobre. Este autor cita dos géneros tes para la zona altoandina: Trichomycterus formes) y Orestias (Cyprinodontiforrnes). BERT, LOAYZA y MORENO (1986) añaden del primer·género estarían presentes rus rivulatus y T. dispar y del segundo, un que de especies, la mayoría descritas para el Titicaca. Como resultado de.nuestro análisis, se pueden dir las siguientes características ecológicas para ambientes acuáticos de la Hidroecoregión di na: Los ecosistemas parecen estar controlados en uÍI primer nivel por las estructuras geofísicas y sustrato geológico) y en segundo nivel por el bioclima. Debido a ello, se realiza la sectorización de la hidroecoregión con estos criterios. Las ras geofísicas condicionan el tipo de acuático presente (por ejemplo: endorreísmo, mismo, etc.), en tanto que el bioclima.parece cer una influencia casi total sobre las cortcer!tra,:w, nes químicas del agua y la composición de las cenosis. Nótese que no se .hace referencia a la tribución de especies o grupos, debido a que las Iaciones biogeográficas de los organismos cos han sido muy poco estudiadas en Bolivia. En conjunto, la Hidroecoregión Altoandina se racteriza por poseer la mayor variabilidad ca de todas las hidroecoregiones del paíS, los bientes lacustres varían desde pequeñas hasta grandes lagos, desde ambientes muy hasta muy profundos, con contenidos de sólidos las aguas desde muy bajos a extremadamente Por ejemplo, los contenidos de sólidos ms l~t:uu•-<' pueden fluctuar desde pocos mg/1 hasta más 300 g/1. La variabilidad del contenido salino también notable. Las aguas se categorizan desde

~.Í}nine~rauzaaas basta hiperhalinas (Para las cate- ciona con el bioc!irna Los grupos más diversos son gorías de mineralización ver cuadro X.l). La com- · cladóceros y rotíferos en la parte pluvieStacional ·.·p,osición de los iones mayoreS muestra también (ambientes no mineralizados hasta hipermi.nerali¡guas de diversos tipos con predominio de los clo- zados), pero son dominantes los copépodos. ~r¡¡dos y sulfatados, y entre ellos un predominio de Aunque los copépodos se muestran muy poco di..ios tipos sódicos. Otro rasgo quúnico que distingue versos én la hidroecoregión, son el seUo caracterís'esta agua es la variación del sílice desde no deter- ricos de los ambientes altoandinos porque presenla~! individuos tipicamente pigmentados del género "'JDÍnable hasta m~ de 150 mg/1. Boecke/la,- con especies que se distribuyen de · variabilidad anteriormente mencionada puede acuerdo a la salinidad. Otro crustáceo característi"'!' ser explicada en términos de las diferentes estruc- co de los ambientes salinos es el anostraco Artemia ·. iüras geofísicas y tipos bioclimáticos. Así, en la salina que sqlo se presenta en ambientes muy salí. Cordillera Occidental Volcánica, los ambientes · ,. ;cuáticos característicos son lagunas con aguas nos. ·predominantemente clorurado sódicas, en el Alti- Dentro los macroinvertebrados, que son los orga"plano existe un predominio de formas sulfatado- nismos menos conocidos a nivel sistemático en Bo·cloruradas sódicas y en la Cordillera Oriental, de ti- livia, son más diversos los insectos, a excepción de · pos sulfatado-bicarbonatadas. Las concentraciones moluscos y crustáceos en el Lago Titicaca. Su comdc sólidos y sales obedecen a un gradiente clirnáti- posición varia de acuerdo a los ambientes. Así en co deSde lo pluvial-pluviestacional al norte basta lo lagunas se encuentran proporciones equilibradas de xérico al sur. Dicho gradiente condiciona tina con- moluscos, anfípodos, ostrácodos e insectos y en los centración de sólidos desde aguas no minernlizadas ríos son donúnantes los insectos y los oligoquetos, entre los primeros resalta la importancia de Chiro· hasta hiperhalinas. nonúdae, Ephemeroptera (especialmente LeptophPor otra parte, las biocenosis se distinguen por su baja diversidad y abundancia en general. La Ínayo- lebiidae que parece característico) y Coleoptera (especialmente con Elmidae que es abundante y ·ría de las especies presentes son coslll<)(lOlitas, Dytiscidae que parece característico). También se existiendo pocos endernismos reconocidos al mopresenta una variación sujeta al gradiente salino . mento. Del fitoplancton altoandino se puede indi- por la xericidad, f'dZÓn por la cual disminuye la vacar que se caracteriza por la importancia específica riedad de laxa basta persistir solamente quironómi- y numérica de las clorofitas, particularmente cuelodos y efídridos (Dípteros) en los ambientes muy saroffceas, y de las cromofitas, particularmente diatolinos. .mofíceas. La vegetación acuática presenta comunidades asoExiste una variabilidad marcada entre la variedad y ciadas con el grado de mineralización de las aguas, eomposición fitoplanctónica relacionada principalcon especies de amplia distribución pero con aso. mente con el bioclima. Así, en ambientes pluviestaciaciones altoandinas características. cionales desde no mineralizados a hipermineralizados, son más diversas y más abundantes las clorofitas, en tanto que en ambientes xéricos (ambien- IV. Sectorización , tes que van desde la IÍipermineralización a la hiperLa Hidroecoregión Altoandina puede sectorizarse halinidad), lo son las diatomeas, las que además alen un primer nivel a través de criterios·geofísicos, _canzan una notable diversificación de algnnos géen un segundo nivel por criterios bioclimáticos y en . neros caracteii:stic.os como Nitzschia, Navicu/a, un tercer nivel por criterios geomorfológicos. Así, · Amphora, etc. se pueden reconocer tres subregiones corresponPara el zooplancton, igualmente la variabilidad es dientes a las unidades de relieve presentes en la hi·muy grande PQrque ex}sten ambientes con una sóla droecoregión: Cordillera Occidental, Llanura Altiespecie registrada y la diversidad también se reJa- plánica y Cordillera Oriental. Al interior de estas

. r:.

513

Hidroecoregión Altoandina

subregiones, se reconocen sectores de. acuerdo al bioclima presente. En los tres casos, las subregiones se dividen en sectores pluviestaciona)es y xéricos. Además, al interior de cada sector se reconocen unidades geomorfológicas (piedemonte, serranías, etc.).

l. Subregión de la Cordillera Occidental Volcánica de la Hidroecoregión Altoandina Situación y Extensión Se encuentra ubicada en la fracción occidental de los departamentos de La Paz (Provincias J.M. Pando y Pacajes), Oruro (Provincias Sajama, Mejillones, Litoral y Atahuallpa) y Potosf (Provincias D. Campos, Nor Lípez, E. Valdivieso y Sur Lípez). Hidrográficamente pertenece a las Subcuencas del Rio Desaguadero y de los salares de Coipasa y Uyuni de la Cuenca Cerrada del Altiplano.

Caracterización Geofísica y Bioclimática La Cordillera Occidental Volcánica presenta tres grandes paisajes fisiográficos que corresponden a los tipos geomorfológicas presentados en la figura XI.2 (BGR-GEOBOL, 1994; BALLMÁN y RISACHER, 1981) y que condicionan la naturaleza y tipos de los ambientes acuáticos:

tamente con la Cadena Montañosa las unidades 1 y 2 como "Paisaje vor.r.iln;,_,.,. • Piedemonte Volcánico: Con relieve plano a ligeran1ente inclinado con aluviales y fluviolacustres de depósitos narios y disección baja (e en la Fig. Xl.2) dad 2 en la Fig. Xl.l). Los bioclimas presentes en esta subregión ponden al pluviestacional en pequeñas aisladas al norte y al xérico que incluye a la parte de la subregión.

Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos de la Subregión de la Cordillera Occidental Volcánica Como en toda la región altoandina, los ecctsist.em:1'• :S más representad vos de esta subregión son los bientes lacustres, particularmente al sur del tamento de Potosí, en la zona conocida como Lípez". Numerosas cuencas lacustres de las tas ignimbríticas han sido objeto de interés ecológico y económico por sus altos contenidos en diversos tipos de sales. Los ríos han sido poco dos. En general, las lagunas son someras, se em:ueJJirain: en depresiones tectónicas entre la cadena montañosa o las mesetas ignimbríticas y la mayoría son dorreicas.

• Cadena Montañosa Volcánica; En gran parte forma el límite fronterizo con Chile, con alinea- Sus aguas son predominantemente del tipo ción preferencial N-S, presenta conos, domos do sódico, en algunos casos del bicarbonatado volcánicos y colinas de relieve alto, formas re- dico o carbonatado sódico. El pH varia desde dondeadas y con picos que se elevan entre ramente alcalino (cercano a 7 en el 5 000-6 000 m, formados por rocas volcánicas Pluviestacional) hasta alcalino en el Sector andesftica a riolíticas, localmente volcano-sedi- Como en todos los casos, el contenido de mentarias (a en la Fig. XI.2). En la figura XI.l, entre ellos de iones mayores, aumenta con el ause encuentra representada juntamente con las mento de xericidad (por ejemplo, en bioclima plumesetas volcánicas como "Paisaje volcánico" viestacional pueden alcanzar hasta l 400 mg/1, {Unidades 1 y 2). cambio, en bioclima xérico alcanzán más de gil). Los ambientes en el Sector Pluviestacional • Grandes planicies ignimbríticas: Mesétas de rían entre no mineralizados hasta hi'¡Jennin1eraliza· origen volcánico, producto de 'efusiones de fisudos (Para las categorías de salinidad, ver ras que rellenaron el paleorelieve. Su relieve es X. l). En tanto, que en el Sector Xérico, las alto y plano, modelado en tobas y flujos de lason desde mesomineralizadas hasta hiperhalinas. vas, dacíticas a riolíticas (b en la Fig. Xl.2). En la figura Xl.l, se encuentran representadas jun-

514

Hidroecoregión Altoandi na

.". ,_

ii:

515

·------ - - -- - - -

Hidroecoregión Altoandina

Figura XI.3 Vista panorámica de ambientes acuáticos de la Hidroecoregión Altoandina:

C) Manantial geotermal, Sector Pluviestacional de la Subregión de la Cordillera Occidental Volcánica.

B) Laguna' Huaña Khota, Sector Pluviestaciooal de la Subregión de la Cordillera Occidental Volcánica.

516

D) Laguna Colorada, Sector Xérico de la Subregión de la Cordillera Occidental Volcánica.

517

Hidroecoregión Altoandina

F) Lago Uru Uru, Sector Xérico de la Sulíregión de la Llanura Altiplánica.

·518

Hidroecoregión Altoandina

li) Laguna Jaya Kkoya, Sector Xérico de la Subregión de la Llanura Altiplánica.

519

Hidroecoregión Altoandina

Hidroecoregióo Altoandina

K) Laguna Sayto, Sector Pluviestacional de la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina.

·J) Arroyo en el Sector Pluviestacional de la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina.

520

L) Laguna Pujzara, Sector Xérico de Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina.

521

Hidroecoregión Altoandina

·Las b1ocenos•s en general son menos diversas que .~ Sector Pluviestacional de la 8ubregión en las otras subregiones de la Hidroecoregión , la CordiUera Occidental Volcánica Altoandina y se advierte el patrón general de una Este sector ocupa fracciones reducidas disnúnución de su variedad, conforme aumenta la provincias lM. Pando y Pacajes (La Paz) y xericidad climática. y Atahuallpa (Oruro). Son pequeñas ext~~nsi,oni>i Lo mismo ocurre con la composición de las bioce- las partes altas de la cadena montañosa nosis en bioclima pluviestacional, el fitoplancton los 4 000 m que se hallan rodeadas de Paisaje muestra más variedad de Clorophyceae, en tanto cánico Xérico (Fig. XI.!, unidades 1 y 2). que en el bioclima xérico, las Diatomeas, son más Los estudios en este sector son casi variadas y abundantes_. probablemente por su poca extensión en el Por su parte, el zooplancton se encuentra siempre Los únicos datos ·disponibles están en dominado numéricamente por copépodos pero en para su publicación y corresponden a variedad los más di versos son los cladóceros o los acuáticos del Parque Nacional Sajama, ubic rotiferos. Es muy característica la presencia de los suroeste del Departamento de Oruro. Esta zo boequéllidos pigmentados cuyas especies se reem- ubica en el tipo geomorfológico de Cadena plazan de acuerdo al sector bioclimático: así en lo ñosa Volcánica (Fig. XI.2) y en él se han pluviestacional se citan Boeckella titiCIJCae y B. pa- algunos ambientes 16ticos y una laguna lustris, en tanto que en lo xérico, Boeckella titica- más de 4 000 m. cae se encuentra todavía en ambientes hipohalinos, .... El medio acuático siendo reemplazada por B. poopoensis en ambienLos ambientes lóticos elegidos como tes meso e hiperhalinos. Así mismo resalta la predel sector son cursos de agua de sencia de copépodos harpacticoides y del caractediente con un sustrato donúnado por rístico anostraco Artemia salina en ambientes de piedras y cascajos (MALDONADO y bioclima xérico. 1999). La Laguna Huaña Khota por su parte, Los invertebrados bentónicos muestran que los encuentra entre un cinturón de volcanes insectos son el grupo más variado y entre ellos Jos guos, es de carácter exorreico y de baja di dad. quironóroidos, efcmerópteros y ácaros. En abundancia se destacan quironórnidos, élmidos (CoEl cuadro XI.! presenta datos físicos y leoptera) y anfípodos hyaléllidos. Así mismo, la de estos ambientes. La temperatura ·de composición se empobrece con el aumento de saliaguas es baja con excepción del manantial nidad. es geoterrnal. La conductividad varía desde a moderadamente alta y el pH es ¡¡·gei-amente Sectorización calino (no supera en ningún caso el grado 8); Se utilizó un criterio bioclimático para sectorizar la sólidos disueltos se encuentran desde bajas Subregión de la Cordillera Occidental Volcánica, centraciones basta moderadamente reconociéndose dos sectores correspondientes a los cual se traduce en una composición de tipo dos bioclimas presentes: el Sector Pluviestacional y a hiperroineralizada (para las categorías de el Sector Xérico. Al interior de los sectores, se pueneralización ver cuadro X.l). Dentro Jos tres den reconocer los tipos geomorfológicos menciopos de ambientes, el manantial se muestra nados en la caracterización geofísica mineralizado que los ríos y estos a su vez, cho más que la laguna. Resalta también el do contenido de sílice.

522

Hidroecoregión Altoandina

ta (ll géneros) siendo más diversas la·euclorofí-

ceas. Resalta la ausencia de otros grupos como

8.6

,utura agua Conductl•idad · Salinidad

4.0

7.4

2.0

0.6

1.9

¡~1..

,,~

1:¡;>,

7.6

3.6 1491.0

846.0 1 168.5

1 192.8

676.8

109.7

934.8

38.2

1401.4 1 343.6 1 372.5

159.0

~:l

· SrD' Sodio. ¡>otaslo

Calcio Magnesio Blaorbooatos Carbonatos Ooruros S.!falos

it~ P1¡;¡

'fj

~~ ~~

f;l·¡1 ·~

~'i'~

563.5

436

207.6

959.0

22.5

15.8

30.0

26.1

. 52.1

29.1

18.0

11.0

41.5

23.6

3.7

160.0

245.5

165

110.0

545.5

347.2

248.0

694.3

72.8

113.5

43.3

62.4

56.9

50.5

En base a: MALOONADO y GOITIA. 1999 ND • no detem1inable

•sro • sólidos totales disueltos; .

·¡

· ' . ta composición de los iones mayores (Fig. X I.4) · muestra que son aguas clorurado sódicas (mana.: tial y laguna) 'o clorurado-bicarbonatado sódicas 1 (ríos).

,;: Bioccnosis acuáticas • Plancton lacustre: Una lista sistemática a nivel genérico del fitoplancton de la Laguna Huaña Khota se presenta en el cuadro XI.2. Se han detem1inado 16 géneros pertenecientes a las di- visiones Chromophyta (5 géneros) y Chloropby-

Cyanophyta, Pyrrophyta o Euglenophyta aunque probablemente se deba a limitaciones en la colecta. Es de notar que todas las familias de algas encontradas son monogenéricas y todos Jos géneros son monoespecíficos, a excepción de Melosira que presenta cuatro especies.

Las especies del zooplancton lacustre se presentan (o taxa mayores en algunos casos) en el cuadro XI.3 , observándose una biocenosis muy pobre con siete taxa, dos de copépodos boequéllidos y cinco de cladóceros. Se nota la ausencia de rotíferos que podría deberse a limitaciones en la colecta. La figura XI.5 muestra la composición porcentual de este zooplancton, apreciándose que los copépodos (incluyendo adultos, nauplios y copepoditos) son donúnantes numéricamente (>70%). . • Macrofitia acuática: La vegetación acuática ha sido descrita en el capítulo de la Provincia Biogeográfica Altipláoiea. En esta sección, se mencionarán simplemente las comunidades acuáticas presentes en el sector pluviestacional que estamos describiendo. Se presenta la comunidad de Myriophyllum quitensis y Potamogeton filiformis en aguas estancadas o arroyos de curso lento que forma parte de la Geoserie Orotropical Altiplánica Occidental del Norte. • Peces: No existen registros de la ictiofauna específicamente para este sector, pero por la información publicada por HURLBERT, LOAYZA y MORENO (1986) en ambientes similares del Perú, podríamos asumir la presencia de los característicos tricomictéridos altoandinos (Trichomycterus rivulatus y T. dispar) así como el género Orestias.

513

Hidroecoregión Altoandina

Figura X1.4 Porcentaje de iones mayores en ambientes acuáticos del Sector Pluviestacional de la ~uv"'""'" ' ''" Cordillera Occidental Volcánica de la Hidroecoregión Altoandina. Elaborado con los datos del cuadro XL 1

100

% 100

--4_0

Xl.2 Lista sistemática del fitoplancton de ambientes lacustres en la Subregión de la Cordillera Occidental VolcániHidroecoregión Altoandina y sus dos sectores: Pluviestacional (Ps) y Xérico (X). Para el Sector Xérico, además de general, se presentan listas para tres categorías de salinidad (Los números indican el número de especies por génese dispone de esta información).

Nostocaceae

Anabaena Nodt~laría

laguna

Ami~

•

Magnesio

• Calcio

mPotasio

.soo;,

Figura XI.S Composición porcentual del zooplancton en una laguna del Sector Pluviestacional de la Subregión de la Cordillera Occidental Volcánica de la Hidroecoregión Altoandina. Ceriodaphnia quadrangula

Boeckella titicacae 9% Daphnia peruviana 4%

• Su~atos

• Clirurol

e Carbooatos

~ Sector Xédco de la Subregión de la , Cordillera Occidental Volcánica

La extensión de este sector concuerda con la Subregión de la Cordillera Occidental Al igual que en el Sector Pluviestacional, se nocen tres tipos geomorfológicos: Cadena ñosa y Mesetas Volcánicas (representadas en la dad 3 de la figura Xl.l como "Paisaje Xérico") y Piedemonte Volcánico Xérico de la Fig. XI.l). Los ecosistemas acuáticos de este sector han bido mayor atención, particularmente las · saladas de la Provincia Sud Lípez. Existen estudios limnológicos que permiten caracterizar forma preliminar los ambientes acuáticos de sector. Todos los ambientes estudiados están en unidad geomorfológica de Paisaje Volcánico co.

Chroococcales

Chroococcaceae

Gomphosphaeria

Coscinodiscales

Coscinodiscaceae

Diatomales

Diatomaceae

Naviculales

Naviculaceae

Melosíra Cyc/otella Synedra Fragilaria Stauroneis Navícula Pínnularia Cymbella Amphora Anomceneis Amphíprora Surirella Epithemía Rhopalodia Denticulata Nitzschia Hanuschía Achnanthes

~ ~ ~

... y

"'""o 8

Surirellales Epithemiaceae

Nitzschiaceae Achnanthales

:~"

Zygnematales

-" c. o

Desmidiaceae Zygnemataceae

4 X

X X X

2 2 6

X X

2 X

X X

2 15

Cocconeis

Closterium Spirogyra Mougeotia

Volvocales ~

;..

"'e"o

Tetrasporales Chlorococcales

:¡j ~

¡,¡

En base a: ACOSTA (en p«:paración)

Acbnantl1aceae

Polyblepharidaceae Dwtaliella Chlamydomonadaceae Chlamydomonas Chlamydonephris ?andorina Volvocaceae Gloeocystaceae Tetrasporidium Planktosphoeria Cblorococcaceae Oocystaceae Ankistrodesmus Scenedesínus Scenedesmaceae Hydrodictyaceae Pediastrum Ourococcus . Coccomyxaceae

X X X

~ ~ ~

8 ·~ ;;

•Ulothricales Oedogoniales

Ulothricaceae Oedogoniaciae

Uronema Oedogonium

Gymnodiniaceae

GyllllU)d/nium

Peridiniales

524

525

Hidroecoregióo Altoandina

Hidroecoregión Altoandina

Cuadro Xi.J Lista sistemática del zooplancton lacustre en la Subregión de la Coroidem tJccidertrul VotC<sn.Íca y sus dos tores: Pluviestacional y Xérico. Para el Sector Xérico, se presenta la lista para cuatro categorias de salinidad.

·bientes como se puede apreciar por los valores eléctrica y salinidad. Así, los nos son desde hipo a h ipermineralizados, los manantiales son hiperinineralizados y las lagu. nas son desde hipermineralizadas hasta hiperha·linas. Resaltan las grandes cantidades. de sílice, 'que son las mayores mencionadas basta hoy en · el país. En las_lagunas, las elevadas concentraciones salinas han de explicarse por su carácter endorreico y la xericidad climática que concentra las sales por ias altas tasas de evaporación propias de estos climas.

X X X

Cyclopoida Calanoida

" u .D

8."'

" g¡ "'

. u

j u..

Harpacticoida Diplostraca (Suborden Cladocera) Daplmidae

Aoostraca

Cyclopoida Boeckella titicacae Boecke/la palustris Boecke/la poopoeruis Harpacticoida sp.

Daphnidat pt ruvituul Daphnibpsis sp. Ceriodaphnia cuadrangula Camptocerr:us sp. Macrothricidae Echinisca sp. Anemia salina

X X X X

X X

do sódicas, en tanto.que los ríos se muestran carbonatado sódicos.

~ ;de conductividad

Biocenosis acuáticas Con el propósito de uniformizar la información existente, se agruparon los datos en categorías de diferente salinidad. Estas categorías son utilizadas solamente de manera ilustrativa para describir las peculiaridades ecológicas de las comunidaqes acuáticas de este sector. De manera muy obvia, la salinidad es uno de los factores determinantes en estos ambientes. • Plancton lacustre: Se conocen algunos trabajos realizados sobre el plancton de las lagunas saladas de los lipez que permiten una sinopsis preliminar sobre esta biocenosis.

El quimismo de estas aguas ha sido tipificado de diferente manera por diferentes autores, por ejemplo: HURLBERT y CHANG (1988) indican que son del tipo clorurado-sulfatado sódico, ILTlS, RISACHER y SERVANT-VILDARY, (1984) definen tres tipos: clorurado sódico, carbonatado sódico y sulfatado sódico y BALLIVIÁN y RlSACHER (1981) reconocen tres facies químicas para aguas saladas. De acuerdo al criterio adoptado en el presente texto para tipifi. car este quimísmo, la figura Xl6 muestra que las aguas en lagunas y manantiales son clorura-

De acuerdo a ILTIS, RISACHER y SERVANVTLDARY (1984), la flora alga! de estas1a.,ounas es muy pobre a excepción de las diatomeas que pueden alcanzar a una centena de especies. Además de las diatomeas, se encuentran representadas clorofitas, pirrofitas y cianofitas, con muy pocas especies que pueden reducirse a 3 ó 4 en cada ambiente.

Cuadro X1.4 Datos físicos y químicos de ambi~ntes acuáticos del Sector Xérico de la Subregión de la Cordillera Occidenlal Volcánica de la Hidroecoregión Altoandina.

... El medio acuático

Los ambientes acuáticos característicos de este sector son las lagunas endorreicas, particularmente las '-'lagunas saladas de los Lípez", numerosas y muy conocidas. Son alimentadas por manantiales superficiales, en muchos casos geotermales y por arroyos provenientes de la Cadena Montañosa Volcánica. Estos ambientes están entre los 4 100-4 500 m, las lagunas poseen espejos de agua con una extensión entre 0.5-100 1cm2 son someras (0.15-1.5 m) y de baja transparlncia. Las variaciones de temperatura en un ciclo diario son muy acentuadas. Una capa delgada de hielo se puede desarrollar duranté la noche, mientras que durante el día se registran temperaturas de hasta 20 oc. Por otra parte, en los manantiales geotermales, las temperaturas pueden exceder los 400C (BALLIVIÁN y RISACHER, 1981; HURLBERT y CHANG, 1984 y DEJOUX, 1993).

Estos mismos autores indican que la elevada linidad de estas aguas es su rasgo ~~r:~~~~~rí<ticn, '.- · que es muy variable en tiempo y espacio'en ción de las afluencias y los cambios est<ICIC>nales. Estos son particularmente severos durante año y se manifiestan en cambios del volumen escurrimiento de agua. Todo esto condiciona ambientes relativamente inestables y particularmente restrictivos para los organismos. El cuadro XI.4 presenta valores promediados la información existente sobre datos físicos químicos de tres tipos de medios acuáticos: gunas, manantiales y ríos afluentes de las nas. Se observa que las temperaturas del varían de valores bajos a moderados, siendo tanle mayores para los manantiales. En todos casos, el agua muestra pH entre lige:rarnen,te-<U""!'! calino hasta alcalino. El contenido de sales muy variable entre los diferentes tipos de

43 852.9

95 764.7

3058.8

14ll.8

2 235.3

235.3

37.3

81.4

2.6

1.2

1.9

0.2

· Alcalinidad

8 174.1

50 142.0

126.9

329.4

3 233.0

47.3

Cloruros

24 506.3

194 000.0

3.7

1 981.9"

lO 000.0

6.5

15.0

59.2

2.0

4 019.3

26 000.0

10.3

207.9

750.0

2.0

10.9

20.6

5.3

Conductividad

Salinidad

STO'

194.6

592.3

58.6

82.7

297.7

21.4

Sul!atos !.

Sodio

16 451.9

101 000.0

19.2

1 017.9

5 700.0

6.7

24.9

75.0

4.2

·Potasio

4 118.0

81 000.0

1.1

104.2

520.0

2.8

5.5

18.0

. 1.6

Calcio

433.6

3 100.0

0.6

107.3

425.0

1.8

8.3

18.4

3.3

38.6

168.0

l.O

5.3

21.4

1.6

72.4

124:0

42.1

82.0

19.2

• ~fagi¡es;o Silke

3 480.0 67.3

153.0

0.0

26.0

En base a: BAWVIÁN y RJSACHER (I98 1), IIURLBERT yCHAl"O. (I984), DEJOUX (1993) yVtLLARTE(I994)

'SlD • sólidos totales disueltos

526

527

Hidroecoregión Altoandina

Figura XI.6 Composición de iones mayores en los ambientes acuáticos del Sector Xérico de la Subregión de la Ocddental Volcánica de la Hidroecoregión Altoandina, elaborado en base a datos del cuadro XI.4. Se utiliza la como equivalente de la concentración de carbonatos y bicarbonatos.

da por copépodos que representan más del 90 % los individuos, y entre ellos predominan adulde Boeckella poopoensis.

100

lOO

XI.7 Composición porcentual del zooplacton en

lacustres en el Sector Xérico de la Subregión de . Occidental Volcánica de la Hidro~oreglón

• Su~atos

i.ll. Cloruros

•Alcalinidad

En base a la lista elaborado por este autor y VILLARTE (1994), se elaboró la lista de géneros de fitoplancton para el Sector Xérico presentada en el cuadro Xl.2, también se presentan en este cuadro listas para tres categorías de salinidad. Se han deternúnado en total 23 géneros de algas de los cuales 17 pertenecen a Chromophyta, cuatro a Chlorophyta, uno a Cyanophyta y uno a Pyrrophyta; resalta la gran diversificación de algunos géneros como Navícula, Nitzchia y Amphora (12, 15 y 7 especies, respectivamente). La única lista específica de fitoplancton para esta zona fue elaborado por ILTIS, RISACHER y SERVANT-VILDARY (1984) para las diatomeas. Respecto a las categorías de salinidad, en aguas hiperrnineralizadas a hipohalinas, se registran entre ll géneros, en las mesohalinas 17, en tanto que en aguas hiperhalinas se presentan solamente cinco. Según ILTIS, RISACHER y SERVANT-Vllr DARY (1984), algunas especies de diatomeas de los géneros Amphora, Nitzschia, Stauroneis y Navícula son dominantes numéricamente, de manera que estos autores denominan las lagunas como lagunas de Amphora, Nitzschia, etc. En términos generales, las diatomeas dominan la composición (<50 % en la mayoría de los casos). En pocas lagunas, las clorofilas pueden ser . importantes (99%) en tanto que las cianofitas no sobrepasan un 7 % cuando están presentes. 528

Branchinecta cf. palustris

Ma¡nesil

•

Cah:io

i:ll l'lltasio

Las biomasas algales en estas lagunas, son bajas en general (<1 mg!l), aunque e·n pueden alcanzar a más de 200 mgll, y en casos, las densidades son tan im;portar1tes pueden darle al agua una coloración como es el caso de las aguas anaranjadas qu~ deben a Dunaliella salina que alcanzó a 26 células por mi en el Salar de Pastos· (HURLBERT y CHANG, 1988). En cuanto al zooplancton, se presenta una de taxa en el cuadro Xl.3. Se puede nh''""'"'' esta biocenos.is es muy pobre, están dos rotíferos y copépodos, además de los terísticos anostracos de ambientes salinos, no presentan cladóceros. En los ambientes linos, se presentan cuatro especies de el copépodo Boeckella titicacae. Al aumentar salinidad en ambientes mesohalinos hasta halinos, Boeckella tilícacae es n:::t;mfHi:IZ.auu B. poopoensis, desaparecen cladóceros y ros y aparecen copépodos ciclopoides y ticoides. Artemia salina se presenta en los bientes hipersalinos (salinidad >50g!l) siendo único invertebrado que logra sobrevivir en nidades cercanas a lOO gil; el otro anostraco tado, Branchinecta cf- palustris, se enc:ueriu-d~~ lagunillas temporales euhalinas a hipersalinas. La composición numérica del zooplancton en gunas mesohalinas hasta hiperhalinas se ta en la figura XI.7, se observa que·está

En base a: HURLBERT, LÓPEZ y KEITH (1984)

· ·• Macroinvertebrados bentónicos: Se conocen :.,. ·, dos estudios realizados en las lagunas de los Lí,'.'.1 ' pez con diferente precisión taxonómica, ambos · ·" son analizados nuevamente de manera ilustrativa y considerando la salinidad del agua como ··- factor de variación en su composición. El cuadro XI.5 presenta la lista de taxa a nivel de familias, , indicándose el número de especies determinadas · · cuando es el caso. De él se puede apreciar que, entre las lagunas, la variedad de grupos disminuye con el aumento de salinidad, desde 18 (lagu. nas hipomineralizada~ a hipohalinas) a 8 y 3 (lagunas hiperhalinas); grupos exclusivos de lagu. nas parecen ser Perlidae (Plecoptera) y Artemia salina. Los manantiales por su parte presentan 15 géneros pero son más diversos en especies, probablemente por su menor salinidad (hiperrnineralizados) y mayor temperatura, la familia Tipulidae sólo se ~ncuentra en estos ambientes. Los ríos, que son meso a hiperrnineralizados, ·· presentan 18 familias y en ellos se encuentran · grupos que no están en lagunas o manantiales como Hidroptilidae y Limnophilidae. _

_________

__..

El cuadro XL5 muestra también que los insectos son el grupo más diverso a nivel de familias, a nivel de especies de insectos están los quironómidos y efídridos (ambos dípteros), también se muestran diversos los Acari. La restricción de la salinidad impuesta sobre los invertebrados en las lagunas, muestra que algu. nas familias de coleópteros, dípteros, hirudíneos y oligoquetos son resistentes a ambientes hiperhalinos, pero cuando la salinidad es muy "elevada sólo están presentes Chironomidae y Ephy- · dridae, además de A11emia salina. Nótese que esta última especie ya fue citada entre el zooplancton, porque debido a la baja profundidad de las lagunas es capturada en la zona pelágica o asociada al sedimento.

DEJOUX (1993) comprobó que la salinidad de las aguas es un.ó de los factores determinantes para la diversidad de macroinvertebrados en los ambientes acuáticos de Sud Lípez, el encontró 48 especies pertenecientes a 20 familias entre salinidades de 0.6-2.4 gil (ambientes hipermineralizados ), de estas, 31 corresponden a Insecta y nueve a Acari. Entre los insectos, los más diversos fueron los quironó1nidos de la subfamilia Orthocladiinae. Entre los diferentes hábitats, se encontraron entre 2-16 especies. En todos los casos, los más abundantes fueron los Orthocladiinae, Austrelmis consors y Hyalella dentata (5-120 g/1). En ambientes hipo a hiperhalinos, se presentaron 35 especies (24 Insecta) y se notó la desaparición de familias como Simuliidae, Tipulidae, Baetidae, Leptoceridae, Hydroptilidae y Tanypodinae con el aumento de la salinidad. En los hábitats con salinidad menor a 10 gil (hipobalines) hubieron 18 especies, a salinidades entre 35-45 gil (mesohalinos) se encontraron Orthocladiinae, Cricotopus sp. y Austrelmis q¡nsors, en tanto que en salinidades entre 60-120 gil (hiperhalinos) solamente .Artemia salina persistió. En el caso de los manantiales geotermales, a temperaturas mayores a 30"C, DEJOUX (1993) indica que no se presentan invertebrados, los cuales son más diversos a temperaturas menores a 25°C.

529

Hidroecoregión Altoandina

Cuadro XI.S Lista sistemática de los macroinvertebrados bentónicos en ambientes acuáticos del Sectcr' Xérico de Subregión de la Cordillera Occidental Volcánica de la Hidroecoregión Altoandina. Se distinguen lagunas, manantiales y y entre las lagunas, tres categorías de salinidad. Los números indican el número de especies.

Díptera

Ephemeroptera Hemiptera Plecoptera Trichoptera

Arachnida Crustacea

Acarina (Hydracarina) Amphipoda Anoslrnca

Ceratopogonidae Chironomidae Orthocladiinae Podonorninae Tanypodinae Simuliidae Ephydridae Muscidae Tipulidae Baetidae Corixidae Perlidae Hydroptilidae Leptoceridae Limnophilidae

Rhynchobdellida Haplotaxida

Glossiphonidac Naiclidae Tubificidae

Gastropoda

Basommatophora Mesogastropoda

Planorbiidae Hydrobiidae

Turbellaria

Tricladida

Planariidae

2 7

2 2 X

2 X

2 2 X X

Hydracarína spp. Hyalellidae Artemia salina

Hirudinea OligochaeÚI

4 2

530

1 3

X X

Vegetación acuática: Fonna parte de la Geose- mteraltiplánicas que hoy conocemos, durante el Criorotropical de los Lípez, que incluye co- Cuaternario se completó el proceso con la deposimmudaaes que se ubican de acuerdo a la salini- ción de materiales f!uvio-lacustres. Como coosedel agua. En lagunas y arroyos de curso len- cuencia de estos eventos, se fonnaron los siguiende aguas mineralizadas, se presenta la comuni- tes elementos geomorfológicos que se corresponde Ranunculus uniflorus y Ulaeopsis macla- den con los paisajes de la Provincia Fisiogr.ífica '>< viana, en tanto que en aguas poco mineralizadas Altiplánica (BGR-GEOBOL, 1994) (Fig. Xl2): .,;.il,se presenta la ~omunidad de Myriophyllum q~ti,- .. n· .• Serranías y Colinas Interaltiplánicas: Las :_:{tensis y Potamogeton filiformis que se había ya .,. serranías presentan un relieve moderadamente .~~'mencionado para el Sector Pluviestacional. . .;r. bajo, con formas elongadas y paralelas a súbpa, J • Peces: No existen citas específicas sobre la icralelas, en tanto que las colinas muestran f0flli3S tiofauna de este sector en Bolivia. Sin embargo, redondeadas y con pendientes largas y ligeraen un trabajo realizado por VILLWOCK y mente inclinadas (e en la Fig. Xl.2). SIENKNECHT (1996) en ambientes de la Cor• Llanuras Fluvio-lacustres: De relieve bajo, dillera Occidental de Chile, similares a los del pendiente plana a ligeramente inclinada, con sector que S<; describe estarían presentes Oresformas eólicas aluviales y depósitos salinos sutiasagasiiy de acuerdo a SARMIENTO (1991) perpuestos (d y f en la Fig. XI.2). · : Trichomycterus spp. Los bioclimas representados en esta subregión ~· 2. Subregión de la corresponden al pluviestacional que abarca la fracción norte coincidente con la Cuenca del Llanura Altiplánica de la Lago Titicaca y el xérico que abarca !a fracción Hidroecoregión Altoandina sur y es la más extensa. Casi toda la llanura cotTesponde al piso bioclimático orotropical, con Situación y Extensión la excepción de la zona del Lago Titicaca que se La Subregión de la Llanura Altiplánica se extiende incluye en el piso supratropical. Sin embargo, · sobre los departamentos de La Paz, Oruro y Potosí, por razones de integridad geográfica y de simien fracciones de las provincias Omasuyos, Camalaridad ecológica entre el lago y los demás amcho, Ingavi, Los Andes, Pacajes, Aroma, Gualberto bientes acuáticos altoandinos, se lo incluye en la Villarroel (La Paz), San Pedro de Totora, Nor CaLlanura Altiplánica Altoandina. mngas, Sud Carangas, Saucari, P. Dalence, Cercado, L. Ca~rera, Atahuallpa, Sajama, Litoral (Oruro) Caracterización Ecológica de los Ambientes .y.Quijarro, Nor Lípez, Sur Lípez y E. Valdivieso Acuáticos de la Subregión de la Llanura (PotosO. Hidrográficamente pertenece a las subAltiplánica cuencas Titicaca, Desaguadero, Coipasa y Uyuni Los ecosistemas acuáticos característicos de la Uade la Cuenca Cerrada del Altiplano. nura Altiplánica son los grandes lagos que repre,i sentan un conjunto espectacular entre los lagos de · Caracterización Geofísica y Bioclirnática altas montañas en el mundo, ya que entre ellos esLa Llanura Altiplánica corresponde a la gran planitán los únicos ambientes salinos de alta montaña en cie formada por el rellenamiento de la cubeta tectóel mundo, contándose además al Lago Titicaca que nica creada .entre las Cordilleras Occidental y es el mayor lago navegable de gran altura. Un rela·Oriental. Esta cuenca se rellenó durante el Terciato de la historia geológica y evolutiva de la cuenca rio con materiales detríticos que, posteriormente, se altiplánica fue publicado por LAVENU (1991). plegaron y afloraron como las serranías y colinas

531

Hidroecoregión Altoandina

.. En conjunto, Ía Llanura Altiplánica alberga un extenso grupo de cuencas lacustres sometidas a un doble gradiente: topográfico (desde aproximadamente 3 800-3 600 m) y climático (desde un bioclirna pluviestacional hasta uno xérico senúárido), que condiciona un sistema de circulación de norte a sur de aguas con alto contenido d~sales disueltas y materiales en suspensión (CARMOUZE, ARCE _ y QUINTANILLA, 1978). Así por ejemplo, al norte de la Llanura, el Lago Titicaca es un lago profundo de "agua dulce", al centro de la Llanura, el Lago Poopó es un lago somero y salino, en tanto que al sur están los salares que se restringen a una costra salina y una fina capa de agua (ILTIS, 1993). En el sistema de circulación Titicaca-Desaguadero-Poopó-Lacajahuira-Coipasa-Uyuni, la mineralización de las aguas incrementa desde 0.5 hasta 300 gil en los salares (GUYOT et al., 1989). El cuadro XI.6 muestra la evolución de la concentración de las sales desde el Lago Titicaca hasta el Lago Poopó. Aniones y cationes aumentan de concentración como se mencionó, a excepción del sílice. Cuadro XJ.6 Evolución de la concentración de sales en el sistema de circulación altiplánico Titicaca-Poopó.

613.0

285.0

9.7

Afluentes Titicaca

189.0

8L3

l.O

Afluentes Poopó

753.2

362.0

7.5

15 840.8

8 797.6

2.0

Lago Poopó

Reproducido de: CARMOUZE, ARCE, QUINTAN!LLA y MIRANDA (1978)

Además de este gran sistema, existen numerosas cuencas lacustres pequeñas, todas endorreicas. La red fluvial se origina en las Cordilleras Occidental .Y Oriental y en la propia llanura, pero siempre confluye en los ambientes lacustres. Estos ríos tienen un régimen hidrológico fuertemente estacional, de régimen similar a las precipitaciones, es decir con aguas altas entre enero y marzo. !\portan materiales de diferente naturaleza a los ambientes lacustres, ya que .por ejemplo, Jos afluentes provenientes de la Cordillera Occidental son de aguas clorurado sódi-

532

cas en general, alguna vez sulfatado sódicas y tan más elementos en suspensión que otros lo que los afluentes de la Cordillera Oriental general débilmente mineralizados, utc:n rr~n.,, cálcicas a magnésicas con facies locales de en aguas termales (GUYOT el al., 1989).·

En base a nuestros datos, al parecer una tica del quirnismo de las aguas en la Llanura plánica es el predominio de aguas sulfatadas a · reocia de la Cordillera Occidental Volcánica que son predominantemente cloruradas. La Ji dad del pH de las aguas y de los contenidos !idos son igualmente importantes, desde " IS'"'"men• te alcalinas hasta alcalinas y desde '"P'UuLmet:att1~ das a hiperhalinas. Nuevamente, se evidencia la )ación entre el bioclirna y la concentración de dos. Así, en bioclima pluviestacioual, las aguas gan hasta una calidad de hipennineralización · cambio, en el bioclima xérico alcanzan Já · ' linidad. En estos casos, el contenido de sólidos brepasa los 300 gil.

Las biocenosis son algo más diversas que en Cordillera Occidental Volcánica y también · respecto al bioclima. Así, la variedad genérica fitoplancton por ejemplo, fluctúa entre 269 cíes de algas en el Lago Titicaca hasta 28 en ma xérico. En el primer caso, aún cuando el ro de especies parece elevado, es considerado . bre en relación al tamaño del lago. En general, más diversas las clorofilas entre los otros grupos algas, aunque la composición numérica variación de acuerdo al bioclima. Así, en lo viestacional, parece que predominan las clo>roJCitailü en tanto que en bioclima x.érico, las cromofitas. La comunidad zooplanctónica por otra parte, bién se muestra pobre en variedad, desde unas especies en lo pluviestacional hasta 13 5-"pecies lo x.érico. En el primer caso, son más diversos cladóceros y más abundantes los copépodos. cambio, en lo xérico son más diversos los pero continúan dominando en número los dos.

cuanto a los macroinvertebrados, también consun grupo aparentemente poco diverso, aunsistemática es muy poco conocida. A nivel u otros niveles mayores, la variedad del :::..tnr DlLIV!eSlal:IUIJlaJ. alcanza alrededor de 30 tax.a, los grupos más diversos son los roosiendo también dominuméricarnente los moluscos y anfípodos. ríoS de esta zona, los más diversos son los insecy también Jos dominantes en número. Para el ·"'. """'"'mm x.érico, también Jos más diversos son los :;*-"1mst:(:tu~. pero la abundancia parece equilibrarse en ,..,,1mmentc~s lacustres entre gastrópodos, ostrácodos, ·"' ·!11111-"JUW hyaléllidos y quironómidos. anfípodos_ ~ insecto_:;,

'='~n te,

se emplea un criterio bioclimático

Para sectorizar la Llanura Altipláuica, es decir se ""rtconoce un Sector Pluviestacional al norte y un Xérico al sur (Fig. XI. l). En cada sector, se · =;rtOOO<>CCn unidades geomorfológicas de Serranías ; yColinas lnteraltiplánicas y Llanuras Fluvio-lacustres.

· LSector Pluviestacional de la Subregión de la

· r Uanura Altiplánica

:::;fste sector se extiende sobre las provincias Cama~ ého. Omasuyos, Los Andes, Ingavi, Pacajes y Aro;roa del Departamento de La Paz y coincide sobre la -Subcuenca del Lago Titicaca. También existe una ·_p¡:queña fracción plu viestacional alrededor del l..ago Poopó en las provinsi¡¡s T. Barrón, Cercado, P. Oalence, Poopó, Avaroa y Pagador. Sin embargo, · ,}1 vecino Lago Poopó, por sus afinidades ecológi•'"cas, forma parte del Sector Xérico.

:_lAs unidades geomorfológicas de este sector pre'~ en la figura Xl.l corresponden a las Serra. nías y Colinas Interaltiplánicas Pluviestacionales (uuidad 5) y las Llanuras Fluviolacustres Pluviestacionales (unidad 6). lll mayor representan'te acuático en este sector es el Ugo Titicaca, que es el único en Bolivia que ha si-do profundam~nte estudiado y sobre el cual . llEJOUX: e ILTIS (1991) editaron una extensa obra

ecológica En el presente texto, se realizará un breve resumen de algunas características ecológicas del lago, necesarias para la comparación con otros ambientes. Afluye al lago una red lúdrológica originada en lasCordilleras Occidental y Oriental, así como en la misma llanura. Sin embargo, la información ecológica sobre los ríos de este sector se restringe a aspectos físicos, quínúcos e hidrológicos de los afluentes del Lago Titicaca, conociéndose una sóla publicación (WASSON y MARÍN, 1988) sobre el Rio Tiwanaku que examina la biocenosis bentónica. ~

El medio acuático El Lago Titicaca yace en una cuenca tectónica del Pleistoceno (LAVENU, 1991) y representa el único cuerpo de agua de origen terciario sobre los Andes (LÚFFLER, 1966). De tal forma es un ambiente muy profundo (más de 200 m) y relativamente ')oven". Sus aguas son frías y de temperatura poco variable (Cuadro Xl.7), mostrando un régimen ténnico de tipo monomíctico caliente (Lago Mayor) a polimíctico (Lago Menor) (lLTIS, CARMOUZE y LEMOALLE, 1991). La transparencia es variable, el pH ligeramente alcalino y Jos datos sobre su contenido de sales indican aguas hipermineralizadas (Cuadro XI.?). El lago Titicaca presenta elevados contenidos de sales (Cuadro Xl8), en particular de cloruros, sulfatos y sodio. La composición iónica indica que sus aguas son sulfatado-clorurado sódicas (Fig. Xl.8) y el contenido de sílice es relativamente bajo (1 mgll). Los afluentes del lago son tratados según su origen: están Jos que provienen de la Cordillera Occidental (ejemplo: Coata), de la Cordillera Oriental (ejemplo: Suchez) de ambas (ejemplo: Raruis) y de la misma llanura (ejemplo: Tiwanaku). La división obedece a que por su procedencia drenan formaciones geológicas distintas. Por ejeinplo, el Río llave drena formaciones volcánicas, el Río Huancané formaciones cretácicas, etc. (RODRIGO y WIRRMANN, 1991).

533

Hidroeroregión Altoaodina

Hidroecoregión Altoandina

Cuadro X1.7 Datos físicos y químicos para el Lago liticaca y algunos ríos afluentes.

'il

· ";"N!uentes Cordillera Occidental ;¡ Máx.

liwanacu (Llanura) Ramis (Ambas Cordilleras) Jachajahuira (Cordillera Oriental)

1.2 66, l.l

0.8

280 271 34

En base a: ARCE y QUINTANILLA (1991); OUYOT el al. (1991) e ILTIS, CARMOUZE y LEMOA LLE ( 1991)

•sro •

sólidos totales disueltos; ''STS • sólidos totales su:.pendidos..

M ín.

70.2 86.9 53.3

42.1 4U 36.7

65.6 87.5 43.8

42.4 57.5 27.4

5.3 6.0 4.7

28.7 32.0 25.4

5.0 5.1 4.2

13.8 16.5 11.0

Mín.

79.2 108.6 37.5

86.2 118.4 22.6

55.4 108.5 5.3

34.0 77.5 3.9

3.3 4.7 1.5

50.9 75.6 14.0

8.8 11.6 5.8

8.5 18.0 3.0

125.1

287.6 392.0 228.0

271.4 339.0 244.0

212.8 261.0 167.7

11.2 21.7 4.0

63.0 68.7 54.3

29.8 36.4 16.0

1.0 1.0 1.0

·Lago 1iticaca ;¡ Máx. Mín.

Como muestra el cuadro XI.7, estos afluentes .. Las biocenosis acuáticas proveen al Lago Ttticaca de diferentes cantidaPrácticamente, la totalidad de iuformación sobre des de sólidos. De acuerdo a GUYOT el al. las comunidades acuáticas de este sector corres: (1989), lo esencial de los aportes en sedimentos ponde al Lago Titicaca, de otros ambientes sólo parece provenir de los ríos de la Cordillera Ocse conoce un estudio sobre el Río Tiwanaku. cidental debido a la naturaleza geológica de su • Plancton lacustre: El fitoplancton del Lago cuenca. El contenido iónico en las aguas de esTiticaca fue calificado florísticannente pobre tos afluentes se ejemplifica en el cuadro XI.&, ILTIS (l 99 la) ya que se han inventariado entre distinguiendo su origen. Aunque para los dos 136-259 especies, lo que es un número pequeño~ grupos de afluentes .el promedio de concentrapara la extensión del lago. El grupo más variado ción iónica es similar, la composición iónica de esta flora es el de las Cloroficeas, seguido por; (Fig. XI.&) muestra que los afluentes de la Corlas Diatomofíceas, menoS representantes se · dillera Occid~tal son del tipo bicarbonatadocuentran de Pirrofitas, Cianofitas y cu:~u::Juurl clorurado sódico-cálcico, los de la Cordillera tas. Para fines comparativos, se presentan en Oriental son sulfatado-bicarbonatado cálcicocuadro Xl.9 una lista de géneros de algas, sódico y el Río Ramis, que proviene de ambas que sólo se dispone de la información sobre Cordilleras, es bicarbonatado-sulfatado cálcicodiatomeas del Lago Ttticaca; entre ellas se cuen.: sódico. Por último, se observa en el cuadro XI.& tan 2 1 géneros de los cuales los más diversifica: que el contenido de sílice es relativamente imdos en especies son Navícula (21 especies), portante en estos afluentes. Nitzchia (15) y Fragilaria (12). Por otra parte, el Río Tiwanaku representa una Respecto a la densidad algal, ll.XIS (l991b) corriente de poco caudal originada en la misma ñala que fluctúa entre 300 000-1 600 000 celfl llanura, que transporta cantidades moderadas de el Lago Menor, la biomasa alga! entre sólidos suspendidos y disueltos (Cuadro XJ.7), 800 mg!m3 (0.25-0.8 mgll) y la con•centraci•ó\l es el único caso en el Altiplano en que se conomedia de clorofila es de 1.5 mg!m3 ce su régimen térmico. De acuerdo a WASSON mg/1). ILTIS ( l991b) señala que la <'nnnnt\OI " ' 'on et al. (1989), la temperatura promedio del agua en biomasa del fitoplanctoo está dominada en el Río Tiwanaku es de ll.I°C, con un promelas Clorofíceas (30%-90% de la biomasa) y dio anual de temperaturas máximas de 11.5 y las Cianofíceas que generalmente aportan mínimas de 6.7. Las diferencias diarias alcanzan res cercanos al 50%. De acuerdo a sus niveles en promedio de 8.8·c y las diferencias anuales producción primaria, el Lago Titicaca de 12°C. considerarse como mesolrófico lNl\...c=•'-"''·" 1991). 534

f!> twe a: CARMOUZE, ARCE y QUINTANILLA (1918); ll.TIS, CARMOUZE y LEMOALLE (1991) y CÁRMOUZE a

al. (1 978)

Figura XI.S Porcentaje de ioneS mayoies en el Lago Titicaca y ríos afluentes, elaborado con los datos del cuadro Xl8. %

lOO -r--,;>F.r- -...,_.,,.--......,.....---""".--

60 40

Ramis •

Sulfalos

•

BicarW'carll

·Respecto al zooplancton, en el cuadro XLI Ose presenta una lista específica para la Llanura Altiplánica, incluyendo al Lago Titicaca y otras la, gunas del Sector Xérico. Para el caso del Lago Titicaca, se listan 46 especies entre Rotifera, Co~ pepoda y Cladocera, y de los .cuales el grupo · más diverso es Cladocera con 31 especies, y en él, los Chydoridae con 2 1 especies. El grupo menos diverso es el de los copépodos calanoides que sólo presenta las dos especies características . -altoandinas Boeckel/a titicacae y B. accidenta·. lis. No existencopépodos harpacticoides y los

Aflue~tes Cord.

Afl~entes ())rd.

Occider.tal

Oriental

B Cai:io

. I'IWi'l

li Sodia

ciclopoides están presentes con cinco especies: · Entre los cladóceros se presenta una asociación uniforme entre Bosmina huaronensis-Daphnia pulex-Cen'odaphnia q~adrangula y C. dubio~ (REY, 1991). A nivel de composición numérica predominan ampliamente los copépodos (73%) y entre ellos los boequélidos, frente a un 27% de cladóceros (sin contabilizar a rotíferos). Las densidades promedio de copépodos son de 30 ind/1 y para cladóceros >20 ind/1 (PINTO, 1991), Jo que representa una densidad baja en general.

535

Hidroecoregióo Altoamlioa

Hidroecoregión Altoaodina

Cuadr.J Xl.!J Lista sistem.itica de gén~10s del fitoplancton de ambientes acuátic.JJ de la Su!JregiGn <le.. la ca de la Hidroecoregión Altoandina, para los Sectores Pluviestacional (Ps) y Xérico (X). Los números indican el especies.

i -E ig. Dinopbyceae

Nostocales

Di1tomopbyeeae

Oscillatoriaceac Nostocaceae

Peridiniales

. Euglenales

Coscinodiscalcs Diatomales Naviculales

Peridin.iaceae

Peridinium PeriJiniopsis

Gymnodiniaceac

Gynt~~odinium

Euglenaceae

Coscinodiscaceae

Melosira

Diatomaceae

Cyc/(}ttlla Suphanodiscus Synedra Fragi/aria Navicu/a

Naviculaceae

Frustulia

' !!

.e oo. 6

Surirellales

Achnanthales

Zygnematales

Nitzscbiaceae Fam. Achnanthaceae Olaetoceraceae Dcsmidiaceae Zygnemaraceae

Euchloropbycoae

Volvocales Tetrupo111les Chlorococ:cales

\\llvocaceac Gloeocystaceae Cbloroc:occaceae Oocyslllceae

Scencdcs~D>CCJ~r.

Hrdtodictya=e ¡Dictyospbaeria=e

Coccomyxaceae Ulothricopbyceae

;¡]

Lecanidae

Calanoida

t • 8.

8 o

!!U

. 1

12 21 1 4 2 8 4 1

Cen~ropagidae

(Boeckellidae) Cyclopoida

Cyclopidae

5!z "

Anomopoda

Bosminidae Daphnidae

1 1 1

Amphiprora Pkurosigma Surirella Epithenúa Denlicula N'uuchia Achnanthes

1 1 1 IS S

CocConeis

Rhoicosphaenia Chaetoceru.r Slaurastrum Closterium Zygnema Spirogyra Mougeotia Pandt>rina Tetrasporidium PlonJ:rosphaeria Aakistrodesmus Oocys/U Clwdotello Nephrodúmnys Saned<Smus Pediastrum Dictyosphaerium &tryococcus Dispara

Ulothricaceae Ulvaceae

U/othrix Gemintl/a Uronema Schizomeris

Keratella tropial Kerare/la qvodra/Q. Filinia úmgiida Pomplwtyx tp. úcane sp. úcane quotlriJentata Asplanchnll sp. Polyanhra rp. Ascomorphl: sp. Boecktlla paopoensii Boecktlla titiaJcat Boecktlla Occiáenla/is Eucyclops11D1171111Ú Metacyclops kptopus Tropocyclops prasinus muidiona/is Mesocyclops IJIIIUIIatus Microcyclops anctps Dyacyclo[» cf. urugUJJyensis

X X X

Bosmina lal4ron.en.ris Daphnill "P· Daphnill ptfii'IÜVUJ Daphnill pula Ceriodaphnia quodrangula Ceriodaphnia dlJbia Ceriodaphnia sp. Simocephahu vaulus Scaplw/ebtrii spinifera

i~ ~

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1oNJ

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Alona~

X X X X

X X

Alona cf fiiJciaJaJa Macrothricidae

Anostraca

[jl

X X

Chydorus tphl:ericu.r Chydarus tiUJfiOiuS Chydorus brmlobris Pseudochydorus globosus Dunhevedia crw:sa Duhenvedia odm)toplax Ephemt1VfXX"1 acanthodes Ephemeroporus poppti Alonella llil1lll Pleurmus J>i&u Pleuroxus caca Pleurorus adwu:us Pleurorus similis P/euroxus trigonelbJS CamptDCLraa aioniceps Leydigia ci/iala Alollbpsistiti Alona pappei A/ona dioploma

Echinisca pakJuis Macrothtrii tri07Iú1na . Macrotluú: Aimllicornis

~ o•<m

Chydoridae

Ourococcu.r Ulothriealcs

BraciUonussp. Brachianus rmgu/JJris flaarthrasp. H=nhro foüca

Harpacticoida

Pinmdaria

Cymatopleura

Epithemiaceae

Tcstudinellidae

Asplachnidac Synchactidae Gastropodidae

Cymbella Amphora Gyrosigma Cak>neis Entonwneis AnomoeMi.s

&, oe o

Euglena

Gomphonema Mastigloia

Zygophyccae

Nodularia

1l t: Euglcnophyceae

XI.lO Lista sistemática del zooplancton de ambientes leníticos de la Subregióo de la Llanura Altiplánica de la :maroec:on:g1<1n Altoandina. ·

X X X X

a: REY(l99l);ACOSTA(cn prep•!léión)

537

..!.

Hidroecoregión Altoandina

Hidroecoregión Altoandina • Vegetación acuática: Ha sido descrita en el capítulo de la Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana, en este capítulo solamente se citan las comunidades acuáticas: Vegetación acuática emergente: Comunidades de Schoenoplectus californicus subsp. tatora, en lagunas y arroyos de curso lento. Vegetación sumergida: Microgeoserie de Lilaeopsis macloviana-Myriophyllum quitense, en lagunas y arroyos de curso lento, con las siguientes comunidades: Vegetación de aguas muy someras: Comunidad dominada por Lilaeopsis macloviana Vegetación de aguas poco profundas: Comunidades caracterizadas por Ranunculus jlagelliformis Vegetación de aguas moderadamente profundas: Comunidadas caracterizadas por Myriophyllum quítense y/o Elodea potamogeton Vegetación de aguas profundas: Dominada por algas carófitas del género Nitella y a veces por lsoetes

Vegetación flotante: Comunidades de spp. y Lemna spp. Una lista complementaria de las especies sentes en la Subregión de la Llanura se presenta en el cuadro XI.l l , en el cuentan 23 especies para el Lago Titicaca, necientes a 1Ofamilias . Esta flora es pobre comparte varias..l!species_ que son los altos valles andinos. En otros acuáticos aledaños al lago, se encuenfran géneros como Callitriche, Crassula, y Rorippa (RAYNAL-ROQUES, 1991). • Macroinvertebrados: La fauna de vertebrados del Lago Titicaca está extensamenre:~l tratada en el libro sobre el Lago (DEJOUX e ILTIS, 1991). En el presente se resumen algunos rasgos característicos fines comparativos. Están presentes en esta na ocho Phyla con 30 familias. Los grupos jor representados son los moluscos con 22 cies, los insectos con 23 y los crustáceos con (Cuadro XI.l2). Las familias más variadas Hydrobiidae (Mollusca) con 15 especies y lellidae (Orchestidae) con 11.

Cuadro XI.ll Lista sistemática de macrófitas acuáticas en ambientes leníticos de la Subregión de la Llanura de la Hidroecoregión Altoandina.

Marsilaceae

Atolla filiculoides

Halorragidaceae Ranunculaceae Apiaceae Umbeliferaceae Potamogetonaceae

Myriophyll~m~ quitouis

Hydrocharitaceae Ruppiaceae Cyperaceae Lemnaceae

(elatinoides) Ranunculus triclwphillus Waeopsis macloviana (andina) Hydroco1yk rl1JUIJIC1doides StuchnÚl (Potamog<lon)fi/iformis (strictus) Po~gelcn (Stuciotia) striatus Elodea po/cmQg<¡Dn RuppÚl maritima Ruppiasp. · • ~choenopkctus califomicus lemna gibba Lemna cf aequinoctialis Lemna valdiviana Lemna rp.

ZannicheUiaceae

pluviestacionai; X « xérico

538

Zannichellia andin.a (paluslris)

moluscos resaltan, además de por. su varíe- Figura XI.~ Composición de macroinverteb;ad;s en el Lapor su grado de endernismo y su abundan- go Titicaca (Sector Pluviestacional de la Lianura Altiplánica en algunas zonas hasta 10 000 de la Hidroecoregión Altoandina). De todos los grupos, el género Littoridies el más abundante (algo más del 50% sobre Hidras total de moluscos) (DEJOUX, 199la). Conjuntamente con los moluscos, los anfípodos se constituyen en el otro grupo más importante del lago, debido a sus altas densidades que pueden representar hasta el 20% del total de los ma~. : croinvertebrados. Todas las especies pertenecen : .·.· al género Hyalella, siendo la más abundante H. ·· cuprea (DEJOUX, 199lb). Otro grupo interesante por su variedad y grado de endernis mo son los ostrácodos, cuya presencia y abundancia está condicionada por la pre- . sencia de la vegetación macrofítica y por la salinidad del agua. Algunas especies son intolerantes á salinidades >1.5 ifl y solanÍ.ente se ha observado una (Limnocythere bradburyi) que tolera salinidades >30 g/1 (MOURGUIART, 1991). tos insectos al contrario de los lagos tropicales, forman un grupo secundario y sólo están presentes algunos grupos. Representan menos del 20% de la composición numérica de macroinvertebrados, siendo los quironómidos los únicos díp'teros presentes y que alcanzan un 17%. Además de estos, se encuentran odonatos, hemípteros, _coleopteros y tricópteros (DEJOUX, 1991c). En conjunto, la macrofauna béntica del Lago Ti. ticaca muestra predominancia de cuatro grupos con diferente importancia numérica: moluscos, • anf(podos, quironómidos e hidracáridos (Fig. . XI.9).

-:~·Sobre los macroinvertebrados de otros ambien-

-- tes además del Lago Titicaca, sólo se conoce el ·.. trabajo de WASSON y MARIN (1988) para el .· Río Tiwanaku, en el cual se reconocen 12 taxa, de los cuale'S 11 corresponden a diversas farni. lias de Insecta y una a Oligochaeta (Cuadro · ·. .Xll 2). Entre los insectos, el grupo más diverso ·, es el de los dípteros con seis familias. Además ·. . de ellos, se encuentran tricópteros, hemípteros, ., coleópteros y efemerópteros, entre todos·ellos, ·, ,. los coleópteros ditíscidos parecen característi;·. cos.

Quironómidos 17% En base a DEJOUX ( 199ld)

En términos de densidad, los Elrnidae (Coleoptera) y los Chironornini (Díptera) dominan las comunidades. Éstas sufren fluctuaciones drásticas entre los períodos hidrológicos, reduciéndose tanto el número de taxa como de biomasa y número durante el período lluvioso, de 18 6001 300 indfm2 y de 3.7-0.17 glm2 (WASSON y MARIN, 1988). Se nota que solamente dos taxa han sido identificados a nivel genérico o específico: Limnophora (Muscidae y Díptera) y Baetis cj peruvianus (Baetidae y Epbemeroptera), ninguno de los cuales se encuentra en el Lago Titicaca. • Ictiofauna: Se presenta la misma fauna nativa de peces que en el resto de la región Altoandina: los géneros Orestias y Trychomycterus. La peculiaridad del Lago Titicaca es el elevado número de especies de Orestias (24 según LAUZANNE, 1991), la mayoría endérrúcas, ya que hasta el momento, para el resto de la Cuenca Altiplánica, ha sido cita.da solamente Orestias agazii con un área de distribución desde el sur de Perú hasta el norte de Chile (HURLBERT, LOAYZA y MORENO, 1986 y VILLWOCK y SIENKNECHT, 1996).

539

Hidroecoregión Altoandina

Cuadro XI.l2 Lista sistemática de niacroinvertebrados de 1~ Subregión de la Llanura Altiplánica, para sus Pluviestacional (Ps) y Xérico{X). En la Hidroecoregión Altoandina, los números indican el número de especies conocido. ·

Anellida

Mollusca

Arthropoda

... 'En el género Tryc;homycterus, se cita la presen. · cia de T. rivulatus que habita preferentemente aguas corrientes, aunque también existe en el · Lago Titicaca entre la vegetación macrofítica (SARM1ENT0, 1991).

Haplotaxida Enchytraeidae Tubifícidae Naididae Glossossüpbonidae 4

Hirudinae

RhyncbobdeUidae

Gastropoda

Basommatophora

Lamellibranchia

Heterodonu

Arachnida

Crusucea

Acarina (H ydracarina) Hydrachnelüdae 10 Diptera Ceratopogonidae Cbironomidae Tanypodinae Onhocladiinae Chironominae Dolichopodidae Canaceidae Ephydridae Muscidae Simuliidae Tipulidae Trichoptera Hydroptiliidae Limnopltilidae Ephemeropteia Baetidae Elmidae Coleoptcra Dyliscidae Corixidae Hemiptern Hydrophilidae Notonectidae Aeschnidae Odonata Amphipoda Hyalcllidae ll

Subclase Ostracoda

Podcxxipa

lnsecu

Planorbidae Hydrobiidae Ancylidae

muchos años, se consideró que existían de 43 especies de Orestias de acuerdo )a clasificación de Parenti (citado por SARMJENTO, 1991), entre ellas las 24 del Lago Ti,··.';;~"'· rir:aca. Sin embargo, VILLWOCK y SIENKNECHT en 1996, postulan que probablemente todas las especies propuestas por Parenti pertenecen a la especie Orestias agasii, propuesta i:¡ue ·: se re~cataen e1 presente texto.

· -1 . Sector Xérico de la Subregión de la Llanura

2 15 1

_·, Altiplánica ubica sobre el sur del Departamento de La Paz y Jos departamentos de Oruro y Potosí. Hidrográficamente, está incluido en las subcuencas del Desa..guadero, Poopó, Coipasa y Uyuni. 2 1 X

1 ;t

Incluye ambientes acuáticos característicos del Al' :tiplano como el Lago Poopó y los salares de Coipasa y Uyuni entre Jos más grandes, aunque existen , támbién numerosas lagunas endorreicas ubicadas ~ eíi los campos de dunas o en depresiones entre se..'!"!nías y colinas. La red fluvial completa es afluen. :te de estas cuencas lacustres endorreicas y puede , ·.originarse en la Cordillera Occidental, Oriental o ;en el Altiplano mismo. Además del Desaguadero, -:ptros ríos importantes son el Grande de Lípez y el ' · ·l .auca, ambos originados en la Cordillera Volcáni.ca. Aspectos hidrológicos y morfológicos de estos 'ambientes pueden encontrarse en la Hidrografía de }alivia, ILTIS, DEJOUX y WASSON (1990), BOCÁNGEL (1999), GUYOT et al. (1989) e ILTIS : ( 1993) entre otros. Se reconQCen dos unidades geomorfológicas: :Serranías y Colinas Interaltiplánicas Xéricas (Fig. 1 unidad q) y Llanura Fluvio-lacustre Xérica XI.l unidad 8).

'"u"~' ' "'"' ILT!S, DEJOUX y WASSON BOURY-ESNAULT y VOLKMER-l!JllEtRO (1991) y MOURGUIART (1 991)

540

Los lagos y lagunas de este sector se caracterizan como en todo ambiente de bioclima xérico, por ser someros y cargados de sales disueltas..Se utilizan como ejemplo en la Llanura Altiplánica

Xérica los salares de Uyurú y Coipasa, Jos lagos Uru Uru y Poopó y tres pequeñas lagunas endorreicas, dos de ellas ubicadas sobre campos.de dunas en la Cuenca del Río Lauca, y otra ubicada en una depresión entre serranías interaltiplánicas de la Subcuenca del Lago Poopó. Los lagos Poopó y1Jru Uru han sido estudiados extensamente por ser los de mayor tamaño, tienen una superficie de 55 000 y 280 km2, respectivamente. Ambos son ambientes muy someros (la altura del agua rara vez sobrepasa un metro) y, por lo tanto, no muestran la zonificación característica de un lago ya que sus cubetas están casi totalmente cubiertas de macrófitas (por ejemplo en el Poopó se menciona un 68 % de cobertura). Parte del interés en estos lagos se debe a que son objeto de contaminación por desechos mineros y residuos orgánicos de la ciudad de Oruro (ILTIS, DEJOUX y WASSON, l990; BOCÁNGEL,I999; BEVERIDGE, 1983 e ILTIS, 1993). Algunos rasgos físicos y q uírnicos de estos ambientes se muestran en el cuadro XLl3. En conjunto, se advierte que son ambientes muy someros, con aguas de temperatura y transparencia variable; son aguas de pH ligeramente alcalino y de alto contenido salino como muestran los valores de conductividad, salinidad y concentración de sólidos disueltos. De acuerdo a estos datos, casi todos los ambientes son lúpohalinos, con excepción de las lagunas que se encuentran· en campos de dunas (Jaya Kkoya y Parinakhota) que son mesohalinas. Por otro lado, los salares son lúperhalinos. .Para el Lago Poopó, es interesante notar que se tiene el registro de dos períodos cronológicos: Antes de 1985, el 85% de su volumen provenía del Lago Titicaca y era totalmente endorreico, mostraba un gradiente de salinidad norte-sur desde 7.5-75 gil (hipo a lúJ?erhalino). Posteriormente, por una crecida extraordinaria en el año 1985 del Lago Titicaca, el volumen del Lago . Poopó aumentó y se reactivó la unión con el Salar de Coipasa a través del Río Lacajahuira, la salinidad se uniformizó entre 8-11 g/1(lúpohalino) (ILTIS, 1993 e ILTIS, DEJOUX y WASSON, 1990). 541

Hidroecoregión Altoandina

(.:uadrú XI.l3 Datos ihicos y químicos Je arnb.en;es .acu>lft.S del S"ector Xérico de la 3ubre¡;ión áe ia Llanura ca de la Hidroecoregión Altoaodina.

XI.lO Porcentaje de iones mayores en ambientés lacustres del Sectór Xéríco' de'la Subregión de la Llanura AltipÍáde la Hidroecoregión Altoandina. Elaborado con los datos del cuadro XI.l4 % 100

Máx. Mín. Después 1985 Máx. Mín.

20.0 13.0 18.0 8.0

2.9 ,. 1.6 6.0

20000 9 500 14 300 10 000

9.9 8.5 9. 1 8.2

75.0 7.5 11.0 8.0

22.7 26.0 9.5

9 700 16 000 4600

8.8 8.7 8.0

8.2 13.6 3.9

32.0

450 000

7.3 7.5

382.5

1.8 0.6

Lago Uru Uru

Máx. Mín. Salar de Uyuni Salar de Coipasa JayaK.koya Parinakhota Canaza

Máx. Mio. Máx. Mfn. Máx. Mín.

20.0 4.7 13.0 12.5 13.0 15.8

43.0

'143.0

25.0

108.0

4 750 3 140 3 280 2000 5 820 2640

108.0

325.0

8.5 8.3

25.3

42.4

9.2

16.2

25.6

8.7 8.7 8.2

2.3

3.7

En base a: ILTIS (1993); MALOONADO y GOITIA(I999); BOCÁNGEL(I999) y BALLIVIÁN yRISACHER (1981) *STO== sólidos totales disueltos; u srs = sól idos totales suspendidos

El contenido iónico de estas aguas se presenta en el cuadro XI.14, que muestra concentraciones muy altas de todas las sales. Resalta el sílice que, en los ambientes ubicados más al sur y cerca de la Cordillera Volcánica, es casi nulo, en

tanto que en los lagos Poopó y Uru Uru, el tenido es mucho mayor. La composición de aguas se muestra en la figura XI.lO, en que observa que hay tipos clorurado sódicos y tacto-clorurado sódicos.

!lJ

Cloruros

r.!l Sunatos

•

BiCifbooalos

En cuanto a los ríos en este sector, los más conocidos son el Desaguadero y el Grande de Lípez, se cuentan además afluentes importantes de los sistemas lacustres como el Río Lauca, Márquez, · etc. Existen muy poco antecedentes ecológicos · · · de estos ambientes, algunos datos físicos y químicos se.presentan en el cuadro XI.l 5, en el que se incluyen además del Desaguadero y el Gran: de de Lípez, grupos de ríos como afluentes del

Lago Poopó, ríos ubicados en campos de dunas y ríos que drenan serranías interaltiplánicas. Los datos .muestran ríos desde pequeño a gran caudal, aguas en general hiperntineralizadas con pocos casos de aguas hipohalinas (ríos en campos de dunas),' el pH es en conjunto ligeramente alcalino con algunos casos alcalinos, y su contenido de sílice es importante.

·~uadro Xl.IS Datos físicos y químicos de rios del Sector Xérico de la Subregión de la LlanuraAltiplánica de la ·lfidroecoregión Altoandina

Cuadro XI.14 Concentración de sales eo ambientes lacustres del Sector Xérico de la Subregión de la Llanura de la Hidroecoregión Altoandi oa. Mín. l25.0 265.0 65.0

2 211.1 743.9 2123

15 428.0 358.5 2 231.7

9 722.0 1102.0 1 134.5

1 242.5 18.0 19.0 192.4

177.9 272.1 151.0

2 988.2 6627.0 52i.3

247 1.4 13 825.0 230.0

4 343.4 9 706.0 2221.4

233.1 612.5 139.1

314.5 750.0 225.6

250.9 794.9 184.6

159. 1 369.0 64.0

2 424.7 7 282.0 80.7

2 115.8 4 760.0 433.0

2 122.7 4 760.0 433.0

157.9 634.9 382.0 1320.0 9.0 52.0

372.6 1 350.0 13.4

Lago Poopó

x Mk Min. .

817.4 61.0 35.4 ~

Máx. Poopó Mín.

Máx. ''Ríos eo campos de dunas

.•'

Mín.

Máx.

Lago Uru Uru

Máx. Min.

En base a: CARMOUZE, ARCE y QUrNTANILLA (1978); ILTIS, DEJOl/X y WASSON (1990); CARMOUZE, ARCE, QUINTAN ILLA y MIRANDA ( 1978); ILTIS, CARMOUZE y LEMOALLE (1991); MALDONADO y GOITIA (1999); i30CÁNGEL (1999) y BALLIV!ÁN y RISACHE!t (1 981 ) •NJ>-. no determinable

·---

·Río Grande de Lfpez

14.2 7. 1 18.6

75.8 13.0 200.0

62.5 52.0 73.0

13.0 28.0

3.0 ' 55.0

15.0 100.0

9.7 22.7

1 025.0 250.0 1 800.0

1745.0 66.0 2 830.0

1 955.6 308.0 4600.0

8.2 7.6 8.9

16.5 5.7 41.5

540.0

760.0 14 200.0

7.2 10.4

7.5 37.5

6.0 250.0

76.8 5 635.6

100.0 5 840.0

8.3 8.6

14.8 51.3

9.5 22.6

60.0 300.0

232.7 274.0

1674.0 6 463.0

8.1 8.6

17.8 24.3

14.8 7.5 28.0

30.0 14.0

501.4

1 150.0 6 463.0 1200.0

9.2

8.2

51.9

4.0

2 864.5

. F.o base a: GUYOT et al. (1.9B9~ GUYOT da/. (1991); BEVERIDGE (1983); MALDONADO y GOITIA(t999); BOCÁNOEL (1999) y BALLMÁN y RISACHER (1981)

542

~ •sm ""' sólidos tota~es diSueltos; usrs -= sólidos totales suspendidos; NO= no detenninable

543

HidroecoregiónAltoandina

Hidroecoregión Altoandina

Cuadro Xf.l6 Conccmiraciónde iones en ríos en el Sector Xérico de la Subregión de la Llanura Altiplánica.

x Máx. M.ín.

Rfos en arenales X. Nláx.

Mfn.

1052 115.9 90.0

561.1 2000.0 48.0

292.1 740.0 48.0

1 506.7 2 975.7 39.4

1061 121.7 96.7 255.6 286.1 225.1

2292 350.0 .

,;. Biocenosis acuáticas . • Plancton lacustre: Se conocen pocos estudios -~. reaJjzados sobre el fi toplancton de las lagunas en el Sector Xérico, entre ellos se cuentan ·los de ILTIS (1993) e ll.-TIS, DEJOUX y WASSON (1990) para el Lago Poopó y los de CADIMA (en preparación) para pequeñas lagunas endorr~ieas del Departamento de Oruro.

278.9 420.0 151.5

16.3 21.8 ?.5

60.0 78.0 41.1

1429.6 12.5

1 142.8 3 596.0 56.0

245.3 1 lio.o

5.5

271.6 700.0 11.6

170.4 199.7 137.9

98.8 137.6 70.6

157.3 171.3 144.9

6.6 8.0 3.8

74.1 98.1 48.8

8.5

306.5 313.0 300.0

1227.5 1580.0 875.0

711.5 908.0 515.0

34.5 4 1.9 27.0

1815 202.0 161.0

50.5 56.0 45.0

404j

Rfos en serranías

Máx.

Mín. Rio Grande de Lfpez

Máx.

Mín.

En base a: MALDONADO y OOITIA (1999); BALLIVIÁN y RISACHER (1981) y CARMOUZE. ARC!; y QUINTANILLA (1978)

En cuanto al contenido y composición iónica de estas aguas, se muestran en el cuadro XI.l6 contenidos elevados de todas las sales, en particular, cloruros, sulfatos y sodio; esto se traduce en

composiciones de tipos sulfatado sódicos, sulfalado-clorurado sódicos, clorurado sódicos y bicarbonatado-clorurado sódicos (Fig. Xl.l l ).

:Figura XI. U Composición relativa iónica en ríos del Sector Xérico de la Subregión de la Llanura Altiplániea. ElaboradÓ en base a Jos datos del cuadro Xl.16 %

% 100

llctorur<is

•

s.Aiatos

s;cart>ona~os

•

MillJIOSÍO

. Estos datos, se encuentran en el cuadro XI.9, en que se observa qúe en el Lago Poopó se cuentan 27 géneros y 28 especies entre cianofitas, pirrofilas, cromofitas y clorofitas. La división más diversa es Chlorophyta con 12 géneros, seguida por las diatomeas con 8 géneros. Es notorio que casi la totalidad de los géneros son monoespecíficos y las familias monogenéricas. En las otras lagunas (JayaKkoya, Parinakhota y Canasa) se presentan solamente cianofitas, pirrofitas y clorofilas con 8-16 géneros, y 12-19 especies respectivamente. En las dos primeras lagunas, de pequeño tamaño y de salinidad más elevada, las más diversas son las diatomeas, eo tanto que en la Laguna Canasa, mayor que las anteriores y de menor salinidad, las más diversas son las clorofilas. La menor variedad genérica en estas úl timas lagunas en comparación con el Lago Poopó, es explicable por la diferencia de superficie, aunque en conjunto se advierte que la flora es pobre en general, ya que para el total de ambientes estudiados se cuentan 44 géneros (Cuadro Xl.9). Un ejemplo de la composición numérica del fitoplancton y su variabilidad nos ofrece ILTIS (1993) para el Lago Poopó. Antes de 1985 (endorreísmo y fuerte gradiente de salinidad), dominaban las diatomeas en variedad (49 especies) y biomasa, los géneros más variados eran Nitzschia (17 especies) y Navícula (13 especies). En la zona norte de menor salinidad, predominaban las diatOfTleas conjuntamente con pirrofitas, pero al sur de mucha más salinidad, dominaban completamente las diatomeas y sólo se presentaban algunas clorofíceas flageladas (Fig. Xll2). La biomasa algal era muy baja entre 21 y 24 mgfm3 (0.021..0.024 mg/1) y estaba dominada por las diatomeas Cocconeis placentula, Chaetocerus sp., Gyrosigma spenceri, Nitzschia punctata y

N. angustata. Después de 1985 (homogeneización de la salinidad), se tornaron más variadas las·clorofíceas seguidas de las diatomeas, labiomasa aumentó hasta 1.38 y 6.25 mg/1 (l 380 y 6 250 mg!ml) estando dominada por Peridiniales y Clorofíceae, entre las pritnems, la especie dominante em Peridiniopsis cristatum var. boliviense y entre las clorofíceas Dyctiosphaerium pulchellrim que representaban entre 50-90% de la biomasa. Figura XI.l2 Composición relativa del fitoplanctonen dos zonas del Lago Poopó antes de 1985: A= zona norte, salinidad 7.5 gfl y B = zona sur, salinidad 75 gfl.

1 1

Reproducido de: ILTIS (1993)

En cuanto al zooplancton, sólo se conocen los datos de ACOSTA (en preparación) para las lagunas JayaKlcoya, Parinakhota y Canasa del Departamento de Oruro, (Cuadro XI. lO). En estas lagunas, el zooplancton es muy pobre contándose en total 13 especies, los rotíferos son el ~po más variado con 6 especies, luego los copépodos con 3 y los cladóceros también con 3. Por comparación con el Lago Titicaca, aunque por el tamaño son difícilmente comparables, las lagunas del Sector Xérico se diferenciarían .por la presencia de Lecane spp. y Keratel/a tropica entre los rotíferos, por Boeckella poopoeiiSis, DyacycÚJps cf. uruguayeiiSis y Harpacticoida entre los · copépodos y el característico anostraco de a,ouas salinas, Artemia salina.

:¡

·.11

La composición numérica de este zooplancton se ejemplifica en la figura XI.l3 , que muestra un predominio total de copépodos, al igual que en el Lago Titicaca y otros ambientes altoandinos. 'j

544

545

Hidroecoregión Altoandina Figura XI.l3 Composición relativa del zooplancton en lagunas del Sector Xérico de la Subregión de la Llanura Altiplániea de la Hidroecoregión Altoandina.

Rotifera

Cladocera

En base a: ACOSTA (en preparación)

• Vegetación acuática: La vegetación del Sector Xérico de la Llanura Altiplánica corresponde a las geoseries Altiplánica Oriental del Norte y Orotropical Semiárida Centro-Altiplánica, descritas para la Provincia 8 iogeográfica Altiplánica y comprende dos comunidades acuáticas: La asociación Lilaeopsio maclovianae-Triglochinetum altoandinae, presente en aguas estancadas con pH de 8.5-10 y conductividad entre 1 500- 10 000 f.LS/cm La comunidad de Potamogeton cf pusillus y Zannichellia andina, que se presentan en arroyos lentos de aguas alcalinas con pH entre 8.5- · 10, y conductividad entre 1 000-5 000 f.LS/cm

Una lista complementaria de la flora para los lagos Poopó y Uru Uru se presenta en el cuaqro XI.11, por comparación con el Lago Titicaca, esta flora es más pobre con 1Oespecies, con la presencia ex:clusiva de Potamogeton striatus (P. filiformis), Lemna valdiviana y Chara poopoensis. • Macroinvertebrados acuáticos: Los macroinvertebrados bentónicos del sector xérico

546

han sido estudiados en los lagos Uru Uru y p00 _ · pó y en un par de ríos afluentes de los mismos,· U na lista de Jos tax:a presentes se encuentra en el cuadro XI.12, la mayoría de ellos identificados á nivel de familia con algunas excepciones en que se indica el número de especies presentes. Se · puede ver que se han señalado 24 familias, algo · menos que en Lago Titicaca. Entre los diferentes · ambientes, el número de famili as varía entre 1115, un número bastante bajo. El grupo más variado es el de los insectos ( 1Ofamilias) particularmente Díptera con 6. Resalta la ausencia de Platyhelrnintha, Hirudinea, Lamelibranquia, Trichopte~ Ephemeroptera y Odonata. Parecen exclusivos de los lagos Dolichopodidae, Canaceidae y lípulidae (todos Dípteros) así como los ostrácodos. En cambio, parecen exclusivos de ríos los Nemátodos, Múscidos (Diptera) y Ditíscidos (Coleoptera). Esta diferencia entre tíos y lagos podría deberse o a la diferencia en el hábitat o la salinidad que es menor en los ríos. La composición numérica para la comunidad de macroinvertcbrados de los lagos Poopó y UniUru se presenta en la figura XI.l4, en que se puede ver que en promedio en el Lago Poopó existe un predominio completo del gastrópodo Littoridina cf poopoensis (> 80% de la abun- . dancia) siguiéndole con una baja proporción el género Hyale/la. En el Lago Uru Uru en cambio existe un predominio de una especie de la familia Cyprididae (Ostracoda), en promedio comprende el 68% de la abundancia total variando desde 46-98 %. En ciertas épocas es también importanteHyalella sp. (7-31 %) y los Orthocladünae (36%). La pobreza de ostrácodos en el Lago Poopó podría deberse a que es un medio inestable y sólo permanecen especies eurihalinas, de rápido crecimiento y ciclo vital corto (ILTlS, DEJOUX y WASSON, 1990). De acuerdo a estos mismos autores, la abundancia numérica de los macroinvertebrados en el Lago Poopó alcanzaría hasta 63 309 indfm2 en tanto que en el · Lago Uru-Uru la densidad máxima sería de 12 231 indfm2 (BOCÁNGEL, 1999). Para los ríos tomados como ejemplo, BOCÁNGEL, ( 1999), indica que los grupos dominantes son Orthocladiinae, Corixidae, Hyalellidae y Ostracoda.

Hidroecoregión Altoandina 1

Además de los géneros o especies citadas ante. riormente, muy poca de esta fauna ha sido identificacta' a estos niveles para el Sector Xérico. Sin f embargo, se pueden citar: Ectemnostegelln (He. rniptera), Hydrozetes (Acari), Cylloepus (Elmi. dae) y Batrachobdella cf (Hirudinea) (BOCÁN- . GEL, 1999).

Cercado, P. Dalence, T. Barrón, Poopó, Avaroa y Pagador del Departamento de Oruro; A. De Ibáñez, Bustillos, Chayantá., Frías, Linares, Nor Chichas y Sur Cryichas del Departarnenlo de Potosí; Tapacarí, Arque, Bolívar, Quillacollo, Ayopaya, Chapare y Tiraque del Departamento de Cochabamba; y muy pequeñas fmcciones en Nor Cinti de Chuquisaca y Avilés y Méndez de Tarija. Hidrográficamente in• Ictiofauna: Se deben tomar en cuenta las miscluye las fracciones altoandinas de las subcuencas mas consideraciones que para el Sector PluviesTiticaca, Desaguadero, Póopó y Uyuni que drenan tacional, y como resultado se presentarían Trilas laderas internas de la Cuenca Cerrada del Altichomycterus rivulatus y T. dispar en ríos turbuplano, además de las fracciones altoandinas de las lentos y lagunas con vegetaci.ón, además estaría vertientes exorreicas de los ríos Beni, Chapare, · presente Orestias agasii, especie de la cual se lchilo, Grande y Pilcomayo. conocen citas para los lagos Poopó y Uru Uru (lLTIS, 1993 y BOCÁNGEL, 1999). Como Caracterización Geofísica y Bioclimática existen limitaciones por la salinidad para todos Jos organismos acuáticos, también deben ex:istir- La Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina las para los peces, pero hasta la fecha no se tie- muestra un relieve propio de montañas y serranías ne información sobre este aspecto. que corresponden al Gran Paisaje de Montañas y Serranías de la Provincia Fisiográfica de la Cordi3. Subregión de la Cordillera llera Oriental (BGR-GEOBOL, 1994) y comprende los siguientes elementos geomorfológicos: Oriental Altoandina de la

Hidroecoregión Altoandina Situación y Extensión Se extiende por las provincias F. Tamayo, B. Saavydra, Muñecas, Omasuyos, Los Andes, Murillo, Loayza, e Inquisivi del Departame n~o de La Paz;

• Cadena Montañosa Oriental: De relieve muy alto, aspecto masivo y formas alargadas, pendientes de escarpadas a muy escarpadas, cimas agudas, redondeadas y formas irregulares, modelados en rocas paleowicas sedimentarias y localmente intnisivas (b en la Fig. Xl.2).

Figura Xl.14 Composición relativa de la fauna de macroinvertebrados en los lagos Poopó (A) y Uru Uru (B).

Corixidae

Hyafella sp.

13%

poopoensis 88%

Cyprididae 68% En base a: lLTIS, DE.IOUX yWASSON (1990) y BOCÁNGEL(1999)

547

Hidroecoregión Altoandina

• Piedemonte Fluvioglaciar: Llanura de acumulación de relieve bajo plano a ligeramente inclinado, disección baja a media con detritus heterogéneos y terrazas aluviales y fluvio-glaciales (g en la Fig. XI.2). • Mesetas de origen volcánico: Relieve alto y plano que por la presencia de formas cónicas y dómicas, adquiere una fisonomía ondulada, fuertemente disectado y esculpido sobre rocas dacíticas a riolíticas (i en la Fig. XI.2). Están representados los bioclimas plu viestacional en la porción nOtte, xérico en la porción sur, y pequeñas porciones de bioclima pluvial en la parte norte. Como se ha definido para la Región AJtoandina, se incluyen los pisos orotropical, criorotropical y aténnico con la misma excep'ción realizada para el Altiplano en el caso del Sector Pluviestacional: los fondos de valle que, por su altitud corresponden al piso supratropical, el fenómeno de la inversión térmica recrea las condiciones del piso orotropical, por lo que estos valles supfl!tropicales se incluyen en la Región Altoandina. Debido a su pequeña extensión, es imposible cartografiados a la escala del mapa de Hidroecoregiones. Caracterización ecológica de los ambientes acuáticos de la · Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina En la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina, los ambientes acuáticos incluyen numerosas lagunas pequeñas, la mayoría de origen glaciar o ubicadas en depresiones fluvio-lacustres, una red hidrográfica bien desarrollada, incluyen a ríos afluentes d~ los sistemas lacustres altiplánicos, en tanto que en las vertientes exorreicas comprenden las nacientes de los grandes sistemas fluviales de las cuencas amazónica y platense. Debe hacerse notar que de acuerd~ a las consideraciones bioclimáticas realizadas anteriormente, las lagunas de esta subregión pueden pertenecer al piso orotropical (encima de los 3 900 m) o al piso supratropical en fondos de valles (entre los 3 9003 200m aproximadamente).

548

Las lagunas glaciares que dominan el paisaje tico de esta subregión son relativamente l'"'tur1aa• de gran transparencia y aguas predOillllllarlteroénf~ sulfatado-bicarbonatadas. Nuevamente, se tra un patrón asOciado al bioclima para la ción del agua. En esta subregión, tal patrón de evidencw desde cambios en el bioclima basta un bioclima xérico, así las aguas de pluvial son no mineralizadas, en bioclima tacional varían en~re no mineralizadas hasta mineralizadas y en bioclima xérico pueden ser ta hiperhalinas. Las concentraciones de sólidos drían superar los 2 gil en bioclima En cambio, en bioclima xérico se encuentra una guna en que se superan los 100 g/1 de sólidos sueltos. Sin embargo, las aguas en la Subregión la Cordillera Oriental Altoandina se diferencian resto de la hidroecoregión por no alcanzar de sales disueltas tan elevados como en "las subregiones, aún bajo bioclima xérico. Otro rasgo que distingue a esta subregión es la yor diversificación de sus biocenosis, así la dad genérica del fitoplanctoo fluctúa entre géneros en los extremos del biocllma nal y xérico, en el primer caso son más diversas más abundantes las clorofilas, en tanto que en bioclima xérico, aumenta la variedad y la cía de las diatomofíceas. Un rasgo característico esta subregión parece ser la representación de cianofitas que, a diferencia de las otras ..,u,vt.;;¡;¡vll~ de la Hidroecoregión Altoandina, se div "'~lll'-'"" aumentan su importancia relativa. El zooplancton también muestra más variedad pecífica que en las otras Subregiones con un mo de 71 especies, aunque con composiciones milares y asociadas también a la variación mática. Por ejemplo, en bioclima plu.vie:stacional,~ son más di versos los rotíferos, en tanto que ricamente son dominantes o rotíferos·o co¡Jépo<l<)g En bioclima xérico, con mucho menos especies gistradas, son dominantes los copépodos. En clima pluviestacional como sucedía en las otras bregiones, se registran varias especies de /la, que luego son reemplazadas por B. IJOl71JO•e/lS)i en bioclima xérico.

macroinvertebrados bentónicos parecen tammás diversos y conforman biocenosis de composición parecidad a la de las otras subregiones, - un máximo de 39 taxa en bioclirna pluviesta. =;;cional. el grupo más diverso es Insecta. En las la: gunas son dominantes en abundancia los moluscos, quirómidos, oligoquetos y efemerópte· ros; en cambio en los ríos se muestran dominando · 1~ composición los quironómidos junto con o!igo·coleópteros y efemerópteros. En lagunas de >"·····--··- xérico, son más diversos los dípteros, el número total de taxa puede reducirse 11 ó 7 de acuerdo a la salinidad del ambien~·te. Son dominantes los ostrácodos y en menor pro' porción los insectos.

_Como.en las otras subregiones, el criterio utilizado - será el bioclirnático para definir un Sector Pluviestacional-pluvial y otro Xérico. Al interior de cada sector se harán diferenciaciones geomorfológicas o ··' bioclimáticas por ombrotipos.

1Sector ~luviestacional-pluvial de !a Subre-

--.-J gión de la Cordillera Oriental Altoandina . .

'" Se extiende sobre las provincias mencionadás para -.la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina --~n los departamentos de La Paz, Oruro y Cocha·~ bamba y parcialmente sobre la Provincia Quijarro Potosí, en esta el bioclima se hace xérico hacia ·diferencia del resto de la hidroecoregión, lagunas

yríos han sido estudiados, y aunque la información ¡:s insuficiente, se cuentan con algunos anteceden-

.·fk que permitirán ·una m~or diferenciación geo-

'"m<Jrfo,lól!ica y bioclirnática que en las otras subre.gion~s. ~uel'amente, debe ~carse ~ue estas ca- tegonzac10nes son puramente Ilustrativas, ya que .·_ en todos los casos están sujetas a comprobación. ;:~e presentan ·tres unidades geomorfológicas en la ""figura XI.l: Cadena ·Montañosa Altoandina ;::Pluviestacional (unidad 9), Mesetas Volcánicas ~;Pluviestacionales (unidad 10) y Cadena Montañosa ' fJtoandina Pluvial (unidad 11).

El~ acuático Este sector se caracteriza por la numerosidad de lagunas presentes, casi todas eUas se ubican en el piso orotropical y son de origen glacial. Un número menor están ubicadas en valles fluviotectónicos y altitudinalmente correSponden al piso supratropical pero son incluidas en la Re- gión Altoandi na por las razones explicadas anteriormente. En general, se diferencian dos grupos, poi el ombrotipo al que corresponden (húmedo y subhúrnedo). El resumen que se presenta a continuación se basa en un conjunto bastante extenso de·datos colectados sobre la fracción AJtoandina de los departamentos de La Paz y Cochabarnba.

Las lagunas que caracterizan este sector son en general de pequeña superficie. Por ejemplo, para la Cordillera del Tunari se citan áreas entre 7 500-262 500 m2 (MALDONADO y GOITIA, 1992). Las lagunas son relativamente profundas en comparación con la mayoría de las lagunas de la hidroecorcgión, considerando su superficie (2 a 30m, cuadro XI.l7) y son de elevada transparencia (1.5-9.9 m) (ROMÁN y DEL CASTILLO, 1999; APAZA, 1991; MALDONADO y GOITIA, 1992; ROCABADO et al., 1994 y MALDONADO, ACOSTA y GOITIA, 1994). El cuadro Xf.l7 también presenta la variabilidad de las temperaturas del agua (4-15.4°C), de manera particular. APAZA (1991) indica que las lagunas de Milluni en La Paz son ambientes polimícticos fríos en que existe una estratificación diurna aunque no anual. Por ejemplo, en el mes de junio las temperaturas del agua varían entre 2.2-11.2 "C (9° de diferencia) y en diciembre entre 2.2-7 "C (4.8° de diferencia). Para la Laguna Wara Wara en ·Cochabamba, MALDONADO, ACOSTA y GOITIA (1994) mencionan que las variaciones de temperatura en profundidad se encuentran entre 7-13 oc y según GOITIA (1996) las temperaturas fluctúan a lo largo del año entre 7-l5°C, mostrándose las menores en junio y las mayores entre dici~mbre y febrero.

549

Hidroecoregión Al toandina

Hidroecoregión Altoandina

.tenido de sílice puede ser importante en las lagunas del ombrotipo subhúmedo, aunque sólo se conoce un valor. El contenido de los nutrientes, es moderado en las lagunas del ombrotipo húmedo, a diferencia del subhúmedo en que particularmente la concentración de fosfato parece muy elevada. Por último, se presentan las concentraciones de c!oroftla a que son relauvamente importantes.

Cuadro Xl.l7 Datos físicos y químicos de lagWlas en el Sector Pluviestacional-pluvial de la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina de la Hidroecoregi6n Al!oandina, para lagunas del ombrotipo húmedo y subbúmedo.

Transparencia

4.4

9.9

0.5

1.1

0.1

Temperatura

8.9

15.4

4.0

13.6

18.4

10.2

Conductividad

60.0

380.0

12.0

5 023.0

11 450.0

1 322.0

6.7

8.0

4.7

9.0

9.2

8.8

Sodio

1.9

5.1

0.6

1 473.4

1 708.0

1238.7

Potasio

0.7

3.1

0.0

68.0

123.5

12.5

Calcio

4.7

10.0

0.4

28.1

44.1

12.0

Magnesio

1.3

4.1

0.0

23.2

41.5

4.9

Bicarbonatos

13.6

21.2

1.2

99.6

184.1

15.0

Carbonatos

0.0

224.8

329.7

120.0

Cloruros

1.1

4.7

0.0

689.5

783.6

595.3

Sulfatos

8.7

40.0

o.o

170.0

340.0

0.0

Salirúdad

11.3

17.6

5.8

700.0

1100.0

400.0

STD'

25.7

39.5

18.5

1 384.3

2 040.0

711.0

STS"

32.2

101.5 '

3.0

155.1

195.5

49.0

Sílice

3.9

10.0

0.6

60.2

Nitratos

4.0

10.0

0.0

4.0

7.3

Fosfatos

0.3

0.6

O.l

Clorofila a

4.4

10.0

2.2

1.1

La composición iónica se presenta en las figura XI.l5 para lagunas de los ombrolipos húmedo y subhúmedo. En el primer caso, se observa que las aguas son sulfatado-bicarbonatado cálcicas y en el segundo, son sulfatado-bicarbonatado sódicas. Las lagunas del subhúmedo también se diferencian por tener una mayor proporción de carbonatos. Información física y química de los ríos de este sector se presenta en el cuadro Xl.l8, en el que los ríos han sido categorizados por su ubicación geomorfológica y bioclimática, así se reconoce un grupo que se ubica en el Piedemonte Fluvioglacia.r de las vertientes altiplánicas (g en la Fig. XI.2), luego éstán los ríos de la Cadena Montañosa (h e~ la Fig. XI.2) Pluviestacional, ríos de la Cadena Montañosa Pluvial, ríos de las Mese-

ta;, Volcánicas Pluviestac.onaies Subbúmedas (í en la Fig. Xl.2) y ríos de la Cadena Montañosa Pluviestacional Subhúmeda. Se advierten en el cuadro XI.l8 temperaturas del agua bastante bajas, pH que varía desde ligeramente ácido a ligeramente alcal ino, notándose mayor alca.limdad y mayor acidez, en los ríos de piedemonte y Jos menores en las mese!as volcánicas. Se nota también bastante variabilidad en la cantidad de sólidos en el agua, ya sean disuel-· tos o suspendidos. A pesar de que los datos STD y STS son incompletos, parece que existe una mayor concentración de en ríos del piedemonte y una menor concentración en los ríos en bioclima pluvial. El mismo cuadro muestra contenidos de los iones mayores mucho más bajos que en el resto de la Hidroecoregión Altoand.ina, con excepción del Sector Pluviestacional de la Cordillera Occidental Volcánica. Hay un clara variación en la mineralización de acuerdo al tipo de río, desde no minerhlizadas (bioclima pluvial), entre no mineralizadas e hipomineralizadas para el ombrotipo húmedo, hasta hipo a mesomineralizadas en el subhúmedo, siendo hipennineralizadas únicamente las del Piedemonte Altiplánico.

¡ Figura XJ.lS Composición relativa de iones en lagunas de ombrotipos húmedo y subhúmedo en el Sector Pluvicstacionalpluvial de la Subregión de la Cordillera Orienta[ Altoandina de la Hidroecoregión Altoandina. Elaborado con los datos del cuadro Xl.l7

¡ 1

En ba.se a: MERTENS {1977); APAZA {199 1); MALDONAOO y G01TIA(1999) y RJVERO et al. {en prep;uación)

•STO • sólidos totales disueltos; • •sTS • sólidos totales suspendidos; Ps • pluvieslAcional

En cuanto a los ríos de este sector, todos ellos representan cursos nacientes por lo que sus caudales pueden variar entre 0.02-0.6 m3/s y el ancho entre 1-40 m. Son de elevada pendiente (se citan pendientes desde 0.5-38 %) y con sustratos dominados por bloques, rocas, piedras hasta gr~vas (APAZA, 1991; CAMPERO, 1998; ARÉVALO, 2000; CLAROS, 1999; HAMEL y VAN DAMME, 1999; WASSON y MARIN, 1988 y GOITlA y MALDONADO, 199 1). El régimen térmico de los ríos muestra un promedio entre 9.4-9.7°C, las temperaturas máximas registradas son de 11.3-ll.l •e, las mínimas 550

% 100

l.!'

entre 7.4-8.4"C, las diferencias diarias anuales son en promedio de 3.9-2.7°C en tanto que la amplitud anual promedio es de 8.75:5.7s•c (WASSON et al., 1988). En cuanto a la composición química de las aguas de las lagunas de este sector, se aprecia en el cuadro XI.l 7 que las lagunas en un ombrotipo húmedo son no mineralizadas con un pH desde ácido a ligeramente alcalino, en tanto que las la~ gunas del ombrotipo subhúmedo son hipemúne- , ralizadas con un pH superior a 8. En el mismo cuadro también se presentan las concentracioneS de diferentes compuestos, resaltando que el con-

LagunasPs subhúmedo

MapsiD

• Calcio

ll l'lltaso

Sodio

11 Su!la1os

• aonn.s

• Carb011a1os

·551

Hidroecoregión Altoandina

Cuadro Xl.18 Datos físicos y quimicos de ríos en el Sector Pluviestacional-pluvial de la Subregión de la Oriental Altoandina de la Hidroeooregión Altoandina, diferenciando ubicación geomorfológica y ombrotipos.

Hidroecoregióo Altoandina

XJ.l7 Composición porcentual de los iones mayoríos del Sector Pluviestacional-pluvial de la Subregión la Cordillera Oriental· Altoandina, ombrotipo subhúmedo. Elaborado con datos del cuadro XI.l8 Cloruros

Conductividad

127.0

140.5

113.4

79.9 205.0 21.0

23.0

16 128.0

179.0

8.4

8.6

8.2

7.3

8.7

6.0

7.3

7.2

6.9

7.1

6.8

191.7

129.4

17.0

76.6

0.8

0.7

0.9

0.5

&:7

10.4

7.8

Potasio

16.4

16.8

15.9

2.2

9.3

0.1

0.2

0.3

0.1

3.9

5.6

-1.5

Calcio

51.3

53.7

48.9

14.2

45.7

1.8

3.1

4.5

1.5

9.4

10.0

Magnesio

15.4

7.5

55.6

0.2

0.3

0.4

0.2

3.6

4.2

183.5

22 1.0

146.0

62.3 220.5

0.0

14.1

17.1

10.5

27.3

31.0

24.8

35.5

48.6

22.3

5.1

16.4

1.5

2.5

4.2

l.7

2.6

3.4

1.4

23.0 109.1

100

21.0

85.0

0.0

2.8

3.6

2.4

13.3

16.0

10.0

63.9 164.6

2.9 534.5

620.0

Bicarbonatos Cloru ros Sulfatos

6.0

0.1

449.0 309.6 471.3

25.3

26.7

73.5 304.0

2.7

21.3

SOice

STO' STS''

7.?.

8.9

8.4

17.0

55.8

2.9

5.7

17.4

67.5 146.4

203.3 170.0 900.0

En base a: MERTENS (1917); APAZA (1991): MALOONADO y GOITTA (I999t, MALDONADO, GOITIAy RIVERO (enprqmación); GUYOT, 1993 y PIEROLA, 1998

'STO • sólidos totales disueltos; ••STS • sólidos totales sm>pendidos; Ps • pluvicstacional; X • xérico

La figura XI.l6 presenta la distribución porcentual de iones mayores para los ríos utilizados como ejemplo del sector. Los ríos del piedemonte altiplánico son bicarbonataqo sódicos, los del grupo pluviestacional húmedo son bicarbonatado sódico-cálcico, los del pluvial bicarbonatado-

sulfatado sódico y los de pluviestacional volcánico, bicarbonatado-sulfatado sódico-cálcicos. De los ríos en lo pluviestacional subhúmedo, sólo se conoce la composición de aniones que bién es de un tipo bicarbonatado-sulfatado (Fig. XI. l7).

Figura X:I.l6 Composición porcentual de los iones mayores en ríos del Sector Pluviestacional-pluvial de la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina de la Hidroecoregión Altoandina. Elaborado con datos del cuadro XI.I8.

40 20

R~s Piedemoote

Altiplániet

• Magmsio

552

Rfos Ps

Calcio

Ríos Pv • Potasio

. Ríos Ps wlcáiEo

.Sodil

liJ

Su~atos

La_.única lista conocida a nivel específico para estas lagunas es la de SERVANT-VILDARY

( 1982) para Diatomeas en lagunas de La Paz. El autor cita 56 especies, entre las cuales son más abundantes las de los géneros Achnanthes, Cyclotella, Cymbella, Fragilaria y Nituchia en los sedimentos lacustres. El autor también obs-ervó una zonación altitudinal para asociaciones de diatomeas entre los 4 900-4 200 m.

90.1

160.5

pH Sodio

nema, ambas con 13. En lo subbúmedo,-casi todas las familias son monogeoéricas y casi todos los géneros son monoespecíficos.

Bicarbonatos 44%

,.. Biocenosis acuáticas • Plancton lacustre: El cuadro XI.l9 presenta una lista de géneros de fitoplancton en la Subregión de la Cordillem Oriental Altoandina, se menciona el número de especies identificadas cuando esta información es disponible. Para el Sector Pluviestacional se diferencian los ombro. tipos húmedo y subhúmedo, siendo las listas una conjunción de varios trabajos publicados. El cuadro muestra que están representados Cyanohyta, Pyrrophyta, Eu~lenophyta, Chromophyta y Chlorophyta con un total de 91 y 29 géneros para los dos ombrotipos diferenciados, más va·riedad que en el resto de la hidroecoregión. En la zona pluviestacional húmeda, las clorofitas son el grupo más variado (47 géneros) siguiéndole las cromofitas con 32. En lo pluviestacional subhúmedo, los dos grupos son casi igualmente variados ( lL y 1O géneros, respectivamente). En ambos casos, un tercer grupo en variedad es Cyanophyta. Dentro las cromofitas, Diato. rnophyceae.son las más variadas y entre la clorofitas, las euclorofíceas. A nivel géneros, existen algunos bastante diversíficados en lo pluviestacional húmedo a nivel específico, principalmente entre las diatomeas como: Pinnularia (20 especies), Cymbella (18) y Navícula y Gompho-

En lagunas de la Cordillera del Tunari (Cochabamba), que son de bioclima pluviestacional húmedo, CADIMA (1988 y 1994) indica que el número de especies varía entre 18-79 para los diferentes ambientes. Las densidades-algales fluctúan entre 434-7 252 células/mi, siendo más abundantes las bacilariofitas (153-2 840 ceVml) y las clorofilas (140-3 677 ceUml). En cuanto a la composición porcentual de los grupos, CADIMA (1988) indica que las bacilariofitas representan entre 2040% del total, las clorofilas entre 32- 60% y las Cianolitas, entre el 17-21%. Por otra parte, BARRA, CADIMA y MALDONADO (1990) mencionan que predominan las clorofíceas con los· géneros Ankystrodesmus, Crucigenia y Scenedesmus, siguiéndoles las bacilarofíceas con los géneros Gomphonema, Fragilaria y Synedra. Respecto al zooplancton lacustre, el cuadro XI.20 muestra la lista específica para la subregión, encontrándose listas diferenciadas para los dos ombrotipos presentes. Corno en el caso del fitoplancton, el zooplancton del sector pluviestacional se muestra más diverso que en el resto de la hidroecoregión. Se contabilizan 71 especies para lo húmedo y 45 para lo subhúmedo. El grupo más variado es el de los rotíferos (4i'y 20 especies, respectivamente), les siguen los cladóceros con 21 y 17 y por último los copépodos pre~ sentan 8 y 9 especies. Entre los -rotíferos, la familia Brachionidae se mu-estra más diversa, entre los copépodos, Cyclopidae y entre los cladóceros, Chydoridae que es la más diversa de todas las fanulias con 17 especies ~ara todo el sector.

• CI:Iruros

553

r 1

Hidroecoregión Altoandina

1 1 l

Hidroecoregión Altoaadina

C nad ro XI.l9 Lista si3teP.Jt.Üc.1 ccl fitoplPnctfln de runbient-:s -u:uáticns en la S:1b:egió~ 1e la l>.rdille.f'll'{)ricntal de la Hidroecoregión Altoandina para los sectores ·Pluviestacional-pluvial y Xérico (Los números de las col,u m'"·<·:: el número de especies).

'. 1

StmuodtsrnuJ

Pleurocapsales

Chroococcidiace:IC

NoSiocales

HyeUaceae Oscillalllriacac

Nostoeaeeae

Pyrrhophyta

Dinop!lyceae Ctyptopbyceae

Eugleoophyta

Euglcnophyeeae

Peridiniales

Glenodiniopsidae Peridiniaceae Cryptomonadales CryptomJnadaceae Dinophysiales GynmodiDiaceae Euglenales

Merismopedia Syneclwcystir Microcystis Chroococcopsis Pleurrx:apsa Oscillmoria Spirulinfl Lyngbya · Schizothrix Microcoleus Anabaena Nostoc Anabaenopsis Nadularia

Slmwstrum

Xantop!lyceac Chrysophyceae

Mischococcales Ochromonadales

Sciadiaceae Syn""""""'

Coscinodiscales

Cnscinodiscaceae

DiatOmales

Diatomaceac

Etlnotialcs Naviculales

Eunotiaceae Naviculaceae

Surirellaceae Epitberni>crac Nit=biaceae Achnanthaceae

Tetrasporales Cblorococcales

Nill-fChio. /fant¿schia Achnarithes

CoccoMis

554

'Wllvocales

Peridini wn

Cryptomonas

Rhopalodia

Achnanthalcs

Eucblorophyceae

G/enodiniopsis

Centrilractus Synura Mallomonas Dinobryon Stylochrysa/is Melosira Cyclotella Skeletonema Diatoma Synedra Ceratoneis Fragiüzria Tabellaría .4sterionel/a Thalas!fiothrix Eunotia StauroMis Naviculo Frustulia Diploneis Amphiprora Gomphonema Piruwlaria' Cyrnbella Amphora Caloneis Neidium Anomoeneis Gyrosigma Surirella Epilhmliil

4 2 1 2 7 2 6 4

1 1 11 4

13 4

1 13

w 18 2 2 3 4 3 2 6 1 8 1

1 X

1 1 ll

Zylflmlll

Spirogyra

Eu~

Dinobryaceae

Diatomopllyceae

Mesotaeniaceae Zygnemataceae

2 1 2

Euglena Lepocinclis Trachelomonas Chromophyla

X X X X

~ca

OMterium DtRrtidium Ooidwnema Spoodylosium Miausterias Plnlroúrenium Gonotozigon

2 1 1 2

l. 4 2 3 8

2 1 9 5 1

Ch1amydomonadaccac Qrlomydonwnas Pol,roma Volvocaceae PondoriJlll Pleodori!UJ Elu/QriJlll ll>hvx Hypnomodaceae Glmu:osphaeria Gloeocystaceae Gl«ocystis · Chlorococcaceae iWyro l'llmJ:tosphaeria Oocyslaeeae Curhnerie/üz Oocystis C!-frigula Scenedesmaceae Scoudesmus Crvcigenia .4aiMstrum Didyntocystis Sdltottkrielúl Hydrodictyaceae P.Jiastrum Dictyosphaeriaceae Dictycphaerium Actitksmiun Sphturobotrys Palmellaceae Splourocystis Gl«ocystis Arurococcus R/ood¡¡plax Oocystaceae Mllriella Borodinella Oocystis Curhneriella Radiococcaceae Comocystis Dictyosphaeriaceae Dictyosphaerium Coccomyxaceae Dispara EllltaJothrix

C«romyxa Ulothricophyceae

Chaetophorales Ulothricales Oedogoniales

Micrastiniaceae Chaetophoraceae Coleochaetaceac Cylindtocapsaceae Ulothricaceae Oedogoniaceae Schizogoniaceae Cladophoraceae

X X X

1 1 .1

.6 1 1

lt"ICtlldinirun

S 1

Clorúophora SligtiJCioniwn Coleochaete CyliNJrocapsa Uloduix

Or.dogonium IIM/bochaete Sdlizogonium 11/tizoc/onium

2 1 1

u- .

.,.

'STO ~ sólidos totales disueltos; ''STS ~ oólidos totales suspendidos; Ps = pluviestaciooal; X= xérico

2 1

555

Hidroecoregión Altoandina

Hidroecoregión Altoandina Entre las familias, parecen propias de lo húmedo, Asplachnidae y Gastropodidae (Rotifera), en tanto que, en lo subhúmedo parecen exclusivas Euchlanidae (Rotifera) y Diaptomidae (Copepoda). Respecto a los caracteósticos boequéllidos

altoandinos, en lo húmedo se presentan a1 que en los otros sectores pluviestacionales hidroecoregión, Boeckella titicacae y B. dentalis,las cuales son reemplazadas por B. cilis en lo subhúmedo. Cencropagidae (Boeckcltidae)

Cuadro XI.20 Lista sistemática del zooplancton en ambientes acuáticos de laSubregion de la Cordillera de la Hidroecoregión Altoandina, para sus sectores Pluviestacional-pluvial y Xérico.

Diaptomidae

Cyclopoida MQfl.ogooonta

Ploima

Asplachnidae Gaslrop<>didae Bracbionidae

Mp/acluw sp. Ascomorpha Brachionus urctolaris Brachionus. p/iootilú Brachwnus tmgularir Brachionus variabilis Brachionus bidmt4Ja

Euchlanidae Colurellidae Lc:canidae

Harp>eti<oida Canthocamplidae Ctenopoda Anomopoda

Sididae Bosnúnidae Daphnidae

8."'o

Lecane Jexilis Lecane JameliauJ UctJM. lunaris Lecane ungulata Lecan e rophalura

Olydoridae

1'richocerca bicriJt4UJ

Trichoctrca ip. Trichocerca bibtns Trichoctrca rattus Triclwcerca rtlicttl Trichocerca ligris

Flos<:ulari>ceae

Cooochilidae Hcxarthridac

Fuinidae ~

Testudineltidae Mytilinidae Colurellidae

Trichotriídae Proalidae Dimnophoridae Euchlanidac Notommatidae

Conochi/us sp. He.xanhrasp. Hexarthra cf. brasilirnsis Filit1iasp. Filinia aff. longiseta Pomplwlix cf. sp. Te~tudirtella patina Mytilifla mucronata Loplwcharis o:rysJ"""" Colurdla hindmbom¡i Trichatric ltlractis Proa/es fa/Jaciosa Dicranophanu ...aisaou Paradicranophona IO'Odd Euchlanis dilatara Cephnkxie/W. evoblti<Jii Cephalode//Q. "11/ripes Cephalodel/Q. giblxJ ltura myeris Pleurot rocho petrom)'ZIJil

Neoboeck<lla wffleri Argyrodiaptomus sp. Nowdiaptornus SP· N.cf. incompasitw CaW.noido. sp. Cyclopairill sp. Acamocyclops robustw Dyacyclops cf uruguayensis Meracyclops lepropus Eucylcops ser111latus Eucylcops ensifer Eucylcvps delachauxi HarpartkoU/4 sp. AnheyeUa •P·

Crusto= (Subcl.ue Branc:!tiopoda)

Leca~ clQsttrocuctJ

Trichocercidae

Cyclopidae

Me10cycfops meridilUUIS

BrachiotuU quadridtlllatuS

Keraulla cochltaris Kerat~lla tropica Keratel/a sp. K'eratel/a quadra/4 Notholca acuminala Notholca wnlttrkostti E~clr/anissp. Lepade/Ja parella Lepade/Ja SP· Lepadella degruji Lecanesp.

BoecJc.lla poopoensis Bo«kdla riticacae Boecul/a gracilis Boecul/a accidema/is

Diaphanoso"Ul birgei Bosmina huaronmsis Bosminasp. Daphrritr pulex Daphnia similis Daplrni4 sp. Ctriodaphnw dubia Ceriorillphnia qrwdra,.gula Ceriorillphnia sp.

·x

Simoctphalus vtlulur Chydoridae ¡p.J Chydarw turynotus Chydorus sphaericrt.s Chydorw pubescens Chydorus sp. Plturoxus sp.J Pleuroxus sp.2 Pleuroxus caca Pleuroxus piger Plturoxus similis Plturoxus aduncus Psl!llllochydorus glabosus Atona sp. Atona guita/a Alona ctJmbol4~i

Alona diaphtma Camprocen:uS tJloniceps

Camplocercus sp. úydigiasp. A/one/Jaacisa

X X X

*No se tienen datos sobre Rotifera: Ps = pluvicstacional; X:; xérico

Scaridium bostjani

556

557

Hidroecoregión Altoandina

La composición numérica del zooplancton para el Sector Pluviestacional de la Cordillera Oriental AltoaÍl.dina se muestra en las figuras XI.l8 y 19. La figura XI.18A con esponde al ombrotipo húmedo y muestra la composición de grandes taxa presentando un predominio de rotíferos seguidos de copépodos. A nivel de especies, la tigura XI.I8B muestra que predomina el rotífero Keratella cochlearis. En la figura XI.l 9, se encuentra. La misma información para el ombrotipo subhúmedo. La figura XI.l9A muestra un predominio de copépodos seguidos por rotíferos, entre los primeros dominan los nauplios y copepoditos y entre los segundos, Polyarthra sp. (Fig. XI.l9B).

Otros antecedentes sobre el zooplancton de este sector (MALDONADO, ACOSTA y GOITIA, 1994) mencionan para una laguna en Cachabamba (Piuviestacional húmedo) que las densidades de crustáceos zooplanctónicos fluctúan entre 47-106 organismos fl , siendo dorninanles los copépodos del género Boeckella y los cladóceros de la especie Bosmina huaronensis. Un grupo perteneciente al zooplancton y que casi nunca es incluido, por la dificultad de su estu~ dio sistemático, es Prolozoa. La única cita conocida para este grupo que incluye el sectór aquí descrito corresponde a BARRA (1993) sobre amebas de vida libre. BARRA (1993) indica la presencia de la fami lia Bistadüdae con 9 géneros (Clase Lobosea, Orden Arnoebidae). • Vegetación acuática: Las comunidades acuáticas del Sector PÍuviestacional-pluvial de la Cordillera· Oriental Altoandina son las mismas que se describie~on en el Sector Pluviestacional de la Llanura Altiplánica, y han sido citadas en ese acápite. Para complementar la información sobre esta vegetación, se presenta en el cuadro XI.21 una lista sistemática de plantas acuáticas para lagunas de toda la subregión. Como en los anteriores casos, para el Sector Pluviestacional, se diferencian los ombrotipos húmedo y subhúmedo·y se cuentan entre 22 y 10 especies, respectivamente. ·

558

Hidroecoregióo Al toandina ~bentónicos y macroinvertebrados asociados a la

• Macroinvertebrados bentónicos: En Hidroecoregión Altoandina, es en el Pluviestacional de la Subregión de la Oriental Altoandina donde se cuenta con información acerca de la fauna. El cuadro presenta la lista sistemática de la misma, renciando como en anteriores casos. ombrori~ húmedos de stibhúmedos para lagunas y Aunque la información es abundante, la sión taxonómica se mantiene en general a de familia, a excepción de algunos casos en se presenta basta el nivel genérico y/o co.

Oligochaeta y Ephemeroptera. En cambio, la figura Xl.21B indica que el perizoon está ampliamente dominado por anfípodos hyalélüdos.

vegetación acuática (perizoon). La figura XJ.21A muestra que el bentos está dominado por · Chironomidae, con proporciones importantes de

figura XI.l8 Composición relativa del zooplancton en el Sector Pluviestacional-pluvial de la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina de la Hidroecoregión Altoandina, ombrotipo húmedo (A= laxa mayores y B = especies). Elaborado en ¡,ase a datos de ACOSTA (en preparación).

Para las lagunas del ombrotipo húmedo se rCC(}nocen 40 taxa entre poríferos, hydrozoos, platelmintos, anélidos, moluscos y artrópodos. Los más variados son los insectos con 21 familias, entre ellos los dípteros con 10. Para los ríos este mismo ombrotipo, se citan 40 taxa, ";· __ ,, _ los más variados los insectos, pero faltan como Porifera, Hydrozoa y Ostracoda, y a difeo. · rencia de las lagunas se muestran más variados los tricópteros. En el ombrotipo subhúmedo, variedad es más baja con 20 taxa, aunque son más variados los insectos con 15 familias, resaltando la ausencia de moluscos y crustáceos. el tipo morfológico de las mesetas volcánicas, variedad de taxa es aún menor (lO) de las.-••., ... :.,... siete pertenecen a lnsecta y, en este caso, se sentan anfípodos, aunque no aparecen . ·y ácaros. Por otra parte, en los ríos de bioc!ima · pluvial, la variedad alcanza a 17 taxa de las cuales 13 son insectos, no se registró la de plecó~· teros, odonatos, moluscos o crustáceos.

Otros 8%

Keratella cochlearis 40%

_ ,, • . , .

La composición de estas biocenosis se reo1resen-.·:,_ ta en las figuras a continuación. La figura XI.20 corresponde a las lagunas de MiUuni (La (tipo húmedo) en que. se encuentran n r nnnr.c1n. nes bastante equilibradas de moluscos, quetos, quironómidos y hyaléllidos, acompañados de ácaros e hirudíneos. Para lagunas de la Cordillera del Tunari en Cochabamba (tipo húmedo), se presenta la figura XI.21 que la composición numérica de macroinvertebrados

Rotíferos 63%

Figura XI.l9 Composición relativa del zooplancton en el Sector Pluviestacional-pluvial de la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina, ombrotipo subhúmcdo (A= taxa mayores y B = especies). Elaborado en base a datos deACOSTA (en preparación).

Rotifera

28%

559

Hidroecoregión Altoandina

X1.22 Lista sisternállca de los macroinvertebrados presentes en ambientes acuáticos de la Subregion de la CotdiUera Altoandina, para sus sectores Pluviestacional-pluvial y Xérico. Los números ind!can el número de especies Clllllldo

Cuadro XI.21 Lista sistemática de especies de plantas ·acuáticas para la Subregion de la <::ordillera Oriental Altoandina de la Hidroecoregión Altoandina, para sus sectores Pluviestacional-pluvial y Xérico.

Charnceae

Nite/la cÚlvatoides Chara sp.

lsiietaceae

lsiietes lechleri lsiietes herzogii lsOetes sp . lsoetes bolivien.sis

Marsilaccae

Pill~laria

x·

Turhellaria

AJtoellida

Callitrichaceae Potamogetonaceae

Hydrocharitaceae Ruppiaceae Juncaginaceae Cyperaccae Poaccae

ldollusca Gastropoda

ArthropOda

Lamellibrancbia Arachnida Insecta

Swckenia (Pota"!f)geton) filiformis Potamogeton (Stuckenia) pectinarus Stuckenia (Potamogeton) striata Potamogeton pusillus Potamogeton illinoensis Elodea potamogewn Ruppiafilifolill (andina) Lilaea rcilloides Schoenoplectus califomicus Cafamagroslis eminen.s Alopecurus aequali.s Poa annua ·

Hap1otaxida

Naididae l'hreodrilidac

Rhynchobdellida

G1ossiphonüdae Erpobdellidae

Basomrnatopbora P1anorbidae Ancylidae Mesogastropoda Hydrobüdae Hettrodonta Spbaeriidae Acarina (llydr=rina) Hydrachnellidae Diptera Ceratopogonidae Chlronornidae TanyÍXXfu¡ae Ortbocladünae Chironominac Podonominae Diamesinae Syrphidae Dolichopodidae Canaceidae Epbydridae Muscidae ·simuliidae

Trichoptera

La figura XI.23 presenta la composJcJon de macroinvertebrados .para tres grupos de ríos en el tipo húmedo. En el Departamento de La Paz (Fig. XI.23A) éxisten proporciones equilibradas entre Chironomidae, Oligochaeta, Tricladida y

Hinldinea

Crassula venezuelensis Alchemilla sp. Myriophyllum quítense Lilaeopsis maclovifma Limosella sp. Limosella rubulata Callitriche heteropoda

Para estas mismas lpas, en la figuraXI.22 se muestra la compos'ición solamente de la entomofauna para ambos tipos de habitat. En el bentos, se aprecia que domina el díptero Cricotopui sp. (Fig. XI.22A) en tanto que en el perizoon (Fig. XI.22B) se observa una distribución equilibrada de quironómídos Tanypodinae, del coríxido Ectemnostegellil sp. y del efemeróptero Baetis sp.

Dugesiidae Planariidae

Oligocbaeta

americana

Azolla filiculoides Azolla caroliniana Crassulaceac Rosaceae Halorragidaceae Apiaceae Scrophulariaceae

Tricladida

F!J~Ybelminthes

Coleoptera. Para el Departamento de Cachabamba (Fig. XI.23B) se observa.un predominio de Chironomidae. Finalmente en la Cuenca del Río Alto Beni (Fig. XI.23C), existen proporciones equitativas de Oligochaeta y Chironomidae. Los ríos en el ombrotipo subhúmedo muestrart un predominio de Oligochaeta, con proporciones importantes de Leptophlebiidae (Ephemeroptera) y Elmidae (Coleoptera) (Fig. XI.24). En los ríos del bioclima pluvial domina Chironomidae acompañado de una proporción notable de Elmidae (Fig. XI.25). Por último, en las Mesetas Volcánicas aparece un dominio numérico ~om pleto de Chironomidae (Fig. XI.26).

lípulidae Tabanidae Culicidae Empididae Athericidae Rhagionidae B1epharoceridae Hydroptilidae Hydropsychidac Psychomyiidae Molannidae Glossosomatidae Goeridae

Brachicentridae

Hydrobiosidae (Rhyacophilidae) Odontoceridae

Coleoptera Hemiptera

Plecoptera Odooala Crustacea Amphipoda Subclase Ostr•coda Podocopa

Leptoceridae Limnephilidae llelicopsychidae Baetidae Leptopblebüdae Leptohyphidae Flrrúdae Dytiscidac Corixidac Belostomatidae Naucoridae Perlidae Aeschnidae Coenagrionidae Hy'a1ellidae Darwinulidae Cyprididae Cytboridae

.X X

X X

1 2 X

~~~ A~fi~i~~~~~~~ En base a: CADIMA (2000); G01TIA (1996); APAZA (1991); ROCABADO el al. (1994); WASSON Y MARlN (1988); HAMEL Y VAN DAMME (1999); CÁMPERO (1998); CLAROS ( 1999); ARÉVALO (2000) y MALDONADO y GOITIA (1992)

560

561

Hidroecoregión Altoandina

Hidroe_soregión Altoandina

Figura Xl.20 ComposiciÓn relativa de macroinvertebrados en amb1entes lacustres del ombrotipo pluvicstacional del Sector Pluviestacional-pluvial (Departamento de La Paz) de la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina de droecoregión Altoandina. Hydracarina

ylgti2 Xl.23 Composición relativa de macroinvertebrados

en rios de1 ombrotipo pluv1estacional húmedo del Sector de la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina. de la Hidroecoregión Altoandina (A = 1 J)ep31131llCDlo de La Paz, B = Departamento de Cochabamba y C = Cuenca del Río Alto Beni). ~¡uviestaeional-pluvial

Chlronomldae

Reproducido de APAZA (199!)

Figura X1.21 Composición relativa de macroinvectebrados en ambientes lacustres del ombrotipo pluviestacional húmedo del Sector Pluviestacional-pluvial (Departamento de Cochabamba) de la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina de la Hidroecoregión Altoandina.

En base a: GOIT!A (cnprep!r.ICIÓ<l); ARÉVAL0 (2000) y APAZA(I991)

Sobre los ríos del ombrotipo subhúmedo, se conoce la composición de los macroinvertebrados presentada en la figura Xl.27 que diferencia el bentos presente en sustratos gruesos y fmos. En ambos casos se observa que existe un dominio equilibrado entre Chlronomidae y Epherneroptera, siguiéndoles Coleoptera; las proporciones son parecidas en ambos tipos de sustrato, notándose que en fondo grueso, los tricópteros son más importantes que en fondo fino. En base a: MALDONADO y GO!TIA (1992)

Figura XJ.22 Composición relativa de la entomofauna en ambientes lacustres del ombrotipo pluviestacional húmedo del Sector Pluviestacional-pluvial (Departamento de Cochabamba) de la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina de la Hidroecoregión Altoandina (A = Bentos y B = Perizoon). A B

Para lagunas del ombrotipo húmedo, APAZA (1991) indica que las máximas densidades de macroinvertebrados en una laguna de La Paz, alcanza en la época seca con 71 700 indivi- · duosfm2. El autor indica que en estas lagunas se encuentran esencialmente Tanytarsus, Polypedilum cf titicacae y Cricotopus sp. Para una laguna en Cochabamba, GOITIA (1996) indica que los insectos tienen densidades entre 88- 1 842 individuosfm2,_con valores máximos entre agosto y octubre •(época seca) y menores en febrero (época lluviosa): WASSON y MARIN (1988) indican que los hyaléllidos, ancílidos, erpobdéllidos y particu-

562

lannente Taphius m"ontanus son característicos en ríos del ombrotipo húmedo. Se encuentran Elmidae, Psychomiidae, Baetidae, Oligochaeta y Mollusca en proporciones equilibradas. Otra característica del bentos en estos ríos serían sus variaciones anuales poco marcadas. El número de especies varía entre 12-28 entre aguas altas y aguas bajas, la densidad entre 3 350-9 600 indfm2 y la biornasa entre 2.4-4.4 gfm2. Para ríos en la zona de Milluni (La Paz) en igual ombrotipo, APAZA (1991) menciona que los macroinvertebrados alcanzan hasta 30 862 ind/m2 en la época seca y se reducen a 900 en época lluviosa. En estos ríos se encuentran esencialmente Leptophlebüdae y Baetis peruvianus (Baetidae), acompañados de Claudioperla cf tigrina (Perlidae}, Cricotopus sp. y Parochlus sp. (quironórnidos). En ríos del mismo ombrotipo en Cochabarnba, ARÉVALO (2000) encontró densidades de 7 429- 14 45 1 indfm2, siendo importantes Leptophlebüdae y Elmidae. Por su parte, ·c LAROS (1999) menciona densidades entre 9 355-_ll) 506 indfm2, indicando como un grupo característico la presencia de Dytiscidae.

563

Hidroecoregión Altoandina Figura XI.24 Composición relativa dc .macroinvertebrados en ríos del ombrotipo pluviestacional subhúmedo del Sector Pluviestacional-pluvial de la Subregióri de la Cordillera Oriental Altoandina.

Hidroecoregión Altoandina

Figura XI.25 Cómposicióii relativa de en ríos del ombrotipo pluvial del Sector t'IU'VIestar.i,nn.l vial de la Subregión de la Cordillera Oriental

el bioclima pluvial, CAMPERO (1998) encontró l 721 indfm2, en tanto que SMOLDERS et al. (1999) para ríos en el ombrotipo sub húmedo, encontraron densidades de 141 a 271 indJm2 en susrrato grueso y de 42 a 250 indJm2 en sustrato fino. Es importante recalcar que las mayores densidad~ se presentan en el ~mbrotipo pluviestacional húmedo, siendo bastante menores · en lo pluvial y en lo pluviestacional subhúmedo.

Elmidae

• Peces: No existen estudios específicos sobre la ictiofauna en esta subregión. Por la información proporcionada por SARMIENTO (1991) suponemos que están presentes los mismos géneros citados para las anteriores subregiones de la Hidroecoregión Altoandina y que son los ca. . racterísticos altoandinos: Trichomycterus y Orestias. La única cita específica que se dispone para el sector es la de ROMÁN y DEL CASTILLO (1999), quienes indican la presencia de Orestias pol01wrum en la Laguna Mynas Khota de La Paz.

En hose a: CLAROS (1999)

Figura XI.26 Composición relativa de macroinvertebrados en ríos de mesetas volcánicas del Sector Pluviestacionalpluvial de la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina. Leptophlebiidae 3%

Otros

Figura X1.27 Composición relativa de ma.cromv,ertebrarlni en ríos de ombrotipo subhúmedo del Sector Plu.viest•r:inn:•l, pluvial de la Subregión de la Cordillera Oriental para dos tipos de substrato.

· ~ Sector Xérico de la Subregióu de la Cordillera Oriental Altoaudiua

Se extiende sobre el sur del Departamento de Potoen las provincias indicadas para la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina, y en áreas reducidas de los departamentos de Chuquisaca y Tarija. Es una de las zonas de Bolivia más descono.. cida desde el punto de vista de sus ecosistemas acuáticos. Así, se tiene referencia de dos lagunas ubicadas en el Departamento de Tarija. Estas lagunas se ubican en el piso bioclimático supratropical y en la unidad geomorfológica de la Cadena Montañosa Xérica (Fig XI.l Unidad 12).

sí

Sustratog¡ueso

lt Chironomidae

• Simulidae

Trichoptera

El medio acuático Las lagunas Pujzara y Grande, que se utilizarán como ejemplo del sector, se encuentran ubicadas en una depresión tectÓnica, muy cercanas la una

de la otra, ambas son endorreicas y someras. Sus. espejos de agua son de aproximadamente 4 y 9 !cm2, respectivamente y el nivel de sus aguas presenta fluctuaciones marcadas entre la época de aguas bajas y la época lluviosa (Cuadro Xl23). El cuadro XI.23 muestra que ambas lagunas, a pesar de su cercanía, tienen una calidad de agua diferente. Las aguas de la Laguna Pujzara son de pH variable entre ligeramente ácido y alcalino, con un contenido de sólidos totales y sales moderadas, por lo que puede calificarse de hipermineralizada. Sin embargo, no se cuentan con datos de las concentraciones de todos los iones mayores, por lo que no se puede determinar el tipo de quimismo, pero sí se advierte una concentración menor de que el promedio para los otros sectores xéricos de la hidroecoregión. Los nitratos se encuentran en bajas concentraciones y los fosfatos pueden alcanzar cantidades significativas, por lo menos en aguas altas. El contenido de sílice también es relativamente bajo. Para la Laguna Grande en cambio, se nota un pH ligeramente alcalino que parece menos variable y una concentración de sólidos mayor en un orden de magnitud que para la Laguna Pujzara, particularmente para la época seca. Entonces, parece que fluctúa entre la hiperhalinidad y la hipohalinidad, debido a la dilución durante la época de mayor volumen de agua. Particularmente, se nota el increme.nto de bicarbonatos durante la época de aguas bajas. También los fosfatos se presentan en cantidades significativas, pero a la inversa de la Laguna Pujzara, es durante la época de mayor concentración de sólidos. El sílice es igualmente bajo, así como el contenido de nitratos. Esta diferencia, en calidad del agua entre las dos lagunas podría deberse a diferencias en las afluencias ya sean superficiales o subterráneas.

En base a: GOITIA (en preparación)

564

565

Hidroecoregión Altoandina

Las biocenosis acuáticas • Fitoplancton lacustre: Una lista sistemática del fitoplancton de las lagunas Pujzara y Grande, ha sido presentada en el cuadro XI.19, el cual muestra que comprende 44 y 27 géneros, respectivamente. Nuevamente, se advierte la reducción de variedad con el aumento de salinidad del agua. En el caso de la Laguna Pujzara son más variadas las cromofitas (23 géneros), parti· cularmente las diatomeas, le siguen las clorofilas (13), particularmente las euclorofíceas, y luego se encuentran las cianofitas (6). En cambio, en la Laguna Grande, son más variadas las clorofilas (9 géneros) seguidas por las cromofitas (9) y luego por las cianofttas (5). Resalta la di versificación de los géneros Navícula, Amphora, Nitz.schia y Surirel/a entre las diatomeas y del género Cosmarium entre las clorofiLas.

Hidroecoregi6n Altoandina

Cuadro XJ.23 Datos fisicos y químicos· en lagunas Sector Xérico de la Subregión de la Cordillera Altoandina de la Hidroecoregión Altoandina.

Superficie

4.2

3.4

220.0

330.0

42.0

Trnnsparcnda

65.8

20.0

6.6

10.1

8.0

8.8

Altura máx. agua

C<>uducti•·idad Salinidad

Figura X1.28 Composición porcentual del titoplancton en lagunas del Sector Xérico de la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina de la Hidroecoregión Altoandina, para dos épocas h.idrológlcas.

2.3

Bicarbooatos

80.2

Carbooatos

l.O

655

156.5

2 423.2

240.6

0.0

205.7

ciones de hiperhalinidad y mente a B. ·poopoensis.

se debe exclusiva-

• Vegetación acuática: El cuadro XI.2l con-. tiene información sobre las especies macrofíticas encontradas en las lagunas Grande y Pujzara. La flora en estas lagunas es muy pobre con 2 y 3 representantes respectivamente: MyrúJphyllum quitensis, Ruppia filifolw y Potamogeton pectinatus. • Macroinvertebrados bentónicos: Una lista de taxa fue entregada en el cuadro X1.22 en la que se muestra una fauna muy pobre con 11 y 7 taxa para las lagunas Puj zara y Grande, res pectivamente. En la Laguna Pujzara se muestran más variados los insectos (cinco familias), encontrándose además nemátodos, anélidos, moluscos, anfípodos y ostrácodos. En la Laguna Grande en tanto, se encuentran cuatro familias de insectos, pero desaparecen nematodos, moluscos y artfípodos, probablemente por las condiciones de salinidad.

2 660.0 1124.0

0.0 La composición numérica del fitoplancton en Sodio estas lagunas y su variación entre las épocas de Calcio 20.5 49.7 110.2 aguas altas y bajas se observa en la figura XI.28. 37.5 11.7 474.8 Magnesio En general exis.te un predominio de cromofitas 0.8 5.7 4.9 Fosfatos en la Laguna Pujzara, variando entre épocas la importancia relativa de cianofitas y clorofitas. Nitra1os 0.0 0.2 0.0 La figura podría sugerir que una mayor dilución 4.2 0.0 0.0 Sllice de las aguas favorece a las clorofitas. En la 1617.0 759.0 sr• Laguna Grande, cuando las aguas están más diluídas, se nota también un predominio de las RIVERO y CADIMA (2000) clorofitas, seguidas por las cromofitas. Sin em- *ST • s6Ji do!! cotales: bargo cuando las aguas se tornan hiperhalinas en aguas bajas, aumenta la importancia de las Respecto al zooplancton, las especies de crustácromofitas y de las cianofitas, igual que en la ceos presentes han sido listadas en el cuadro Laguna Pujzara. Xl.20 del que se observa que la Laguna Pujzara cuenta con nueve y la Laguna Grande con cinco. Las densidades de fitoplancton observadas por Estos datos no incluyen a los rotíferos. NuevaCOLQUE (2000) indican elevadas concentramente se advierte que en un ambiente de menor ciones. Para la Laguna Pujzara indica valores salinidad los más ·diversos son los cladóceros entre 117 780 ceUml (aguas altas) hasta 199 784 (siete especies de nueve) y_§ólo aparecen dos esceUml en la época de aguas bajas. Para la Lagupecies de copépodos, la caiacterística Boeckel/a na Grande, en el período de aguas bajas la dentilicacae y Dyacyclops cf uruguayensis. En . sidad estuvo en el orden de 8 800 ceUml y en el cambio en el ambiente más salino, solo permade aguas altas en 33 136 ceUrnJ,

566

necen dos especies de cladóceros, en tanto que entre los copépodos, B. titicacae es reemplazada por B. poopoensis y apareten harpacticoides, como en el resto de la Hidroecoregión.

En base a: COLQUE (2000)

La variación numérica de la composición de crustáceos se presenta en la figura XI.29, ·e n que se muestra un predominio de copépodos. En la Laguna Pujzara predominan en las dos épocas, B. titicacae, en tanto que en la Laguna Grande se encuentran mayores cambios. Durante la época de hiperhalinidad, predomina B. poopoensis, en . tanto que en aguas altas y mayor dilución, aumenta la importancia de cladóceros y harpacticoidcs.

Las densidades zooplanctónicas en estas lagunas son ejemplificadas por TROCHE (2000), quien encontró en la Laguna Pujzara una variación entre 629-121 ind/1 entre las épocas de aguas bajas y altas, respectivamente. Para la Laguna Grande la variación fue más marcada entre 450 y 12 para ambas épocas. Es notable que en la Laguna Grande, la mayor densidad se presenta en condi-

La figura XI.30 presenta la composición relativa de esta fauna y muestra que hay un dominio numérico de ostrácodos e insectos en ambas lagunas, con fluctuaciones temporales. Así, en la Laguna Pujzara en aguas bajas son más importantes los insectos y sobresalen los moluscos, en tanto que en aguas altas, el predominio es de Ostracoda. El caso de la Laguria Grande es más acentuado y durante el período de mayor concentración salina dominan totalmente l os ostrácodos y cuando las aguas están más diluidas, aumenta la importancia de insectos y oligoquetos. De acuerdo a HERBAS (2000), la densidad de macroinvertebrados varía para la Laguna Grande entre 6 835-667 indfm2entre los períodos de aguas bajas y aguas altas. Para la Laguna Pujzara en cambio se encuentran v3lores significativamente mayores entre 420 242 en aguas bajas y 3 999 indfm2 en aguas altas.

567

Hidroecoregión Altoandina

Otro rasgo que destaca HERBAS (2000) para las lagunas Grande y Pujzara es la composición de grupos funcionales de macroinvertebrados e indica que en ambas lagunas predominan los detritívoros. En la Laguna Grande, el grupo más importante en aguas bajas es el de los detritívorosrecolectores, en tanto que en aguas altas lo es el '"' de detritfvoros filtradores. Para la Laguna Gran- · de, ambos grupos son importantes pero en el período de aguas bajas. Figura XI.29 Composición porcentual del zooplancton en lagunas del Sector Xérico de la Subrcgión de la Cordillera Oriental Altoandina de la Hidroecoregión Altoandina, para dos épocas hidrológicas.

•

Harpacticoida

~ Bceckellaliücacae

•

Boec/rJiHa fi«JfJJ'iiS~

il Macro/MJ¡ superaculear;

•

Nauplios y copepoditos

Daphniapulex

Lbs tres autores que estudiaron las biocenosi las lagunas Grande y Pujzara (TROCHE, COLQUE, 2000 y HERBAS, 2000) indican los factores que estarían controlando la sis serían las variaciones de nivel de agua su vez controla la concentración de uv,,c-,v~..-~~-, trasparencia y otros factores.

Geografía Ecológica d e . Bolivia H i droecoregione s y Ambie ntes Acuátic os

Figura XI.30 Composición porcentual de los ma•croinve,r~ lebradas bentólúcos en. lagunas del Sector bregión de la Cordillera Oriental Altoandina de la marner·"" '' región Altoandina, para dos épocas hidrológicas.

lll Gastropoda

•

Oli¡ochaela

·i

Pleuroxus sp. En base a: TROCHE (2000)

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental Mabel Maldona do

568

Hidróecoregión de la Cordillera Oriental

Hidroecoregi6n de la Cordillera Oriental

··g idroecoregión de la Cordillera O ríen tal 1.•

J. Situación

y Extensión

¡..a Hidroecoregión de la Co¡diUera Oriental se ubi-

,.. Montañas y serraJÚas: ·Relieve muy alto, aspecto masivo, formas alargadas, pendientes escarpadas a muy escrupadas, modeladas en rocas sedimentarias paleoroicas y localmente intrusivas.

ca sobre el macizo _montañoso del mismo nombre y sobre la fracción noroeste del Departamento de La ,.. Colinas altas: Relieve alto y formas redondeadas, modeladas en material volcánico y sedi- . · paz, casi la totalidad de Cochabamba, Cbuquisaca mcntario. _ y Tarija y una pequeña fr:acción al este del ·Departamento Santa Cruz. ,.. Valles: Relieve deprimido y vertientes escarpaHidrográficamente, incluye las fracciones andinas das a muy escarpadas, por lo general con amde las cuencas Amazónica y Platense en Bolivia. Se plias llanuras aluviales y niveles de terrazas. · extiende desde aproximadamenté los 3 900 ni bas... Mesetas volcánicas: Relieve alto y plano que, ta los 300 m, en su límite superior continúa sobre por la presencia de formas cónicas y dómicas, Jos 3 900 m con la Hidroecoregión Altoandina y · adquiere una fisonomía ondulada, esculpida so·debajo de los 300 m con la Hidroecoregión de la bre rocas volcánicas dacíticas a riolíticas. Llanura Aluvial de Tierras Bajas. ... Penillanuras: Relieve alto y plano a suavemenEl límite superior de 3 900 m está determinado por te ondulado con colinas bajas, moderadamente ellúnite superior del piso bioclimático supratropidisectado y esculpido generalmente sobre rocas cal, y el límite inferior por la extensión geomorfopaleozoicas. lógica del Piedemonte Andino. Estos paisajes se distinguen en la figura XII.l coNAVARRO {1999), al regionalizar los sistemas mo unidades geomorfológicas conjuntas: Monta: acuáticos de Bolivia, reconoce una Región Limnoñas y Serranías, Valles y Llanuras Aluviales y Melógica Subandino-Yungueña que correspondería a setas Volcánicas. la zona de las vertientes orientales o externas de la Cordillera Oriental, en tanto que la Región Limno- Por su parte, la Provincia Fisiográfica del Subandilógica Puneña con su Provincia Limnológica Pune- no se cara~teriza por .la presencia de serranías altas ña Xérica y el Sector Valluno Prepuneño Xérico y para~c las entre sí, de estilo tectónico diferente al conrrespondería a las vertientes internas o valles Bloque Paleozoico, muestra los siguientes paisajes interandinos. (BGR-GEOBOL, 1994):

16'

20•

22•

I0.Jte11 64" 66• 68" 62• Figura XU. 1 Sectorización y uoidades geográficas de la Hidroecoregión de la Cordillera Orien1al.

Nivel Mon1ano GIJ Mon1aiías y Serraoias Pluvies1aeionales 11m Mon1aiías y Senaoías Pluviales IIIJI Mon1aiías y Serraoias Xéricas IIDI Valles y Llanuras Aluviales Pluviestacionales . 111:11 Valles y Uanuras Aluviales Xéricos , Nivel Subaodino E:l Sen:anías yColims Pluviestacionales ~mil Serranías y Colinas Pluviales [EJ Valles Subandin<ii Pbviestacionales E11 Serranías y Colims Xhicas · · Piedcmon1e Andino

Ell Piedemon1e Pluvial l'l;l;i Piedemon1e Pluvieslacional 11t11 Piedemon1e Xérioo

570

Triásico al 1erciario, presenta los siguientes paisajes fLSiográficos (BGR-GEOBOL, 1994):

II. Descripción Geofísica y Bioclimática

,.. Serranías:'Relieve alto a moderadamente alto, formas alargadas y llafalelas, pendientes inclinadas a fuertemente inclinadas, modeladas en rocas sedimentarias.

La Hidroecoregión de la Cordillera Oriental se ex... .tiende sobre tres estructuras de relieve (Provincias Fisiográficas del Mapa Fisiográ.fico de Bolivia): Cordillera Oriental, Suband.ino y Llanura CbacoQeniana con su Gran Paisaje de Llanura d.e · Piedemonte. ... La Provincia Físiográfica de la Cordillera Oriental, también conocida como Bloque Paleozoico, está conformada básicamente por rocas sedimentarias con intrusiones Ígneas con edades que van desde el

Colinas: Relieve alto a bajot redondeado y con pendientes convexas, disección media a baja sobre material conglomerádico y areniscas principalmente. Valles: Relieve bajo y deprimido, con amplias llanuras aluviales, diferentes.niveles de terrazas y en las vertientes muy escarpadas, pequeños · glacis de acumulación.

571

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental .

En la figura XII.2, se presentan como un conjunto, El paisaje acuático de la Hidroecoregión.de la Serranías y Colinas, además de Valles y Llrumras clillera Oriental es dominado por los ambientes viales, ya que la red de drenaje .de este macizo Aluviales. muy bien desarrollada y los espacios en que s~ Por último, la Provincia Fisiográfica de la Llanura dieron asentar ambientes Ieníticos son muy Chaco-Beniana con su Gran Paisaje de la Llanura sos, siendo principalmente valles · del Piedemonte, muestra un relieve bajo, plano a li-.La fracción septentrional de la Cordillera geramente indinado hacia el este, disección media que corresponde a las Subcuencas de los ríos a baja sobre gravas, arenas y arcillas, ta.nto coluviaChapare e Ichilo, se encuentra bajo un clima les como aluviales. minantemente pluvial-pluviestacional, por lo Las UIÜdades fisiográficas mencionadas, se ubican los ambientes característicos son los ríos en el perfil de la figura XII.2 en tres niveles: el Ni- sos sobre laderas muy escarpadas. Sus aguas vel Montano que incluye la fracción correspon- sentan cantidades variables de 'sólidos S uo•·~·~~••u••< diente de la Provincia de la Cordillera Oriental, el y disueltos dependiendo del bioclima Im¡:Jer:mt<u Nivel Subandino y el Piedemonte Andino. Los lí- Así, las aguas pueden variar desde muy u a~;pat:en nütes altitudinales son generalizados y pueden va- tes a muy turbias y desde no bipermineralizadas, entre el gradiente riar localmente por varios factores. Bioclimáticamente están representados en la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental, los tres bioclimas descritos para Bolivia: pluvial, pluviestacional y xérico, además incluye los pisos bioclimáticos supratropical, mesotropical y termotropical. La distribución de los bioclimas sobre la Hidroecoregión es muy heterogénea debido al complejo relieve, de manera que se alternan bioclimas pluviestacional y xérico en las vertientes intemas o valles in·: terandinos, en tanto que en las vertientes externas u orientales se pueden presentar los tres tipos de bioclimas. En general, la fracción septentrional de la Hidroecoregión muestra un predominio de bioclimas pluviestacional y pluvial, en tanto que !a fracción meridional, muestra un predominio de bioclima xérico.

m. Caracterización

Ecológica de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

La complejidad geofísica y bioclimática de la Cordillera Oriental resulta en la formación de unidades ecológicas muy diversas y dispersas espacialmente. Este hecho, conjuntamente con la' escasa información disponible, dificulta la descripción ec:ológica de dichas unidades. Un resumen simplificado de la información existente. permite puntualizar lo siguiente:

572

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental ~,oot.ero,,,

son muy poco cliversos y escasos otros como moluscos y crustáceos. Las variacioaltitudinales no están todavía bien estudiadas lo que resulta difícil realizar generalizaciones, . aunque hay algunas evidencias que sugieren que la · roayor diversidad y abundancia de macroinverte"/blados se encuentran en el Nivel Montano, dismien el Nivel Subanclino y volviendo a aumentar en el Piedemonte.

ecológica disponible, se ha optado por una sectorización basada en criterios hidrográficos en un primer nivel, ya que cada cuenca hidrográfica presenta un conjunto de características geofísicas y bioclimáticas propias, en un segundo nivel al interior de los sectores se utilizan criterios biofísicos (fisiográ- · ficos y geológicos). El criterio bioclimático no es utilizado para sec:torizar esta hidroecoregión, ya qtie al contrario de lo que sucede en la Hidroecoregión Altoandina y en la de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas, los bioclimas se distribuyen en conjuntos dispersos y alternados dependiendo del relieve. Por ello, se utiliza el criterio bioclimático solamente para la caracterización de algunas zonas.

los ambientes lacustres, se conoce menos aún las biocenosis. Del fitoplancton se puede ·apreciar que, en general, las clorofitas con más -diversas que otros grupos y, entre ellas, las desmidiáceas con géneros característicamente diversos -~como Cosmarium, Staurastrum y otros. También se De esta manera,.se rec:onocen cuatro sectores, deencuentra una tendencia a.la clisminucíón de la cli- nominados de acuerdo a su ubicación hidrográfica, -_ versidad desde las zonas septentrionales a las meri- ya que son nombres fácilmente identificables geo- ~ <ft dionales. En el zooplancton, muy poco conocido, gráficamente: Sector de la Cuenca Andina del Río ~ UJ !.3 -·aparentemente dominan en variedad y número los Ben~ Sector de la Cuenca Andina de los ríos Cha· ' rotíferos, siendo muy poco importantes los copépo- pare-Ichilo, Sector de la Cuenca Andina del Río ¡s C=>tr dos. La vegetación acuática lacustre es relativa- Grande y Sector de la Cuenca Andina de los ríos @ 0 q;: = · mente diversa, aunque se conoce muy poco sobre Pilcomayo-Berrnejo.

co. Por otra parte, en la fracción meridional que ponde a las Cuencas de los ríos Grande, y Bermejo, el paisaje acuático también es tariarnente flu vial, pero con ríos cru·aclterí'stic;an¡efl'~;l te cargados de sólidos suspendidos y disueltos Al interior d~ los sec:tores, se distinguen dos ni ve- ~ ;; ella. las zonas xéricas que son las más extensas. ~~····~""'"' --La ictiofauna de la Cordillera Oriental es poco co- les discriminados básicamente por criterios geoló- ~ muy pocas lagunas en valles tluvio-tec:tóilícc>s: .- nocida en Bolivia, se conoce algo más en las ver- gicos: a) Nivel Montano, que incluye las fracciones ,-,. O Curu1do están en bioclima xérico, son muy tientes extemas que en las internas. Los trabajos de altitudes entre aproximadamente los 3 900 y~ y con importantes cantidades de sólidos, al existentes son básicamente listas sistemáticas para 2 000- 1500 m sobre el Bloque Paleozoico (Provin- f' río, si están en bioclima pluviestacional, son _ las diferentes cuenca~. El Nivel Montano particu- cia Fisiográfica de la Cordillera Oriental), b) Nivel bastante diluídas. Las aguas en general varían des.: : ~iarrnente ha sido muy poco estucliado, SARMIEN- Subandino entre aproximadamente los 2 000-1 500 de no mineralizadas hasta mesomineralizadas 'rO (1991) indica que entre los 2 500-3 000 m esta- a 600 m, coincidente con la provincia fisiográfica los ríos, en cambio en las lagunas pueden llegar rfan pre.sentes los géneros Trichomycterus, Aneis- del .mismo·nombre, e) Nivel del Piedemonte Andi· ser hipohalinas. Los tipos de quimismo en las - - -- - - -n""o""e""n'"'e"""ap""ro"'Xím'*"'""aaamente los600=3001'il(Gran ~riw y Acob1ycon. . son muy variados, predominando las formas :En el Nivel Subandino existen más variedad de es- Paisaje de la Llanura de Piedemonte de la Provintadas y bicarbonatadas. -- 'pecies (> 20) y en el Piedemonte pueden llegar a cia Fisiográfica de la Llanura Cbaco-Beniana) (Fig. Xll 2) Sobre las biocenosis no existen muchos · · · ~m•on•_ ..,.._ .. más de 100. Además de este patrón de variación altes. Como es común, las comunidades más · rtitudinal, también existe una tendencia a la dísmi- De los cuatro sectores definidos, se tienen algunos cuas en los ríos son las de macroinvertebrados -: BUCión de la diversidad desde las zonas septentrio- antec:edentes en los tres primeros, pero en general · · "' nales a las men'dt'onales. Por otra parte, LAUZAN-- son muy res tn'ngt'dos para 1ograr una ststemattzatónicos Yde peces. Las primeras son conoCidas ~ muchas limitaciones taxonómicas, en tanto que los . NE, LOUBENS y LE GUENNEC (1991) indican ción real de la heterogeneidad ecológica en esia d be · 'ó P 11 1 -.-_rí.,e en el Nt."· peces son más conocidos en las vertientes orienta1 era. or e o, a sectonzact n propuesta e ,.el Subanclin·o, de las pocas especi·es cord'll les, pero no así en los valles internos. :presentes, cuatro son dominantes: Trichomycterus considerarse muy preliminar y general. Al interior ~ Cf. barbouri, Astroblepus longíceps, Astroblepus de los sectores, solamente se logra realizar una ilusEntre los macroinvertebrados en los ríos, en gene~ tración general de algunos rasgos ecológicos. La ." :rp. y Ancistrus cf bolivianus. ral, la variedad es mayor en la parte septentrional información utilizada para ello, proviene de traba(Cuencas de los ríos Beni, Chapare e Ichilo) jos aislados y muy puntualés, por lo que al analizar-tendencia a disminuir hacia la prute meridional. los en conjunto, pierden precisión. generallqs ríos están dominados por insec:tos, -. Debido a la. complejidad geofísica y bioclimática los cuales son más diversos los dípteros y los ·de la Cordill~ra Oriental y a la poca informaCión

573

Hidroecoregióo de la Cordillera Oriental

Hidroccoregión de la Cordillera Oriental

La figura XII.3 muestra algunos paisajes de la Hi; •aroecoregión de la Cordillera Oriental con ecosis. temas acu<iticos característicos.

. · 1. Sector de la Cuenca Andina del Río Beni de la Hidroeroregión de la Cordillera Oriental Situación y exténsión

El Sector de la Cuenca Andina del Río Beni se exliende sobre las provincias Bautista Saavedra, Lau

~ -~

o¡: ~

recaja, Morillo, Caranavi, Sur Yungas, Nor Yungas, Jnquisivi y Franz Tarnayo del Departamento de La Paz y las provincias Ayopaya y Qwllacollo del Departamento de Cochabamba · Los principales ríos andinos afluentes del Río Beni son el Kaka, Boopi, Cotacajes y Santa HeLena, los

. •~ tics últimos conforman el Río Alto Beni y este con su conjunción con el Río Kaka forman el Río Beoi.

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Caracterización geoñsica y bioclimática . La Cuenca Andina del Río Beoi presenta la mayor complejidad geomorfológica y bioclimática de los ·cuatro sectores de la Hidroecoregión de la Cordillera OrientaL En sus vertientes internas, se pueden . encontrar montañas y serranías del Nivel Montano, cuyas partes m<is elevadas (por ejemplo en el piso supratropical) son pluviestacionales, en tanto que al descender al interior de los angostos valles fluviales, el bioclima se hace xérico (por ejemplo: valle del Río La Paz y Valle del Río Cotacajes). Existen también otros conjuntos montanos totalmente pluviales y otros totalmente pluviestacionales. En las vertientes orientales, existe en el Ni ve! Monta.no sobre el Bloque Paleozoico, una predominancia del bioclirna pluviestacional, con un conjunto cen-tral pluvial. En tanto, en el Nivel Subandino con características geológicas diferentes, se cuenta con un subnÍvel superior de caráctel' pluviestacional y uno inferior pluvial, el Piedemonte también es plu.vial

. La figura XII.l presenta las anlf'ñores unidades para la Cuenca Andina dei Río Beni de la siguiente manera: Nivel Montano Pluviestacional (14), Nivel Subandino Pl~~iestacional (19), Nivel Montano Pluvial (15), Piedemonte PluviJl (23), Nivel Submdino Pluvial (20) .Y Nivel Montano Xérico (16). 574

Caracterización écoiligica dd Sector de la Cuenca Andina del Río Beni de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental El paisaje acu~tico del Sector de la Olenca Andina del Río Beni de la Hidroecoregión de la Cordillera oii.ental corresponde a un paisaje fluvial por excelencia, estando los ambientes lacuslres prácticamente ausentes, probablemente debido a que el escarpado relieve no ha dejado espacios para la formación de ambientes leníticos, aunque se sabe de la existencia de algunas pequeñas lagunas de las cuales se carece de información ecológica De esta manera los ejemplos que se presentan a continuación est<in centrados exclusivamente en los sistemas fluviales. ,.. El medio a~uático Los ríos en este sector intersectan el paisaje Paleozoico y Subandino mediante valles angostos y de mucha pendiente. La cuenca de drenaje está formada principalmente por areniscas, esquistos piríticos y crestaS ·de granitos, granodioritas y ortognei~, existiendo también una aureola metamórfica: bajo los 500 m de altitud, el sustrato geológico está cubierto de conglomerados del Terciario (GUYOT y ~ERAIL, 1989). El régimen hidrológico de estos ambientes es similar al de la precipitación pluvial, es decir existe en general una fuerte estaciooalidad, con las mayores descargas entre enero y marzo y un período de aguas bajas entre mayo y noviembre (GUYOT y HERAD.., 1989). Para el Nivel Montano 'se conocen antecedentes para dos conjuntos bioclimáticos: uno en que los ambientes flu viales nacen en niveles pluviestacionales y hacia el fondo de los valles transcurren por bioclimas xéricos (Ps-X) ubicados en las vertientes internas de la cordillera, y otro conjunto de ríos que atraviesan zooas predominantemente pluviales (Pv) _en las vertientes orientales. Las zonas m<is estudiadas son las del segundo conjunto que se encuenllllll en la zona conocida comúnmente como Yungas de La Paz. Para el conjunto Ps-X, ARÉVALO (2000) indica que, en la Cuenca del Río Cotacajes, algunos ríos del Nivel Montano muestran pendientes entre 0.6-5. 7 %, caudales entre 0.05-0.7 m3/s y 575

,.,

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

La Paz es poco .conocido. El único estudio ponible corresponde a WASSON y (I988) quienes estudiaron un río con pendiente del 10% y sustrato grueso con .bloques, piedras y gravas.

contenidos de' sólidos totales entre 58994 mg/LEn el Nivel Subandino, las pendientes observadas por este autor estarían entre 0.51.1% y los caudales entre 0.9-1.9 m3/s. En la Cuenca del Río La Paz, WASSON y MARÍN (1988) estudiaron un río del Nivel Montano con pendiente del 4.5% y sustraJo compuesto por piedras, cascajos y arenas principalmente.

Figura XII.3 Vista panorámica de ambientes acuáticos de la Hilkl>ecoregión de la Cordillera Oriental:

El cuadro XII.l presenta un resumen promediado de los datos disponibles sobre características· físicas y químicas en los ríos del Sector de 1~ Cuenca Andina del Río Beni. Muestra que en genéral el pH de estas aguas varía entre ácido y. ligeramente alcalino. El contenido de sólidos suspendidos y disueltos fluctúa de acuerdo a los conjuntos bioclimáticos. Así el conjunto Ps-X en el Nivel Montano es el que presenta mayores contenidos, siendo sus aguas hipo a mesomine- · ralizadas. En cambio, en el conjunto pluvial las aguas son no mineralizadas. La mineralización es mayor el Nivel Subandino, pudiendo llegar a ser hipornineralizadas (Para las categorias de mineralización, ver cuadro X.l ).

Para la regi6n de los Yungas de La Paz, ROCABADO. (1999.) indica que los ríos de estas vertientes poseen altas pendientes, por ejemplo en el Nivel Subandino muestran hasta más del 20%. En cambio, en el Piedemonte, aproximadamente a 300 m, los valles se .ensanchan y muestran terrazas aluviales altas, y bien desarrolladas; las pendientes son de 0.25-0.76% en algunos ríos. TAUCER (1996) indica que estos ríos, en el Piedemonte, tienen sustratos estables con bloques, arenas y limos y pendientes entre 0.2-0~4%. El Nivel Montano de los Yungas de

A) Río en el Nivel Montano Pluvial, Sector de la Cuenca Andina de los ríos Chapare-lchilo. Cuadro Xll.l Datos físicos y químicos sobre ríos en el Sector de la Cuenca Andina del Río Bcni de la Hidroecorcgión de la Cordillera Oriental.

pH Conductividad

7.6

8.4

6.8

7.0

7.5

6.6

7.0

8.8

5805

40 17.0

52.0

28.7

37.0

16.0

115.9

688.0

1:11.

84.0

4.0

7.6

8.6

12.0 l 227.4

290.0

4.3

STS..

15 292.8

92 584.0

34.0

STD•

449.5

1917.0

51.0

36.0

48.0

27.0

78.0

508.0 . 18.0

Alcalinidad

261.0 4 484.0

0.0

184.2 1286.0 8.6

15.2

105.4

280.6

6.1

19J

29.9

13.2

26.6

127.0

4.9

88.4

193.0

Cloruros

25.8

97.5

1.5

31.

3.9

1.6

3.2

20.3

0.1

43.3

117.1

Sulfatos

138.3

999.9 '

1.0

3,6

7.8

. 2.2

26.4

326.1

0.0

2.8

9.5

Calcio

31.7

192.0

2.2

7.0

1.6

7.7 .

54.9

0.4

14.4

79.0

Magnesio

24.4

176.0

1.7

0.9

0.2

3.8

22.9

0.3

10.7

37.4

Sodio

50.7

248.5 i

1.1

1.4

1.8

0.8

3.9

39.9

0.1

4.0

18.9

Potasio

24.4

0.5

0.4

0.5

0.2

0.9

6.3

0.1

3.3

13.0

Sílice

7.0

17.4

0.1

5.2

. 8.4

3.1

12.2

113.0

0.0

0.9

2.4

En baic a: GUYOT (1991) y ARÉVALO (2000)

B) Lagunilla en el Nivel Montano Pluvial, Sector de la Cue2H:a Andina de los ríos Chapare-Ichilo.

ST • sólidos totales; *SID - sólidos totales disue ltos; u sTS"" sóUdos totales suspendidos; Ps • pluviestaciooal; Pv .,. pluvial; X • xérico

576

577

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

C) Río en el Nivel Subandino Pluvial, Sector de la Cuenca Andina de los ríos Chapare-lcbilo.

Ridroecoregión de la Cordillc:r:l Oriental

E) Río en el Nivel Subandino Pluviestacional, Sector de b Cuenca Andina del Rio Grande.

1 1 1

'1 1 1 .1

1 1 1

D) Rlo en el Nivel Montano Pluviestacional, Sector de la Cuenca Andina de los ríos cbapare-Ichilo.

578

F) Río en el Piedemonte Pluvial, Sector de la Cuenca Andina de los ríos Chaparc-Jchilo.

579

Hidroecoregión de la Cordillera OrieUial

G) Río en el Nivel Montano

Pluviestaciooa~

Sector de la Cuenca Andina del Río Grande.

H) Río en el Nivel Montano XéricO, Sector de la Cuenca Andina del Río Grande.

580

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

I) Laguna en el Nivel Montano Xérico, Sector de la Cuenca Andina del Río Grande.

J) Río en el NiVel Subandino Xérico, Sector de la Cuenca Andina del Río Grande.

58/

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

· La composición de los iones mayores muestra tres tipos de quim.ismo: aguas sulfatado-bicarbonatado sódicas, sulfatado-bicarbonatado cálcicas y bicarbonatado sódicas (Fig. XII.4). Esto

debe interpretarse como una generalización preliminar, porque la variabilidad obviamente debe ser grande.

Figura Xll.4 Composición de iones mayores en rios del Sector de la Cuenca Andi.oa del Río Bcni de la Hidroecoregión de , la Cordillera Oriental. Elaborado en base a datos del ~dro XII.! %

% 100

100,--,_.-----r--~--r-----~--

60 40

. 20 +-_..iit'<.l--

Montano (Ps·Xl

111 SuWatos

K) Río en el Nivel Montano Xérico, Sec1or de la Cuenca Andina de los rios Pilcomayo-Bermejo.

--,

lbDRo (Py)

Subandino (Pv·Psl Piedemonte (J'v)

• lbums

En cuanto al régimen térmico de los ríos en el sector qúe se describe, WASSON et al. (1989) indican que en un río del Nivel Montano en el conjunto Ps-X, la temperatura promedio del agua es"l5.8°C, el promedio de las máximas es 19.l°C y el promedio de las núnimas es 12.s•c. Las diferencias diarias alcanzan a 6. 7•c y la amplitud anual a l50C. En cambio, en el nivel montano del conjunto Pv, el promedio es de l0.9°C, el de las máximas ll .6•c y de las mínimas l0.3°C, las diferencias diarias solamente representan 1.3 •e y la amplitud anual 4.5°C. ~

Biocenosis acuáticas Las biocenosis conocidas en estos ríos corresponden a macroinvertebrados bentónicos y peces. Si bien existen varios trabajos principalmente sobre el bentos, en el presente se simplifican sólo ilustrativamente, ya que el análisis de la variación espacial en este complejo sector queda fuera del alcance de esta obra.

•

Magne<io

11 calcio

• Macroinvertebrados bentónicos: En el cuadro X:II.2, se ha recopilado una lista de taxa presentes en los ríos, dispuesta según los niveles Montano, Subandino y Piedemonte. La lista muestra que en el conjunto Ps-X de Jos ríos de la Cuenca del Alto Beni se presentan entré 28-39 taxa (la mayoría a nivel de familia) de los cuales más de un 80% corresponden a la Clase Insecta. Otros grupos presentes son nemátodos, platelmintos, anélidos y moluscos. Los grupos más variados son los dípteros y tricópteros, notándose la ausencia de crustáceos y la poca representación de moluscos. En los ríos de los Yungas de La Paz (conjunto Pv-Ps) se reconocen entre 20-47 taxa. El bajo número de taxa en ríos del Nivel Montano pue~ de deberse a que sólo se conocen datos sobre un río. También los grupos más diversos son Insecta con Diptera y Trichoptera, y aunque -existe más variedad de moluscos, tampoco se encuentran crustáceos.

L) Río en el Nivel Subandino Xérieo, Sector de la Cuenca Andina de Jos rios Pileomayo-Bennejo.

-582

583

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental La figura XJI.5 presenta la composición relativa numérica de los macroinvertebrdd~s bentónicos para los Niveles Montano y Subandino de la Cuenca del Rio Cótacajes (Ps-X) Ymuestra que en el Nivel Montano hay en promedio un dominio numérico de Chirorromidae con otros grupos como Simuliidae, Oligocl!'aeta e Hydrozoa. En cambio, en el Nivel Subandino hay un dominio completo de Chironomidae. Por otra parte, en los Yungas de.La Paz (Pv principalmente), en el Nivel Montano se muestra un predominio de quironómidos (Orthocladiinae YChironominae), acompañados por Elrnidae. En tanto que en el Piedemonte acompañan a los Chironomidae (Tanypodinae, Orthocladiinae Y Chironominae) los oligoquetos (Fig. XII.6).

di.versidad en época de lluvias Ysobre todo abundancia, desde 3 400-80 indlm2 Ydesde 0.21 a 0.01 g/m2 de biomasa. Para la zona de los Yungas de La Paz (Pv-Ps) · también WASSON y MARÍN (1988) indican que en un río del Nivel· Mo~tano, los macroinvertebrados son diversos y se presentan en pro-· porciones equilibradas entreHydroptilidae, Baetidae (con Baetis peruvianus), Leptophlebüdae, Perlidae, Orthocladiinae, Blephariceridae, Athe- - ' ·ncidae y Oligochae~. También se muestra una variación estacional en el número de taxa (23- · 14)yen laabundancia(4200-ll00indlm2, 1.2: 0.3 g!m2), los valores más bajos se presentan en ·.· aguas altas cuando dominan quironómid~s y oligoquetos.

Otros datos de la composición de esta biocenoSALINAS.et al. (1999) indican para dos ríos de ·s isen ríos del Piedemonte Pluvial son presentaaguas claras en los Yungas de La Paz en el Nivel dos en la figura XII.7, en que se observa que triSubandino densidades de 3 417 y 2 665 ind/m2 cópteros, efemerópteros Y particularmente quiy que están incluidos entre 34 y 33 taxa respecronómidos son los grupos más numerosos tivamente. Los grupos más abundantes también (XIL7 A), en tanto que en otro ejemplo (XII.7B) fueron Chironomidae, Baetidae, Elmidae, Lephay proporciones equilibradas para Chironornitophlebiidae e Hidroptilidae. dae, NaucoridaeL.Hy9ropsychidae y Bii!a!<letwid;lla~e:,_._ __:.:__ _ _ _ _::__-:------: • Peces: Tomando en cuenta las consideraciones Entre otros antecedentes para este sector, poderealizadas para la ictiofauna en la Hidroecoremos indicar que, en los ríos de la Cuenca Cotagión de la Cordillera Oriental, se conoce especícajes (Ps-X), la densidad de macroinvertebrados ficamente una lista sistemática de los peces de en el Nivel Montano varía entre 14 45 1-640 las vertientes ·orientales en la Cuenca· del Río ind/m2, con un claro patrón de .disminución con Beni (Yungas de La Paz, Pv) (Cuadro Xll.3) ..En la altitud. Familias carac·terísticas parecen ser este cuadro, se listan 12 especies para el Nivel . Philopotarnidae, Perlodidae, Pertoperlidae, DySubandino y 127 para el Piedemonte. Sobre el tiscidae y Mollusca. En el Nivel Subandino, la Nivel Montano no se tiene información debiendensidad es menor entre 2 827-4 659 ind/m2 , do ~sumirse, de acuerdo a SARMIENTO siendo característicos Odontoceridae, Phrygani( 1991), que entre 2 500-3 000 m estarían presendae, Psephenidae, Pyra!idae Y Naucoridae tes los géneros Trichomycterus, Ancistrus Y (ARÉVALO, 2000). Para un río del Nivel MonAcobrycon. En el cuadro Xll.3 se observa que tano en la Cuenca del Río La Paz, WASSON Y los Characiformes (especialmente Characidae) MARÍN (1988) indican que la macrofauna de son los más diversos, siguiénffoles en importaninvertebrados es pobre con 10 taxa en.tre las que cia los Siluriformes (especialmente LÓricariidae predomina numéricamente Baetidae (con el géy Pimelodidae). nero Baetodes), muestra variaciones drásticas entre los períodos hidrológicos, reduciendo sú

Hidroccoregión de la Cordillera Oriental . cuadro XTI.2 Lista siste~ática d~ Jos macroinvertebrados en ríos del Sector de la Cuenca Andina del .Río Beni de la -w<~roecoregión de la Cordtllera Onental.

Platybelminthes Turbellaria

Tricladlda

AnDellida

Naididae Mollusca

Hirudinea

Rhynchobdellida

Gastropoda

Basomm~tophora

Oligocbaeta Haplot.axida

•

Hyriidae Mcsogastropoda Hydrobüdae Sphaeriidae . Art)uopoda

Arachnida Insecta

Acarina (Hydracarina) Diptera Ceratopogonidae Otirooomidae Tanypodinae Orthocladiinae Chironominae Podonorninae Dolichopodidae Ephydridae Muscidae

X X X X

Simuliidac

Trichoprera

Ephemeroptera

Coleop1em

584

Planariidae

Ttputidae Tabanidac Empididae Rhagiorúdae Blepharoceridae Psychodidae Alllericidae Hydroptilidae Hydropsychidae Psychomyiidae Molannidae Glossosomatidae Hydrobiosidae (Rhyacophiljdae) Rhyacophilidae x Pluyganidae Polyctntropodidae Calamocerntidae Odontoceridae Leptoceridae Xiphoceotrorúdae Umnephylidae Philopolamidae Helicopsychidae Baetidae Euthyplocüdae Leptophlebüdae Caenidae Leptohyphidae Elmidae Dytiscidae Hydrophilidae l'sephenidae Staphylirúdae Salpingidae ·

585

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental Cuadf.o

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

xn.2 continuación

XIL6 Composición relativa numérica de los macroinvertebrados en ríos del Sector de la Cuenca Andina del' Río de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental: conjunto Pv-Ps de los .Yungas de La Paz (A = Nivel Subandino. =Piedemontc).

8 ' Hemiptera

Pleeoptera

Odonata

Corixídae Notoncctidae Gelastocoridae Naucoridae Hydromelridae Perlidae Perlodidae Penoperlidae Nemouridae Aeschnidae Coenagrionidae Gomphidae ):.ibellulidae

Megaloptera Lepidop<era

Otros

X X

Cm:ydalidae Pyralidae Glossiphonidae

·x En base a: ROCABADO (1999)

En base a: SALINAS et a/.(1999), ROCABADO (1999) y OSORlO y VlLLARTE (1994) Ps a pluviestacional; Pv "" pluvial; X• xérico

Figura XTI.7 Composición relativa numérica de Jos macroinvertebrados en ríos del Piedemonte del Sector de la Cuenca Andina del R:ío Beni de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental. Figura XII.S Composición relativa numérica de los macroinvertebnidos en ríos del Sector de la Cuenca Andina del Río Beni de la Hidroecoregión ae la Cordillera Oriental: conjunto Ps-X de la Cuenca del Río Cotlcajes (A= Nivel Montano. B =Nivel Subandino).

Simuliidae 16%

Chironomidae

8 Otros Elmidae · lO%

Hydropsychidae 15% En bose a: TAUCER (1996) (A), OSORIO y VILLARTE (!994) (B)

586

587

Hidroecoregión de la Cordlllera Oriental

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

Cuadro XII.3 Lista sistemática de la ictiofauna del Sector de la Cuenca Andina del Río Beni de la Hidroecoregióti de Cordillera Oriental, para los Niveles Subandino y del Piedemonte.

Procbilodootidae

Chatacifonnes

Aoostomidac

Leporinw frUierici Astroblepidae

Leporinus striatus

Characidae

Actstro.hus cf. lacustris Auohenipteridae

Acrobrycon ipanquianus

Aphyocharw: a/bumus Aphyoeharw: denJatus Astyanadnus cf moori Asryanax abramis Astyanax bimaculatus Asl)·ana.tfa.rcialus .4.st}'anax lineatu.r Ast)•a.rutt mucronatus

Callichlbyidae Cetopsidae Dorndidae l.oricariidae

BrJ·con uphalus

CUrimatidae

Erythrinidae

Gastcropelecid.1e

Bl')·conacidnus ellisi Bry·conamericus bolivianUJ Bl')·co'""""ricus sp. (gr. diaphanus) Charocidium cf. bo/ivianum Characidiwn sp. gr. purpuratcun Chara:c gibbosus Chtirodon cf. microdon Ch<irodon piaba Cheirodon st~nodon Creagn<tus btni Crtagrutus sp. Ctenabryam spi/unu Cynoporamus <ZinOlOnus Gakocharax gulo · Gtphyrocharw: chapara< Gymnocorymbus ttmttv Hemibrycon ~ni Hemibrycon. huambonicus Htmibrycon spp. Hemigranunus lunaJu.r Hemigrammus oulliftr Hyphessobrycon ca//istus Hyphessobrycon cf. peruvianus Knodt<S cf. breviceps Knodus cf. moenkhausii Moerikhawio. sp. (gr. chrysargyreo) Moenkhausia co//etti Moenkhausia dichroura Moen.lchamitJ sanctaefilomenoe Monotochtirodon pearsoni Mylc.ssoma dJJrivenJris Odontostilht ditrythrura Piab'ina btni Piahucus ~úmortomu.s Plana/tina sp. PriorwbrantD filigera ProdonJiJcharw: melanotus Roeboides descalvadtnsis Stnasabruu spilopleura Tttragonoptuw argtnteus Triportheus angulotus TyttJxharax tambopatensis Po14m0rhina altanuu.onica SttindachMn·na binotata St<indachnerina dnbu/a Steindachnuina guentheri Erythrilws t1)1hrinus Ery1hrinus sp. Hoplerythrinus unitaeniatus Hoplias malabaricus Cam~giella myersi Ga.steropefecus stemicla

Pimelodidae

X· X

Tri<:bomycteridae Gymnotidae

Hypopomidae

..f

S!OmOpygidae

Astroblepus lo11giceps Astroblepus sp. Auchen.ipterus nuchali.r Parauchenipterus galeatus Tracltelyopterus cf. roriaceus Callichthys ca//ichth)'S Corydor-as aeneus Corydoras napoen.siJ

X X

Cetopsis ctutdiru PseudOcetopsis plumbeu.r Pseudocetopsis sp. Pseudodoras niger

Ancistrus buffonius Ancistrus cirrhosa

Ancisrrus cf megalostomus Ancistrus montana Ancistrus sp. Aphanatorulus fro.nUi Cochlwdon sp. Far/oweUa ocmrichthys Farlowella sp. Hyposlomus boliviamu Hypasrom11s papaii Hypastomus punctatus Loricaria cf. simiUima Otocinclus mariae Pt<rygoplicllthys sp. Rhinekpis ltvis Rineloricaria beni Rineloricaria kmceolata Spatuloricaria cf. evansii Sturisoma sp. Cetopsorhamdia sp. lmparfinis bolivianus lmpaifmi.f gutratus lmparjini.r slictonorus Microglanis .sp. Nannorhamdia stictoTWiu.s Pimelodella cf. boliviana Pimelodella roccae Pimelodella sp. Pimelodus clarias Pimelodus sp. (gr. macularus-b/ochii) Pseudopime/odus z.wzgaro Pseudoplatystomafasciatum Rhamdia sp. lruglanis sp. Trichomycterus barbouri Gymnotus carapo Brachyhypopamus sp. Eigtnmannia virtietns Stemopygus macrurw

Cyprinodootidae Rivulidae

Pereifonnes

Cichlidae

Orestias sp. (gr. Agasii) Rivulus sp. 1 Rivulus sp. 2

Aequidens cf tetramu1Lr Apistogranuna sp. Bujurquina cf. turhinus Bujurquin.a sp. Cichlasorna boliviense Crenicich/a semicincta

base a: SARMIENTO y

588

589

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

2.. Sector de la Cuenca Andjna de los Ríos Chapare-lchilo de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental Situación y Extensión Se extiende por las provincias Chapare, Carritsco y líraque del Departamento de Cochabamba e lchilo del Departamento de Santa Cruz. Los principales ríos en estas cuencas son el Espíritu Santo y el San Mateo que fmman el Río Chapare, y los ríos Chimoré, Saeta, Ichoa, Choré y otros que afluyen al Río Ichilo. Caracterización geofísica y bioclimática Este sector no presenta la complejidad de la Cuenca del Río Beni, ya que se extiende totalmente sobre las vertientes orientales de la cordillera. Encontramos una red de drenaje que recorre valles angostos y profundos y pendientes muy escarpadas sin alternancia con valles internos. Debido a ello, el bioclima es predominantemente pluvial y como resultado se cuentan sólo con tres unidades geofísicas-bioclimáticas presentadas en la figura XII.l : Nivel Montano Pluvial (15), sobre el Bloque Paleozoico (Provincia Fisiográfica de la Cordillera Oriental); Nivel Subandino Pluvial (20), sobre la Provincia Fisiográfica del mismo nombre y el Piedemonte Pluvial (23), sobre la unidad geomorfológica del mismo nombre. Caracterización ecológica de los ambientes acuáticos del Sector de la Cuenca Andina d e los ríos Ch apare-Ichilo No existen muchos antecedentes sobre los ambientes acuáticos en este sector. Como en el caso de la Cuenca del Río Beni, el paisaje acuático corresponde a un paisaje fluvial por esencia, ya que la red de drenaje es muy densa debido al bioclirna. Los ambientes lenític<;>s son desconocidos a excepción de pequeñas lagunillas en el Nivel Montano, de las cuales sólo _se conocen algunos datos ecológicos. ... El medio acuático Los antecedentes escasos sobre el sector, indican que en el Nivel Montano se pueden encontrar ríos con pendientes de 8 a 13%, caudales de 1 a 19 m3/s y bajas concentraciones de sólidos tota590

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

tes datos se elaboró la lista del cuadro XII.6 en la que se presentan los organismos de los tres niveles definidos: Montano, Subandino y Piedemonte.

les (menores a 50 mgll). bn cambio en el Nivel Subandino pueden citarse pendientes de 4 a 26% y caudales similares a los anteriores, siendo el . contenido de sólidos algo mayor (CAMPERO _· 1998). . ,

En los niveles propiamente montañosos (Montano y Subandino), se encuentran entre 33-29 taxa Oa mayoría familias) entre platelmintos, anélidos e insectos: NQ se encuentran moluscos ni crustáceos. Entre los insectOs, los más variados son los dípteros y·los tricópteros. En el nivel del Piedemonte, se citan 40 taxa. Son más variados Díptera y Trichoptera, es notable la aparición de Mollusca y de Crustacea Decápoda.

El cuadro XII. 4 muestra Jos promedios de los . datos disponibles para este sector. Se encuentran aguas de pH ácido hasta ligeramente alcalino muy diluidas, mayormente no mineralizada!;: aunque los ríos en el Nivel Subandino y del Piedemente pueden llegar a ser hlpomineralizadas y presentar cantidades de sólidos totales bastante apreciables. La figura XII.8 muestra los ti~ pos de quimismo en estos ambientes. Los ríos son bicarbonatado-cálcicos y las lagunillas bicarbonatado-sulfatado cálcicas. Resaltan las concentraciones importantes de magnesio y sodio. ... Biocenosis acuáticas Para el Sector de la Cuenca Andina de los ríos Chapare-lchilo, se cuentan con pocos estudios biocenóticos, y como en casi todos los casos con muchas limitaciones taxonómicas, a excepción del caso de los peces. • Fitoplancton de ambientes Ieníticos: Existen un par de trabajos sobre las algas de algunas lagunillas en el Nivel Montano de la zona conocida como La S iberia. En base a estos datos se ha elaborado la lista del cuadro XU.5 de 64 géneros y 228 especies, es decir un fitoplancton bastante diverso en el que son más variadas las clorofilas y en particular las desmidiáceas. Existen particularmente algunos géneros de desmidiáceas muy diversos como Closterium, Cosmarium," Staurodesmu.s y Stauraslrum, además de Scenede.smus (Euchlorophyceae). Otro estudio realizado en ambientes lenúicos pequeños, pero en la zona conocida como fa· blasmonte, indica la presencia de 134 especies, siendo también más diversas las cloro(Itas desmidiáceas con los mismos géneros mencionados anteriormente (CADIMA, MORALES y DALENCE, 1995) • Macroinvertebrados bentónicos: Tampoco existen muchos antecedentes sobre esta biocenosis en los ríos de este sectm. COÍI Ios existen-

La figura XII.9 muestra la composición relativa

de esta biocenosis para los tres niveles reconocidos, en el Nivel Montano (XI19A) son grupos importantes Chironomidae y Simulüdae. En el Nivel Subandino (XIL9B) dominan fuertemente Jos quironómidos, en tanto que en el Piedemonte se encuentran proporciones equilibradas de Chironomidae, Elmidae, Lirmiophilidae y con menor importancia Baetidae y otros (XII.9C).

·Inlonnación complementaria proporciona .. CAMPERO (1998) respecto a los ríos de los niveles Montano y Subandino, para algunos ríos del Ni~el Montano indica que la densidad de macroinvertebrados varía entre 6 049-8 496 indfm2. En cambio, en el Nivel Subandino, la densidad es menor ya que encontró entre 3 4223 690 ind/m2. Para ríos del Piedemonte, en la época de aguas bajas, VAN DAMME el al. (2000) citan abundancias entre 239-11 68~ inc,l/ m2 para pozas y rabiones respectivamente y para la época de aguas altas, se reportan densidades similares entre 206-12 237 ind/rn2. En otro río del Piedemonte, MALDONADO el al. (2000) evidencian también que las fluctuaciones entre épocas hidrológicas extremas no son muy notorias, pero sí lo son entre pozas y rabiones. Así, fl uctúan entre 3 200 (aguas bajas).y 5 593 ind/m2 (aguas altas) en los rabiones, y entre 733 (aguas bajas) y 806 (aguas altas) en pozas.

Cuadro xn:4 Datos fisicos y químicos sobre ambientes acuáticos en el Sector de la Cuenca Andina de los ríos Cbaparclchilo de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental.

18.7

Temperatura pH

Cooductividad

~!f 'i'il

6.9

7.6

6.3

6.0

7.4

• 4.7

7.2

8.0

6.0

6.6

8.6

4.6

3 1.6

61.1

12.2

21.6

41.0

7.0

53.6

150.0

7.7

92.9

375.0

8.4

184.0

22.0

198.9 1 096.0

tO.O

155.0

294.0

30.0

72.2

2&5.0

1.5

:l.

r;·:· s''~

Jlll . sro'" . Bi<arbooatos Ooruros

Sutratos Caldo

M>gnesio Sodio

1·,

Jj-l!

M ª ~~

~ -,

• ~

í1~

64. 1

136.0

2.0

25.8

tOO.O

3.6

14.6

31.5

3.0

15.9

31.7

7.3

1.5

3.8

0.2

2.5

3.8

0.8

3.8

8.0

1.8

3.9

5.8

1.2

2.8

7.6

0.2

1.5

2.4

0.4

39.0

55 o .

Ji ~:: ~:1

135.1

927.0

2.0

57.8

tOLO

26.0

116.6

280.0

47.0

18.7

86.8

2.0

123.3

1 005.0

3.4

9.5

0.6

3.5

37.0

0.2

8.8

20.1

l.l

tl.2

44.0

0.0

5.3

18.6

0.6

9.0

46.1

0.6

2.9

0.1

0.7

1.4

0. 1

2.6

7.8

0.5

3.2

t7.9

0.5

5.6

0.6

1.6

3.7

0.2

3.2

9.2

0.8

3.7

22.5

0.2

Powio

~:¡

1.2

2.4

0.3

0.5

1.0

0.3

1.3

2.5

0.2

1.3

3.8

0.3

SOice

~f~

9,6

9.6

6.0

10.1

0.3

7.2

12.0

3.1

8.3

11.4

4.2

Eo baso a: GUYOT (I993), MALDONADO yGOm A(1999}, MALDONADO, GOI'IlAyRIVERO (en preparación) y CAMPERO (1998)

•sr- sólidos totl!les; ••srs ""' sólidos totales suspendidos; •••sro = sólidos totales disueltos

591

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

Figu~a XII.8 Composición porcentual de iones mayores en ambientes acuáticos en· el Sector de la Cuenca Andina de ríos Cbapare-Ichilo de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental. Elaborado con los datos del cuadro XII. 4. %

XII.5 Lista sistemática del fitoplancton e~ ambiente leníticos del Sector de la Cuenca Andina de los ril6 Chaparede la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental. Los números.de la columna indican el número de especies..

% lOO

100

80 Nostocales

Oscillatoriaceae

60 Noslocaceae 40

2{)

• S<J~atos

. Cloruros

Bkarbooatos

•

Potasio

•

Ma¡nesio

Figura XII.9 Composición relativa de la macro fauna bentónica en ríos del Sector de la Cuenca Andina de los ríos Chaparelchilo de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental (A= Nivel Montano, B = Nivel Subandino y C = Piedemonte).

Díflophyceac

Peridiniales

Peridiniaceae

Peridinium

Euglenophyta

Euglenophyceac

Euglenales

Euglenaceae

Euglena Trachelomonas Phacus. Lepocindys

2 7 2 1

Chromophyta

Xantophyceae Cluysophyceae

Mischococcales Ochromonadales

Sciadiaceae Synuraccae

OphioC)'tium Mallomonns

Diatomophyceae

Diatomales

Eunotiales Naviculales

Dinobryaceae Diatomaceae Eunotiaceae Naviculaceae

Dinobryon Tabellaría Eunotia Amp/wra

Zygncmatalcs

Desmidiaceac

Cosnwrium

Zygophyceae

Euastmm

Slaurastrum

22 1 29 2 2 1 6 4 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 5

Penium Actinottli!nium Xanthidium Pleurotaenium

Tetmemoros Cosmocladium

Sphaerozosma Teilingia Netrium Mesotaeniwn

Vol vocales

Volvoca=

Tetrnspcrales Chlorococcalcs

Gloeocystaceae Oocystaceae

B Sce11edesmaceae

Spirotaenia Cylindrocysris Pandorina GOnium Gloeocystis Kirchneriel/a Anl<istrodesmus Oocystis Quadrigula Selenastrum Monoraphidium Treubaria Chlorobion Scenedesmus

Crucigenia Coelastrum Schroederiella 'fttrallantos

Hydrodictyaceae Dictyosphaeriaceae Coccomyxaceae Ulothricophyceae

Ulothricales

Ulotbricacoae Microsporaceae

Oedogoniales

592

En base a: CAMPERO (1998) y VAN DAMME et al. (2000)

Oedogoniaceac

9 21)

Desmidium Spondylosium

Euchlorophyceae

Staurodesmus

Hyalotheca Closrerium

Mesotaeniaceac

1 2 1 2 1

Pediastrum Dictyosphaeriwn Botryococcus Dimcrplwcoccus Elakiltothrix Radiococcaceae Coerwchloris Uwthrú Geminella Microspora Oedogoniwn

1 1 1 2

1 1 18 1 2 1 1 2 2 1

1 1 1 1 2

593

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

- Cuadro XII.ó Lista sistemática de los macroinvertebrados bentónicos en ríos del Sector de la Cuenca Andina de los ·Chapare-Ichilo de la Hidroecoregión de la Cordillera Orienta~ para los niveles Montano, Subandino y de Piedemonte.

Hirudinea Mollusca

LarneWbmnchia Gasteropoda

Arthropoda

Arachnida lnsecta

Rhynchobdellida · Heterodonta Basomna!ophom Mesogastropoda

Lumbriculidae Glossiphoniidae Sj>haeridae Mycetopodidae Ancylidac Pilidae Bulimulidae Pleuroceridae

X X X X

X X X

Ceratopogonidae Chironomidae

X X

Ephydridae Simuliidae lipulidae Tabanidae Rhagionidae Btepbarnceridae Psychodidae Trichoptera

Hydroptilidae Hydropsychidae Psycbomyiidae Glossosomatidae Brachieentridae Rhyacophilidae Polyccntropodidae

Limnephylidae Ephemeroptera

Arthropoda

Insecta

Coleoptera

Helicopsychidae Baetidac Leptophlebiidae Caenidae Leptohyphidae Elmidae

Pleeoptem Odonata

Megaloptera Lepidoptera Odonata Crustacea

594

Deeapoda

X X

Curculionidae

Dytiscidae

·x

Psepbenidae Lepiceridae Corixidae Notonectidae Belostomatidae Naucoridae

Perlidae

Coenagrionidae Gomphidae LibeUulidae Corydalidae Pyralidae Gomphidae Coenagrionidae Paleomonidae Xantidae

X X

Hydrophilidae Hemiptera

cus durante los meses de menor temperatura. En otro río de- la misma zona, las capturas en varios períodos hidrológicos del año estuvieron domini\(las por Moenkhausia oligolepis, Cyphochariv: spiluropsis, Hemigrammus sp. y Tyttocharax spp., todos de la familia Characidae (MALOONADO y CARVAJAL, 2001). Figura Xll.lO Composición relativa de las capturas de

Acarina (Hydracarina) Díptera

Macroinvertebrados notüs en el nivel de Piedemonte son los moluscos lamelibranquios de los cuales se presenta Anodontites soleniformis (Mycetopodidae) (MALDONADO et aL, 1990) y los crustáceos decápodosde los que se encuentran camarones (Paleomooidae) y cangrejos (Xantidae) (BARRA, CADIMA y MALDqNADO, 1990).

X X

• lctiofauna: Se deben tmlar en cuenta las mis- peces en tres ríos del Piedemonte del Sector de la Cuenca mas consideraciones que para la ictiofauna de Andina de los Rios Chapare-lchilo de la Hidroecoregión de toda la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental. la Cordillera Oriental. Se dispone de una lista baslante completa de las % especies presentes en los niveles Subandino y de 100.---~--------~---------Piedemonte (cuadro XIL1). Para el Nivel Montano se debe suponer que están los géneros cita- 80 dos para todo el nivel similar de la Cordillera Oriental, es decir Trichomycterus, Astroblepus y Acobrycon. En el cuadro Xli.7, se observa la presencia de 23 especies en el Nivel Subandino, la totalidad Characiformes y Silurifmnes, siendo más variada la familia Characidae con nueve especies. En el Piedemonte, la diversidad aumenta notablemente hasta 158 especies, siendo siempre más diversos los Characiformes con Characidae y los Siluriformes con Loricariidae y Pimelodidae. La figu ra Xll.l Omuestr.l que la composición relativa de la ictiofauna en el Piedemonte está fuertemente domlnada por Characidae (Characiformes) y Loricariidae (Siluriformes). Entre otras características de esta ictiofauna, PAREDES ( 1999) informa que en dos ríos del Piedemonte, las especies más abundantes son Prochilodus nigricans (Anostomidae), Astyanax abramis, A. lineatus (Characidae) y Hoplias malabaricus (Erithrynidae). PII otra parte, BARRA, CADIMAy MALDONADO (1990) indican que la especie más importaute en un río de Piedemonte Plecostorruu sp. (más del 60% de la abundancia total) durante un ciclo anual, le acompañaron con proporciones importantes Ancistrus sp. durante las aguas bajas, Prochilodus spp. durante las aguas altas y Hoplias malabari-

fue

Fmdel<rffi'J

• -

,j LDriQiidae •

Cichlidae • C.rrimalidae •

Chai3Cidae

En base a: ARGANDOÑA(I994), MALDONADOy CARVAJAL(2001 )

3. Sector de la Cuenca Andina del Río Grande de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental Situación y Extensión Se extiende sobre la provincias Tapacarí, Cercado, Capinota, Arce, Jordán, Punata, Tiraque, Mizque, Campero y Carrasco del Departamento de Cachabamba; las provincias Alonso de Ibáñez, General Bilbao, Bustillo, Charcas y Chayanta del Departamento de Potosf; las provincias Oropeza, Yampiráez, Zudañez y Belisario Boeto de Chuquisaca y las provincias Manuel M. Caballero, Vallegrande y Florida del Departamento de Santa Cruz. Los ríos más importantes en este sector son el Caine, Chayanta, Mizque y Gránde.

595

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

Hidroeooregión de la Cordillera Oriental

Cuadro XII.7 Lista sistemática de los peces presentes en ríos del Sector de la Cuenca Andina de los ríos la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental, pata los niveles Subandino y de Piedemonte.

Charncifonnes

Anostonúdae

Abramites hypse/onotus Anostomus trifasciatus Leporinus fasciatus Leporirtus pearsoni

Leporinus friderici

X X

Leporinus ~triatus

Characidae

596

Leporinus trifasciatus Leporellus villatus Schiwdon fasciatum Acrobrycon sp. Acrobrycon tarijae Aphyocharax albumus Aphyocharax dentatus Aslyanacinus cf moori Astyanacinus multidens Astyanax abramis Astyanax brevirhinhos Astyanax bimaculatus Astyanax fasciatus Astyanax lineatus Astyanax mucronatus Brachychalcirms caopei Brycon cepltalus Bryco11 fa/catus Bryco11 erythropterus Bryconamericus bolivianus BrycorUzmericus sp. (gr. penumur) Bryco11americus sp. (gr. diaphanus) Bryconops meÚ1nurus Bryconops caudomaculatus Ceratobranchia sp. Cynopotamus amazonus Cyrtocharax gybossus Characidium eJ. bolivianum Clwracidium sp. gr. purpuratum Characidium sp. gr. fasciatum Charax gibbosus Cheirodon cf microdon Cheirodon piaba Cheirodo" stenodon Colossoma macropomum Creagrutus beni Creagrutus sp. Ctenobrycon spilurus Cynopotamus amazonus Deuterodon minor Ga/eocharax gula Gephyrocharax choparae Gymnocorymbus thayeri Hemibrycon sp. flemibrycon jabonero Hemigrammus lunatus flemigrammus ocellifer Hemigrammus guyanety..ris Hemigrammus sp. Knodus cf. breviceps Knodussp. Microschemobrycon sp.

'x·

X X

Curi.matidac X

X X X X

X X X X X

Si!urifonnes

X X

Hemiodontidae

Parodonsp. ParodiJn buckleyi

Lebiasinidae Prochilodontidae

Pyrrhulina vinata

Prochilodus labeo Prochilodus Iineatus Prochilodu.i nigricans

Astroblepidae Auchenipteridae Callichthyidae

Cetopsidae Doradidae Loricariidae

Camegiel/a myersi Thoracacharax s/ellatus

Gasteropelecidae

X X

Erythrinus erythrinus Hoplias malaluJricus

Erythrinidac

Moenkhau.ria oligolepis Moenkhausia cotinho Moenkhau.ria dichroura Moenkhausia ej. r~galops Moenkhausia sanctaefi/omerme Moenkhausia doceana My/ossoma duri••entris Odontostilbe dierythrura Paragoniates a/burnus Phenacogasttr beni Phenacogaster pectinalus PitJractus brachypomus PitJbucus melmwstomus Plana/tina sp. Poptella compressa Prionobrama filigera Prodontoclwrax melanotus Pyrrulina vittata Raphiodon vulpinus Roeboides descalvadensis Salminus brasiliensis Serrasalmu.s compressus Serrasalmus spilopleura Tyttocharax sp. Ty11ocharox madeirae Tyttocharax tambopatensis Curimatella meyeri Cyphocharax sp. Cyphocharax spiluropsis Steindachnerina bimaculata Steindachntrina Jeucisca Steindachnerina dobu/a Steindachnerina guentheri

Astroblepus longiceps Astroblepus sp. Auchenipk~ nuchaJis·

X X X

X X X X

Callich1hys cal/ichthys Corydoras cumt us Corydoras IUl¡JOensis Hoplostemum llwracatum Pseudocetopsis plumbeus Pseudocetopsis sp.

X X X

Pterodtxlorm granulosus

Ancistrus bolivianus Ancistrus ej. ~~~Lgalostomus Ancistrus bolivianus Ancistru.s sp. Cochlwdon sp. Crosoloricarin sp.

X X

597

Hidroecoregión de la CordiUera Oriental

Hidroecoregión de la Cocdillem Oriental

earacterización geofísica y bioclimática

Farlowella acutriclrthys Farwwella sp. Farloweliini sp. nov. HypostoTTULS bolivitmus HypostoTTULS oruu¡¡inatus HypostoTTULS (14111Cta/UJ

Lanwntic/rthys cf jiÚlmentosus

1 1

Loricaria sp.

Otocinclus mariat Paraloricaria sp. Plecostomus sp.

RineloriCtJria sp. Rineloricaria beni Rineloricaria lanceoilllll

Pimelodidae

Gymnotifonnes

Pertiformes

598

Brachyplatystoma ji/amentosum Brachyplatystmna flavicans CetopsorhamdUJ. sp. Hemisorubim piDiyrhynchos Heptapterus $]). Tmporfinis bt1livitmus Tmporfinis KJI!Ialus lmporfinis .rticUJnotuJ Microglanis sp. PhractocepÑ!biS lremiD/iDpknu Pime/odella cf crislllta Pimewdella draparae Pimelodella grodlis Pime/odella roa:ae Pimelodus $]). (gr. macullltus-blochii) Pseudopirndodus ZJJ/Igaro PseudoplatyWJmlljasckuwn Pseruloplatyrtomll tigrinum Rhamdia sp. Sorubim ·lima

Trichomycteridac

/tuglanis sp. TrichomyctLnu barbouri Trichomyctenu tiraquae Sarcoglanis sp. 1fichomycteridae sp.

Gymnotidac

Gymnotus cmupo Gymnotus anguillllris

Stemopygidae

EigeniTUJTUJ.ÚJ virtscens Srenwpygus macrurus

Cichlidae

1 1 1 1

1 1

1 1 1

1 . 1

El Sector de la Cuenca Andina ~el Río ~ex _bibe, al igual que la del Rio Beru, una co~~dad 'resultante de la diferente constitución g~~ca _Y geomorfológica del Nivel M~ntano (ProVlDCla Ft- · 0gráfica de la Cordillera Onental), del Nivel SuSI . ~h ·_bandino conespondiente a la urudad fis."~>'."-"ca· del mismo nombre~ a las C!!racterísticas ~-utares del Piedemonte. Contribuye a esta compleJidad .la alternancia de valles internos, muchos de los cuales son extensos valles fluviotectónicos, en que las partes más altas son plu viestacionales y 1~ más bajas son xéricas (co r~unto Ps-X). En c~bro, en las vertientes externas, el bioclima predommar.'te es · pluviestacional (conjunto Ps), con alternanCia de algunos valii!S xéricos. De esta manera, se recon~ cen las siguientes unidades en la figura Xll.J: Nrvel Montano Ps (14), Nivel Montano X (16), Valles y Llanuras Aluviales Xéricas (18), Nivel ~uviesta cional Subandino (19) y Piedemonte Pluvial {24) .

conee ntración de los sólidos' disueltos evidencia que estas aguas varían desde no mineralizadas hasta mesornineralizadas en los niveles Montano Ps-X y Sub~dino Ps, en tanto que en el Subandioo X se muestran en promedio hipo a mesomineralizadas. El quimismo de estas aguas se representa en la figura Xll ll en la que se advierte que, en general, son del tipo bicarbonatado-sulfatado sódico-áJcico, o sulfatado-bicarbonatado sódico. Además es no table la proporción importante de magnesio.·

Entre las lagunas representadas en este sector, se conocen antecedentes para muy pocas en el Departamento de Cochabamba, todas ubicadas en el Nivel Montano y en bioclima xérico. Además, seconoce, una laguna enel Nivel Subandino y en bioclima pluviestacional en el Departamento de Santa Cruz. Las lagunas del Nivel Montano son en general de pequeña extensión y muy someras, por ejemplo 5 a 50 ha, y profundidad del agua menor a 1 m (ZAMURIANO, 1995). La laguna del Subandino Ps, también es de pequeña superficie pero algo má5 Caracterización ecológica de los ambientes profunda (más de 3 m). Debido a los pocos anleceacuáticos del Sector de la Cuenca Andina dentes sobre ambientes leniticos, se ha incluido endelRíoG~de tre los ejemplos a la laguna Alalay de la ciudad de Cochabamba, la cual aunque corresponde a un amA diferencia de los anteriores sectores, en que los biente semiartificial y bajo. manejo, puede ofrecer paisajes acuáticos eran predominantemente fhiviainformación sobre las biocenosis lacustres del sec-·tes, en este sector, se encuentran ambientes lénticos tor. Esta laguna es también somera (profundidad .bastante característicos, ubicados en valles fluviomáxima alrededor de 2 m) y no excede las 200 ha tectónicos. de superficie. ,.. El medio acuático Algunos datos físico-químicos de estas lagunas se La red fluvial es muy desarrollada y se encuenpresentan en el cuadro Xll.9. Se observa que, las tran ríos de caudales importantes que atraviesan lagunas en el Nivel Montano y bioclima xéóco se valles de pendientes muy variadas. Por ejemplo, distinguen de la laguna del nivel subandino y bioCLAROS (2000) indica para el Nivel Montano clima pluviestacional, por su pH alcalino y sus alpendiyntes desde 0.03-ll %, en tanto que para el tos contenidos de material disuelto y suspendido. Subandino cita pendientes de 0.1-l %. Una caEs-to indica aguas hipermineralizadas hasta bipoharacterística de estos ríos, particulannente en el linas. En cambio, la Laguna El Volcán es no mineconjunto Ps-X, es el elevado contenido de sóliralizada. Resaltan los escasos contenidos en sílice, dos totales que puede llegar a más de 1 200 mg/1 nitratos y fosfatos, a excepción de las lagunas Alasegún CLAI{OS (2000). lay y Pasorapa que tienen importantes concentraEl cuadro Xll.8 presenta información física y quí- ciones de fosfatos. mica para ríos de dos ni veles (Montano y SubandiLa figura Xll.1 2 presenta la composición pm:enno), diferenciando en el caso del Nivel Subandino, tual de iones mayores en estas lagunas. Se eucuendos conjuntos climáticos: xérico y pluvi~cion~ . tra que existen tres tipos representados: el c~ Las aguas son de pH desde ligeramente acrdo a lido-sulfatado cálcico-sódico, bicarbonatado sódicogeramente alcalino, con contenidos moderados cálcico y bicarbonatado cálcico: basta altos de sólidos suspendidos y disueltos. La 599

1·

'·

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental ------·-------------~·--· -~-------------·------- '

Cuadro XII.8 Datos físicos y químicos de ríos en el Sector de la Cuenca Andina del Río Grande de la Hidroecoregió la Cordillera OrientaL n

7.8

8.6

5.1

8.4

8.9

7.7

7.6

8.6

Conductividad

286.9

1 238.0

7.5

537.9

1 174.0

136.0

307.5

913.0

STS'

257.3

2 108.0

2.0

190.5

890.0

11.0

STD"

315.3

1 121.4

11.0

399.9

851.0

105.0

299.3

898.9

Bicarbonatos

106.9

340.0

0.0

173.5

252.7

50.6

66.3

194.5

Cloruros

10.8

71.2

0.5

8.0

26.9

0.7

7.4

49.6

Sulfatos

87.6

430.0

0.0

105.8

316.0

16.7

95.5

320.0

Calcio

29.4

110.6

0.0

34.4

65.0

9.9

25.0

73.0

Magnesio

18.6

98.6

0.0

24.3

85.8

4.1

17.2

70.8

Sodio

45.0

240.6

0.4

32.4

119.0

8.0

82.0

342.4

3.0

13.1

0.2

4.5

7.5

1.4

1.6

3.1

Potasio

Sílice

11.6

28.0

1.0

16.3

28.6

7.7

17.4

25.9

En base a: GUYOT (1993). MALDONADO y GOITIA (1999), MALDONADO, GOITIA y RIVERO (en preparación) y CLAROS (1999)

*STS 101 sólidos totales suspendidos; usTD"' sólidos totales disueltos; Ps = pluviestacional; X = x.érico

Figura XII. U Composición de iones mayores en ríos del Sector de la Cuenca Andina del Río Grande de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental. Elaborado en base a datos del cuadro Xll.8.

Biocenosis acuáticas: Como todos los antecedentes para este sector, Jos datos sobre las biocenosis también son escasos. Existen algunos estudios sobre ·los macroinvertebrados bentónicos en los ríos, pero con las conocidas limitaciones taxonómicas. Además existen algunos antecedentes sobre las biocenosis lacustres, siendo quizás el ambiente mejor estudiado el de la Laguna Alalay, por lo que, a pesar de ser un ambiente semiartifical, se utiliza como ejemplo. Los peces son el grupo menos conocido en este sector. •'. Plancton lacustre: El cuadro XII.! Opresenta una lista sistemática de las algas encontradas en los cuatro ambientes ya mencionados en el acápite.anterior. Se observan en el Nivel Montano X entre 3-30 géneros y 3-52 especies. Este número indica una flora pobre en general y se puede relacionar la variedad de algas con un gradiente en la turbidez del agua debido a los sólidos presentes. En El Volcán también la flora es poco diversa con 20 géneros y 33 especies. En conjunto, son más variadas las clorofitas y las cianofitas. En las lagunas de bioclima xérico parecen niás importantes las segundas particularmente las Nostocales. En cambio, en el Subandi·no Ps lo son las clorofitas, particularmente las desmidiáceas, con los géneros Staurastrum y Cosmarium.

Cuadro XIU Datos físicos y químicos de ambientes lacus· tres en el Sector de la Cuenca Andina del Río Grande de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental.

Temperatura.

Transpanoda

lO Total

Altura máxima

180

20.7 73.0 73.0

15.4 0.0 15.0

23.3 246 320

del agua

pH.

10.3

9.8

10.1

8.2

8.3

Conductividad

9 830

1 063

3 020.0

3 200.0

Salinidad

8 300 838

0.9 2 152

7 740.0 128.3 1 139.0 17 200.0 1121.0 16 251.5 18.0 948.5 3.0 ND 33.3 207.9· 28.5 0.0 333.8 17.9 295.0 13.0 42.8 50.9 12.6 25.9 1.0 21.5 30.9. 61.9 ND 0.7 0.8 7.6 0.1

25 58 49.5

ST* STO u

sTS*** ClorofiJa a Bicarbonatos

3 427

126

368

lll

2844

5 594

59 166

10 4

Carborn~tos

Cloruros

Su! faros Calcio Magnesio Potasio

Sodio Silice Fosfatos Nitratos

0.5

8 1.33 33.5 ND

0.25 ND

3.8 1.2 0.46 0.57 0.56

*ST "" sólidos totales; usTD =sólidos totales disLleltos; ***STS- sólidos totales suspendidos; ND = no determinable

100 Figura XII.l2 Composición porcentual de iones mayores en ambientes lacustres del Sector de la Cuenca Andina del Río Grande de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental. Elaborado en base a datos del cuadro XII.l2

% 100

40 ·80 20 60 40

11 Sulfatos

ma...ros

·' • BiColrbonaros

• Polasio

Huaña Kllota

•Cloruros

600

Pasorapa

ill Caroonatas

OVolcán

• Bicamonatos

lí1 sooo

• liltasio

el Magnelio

• Calcio

601

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

Cuac;ro XII. lO Lista sistematica del fi,oplancton en ambientes lucusti-ts del S~tor C:e 1&Cuenca Ar.diua del Río Grande la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental, para dos niveles (Montano y Subandino) en conjuntos bioclimáticos cional (Ps) y xérico (X). Los números de las columnas indican el número de especies.

Nostocales

Oscillatoriaceae

Synechocystis Chroococcus Microcystis Muismopedia OsciiiGtoria

.2 1 5 3

Spirulina

Nostocace-ae

L)ngbya Planktothryx Boroa L)111110th rix Pseudanabaetza Komvophoron Anabaena

2 . l

Respecto al zooplancton, el cuadro XII.ll, presenta antecedentes para lagunas del Nivel Montano Xérico. Se encuentran entre 22-16 especies hasta el caso extremo de la Laguna Pasorapa en que no se encontró ninguna especie. Nuevamente, esta variación se puede asociar a la concentración de sólidos en el agua. En la Laguna Alalay, no se han estudiado los rotíferos por lo que el número de especies es incompleto. En la Laguna Huaña Khota, se observa que los rotíferos son los más variados, y que los copépodos están muy poco representados.

Eugiena Tracheiomonas Chromophyta

Cblorophyta

Diatomopbyceae

Zygophyceae

Eucbloropbyceae

Coscinodiscales

Coscinodiscaceae

DiatomaJes Naviculales

Diatomaceae Naviculaceae

Achnanlhalcs

Surirella1es Epitherniaceae Nitzschiaceae · Achnanthaceae

Zygnemata1cs

Desrnidiaceac

Volvocales

Zygncrnataceac Volvocaceae

Tetrasporales

Hypnomodaceae Tetrasporaceae Gloeocystaceae

Chlorococcales

Chlorococcaceae

Melosira Cicwteiin Synedra Navicula Gomphonema Cymbeila Amphora Stenopterobia Rhopalodia Nituchia C11econeis

l 4 l 1

Cosmarium Staurodesmus Staurastrum

4 2 7

Closteriwn Actinotaenium Micrasterias Gonatozigon Spirogyra Eu.dorina \l>ivox Glaucosphaeria Tetraspora Gioeocysris Terrasporidium

3 l 2. l

Aszerococcus

Ulothricophyceae Oedogoníales

602

Tetraedron Schroederia Oocystaceae Kirchneriella Ankistrodesmus Oocystis ChWrelia Scenedesmaceac Scenedesmus Crucigenia Hydrodictyaceae Pediastrum Sorastrum Díctyosphaeñaceae Dictyosphaerium PalmeUaceae Sphaerocystis Coccornyxaceae Dispora Elakatothrix Golenkinia Micrastiníaceae Oedogoniaceae Oedogonium

El fitoplancton de la Laguna Alalay iue estudia~ do en dos períodos ecológicos por CADIMA . _, (1998). Primeramente cuando se encontraba en ~-, . un estado de eutrofia avanzada, el fitoplancton estaba dominado por cianofitas y en particular · por las especies Spirulina laxa, Anabaena spiroides y Oscillatoria obtusa. Posterionnente, traS un programa de recuperación y en uñ estado de mesotrofia, ias clorofilas se tomaron .dominantes y particularmente la·especie Neochloris aquatica.

1 1 1 1 2· 1

En la fig~ra XI1.13 se presenta la composición relativa del zooplancton para la Laguna Huaña Khota, observándose que es altamente predominante la familia Lecanidae (Rotifera), siendo poco importantes los cladóceros y copépodos. Algunos ambientes leníticos más fueron estudiados muy parcialmente respecto al zooplancton. Así, ZAMURIANO (1995) indica que, en las lagunas Coña Coña y Urkupiña del Valle Central de Cochabamba, se encuentran las mismas especies de copépodos que en la Laguna Alalay, además de Paracyclops pilosus, Mesocyclops annulatus .y Microcyclops anceps. Sobre la Laguna Alalay, MENESES (1998) indica que entre los cladóceros existe una dominancia de ·simocephalus vetulus, Ceriodaphnia dubia y Atona spp, y que.sus variaciones están influenciadas por el nivel hidrológico de la laguna, siendo el período de mayor abundancia el de aguas altas.

~gu~a XII.IJ Cotnposiciót1 relativa del zooplancton en la Laguna Huaña Khota del Nivel Montano Xérico en el Sector de la Cuenca Andina del Río Grande de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental.

Copépodos .8% .

En base a: ACOSTA (en prqwa<ión)

• Macroinvertebrados: Los escasos antecedentes existentes se resumieron en la lista del cuadro XI1.12 disponiendo los taxa en los niveles Montano y Subandino, ambos en biodima x.érico. Los datos sugieren una variedad similar a los anteriores sectores con 43 y 12 taxa, la mayoría identificados a nivel de familia y representando a nemátodos, platelmintos, anélidos, moluscos y artrópodos. A diferencia de los mismos niveles en los anteriores sectores, se encuentran presentes moluscos lamelibranquios y crustáceos anfípodos, aunque de manera común son también más diversos los insectos dípteros seguidos de los tricópteros. La menor variedad de taxa en el Ni ve! Subandino podría deberse a que existen muy pocos estudios.

En base a: CAD!MA (1998) y CADIMA (en prepa~>ción)

603

· Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

Cuadro XII. U Lista sistemática del zooplancton en ambientes lacustres del Sector de la Cuenca Andina del Rio la Hidroccoregión de la Cordillera Oriental, en el Nivel Montano y bioclima xérico. Los números en la columna número de especies.

Euchlanidae

Euchlanis sp. Tripleuch/anis cf. plicata

Colurellidae

Lepade/ln cf.ovalis

"eoo

Lecanidae

Lecane sp. Lecane quadridentata Lecane luna

e o

Anhropoda

Hexarthra sp.

Calanoida

Diaptomidae

Notodiaptomils cf incompositus Calanoida sp.

Cyclopoida sp.

.8 ~

Macrocyclops albidus Metacyclops mendocinos Acantoeyclops robustus Eucyclops neumani Microcyclops alius Microcyclops varicans

Ctenopoda

Sididae

Diaphanosoma birgei Latonopsis australis

Anomopoda

Bosminidae

Bosmina IJ uaronensis

Daphnidae

Daplmia spp. Daphnia similis Ceriodaplmia dubia Simocephalus vetulus

Chydoridae

Dwthevedia c:rassa Chydoridae spp. Ephmeroporus acanthodes Alona guttata Chydorus pubescens Chydorus pubescens Alona diaphana Pleuroxus aduncus

8~ a"

~~::¡

Po/yarthra sp.

!!U

-;;;-

Hexarthridae

Cyclopidae

2 ~

[!!.

Macrothricidoc

Macrothri:xjlabelligera

1\ubellaria

iÍirudinea

Tri'cladida

Planariidae

Oligocbaeta Mollusca

Synchaetidae

Cyclopoida

Plocyhehninthes Annellida

Flosculariaceae

:l& uo

8.o

. X

cuadro XIJ.12 Lista sistemática de los macro invertebrados bentónicos en ríos del Sector de la CuaJca Andina del Río arande de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental, para los niveles Montano y Subandino de bioclima xérico.

Arthropoda

L3m~Uibranchia

H eterodonta

Arncbnidae

Acari

lnsecta

Diptera

X X X

Trichoptera X

Ephemeroptera

Coleoptera

X X

Hemiptera X

Crustacea

.. X

Corixidae

Megaloptera Lepidoptera Amphipoda

Hyalellidae

Odonata

Calamoceratidae Hydropsychidae Hydrobiosidae (Rhyacophi!idae) Hydroptilidae Glossosomatidae Limnephilidae Baetidae Leptohyphidae I..tptophlebiidae Staphylirudae Scirtidae Dytiscidae Elmidae Hydrophilidae Naucoridae Gripopterygidac Neumoridae Aeschnidae Coenagrionidae Corydalidae Pyralidae

Plecoptera

Moinidae

Athericidae Blephariceridae Culicidae Ceratopogonidae Chironomidae Empididae Muscidae Simullidae E¡lbydridae Psyebodidae Tabanidae Stratiomyidae 1ípulidae Rhagionidae

X X

En bose a: CLAROS (1999), GOmA y MALDONADO (1991) yGO!TIA(enprq>al8Cióo)

604

605

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

Como infonnaCÍÓ(I complementaria, se entrega la lista del cuadro Xll.l3 con los géneros basta ahora citados para el sector, también discriminados por niveles Montano y Subandino. Además, se añade el Rio Rocha que atraviesa la ciudad de Cochabamba, el que, aunque se encuentra fuertemente influenciado por la ciudad, es el único ambiente en que el bentos ha sido detalladamente estudiado, y se tiene información taxonómica de mejor precisión. Debe recalcarse que la lista es parcial, puesto que n~ todos los grupos de macroinvertebrados han sido estudiados.

ca se ha· elaborado una lista sistemática tada en el cuadro Xll.l4, en la que se que se presentan anélidos, moluscos, crustáceos y celenterados. Los más diversos mo regla general son los insectos y también salta la variedad de moluscos a diferencia otros ambientes, en total se suman 36 taxa. composición de esta biocenosis se muestra en la figura Xll.15en que se advierten proporciones equilibradas de anfípodos, gasterópodos, dípteros y henúpteros. • Ictiofauna: No existen estudios de la ictiofauna en el sector que se describe aunque algunas citas aisladas permiten indicar que en el Nivel Montano estarían presentes los géneros Trichomycterus (Siluriformes), Oligosarcus y Astyanax (ambos Characidae) (BARRA, CADIMA y MALDONADO, 1990). Del género Trichomycterus probablemente se presentan varias especies, es muy conocida T. chaberti por ser endémica de las cavernas del Parque Nacional Toro Toro (MIRANDA y POUILLY, 1999).

La composición numérica de estas biocenosis se presenta en la figura Xll.l4 para los niveles Montano y Subandino, observándose que en el Nivel Montano predominan los quironómidos, siguiéndoles en importancia oligoquetos y baétidos (Ephemeroptera). En el Nivel Subandino en cambio, se muestran proporciones equilibradas de quironómidos, simúlidos e hidropsíquidos. De acuerdo a CLAROS (1999), las densidades de estos organismos pueden variar entre l 94312 533 indfm2en ríos del Nivel Montano, en tanto que en el Nivel Subandino la densidad sería ,. Vegetación acuática: El único trabajo disponible sobre las comunidamenor entre 610-1 971 indfin2. Como otro ante-. des macrolíticas en el Sector de la Cuenca Andicedente-para ríos del Nivel Montano, GOmA y na del Río Grande, es el DE LA BARRA et al. MALDONADO (1991) informan que las varia( 1999) para el Valle Central de Cochabamba. En ciones entre épocas hidrológicas pueden ser imél reconoce las siguientes comunidades acuátiportantes. Por ejemplo, en un río en que, durancas lacustres para la Laguna Alalay: te las aguas bajas, LeptophlebÜdae y Baetidae (ambos efemerópteros) son importantes, en la • Vegetación de aguas someras: Comunidad época de aguas altas sólo pennanecerr pocas dominada por Eleocharis dombeyana cantidades de Chironomidae. • Cañaveral de aguas más permanentes: DoSobre los macroinvertebrados en las lagunas del minada por Schoenoplectus californicus sector, la información es casi inexistente. Solasubsp. tatora y Typha dominguensis mente se conocen antecedentes en la Laguna • Vegetación sumergida: Comunidad de ZanniAlalay, en la cual el bentos es una biocenosis chellia andina y Potamogeton pectinatus prácticamente inexistente, estand2 los macroinvertebrados asociados a la profusa vegetación • Vegetación Dotante: Comunidad de Lemna acuática presente. De esta comunidad perizoóniva/diviana

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental ' c uadro Xlf.l3 Lista de géneros identiftcaoos en el bentos de rios del Sector de la Cuenca Andina del Río Grande de la : flidroecoregión de la Cordillera Oriental.

Ephydridae Culicidae Ceratopogonidae

Chironomus Twt)pus Paramerina Holocladius Po/yptdilum Cmnptocladius Ephydra Cu.lex

Allaudomyia Palpomya

Stratiomyidae Tabanidae SimuWdae Empididae Muscidae Psychodidae 1ípulidae Tricboptera

Hydroplitidae Leptoceridae Limnephilidae Baetidae

Leptohyplúdae Leptophlebiidae Coleoptera

X X X

X X

limMplwra PericottuJ

&utodes

Americabaetis Baelis Allenhyphes Thraulodes Hagtnulopsis

Dytiscidae Hydoticus Rhanrus Laccophilus

Elnúdae

fltterelmis Neoelmi.s SUMlmis Pluuwcerus Cylloepus

Hydrophilidai: Psepbenidae

X X

i< X

Tropistemus Psephenus

Plecoptera

Perlidae Gripopterygidae

ANJcroneuria

Megaloptera

Corydalidae

CDrydalus

x· X·

En base a: GO!TIAttal. 2001, GOIT!A y MALOONADO (199l) y GO!TlA(cn """'""'Hin) .

606

<-'

607

""" o ..., d

lY'!I Q

:?> ~ L~ f.)

CDmelobaetidius Moribaetis

Q Lll

~ ¡;:::.

Hydropsychidae Hydrobiosidae

Ephemeroptera

X X

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

Hidroecoregión de la Cordillen Oriental

Figura XII.14 Composición relativa de macroinvertebrados bentónicos en ríos del Sector de la Cuenca Andina del R,í~ Grande de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental, para los niveles Montano (A) y Subandino (B).

cu11dro XH.l4 Lista sistemática de los macroinvertebrados asociados a la macrofitia en la Laguna Alalay del Nivel Montano Xérico del Sector de la Cuenca Andina del Río Grande de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental. Los números en las colunwas indican el número de especies.

A Baetidae 17% Mollusca

Arthropodn

Hirudinea

Rbyncbobdellida

Glossiphoniidae

Glossiplwnia

Gastropoda

Basommatophora

Planorbidae Limnaeidae Physidae Ancylidne

Planorbis Limnea Physa

Arachnida

Acarina (Hydrncarina)

lnsecla

Dipler.t

Coleoptera

Hydrachnellidac Cerntopogonidae Chironomidae Chironominae Ephydridae Psicbodidae Dytiscidae Hydropbilidae

Eo base a: CLAROS (1999)

Hemiptera

Hebridae Corixidae Notonectidae

. 1

Allauadomya Chinmomus .Ephydrp Hydrellia Telmatoscopus Bidessus Hydo.ticus Tropisttrnus Enochrus Berosus Merragata &temTUJstege/Ca Notonecta

Buenoa

Figura XII.! S Composición relativa de la macrofauna aso· ciada a las macrófitas de la Laguna Alalay en el Nivel Montano Xérico del Sector de la Cuenca Andina del Río Grande de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental.

Odonata

Belostomatidae Mesovelidae Aeschnidae Agrionidae

Belostoma Mesovelia Aeshna Jsclu1ura Ena/lagma

Hyalcllidac

Hyalella

Lepidoplera Crustacea

Subclase Oslracoda

Amphipoda Podocopa

Coeleolernta

Una lista sistemática de las especies acuáticas se presenta en el cuadro XII.l5 para.dos ambientes: la Laguna Alalay en el Nivel Montano Xérico y la Laguna El Volcán en el Nivel Subandino Ps, se

encuentrad citadas 18 y 37 especies respectivamente entre plantas .sumergidas, emergentes y flotantes.

Eo base a: SALAZAR (2000)

608

609

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

Hidioecoregión de la Cordillera Oriental

Cuadro XII.15 Lista sistemática de las macrófitas en ambientes lacustres del Sector de la Cuenca Andina del Río Grande,.para los niveles Montano X y Subandino Ps.

Characeae Salviniate.ae MarsÍ.liaceae Polyg<Ínaceae

cf Nitella sp. Marsilia sp. Polygonum lapathifolium Polygonum punctatum Polygonum hispidum Polygonum

Meoyanthaceae Begoniaceae Nymphaeaceac Halorragidaceae · Apiaceae Scrophulariaceae Acanthaceae Asteraceae Solanaceae Caryophillaceae Hydrophyllaceae Potamogetonaceac

Hydrocharitaceae · Alismataceae Najadaceae Cyperaceae

Poaceae

Lemoaceae

Typhaceae Zannichelliacea Commelinaceae Onagraceae

. .610

Ps = pluviestacional; X = xérico

Azolla caroliniana X X X

acuminat~m

Polygonum meisneri<lnum Nymphoides verrucosa Begonia cucullata Nymphaea lingulata Myriophy/lum.quitense Hydrocotyle verticillata

X X X X

Bacopa salzmtmii Hygrophila costata Acmel/a .brachyglossa Physalis sp. Drymaria glandulosa Hydrolea spinasa · Hydro/ea cf elatior Stuckenia filiformis Stuclcenia striata Stuckenia pectina/a Potamogetonpusillus Potamogeton illinoensis Potamogeton gayii ümnobium laevigatum Eladea aff. granatensis . &hinodorus bolivianus &hinadorus paniculatus Najas guadalupensis Schoenoplectus californicus Schoenoplectus ·americanu.s Eleocharis minima Cyperus surimanensis Torulinium odoratr.mt Cyperus haspan Cyperus papirus Rhynchospora gigantea Carex sp. Echinochloa crus-pavonis úersia hexandra Lemnagibba Wolffia columbiana Wo!fiellalonga Spirodela intermedia Lemna valdiviana Typha domingensis lAnnichellia andina Cammelina diffusa Ludwigia gradijlora Ludwigia pernviana Ludwigia leptocarpa Ludwigia octovalis

X X X X X

X X X X X X

X X

X X X X X

X X

X X X X

Caracterización ecológica de los ambientes ' acuáticos del Sector de la Cuenca Andina de los Ríos Pilcomayo-)k.rmejo

Este sector es prácticamente desconocido hasta el momento, los antecendentes ecológicos sobre sus : · Situación y Extensión ¡1mbientes acuáticos serestringen·principalmente al El Sector de la Cuenca Andina de los Ríos Pilco- Río Pilcomayo en la zona de Piedemonte y son camayo-Bennejo se extiende sobre las provincias si inexistentes para el Nivel Montano y Subandioo. Frías, C. Saavedra; Linares, Nor Chichas, Sur Clll- Crítica es la eseasez de- antecedentes sobre la chas y M. Omiste del Departamento de Potosí, las Cuenca del Rio Bennejo, del que no contamos con provincias Tomina, Azurduy, Nor Cinti, Sur Cinti, datos, por ello, sólo se lo incluye en este sector proH. Si les y Luis Calvo del Departamento de Cbuqui- visionalmente. saca, las provincias Méndez, Cercado, Aviléz, Ar'"' El medio acuático ce, O'Connor y Gran Chaco del Departamento de Nuevamente, el paisaje acuático es dominado Tarija y la'Provincia Cordillera del Departamento por los ambientes fluviales y las lagunas son de Santa Cruz. muy escasas. En el Nivel Montano, el único daLos río más importantes en este sector son el San Juan del Oro, Pilaya, Pilcomayo, Bennejo y Grande de Tarija.

Caracterización geofísica y bioclimática

4. Sector de la Cuenca Andina de los Ríos Pücomayo-Bermejo de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental ·

Este sector ofrece un ambiente geofisico y bioclimático complejo. Se encuentran los dos niveles reconocidos·ánterionnente: Montano sobre el Bloque Paleozoico (Provincia Fisiográfica de la Cordillera Oriental) y los niveles Subandino y de Piedemonte en las unidades de relieve correspondientes. En es- . te.sector, son notables las extensiones de valles y llanuras aluviales internas en la parte más meridional del país. En cuanto al bioclima, todo el Nivel Montano pre. senta un predominid de bioclima xérico, en tanto que en el Nivel Subandinó se encuentran igualmente representados los bioclimas xérico y pluviestacionaL El Piedemonte por su parte es predominantemente xérico. Las condiciones anteriormente indifadas se expresan en la figura XII.l en las siguientes unidades: Nivel Montano Pluviestacional (14), Nivel Montano Xérico (16), Valles Xérico ( 18), Nivel Subandino Pluviestacional (19), Nivel Subandino Xérico (22) y Piedemonte Xérico (25)

to disponible es sobre un pequeño río (Canaletas), el cual muestra un ancho del curso de agua de 2 m y un sustrato dominado por piedras y cascajos. Sobre el Río Pilcomayo en el Nivel de Piedemonte, se·conoce que el ancho de su curso es variable en más de lOO m, sustratos arenosos con gravas y cascajos en poca proporción. Algunos datos fisicos y químicos de estos ríos se presentan en el cuadro XI116, en que se observa que el Río Canaletas, único ejemplo del Nivel Montano Xérico, muestra un pH ligeramente alcalino y una condición hipomineralizada. En cambio, 61 Río Pileomayo, del que se disponen algu.Ílos datos para dos periodos hidrológicos, muestra que el pH de sus aguas varía desde ligeramente ácido a ligeramente alcalino, el contenido de solidos también es variable pero siempre muy elevado. Los datos sugieren que, en el periodo de aguas altas, los sólidos disueltos aumentan <le concentración probablemente por un mayor ingreso de sólidos disueltos desde la cuenca de drenaje, en tanto que inversamente los sólidos suspendidos aumentan su concentración en época de aguas bajas por concentración. El contenido de material disuelto en estas aguas indican condiciones de meso a hipermineralización.

6Jl

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

La figura XII.l6 muestra la composición iónica de esta agua y se observan dos tipos: el Río Canaletas con un tipo bicarbonatado-sulfatado cálcico-sódico y el Río Pilcomayo con un tipo sulfatado-clorurado sódico-cálcico. Cuadro XJI.l6 Datos fisicos y químicos de ríos en el Sector de la Cuenca Andina de los Ríos Pilcom~yo-Bermejo para los niveles Montano y de Piedemonte..

Temperatura

pH Conductividad '

23.6

20.1

26.2

24.1

8.5

8.95

8.75

5.3

187.3

1374

1328

698

408

) 203

1 105

85 072 8 503

1167.9 1 128.8

593.3 346.8

Salinidad Bicarbonatos Cloruros

59.5

156.5

108

15!.!

Sulfatos

26.5

280

Calcio

!8.8

96.2

3.5

48.8

:\!agnesio

224.9

Potasio

0.9

Sodio

9.5

230. 1

Hidroecoregi6n de la CordiUera Oriental

• Macroinvertebtados bentónicos: DERS et al.(1999) informan sobre la

eón de grandes grupos taxonómicos en dos . les de la Cuenca del Río Pilcomayo (Montano de Piedemonte) y para dos tipos de (grueso y fmo) (Fig. XII. I7). Se observa que el Nivef Montano son ~i totahnente dominan- · tes los Chironomidae en ambos tipos de substra-. to (Fig. XIT.l7A). En cambio, en el Piedemonte en substrato .grueso existe un predominio d~ Ephemeroptera seguido de Trichoptera .y en substrato fino se hallan proporciones equilibradas de Ephemeroptera, Chironomidae y Odonata (XII. 17B). La densidad de macroinvertebrados en estos ambientes, de acuerdo a SMOLDERS et a/.(1999), sería de 157 ind/m2 en sustrato grueso y 2 003 indfm2 en sustrato fino para el Nivel Montano. .En cambio, para el Nivel de Piedemonte, es de 300-20 ind/m2 en los dos tipos de substrato, respectivamente. Por otra parte, OLLER (200 1) presenta datos sobre los macroinvertebrados bentónicos en la zona de Piedemonte X sobre el Río Pilcomayo, con una buena precisión taxonómica y para dos épocas hidrológicas. En el cuadro XII.l7, se aprecia que el número de géneros identificados con·esponde a 40, pertenecientes a 20 familias de insectos y no se encuentran otros grupos de macroinvertebrados. Los grupos más diversos son los dípteros, efemerópteros y tricópteros y la familia más diversa, Clüronomidae.

En base a: OLLER (2001) y MALDONADO y GOIT!A (datos no publicados) *ST "' sólidos totales

,.. Biocenosis acuáticas

Solamente se conocen dos trabajos sobre los macro invertebrados bentónicos de los ambientes fluviales en el sector que se describe, y uno sobre la ictiofauna. En todos los casos, la información es muy limitada.

Figura Xll.l6 Composición porcentual iónica de ríos en el Sector de la Cuenca Andina de los Rios Pilcomayo-Bermejo para los niveles Montano y de Piedemonte. Elaborado con los datos del cuadro XII.l6 %

Río Pilcomayo (l'iedemonte X)

612

SuHalos

.Cloruros

X[J.l T Composición relativa de la fauna de macroinvertebrados en ríos en el Sector de la Cuenc~ Andina de los ríos pjJcomayo-Bermejo para los niveles Montano X (A) y Piedemonte X(B).

R~ Canaletls (Monlaoo X)

• Sodio

Potasio

Río ~lcomayo (~ede11l011te X)

Substrato fino

• Otros

•

'iit:lqea

!i Chirunorridae

Subs~ato fino

Substrato grueso l$!l Coleoplern

• Odonata

•

Trichoptera

lli fphemeroptera

Chironomidac

En base a: SMOLDERS et al. (1999)

cularrnente Characidae) y los Siluriformes, con La composición relativa de esta fauna se aprecia wricariidae y Pimelodidae. en la figura XII.l8, que muestra que, durante la época de aguas bajas, existen proporciones disPara el Nivel Montano, SARMIENTO (1991) tribuidas entre Chironomidae, Simuliidae e Hymenciona que se encuentran el género Knodus dropsychidae, acompañados de otros grupos. En . (Characidae), Prochilodus platensis (Prochilocambio, en aguas altas, varios grupos desaparedontidae) y Trichomycterus sp. (Trichomyctericen y queda un predominio de Chironomidae, dae). Así mismo, las densidades de individuos varían en tiempo y espacio, ya que durante la época de F¡gura XJI.l8 Composición relativa de la fauna bentónica aguas bajas se encuentran en las pozas entre del Río Pilcomayo del Sector de la Cuenca Andina de los 127-933 indfm2 y en los rabiones entre 933- ríos Pilcomayo-Bermejo, Nivel de Piedemontc. 10 081 indfm2. Para la época de aguas altas, la densidad disminuye notablemente hasta 13-280 IOO , . - -ind/m2 en pozas y 8 a 67 indfm2 en rabiones. ·• Ictiofauná: La única lista sistemática sobre los pec~s del Río Pilcomayo del Sector de la Cuenca Andina de los ríos Pilcomayo-Bermejo, es la proporcionada por ~NTO y BARRERA (1997) para las vertientes orientales del sector. Esta lista se presenta en el cuadro XIT.l 8 y en él se discrimina-la ictiofauna para los niveles Subandino y de Piedemonte. El número de. especies aumenta de 20-53 entre ambos niveles. En general, la diversidades menor que en los sectores anteriores de la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental, .pero de manera similar, los grupos más variados son los Characiformes (parti-

40+-- 20.¡-- Aguas bajas

f!l Simuliidae Hr.ltopsychidae

•

• Hiiroptlidae

leptophlebi~ae

·~~ Glossosomatidae

ll BaeWae En base a: OLLER (2001)

··Magnesio

613

Hidroecoregión de la Cordillera Oriental

Cuadro XII. 17 Lista sistemática de macroinvertebrados bentónicos en el Río Pilcomayo del Sector de la Cuenca Andinad los ríos Pilcomayo-Bermcjo, Nivel de Piedemonte. . e

Cuadro XU.18 Lista sistemática de la ictiofauna del Sector de la Cuenca Andina de los ríos Pilcomayo-Bennejo, niveles Subandino y del Piedemonte.

0Jamciformes

Cricotopus Rheotanytarsus Ablasbt mya Eukiefftriel/a Paracricotopus Paramcrina Haloc/odius Polypcdi/um Cemtopogonidae Simuliidae Empididae Psychodidae Tipulidae Trichoptera

Glossosomatidac Hydropsychidae Hydrobiosidae Hydroptilidae

Ephemeroplera

Baetidae

Lep!Obyphidae Leptophlebüdae

Anostomidae Cbaracidac

X ~ ~ ~

X X

SimuUmn Hcmerodromia Maruitw

Camelobattidius Baetodes Baetis Leptohyphts Travertl/a Meridia/aris

Co!eoptera

Bryconamericus thonuui Ceratobranchia sp. Characidium sp. gr. fasciotum Holosh~ste.s pequira Moenklumsia sp. (aff. intermedia}

X X

Curimatidae

Erythrinidae Hemiodontidae

X X

Prochilodootidac

Siluriformcs

Elmidae

Aspredinidae Astroblcpidae

Stenelmis

Plecoptcra

Perlidae

Hcmiptera

Belostomatidae Naucoridae

Per/inclla

Callicblhyidae Cctopsidae Doradidae

·x

Odonata

Libelullidae

Lepicloptera

Pytalidae

* ,..

* *

Odontostilbe micrrxtphal!U

X X

• • •

BrycoiUU1lericlts strami11eUJ

X X

3 Glcssosoma Protoptila Smicridta Ryacophy/a Hydroptila

Lepordlus sp. Leporinus friderici Acestromynclrus a/tus Acrobryccn tarijae Acobrycon sp. Apkyocluzrax denta tus Apkyocluzrax graci/is Astyanax bimaculahiS Astyonax fasciatus Astyanax lineatlls Bryconanzericus cf caucanuJ Bryconamericus sp. (gr. dillphanus} Bryconamericus ihen'ngii

Loricarüdae

Pimelodidae

Tricbomyctcridac

0/igosarcus bolivianus Prodontocharax sp. Sabninus maxil/osus Steindachntrina brevipinna Sttindachntrina dobula Hoplias nuJlabaricus Parodon carrilceri Parodon sp. Prachilcdus lineattiS

Bunocephalus doriae Auchenipttrus nucha/is Parauchenipterus ga/eatus Trachycorisles sp. Corydoras sp. nov. Pseudocetopsis sp. Pltydoras sp. RhiJrodoras dorbignyi Hypostomus sp. lxinandria montebelloi Liposarcus anisitsi Loricaria cataphracta Paraloricariasp. P/ecostomus borellii Pseudohemiodon sp. Rineloricaria phaxoctpha/a Spoluloricaria cf tvansii Heptapterus sp. lmporfinis gutralus Microglanis sp. PimLlodel/a sp. PimLiodus omatus Pseudopi.nlelodus vmgaro Rhanuiül sp. Trichomycteridae sp.

Trichomycterus sp. ·.:...'.·':

Gyrnnotiformes

Stemopygidae

Perciformes

Cichlidae

Eigt.nmannia sp.

615

Geografía t<:cológica de Bolivi a Hidroe c ?reg iones y Ambient es Acuát ico s

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas Mabel Ma l donado

Hid.roecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas ·

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

Hidroecor egión de las Llanuras Al u vi a l es de Tierras Bajas -- l. Situación y Ex ten sió n

Mapa de Prov incias Fisiográiicas <te Boli via (BGR-GEOBOL, 1994), esta gran planicie corresponde a la Provincia Fisiográfica de la Llanura Cbaco-Beniana, exceptuando el Gran Paisaje de la Llanura de Piedemonte que se incluyó en la Hidroecoregión de la Cordillera Oriental. Para propósitos de esta publicación; se diferenciarán los siguientes paisajes fisiográficos:

La.. Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales· de Tierras Bajas es la más extensa en el país, ubicán- ... Llan uras Aluviales: Extensas llanuras de relieve . dose en altitudes menores a los 300 m y sobre el bajo, plano a ligeramente ondulado, disectadas Departamento de Pando, una gran parte del Deparpor ríos meandriformes y dinámicos en la parte tamento del Beni, la fracción central del Departanorte del país. En cambio, en la parte sur presenmento de. Santa Cruz y menores extensiones en el ta escasos ríos importantes. En conj unto, es un oriente de los Departamentos de Cocbabamba, paisaje modelado sobre espesos depósitos cuaChuquisaca y Tarija (Fig. XIII.2). Hidrográficaternarios (a en la Fig. XIU.2) mente fom1a parte en casi su totalidad de la Cuen-. ca del Amazonas, aunque una pequeña fracción al ... Colinas, Cuestas y Mesetas: Ubicadas en la parte sur de las Llanuras, muestran paisajes modesur corresponde a la Cuenca del Plata. Por e1 oeste radamente altos que sobresalen en el paisaje con li.nllta ·con la Hidii¡ecoregión de la Cordillera formas redondeadas (colinas) o planas (cuestas Oriental y por el este con la Hidroecoregión del Esy mesetas), pendientes ligeramente escarpadas cudo Brasileño. (colinas), que coinciden con las pendientes esNAVARRO (1999) en la regionalización de amtructurales (cuestas) o que son rectas y muy esbientes acuáticos y palustres de Bolivia, reconoce carpadas (mesetas). Estas estructuras están mola Región Limnológica de Llanura Aluvial que codeladas sobre areniscas y lutitas principalmente. rrespondería a la propuesta en este trabajo, con alLas mesetas presentan una cubierta laterítica y gunas diferencias en los limites nororientales. En la conglomerádica (b en la Fig. XIII.2) propuesta de WASSON el al. (en prensa) que solamente incluye la Cuenca Amazónica boliviana, se ,.. Depósitos Holocénicos Laterizados: Se encuentran en la parte norte de las Llanuras. Paisaje reconocen las hidroecoregiones de los Llanos de plano de suave a fuertemente ondulado a veces Pando, Llanos del Beni y la Llanura del Chaco, que calinoso de formas redondeadas y que forman estarían incluidas en la Hidroecoregión propuesta Alturas o "Tierra Firme" modeladas sobre arcien este trabajo, con límites similares. llas arenosas de coloración rojiza (e en la Fig. XIII.2)

II.

Des crip~,:ión

Geofí sica y

,.. Escudo Brasileño: Aflora en el extremo noreste de Pando en una pequeña extensión, con las características descritas en el capítulo de la hidroeLa Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de coregión del mismo nombre, pero con una geoTierras Bajas presenta un paisaje de relieve bajo morfología y suelos similares a la de los Depóoriginado por el relleno de una cuenca pericratónisitos Holocénicos Laterizados. ca entre la Cordillera Andina y el Escudo Brasileño. Dicha cuenca fue llenada por espesos sedimen-. La Hi.droecoregión de las Llanuras Aluviales de tos cuaternarios provenientes de la erosión y depo- Tierras Bajas se encuentra bajo la influencia del sición de rocas de los Andes, y que han dejado sue- · bioclima pluviestacional en sus fracciones norte y los de tipo aluvial con loess, limos, arcillas y are- central, y es xérico en la fracción sur. También se nas; aisladamente. se ·presentan colinas, mesetas y presenta una pequeña extensión de bioclima pluvial algunos otros elementos geomorfológicos (BGR- en la parte centro-occidental. Casi toda la bidroecoGEOBOL, .1994; ~S et al. , 1993). En el región pertenece al piso bioclimático terrnotropi-

Bioclimática

EK. a¡mtx. 1: 7.50UOO

66o 64 ° 62 ' 60° Figura XIIJ.I Sectorizacióo y urudades geográficas de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas.

lllJI Depósitos Holoctoicos I.ateri;rodos llWD Uaoura Aluvial Pluvicstacional lliiDI Uaoura Aluvial Pluvial .:r:tl Uanura Aluvial Xérica 11I11 Piedemonte Cbaqueño @El Colinas, Cuestas y Mesetas Chaqueñas

SS '

619

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas cal, presentándose el piso infratropical solamente tipos d.e aguas para la Amazonia, en el sentido en la porción norte de las Llanuras. finido por SIOLI (1984): blancas, negras y claras. Para la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales se ID. Caracterización Ecológica mencionan en las bibliografías los dos primeros tipos, y que tienen orig~n diferente. Las aguas de la Hidroecoregión de las cas provienen de la zona andina trayendo Llanuras Aluviales de elevadas cantidades de sólidos suspendidos y diTierras Bajas sueltos. En cambio, las aguas negras son originadas en la misma llanura, por lo que su contenido de sóLos ambientes acuáticos característicos de la Hilidos es muy reducido. En el caso de las aguas nedroecoregión de la Llanuras Aluviales de Tierras gras en Bolivia, aparentemente no presentan las caBajas son los "Sistemas Río-Planicie de Inundaracterísticas típicas de aguas negras definidas para . ción" en el sentido definido por JUNK, BAYLEY y el Amazonas Central, lo cual hace notar la necesiSPARKS (1989), es decir son un conjunto de caudad de una tipificación regional. ces fluviales, lagunas y una llanura que periódicamente se inunda por el rebalse de los ríos. Durante El quirnismo general de las aguas en esta hidroecoel período de inundacjón, los tres elementos men- región, indica predominio de tipos bicarbonatados cionados quedan conectados por el flujo de las ya sean cálcico-sódicos, cálcico-magnésicos o cálaguas que trae como consecuencia el intercambio cico-potásicos. El contenido de sales disueltas es de materiales y energía en todo el sistema. De esta bajo en conjunto, mostrándose al igual que en las manera, la dinámica ecológica en estos sistemas otras hid.roecoregiones, una influencia directa del depende del pulso del flujo en el río. bioclima. Así, las aguas de los sectores con bioclima pluviestacional son mayonnente no mineralizaLa red fluvial en esta hidroecoregión es la más dedas a hipomineralizadas, presentándose hiperminesarrollada del país, incluye a los ríos más importanralización solamente en bioclirna xérico. tes como el Mamaré, Beni, Grande, etc. y sus muy numerosos afluentes. Todos ellos tienen una plani- Debido a su extensión y a su complejidad geomorcie ·de inundación extensamente desarrollada en la fológica, las llanuras aluviales presentan una alta que se presentan numerosas lagunas de diferente heterogeneidad espacial que se refleja en una gran origen, la mayoría son lagunas meándricas (origi- diversidad biológica. De esta manera, la Hidroeconadas en meandros abandonados) o tectónicas. Las región de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas, lagunas pueden tener o no conexión con el canal parece ser la más diversa de todas en Bolivia, aundel río principal, lo cual determina diferencias eco- que se parece a la Hidroecoregión del Escudo Bralógicas. También existen extensas zonas de relieve sileño. En comparación con los Andes, todas las levemente deprimido que se anegan estacionalmen- biocenosis son mucho más diversas, sobre todo las te, ya sea por la inundación fluvial o por el lento de los peces, siendo notable la aparición de otros drenaje del agua de las precipitaciones, dando lugar grupos que se integran a las biQcenosis como reptia la formación de extensos sistemas palustres lla- les y mamíferos acuáticos. Otro rasgo para destacar mados "bañados". en este sector es que, las biocenosis planctónicas, que en los ríos de los Andes son prácticamente inePor lo anterionnente expuesto, se entiende que la xistentes debido a la alta velocidad del agua, en las dinámica ecológica de los ambientes acuáticos en llanuras aluviales están mejor desarrolladas por el este sector, está regida principalmente por la dináefecto inverso de una baja velocidad debido a la bamica de las inundaciones y esta a su yez, por el reja pendiente. lieve, que da como resultado un complejo mosaico cuya variabilidad se debe a la temporalidad de la El plancton en general, es muy diverso. El fitoplacinundación o anegamiento. ton está dominado en variedad por clorofilas, en tanto que en número son importantes euglenofitas, Otro fac_tor de variabilidad en este sector es la caliclorofitas y cromofitas. El zooplancton está domi.dad química del agua. En general, se reconocen tres nado en variedad y abundancia por los rotíferos. 620

Hidroecoregióo de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

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621

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas Por su parte, Jos macroinvertebrados s'on ra:riibiéri l. Sector óe las Llanura s Aluviales muy diversos, pero lo son más cuando habitan la de Pando de la Hidroecoregión macrofitia acuática (es decir forman el perizoon) de las Llanura s Aluviales de que cuando habitan los sustratos del fondo de ríos Tierras Bajas y lagunas (bentos). El grupo JUás diverso y abundante es el de los insecfos, sobresaliendo también la Situación y extensión presencia de moluscos bivalvos y crustáceos decáSe extiende sobre todo el Departamento de Pando podos de gran tamaño. (Provincias N. Suárez, Manuripi, Madre de Dios Los peces que son extraordinariamente diversos, Abuná y General F. Román) y sobre las provincia~ presentan una comunidad de composici ón similar a A. lturralde (Departamento de La Paz), G. Ballila de casi todos los ambientes de llanuras aluviales vián y Vaca Diez (Departamento del Beni). Hidro- . en Sud América. Es decir, dominan en diversidad y gráficamente pertenece a las subcuenca s de los ríos abundancia Jos Characiformes y Siluriformes, par- Orthon-Acre, Abuná-Madera, Madre de Dios, Beni ticularmente los Cbaracidae, Pirnelodidae y Lorica- y Mamoré. Los principales ríos son los que dan el riidae. nombre a las subcuencas, así como algunos afluenLa variabilidad espacial de las biocenosis en la Hi- tes de los mismos (Manuripi, Yata, Negro, etc.) droecoregión de las Llanuras Aluviales parece estar ' controlada por la heterogeneidad geomorfológica Caracterización geofísica y bioclimática de las mismas. Así, la variabilidad temporal obede- El Sector de las Llanuras Aluviales de Pando de la ce al régimen llldrelógico y particularmente a los Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tiepulsos de inundación, cuya duración y frecuencia rras Bajas muestra un paisaje resultante del procedependen del tamaño de la cuenca y de la influen- so de recubrimiento del zócalo precámbric o con cia hidrológic a de sus cabeceras. suelos erosionados desde los Andes durante el TerLa figura Xlll.32 muestra algunos paisajes de la ciario (CHERNOFF y WILLINK, 1999). Al preHidroecoregión de las Llanuras Aluviales de sente existen dos unidades de relieve: las Alturas o Tierras Bajas con ecosistemas acuáticos caracterís- "Tierra Firme" (Unidad 26 de los Depósitos Holocénicos Laterizados de la Fig. XIII.I ), disectadas ticos. por llanuras aluviales angostas (Unidad 27 de Llanuras Aluviales Pluviestacionales de la Fig. IV.

Secto rizaci ón

La Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas es s~ctorizada mediante' la cómbinación de criterios geofísicos y bioclimáticos. Así, se reconocen tres sectores: el Sector de las Llanuras Aluviales de Pando, sobre la zona con depósitos holocénicos laterizados y bioclima pluviestacional; el Sector de las Llanuras Aluviales del Bcni, sobre la llanura aluvial propiamente dicha y con bioclima pluviestac ional-pluvial y el Sector de las Llanuras Aluviales del Chaco, sobre la llanura aluvial de bioclima xérico y con presencia de colinas, cuestas y mesetas (Fig. XIII. 1).

622

Xlll.l).

En las Alturas o Tierra Firme, se ha desarrollado una red fluvial que presenta cabeceras de cauce muy próximas, casi confluyentes en los interfluvios, en tanto que las llanuras aluviales se encueptran surcadas por cauces meandriformes con brazos laterales, islas y meandros abandonados. Estos cauces han construido llanuras aluviales recientes en que se presentan lagunas y pantanos de origen fl uvial y llanuras · aluviales antiguas con lagunas y pantanos en avanzado proceso de colmatación. Estas llanuras aluviales pueden ser inundadas con aguas blancas o negras-mixtas. Los detalles estructurales de ambas han sido descritos en el capítulo sobre la Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios.

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas E¡'bioclima presente en este sector corresponde al -- pluviestacional con el piso bioclimático infratropical.

Caracterización ecológica de los ambientes acuáticos del Sector de las Llanuras Aluviales de Pando Los ambientes l!CUáticos del sector pertenecen a "sistemas río-planicie de inundación" propios de las llanuras, pero se diferencian de los otros sectores por la peculiar estructura geomorfológica descrita en el acápite anterior. Se encuentran entonces, ríos meandriformes que inundan llanuras adyacentes, recientes o antiguas donde existen lagunas y pantanos de origen fluvial. Las nacientes de este sistema de drenaje pueden provenir de la Cordillera Andina y dan origen a ríos de "aguas blancas" como el Orthon, Madre de Dios y otros, o de las Alturas o Tierra Firme dando origen a ríos de "aguas negras" (CHERNOFF y WILLINK, 1999). Los arroyos de cabeceras en las Alturas de relieve peneplanizado y la coalescencia parcial en los interfluvios, forman frecuentemente los llamados "arroyos-laguna". Los antecedentes ecológicos sobre los ambientes acuáticos de este sector son muy escasos. Los únicos datos disponibles provienen de un RAP realizado en la Cuenca Alta del Río Orthon (CHERNOFF y Wll.LINK Eds., 1999) y datos físico-químicos sobre algunos ríos importantes en GUYOT ( 1993 ). En base a esta información, se realiza una descripción ilustrativa. ~

El medio acuático La información disponibl e corresponde a varios tipos de ambientes acuáticos desde ríos de caudal importante hasta arroyos de cabecera, incluyendo lagunas y "curiches" (lagunillas), todos ellos con sustratos arenoso-arcillosos e importantes cantidades de detritus. El cuadro XIII. l presenta un resumen de algunos datos fisicos y químicos,' agrupados de acuerdo a tres categorías de agua que BARBOSA el al. (1999a, b) reconocen para la zona de Pando: aguas blancas, negras y blancas turbias. El cuadro demuestra que las temperaturas son altas y el pH fluctúa en todos los casos desde ligeramente ácido hasta ligeramente alcalino, a excepción de las aguas negras que siempre aparecen como ligeramente

ácidas. Por otra parte, la conductívidád iritlica que las aguas blancas y blancas turbias son no mineralizadas a hipomineralizadas. En cambio, las aguas negras son siempre no mineralizadas. Eh el trabajo de BARBOSA el al. ( l 999a, b), no se especifican los criterios para distinguir los dos tipos de aguas blancas. Se puede notar que el pH de las aguas negras no corresponde con aquel definido para aguas negras típicas en la Cuenca Central del Amazonas (por ejemplo: 4.4 - 4.6 en SlOLI, 1968). Cuadro XUI.l Datos fJSicos y químicos de tres tipos de aguas en ambientes acuáticos del Sector de las Llanwas Aluviales de Pando de la Hidroecoregión de las Llanwas Aluviales de Tierras Bajas.

Otros datos se presentan en el cuadro XIII.2 sobre el Río Manuripi y rios de la Cuenca OrtbonMadre de Dios_ En el primer caso, se trata de aguas negras de acuerdo a BARBOSA et al. ( 1999a, b) y en el segundo de aguas blancas. El Río Manuripi presenta aguas no mineralizadas con muy poco contenido de sólidos suspendidos. En cambio, los ríos de la Cuenca Orthon-Madre de Dios poseen contenido s de sólidos más elevados tanto suspendidos como disueltos y las aguas son no mineralizadas hasta hipomineralizadas con un pH cercano a la neutralidad. Sobresale también el contenido de sílice presente. La composición de iones mayores para estos ríos se presenta en las figuras XIIL3 y 4, la primera corresponde al Río ~nuripi mostrando aguas del tipo bicarlxmatado cálcico-potásico y la segunda corresponde a rlos de la Cuenca OrthonMadre de Dios mostrando aguas bicarbonatado cálcico-sódicas. En estos ejemplos, la composición iónica del Río Manuripi tampoco corresponde estrictamente a una categoría de aguas negras, porque en las aguas negras típicas, dominan el sodio y potasio sobre el calcio y magnesio (KLINGE y FURCH, 199 1). 623

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas Cuadro XID.2 Datos fisicos y químicos de ríos én ambientes acuáticos del Sector de las Llanuras Aluviales de Pando de la Hidroecoregión de las· Llanuras Aluviales de Tierras Bajas.

Temperatura

22.0

Conductividad

srs• STD" Bicarbooatos Cloruros Sulfatos Caldo

MagJJ<Sio Sodio

Porasio Sílice

22.0

24.1

T/.5

6.7

7.0

6.4 .14.0

73.0

145.0

99.3

505.0

26.0

36.0

106.1

317.0

8.0

30.0

58.0

62.7

114.0

14.0

15.6

21.8

35.1

73.5

4.6

1.3

2.0

1.6

3.0

0.0

0.1

18.4

5.4

38.8

0.0

1.2

1.9

4.4

11.1

0.0

0.5

1.8

1.3

2.6

0.2

0.8

1.6

2.4

5.0

0.5

1.0

2.0

1.4

2.8

0.4

9.0

7.8

10.3

17.0

3.9

•STS • sólidos IQI!les suspendidos; " STO • sólidos totales disueltos

Biocenosis acuáticas La información también es escasa y proviene básicamente del trabajo editado porCIIERNOFF y WILLINK (1999) y de la lista de peces de la Amazonía Boliviana que publicaron LAUZANNE, LOUBENS y LE GUENNEC (1991). Estos trabajos ofrecen datos sobre el zooplancton, los . · macroinvertebrados y los peces. Sobre el titoplancton no existen referencias y sobre la vegetación acuática se cuenta con lo descrito en la presente obra (Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios) pero que solamente toma en cuenta la vegetación ribereña sucesional. • Zooplanc_ton fluvial y lacustre: BARBOSA et al. (1999a, e) citan 120 especies para la Cuenca Alta del Río Orthon, encontradas en ríos, lagunas y curiches. De ellas, el44% son rotíferos, 40 % tecarnebas y 16% corresponde a copépodos, cladóceros, gastrotricos, ostrácodos y ne-

624

mátodos, casi todos de especies cosmopolitas. En el cuadro XlllJ se presenta una lista sistemática de rotíferos, cladóceros y copépodos encontrados. Aunque existe en la bibliografia una lista de protozoarios, se los excluye del cuadro para comparar la lista con las otras regiones, debido a que este taxón ha sido muy poco estu_diado. En el cuadro se han separado las especies por tipos de ambientes (ríos, lagunas y un curiche) observándose que las lagunas son más diversas que los ríos. Aunque en ambos casos la variedad de rotíferos es igualmente importante, · resalta sobre -todo la diversificación de los Brachionidae y Lecanidae y particularmente del género Lecane. Las especies más frecuentes en estos ambientes son Polyarthra sp., Keratella tropica, Anuraeopsis f!Ssa y Brachionus cautÚJtus. • Macroinvertebrados: El cuadro XIII.4 presenta una lista de los macroinvertebrados citados por BARBOSA et al. (1999d) y MAGALHAES (1999). Estos organismos fueron estudiados con diferente grado de precisión taxonómica. En genera~ fueron diferenciados por grandes taxa, a excepción de los Cbironomidae y los Decapada. En la lista, se separan los grupos por tipos de habita!, a excepción de los decápodos que se presentan sin esta información. De acuerdo a los mismos autores, en general, los bivalvos y quironómidos son los grupos dominantes numéricamente (27.3% y 23. 7%, respectivamente), le siguen en importancia los heterópteros y oligoquetos. Son muy .notables los quironómidos, cuya mayoría de especies son endémicas de la zona. Por su parte, los decápodos son de especies ampliamente distribuidas en el Amazonas.

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas Figura XID.3 Composición porcentual de iones mayores en el Río Manuripi del Sector de las Llanuras Aluviales de Pando de la Hidroecoregióo de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas. Elaborado en base a los datos del Cuadro XIIL2.

Figura Xll[.4 Composición porcentual de iones mayores en ños de la Cuenca Onhon-Madre de Dios del Sector de las Llanuras Aluviales de Pando de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas. Elaborado en base a los datos del Cuadro Xlll.2. Cloruros Sulfatos 13%

En la figura XII16 se presenta la composición numérica del bentos, diferenciando los tipos de ambientes acuáticos. Se observa que en los ríos parecen importantes bivalvos y dípteros, en las lagunas y se nota la presencia dominante de los bivalvos, seguidos de quironórnidos. En cambio, en el curiche, se presentan proporciones equilibradas de oligoquetos, quironómidos y heterópteros.

625

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

Hidroccoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

Cuadro XIII.J Lista sistemática del zoopiMtcton en. ambientes acuáticos del Sector de las Llanuras Aluvi<ites de Panda de la Hidroecorcgióo de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas. .

Cuadro XIU.4 Lista sistemática de macroinvertebrados en ambientes acuáticos del Sector de las Llanuras Aluviales de Pando de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas.

Mooogooonlll

P!oima

Brachiooidae

Eucblaoidae Colun:Liidae

Lecanidae

Trichowridae

Synchaetidae Notonunatidae

Flosculariaceae

Mytilioidae Pbilodioidae

Hexarthridae Filinidae · Testudinellidae

CY.clopoida

Diaptomidae &gasilidae Cyclopidae

4' . Cruscacea (Subclase Brancbiopoda) · Ctenopoda

Moinidae O.phnidat Chydoridae

Brachionus urc~olaris Brachionu.s mirw Brachionus caudatus Brachio11us do/o.bratu.r Brachionu.r falcatus l!piphaiies sp. Plationus patulus Plo.tyas quadricomis Ktratt lla cochlearis Ktrattlla tropicll Allturopsi.r fissa l!uchlanis dilatara Lcpadel/a rhomboides Lepadella patella Lepadella sp. Ltpade/itJ latusinus Colurtlla sp. Colunlla obtusa Lecane furcata Lecane hasta/a Lecane closterocerca Lecaru: inermis Leeant stichaea Ucane leontina Ltcant lwuuis Lecane bulla Lecane hamata Ltcant papuana Lecane pyriformts Trichocerca pusil/a Triclrocerca Umis Trichocerca insignis Tn'chocerca porctllu.s Trichocerca similis Trichocerca alf. rousseltlit Tn'chocerca tenuior Polyarthra sp. Polyarthra dolychoptera Synchaeza sp. Ctpha/odella gibba Ctplraloddla gigantta Cephalodella sp. N01ommata sp. Sacaridium longicaudum Mytilina "'enJralis Di.rsotrocha macrosryla Rotaria rotatoria lf<Xflrthrasp. Fifinia longiseta Pompholix sulcata Ttstudintlla patina

Annellida X

Arthropoda

x X

Lamellibrancbia Heterodoolll Gastrop<Jda Insecta

Diptera

8/oelpha/o.ria sp. ~ratopogooidne

Chironomidae

P<l/ponryia OJOOptuna Djolmabatista ldmmdinia Olirono111ltt

X X

PIUDChironomus

X X

Pa/yp<dilw11 Stnrochironomu.r Tribtlos ZavrtlitUa NDobocera

1 ·~

Crustacea

X X

Moi.naminura Moinodaphnia mackayi Simccephalus sermlatus Ctriodaphnia comuta Alonella hamulata

X X

Oryurtlla /ongit;audis Macrothrix laticomis 1/yocryptus spiniftr

En base a: BARBOSA el al. (t999c)

1 1

X X

Paleomonidae

M~~erobrachium

amazonícum AIDcrobrachiwn dep~imanum llotrobrachium jeukii Macrobrachliunr bra.siliense PDkomonetts ivonicus Actte.s paraguayensis Syhiocarcinus dtvilki S]hiocardnus nwldonadoensis láldivia cf serrata ?lkhiopsis oronensis

. Subclase Ostnlcoda En base a: BAIUIOSA <1 aL (1999d, e) y MAGALHAES (1999)

¡¡ .

Trichoptera Ephemeroptclll Coleoptera Lepidoptelll Heteroptera Odonaca Dccap<Jda

Scrgestidac Trichodactylidae

~¡

X X

Culicidae Tabanidac Tipulidae

Notodillptomu.s sp. Ergasilus sp. Cryotcyclops brevifurca Mesocyclops sp. Tropacyclops prasinus Microcyc/o.ps sp.

AWum Ablasbtsmya Homischia Cotlotanypus Fusimemum Goddkhironomus

Eurialona orientllUs

Maanthricidat llyoayplidae

Mollusca

X X

Oligoéhaeta Hirudínea

[ctiofauna: El cuadro XIII.5 presenta la lista de peces citados para la Cuenca Orthon-Madre de Dios, en que resalta su enorme diversificación alcanzandp a 354 especies, que según SARMIENTO et al. (1999), a pesar de no tener mu-

chos endemismos, es un conjunto único porque reúne tres elementos biogeográficos: las especíes de tierras bajas, especies del Escudo Brasileño y especies de las cabeceras fluviales.

626

.,_

---

627

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

El cuadro señala que, como en toda la ictiofauna boliviana, los ·taxa más diversos son los Characifonnes y los Sllurifonnes. Resalta la gran variedad de Characidae (33% de las especies), seguido de Loricariidae y Pimelodidae. Los géneros más diversificados son Moenkhausia y Pimelodus. F¡gura Xlll.6 Composición relativa de la fauna de macroinvertebrados en ambientes acuáticos del Sector de las Llanuras Aluviales de Pando de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas. % 100

.Oi!os

•

CNronomid.o

Coratopo¡rilae

11 Het"'9fffa

•

Odonata

•

Oli¡ochaob

2. Sector de las Llanuras.Aluviales del Beni de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas Situación y extensión El Sector de las Llanuras Aluviales del Beni de la Hidroecoregión de las Llanl!faS Aluviales de Tierras Bajas se extiende por la mayor parte del Departamento del Beni sobre las provincias Gral. Ballivián, Yacuma, Moxas, Marbán, Cercado y Mamaré, una pequeña fracción del Departamento de La Paz sobre las provincias lturralde y F. Tamayo, sobre las provincias Chapare y Carrasco de Cachabamba y sobre las provincias Ichilo, Sara, Santistevan, Guarayos, Ñutlo de Chávez, Warnes, A. lbáñez y Chiquitos del Departamento de Santa Cruz. Hidrográficamente forma parte de las Subcuencas de los ríos Madre de Dios, Beni, Mamoré, Chapare-Ichilo y Grande. Los principales ríos son los que nombran a las subcuencas y sus principales afluentes como el Madidi, Yacuma, Apere, Sécure, Isiboro, Yapacaní, etc. También existen un gran número lagunas algunas de las cuales son de tamaño consi. derable como las lagunas Rogagua, Rogaguado y Huatunas entre las mayores.

cuadro XIO.S Lista sistemática de la ictiofauna en la Cuenca Ortbon-Madre de Dios del Sector de las Llanuras Aluviales · de Pando de la Hidroccoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas. Los números indican el número de especies.

6Z8

Clupeidae

8. Engraulidae .E

Anostomidae

Olmcidae

Caracterización geofísica y bioclimática El sector estudiado es desde el punto de vista geomorfológico, una extensa llanura inundable polidclicamente, en que los sedimentos aflorantes son depósitos cuaternarios de los ríos: arcillas, limos y arenas finas. El paisaje geomorfológico es un complejo mosaico de formas originadas en la actividad fluvial. Se combinan entonces formas como terrazas aluviales, albardones, llanuras de colmatación, cauces fluviales, tanto activos como abandonados y lagunas. Las estructuras geomorfológicas de estas llanuras han sido descritas en detalle en el ·capítulo de la Provincia Biogeográfica del Beni y Pantanal. · Para los propósitos del presente capítulo, la unidad geomorfológica de las bajuras es la que incluye a los ambientes acuáticos como cauces activos de ríos (al en la Fig. XIIL2), lagunas de origen meándríco o tectónico (a.2-a.3 en la Fig. XIII.2) y pantanos (a4 en la Fig. XIIL2).

Potmnotrygon motoro

Eo base a: BARBOSA el al. (1999)

CHERNOFF et al. (1999a) indican que, en la Cuenca Alta del Río Orthon, se pueden diferenciar conjuntos de especies de acuerdo a zonas geográficas, tipos de rn.acrohábitats y tipos de aguas. Lazona más rica en especies es la del Río Manuripi con más de 220 especies y un 35% del total de especies propias de esta zona. Entre los diferentes macrohábitats, los ríos contienen el 71% de la ictiofauna total, las lagunas poseen una fauna muy similar a los ríos debido a su grado de conexión con ellos, en tanto que los pequeños tributarlos son más diferentes y poseen un c ierto número de especies propias. En relación a los tipos de aguas, las aguas blancas y blancas turbias son más diversas (274 y 246 especies, respectivamente) en tanto que las aguas negras tienen solamente 188 especies. El cuadro XIII.6 reproduce una lista de especies diferenciales entre aguas negras y aguas blancas.

Cbuacid1e

o Polam<lttygonidae .~

~ .E ·~

Ptllona castdnaeOJUJ Pelona jlavipinnis Anclwvie/la cf. carríkerí Engrau/ídae sp. Abramítes hypselonotu' Laenwlyta sp. Ltporítws cf. fascíatus Leporinus frUhricí úpori.tuts cf. nauereri Leporinus pearsorti úporintlS trifasciatus Rhytíodus argtntwfuscus Schizodon fascÍIJ!um Acestrorl•ynch"" falcatws Aph}'(}(/ítt cf. grammica Aphyocharax alb~~mus Aphyocharax tkntaJUJ Aphyocharax pusillos Astyanax cf. abrumis Astyana.< sp. Brachiocha/cíiiU$ copei Brachiacha/cinus orbícularís Brycon ceplw.bJ.s Bryconamericw cf caucatJUS Bry<onomericus cf paciUJcutí Bryconamuicus cf p erualtUS Bryconamericus sp. Bry<onops sp. Cha/uus erythruru.s Characidium spp. Charax gibbosus Cheirodon fugítiva Cheírodon cf. fugitiva Cheirodon spp. Chúrodontinae sp. Chrysobrycon spp. C/upeacharax anclw.veoifhs Colossoma rnacropomun Creagrutus 'PP· Ctenobrycon spíluru.s Cytwpotamus gouldíngi Engrau/isoma 14tniatum Eucynopotan~JJS buírialis Ga/eocharax gu/o Gephyroclw.rax sp. Hemigrammus lunatus Hemigrammus cf megaups HemigrantiiiiU ocdlifer Hemigrammus cf. pretotnsís Hemigrammus .sp. Hemigrammus unUintatus Hyphessobrycon agulluz Hyphessobl)t:on cf anísiuí Hyphessobrycon cf gracílíor Hyphessohl)•con serpae Hyphessohrycon sp. .Hyphessobrycon cf tuciUUlí lguanodectes spi/urus K11odus cf. caquetae Knodus cf. gamma Knadus cf. hete,.stes

. 4

Serrasalmus compressus Serrasa lmus eigenmaMi

Cmimatidae

•

Senasalminae sp.

J<rwdJa sp. KMdus cf. victoriae Metynnis hma Mycroschemobry<on gtiskri Mycroschenwbry<on hasemani Moerikhausia cf. chrysargyrea Moenkhausia colletti Moenkhausia cf comma Moenkhausia díchroura Moenkhausia jamesi Moenkhausía cf. kpídura Moenl<hausia cf. megalops Moenkhausía sanctaefilomenM Maetlkhausia Ipp. · Myltus sp. Afyú:Jssoma duri~entrís Odomostilbe hasemaní Odontostilhe piaba Odontostí/be poragUQ)•nsis Odontostilbe spp. Odomostílbe sttnodon Pa,.cbasis cycloltpis Paragoni.ates albumw Phlnacogaster cf microstictus Phenacogasur cf. pectinatus Phlnacogaster spp. Piabucus me/anostomus Piaractus brach)pomus Poptella compre.rsa Prionobrama filigera Prisrobry<on sp. Pygocentrus nattereri Rotboídes myersií Roeboídes spp.

Serrasa/mus hollandi Serrasalmus margina rUs Serrasalmus rhombeuJ Serrasalmus sp. Serrasalmus spilopleura Stethaprion crenatum TetragoMpterinae spp. Telrago11opterus argenteus Triponheus albus Triponhlus angulatu.s Triponeus sp. Tyttocharax madeirtu Tyttocharax sp. nav. Tyttocharax tambopottnsis Curimate/la albuma Curimatella dorsalis Curimate//a ímmaculola Curimatella ITU!yeri Cyphocharax cf. p/umbeus Cyphoclw.rax sp. Cyphocharax spiluropsis Cyphocharax cf. spi/urus EigenmanniJ¡a meúrnopogon. Potatrwrhina altamazortica Potamorhina laitior Psectrogaster c«rviventris Psectrogaster rutiloitks SteindachnerÍIUl dobu!JJ Steindti.chnerina hypostoma Steindachnerina guenJheri

.. 2

.. • • • 629

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

Cuadro :xm.s continuación ~ ~~·;·~.-.

· · ''

Cynodontidae

¡¡'

e Erythrinidae g Gasteropelecidae

Hemiodontidae Lebiasinidae Prochilodontidae Ageneiosidae

Doradidae Hypophthalmidae Loñcarüdae

StálllJJC!wrirUJieucisca Sttind<u:iwrifuJ sp. Cynodon gibbus Hydrolycu.r cf. armatus Hydrolycu.r pectoralis_ Hydrolycu.r JComberoides Rlwphiodon vulpinus Hop/ias malabaricus CamegielúJ mymi Camtgiella strigata Gasteropelecus stemicla Tlwracocharax stellatus Anodu.r eCongatus fltmiodu.r unimaculatus N1J11110st1Jmus trifasciatus PyrrludiM ausrra/e Pyrrludina vinata Prochilodus·nigricans Prochilodu.r cf. nigric<lns

Aucbenipteridae

Auchtnipttrus nigripinnis

Auchtnipterus nuchalis C.nrromochlus cf. hec/(¿/ii .Enlortwcorus btnjamini Tatia ai~JU

Callichthyidac

]

¡¡;

Pimelodidae

]

¡¡;

Doras eigmmanni Honidoras microstomus

Pttrodoras granulosus

Trachydoras cf. atripes

630

wa~~~~~~~~~~~~~~~~~:~

Aptcronotidae Electrophoridae Gymnotidae

1 ·¡

Hypopomidae

:S Rhamphichthyidae Stemopygidae

Trichomycteridae

Di.rtocyclru coniro.stris

Eigenmannio humboldti EigenmatltiÍJJ macrops EigtnmatltiÍJJ cf. trilintata

Eigenmannia virescens StemopygiLf macrurus

.,.e

Rineloricaria sp. Scoloplax cf. diera Sturisoma nigrirostrum Brachyglanis sp. BrachyrhamdiJJ tnarthae CttopsorhamdiJJ phamasia Cheirocerus eques Duopalatinus cf. malllnno fltmisorubim pllltyrhynchas Htptapterus longior f/eptaptenu sp. lmpatfinissp. /mparfinis .Jtictonotu.s Ltiarius mamwratus Megalonema sp. Microglanis sp. Pauticea lutk.eni Pimelodtllll cf. boliviatra Pimelodella cristata Pimelodellll gracilis Pimelodellll hasemani Pimtlodellll cf. itapicuruensis Pimelodella se"ata Pimtlodú!M sp. Pimtlodus •altiplllniJ• . Pimelodus altiJsimus (sp. nov.) Pimelodus armatus Pimelodus cf. blochii Pimelcdus gr. maculatus-blochii Pimelodus cf. pontherinus Pimtlodus spp. Pseudoplatystoma fasciatum Pseudcplatystoma tigrinum Rlramdia sp. _ Sorubim lima Acanthapoma cf. botuli Homodiaetus sp. Ochmacantus cf altemltS Plectrochilus sp.

AdonJhostt111lJrchus clarkae

ApteronofliS albifrons ApteronofliS bonapartii ElecrrophontS tltctricus Gymnotus cf. anguillaris GymnofliS caropo Gymnotru cf. coattsi Brachyhypopomus brevirostris Brachyhypopomus pennicaudo.tus • BrachyhypopomtiS sp. Hypopopygus lepturus RhamphichJhys rostrotus

Rhabdolichops caviceps

Parotocinclus sp. Ptclcoltia arenaria Plllniloricario cryptodon Pseudohtmiodon cf. lamirUJ Pstudohemiodon spp. Rineloricnria larzceolata

Megalechis rharacrus Pseudocewpsis sp. Acanthadoras cauzphractus Agamy.ris pectinifrons Amblydoras cf. hancockii Anodoras cf. grypus · · Astrodoras asterifrons 1 Doras cf. caritratus

PseUJ:!lNlora.r niger

ili.s'j

Otocinclus 111lJriae

Tatia aulopygia TaJia cf. perugiae Trachtlyopterus cj galearus BrochiJ splendens CúlichJhys callic/uhys Ccrydoras JJCutus Corydoras aeneus Corydoras hasratus Corydoras cf. loretoensis Corydoras cf. napoensiJ Corydoras sp. Corydoras trilineatus Dianema longibarbis

Opsodoras cf. luuneralis Opsodoras cf. stubelii P/Qtydl¡ras costatus

:· ·· ; ·Madn_'!.< Trachydoras paraguayensis HypaphJhalmus edenJatus Ancistrus spp. Ancistru.s cf temmbtckii Aphanotorulus fran/(¿i Aphanotorulus cj popoi Aphanotorulus cf. unicolor úx:hliodon cf. cochliodon Crossoloricario sp. Farlowtllll cf. oxyrrincha Farlowtllll spp. GlyptoperichJhys liturartus flemiodontithys acipenserinus Hypopropom11 jobwi Hypoptopoma sp. flypostomus spp. LomonrichJhys filamentosus üposarcus diJjunctivu.r

PIJJil1t¡uesp.

Hoplostemun littorali.r

.f Cetopsidac Doradidae

Ortbon.

;

Loricaria sp.

Ageneio!us cf caucanus

Aspredinidae

. . ~-~

0Iena Ortbon~

Loricariú!M sp. Loricaricluhys cf. macularus Loricarichthys sp.

Agtneiosus brevífiliJ Agtneiosw dentatus Ageneiosus sp. Tympanopkura sp. BUIIQapha/us coracoidt1u BIUIOCtphalru spp. DysichJhys bífidus DysichJhys cf. aleuropsis Dysichthys cf. ama~onictu DysichJhys cf.depresus Xiliphius cf. melanoptents Auchenipttrichthys rhoracatus

Cuadro XIII.6 Lista de especies de peces diferenciales entre aguas negrns. Y. aguas blancas en la Cuenca Alta del Río

Rivulidae

Rivulus tp.

Belonidae

PotamorrhaphiJ sp.

Synbranchidae

Synbranchus mannoratus

·g_

~ .S

]

.ll

Cichlidae

Aequúk(IJ. spp. Al!t¡uidtns cf. poraguayensis Aequidtns cf. retramerus Apisi!Jgramma/in/<¿i ApiJtogramma spp. Astronotw crassipinnis

AcanÍltodoras rotaphractuJ Agampis pecrinifrons Ancistrus sp. Apistbgranima sp. Astroáoras asterifrons Brachyhypoparnus pinnicaudatus Cheirodontinae sp. Cid!J4 cf. monoculus Cic/Jasoma severum Corydoras cf. napomsis Crenicara cf. uncrulaza Cwimotellll alburna Dianema longibarbis Glyptopesic/uhyJ lilurarus H..Ugrammus cf. prewensis Hemigrammus cf. unilineatus Hyphessobrycon cf. aniJirsi flyphessobrycon cf. gracilior Hypopygus lepturriS Loemolyuz sp. Metynis luna M'1C70geophagus altispinosa Moenlllausia cf. comma Moenlllausia sp. NQIIII(JJtomus trifasciatus p;,..[odüfoe sp. PlaJydoras costntus Pstudoplotystomafasciatum PyrrlutlitUJ austro/e Rivulussp. SoJanoptrca cf. acurictps Scoloplax cf. diera Serrasalminae sp. Tatia aulopygia Trachelyopterus cf galeatus TridtnJopsis pearsoni

Atwdus elcngaflt.r ApistogrtiiM!<l sp. Astronotus crassipinnis AuchenipttntS cf nuchaliJ Cheirodon :p. Cynodon gibbus DupaJatinus ej. rrralarmo Heptapterus sp. lmpatfirW sp. Loricariúlae sp. Moenlrhausia sp. Odoni!Jstilbt sp. Plllgioscion squamosiJsimus Pristobrycon sp. Pseudodilru nigtr Pseudohemiodon sp. Pseudostegophilus nemurus Roeboides cf. myersi Serrasalmus ej. marginaiUs Serrasalmus marrinatus Serrasalmus sp. TerragonopttTÍt!M sp.

Reproducido de: CHERNOFF et al. (1999b)

Chaetobranchiopsis orbiclllaris Cichla cf. monoculus Cichlasoma sevtrum Cichlidiu sp. Crenicara cf. unctulllta Crenicidtla cf. hec/(¿Ji Crenicichli1 spp. Geoplw.gus surinamensis Heros sp. lAetacara dorsiger Mesonauta festivus MesotUWSa cf. insigtziJ Microgcophagru a/tispinosa SaJanoperca cf. acuticeps SotiJtl!ljltrca sp. Sciaenidae PachyJUUS sp. PlagioJCion squamosissimus ~~Q;·..~.('tk'<.'l.t'"'' t"S~'f'~~- "":T>'Y~i.;;;,1~~ ,, .. r .. :.:.~!'~:;, ~..-..\!'11,1! j'f';'.'!'\\;.:'!' ,,......,,~.zm:f'~· ~·~-~·1- ..... · i- · ....... .--

A pesar de la complejidad geomorfológica de las llanuras aluviales, a la escala del Mapa de Hidroe· coregiones, las Llanuras Aluviales del Beni forman un continuo muy extenso representado por la unidad 27 de las Llanuras Aluviales Pluviestacionales. Al interior de esta gran unidad, se puede discriminar una fracción ubicada al sudoeste del sector, que se encuentra bajo la influencia de un bioclima pluvial (Unidad 28 en la Fig. Xlll.l). Casi todo el sector, a excepción de una muy pequeña fracción septentrional, es del piso bioclimático termotropical.

Eo base a: SARMIENTO et al. ( 1999) y LAUZANNE, LOUBENS y LE GUENNEC (1991)

631

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

Hidroecoregióo de las Uanuras Aluviales de Tierras Bajas

Caracterización ecológica de los ambienteS quimico es bicarbonatado sódico con cor1ceJ1traciciJ'I acuáticos del Sector de las Llanuras Almiales nes de calcio indetectables, pero que, en vv., uu tarnpocó son aguas· negras típicas del Beni 1

Como es propio de la Hidroecoregión de las Uanuras Aluviales de Tierras Bajas, los ambientes acuáticos característicos son los pertenecientes a les sistemas "río-planicie de inundación", es decir rios, lagunas y pantanos que se conectan en un sistema funcional único. Los ríos son en general meandriformes de cauces divagantes debido a la poca pendiente (porejemplo 0.37 para la CuencadelMamoré) {THAMES et al., 1993) y que han cavado lechos de varios metros de profundidad por su propia acción· (IiANAGARTH, 1993). Entre las lagunas, se pueden distinguir las originadas tectónicamente, muy típicas del sector; y las originadas en meandros abandonados de los ríos. Las lagunas de origen tectónico se hallan por cientos en las llanuras del Beni, son lagunas orientadas en dirección NE-SO, diferentes tamaños y formas (rectangulares a elípticas), tienen fondo plano y paredes verticales de poca altura. Muchas de ellas no tienen drenaje en la época seca, aunque otras tienen un afluente y un efluente. Son poco profundas (en promedio 1-1.5 m) y su tamaño puede variar entre 0.3-18 km de longitud aproximadamente (HANAGARTH, 1993 y TRAMES et al., 1993). Entre las lagunas originadas en meandros abandonados, también las hay por cientos, de diferente tamaño y profundidad. Por ejemplo, en el área de Trinidad tienen desde 0.4-3.5 km2 de superficie y 413 m de profundidad, estas lagunas se encueotrnn conectadas a los ríos de origen de forma directa a través de cárcavas o arroyos (LOUBENS, LAUZANNE y LE GUENNEC, 1992). ~

Por el tipo hidroquímico de las agilas que poseen, se pueden distinguir ambientes de aguas blancas con origen en los Andes, mineralizadas y cargadas de sólidos suspendidos (por ejemplo conductividad > 100 11S/cm) lo que les confiere coloración marrón clara, poca trnnsparencia (pocos cm)! pH neutro y composición mayormente del tipo bicarbooatado~cico. Otro tipo es el de aguas negras originadas en la misma llanura, transparentes, de pH ligeramente ácido y bajo contenido de sólidos disueltos (por ejemplo conductividad <lOO 11S/cm). El tipo 632

• ,_ _, 11

rias. El pH de sus aguas es neutro y el contenido de sólidos disueltos indica aguas hipomineralizadas.

peraturas son relativamente altas con un régimen térmico que muestra acentuadas variaciones anuales y menos acentuadas variaciones día-

LAUZANNE y LE GUENNEC, 1992). Una característica que también aparece en los --L·""'"'bientes acuáticos del Beni, es que muchos de transportan aguas blancas durante la época de uu-:,.-~~=:11 vías debido a diferentes aportes. En tanto, d\lfante la época de aguas bajas, cuando estos aportes disminuyen o cesan, las características del agua van· · cambiando por sedimentación hacia las de aguas negras, por lo tanto se podría hablar de un tipo rniX- · to por variación estacional. Un ejemplo de este caso está descrito para el Rio Yacuma por HANAGARTH {1993).

Cuadro XI11.7 Datos fisicos y químicos para óos del Seclor de las Llanuras Aluviales del Beni en la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de TierrJS Bajas.

Los antecedentes sobre los ambientes acuáticos de este sector son relativamente abundantes en comparación con otras regiones de Bolivia. A continuación, se presenta un resumen descriptivo de la información, que debe ser considerado como en todos los casos, meramente ilustrativo porque la cantidad de información es aún insuficiente para realizar una adecuada descripción ecológica.

4010 1940 Mio. Afluentes andinos Mamoré Máx. Mio. Afluentes de planicie Mamoré

El medio acuático Un perfil transversal del paisaje acuático beniano muestra los cuatro elementos de la figura Xlll.l: el cauce fluvial (a 1), lagunas meándricas (a2), lagunas tectónicas (a3) y pantanos (a4).

De los cauces fluviales, probablemente el niás conocido por su importancia es el Rio Mamoré, de régimen típicamente tropical con crecidas bruscas e irregulares que inundan más de 100 000 km2 de la llanura adyacente. Las inundaciones ocurren entre noviembre y junio con períodos y frecuencias variables (90-199 días). El Rio Mamoré presenta cuatro fases hidrológicas: nivel de base (septiembre-octubre), stibienda (noviembre-diciembre), aguas altas (eneroabril) y drenaje (mayo a julio) (LAUZANNE, LOUBENS y LE GUENNEC, 1992). Algunos datos fisicos y químicos de ríos en las llanuras del Beni se presentan en el cuadro Xlll.7. Para el Río Mamoré, se citan elevados caudales, baja transparencia lo que evidencia altos contenidos de sólidos suspendidos. Las tero-

Rlo Mamoré (Puerto Ganadero) j 5 033 Mtlx. 8 950 · M"lo. 3 540 Rlo Mamoré (Trinidad) i

Máx.

12 26 3

~fin.

26.6 31.1 22.8

72 15

M~L

25.9 31 16

115

6.9

148 87

7.5 7.9 6.8

156 23

7.3 5.3

41.9 96 13

. 7.6 6.2

78 88 4 45 12.5

31.1 22.2

29 3

28 23.2

6Ll

7. 1 5.6

30 24

256.6 25

7.7 5

100 JO

56 25

26.5 24

98.8 75.1

7 6.8

48.3 35

560

Río Icbilo Máx. Mín.

139

460

l!O

220

766

36 70 84

220

890 360

Anuentes andinos Icbilo Máx. Mío.

Afluentes de planicie Ichilo Máx. MIn.

Río Beni 25.9

Máx. Mín.

9 300 3000

19.5

12.5

o 92

Eo base a: JTAKURAyJJMfNEZ (1996),CORBIN eta/. ( 1988), ROCHEtlaL (1989), TIIAMES etal. (1993), WASSON <tal. (1989) yACOSTA (I997a) ' STS - sólidos totales suspendidos; "STD • sólidos totales disueltos

En el cuadro XIII.7 se observan datos de otros ríos importantes como el Ichilo y el Beni. En ambos casps, las características de sus aguas son similares a las del Mamoré, además se mencionan grupos de rios afluentes del Mamoré y del Ichilo, que han sido diferenciados por su origen: afluentes andinos y afluentes de planicie. Estas dos categorías se diferencia por la calidad de sus aguas. Los afluentes andinos tienen aguas blancas ya q~e vienen transportando elevadas cargas

de sólidos desde los Andes y los afluentes de planicie; al ser originados en la misma llanura, tienen contenidos menores de sólidos y, por lo tanto, corresponderían a aguas negras. Todo esto se reflejaría en contenidos menores de pH, conductividad y concentración de iones mayores, evidencias que no son claras en los datos del cuadro XIII.7, probablemente por que la información del misino es generali2ada y parcial.

633

Hidroccoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas ·

Estos ríos presentan un período de aguas altaS entre enero a marzo, en las zonas situadas basta 500 u 800 km del Piedemonte. Más allá, las aguas altas se presentan entre marzo y mayo (BOURGES y HOORELBEKE, 1992). En todos los casos, sin embargo, la calidad física y química de las aguas varía entre aguas altas y aguas bajas. En el primer caso, se da el mayor contenido de sólidos suspendidos. En cambio, las mayores temperaturas, la mayor concentración de algunos iones disueltos y los mayores valores de pH coinciden con el período de aguas bajas (lTAKURA y JIMÉNEZ, 1996 y CORBIN et al. , 1988). Información más extensiva sobre los ríos de este sector, se presentan en el cuadro X111.8, en el cual se han promediado datos físicos y químicos por subcuencas. Se observa que en general, las aguas son desde ligeramente ácidas a ligeramen-

te alcalinas, aunque en la C'uenca lchilo-Chapare están en promedio debajo de 7, y en la ca Grande se alcanzan los mayores valores ta pH 8). El contenido de sólidos disueltos jo en general, mostrando aguas no m;,,,...,J;~··•-· a hipomineralizadas, con la excepción de Cuellfa Grande que presenta aguas hipo a mesomineralizadas. Nuevamente, la Cuenca IcbiloChapare es la que contiene menores contenidos ~ de sólidos disueltos. Estas diferencias están cla. ramente asociadas al bioclima, porque la Cuenca kh ilo-Chapare está ubicada sobre bioclima · pluvial y como resultado, sus aguas son más di- · luidas. Al contrario, en la Cuenca Grande, si bien los ríos de las llanuras transcurren por bioclima pluviestacional, posee muchas nacientes en zonas xéricas y, por lo tanto, estos ríos aportan elevadas concentraciones de sólidos suspendidos y disueltos.

Cuadro XJI[.8 Datos fisicos y químicos de ríos en el Sector de las Llanuras Aluviales del Bcni de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas, para cuatro subcuencas. Cuen.;, Rioslch~~.;;

Q¡en~

iuo G-ra~de~·i

. ~~~-:~~~~~: -~u- · ~··.~:~

28.9

2 1.3

7.3

5.3

6.3

7.5

4.4

5.8

172.0

11.0

143.4

1498.0

12.0

83.4

149.0

101.0

25.0

151.7

822.0

0.0

242.9

758.0

932.0

16.0

87.9

195.0

18.0

69.2

123.0

88.4

640.0

11.8

41.2

109.8

3.9

31.3

60.6

1.7

3.6

0.4

3.1

10.3

0.5

4.0

6.8

17.2

14.5

42.3

7.0

12.4

0.5

8.8

25.2

0.4

2.4

4.4

0.3

3.6

7.6

2.0

3.4

0.2

5.5

16.7

1.2

1.7

0.8

2.1

4.7

0.2

10.9

17.3

6.8

· "8.5

25.0

0.2

Bicarbonatos

Cloruros Sulfatos Calcio Magnesio Sodio Potosi o Süice

26.2

27. 1

7.5

8.0

7.l

266.1

515.0

54.0

17.0

1 159.3

8 148.0

4.0

46.0

. 229.0

396.0

65.0

11.3

121.4

203.6

36.1

9.6

0.1

4.8

12.2

1.7

11.6

17.9

5.6

32.4

141.3

1.0

7. 1

13.2

4.4

25.3

42.4

. 5.0

0.4

2.4

4.3

2.0

8.1

20.8

l.O

O.i

3.6

7.4

1.8

14.2

32.5

1.5

1.8

3.5

0.8

7.3

21.0

2.6

5.7

10.1

0.1

13.9

22.9

8.1

En base a: GIJYOT (1993)

•srs • sólidos cotales suspendidos; ••STo ... sólidos totales disucttos; NO= no determinable

634

24.0

22.6

29.0

59.0

i·

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

17.0

El1:11adro XIII. i O. resume caracteri3ticas fi.sicas y químicas de· diversas lagunas sobre las llanuras de inundación de los ríos Ichilo y Mamaré (área de Trinidad). Se observa que.són de tamaños y profundidades muy diferentes (desde 7 hasta 340 ha de superficie y 0.2- 17 m de profundidad). Las aguas son desde muy poco a medianamente transparentes, de temperaturas altas, contenidos de sólidos desde muy bajos a bastante altos, pH de ligeramenLas lagunas del Sector de las Llanuras AluviaTes te ácido a ligeramente alcalino y aguas no mineradel Beni de la Hidroecoregión de las Llanuras Alu- lizadas a hipomineralizadas. viales de Tierras Bajas; han recibido cierta atención ecológica y para caracterizarlas se debe partir de su La figura XIIl.ll señala la composición de los iorelación con los ríos y sus extensas zonas de inun- nes mayores en lagunas de la llanura de inundación dación. Como se mencionó anteriormente, se pue- del Río lchilo, mostrando que son aguas del tipo biden reconocer lagunas conectadas y desconectadas carbonatado cálcico-sódico. Para las lagunas en la llanura del Río Mamoré sólo se cuenta con datos del río, que tienen diversos orígenes. completos de los cationes, que muestran un predoLa relación de conexión de las lagunas con el río, minio del calcio (Fig. xm.l2). se expresa en una serie de características fisicas y químicas que se ejemplifican en el cuadro X111.9. Al igual que en los ríos de este sector, en l¡¡s laguEn él se aprecia que las lagunas conectadas con nas existen cuatro fases hidrológicas denominadas cárcavas son más profundas, menos transparentes y de llenado, flujo transversal, drenaje y aislamiento, de mayor contenido de sales disueltas que las de y que varían de acuerdo al régimen del río al que conexiótl por canales. La laguna tectónica ejempli- están asociadis. Por ejemplo, en el Río Ichilo, el ficada, que .es desconectada del río, es aún menos llenado ocurre entre noviembre-enero, el flujo profunda y de menor mineralización que las ante- transversal entre febrero-marzo, el drenaje hasta julio y entre agosto-octubre es el período de aislariores. miento (MALDONADO et al., 1997). Los cambios Sobre la "edad" de las lagunas en el área de Trinien las lagunas entre estos períodos son poco conodad, POUILLY et al. (1999) indican que existen lacidos. Sin embargo algunos datos sobre lagunas del gunas "jóvenes" de aproximadamente 1Oaños, que área de Trinidad se presentan en el cuadro XHI. 11 son profundas (5-17 m), lagunas de edad intermeen que se aprecian los mayores valores de profundia de más de 20 años y mediana profundidad (1didad y transparencia pero la menor conductividad 8 m) y lagunas antiguas de más de lOO años que en la época de flujo transversal, a la inversa en la son poco profundas (1-5m) y sin influencia del río. época de aislamiento que es la de menor profundi"Las aguas de estas lagunas son de los mismos tipos dad, las aguas parecen concentrarse .en materiales mencionados para los ríos: blancas y negras. Las disueltos y alcanzan también mayores temperatuaguas biancas mineralizadas en lagunas del área de ras. Similares variaciones se observan en la figura Trinidad sobre la planicie de inundación del Ma- Xlll.l3 en la cual se observan variaciones.apreciamar!, tienen, según GUYOT et al. (1991), más de bles de profundidad, trasparencia y contenido de l 00 mgil de sólidos disueltos, son del tipo bicarbo- sales disueltas en lagunas de la llanura de inundanatado cálcico· con dominancia de los iones calcio, ción del Río l«hilo. Las aguas son diluidas durante magnesio y sulfatos. En tanto, las aguas negras son el flujo y más concentradas durante el aislamiento, débilmente mineralizadas con <so mg/1 de sólidos la temperatura en cambio no se muestra muy variadisueltos, del tipo bicarbonatado sódico y con altos ble. porcentajes de hierro y potasi!).

· LaS figuras Xlll.7 a XIH.IO indican la composición · ióoica de las aguas en las cuatro subcuencas mencionadas anteriormente. En el caso de la Subcuenca del Río Beni, las aguas son en promedio del tipo bicarbonatado-clorurado cálcico-magnésico, en las Subcuencas Mamaré e Icbilo-Chapare son bicarbonatado-sulfatado cálcico-sódicas y en la Subcuenca Grande son bicarlxmatado cálcico-sódicas.

635

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas · Figura XID.7 Composición relativa de iones en ríos del Sector de las Llanuras Aluviales del Beni de la Hidroecoregión d . e las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas, Subcuenca del Río Beni. Elaborado con datos del cuadro XIII.8.

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas Figura XID.9 Composición relativa de iones en ríos del Sector de las Llanuras Aluviales del Beni de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas, Subcuenca de los ríos fchilo-Chapare. Elaborado con datos del cuadro Xlli.8. Cloruros 9%

Figura XHL8 Composición relativa de iones en ríos del Sector de las Llanuras Aluviales del Beni de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas, Subcuenca del Río Mamoré. Elaborado con datos del cuadro Xlll.8.

Figura XIII. lO Composición relativa de iones en ríos del Sector de las Llanuras Aluviales del Beni de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas, Subcuenca del Río Grande. Elaborado con datos del cuadro XIII.8.

Cloruros 25%

Sulfatos 20%

636

637

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas ·

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

Cuadro Xlll.9 Datos tlsicos y químicos sobre tres üpos ae lagunas de diterentc relación con los rlos en la <-'ueoca del Río Mamoré. ..

Figura XTO.II Composición relativa ae iones en láguoas de la llanura de ii'iüñaacíón dél Rro IC!illo-en.ei"SeCí(Ji'(ie.iii SLla:..... nuras Aluviales del Beni de la Hidroeeoregióo de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas. Elaborado con datos del cuadro XIJI.lO.

Bicarbonatos

6.4

5.4

295

25.6

6.7

6.3

Cuadro XDI.lO Datos fisicos y químicos de lagunas del Sector de las Llanuras Aluviales del Beoi de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas.

'Innsparencia

Profundidad

ST'

94.0

20.0

STO•" pH

Conductividad Salinldad Bicarbonatos Cloruros

12.0

830.0

20.0

1 700

162.0

48.0

112.0

~ :: ~ :::

l1~

lOO

29.0

12.5

2 200

143.5

35.5

170

8.5

5.0

6.5

7.4

5.5

240.0

36.0

71.6

268

87.9

19.1

125.0

46.3

1.2

0.5

1.8

3.3

0. 1

23.0

8.0

15.1

17.6

3.0

6.5

27.3

Magno<io

8.7

0.4

2.6

10.9

Potasio

5.0

3.5

2.8

4.9

1.1

14.3

1.8

2.9

7.6

Sultatos

Calcio

Sodio

SOkt

011ofosfatos

'{~ ot1 ~.•:

0.9

1.6

0.3

0.6

0.1

Nitratos

0.4

0.9

Qorolila a

7. 1

9.9

4.1 1

0.3

En base a: POUILLY (1999), MALOONADO t tal. (1996) yRIVERO et al. (en preparación)

•sr • sólidos wtales; ••srs • sólidos totales suspendidos; ••sm • sólidos totales disueltos; NO • o.o determinables

638

Biocenosis acuáticas Las Llanuras Aluviales del Beni son probablemente una de las zonas más estudiadas del país, pero la información existente es aún insuficiente para realizar una descripción de toda la variabilidad propia de esta extensa zona. • Fitoplancton lacustre y fluvial: Existen varios trabajos de inventariac ión de la flora alga! de las Llanuras del Beni, para diferentes tipos de ambientes, aunque de diferente extensión espacial, por lo que es dificil hacer una sinopsis comparativa. El cuadro Xlll.l2 presenta dicha información para tres zonas de las siguientes llanuras: la Cuenca del Río Ichilo, la Cuenca Media del Río Mamoré y la Cuenca de los ríos Yacuma-Apere. Debido a la diferente precisión taxonómica de los estudios y al elevado número de. especies, el cuadro se ha elaborado para·los géneros identificados, indicando cuando se conoce, el número de especies. El cuadro muestra para pequeña lagunas meándricas en la Cuenca del Río Ichilo (lagunas del Río Isarsama) una alta diversificación considerando su superficie. Son particularmente &versas las euglenoficeas (54 especies de 140) y, en especial, los géneros Trachelomonas y Phacus. Si se toman en cuenta: solamente los géneros, son más diversas las diatomeas y las desmidiáceas. Para las otras lagunas de la llanura inunda-· ble del Río lchilo, que son de mayor tamaño que en el Isarsama, se encuentra una mayor diversificación a nivel genérico, siendo más diversas las eloroficeas (69 géneros entre 113) siguiéndoles las cromofitas. En el caso del Río Ichilo, resalta también la diversificac ión que alcanzan a 83 géneros, entre los cuales 42 son clorofitas y 26 cromofitas.

Sulfatos

15%

Figura xni:i2 Composición relativa de cationes en lagunas de la llanura de inundación del Rio Mamaré en el Sector de las Llanuras Aluviales del Beoi de la Ilidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas. Elaborado con datos del cuadro XIII.!O.

tMagnesio 18%

639

llidroecoregión de las Llanl!fas Aluviales de Tierras Bajas

Hidroecoregión de las Llanums Aluviales de Tierras Bajas ·

de c uadro Xlll.l2 Lista sistemática del titoplancton en ambientes acuáticos del Sector de las Llanuras Aluviales del Beni la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas. Los números en las colurrUlas indican el número de especies.

Figura Xlll.l3 Variaciones fisicias y químicas en lagunas de la llanura de inundación del Río lchilo para cuatro hidrológicos. 100

60 40 20

' L

L L::::::::, /

-...

¿_

_.. Chroococcus 1.1icrocysll!

Cyana~t:UJ

Nostocales

-+- Transpare<cia (cm)

Rlwbdodmrra 4

Flu¡o transversal

Merismopedia Po/ycystis Gomphosphaeria Coelo.rphaerium

Drena¡e

Aislannnto

Uenam

Rujo transversal

_._ Cotlductividad {¡tSfcm) -.>- TemPf[alln ('C)

Nostocbopsiceae Oscillatoriaceae

Aislamiento -+-Prolllllldad(lll)

- -- pi!

En base a: ACOSTA (1997o)

Alternanlia Capsosira Nostocllopsis O scilltJtOria

Spiru/ina Lyngbya Microcoleus Pseudanabatna Trichode.rrrüum

Nostococeae

Phonnidium AIUlbaena Nostoc

Scylooemataceae

Sc)10ntma

Stigoocmataceac

Rivvlariaceae

Tolypothrix Stigonema Dichothrix

Boninemataceae

Espelaepogon

Cyliodrospermun

~uad~o XIU.ll Variaciones fisicas y químicas en lagunas de la llanura de inundación del Río Mamoré, para tres periodos htdrologtcos.

Gloeotrichia

Cbamaesiphonales Ownaesiphonaccac Chamtsiphon 5 DinophycC:·u:

Peridiniales

1.5

85.3

15.6

31.1

27.9

.!!

Dre"'',je

8.3

0.4

159.7

15.7

19.4

Aislamiento

6.1

0.6

263

17.8

32.9

26.7

Peridiniaceae

Plydlbdiscaeeae Ccratiaceae

.<:

Gymnodiniaceae

Ceratium

G ymnodinium

Cryptomooadales Cryptomonadaceae Cl'}ptomonas Eug/ena Euglenaceae Euglenophyceae Eugleoalcs

Trachelomonas

i¡¡ "'"

Pe n"dinium Lophodiniwn

2 26

1:1

Strombotn0/1lJS

Phacus Anisonema Lepoci11Ciys

u¡

Xantophyceae

Miscbococcales

SciJdiaceae

3 3

Ophiocyliwn Centrilractus

Plcuroeb.loridaceae Akanthachloris TetratdrUlla

Cbaraciopsidaceae

Oehromooadalcs

Synuraceae

.<:

¡ . J, J

640

I u

Tribonematales

Dyoobriceae Ochromonadaccae Tnl>ooemataceae Dinobryaceae

Stylobryon D ynobdon

Uroglena Chadefaudiothri:t D úwbryon

Rhyzosolcniaceae

R h)'lOSOÚ!niiJ

Coscioodiscalcs

Coscioodiseaceae

Melosira Ciclorella Aulncoseira

Diatomales

Dúlomaceae

Dia~JJm~J

Diatomophyceae Rhyzosoleniales

Synura

;:.

Tetraplektron P.seudostaurastrum Goniochloris Characiopsis Perionella · MaJ/omotUJJ

Synedra Fragilaria Tabellaria CeraJonei.s

X X

641

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

Sl,

c. o 8

8 Surirellales

Surirellaceae Epithemiaccae

NiiZSChiaceae Achnanthales Achnanthaceae

Zygophyceae

Zygnemata1es Desmidiaceae

!>,

·O

;¡¡

Mesotaeniaceae

Stauroneis Navkulo Frurt¡¡/ia Dip/oneis Gomplwnem4 PiiiiUilaria C)mbella Amphora GyrosigiM Ca/oMis Amp/úpl.<ura Diaomel/a Plturorigma DUJymasphenia Neidium Surirdla Stenoplt robia

Rhapalodio

ChlamydomonadaCeae

Vol vocaceae

642

Tetrasp<>rales Gloeocystaceae Palmellaceae

Tetraspotaceae

X X

Oocystaceae X X

16 23

2 28

X X X

6 X

4 4 4 9 9 12 2

Scenedesmaceac

"'~

Scenedesmus Tetradesmus

x·

Crucigenia

Coelastrum

Tetra llantos Actinastrwn

Hydrodictyaceac Dictyosphaeriaceac

Palmellaceae X

Coccomyxaceae

Micrastiniaceae

Ulothricophyceae Ulothricalcs Ulothricaceae

Weste/la Trochicia

Chlorococcaceae Chlorococc1un Planktosphaeria Tetraedron Clwrel/a Kirchneriella Ankistrodesmus Oocy.stis

Ulvales Ulvaceae Oedogonia1es Oedogoniaceae Chaetopho:oideae

Mougeotia Zyg= Spirogyro Coswtochloris Chwrogonium ChlamyiÚJmiJMS Haematococcus PfJJU/orina Eudorina Volvo..r Phytheli"' Pleodorina

Palmel/a Sphaerocystis Asterococcus Schi<ochlamys Tetraspora

Chlorella SelenaStrum Quadrigu/a Closteriopsis Treubaria Monoraphidium Dúnorphococcus Dyctiospherium

2 4 4 1 5

Gonium Gloeocystis

Teirasporidium Chlorococcales

Zygnemataceae

Euchlorophyceae Vo1vocales

X .X

Epiilremia Nituchia HanJ;;,schia Coceoneis AchnanJhes Rhoicosplunia Cosmarium Cosmoc/adj""' Euastrum Staurodes,.., Staurastrum Hyalotheca Closterium Desmidium 0n)'Chone17111 Sponáylosilmr Penium Actinotaenium Xant/údium Micrasteritu Pleurotatnium PhyiiiOIC<Iasis Gonatozygar Groenbladia Trip/oceros Spluzerozosma Teilingia Bamhusillll Docidium Hormidium ArthrQdes,.., GonaJozygon Netriwn Zygonium ~

Hidroecoregión de las Llanuras AluvialeS de Tierras Bajas

Syphonocladales Oadophoraceae

Pediasuum Hydrodyctium Dictyophaerium Botryococcus Asterococcus Sphaerocystis Glococysris Chlorosarcina Elakatothrix Nanochloris Micractinium Golenkinia Ulothrix Planktonema Geminella Hormidiopsis EnteromtJrpha Ocdogonium Oedocladium Bulbochnete Stigeocloniwn Leptosira

X X

Cladophara

X X

•No-se tienen datos d~ Cyanoph~ ni Clorofilas no Zygopbyceae

643

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

El mismo cuadro presenta para la zona de Trinidad, sobre la Cuenca Media del Río Mamoré, información parcial del fitoplancton pues no se tienen datos sobre Cyanophyceae ni Clorophyta no Zygophyceae, los datos que se tienen indican también una alta diversificación: 237 especies para los grupos conocidos.,.el grupo más diverso es el de las desmidiáceas (192 especies), particularmente los géneros Cosmarium, Euastrum, Staurodesmus, Staurastrum y Closteriwn. Si bien las euglenoficeas no parecen muy diversas en conjunto, si lo es el género Trache/omonas. A manera comparativa con las lagunas del Río Ichilo, se tiene una referencia sobre lagunas en la llanura inundable del Río Mamoré en la zona de Trinidad, en ellas se citan 71 géneros de los cuales 32 corresponden a Chlorophyta y 26 a Chromophyta. Por último en la zona de la Estación Biológica Bcni en la Cuenca de los ríos Yacuma-Apere, para pequeñas lagunillas se citan 65 géneros , siendo también las clorofitas las más diversas. Sobre la composición numérica, la información es bastante restringida, en la figura XII !.1 4 se observa que la composición generalizada para ríos y lagunas en la Cuenca del Río Ichilo son dominantes numéricos en ambos casos, las' clorofitas seguidas por las cromofitas. En la figura Xlll.l5 por otra parte se observa la fluctuación de esta composición a lo largo de los períodos hidrológicos, la mayor importancia numérica es de las clorofitas que se mantiene casi constante durante el ciclo a excepción del período de flujo transversal, lo que signitíca que ha habido intercambio de agua con el río Ichilo, en este momento aumenta la abundancia de pirrofitas. Por otra parte resalta que las cromofitas son dominantes en el aislamiento. Por último, la figura XIII.l6 muestra estas variaciones para lagunas . en la Llanura del Río Mamoré, donde también las cromofitas son importantes, particularmente en la época de inundación y después durante el drenaje, es durante el flujo transversal que las cianofitas aumentan su abundancia, juntamente con las clorofitas, en cambio durante las aauas bajas, son las euglenofitas l.as que aumenta~ en importancia. 644

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

Figura ~14 Composición relativa del fitoplancton en . lagunas y nos de la Uanura de mundación del Río Ichil . o en · 1s e .:ctor de las Llanuras Aluviales del Bcni de la Hidroeeo- • reg1on de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas. %

Figura XIII.16 Composición relativa del fitoplancton en lagunas de la llanura de inundación del Río Mamoré para tres períodos hidrológicos en el Sector de las Llanuras Aluviales del Beni de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tienas Bajas. % tOO

•

DI~

• ~

l;'J Eugfenophyta

.llwrno9hyb

I'I Cyanop!yta En base a: GUTitRREZ (1999) En base a:CAD!MA (l997).

Figura XIU.IS Composición relativa del fitoplancton en lagunas de la llanura de inundación del Río lchilo para cuatro períodos hidrológicos en el Sector de las Llanuras Aluviales del Beni de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas. %

·~•

Para la zona de Trinidad en la Cuenca Central del Río Mamaré, GUTIÉRREZ (1999) menciona que la mayor densidad y diversidad fitoplanctónica está en las lagunas más cercanas y de conexión directa con el Río Mamoré, al mismo tiempo la mayor densidad y riqueza se presentan durante las aguas bajas. Los géneros más abundantes son Navicu/a y Anabaena durante la época de inundación, Navicula y Trache/omonas durante el drenaje y durante las aguas bajas, estos mismos géneros además de Eug/ena. Según esta autora, estos cambios en el fitoplancton son regulados por la temperatura, la transparencia y la conductividad de las aguas. MALDONADO et a/.(1 996) indican qúe en lagiinas de la Uanura de inundación del Río Ichilo, los géneros más abundantes son Euglena, TrachelOinonas, Scenedesmus, Aulacoseira y Eudorina. .

Chlorophyta En base a: CAD!MA (1997).

El zooplancton en las Llanuras del Beni es menos conocido, en el cuadro XIILl 3 se presenta una lista sistemática sobre esta biocenosis en lagunas de la llanura de inundación del Río Ichilo, sobre ríos de la Cuenca del Río Ichilo y sobre una laguna tectónica en la zona de Trinidad. ·En el cuadro se puede observar que en las lagunas asociadas al Río Ichilo se presenta una elevada

variedad con 74 especies, la mayoría de ellas de Rotifera (55), los copépodos son muy poco variados así como los cladóceros, de los cuales la única familia relativamente diversa es Chydoridae. Entre los rotífcros sobresale la diversificación de Brachionidae y Lecanidae, particularmente con los géneros Brachionus y Lecane. En los ríos existe una menor variedad con 11 especies, 9 de ellas de rotiferos, en tanto que en la laguna tectónica (Laguna Suárez) se encuentra una variedad intermedia con 4 1 especies, de las cuales 29 son también rotíferos, en esta laguna sobresale la variedad de las familias Lecanidae y Chydoridae. Para comparar el zooplancton entre lagunas similares de las Cuencas Ichilo y Mamaré se pueden citar a POlnLLY el a/.(1999) quienes encontraron 36 géneros de zooplanctontes en lagunas en el área de Trinidad, 19 de los cuales eran rotíferos, 9 cladóceros y 8 copépodos, en cambio ACOSTA (en preparación) para lagunas en la Cuenca del Río Icbilo encontró 41 géneros, z'5 de los cuales eran rotíferos, 14 cladóceros y 2 copépodos. En la Cuenca del Río Ichilo, el zooplancton está dominado numéricamente por los rotífcros. En los ríos la composición del zooplancton es dominada por Brachionus sp. junto a tecamebas y otros rotíferos (X111.17). Para las lagunas, la figura XIII.l8 señala que dos especies de rotíferos son las dominantes (Heuzrthra intermedip brasi/iensis y Keratel/a americana), en este caso no fueron estudiados los protozoarios. Para estas mismas lagunas, la figura XIU.l9 muestra que la composición relativa del zooplancton cambia durante los periodos hidrológicos, mostrando que la dominancia de Rotifera es reemplazada por la de Copepoda, cuya importancia va aumentando durante el período de llenado hasta ser casi completa durante el flujo transversal, es decir en los momentos 'en que hay intercambio con el Río Ichilo. Para las lagunas en la Cuenca Central del Río Mamoré, la información disponible es muy poca, en la figura XIII.20 se muesiia la composición zooplanctónica en dos fechas, observando que al igual que en el Río Ichilo, dominan ampliamente los rotíferos. 645

Hidroecoregión de las Llanl1111S Aluviales de Tierras Bajas

Hidroe.coregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas Cuadro XDI.l3 Lista sistemática del zooplancton en ambientes acuáticos del Sector de las Llanuras Atuvi; les d 1Be . · e 01 de la Hidroecorcgión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas.

Cuadro Xlll.l3 continWKión

Rotifera

BCICbionidae

Euchlanídae

Colurellidac

Lecanidae

Asplancluta sieboldi Ascomorpha sp. Ascomorpha ecaudis Brachionus sp. Brachionus quodridmlntus Brachionus patulus Brachio nus mirus \.·oigti Brachionus zanhiseri gessneri Braclrionus caudatu.r Brachicnus dolabralus Brachionus falcatus . Brachionus zuhniseri Platyas quadricomis Platyas lek>pui KerateUa sp. Keratel/.a coch/earis Keratel/a aml!ricana Aneuropsis sp. Aneuropsis fissa Euchlanis sp. Beauchampiella eudactylota Lepode/la parella Lepadella sp. Lepadl!l/a amawnica Lepadel/.a donneri Lepadella elongata Colurel/a uncinala Lecane wtgulata

Trichocercidae

Synchaetidae

Tricbolriidae

Lecane quadridenliJto. Lecane leontina Lecane lunaris Lecane curvicomis Lecane bulla Lecane aff. hamata Lecane aff. signifera Lecane papuana Leca"" monostyla Trichocerr:a pusil/a Trichocerca bicristata Trichocerr:a brasiliensis Trichoct!rca simili.r Trichocerr:a sp. Polyarthra sp. Polyarthra cf vulgariJ Po/yarthra longirtmis Pleosoma cf lenticu/are Synchaeta sp. · Macrochaetus sp.

X X

Arthropoda

Mytilinidae Flosculariaceae

646

Hexarthridae

Crustacea (subclase Copepoda) Calanoida Cyclopoida

Filinia longiseta Filinia opolümsis Filinia sp. Filinia off. saltaJbr Testudinellidae Pompltolix sp. Testudinella ¡xuina Testudinel/.a mucronata Tmudinel/a sp. Testudinella greení ·Trochosphaeridae Horael/a tltomassoni Horael/a sp. Sinantherina arigrepes Flosculariidae Sinantherina sp. Filinidae

Diaptomidae Cyclopidae

Crustacea (Subclase Branchiopoda) Sididae Ctcnopoda

X X

Anomopoda

Bosminidae

Moinidae X X

Daphnidae

X X

Chydoridac

X X X X

X X

Macrothricidac llyoc¡yptidac

Notodiaptomus cf spinolifuus Notodiaptomus coniferoides Mesocyclops cf ellipticus Microcyc/ops finitiínus Microcyck>ps ceibaensis Neutrocyck>ps brevifurca Thennocyclops cf inversus Diaphanosoma birgei Diapltanosomafluviatile Diaphanosoma brevireme Sarsilatona serricauda Bosmina sp. Bo.smina trdJicens Bosminopsis deitersi Bosminopsis Moina minuta Moina retidu/ata Moinodaphnia macleavi Daphnia gessneri Ceriodaphnia comutu Ku17.ia latissilna Alona monocantha Atona rectangu/a Pstudochydoru.s gk>bosus Phryxura dodoyi Dispara/ana dodoyi Dunhevedia odontoplax Alot~LIIa brasiliensis Chydorus pubescens Notoalona globuloso Leydigiopsis cf curvirostris Ec!tinisca tricerealis llyocryptus sp. llyocryptus spi11i[er

X • X

X X X

X X

X X X

X X

Triclwtn"a tdractis ~mmatidae

Flosculariaceae

úcan.e cornuta

LecaJU! closterocerca

Monogonoota

En base a: ACOST~ ( t991b~ ACOSTA (en preparu:ión) y MENESES (1995)

Cephalodel/.a sp. X Scariidium sp. X Notommata maculara Enteroplea /.acustriJ Mytilina sp. X Mytilini:z ventralis Hexarthra sp. x Hexarthra mira Hexarthra intennedia braz.iliensis x

647

,e Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas Figura XIII.l7 Composición porcentual del zooplancton en ríos de la Cuenca del Río !chilo en el Sector de las Llanuras Aluviales del Beni de la Hidroecoregión ·de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas.

Figura XIII.18 Composición porcentual del en lagunas de la llanura inundable del Río tor de las Llanuras Aluviales del Beni de1a ruoroec:ore.oil de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas.

Cladóceros

En base a: ACOSTA (1997b)

En b~se a: ACOSTA (co preparación)

Figura XIII.l9 Composición porcentual del zooplancton en lagunas de la llanura inundablc del Río lchilo en cuatro épocas hidrológicas en el Sector de las Llanuras Aluviales del Beni de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas.

Figura XTII.20 Composición porcentual del zooplancton en lagunas de la llanura inundable del Río Mamaré en dos fechas en el Sector de las Llanuras Aluviales del Beni de la Hidroecorcgión de las Llanuras Aluviales de TJerraS Bajas.

1li Cladocera

•

Copepoda

Rotífe<a

En base a: ACOSTA (1997b) 1

. Rotfj,,.

• Macroinvertebrados: Sólo se dispone de información sobre los macroinvertebrados de la euenea del Río Ichilo. El cuadro XIII. I4 presenta una lista a nivel genérico, cuando es posible, indicando el número de especies si es conocido. Como en la mayoría de los casos, algunos · grupos sólo se mencionan a nivel de grandes taxa (Oligochaeta, Acarina, etc.). La lista indica la composición del bentos y del perizoon en lagunas de la llanura inundable del Río Ichilo. Para el bentos señala la presencia de nemátodos, anélidos, moluscos y artrópodos. Entre estos, los insectos como regla general son los más diversos, particularmente los dípteros ·y entre ellos los quironómidos. Para el caso del perizoon, sólo se conoce la artropodofauna, la cual es más diversiftcada que en el bentos, resalta la variedad de ácaros (30 especies) y quironórnidos (24). Es notable además la presencia de moluscos bivalvos (Anod01iiites spp.) y de decápodos de gran tamaño (cangrejos y camarones). La variación de la composición bentónica en cuatro fases hidrológicas se presenta en la figura XI1I.2 1, en que se observa que es muy variable, mostrando proporciones equilibradas de di. ferentes grupos a lo largo del año. Se caracteriza la presencia de grupos importantes como: bivalvos, nemátodos, oligoquetos, ostrácodos y sobre todo los dípteros, y entre ellos especialmente Chaoborus sp. Resalta como la abundancia por-. centual de los dípteros aumenta gradualmente entre el drenaje y el flujo transversal, momento en el que son dominantes.

e Copepoda

- P.ara las lagunas de la llanura inundable del Río ' Mamoré, POUILLY et al. (1999) indican que los géneros más frecuentes son Kerate/la, BrachionllS, Rotaría, Filinia y Moina (los cuatro primeros rotíferos, el último cladóccro).

• !ladoce~

En base a: POWILY <1 aL (1999)

Las variaciones correspondientes en el perizoon se presentan en la figuia XIJ1.22, en que se aprecia que son muy importantes los dípteros, particularmente en el aislamiento y el llenado. También se destaca la presencia importante de los conchostracos, ~caros, hemípteros y efemeróptcros en diferentes momentos. Esta fauna fue ·encontrada po~ RlVERO (2000) sobre macrófi-

648

tas acuáticas enraizadas emergentes y flotantes cuyas especies más frecuentes eran Paspalum repens y Polygon11m densiflorum entre las primeras, y Eicchornia crassipes y Pis tia stratiotes entre las segundas. La autora comprobó que la mayor diversidad de perizoon se· presentaba sobre Eicchornia crassipes y, en segundo lugar sobre las emergentes, y no así cuando emergentes y flotantes se encontraban juntas. La mayoría de esta fauna estaba formada por carnívoros durante las aguas bajas y por detritívoros duran!~ 1~ aguas altas. On estudio más detallado sobre el bentos laciiStre en la llanura de inundación del Rio lchilo, fué realizado por AGOILERA y GOITIA ( 1999), quienes encontraron en una sóla laguna 31 especies de macroinvertebrados, 19 de las cuales eran de Insecta. La densidad de organismos bentónicos fluctuó entre 91 877-1 969 indfm2 entre la época de aguas altas y la de aguas bajas. A pesar de esta gran variación numérica, la composición se mantuvo relativamente estable con dominancia de insectos en las dos épocas (Fig. Xill.23). Las especies más abundantes en esta laguna fueron Chaoborus sp., ProcladiiiS spp., Pisidium sterkianum -y Campsurus sp. Estos mismos autores encontraron que esta fauna se compone principalmente de carnívoros-depredadores, siendo también importantes los detritívoros (colectores y desmenuzadores) . No se dispone de infonnación sobre macroinvertebrados en otros lugares de las Llanuras del Beni, a excepción del estudio de MALDONADO y GOITIA (1996) sobre los moluscós bivalvos de un arroyo en la Cuenca del Río Yacuma, donde se encontraron cinco especies: Anodontites trigonus, A. ensiformis, Monocondylea guarayana, Mycetopoda legumen y Castalia ambigua, todas ellas en bajas densidades (0.2-2.3 indfm2).

• Vegetación acuática: Como en los anteriores capítulos, en este acápite nos restringiremos a mencionar las comunidades estrictamente acuáticas descritas para la Provincia Biogeográfica del Beni y Pantanal, y sin incluir las helófitas leñosas. Las comunidades son las siguientes: 649

[.: Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas.

Cuadro XIn.14 Lista sistemática de los ~acroinv~dos en lagunas de 1~ llanura inundable del Río Ichilo en el Sector d~ las Llanuras A:IuVJales del Bem de la H1droecoreg¡on de las Llanuras AluVIales de Tierras Bajas. Los números indican el numero de espec1es. ·

Ci!udro XIII.l4 contint:ación

· Arthropoda

Insecta

Coleoptera

Gyrinidae

Dinetus

Hydropbilidae X

Annellida

Oligocbaeta

fliruc!.ioea Mollusca

Artbsopoda

1..1metlibranchia

Arachnida Insecta

Heterodoota

Spbaerüdae Mycetopodidac

Gastropoda Acarina (Hydracarina) Diptero

Pisidium stemanum Anodonlil<s trapn.ialis Anodontitts fri.gonus

Hemiptera

Corixidae

Notonectidae

30 Palpomyia A lluaudomyia B~u.ia

3 7

Belostornalidae

Pleidae Naucoridae

Culicoides

2 24

Chironomidae Ciadopelma Tanypus Einfeldia Chironomus Procladius Ab/asbesmya Paramerina

Guerridae

l,epidoplera Neuropter.l Odonata

Aescbnidae Protoneuridae Corduliidae Coenagriooúdae Gomplúdac LibeUulidac

2 2

Zavrelimya Coelotanypus

Culicidae

Trichoptera Hydroptilidae Hydropsycbidae Psychomyüdae l.eptoceridae Linmepbilidae Philopotamiidae

Aedes Uranotatnia

Afansónia

Coleoptera

Onhopodomyia "Yeomyia Eulalia

Tenagobia Buenoa Martarega Belostoma Lethocerus Plea Pelocoris Trepobares

" X

X X

Decapoda

Anax Neurocordulia Aphi/a Brechmorlooga Miathira Orthemis Nannothemis

Xanlhidae Paleomonidae

Conchos traca Subclase Oslrnooda En base a: GOlTfA (1997) y RIVER0(2000)

Oxyethira

Smicridea

X X

TinodtS OecetiJ

X X

Campsurus Callibaetis Brachicercus

Figura XIII.22 Composición relativa de los artrópodos del perizoon en lagunas de la llanura inundable del Río Icbilo para cuatro períodos hidrológicos en el Sector de las Llanuras Aluviales del Beni de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas.

100

6 X

2 X

Drenaje X X

Suphisellus Hydrocanthus Notomicrus

Figura XIII.21 Composición relativa de los macroinvertebrados bentónicos en lagunas de la llanura inundable del Río lchilo para cuatro períodos hidrológicos en el Sector de las Llanuras Aluviales del Beni de la Hidroecoregióu de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas.

X X

Hydaticus Dytiscus Celina Hydrovatus Pachydrus Agabus Colymbttes Rhantus Derovat</lus /Accophilus

650

2 Chaoborus

Dytiscidae

Hidroporinae Bidessini. Curculiorudae Noteridae

Crustacea

Ephemeroptera Polynútarcydae Baetidae Caenidae

6 5

Tanytarsiru

S!rntiomyidae Tabanidae Cbaoboridae

X X X

Ptilodactylidae

Ceratopogoni'dae

Tropistemus Hydrobius Derallus Hydrochus He/obara Laccobius

AujotransveiSal

111 Osbacoda

•

Otros

•

!/l

Oligochaeta

11 ~" •

SiMa .

Otros Dfpleros f~n

Aislamiento

•

Nemalnda

•

Coochosbaca

Chatibcnts :,p.

•

Hemiptera

base a: GOITfA(I997)

íil l!l

Decapoda

f\Jjo lra1Sversal

llenado

E¡lhemeroplera

Acarina

•

Tlic!lopt!ra

Di¡Xern

•

Odonala

11 Coleoptera·

Enb>Se a: R!VERO (2000)

651

Hidroecoregión de las Uanuras Aluviales de Tierras Bajas ~ig~ r;¡ Xlll.23 ·Composición del bentos en una laguna..de__.IUna-l:ist2~.cclm¡:lleJ:neilltaria.cl(}~~soecie~:~..- 1,.";""='.¡¡\¡ la fianura inundable del Río Ichilo para dos períodos hidrociona en el cuadro Xlli.l5 en que se '-'V"Ilime,..;; lógicos en el Sector de las Llanuras Aluviales del Beni de la dos, tip~s de ambientes acu~cos, una laguru¡. Hidroecoregión de las Llamrras Aluviales de Tierras Baj~s. meandrica y una laguna tectomca. En el e~ % x_ m.5 se aprecia ~e en .la lagun¡:¡ meándrica e( 100 .,.------' numero de espectes estrictamente acuáticas de 25 en tanto que en la laguna tectónica es de 55 Las diferencias probablemente.están relaciona~ das a la diferente morfología de las lagunas. Para las lagunas meándricas de la Llanura de inundación del Río lchilo, MALDONADO et al. ( 1996) citan la presencia de 30 especies, siendo · las más diversas las poáceas y -el 58% de ellas de · vida emergente y enraizada. Las especies de mayor cobertura en estas lagunas son Hymenachne l¡uas bajas Aguas altas amplexicau/is y .Polygonum densiflorom. • Hemalllda

IJAcari

•

•Anneffida

lllnsecta

C!u.stacea

r:l

Mollusca

En ba$e a: AGUILcRA y GOITIA (1m)

• Vegetación enraizada emergente: grupos de comunidades deEleocharis elegans-Cyperus giganteus con las siguientes comunidades: Junquillares: Comunidades de Cyperos giganteus Cañuelares inundados: Comunidades de Oryza grandiglumis-Hymenanchne amplexicaulis Arrocillares inundados: Comunidades de Luziola peroviana-Leersia hexandra Matarales inund~dos: Comunidad de Typha dominguensis • Vegetación acuática de las colchas flotantes: Grupo de comunidades de Oxycarium cubensePaspalum repens conocidas como ''yomomos" • Vegetación acuática flotante enraizada ocasionalmente: Grupo de comunidades de Pistia siratiotes-Eichhornia crassipes • Vegetación acuática flotante DO' enraizada: Grupo de comunidades de Azolla carolinianaSalvinia auriculata

• Ictiofauna: Los peces representan la comunidad más conspicua y tal vez más conocida en las Llanuras Aluviales del Beni, no sólo por su importancia ecológica, sino por su importancia económica para la región. El cuadro Xlll.l6 resume algunos de los trabajos extensivos de inventariación de ictiofauna en el Sector del Beni debido a que existen varios más localizados. Así: se encuentra una lista para la Cuenca del Río Ichilo, otra para la Cuenca Central del Río Mamoré y otra para la Cuenca Yacuma-Apere. Esta lista indica la mayor variedad entre todos los · sectores del país, lo cual podría deberse a que estas cuencas son las de mayor tamaño, o a q¡¡e este sector en particular ha sido más intensamente estudiado. El cuadro demuestra que el número de especies varía entre 115-273 para las diferentes cuencas, notándose que el número de especies parece tener relación con el tamaño de las mismas. Se observa la misma composición general que en todos los ambientes acuáticos del país, es decir dominan en diversidad los Cbaraciformés seguidos por los Silurifonnes. Del mismo modo, entre las familias, también son más diversas Characidae y, con menos importancia, Pimelodidae y Loricariidae. Se presentan tambíén algunos géneros bastante diversificados, como Serrasalmus, Acestrorhynchus, Corydoras y otros.

• ·vegetación acuática .sumergida y flotante, siempre enraizada: Grupo de comunidades de En lagunas de la llanura de inundación del Río Cabomba furcata-Nymphaea amazonum Ichilo, MALDONADO (1997) encontró una varia652

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas presentan .variaciones esP!cio!lales. Por~smm_lo_,_ los curimátidos tienden a un aumento gradual ·des- . de el aislamiento hasta el flujo transversal (es decir aumento de nivel hidro!ógioo y entrada de agua del río), los carácidos son más importanles durante el drenaje que en el resto del año, y grupos como auqueniptérjdos y serrasálmidos son mti.abundantes proporcionalmente durante el aislar.W,~!lto. El número de especies también tuvo fluctuaciones entre los cuatro períodos. El mayor número se encontró en el drenaje (53 especies en promedio), fue leve- · mente menor. durante él aislamiento y el llenado (49 especies e¡;¡,ambos casos) y ~is~11i11UyÓ notablePor otra parte, LAUZANNE y LOUBENS (1985) mente ,durante,,¡ef flujo transversal· (29 especies) indican que, en la zona central de Río Mamoré y su (MALDO~ADó:·'.I997). _.. ·. llanura de inundación, algunas familias como Potamotrygonidae, Erythrinidae, Scianidae, Clupeidae, La variación .a nivel especifico en la composición 7 Anostomidae y algunas otras, si bien son poco di- de peces en estas mismas lagunas, muestra que du- ~ rante las aguas áltas predomina~ dos especies de ~ versas pueden ser importantes numéricamente. curimátidos (Psectrogaster rotiloides y Potamorhi- g La composición numérica relativa de los grandes na altamazonica). En tanto que en aguas bajas, 4: grupos de esta ictiofauna para las tres cuencas además de P. altamazonica, se muestra muy irnpor- 2 ejemplificadas, se presenta en la figura XIII.24. En tante el carácido Moenkhausia dichroura (Fig. @ los casos del Mamoré e Ichilo se trata de lagunas en XIIL27). La variación del número de especies entre sus respectivas llanuras de inundación. En los tres estas dos épocas fl.teron poco importantes, pero sí ~ grupos, se.·advierte una composición similar con hubieron diferencias notables en la abundancia, ~ proporciones equilibradas de Characiformes y Silu- siendo esta mayor en el período de aguas bajas ~ rifonnes, y muy poca representación· de los otros (REJAS y MALDONADO, 2000). . e:'. ,"'\ grupos. Por otra parte, las biocenosis de las lagunas de la ·· La figura Xlll.25 señala la composición relativa a llanura de inundación del Río Ichilo, mostraron se~ . nivel de familias para tres tipos de ambientes. Los gún AYALA, ZAMBRANA y MALDONADO tres casos muestran diferente composición notán- (2000) una alta proporción de especies carnívoras dose que en los ríos predominan los carácidos y son (55%), siendo menos importantes los omnívoros y imp~rtantes los gasteropelécidos y los pimelódi- detritívoros (17% respectivamente), entre los pridos. En cambio, en lagunas de la misma cuenca meros los piscívoros.(23%) fueron más abundantes predominan los callíctidos seguidos por los caráci- que los insectívoros (13%). dos. Para una laguna de la Cuenca del RíoIchilo, son predominantes los curimátidos seguidos de los Por último, en la figura Xlll.28 se presenta la va_riación de composición de la ictiofauna lacustre en recarácidos. lación al tipo de conexión entre las lagunas y el río, Las variaciones temporales de esta biocenosis están mostrándose que cuando existe conexión directa, poco documentadas, aunque, como en todas las (cárcava y canal) la comunidad está dominada por biocenosis de las llanuras, obedecen al régimen hi- curirnátidos, carácidos y también se muestran imdrológico. En la figura XIII.26 se muestran los portantes los auqueníptéridos. En cambio, eri un cambios de composición relativa en lagunas de la ambiente desconectado del río (conexión indirecta) llanura de inundación del Río Icbilo en cuatro pe- dominan ampliamente los carácidos con menor reriodos hidrológicos. Se nota que, durante todo el presentación de curimátidos. año, los curimátidos son el grupo más importante seguidos por los carácidos, aunque ambos grupos

···ción dC"·l5-42··especies-p()¡:.laguna,sicndo-las..espe" cíes más frecuentes Hoplias malabaricus (Erythrinídae), Pygocentrus nattereri, Serrasa/mus rlrombeus. Triportheus angulatm (Cbaracidae), Steindachnerina spp., Potamorhina altamazonica, Psectrogaster rotiloides (Curimatidae), Loricarichthys maculatus (Loricariidae), Pimelodus maculatus (Pimelodidae) y otros. En cambio, en las lagunas de la Cuenca Central del Mamoré, los géneros más frecuentes son Aphyocharax, Potamorhina, Pellona, Eigemnannina, ·Moenkhausia y Triportheus (POillLLY et al., 1999).

653

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Hidroecoregióo de las Llanuras Áluviales de Tierras Bajas

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

~1 adro xri.I S L:sm siste;náti.:a ó ::s¡.~íe:. .1~ r;¡a,;r,)fi;as L~uátiws Lt lagun.¡s del Sec.or de ias Ll&• ouras Aluviales del Beni de la Hidroecoregióo de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas.

Manileaceae

Mar:ika sp.

Salviniaceae

Az;JIIa muictliiG Salvinia mínima sa!vinia auriculata PiryrogrtJmmiJ calomelanas Ctratopteris pteridoidu

Plaidaceae

Polygonaceae

Amarantbaceae

Begoniaceae Nympbaeaceae Malvaceae Polypodiaceae Apiaceae Scropbuhriaceae Asleraceae

Potamogetonaceae

Hydrocharitaceae Alismataceae

Cyperaceae

X X

Lemoaceae Pontcderiaceae

Characifonnes

X X

Hibiscus peruvi4nus Phlebcdium decumanum Hydrocotyle rDIUIJ!CU/oides Untkrnia crustaceo Alectra aspera Enhydra anagallis Pacourina uJuJiJ

Marnotaceae Orchidaceae Onagraceae

Limcocharacitaceae Araceae

Cannaceae Thelyptcridaceae Spbenocleaceae Heliconiaceae

Thalia genicuklta Hahenaria aJJ. Repens Ludwigia helminJhorriw Ludwigia nervosa Ludwigia leptocarpa Ludwigia helminthorrhi"' Ludwigia affinis LudwigiJJ hjuopifolia Ludwigia <hcurr.ns Ludwigia st<Wi<hs Limnocllaris flova

X X X

ClJaracidae

X X X

X X

X X X X X

X X

X X.t

Pistia strario:u

Xanthosoma ej. Sagittifolium Canna glauca Thelypteris interrupta Spllenocka u ylanica HeliconÜl marginata

. ~ ~iS;:$:~~Jl!~;;r:\-~~

Anostomidae

Gymnocorollis spilanthoides Hydrolea spinosa Hyplis lorentrimuz Cuphea me/villa Potamogeton pusillus Umnobium laevigatum Echinodorus grandiflorus subsp. aureus Echinodorus macrophyllus subsp. scaber

Eichhornia D.turta Pontetkrüi rotwulifolia

Cluptidae Engraulidae

Nymphaea anww num

Oxycaryum cub<nse Cypenu surimanensis Cypenu giganuus Torolinium odorotum Cyperus hasJXll• Rhynchospora corymbosa Rhynchospora ej. gigantea úersia hexandra Paspalum repen.s Pa,licum ekphantipes Hymenachne donacifolia Hymenachne ampluicaulis Panicum mentnsii Panicum dichotomif/orum Steinchisma hi4ns Wo{Qiellalingulata Lemna vaklivi4na Eichhomla crassipes

Clupeifonnes

Eleocharis inttrstinclll

Poaceae

654

Polygomun piUICtalum PolygoQum hispidum Polygonwnferru.gin<wn Polygonum acuminatum Altenumth<ra philoxeroides Begonia jischeri

M ilcania congtsta

Hydrophyllaceae Lamiaceae Lythraceae

Cuadro Xlll.l6 Lista sistemática de la ictiofalma "en el Sectdr de lás Llanúras Aluviales del Beni de la Hidroecoregión de · - las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas.

X X

X. X

Pellona jlovipinnis Pe/lona casl<lnaeana AnchoYie/la cf. carrilceri Engraulicloe Abramites hypselonotus Aoostomus cf plicatus Leporinus trifasciatus Leparinusfri<hrici Leparinus pearsoni Leporinus sp. nov. (tllfUlZonensis) Leparinus striatus Leparinus sp. Rhitiadus lauvmnei Rhitio<úu microlepis Rhytiodus argenteofuscus Schi¡odon fasciatum Acantocharax sp. Aastrorhynchus altus Acestrorhynchus cf microlepis Acestrorhynchus falcatus Acestrorhynchus heterolepis Acestrorhynchus lacustris Acestrorlrynchus microlepis Acestrorhynchus guianensis Acestrorhynchus sp. Ap/ryocharax albumus ·Aphyocharax dentatus Aphyocharax paraguayeruis Aphyocheirodon sp. Aphyocheirodon sp. nov. Aphyodite sp. Aphyoditeina sp. Asti= li4neatus Astyanacinus cf. moori Astyanacinus cf. multidents Astya111IX ahramis Asty= bimacu/atus Astyanax cf mucronatus Astya111IX fas datus Astya111IX mucronatus Brachiochalcinus copei Brycon cephalus Brycon erythropterum Bryconacydnus e/lisii Bryconamericus cf peruanus Brycooops cf. albumoides C<J/ossoma macropamun CreagruliiS beni Ctenobrycon spilurus Cyoodon gibbus Cyoopatamus amazonus Cholceus sp. Characidium bolivianum Charar gibbmus Cheirodon piaba Cheirodon sp. Eucynopatamus sp.

655

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas Cuadro XJJJ.l6 continuación

Eucynopotamus sp. Galeocharax gulo Gephyrocharax chaparae Gymnocorymbus ternetzi Gymnocorymhus thayeri Hemigrammus cf marginatus Htmigrammus cf unilinmtus Hemigrammus IIINltiiS Hemigrammus sp. Hemigrammus unilinLatus Hemybrycon sp. Hydrolicus scomheroides Hydrolicus pectorali.r Hyphessobrycon "'!"" Hyphessobrycon benlosi Hyphessobrycon col/istus lguanodectu sp. Knodus cf brevkeps Knodus cf noo<nkhausii Knodus sp.

Semualmus marginatus Serrasalmus rhombeus Serrasa/mus sp. Serrasalmus spiliipleura Stethaprion crenatum

•

Curimatidae

Cun·mata leucisco

Microchemobrycon hasemani Megalamplwdus sp. Metynnis argen/tus Metynnis gr. lippW:otianus Metynnis hypsauchen Moenkhausút col/mi Moenkhausút cf cotinho Moenkhausia dichroura

Curimtltella inunaculata

Curimatella meyeri Cyplrocharax e[. spilurus EigenmaMina melanopogon

Moenkhausút oligolepis Moenklzausút sancliJefilomenae Moenkhausút sp. Myleus cf rubripúuris Myleus sp. Myleus tiete Mylossoma aureum

Cynodonlidae Erythrinidae

Mylossoma duriventris

Serrasalmus compressus Serrasalmus eigtnntaMi Serrasalmus elongatus Serrasa/inus hol/ondi Serrasalmus ~rali.r

656

•

Potamorhúw allamtJ1.onic4 Potamorl!ina laitior

Moenk.hart.ria jamesi

Salminus ma.rillo.rllS

Curimata microcephala Curimata e[. robustula Curimata e[. spirula Curimata sp. Curimatella a/buma Curimatella dorsalis

Marldarla nigripinnis

My/iissoma sp. Odontosrilbe hasemani OdonJostilbe sp. Paragonúttts albiUIIUS ParagonútttJ fJigera Parecbasis cyclokpis Phenacogaster sp. Piabucus melonoswmus PiaractUJ brachypomus Poetella compressa Popí~l/a orbiadaris Prjonobramaji/igera Prodontocharru melanotus Pygocentrus naJttreri Rhaphiodon vulpúrus Roeboitks affuris Roeboides desctJivadensis Roeboides tiryersii ! Roeboitks sp. RoesttJ molmsus Salminus affuris Salminus brasiliensis

Sltlhaprion sp. TelragotUJpterus argenteus TetragotUJpUrus sp. Triportheus albus Triportheus angu/aiUJ Triportheus culter Tytloclzarax sp. Xenurobrycon polyancistrus Curimata rlzomboides Curimata laticeps

Gasteropclecidae

,.1

Hemiodontidac Lebiasinidae

·¡ 1

Prochilodootidae Sihrriformes

Ageneiosidae

Aspredinidae Astroblepidae Aucbenipttri<be

Psectrogaster c,urvivenJrU Psectrogaster rutiliiides Steitrdtzchnerina bimaculaUJ Steindachnerina dobula Cynodon gibbus Hydrolycus scomberoides Rhomphiodon vulpinus Erythrinus erythrinus Iloplias nralabaricus Iloplias aimara Ilopterythrinus unitatniatus Camegie/la myersi Gasteropelecus stemicla Thoracocharax securi:c Tlroracocharax stellatus Parodonsp. Pyrrhulina australis Pyrrlzulina brevis Pyrrhulina cf. vittata Proclrilodus nigricans Proclrilodus beni Ageneiosus breviftlis Ageneiosus tkntalus Agtneiosus madtirensis Ageneiosus sp. Ageneiosu.¡· ucayafensis Tympanopleura sp. Amaralia sp. Bunocephalus spp. Astroblepus sp. Auchenipterichthys thoroctllus Auchenipterus sp. Auchenipterus nigripinnis Auchenipterus nuchalis Centromochlus heckelñ Centromochlus sp.

•

Entomocorw benjamini

Epopterus dispilurus

657

Hidroccoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

Hidroecoregión de las Llnnuras Aluviales de Tierras Bajas

Cuadro XllL16 continuació~

Epapterus sp.

Hypo$100WS emarginatus Hyportomus cf popoi HypostomJM sp. ÚlricariD cf. sinúllima lJ>ricariúliJhys maculatus lJ>ricarichthys sp. OtDCinclus mariae Pa.ntJJ[Ul Sp. PedoiJia ""'""ria PeclDIIiD sp. Plmriwricaria cryptodon Plmriwricaria sp. Purosturisoma microps Purosnuisoma sp.

Parauchenip~ru.r sp. Parauchenip~rus galeatus

Paraucheniptena stn"olatus

Calüchthyidae

Cetopsidae

Talio aulopygÜl Trochelyopterus cf galtatu.r Trache/yoptt rus coriactus Trachelyoptu us maculosus Brochis brit.rkü Brochis mulJiradkuus Brochis splendms Callichthys callic/uhys Corydoras acutus Corydoras armaJu.s Corydoras bolivio.nus Corydoras cf. IDlMS Corydoras geryi Corydoras ho.stilluS Corydoras punclalus Corydoras treiriii Corydoras sp. Dionema longiharbis , Hoplostemwn liuorale Hoplostenuun thoracatum Cttopsis coa:vtkns Cttopsis sp.

RiMlorialria /}(ni

Rindoricaria cf lanceo/ata Rintloricaria sp. Scolapúu: sp. Sturisoma nigriroslrum Stwisoma sp.

Pimelodidae

H~mictlopsis candiru

Domdidae

Hypophthalmidae Loricariidae

658

Pseudocetopsis plumbetl.l Agamyxis júlvopictus AnadlJras wtdde!Jii Astradoras asterifroru Doras eigenmanni Doras fimbrialus Doras puncllluS Doras sp. Mega/adoras irwini Opsodoras cf luuneralis Opsodoras sp. Opsodoras stubelii Oxidaras nigu Platydoras castaJus Pseudodoras niger Pteradoras granu/osus Trachydoras aJripes 1'rochydoras paragunyeruis Hypophlhabn... edentatus Hypophlhabn... marginatus Ancisti'Üs cf tonminckii Ancistnis sp. Aphanqtorulus frtJrllrei Cochliodon sp. Cttniwricaria sp. Farlowtlla cf. gracilis Farlowella sp. Glyptoperichthys litu rartus · Glyptoptrichthys multiradiotus Glyptoptrichthys punctatus Glyptoperichthys <fisjunctivus (sp. 'nov) Glyptoperichlhys sp. Hemiodionthychthys sp. Hemiodontitltys acipenserinus Hjpoptopoma jobeni H)poptopoma sp. Hypoptopoma tltaracatum Hypoptopotamlllinae (sp. nov.) H)postomus cf. chapare

Trichontycteridae

Gymnotifonnes

Apteronotidae

Braeh)plmyswma filamemosum Brach)plmystoma flavicans Callop/¡ysus macropterus Hemisorubim pwtyrhynchos Ltarilu nwnnoratus MegaWnema pÚltanum Microglmris sp. Pau/icea lutkeni PhractoctphaltLl hemiolipterus Pimtlodtl/4 cristata Pimelodtlw gracilis Pimelodtlla mucosa Pimelode/ÚJ serrata Pimtlodtlw sp. Pimdodina j/ilvipinnis Pimelodus gr.maculaiTJS-blochii Pimelodus macuÚJtus Pimelodu.r ornatus Pimelodus sp. Pinirampus pirinampu Plmysib.irus barbatus Pseudopimtlodos sp. Pseudoplmystoma fasciatum PseudopliJtysluma tig rinwn R/tamdill quekn Sorubim lima Sorubimichthys planiceps ApamoWctros sp. Gyrinurus batrachostoma Homodialus cf. mai:ulatus HomodiDJw sp. Oc/unDCanthw sp. Pseudostegophi/us nemurus Trichamycterus cf barbouri VanckUio cirrhosa Vandel1ia hasemani

.. .

•. -4:

Adorrtlrostemarchus sachsi N/.onJhosternarchus sp. ApttfVfUJtus albifrons Apteronotus baiUlpartii Aptumwtus sp. Poroterr:us cf gymnotus Porotetgus cf gimbeli Stt rnarchorhynchus axyrhynclw Stt marchorhynchus sp.

659

:¡ Hidroecoregión de las Llanwas Aluviales de Tierras Bajas Cuadro XIII.16 continuación

Eleclrophoridae GylllllOiidae Hypopomidae Rhamphicllthyidae Slemachidae Sremopygidae

Cypñoodontifonnes

Belonifonnes

Figura XIII.24 Composicióo relativa de órdenes en la ictiofaumi en ambientes acuáticos del Sector de las Llanuras Aluviales del Beni de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tienas Bajas. Sternarclws olbifrons Sttrnarchus sp. Electrophorus ekctricus Gymnotus auapo Gymnotus sp. Brachyhypopomus brtvirostris Hypopomus if. arttdi Hypopomus sp.

Figura Xlll.2S Composición relativa de familias en la ictiofauna en tres tipos de ambientes acuáticos del Sector de las Llanuras Aluviales del B~ni de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas.

% 100

80 60

GymnorlramphicMrys hypastomus

Rhamphichrlrys IOSJTIJJUS Rhamplrichthys sp. Adontostenrachus sp. Distocyclus coniroslris Eigenrrwnnia lwmboldti Eigenma.nnio viresctn.r Rlrabdolichops troscheli Ramplricthys rostrOJus

Rivulidae

Belotúdae

Potamoniraphis gflianensis

Cuenca YacumaApere'

Cuenca Mamoré

Potamorrlraplris sp.

Otros •

Gymnotifomes

fl IWtiar1IIOS 11

Siuriformes •

CllaracWomes

En base a: CASTELLÓ {1986), MALDONADO et al. {1996) y POUILLY <taL {1999)

Ros

tagunas

·Yaatma-Apere

Yacuma-Apete

laguna Bu feos lcMo

IIObs

. CII4><idae

. Sciaoid,.

•

·~

•

Gasleropelecidae

.toocaridae

ml'lmelodidae

!!!

Curimalidae

•

Strongylura sp.

Synbrnnchifonnes

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

Audlenip!eridae

Clwacilae

En base a: REJAS y !>IA!DONAD0{2000)y VÁSQUEZ {1990)

Synbranchidae Synbranchus ma"'"'ratus

Percíformes

Ciehlidae

Aequideru dorsiger Aequidens vitrotus Apistogramma linki Astronorus crassipinnis Asrronotus oallarru Batrachops sp. Cichla moruxuluJ Cichlasoma bolivil.nse Cichlasoma sp. Cichlasoma festivum Crenicichla altastwJJilis Crenicichla kpido/4 Crenicichla semícincra Crenicichla johanna Crenicichla sp. Chaetobranduu sp. Chaerobranchiopsis flavescens Ciraetobranchiopsis orbicularis Geoplragus sp. Herossp. MtsonauUJ festinu Papiliochromü a/Jispinosa Satanoperca juntpari Eleorridae sp. sp.

Figura XIU.26 Variación de la composición relativa de la ictiofauna en lagunas de la llanura de inundación del Río lchilo durante cuatro períodos hidrológicos en el Sector de las Llanuras Aluviales del Bcni de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas.

Figura XI0.27 Variación de la composición relativa de la ictiofauna en un laguna de la llanura inundable del Río !chito para dos períodos hidrológicos en el Sector de las Llanuras Aluviales del Beni de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas.

100 ,--,nq-----,~----~~----~~--

80 60

llenado

Aislanieakl.

Drenaje

• lb

11· Otros •

Loricariidae

•

Sciafidae

•

l1l

P!oololidae

• n.imatidae

...Wniplm!ae

•

En base a: MALDONADO {1997)

660

•

Pr/Jonasp.

Senasainidae

lliC11araci4ae

Aguas bajas

Aguas alias

Flujo transve~al

• l'sectnlpster rutr)oides •

•

iip«ttreus iiiiJus

¡¡¡ ~melaOOfXJtOII

Pr!lamorhinaa"amaZCI!icd

El Moenlúlausiadichroura

En base a: REJAS y MALDONADO (2000)

661

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas Figura X1II.28 \ 't.riacíón de la composició.t relativa oe ía ictiofauna en lagunas· de la llanura de inundación del Río lchilo para tres tipos de conexión río-laguna en el Sector de las Llanuras Aluviales del Beni de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas. % -,----,_ _ _ __ 100

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

nacen y se pierden en la misma llanura. En el sector ·oriental, en cambio, es una llanura de inundación que drena al Río Paraguay con cauces fluvia- _· les activos (aS en Fig. XIll.2) y zonas de inundación temporal llamadas "bañados" (a6 en Fig. Xlii.2).

Cuadro XIII.l7 Datos físicos y quimicds ael•iUo Pilcomayo en el Sector de las LlaourasAiu~iales del ~haco de_ la Hidroecoregión de las Llanuras Aluvtales de Tterras BaJas.

Tewpcratura

•e

El biocüma es xérico y define los límites del sector.

Caracterización ecológica de los ambientes acuáticos del Sector de las Llanuras Aluviales del Chaco

60 40

•

Como en todas las zonas xéricas del país, los ambientes acuáticos en esté sector son escasos, restringiéndose a redes fluviales poco desarrolladas y con ríos con planicies de inundación poco impor- · Con cárava Con canal Cooexicio !antes, con algunas zonas arreicas. Existen también Cooexióo lirecta iná•ecta Procllilodootid.lt • Obas • l'lmelodidae 111 ~ e¡¡tensas zonas anegables temporalmente que forman sistemas palustres llamados "bañados", de los 8 Curimatidae cuales los más conocidos son los Bañados de Otuquis y del Izozog. Los ambientes leniticos son esEn base a: CARVAJAL (2002) casos, someros y muchas veces temporales.

3. Sector de ias Llanuras Aluviales del Chaco de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas Situación y extensión El Sector de las Llanuras Aluviales del Chaco se extiende sobre las provincias Chiquitos y Cordillera del Departamento de Santa Cruz, Luis Calvo del Departamento de Chuquisaca y Gran Chaco del Departamento de Tarija. Hidrográficamente comprende una gran fracción de la Subcuenca del Río Pilcomayo y de la Subcuenca del Río Paraguay en Bolivia (Cuenca del Plata) además de la Subcuen::a del Río Parapetí (Cuenca del Amazonas). Los ríos principales son el Pilcomayo y el Parapetí, :ambién se cuenta con una laguna de gran exten;ión (Laguna Concepción). Caracterización geofísica y bioclimática ~ta llanura aluvial fue formada a partir de los abaúcos aluviales de los ríos Grande, Parapetí, Pilconayo y Teuco-Bermejo, por el depósito de arenas, irnos y . arcillas. Presenta en el sector occidental ma red fluvial arreica con cauces divagantes que i62

Los antecedentes sobre el Sector de las Llanuras Aluviales del Chaco son muy escasos. Existen algunos datos sobre el Río Pilcomayo, el Río Parapetí y sobre los Bañados de Otuquis, que se presentan a continuación. · El medio acuático El Río Pilcomayo muy cerca del Piedemonte Andino, posee un lecho plano con un cauce ancho que varía apro¡¡imadamente entre 200600 m, la altura del agua es menor a l m. El cuadro XIU.l7 señala la variación de algunos datos fisicos y quínúcos entre el período de aguas altaS y bajas. Se observan diferencias notables en todas las variables. El pH varia desde ligeramente ácido hasta ligeramente alcalino, siendo ma- : yor en aguas bajas. Igualmente la alcalinidad la conductividad fluctúan, mostrando sus máximos valores en aguas bajas; lo cual indica que duran_te aguas altas, existe un proceso de dilución y las aguas varían desde hipermineralizadas a hipomineralizadas. En cambio, la concentración de sólidos totales, que son en general muy elevados, es mayor en aguas altas por el aporte erosivo en esta época. Estas-aguas son del tipo sulfatado-clorurado cálcico-magnésico (Fig. XUl.29).

S6üdos totales

mg/1

25.7

8.8

6.9

1 334.2

591.0

Cooducdvidad

~SI~

1 255

554.0

Alcalinidad

mgil

156.5

80.4

En base a: OLLER (2001)

Sobre el Río Parapetí, se conoce que el pH de sus aguas es de 1.5-8 y la conductividad eléctrica e~ de 200-500 ¡.tS/cm, es decir se tratarían de aguas hipomineralizadas.

Río Pilcotoayo en Bvíivia, espropotcionac:io por ZlSCHKA(I953) que cita a Cycloma parnensís. Sobre la ictiofauna de este sector, se cuentan con inventarios realizados en el Río Parapetí y los B~ñados de Otuquis, que se presentan en el cuadro X1II.I8. En este cuadro además, se há incluido la liita presentada por SARMIENTO (1997) para el Río Pilcomayo en altitudes menores a 300m. Aunque esta lista podría corresponder en parte al Piedemonte Andino, es la única refer~n cia que se tiene sobre este río y por ello, se la mcluye en este acápite. El cuadro XIII. 18 muestra que el número de especies varía entre 42-103, es decir una variedad bastante menor que en los otros sectores de las Llanuras Aluviales. Sin embargo, al igual que en ellos la mayor diversidad corresponde a los Ch~ciformes con la familia Characidae, siguiéndoles los Siluriformes con Loricariidae, particularmente. Es notable la presencia del p.ez pulmonado Lepidosiren paradoxa que habtta ambientes temporales.

,... Biocenosis acuáticas No se conoce información sobre el plancton en este sector. Sobre los macroinvertebrados bentónicos existen muy pocos datos para el Rio Píleomayo, en un punto muy cercano al Pie~emonte Andino. En él, OLLER (2001) encontro, sobre un sustrato areno-limoso, solamente una espe- _ cíe: Rheotanytarsus sp.(Chironomidae, DípteLa composición numérica relativa de peces en el ra), durante el período de aguas bajas ~on una Río Parapetí se muestra en la figura XIII.3l en densidad de 38-102 ind/m2, en el penodo de que se aprecia el amplio dominio de los Charaaguas altas no se presentó ningún organismo. cidae, en tanto que los otros grupos se presentan Por su parte, SMOLDERS et a/.(1999) enconen proporciones equilibradas aunque bastante traron sobre sustratos finos y medianamente bajas. gruesos del Río Pilcomayo, dípteros, od~natos, Sobre otros vertebrados acuáticos eri este sector efemerópteros y quironómidos en muy baJa densólo se conoce una cita de la presencia de Caisidad (55 ind/m2), la composición porcentual de man latirostris y Caiman yacare en el Río Píleoesta fauna se presenta en la figura XIII.30 que mayo (PACHECO y LLOBET, 1998). muestra -un predominio de Chironomidae. Un dato sobre moluscos bivalvos en la Cuenca del

663

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

Hidroecoregión de las Llanwas Aluviales ele Tierras Bajas

Cuadro Xllf.IS lista ~istem:í.tica de la ictiofauna en a:nbientes acuáticos del St:ctor de las Llanuras Aluviales d ¡ Cba de la Hidroecoregión de las llanuras Aluviales de Tierras Bajas. Fuente: SARMIENTO (1997) PANIAGUA y O;rN eo (1998), MHNNKM (!999) ' AGA

Cbaracifonnes

úpidosiren paradoxa

AnosiOmidae ·

Characidac

Anostamus sp. Leparellus sp. Leparinus fasciatus Leporinus friderici Schitodon fasciarum Acestrorhynchus altus Acrobrycon tarijae Acobrycon sp. Aphyocharax de11tatus Aphyacharax gracilis Aphyocharax rubropint~is Astyana:c abramis Astyanax bimaculatus Astyanatfasciatus Astyanax lineatus Astyanax cf nu1cronatus Astyanax cf pellegrini Brycon hilarii Bryconamericus sp. (gr. diaphanus) Bryconamuicus ih~ringii Bryconamericus sp. Bryconam~ricus stramintus Bryconamericus thomasi CeraJobranchia sp_ Characidiumfasciatum Characidium sp. (gr. fascwtum) Characidium sp. Charax gibbosus Charaxsp. Cheirodon cf leuciscus Cheirodon cf piaba Cheirodon sp. Ctenobrycon eJ. correntinus Ctenobryco11 multiradiatus Ctenobrycon sp. Hemigrammus cf u/reyi Holoshestes pequira Hyphessobrycon callístus Hyphessobrycon cf gracilis Hyphessobrycon cf maxillaris Hyphtssobrycon sp. lguanodectini puruci Knodus moen1hausii Knodussp. Markiana nigripinnis Moenkhausia dichroura MoenJrJwusia inJennedÍn MoenJrlwusia oligolepis MoenJrlwusia sancw.eji/Qmenae OdonJostilbe hasemani Odontostilbe cf. microcephalus 0/igosarcus boli>ianus Piaractus brachypomus Prodontocharax sp. Pygoce11trus nllltereri Roeboides prognatus Roeboides sp. Salminus maxillosus

Cu¡imatidae

X X

Erythrinidae Gastcropclecidae Hemiodontidae

Lebi>sinidae Prochilodontidae

X X

Asprodinidae

Siluriformcs X

Auchenipteridae X

·..-

X X

Callichthyidae

X X X

X X X X X X

Cdopsidae Doradidae X

X X X

Loñc:ariidae X· X X

Serrasalmus humeralis Serrasa/nws mar¡¡inatus Serrasa/nws rhombeus Serrasa/nws spilopkura,. Serrasa/nws sp. Tetragonopterus argenteus Triportheus paraneruis Triportheus sp. Curimata sp. Curimatella immaculata Potamor,lina sp. Steindochnerina cf brevipinna Steindachne_rina cf guentheri Steindachnerina sp. Hoplerythrinw wJitaeniatus Hoplias malabaricus Camegiella myersi Parodon cf. carrikeri Parodon suborbita/e Parodonsp. Pyrrhulina au.strale Pyrrhu/ina brtVis Prochilodus plateruis Prochilodus s . Bunocephalus coracoideus Bunocephalus doriae Bunacephalus sp. Auchenipterus nucholis Parauchmipterus ga/eatus Parauchenipterus sp. Trachycorystis striatulus Trachycorystis sp. Brochis sp. Callichthys callichthys Ca/lichthys sp. Corydoras acutus Corydoras aeneus Corydoras sp. nov. Corydoras sp. Hop/ostemun littorale Hoplostemum thoracatum Pseudocetopsis sp. Amblydoras sp. Anadoras cf insepnu Anadoras wed/kllii Doras eigenmanni Plal)·doras cosi<J.tus Platydoras sp. Rhinodoras dorbignyi Ancistrus sp. Hypoptopama cf. inexpectai<J. Hypostomus punci<Jtus Hypostomus sp. Ltinandri<z montebeUoi Liposarcus anisitsi Loricarw caw.phracta Loricaria laticeps Loricarillsp. Otocinclus sp.

X X

X X X

X X

X X X X X X

x· X

X X

X X X X

X X

·x X

X X

X X X X

Otocinclus vittatus X X X

Paraloricariasp. Pseudolzemiodon sp. Pterygoplichthys sp. Pterygoplichthys multiradiatus

X X X

í4

665

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas ' Figu~a XIJÍ.29 Composición relaliva de iones mayores en el R.Jo Pilcomayo en el Sector do las Llanuras Aluviales del Chaco de la (i'idroecoregiÓn de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas.

Pimelodidae

RJ.ine/oricaria cf. stembachi RJ.ineloricaria phoxocephala RJ.ine/oricaria sp. Spa!Jdoricaria cf evansü Slllrisoma sp. ffq>tapttrus sp. /mptufinis guttatus MicrogloniJ sp. P~lodtlla sp. Pimdodus argenteus P~/odus cf albicans ~/odus maculatti.S P~lodus ornatus

46% X

)(,

P~lodussp.

Pstodop~/odus vmgaro Pstodop~/odus sp.

Trichomycteridae

Gynmotifonnes

Gymnotidae Stemopygidae

Cyprinodontifonnes

Anablepidae Cyprinodontidae Rivulidae

Synbrachifonnes Perciformes

Synbranchidae Cichlidae

Rhamdw que/en Rhamdiasp. Rhamdw cf. hilari Rhamdia microps ltuglonis sp. S~gophi/us isidiosus S~goplrilus sp. Trichornycteridae sp. Trichomycterus sp. A. Gymnotus ca rapo Eigt:nmannia sp. Eigtnmannia viresceru Stemopygr~.s nurcrurus Jmynsia lineata Neofundulus sp. Riwlus rilvulus Synhranchus mamroratus Aa110nia sp. Aequidens cf. itanyi Aequidens cf portalegrensis Atquúlens pulcrans Aequúlens sp. Aequidens vittatus Apistogramma cf trifasciatus Apistogramma sp. Ap;stogramma tat:niaus Astronotus ocellatus Cichlasoma fasciatus Cichlasoma sp.

~~~~~~~ill]~!m~ Crrnicichlalepidota

Sulfatos

X X

X X X X

Cloruros 33%

X X

X X X

En base a: MALDONADO y GOITlA, datos oo publicodos

Figura XIH.30 Composición porcentual de los macroinver- Figura Xlli.31 Composición relativa de la ictiofauna en el tebrados bentónicos en el Río Pilcomayo en el Sector de las Río Parapcti en el Sector de las Llanuras Aluviales del ChaLlanuras Aluviales del Chaco de la Hidroecoregión de las co de la Hidroecorcgión de las Llanuras Aluviales de Tierras Llanuras Aluviáles de Tíerras Bajas. Bajas.

Curimatidae X

X X

X X X X X

X X

En base a: SMOLDERS e~a/.(1 999)

666

En base a: PANIAGUA y OSfNAGA (1998)

667

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas Figura Xlll.32 Vtsta panorámica de ambientes acuáticos de la Hidroecoregión de la Llanura Aluvial de Tierras Bajas:

~ _ruo de aguas blancas y laguna de origen tectónico en el Sector de las Llanuras Aluviales del Beni.

A) Río de aguas blancas en el Sector de las Llanuras Aluviales de Pando.

B) Laguna de origen fluvial en el Sector de las Llanuras Aluviales de Pando.

668

1 1

D) Río de aguas blancas y laguna con conexión directa al río por cárcava, en el Sector de las Llannras Aluviales del Beni.

669

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras

Boyas

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de TtcmS Bajas

E) Río Ichilo, Sector de las Llanuras Aluviales del Beni.

G) Laguna con conexión indirecta al río en la llanura de inundación del Río lchilo, Sector de las Llanuras Aluviales del Beni.

F) Río Chapare, Sector de las Llanuras Aluviales del Beni.

· H) Llanura· de ·inundación del Río Jchilo en período de inundaciOO, Sector de las Llanuras Aluviales del

Bcni.

570

671

Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

1) Río Pilcomayo, Sector de las Llanuras Aluviales del Chaco.

J) Río Parapetí, Sector de las Llanuras Aluviales del ~.

K) Laguna Palmar de Las Islas, Sector de las Llanuras Aluviales del Chaco.

L) Bañados dei Izozog, Sector de las Llanuras Aluviales del Chaco.

673

·1

Geografia Ecológica de Bolivia flidro ecore g i o ne s y Ambientes Acuáticos ~-

)' 1

Hidroecoregión del Escudo Brasileño Mab el Maldonado

Hidroecoregíón del Escudo Brasileño

Hidroecoregión del Escudo Brasileño

Hidroecoregión del Escudo Brasileño l. Situación y Extensión La Hidroecoregión del Escudo Brasileño se extiende sobre la fonnación_geológi<;:a del mismo nombre, ocupando una gran fracción oriental del Departamento de Santa C~z y una pequeña fracción del Departamento del Beni. Hidrográficamente, forma parte en toda su porción norte y central de la Cuenca del Amazonas y solamente su fracción meridional pertenece a la Cuenca del Plata. Su límite occidental está definido por la Hidroecoregión de la Llanura Aluvial de Tierras Bajas y su límite oriental por la: República del Brasil.

II. Descripción Geofísica y Bioclimática

14'

El Escudo Precámbrico Brasileño presenta un paisaje de relieve ligeramente alto y plano denominado como Provincia Fisiográfica del Escudo Brasilero en el Mapa Fisiográfico de Bolivia (BGR-GEOBOL, 1994). Está formado sobre un conjunto de afloranúentos de rocas precárnbricas sobre las cuales se sobrepone una cobertera laterítica (penillanura laterítica), y entre la cual se encuentran alineamientos de serranías constituídas por rocas sedimentarias, metasedimentarias y metamórficas. Rodeando la penillanura laterítica por el norte, este y sud, se han desarrollado llanuras aluviales conectadas a la penillanura por amplios glacis disectados. 18'

De esta manera, se pueden reconocer las siguientes unidat;les geomorfológicas y de paisaje fisiográfico (Fig. XIV.2) (BGR-GEOBOL, 1994; NAVARRO, 1992): .

Esc.OQ<O• 1:8.400.000

•

Q "

F~g~~ra XIV. 1 Sectorizacióo Yunidades geográficas de la Hidroecoregión del Escudo Brasileño.

11M Uaonms Aluviales del Escudo Brasileño llmlll Penillaoura Lateritica 11!11 Serranias Cbiquitanas IIIE!lim. Mesetas Chiquitanas

58'

.. Penillanura Laterítica: Paisaje de relieve bajo, plano a fuertemente ondulado, con pisos de drenaje susceptibles a inundación prolongada y modelado sobre rocas preeámbrieas (b en la l'íg. XIV.2). El combarniento producido a finales del Terciario sobre la parte central del escudo, dejó una zona levantada: casi plana central con drena-.

je radial que podría denooúnarse Planalto Chiquitano. De esta manera, este paisaje muestra las cabeceras de valles fluviales exorreicos (Fig. XIV2 a) además de depresiones tectónicas senüendorreicas (Fíg. XIV.2 b). ,.. Llanuras Aluviales del Escudo Brasileño: Paisaje de relieve bajo a ligeramente deprimido con formas alargadas y desde plano a moderadamente inclinado. Cubierto de espesos depósitos aluviales, presenta formación local de terrazaS y pequeñas colinas, con altitudes que van disminuyendo desde unos 400-200 m (den la Fig. XIV.2). Por el norte del Escudo, corresponden a un glacis o peniUanura disectada por los ríos Negro, San Martín y Paraguá, en la que los interfluvios peneplanizados condicionan procesos de contacto directo entre las núcrocuencas. Al suroeste, se trata de un glacis disectado por los ríos Mercedes, San Fernando y Santo Corazón y que conectan a la depresión de San Matías (C uenca del Rio Paraguay), se pueden encontrar numerosas zonas con depresiones anegables. Hacia el sur, se podría ·definir el Glacis disectado de San Diablo que se contacta con las serranías del Escudo. ,.. Serranías Chiquitanas: Paisaje fisiográfico de relieve moderadamente alto, del que se pueden distinguir dos tipos geomorfológicos: a) las Serranías Chiquitanas propiamente dichas, de formas alargadas e irregulares, crestas agudas a subredondeadas y pendientes escarpadas, conformadas generalmente por cuarcitas (a en la Fig. XIV.2). Existen tres grupos principales de serraruas con altitudes inferiores a los 1 000 m dispuestas en las zonas periféricas del escudo, existiendo otras dispersa~ de pequeña extensión y b) las mesetas que tienen igualmente un relieve alto, pero que es plano y delioútado por pendientes rectas y muy escarpadas, modeladas sobre cuarcitas, areniscas y conglomerados principalmente (e en la Fig. XIV.2). Toda la HidriJecoregión del Escudo Brasileño está influenciada por el bioclima pluviestacional con los terrnotipos infratropical en la parte noroeste y termotropical en el resto.

677

Hidroecoregión del Escudo Brasileño

ID. Carac terizac ión Ecológ ica de la Hidro ecoreg ión del Escud o Brasil eño Las características y distribución de los ambientes

acuáticos del Escudo Brasileño se hallan influenciadas principalmente-por la geomorfología peculiar de esta unid~d geofísica. En cambio, el clima, debido a su relativa uniformidad, probablemente explica muy poco la variabilidad ecológica de esta · hidroecoregión. u ó

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678

Se puedea difer~aciar t.-es conyJntos ce arubientes acuáticos determinados por la geomorfología: a) sistemas "óo-planicie de inundación" que representan un-'"-conjunto coroi>uesto por canales de óos que anegan una llanura en la cual existen lagunas de diferente origen (principalmente tectónico-fluvial), tamaño y régimen hidrológico (endorreicas, exorreicas, estacionales, etc), estos sistemas están en las zonas de Llanuras Aluviales; b) ríos de cabeceras fluviales en la Penillanura Laterítica, no presenta una llanura de inundación desarrolláda y además existen lagunillas semiendorreicas ubicadas en depresiones tectónicas de la misma penillanura y e) ríos que drenan las Serranías Chiquitanas y los glacis periféricos, en valles encajonados y con pendiente relativamente apreciable.

Por otra parte, en laAmazonía, la hidroquímica del agua está fuertemente determinada por la naturaleza geológica y mineralógica del substrato (SIOLI, 1968). Este mismo autor, propuso la clasificación de las aguas en tres categorías: blancas, negras y ¡¡ Lateríticlaras corno resultado de dicha influencia (SIOLI, Los ambientes acuáticos de la Penillanur de "aguas o predomini un muestran conjunto en 1984), la cual es ampliamente utilizada para carac- ca ente posteriorm comenta se como (aunque negras" Sin . tropicales terizar las aguas en ambientes pH casi neutro y con típicas), negras aguas son no que regionales nes tipificacio existen no embargo o o diconsideren la variabilidad local de dichos tipos, por que contienen muy poco material suspendid bitipo del es nte predomina quirnismo El suelto. una a general en Jo que su. aplicación se restringe carbonatado sódico-potásico. Existen también tipos aproximación descriptiva. de aguas blancas, claras y "cristalinas" aunque no La Hidroecoregión del Escudo Brasileño ha sido se conocen los criterios para diferenciar estos tipos. identificada por NAVARRO (1999) como Región De las biocenosis de la Penillanura, sólo se tienen Limnológica del Escudo Precámbrico Brasileño antecedentes de lagunillas que muestran un planccon su única Provincia Pluviestac ional. Esta unidad ton relativamente diverso, con un fitoplancton doequivale aproximadamente a la Hidroecoregión minado en diversidad por las clorofilas (particularpropuesta en el presente trabajo, con algunas dife- mente desmidiáceas y euclorofíceas). El zooplancrencias en los límites septentrionales. ton muestra una gran diversificación de rotíferos, y . Por otra parte, la regionalización propuesta por numéricamente dominan los copépodos WASSON et aL (en prensa) para la Cuenca Amazó- Las Serranías Chiquitanas por su parte, presentan nica de Bolivia, reconoce en esta fracc ión hidrográ- una red flu vial bastante desarrollada con ríos de fica, dos Hidroecoregiones diferenciadas por el cli- aguas algo más mineralizadas que en la Penillanuma y la geomorfología: Escudo Subhúmedo Alto y ra, pH casi neutro a ligeramente alcalino y de quiEscudo Húmedo Bajo. Al interior de estas unidades mismo predominantemente del tipo bicarbonatado reconocen otras de menor nivel de acuerdo a las es- sódico-cálcico. Las únicas biocenosis conocidas tructuras geomorfológicas diferenciadas también son la de peces y la de macrófitas acuáticas. Ambas en el presente trabajo (Penillanura, Serranías, etc.). muestran una gran diversidad. La biocenosis de en diversiDe esta mañera, las características ecológicas de peces presenta comunidades dominadas ente Characidae) los ambientes acuáticos en el Escudo Brasileño dad por Characiformes (especialm an los tipueden ser ilustradas en base a la ubicación geo- y entre las macrófitas acuáticas predomin s y de enraizada emergentes las de s biológico pos ico hidroquím tipo el y mismos os J rnorfológica de de sus aguas. Sin embargo, los datos sobre esta Hi- las flotantes. droecoregión son muy escasos, por Jo que los exis- De los ambientes en las Llanuras Aluviales se tentes serán utilizados simplemente como ejemplos cuenta con más información. Químicamente los ilustrativos. 679

Hidroecoregióo del Escudo Brasileño

1lidroecoregión del Escudo Brasileño

ríos parecen mostrar un predominio de los tipos de "aguas negras", de pH casi neutro y muy bajo contenido de sólidos. El tipo hidroquírnico promedio es el bicarbonatado cálcico.

(Bufeo delfín de río) (TAPIA, 1993 y EMMONS 1~n

En la figura XIV.3, se muestran paisajes panorámi- · cos de ambientes acuáticos de la Hidroecoregión del Escudo Brasileño.

Las biocenosis son muy diversificadas, resaltando que, debido a las características de los ambientes fluviales (velocidad de drenaje muy baja), el plancton se halla bastante desarrollado y aparentemente IV. Sectoriza ción es más diverso en ríos que en lagunas. Entre el fi- El criterio utilizado para sectorizar la Hidroecoretoplancton, nuevamente son más diversas las cloro- gión del Escudo Brasileño es esencialmente fisiofilas (desmidiáceas y euclorofíceas) y parecen pre- gráfico, reconociéndose tres sectores correspondominar numéricamente junto con euglenofitas y dientes a las estructuras de relieve definidas en el cianofitas. Entre el zooplancton, los rotíferos pre- acápite de descripCión biofísica: Sector de la Penidominan en variedad y abundancia. llanura Laterítica, Sector de las Llanuras Aluviales La vegetación acuática es diversificada. En gene- del Escudo Brasileño y Sector de las Serranías y ral, se presentan grupos de comunidades distribuí- Mesetas Chiquitanas. das en todo el Escudo y que han sido descritas en el l. Sector de la Penillanura Laterítica capítulo correspondiente (Provincia Blo geográfica de la Hidroecoregión del Escudo del Cerrado).

Brasileño

Igualmente diversa es la ictiofauna, particulannente de Characiformes con la familia Characidae. Situación y Extensión Otro grupo importante de la ictiofauna parecen los Se ubica sobre las Provincias Mamaré e Iténez del Perciformes con la familia Scianidae. Departamento del Beni y sobre las Provincias GuaEntre los peces, SARMIENTO y OSORIO (1999) rayos, Ñuflo de Chávez, Velasco, A. Sandoval, Chireconocen para la parte sur del Escudo, un ensam- quitos y G. Busch del Departamento de Santa Cruz. blaje con tres grupos de especies: el grupo de las Hidrográficamente se extiende sobre las Subcuenespecies ampliamente distribuidas en Sud América, cas de los Ríos Iténez al norte y Paraguay al sulas endémicas de la Cuenca del Río Paraguay y las doeste. Sobre la Penillanura Laterítica se encuenrestringidas localmente como Bujurquina cf oeno- tran las cabeceras de los principales sistemas flulaemus, Pterolebias spp. y Trigonectes balzanii, los viales del Escudo, como por ejemplo el Río Parados últimos de la familia Rivulidae. guá, San Martín, Negro, Candelaria, Las Petas, Tucavaca, etc. En la figura XIV.l conesponde a la Además de los peces también están presentes otros vertebrados de distribución amplia y que caracteri- unidad 33. zan los ambientes acuáticos de tierras bajas en Bolivia. Aunque la mayoría no son estrictamente Caracterización ecológica de los ambientes acuáticos, a excepción del bufeo, forman parte im- acuáticos del Sector de la Penillanura Laterítica portante de las cadenas tróficas acuáticas: Reptiles: a) Crocodílidos: Caiman crocodilus ya- Los ambientes acuáticos característicos de este seccare, Me/anosuchus niger y Paleosuchus palpebro- tor corresponden a las cabeceras fluviales de las sus (caimanes y lagartos); b) Quelonios: 'Podocne- cuencas exorreicas. Según NAVARRO (1996), mis expansa y Podocnemis unifi/is (petas y !ataru- existe un patrón de drenaje mixto con zonas exogas); e) Ofidios: Eunectes murinus (sicun') (ARIAS rreicas de relieve ondulado y zonas semiendorreicas .en las mesetas de relieve muy plano. Los amer al., 1993; VACA, 1993 y HARVEY, 1998). bientes fluviales se caracterizan por sus valles relaMamíferos: Pteronura brasi/iensis (Londra), Lu- tivamente anchos y de fondo plano, con velocidad tra longicaudis (Lobito de río) e !nía geoffrensis de drenaje de lenta a muy lenta. Los cursos fluvia680

les están cerca de su perfil de equilibrio y las cuencas altas y medias son casi confluyentes a nivel de los interfluvios, por lo que son coalesce,..tes parcialmente.

Cuadro XIV.l Datos fisicos y químicos de rioseoel Sector.. de [a Penillanura Laterítica de la Hidroecoregión del Escudo Brasileño.·

No existen ambientes lacustres muy .desruTollados y se pueden encontrar.pequeñas lagunillas en depresiones tectónicas semiendorreicas. z ~

El medio acuático El conocimiento sobre Jos ambientes flu viales de la Penillanura .Laterítica es muy escaso. Se han estudiado algunos ríos sobre la penillanura central, que son de pequeño caudal y ancho de cauce ·no mayor a 20 m, la velocidad de la comente es muy baja debido a la baja pendiente (por ejemplo 0.1% cerca de Concepción). El cuadro XlV.l muestra algunos datos físicos Y químicos de estos ambientes. Se observa que son de pH casi neutro y bajo contenido de sales minerales, variando entre condiciones de no mineralización a hipornineralización. La composición iónica relativa (Fíg. XIV.4) muestra que serían aguas bicarbonatado sódico-potásicas, con. dición que, según los criterios para diferenciar los tipos- de aguas en la Amazonía, indicarían que son aguas negras. Sin embargo, no concordaría con la concentración de sólidos disueltos, que en las típicas aguas negras, es mucho más bajo que en el caso de estos ríos.

En cuanto a los ambientes lacustres, se conocen muy pocos. En la región cercana a Concepción, existen lagunillas someras (por ejemplo 1.3 m de altura de agua), semiendorreicas ubicadas en depresiones tectónicas, de transparencia casi total y generalmente cercadas de zonas litorales estacionalmente inundadas en que se desarrollan "yomomales" extensos. El cuadro XIV.2 presenta datos físicos y químicos· sobre estas aguas. Se encuentra un pH casi neutro y bajos contenidos de sólidos disueltos y suspendidos que, al ig\)al que en los ríos, mueslran aguas no mineralizadas a hipomineralizada.~. De manera semejante a los ríos, el tipo hidroquímico corresponde al bicarbonatado sódico-potásico y se debe hacer la misma consideración que para las aguas negras (Fig. XIY.5). Destaca en el mismo cuadro XIV.2 una baja concentración de sílice.

STD* Bicarbonatos Cloruros Sulfatos

Calcio Magnesio Sodio Potasio

155.9

272.0

39.7

90.9

158.8

23.0

5.7

Hi.6

0.7

16.0

32.0

0.0

11.2

20.8

1.6

5.0

9.8

0.2

fi i1

12.9

20.0

5.8

9.5

16.4

2.7

Eo base a: MA!DONADO y GOITIA (1999) •sm • sólidos totalts disueltos

Cuadro XIY.2 Datos fisicos y químicos de lagunillas en el Sector de la Penillanura Lateritica de la Hidroecorcgión del Escudo Brasileño.

Tempera tun pH

Cooductlvidad

sr* STS*•

srn•"' Bicarbonatos Cloruros

Sulfatos

li ~·j .

23.1

25.6

19.9

7.0

7.5

6.4

64.8

134.0

30.8

71.5

82.0

~. ,,

33.0 49.0 ' 25.8

l:j;

2.5

6.3

3.9

9.6

~.6

Magnesio

1.5

4.6

0.2

Sodio

7.3

10.7

5.8

9.8

3.3

Calcio

Potasio

Silice

2.3

Clorofila a

17.5

En base a: MALDONADO y GOITIA ( 1999) y R!VERO t1 al. (en pr<paración) *ST • sólidos totales; u srs - sólidos totáles suspendidos; u•sTD "" sólidos to<ales disu<ltoo; ND • oo determinable

681

Hidroecoregión del Escudo Brasileño ,

. '1

!\\

Hidroecoregión del Escudo Brasileño

·~

. .¡

Figura Xlv.J Vista panon\mica de ambientes acuáticos de la Hidroecoregión del Escudo Brasileño:

.¡

A) Cabeceras det· Río Paraguá en el Sector de la Penillanura Laterítiea.

B) Lagunilla en el Sector de la Peoillaoura Lateritica.

682

C) Arroyo en el Sector de las Serranías y Mesetas Cltiquitanas.

O) Laguna de origen fluvial en el Sedor de Las Llanuras Aluviales del Escudo Brasileño.

683

Hidroecoregión del Escudo Brasileño Figura XIY.4 Composición iónica porcentual en rios del Sector de la Penillanura Lateritica de la Hidroecoreg ión del Escudo Brasileño. Elaborado con datos del cuadro XIY. l.

Hidroecoregión del Escudo Brasileño Respecto al zooplancton, en una lagunilla cercana a Concepción, se han observado (Cuadro XIV.4) 18 especies, de las cuales, L6 pertenecen al grupo de los rotíferos. Resalta la variedad de Lecanidae. Es una biocenosis muy pobre en general y es notoria la poca representación de c~ pépodos de Jos cuales, se encontró un~ predonunancia de estadíos tempranos de copepodos calanoides y e8casos adultos de Notodiaptomus coniferoides. Entre Jos cladóceros sólo se han observado representantes del moínido Moina minuta. La composición numérica del zooplancton se ejemplifica en la figura XN.6 , en que~ observa que predominan nauplios y copepodttos, encontrándose solamente una cantidad apreciable de Polyarthra sp. (Rotifera) (ACOSTA, en preparación).

Figura XJV.S Composición iónica porcentual en lagunillas del Sector de la Penillanura Laterítica de la Hidroecoregión del Escudo Brasileño. Elaborado con datos del cuadro XIV. l.

Figura xiv.6 Composición relativa del zoop!~cton en lagunillas del Sector de la Pe.ni~anura Latenttea de la Hidroecoregióndel Escudo Brastleno.

Cloruros 9%

- Vegetación acuá..ica emergente o helofítica: Grupo de comunidades de E/eocharis elegansCyperus giganteus _Vegetación acuática de las colchas flotantes emergentes: Grupo de comunidades de Oxycarium cubense-Paspalum repens - Vegetación acuática flotante enraizad a ocasionalmente: Grupo de comunidades de Pistia stratiotes-Eichhornia crassipes - Vegetación acuática flotante no enr~i~ada : Grupo de comunidades de Azolla carolmtana· Salvinia auriculata - Vegetación act1ática sumergida Y. flotante siempre enraizada: Grupo de comumdades de _ Cabombafurcata-Nympho.ea amazonum

Una Lista ~omplementaria de especies ·ma~roffti - ~ <! cas en una lagunilla cercana a Concepctón, se y @ entrega en el cuadro XIV.8 que contiene 41 es- '! e pecies. En este cuadro se han incluido además g ~ de las especies estrictamente acuáticas, las helo- @ fíticas herbáceas, no considerando Las helofíticas ~ leñosas, para poder realizar una comparación ~ ;; equilibrada con las otras hidroecoregiones de~ .,;;; Bolivia. ?"> C1

· ~ No se conocen antecedentes sobre otros or~arus~ mos acuáticos (por ejemplo peces o macromvertebrados) en ia PeniUanura Laterítica .

2. Sector de las Serranías y Mesetas Chiquitanas Situación y Extensión

... Biocenosis acuáticas ·. Muy poco conocidas para este sector, solamente se cuentan con datos del plancton en lagunillas de la·wna de Concepción, además de la correspondiente descripción de la vegetación acuática realizada en el capítulo sobre la Provincia Biogeográfica del Cerrado. • Plancton lacustre: Una lista sistemática del fitoplancton de las lagunillas utilizadas como ejemplo, se ofrece en el cuadro XIV.3. Se obser584

va una gran diversidad considerando el pequeño tamaño de las mismas. St!citan 58 géneros y 137 especies, pertenecientes en su mayoria a CWorophyta, y con menor número a Chromophyta y Cyanophyta. PartiCularmente, las clorofitas son la más diversificadas con 36 géneros y 106 especies. Resalta también la diversificación importante de las desmidiáceas con 77 especies, muchas de ellas pertenecientes a los géneros Cosmarium, Staurodesmus, Staurastrum y Closterium.

El Sector de las Serranías y Mes~tas Chiquitanas, se extiende sobre las provincias Nuflo de Chávez, Velasco, Chiquitos, A. Sandoval y G. Busch del Departamento de Santa Cruz. Hict:ogr~camente, En base a: ACOSTA (m pcepanciónl pertenece a las subcuencas de los nos Itenez YParaguay. • Vegetación acuática: Descrita en los ca?ít~ los precedentes correspondientes (Provmcta Biogeográfica del Cerrado), en el presente ac~ pite solamente se citarán los grupos de comumdades presentes en el Sector de la Penillanura Laterítica. 685

HidroecoregiÓn del Escudo Brasileño

Cu~drG m

d~¡

Hidroecoregión del Escudo Brasileño

ambi~ntes

PeniÜan~~i~terítica

3 Lis.a .Í>Ierná.ica fiioplanctOll en acuáticós. de los l:iectores de la· y de las Llanuras Aluviales de la Hidroecoregión del Escud9 Brasileño. Los números en las columnas corresponden al número de especies registrndos.

Chlorophyta ~yanophyta

Cyanophyceae

Chrococcales

Nostocales

:hromophyta

hlorophyta

Xantopbyceae Chrysophyceae

Euglenales

Zygnematales

Chroococcactac

Oscillatoriaceae

Nostocaceae Rivu1ariaceae

lug1enophyta Euglenophyceae

Zygophyceae

Euglenaceae

Mischococcales Sciadiaceae Ochromonadale.< Synuraceae

Chroococcus Microcystis Gloeocapsa Chlorogloea Merismopedia Cyanotheco Aphanocapsa Aphanothece Gomphosphaeria Oscillatoria . Spirulina Lyngbya Planktothryx Microcoleus ' Pseudanabaena Anabaena

5 1 4 4

Mesotaeniaceae Zygnemataceae"

·~

1 4

Euchlomphyceae

Volvocales

Volvocaceae

Tetrasporales

Gloeocystaceae

Chlorococcales

Coelastraceae Chlorococcaceae

1 3

Oocystaceae Euglena Trachelomonas Strombomonas Phacus

9 22 3

4 _2

1 .

Asterococcus

Coeclastrum

2 1, 1

2 2 1 1 5 1 5

1 2

2 1

25 1

Tetraedron Characium Ch/orococcum Kirchneriella Ankistrodesmus

Nephrocytium . Selenastrum

Centritractus

Scenédesmaceae

Monoraphidium Scenedesmus

Crucigenia

3 2

1 1 2 3

1 1 2

4 1 1 1

Oocy~tis

1 2 2

3 4

Quadrigula Chlorella

Synura Mal/omorzas Dinobryaceae Dinobryon Chromu1ina1es Chrysococcaceae Diatomophyceae Rhyzosolcniales Rhyzosoleniace.ae Chrysococcus Rhyzosolenia Coscinodiscales Coscinodiseaceae Melosira Diatomales Diatomaceae Synedra Eunotiales Eunotiaceae Eunotia Naviculales Naviculaceae Stauroneis Navicu/a Gomphonema Pinnularia Cymbella Neidium Amphiprora Nitzschiaceae Nit<-Schia Hantzschia Achnanthales Achnanthaceae Achnanthes Cocconeis SurireUales SurireUaceae Stenopterobia Zygophyceae Zygnemata!es Desmidiaceae Cosmarium Euastrum Staurodesmus Staurastrum Hyalotheca Closterium Desmidium OnichOnema Spondylosium Peniuin Actinotaenium

Micrasterúls Pleurotaenium Phymatodosis Teiligia Gorzatozigon Zygnem.a Spirogyra Pandorina Eudorina Gonium Volvox Mastigosphaera Gloeocystis Tetrasporidium .

Ulothrioopbyeeae Ulothricales

Coelastrurn Actinastrum Monoraphydium Hydrodictyaceae Pediastrum Sorastrum Dictyosphaeriaceae Dictyophaerium Botryococcus Dimorplwcoccus Palmellaceae Sphaerocystis Elakatothrix Cocoomyxaceae Micrastiniaceae Golenkinia Eutetramorus Radioooccaceae Uláthrix: Ulothricaceae

Microporaceae Chaetopbornceae Oedogoniaceae

3 1 2 1 1 1

1 2

3 4

2 1 1 1 1 1

1 4

10 4 15 12 2

9 4

1 1 1

9 1

4 12 1 7

5 1 6

r 1

687

Hidroecoregión del Escudo Brasileiio

Hidroecoregión del Escudo Brasileño

::uadro XIV.4 Lista sistemática del zooplancton en ambientes acuáticos~ los sectores de la Penillanura Lateritica d 1 -'anuras Aluviales de la Hidroecoregión del Escudo Brasileño. Y e as

Colurellidae

Lecanidae

.rthropoda

Asplanclvtidal sp. Brachiomu spp. Kerau/la spp. Kerokl/a lmti AluuropsiJ sp. Plalk!nus paJJJ.u P/aryas sp. Lepade/la sp. Lepadella af. bajomini Lepadel/a af. -pterigoides Lecanesp.

Lecane an11tlkJ Lecane itOfllina Lec~ curvú:onás Lecane obtusa Lec1J11/J bulla Lecane cf. hamaJa Lecane cf. signífero Lecane cf. nL!soni Lecane [UIUJIÚ Trichocercidae Tric/wcerca spp. Tric/wcerca cf. simifu Syochaetidae Po/yarthra spp. Trichotrüdae Macrochaeru.r sp. Trichotria sp. Notommaridae Cephalodella sp. Colurellidae Squatinella sp. Aosculariaccae Filinidae Filini1lspp. Testudinellidae Testwline/la sp. Crustacea (subclase Copepoda) , Calanoida Diaplomidac Notodiaptonuu coniferoúks Crustacea (Subclase Brnnchiopoda) Anomopoda Bosminidae

X X

X X X X X X X X

x· X

X X X

1 1

aracterización ecológica de IQs ambientes :uáticos del Sector de las Serranías y [esetas Chiquitanas l igual que en el caso del Sector de la Penillanura tterítica, los ambientes acuáticos de este sector n muy poco conocidos. Se utilizará la ukorrna) n existente para ejemplificar los sistemas por su •icación geomorfológica. El medio acuático Los ambientes acuáticos en este sector ~e puedeJI diferenciar por su ubicación geomorfológica !!

l¡

en dos unidades diferentes: los de las Serranías (unidad 34 de la Fig; XIV: !) y los de las Mesetas · (unidad 35 de la Fig. XIV.l ) .

En las Semmías Chiquitanas, los ambientes acuáticos cáracterísticos son los ríos de pequeño a mediano caudal, que discurren por valles reJativamente angostos con un perfil en Vy pertenecientes a cuencas exorreicas (NAVARRO, 1996). El substrato de estos ambientes consiste en rocas graníticas, sedimentarias, etc. que se presentan en grandes unidades continuas con

acúmulos de grava fina) arena. Morfológicamente consisten en una sucesión de pozas, rabiones y caídas con cambios significati vos de elevación (SARMIENTO y OSORIO, 1999). El mismo autor indica para las serranías del sur del Escudo que, el régimen hidrológico de los ríos presenta un período de aguas altas entre diciembre y marzo y. qúe existen dos tipos hidroquímicos: aguas blancas y aguas negras. En las aguas blancas, el contenido de sólidos alcanzaría hasta 200 mg/1 en tanto que en las aguas negras, solamente 30 mg/1. Se destaca que el pH de ambas categorías de agua estaría cerca de la neutralidad.

renciarían por cambios de coloración entre las épocas hidrológicas: de blanca-plomiza a cristalina o ligeramente oscura. No se conocen otros datos físicos o químicos sobre estos ríos .

Los escasos datos disponibles sobre los ríos de las Serranías Chiquitanas se presentan en el cuadro XIV.5. Se observa que el pH en promedio es casi neutro y la cantidad de sólidos disueltos y suspendidos en general es bajo, lo que indica aguas desde no mineralizadas a hipomineralizadas. Es notoria la significativa cantidad de salce presente. La figura XlV.7 muestra la composición relativa de iones mayores, indicando un tipo prQmedio bicarbonatado sódico-cálcico. Aunque las concentraciones de sólidos son muy bajas y el contenido de sodio es proporcionalmente más importante que del calcio y magnesio (lo cual podría sugerir la presencia de aguas negras), el pH y las proporciones de los cationes difieren de aquellas de aguas negras típicas, al igual que en la Penillanura Laterítica.

En cuanto a las mesetas, la más extensa y conocida es la Meseta de Huanchaca, ubicada en el extremo noreste del Departamento de Santa Cruz. K.ILLEEN ( 1998a) indica que la Meseta de Huanchaca está conformada por areniscas y cuarcitas que se elevan hasta unos 900 m y que presenta farallones escarpados, valles y laderas empinados. Se encuentran sobre la meseta sistemas fluviales como de los ríos Verde y Paucerna, qut:: son"menores a los 15 m de ancho y de profundidad menor a 5 m. Los cauces son estables y bien encajonados, con fondos predominantemente arenos·os. Los ríos Verde y Paucema y otros arroyos de las cabeceras fluviales, serían según KILLEEN (l998a) de la categ~ría de "aguas cristalinas" que se dife-

Cuadro XIV.S Datos físicos y químicos de ríos en el Sector de las Serranías y Mesetas de la Hidroecoregión del Escudo Brasileño.

7.2

7.8

6.7

126.0

263.0

47.9

STS'

4{).7

58.0

20.0

srn••

119.7

272.0

39.7

Bicarbonaln<

73.0

158.8

23.0

3.2

10.6

0.7

pfl

Conductividad

Cloruros Sulfatos

3.7

32.0

Calcio

9.1

20.8

1.6 0.2

Magnesio

3.9

9.8

Sodio

11.9

20.0

5.8

4.5

16.4

2.7

22.4

44.2

3.4

Potasio Sílice

Eo ba<e a: MMDOIIADO y GOITIA (l999), yGUYOT(l99J) •STS • sólidos totales suspendidos; ••STO • sólidos totald disueltos; NO • no detenníoable

Biocenosis acuáticas Los únicos datos disponibles sobre las comunidades acuáticas del Sector de las Serranías y Mesetas Chiquitanas, corresponden a la ictiofauna de la Meseta de Huanchaca y de las serranías del sudes!¡: del escudo, una cita sobre los macroinvertebrados bentónicos sobre las mismas y la descripción de la vegetación acuática realizada en la sección correspondiente. SARMlENTO y OSORlO (1999) indican sobre los macroinvertebrados de ríos en las serranías del sudeste del Escudo, que forman parte de un bentos pobre en especies y abundancia. Se encuentran cangrejos (Silviocarcinus), camarones (Macrobrachium), moluscos bivalvos y muy pocos insectos.

689

.l , ._-,_. .

¡, '

Hidroe<;pregión del Escudo Brasileño

~~gura Composición iónica porcentual en ríos del Sector de las Scnanías y Mesetas e h· · lidroecoreg¡ón del Escudo Brasileño. Elaborado con datos del cuadro XIV.S. tqUJ13nas de la

xn:1

1 f !

Respecto a los peces, SARMIENTO y OSORIO (1999) observaron la presencia de Bryconops sp. nov., Erythrinus sp., Characidiumsp. (gr. fasciatum), Ca/lichthys callichthys, Gymnotus sp. y Crenicichla sp. para la Meseta de Huanchaca los tres primeros Characifonnes, el cuarto Sil u~ rifonne, el quinto Gymnotiforme y el último Perciforme. También mencionan que podrían existir endemismos por las condiciones de aislamiento de la meseta. Para las serranías del sur del Escudo, el cuadro XIV. 6 muestra la lista de la~ 44 especies capturadas en estos ambienteS, de las cuales la mayoría son de amplia distribución en Sud América existiendo también especies de distribución co~ mún en la cuenca del Río Paraguay como Poptel~a paraguayensis, Psellogrammus kennedyi, Tnportheus cf paranensis, Steindaclmerina brevipinna, S. conspersa y Chaetobranchopsis australis. También se encuentran especies caracte.r rís~cas de ambientes submontanos con altas ve. loctdades de corriente: Characidium spp., Pimelodella spp., A11cistrus sp., Hypostomus sp. y Rhirreloricaria spp. (SARMIENTO y OSORIO 1999). 1 ,

La vegetación acuática ya descrita comprende los mismos grupos de comunidades acuáticas que el Sector de la Penillanura Laterítica, para el detalle, referirse a este acápite. En el cuadro XIV.8, se presenta una lista de macrófitas para dos ambientes de la Meseta de Huanchaca en el noreste del Escudo: un arroyo pequeño en el que se presentan 14especies, la mayoría emergentes, Y. una lagu~a en la que se e ncuentran 47 espectes, es decrr una variedad alta.

3. Sector de las Llanuras Aluviales de la Hidroecoregión del Escudo Brasileño Situación y Extensión

El Sector de las Llanuras Aluviales de la Hidroecoregión del Escudo Brasileño se extiende sobre pequeñas frncciones de las provincias Mamaré e Iténez del Departamento del Beni y sobre las provincias Guarayos, Ñuflo de Chávez, Velasco, Chiquitos, A. Sandoval y G. Busch del Departamento de Santa Cruz. Hidrográficamente, al igual que todo el Escudo, pertenece a las Subcuencas de los rios lténcz y Parnguay. En la figura XIV.!, corresponde a la unidad 32. Los principales ambienEn el cuadro XIV.6 se observa que de las 44 estes acuáticos pertenecen a los sistemas del Río Itépecies citadas para las Serranías, 30 son Charanez, con sus afluentes Paraguá, Guarayos, San c!formes y entre ellos, 24 son Characidae y les Martín, Negro Yotros en la Subcuenca Iténez y los s~guen ~n variedad los Siluriforrnes con 10 esperíos Las Petas, Santo Corazón, San Fernando, Mercies, sets de ellas de los Loricariidae. cedes, Otuquis y otros en la Subcuenca Paraguay.

Hidroecoregión del Escudo Brasileño

Caracterización ecológica de los ambientes acuáticos del Sector de las Llanuras Aluviales del Escudo Brasileño Las Llanuras Aluviales del Escudo Brásileño corresponden a peneplanicies cubiertas por sedimentos Terciarios y Cuaternarios, entre los cuales, en algunas zonas, aflora el zócalo precámbrico, dando como resultado utÍ paisaje con elevaciones suaves-y con una altitud que varía entre 200-300 m (KlLLEEN, 1998a). Est.e paisaje es de construcción flu vial en el que se distingue un complejo de cauces principales con amplios valles, cauces meandriformes y una llanura de inundación compleja. Al interior de estas llanuras de inundación, pueden encontrarse numerosas lagunas de origen fluvial o tectónico, las primeras son conocidas localmente como "bahías" cuando están conectadas ·al río durante todo el año y "bahlas centrales" cuando están aisladas en la época seca. Tan1bién se pueden encontrar zooas deprimidas que se inundan estacionalmente y que se conocen localmente como "bañados", conformando extensos sistemas palustres (ICILLEEN, 1998a; NAVARRO, 1992 y VAN DAMME~al., 200 1). .. El medio acuático Las Llanuras Al uviales de este sector pueden diferenciarse en Llanuras del Norte, pertenecientes a la Subcuenca del Río Iténez, y Llanuras del Sur, pertenecientes a la Subcuenca del Río Paraguay. Entre las primeras, el sistema más importante es el Río Iténez, calificado como un río de aguas negras, aunque no presenta las características típicas de las aguas negras. Igualmente olros rÍos importantes como el Paraguá, San Martín, Negro, aunque son calificados como aguas neo.,ras, no tienen aguas negras típicas (KILLEEN, l 998a; NAVARRO, 1992 y VAN DAMME etal., 2001 ). En conjunto, los ríos !fe estas llanuras aluviales, presentan'Cauces relativamente profundos y encajonados (por ejemplo enlre 3-10m), con orillas abruptas, por lo que no ex.isten playas muy desarroiJadas. Los sustratos son predominantemente arenosos y, debido a la baja velocidad de la corriente,·se desarrolla notablemente la vegetación acuática constituída de taropes y colchas flotantes (KILLEEN, 1998b). La baja velocidad

de la corriente lambién le da a estos ambientes características de embalses. que llenan y vacían gradualmente coo un régimen de inundación monomodal (VAN DAMME, 2001). Las lagunas fluviales en las Llanuras Aluviales del Norte, tiCOOI una morfología similar al río, con orillas abruptas y son bastante profundas, núentras que el espejo de agua es variable. La vegetación acuática está también caracterizada por taropes y colchas flotantes. Por otra parte las lagunas tectónicas, formadas en hundimientos de la roca madre, tienen en general forma cuadrangular y son poco profundas (por ejemplo 34 m), con fondos arcillosos basta arenosos. Las orillas son abruptas y la mayoría de ellas se encuentran en avanzado proceso de sucesión con importantes supelfJCies de vegetación flotante o enraizada ("yomomos") (KILLEEN, 1998b). Sobre las Uanuras Aluviales del Sur en la Subcuenca del Río Paraguay, las características de los cursos fluviales son similares a los del norte. Los ambientes lacustres de los que se tiene información son de origen fluv ial, someros y sujetos a importan~ fluctuaciones de nivel hidrológico, asociados a las variaciones del río de influencia (SARMIENTO y OSORIO, 1999 y JUSTINIANO, 1998). El cuadro XIV..7 presenta datos físicos y químicos de ríos en el Sector de las Llanuras Aluviales del Escudo Brasilero, particularmente para las Llanuras del Norte. Se observa que son aguas de pH ligeramente ácido y de muy bajo contenido de sólidos suspendidÓs y disueltos, rasgo que indican aguas oo mineralizadas y concordarían parcialmente coo el criterio establecido para las aguas negrai a excepción del pH que no es totalmente ácido. Se nota también la presencia de cantidades moderadas de sílice. La figura XIV. 8 muestra que el tipo hidroquímico predominante en ·estos ríos es el bicarbonatado cálcico, rasgo que tampoco concuerda con la condición de agua negra. También resalta la importante contribución del magnesio. La condición atípica respecto a las aguas negras en estos ríos, ya fue puntualizada por NAVARRO (1992), KILLEEN (1998a,b) y VAN DAMME (200 l).

691

Hidroecoregión del Escudo Brasileño -- -- - ~-- - - - -- - ---

Cuadro XJ,\'.6 Lista s~lfmática de la ictiofauna en ríos de los Sectores de las Serranías y Mesetas Chiquitanas y de fas Llanuras Aluviales del Escudo Brasileño.

1 j

.. Hidroecoregión del Escudo Brasileño

- -·--------=---=--~---------Cuadro XIv.6 continuación

Cbaraciformcs Rajifonnes

Potamotrygonidae

Characidae

Potomorrygon motQro

Potom/JI!)!gon sp.

Lepidosireniformes Lepidosirenidae

Lepidosirt n paradoxa

Clupeifonnes

Pe/lona coste/na= Pellona f"'vipinnis Engraulidat sp.

Clupeidae Engraulidac

----------~-------------~ trimacula.tus --------~ Alwstomus Anostom.idae Characifonnes LeporinUJ sp. (gr. cilindrifonnis) Leporinw cf friderici Leporinw sp. (gr. friderici) Leporinus aff balriensis Rhyliodus argenteofuscus Rhytiodus microlepis SchizO<Ú>n fasclatum Schkodon aff dissimik Cbaracidae Austrorllynchus altu.r Acestrorhyncllus heterolepls Acestrorhynchus lacustris Acestrorhynchus minimm· Aastromyncllus sp. Aphyocharax alhurnus Aphyoclrnrax paraguayensis Aphyoclrnrax raihhuni Aphyoclrnrax agasizü Aphyoch<irodon hemigrammw ÁSt)"DIUU bimacula!us ilstyanarsp.

1 --------------------

l) l

MotnklwLria dichroura

M~ltpidura

Moenk!tau.sia cfintermedia MoenkluJusia oügoltpis Motnk.hausia sanctatfilomenat Moenkhausia sp. Myltusti~

My/osscma dwivenlre Ph<nocogast<:r sp. Popt<l/a ariJiculoris Popttl/a paroguayensis Psellogrammus unnedyi Psellilochtirodon sp. Pstudocheirodon aff trotnmeri Roeboides bonarimsis Roeboides descal>adensis Rotboida mytrsii Roestu mo/ossJu Strrasalnuu compressu.s SenasalnuLr dgtrtmann1 Serrasalmus tlongallLS Serrasalmus cf hollandi StrrosolmJu humtralis StmiSillmus rhambeus Serrasalmus spilopleura

Asl}'ananx abramt's

Astyanax fasciatus Brycon upha/us Bryconops cf cauclomaculatus Bryconop$ mtltuWrurs Bryconops sp. Clrnracldlum cf bolivianum Clrnracidium sp. (gr.fasc/atum) Characidium sp. gr. purpuratum Clrnracidium sp. Clrnrax gibbosus Ch<irodon piaba Ch<irondon kriegi Ch<irodon sp. Ch<irodonJinae sp. (gr. aphyod/t<) Colossoma macropomun Cl<nobrycon spilurus Eucynopotamus sp. Gna/hoc/rnrax steindac/tMri Htnúbrycon sp. Hem/grammus cf bellolt/i Hemigr011U11us lunatus He.migraminus ocellifer Hmtigramnuts sp.

Honlgrammus.cf tridens Htmigrammus unilineatuJ Hemigrammus schmartia~ Htmigrammus gracilis HemigrOITUnUJ colldii Htmlgrammus ulreyi Hyph<ssobrycon bensosi Hyph<ssobrycon cf beqtos/ Hyplu!ssobrycon caUistus Hyph<ssobrycon cf herberta:u lrodi

Hyphusobrycon sp. (gr. h<leror:habdu.s) Hyplttssobrycon sp. (gr. minimus) Hyplrusobrycan sp. (ca. scholzei) Hyphusobrycon cf tucunai JgUilJlOikctini purusi JgUilf!O<kctu spilurus Mega/4ntpltodus mega/opterus Mtga/11m[11todrú sp. Mlcroschtmcbrycon sp. Moenk!tau.siacollttti Motnklulusia cf collelli

Serra.salnuu nintereri

StrrosolmJu sp. Sttthaprioft crowtum TttragOII()piUUS argtnttus Thoytria botlúkti Triparth<w o/bus Tripa~ angulatus TriporthtJU adur Triporthtus cf paranens/s Triporthtw sp. Tyttocharm madtirat Curimatidae

'•

Curimato rftomboidts

Curimatoptis macroltpis Curimatopsis mytrsi

CurimaJops/s sp. Cyplwcharax notatus CyplwcharaJ: g/1/i CyplwcharaJ: cf spilura CyplrocJranu spüuropsis Eigenmannúra melanopogon PolaiiWrllina o/Jamazonica Potamorlüna laticr Ps«trogo.sur curvivtnJris Ps«trogtJ.JUr essequibensis Pstctrotasur rutiloidts St<indacwrina brevipinna Sltindaclrntrina conspersa Steindachnerina sp.

693

Hidroecoregión del Escudo Brasileño

Hidroecoregión-del Escudo Brasileño

Cuadro XlV.6 continuiiCióu

Cuadro XIV-6 continuación

Erythrinu.rsp. Hopúrythrinu.r unitaeniatw Hoplúu malabaricu.r

Oasteropelecidae

Carn.egit/ÚJ schereri

lebiasinidae

Canregiella stdgata Ga.Jttroptl«us s ttnric/a Naro.ostomtu sp. NQIIJ10stomus trifascitJtus Nannostomus uytltruru.r

RlündoriaJrill k>nceolaUl 1/Aindoritllria ej. lanceo/ata RlrineloriaJrill sp.

Pimelod.idac

BrocltyplolySUJmo filaJMntosum /loniso,.¡,;,. p/4Iyrlrynchos 1~ mc1onorus Phroctocq>halus hemiolipt<rus Pi=lodella gmcilis Pi=lodella cf meeki Pimdod<lla sp. . Pi=/odiH sp. Pinirompus pirinampu Pseudop/atJstoma fasciatum Pseudop/oiJstoma tigrinum

~ •

PoeciWbrycon lrarri.ro11i (~Nannostomus h.).

Pyrrhutina austro/e

Lcricariidae

Silurifonnes

PyrrhulitUJ brevis P)'friu¡Jina viuata

Prochilodontidat

Siluriformes

Ageneiosidae

Prodilodus lincatus Prochilodus nigricans Prochilcdu.r sp.

RJranr¡fj¡Jqw/en

Rhamdiosp. Sorubim lima

AgtMio.rus hft!lliji/is Agentiosu.s sp.

Tricbontycteridae

Oclrmaamtluu sp. Trichamyct<nu sp.

Gymnotidae Hypopomidae

GyllllllltJIScarapo

Asprcdinidae

Bunoctphalus iheringii Burwaphalus coriaceUJ BunocephalUJ coracoidt us BUI!OCephalus sp. Auchenip<eridae Auclwoiptuwu (ca. pseudotatia) Parauchlnipterus poroJ·us Tatia auk>pygia Tatia cf intenndia Tatia sp. Wenennt ria sp. Callophysidae Callophysu.r macropterus Callichthyidae Calliclllhys callichthys Colüctliys sp. Corydoras Dt11e us Corydoras cf Guapo re CorydQras hastatus CorydQras sp. Jloplosttmun littorale Hoplostemum thoracatum Doradidac A.conthodoras spinosissimus AmblydQras hancockii Alegalcdoras irwini O.cidoraJ niger PlaJydoras costaius Loricarüdae Ancist11Lrsp. Anci.rtrus temminclcii Farlow<lla sp. Hypoptopoma joberti liypoptopoma sp. Hypoptopoma thoracatum Hypostomus punclatus Hypostomus sp. 2 Hypostomus sp. 3 Hyposromus sp. lfypopUJpomati Liposarcus pordalis ¡ Loricaria sp. /..qrictzricluhyJ milculatus Loricoriinae sp. Otocinclus mariae Otocinc/us ves1ilu.' Otocinclus sp. Pt<rigoplichthys mu/Jiradiatus Pt<rygoplichthys sp. Rhine/oricaria beni

694

Gymootifonncs

Hypoponuu cf artedi llypo¡KRNu sp. llypopopJÍus leptunu Rhamphichthyidae RlromphichJhys rostratus Eigenmt:IMia virescen.s Stemopygidae Sltmopygru macrurus

Cyprinodontiformes. Rivulidae Halogerudat

Cyrw/dJias sp.

Rivulu.ssp. Rii'TIIida< sp. Hak>zmu mannoratus

Belooiformes

Belonidae

Potamorrltophis cf. eigenmanni

SyolnDcbifonnes

Synbranch¡dae

S)-nb~ marmoratus

Petcifoimes

Cichlidae

Aequjdnu cf lltramuus AeqllideJU viridis Apistogramma lrifascio.ta ApistogriJlMUl sp. AstronoliU crassipinnis

Biotodoma cupido

•

'Sciaenidne

Bujwr¡ujM cf. oetJo/aemw CI>«IJJbranchopsis australis Cloadobranch.us fowescens Chadobranchus sp. Ci.:hlaiiiOIIDCulus Cichlasoma boliviense CichJMlae sp. Crmicichla lepidota Crmicichla sp. Gtophagus maculatus Herossp. IM/4CIJTU dorsigera MUQtiiJMia/estivus Plagicscion squamosissimus

IJfi!ll : . !St~:.t'tbf~J».U:~!~·~~~~~~~... ~f.~~ En base a: SARMIENTO y OSORJO (1999); SARMIENlU (1 998) y REBOLLEDO (l!m)

695

Hidroecoregión del Escudo Brasileño

- . --:-------.,..--- · ·· · · Fi ur . gb a Xfldait.8 Cdolmpostctón tómca porcentual en ríos del Sector de las Llanuras Aluviales del Escudo Bras"tle-no· Elaborado en ase. a · os e cuadro XHI. 7. Sodio

Magnesio

Calcio 50%

Cuadro xrv. 7 Datos físicos yquúnicos de ríos en el Sector de las Llanuras Aluviales del Escudo Brasileño.

Temperatura

27.9

2.5.5

6.2

6.7

5.7

Conductividad

30.9

43.0

2.0

STS'

20.0

35.0

5.0

38.0

49.0

9.0

20.6

25.7

11.5

STD'' Bicarbonatos

Cloruros

6.8

28.5

0.2

Sulfatos

4.9

13.4

0.6

Calcio

6.8

22.9

2.4

Magnesio

2.9

9.5

1.1

Sodio

2.0

2.5

1.4

Potasio

1.8

1.4

Sílice

8.4

14.5

0.9

Ea base a: GUYOT (1993) 'STS-sólidos toulco suspeodidos; "STO • sólidos tolales dilueltos

lespecto a las lagunas de este sector, ya sean fluri~es o tectónicas, los antecedentes.físicos y quírucos son escasos. Por ejemplo, para la laguna Paaral en _las Llanuras del Norte, se conoce, que su :uperficte es de 16 km2 (REBOLLEDO, 1993). En ~s Llanuras Aluviales del Sur se conoce la Laguna· ~áceres con _una superficie de 24.45 Jan2, su pro'96

~ndidad mínima.es de 1.1Om, su temperatura má-

si.

... Biocenosis acuálicas Como en el caso de los otros sectores del Escudo Brasile_ño, existe escasa información sobre estos ambientes. Se encuentran muy pocos datos sobre el plancton, casi nada sobre macroinvertebrados y algo más sobre peces y vegetación acuática.

El cuadro XIV3 contiene la lista sistemática del fitoplancton en tres tipos de ambientes de las Llanuras Aluviales· del Escudo Brasileño: una balúa Y el Río Paraguá en las Llan.uras del Nor-

te y la Laguna Cáceres en las Llanuras del Sur. El cuadro XN.3 muestra una alta diversificación en el Río Paraguá y la Laguna Cáceres, con más .de 50 géneros y más de lOO especies, siendo las clorofitas las más diversas como en el resto del Escudo. Entre las clorofitas resalta la variedad de desmidiáceas en el caso del Río Paraguá y de las euclorofíceas en ra Laguna Cáceres. En la Laguna Cáceres, también es notable la variedad de euglenofíceas que no se presenta en los ambientes de las Llanuras del Norte, particularmente del género Trachelomonas. En las Llanuras del Norte, los géneros más diversos son Staurastrum y Cosmarium. Finalmente, la Ba!Jía Piraña posee un fitoplanctoo pobre en relación a los anteriores ambiéntes, siendo también los grupos más variados las clorofitas y cromofitas. JUSTINIANO (1998) indica que en la Laguna Cáceres, la abundancia del fitoplancton es algo mayor a 3 800 ind/1, variando entre 3 8353 843 entre las épocas de aguas altas y bajas, el número de taxa fluctúa entre las épocas de 135131 especies. Las especies más abundantes en general ~on Scenedesmus spp., Microcystts aeruginosa, Gloeocapsa sp., Euglena acus y Trachelomonas spp. La variación estacional de la composición fitoplanctónica es presentada en la figura XIV.9, que muestra que, en aguas altas, existen proporciones equilibradas de euglenofitas y clorofilas. En cambio, en aguas bajas, aumenta la importancia de clorofitas y cianofitas.

xtma de 30.7•c, el pH fluctúa entre 5.8-6 y su conducti~idad enlre 373-165 pS/cm (JUSTINIANO 1998). Estos datos indícan mayor contenido de !idos disueltos que en los ríos de este sector y que son agu~ hipomi~eralizadas. Para pequeñas lagunas fluviales tambtén en las Llanuras Aluviales del Sur, SARMIENTO y OSORIO (1999) indica temperaturas entre 27-25"C, pH entre 5.8-7.4, conductividad entre 820-580 pS/cm y sólidos totales entre 920-4~0 mgn. También estos datos sugieren aguas hiporruneralizadas que no son aguas negras típicas.

• Plan~ton lacu8tre y fluvial: A diferencia de las .hidroecoregiones andinas de Bolivia, en el Escudo Brasileño, el plancton merece ser estudiado en los _ambientes fluviales. Como se anotó anteriormente, las velocidades del flujo de agua son .tan reducidas que se asemejan a embalses.

--------- - - - - - -- - - - - - ---

-f

Para el zooplancton, en el cuadro XIV.4 se encuentra la lista de especies para la Bahía Piraña y el Río Paraguá. Al igual que en el caso del fitoplancton, existe un zooplancton diverso en el río con 19 especies, la mayoría de ellas del grupo de los rotíferos. Resalta la poca variedad de cladóceros y copépodos al igual que en la PenÍllanura Lateótica La composición numérica de este zooplqncton se aprecia en la figura XIV.!O en que se nota una clara predominancia de los . rotíferos, particularmente de los géneros Polyarthra, Keratella y Brachionus (VAN DAMME et al., 2001). • Macroinvertebrados: Las únicas referencias sobre esta fauna publicaron SARMIENTO y OSORlO (1999) para algunos ambientes de las

Llanuras Aluviales del Sur, para los cuales indica la pre~encia de Baetidae, Hidrophilidae, Elmidae, Nepidae, Notonectidae, Notoneridae, Chironomidae, Dytiscidae y MoUusca en un ambiente lacustre de pequeño tamaño. • Vegetación acuática: La vegetación acuática en el Sector de las Llanuras Aluviales del Escud o Brasileño ha sido estudiado por varios autores, entre eUos KILLEEN (1998b) q11ien indica, para las Uanuras Aluviales del Norte," que los cauces de los ríos poseen colchas flotantes y taropes dominados por Oxycarium cubense o Fullería umbellaria que conforman la matriz de estas estruct11ras. En los curicbes dominan las plantas emergentes como Thalia geniculata y Cyperus giganteus, y en los ríos se encuentran pantanos ribereños de Paspalum o Echinochloa. De acuerdo a GARVIZU yRITfER (2001 ), en el área del Parque Nacional Noel Kempff Mercado, que se halla en las Llanuras del Norte, se encuentran 74 especies de macrófitas enraizadas emergentes, nueve de flotantes y seis de ciua izadas sumergidas, siendo los grupos mejor representados los de las poáceas y ciperáceas. Desde el punto de vista de la organización biocenótica de la vegetación acuática, se presentan los mismos grupos de comunidades que en el resto del Escudo (Sectores de la Penillanura Laterítica y de las Serranías y Mesetas Clúquitanas). Para el detalle, referirse :iJ acápite de lii Penillanura Laterítica. El cuadro XIV.8 presea~ uoa lista complementaria de especies para el Río Paraguá y varias bahías y curiches en el Parque Nacional Noel Kempff Mercado, que muestra la presencia de 27 especies en el primero y 53 en los segundos. • Ictiofauna: Existen varios trabajos sobre la ictiofauoa en este sector que permiten realizar una lista sistemática relativamente completa. Además, permiten una primer<~ ·discriminación de ciertos conjuntos biocenóticos de acuerdo al hábitat o al tipo de agua en que se encuentran. Por supuesto, que esta tentativa de diferenciación es sólo ilustrativa, como en todos los casos presentados en este libro.

697

Hidroecoregión del Escudo Brasileño

· . H!droecoregión del Escudo Brasileño

Existen en particular tres zonas en las Llanuras Aluviales del Escudo que han sido más intensamente estudiadas: la Reserva de Yida Silvestre Rfo Blanco-Río Negro y el Parque Nacional Noel Kempff Mercado, en las Llanuras Aluviales del Norte, y una transección en el Pantanal Boliviano sobre la Subcuenca del Río Cu.riche Grande en las Llanuras Aluviales del Sur. En el cuadro XIV.6, se han listado los peces citados para estas zonas, distinguiendo un río de aguas negras (Rio Negro); una laguna de origen fluvial (Laguna Pajaral); tres tipos de aguas: negras, blancas y claras y una laguna en el Pantanal. El cuadro muestra una alta diversidad. El número de especies varía entre 97 y ll 5 para los diferentes grupos, resaltando que los ríos son más diversos que las lagunas. Probablemente, ello se debe a que la velocidad del flujo es muy lenta en los ríos y las lagunas son de pequeño tamaño. Al respecto, ARIAS et al. (1993) indica que, en la Reserva Río Blanco-Río Negro, existe más abundancia de peces en los ¡fos, particularmente de Serrasalmus nattereri, S. humeralis, Moenkhausia colletii, Triportheus angulatus y Potamorhina latior (los primeros carácidos, el último curimátido). En cambio, en las lagunas, menos diversas, la especie dominante en número es Plagioscion squamosissimus (Perciformes). Al comparar los ríos de diferente tipo hidroquímico, parece existir una mayor diversidad en los de aguas negras, seguido por las aguas claras y por último las aguas blancas. En todos los casos, el grupo más diverso es el de los Characiformes (especialmente Characidae y Curimatidae), seguido de los Siluriformes (particularmente Pimelodidae y Loricariidae). Es notable la presencia del pez pulmonado Lepidosiren paradoxa·y de varias especies de la familia Ri vulidae con especies de ciclo , de vida anual, muy comunes en pequeños ambientes temporales (SARMIENTO y OSORIO, 1999).

698

En los ríos de las Llanuras Aluviales del Norte del Es.cudo, cuyos ríos pertenecen a la Subcuenca del Río fténez, la mayoría de las especies encontradas son de distribución amplia en la Amazonía. Sin embargo, existe un conjunto propio de-la subcuenca debido a que predominan aguas negras y claras respecto a otras subcuencas amazónicas. Así, se encuentran especies restringidas a "aguas negras" como Helogenes marmoratus, Camegiella strigata, Hypopygus lepturus, Hyphessobrycon spp., Bryconops melanurus, Jobertina lateralis, Poecilobrycon harrisoni, Tatia cf intermedia y Acanthodoras spinosissimus (SARMIENTO, 1998).

del zoo· de1 fito- Figura XIY.lO Composición numérica relativa Ll · re1ahva fioura XIV.9 Composición numénca acuá:icos del Sector de 1as _ anuras as plancton en ambientes d 1 Ll d 1s -.. Braslleno. Escudo del ón Hidroecoregt la de Aluviales plancton en la Laguna Cáceres e ector e as - anur Aluviales de la Hidroecoregión del Escudo Brastleno.

• !

Para las Llanuras Aluviales del Sur, SARMIENTO y OSORlO ( 1999) indican que una gran proporción de especies es endémica de la Cuenca del Paraguay, como Aphyocharax rathbuni, Cheirodon kriegi, Hemigrammus cf tridens, H. ulreyi, Psellogrammus kennedy, Curimatopsis myersi, Laetacara dorsigera y otros. El único dato disponible sobre la composición nl!mérica de la ictiofauna en el sector que se describe corresponde al presentado en la figura XIY.ll para el Río Negro y la Laguna Pajaral en la Reserva .Río Blanco-Río Negro. Se observa que en el Río Negro, las capturas están dominadas por Characiformes en especial Characidae y Curimatidae. En cambio en la Laguna Pajarral . dominan Characiformes y Perciformes con Characidae y Scianidae respectivamente.

Bahía Piraña

lil

Pyrrophyta

•

M Cbr001ophytll

Eu~enophyta

Chlm"!lhyta

•

.•

CladOCeros

Rotiferos

• C,aoophjia En base o: VAN Di\MME (1001)

En bse a: IUST!NlANO ( 1998)

en e1 Sect or de las Llanuras Aluviales de la < de la ictio,auna numérica porcentual B · XlV. ll Composición F. · F T ) . tgura · •as am• = Y Ordenes = (A Brasileño Escudo del H idroecoregi~n

A % 100

% 100

• •

Gymnotiformes Characiformes

Percifnrmes

1!1 A~erfformes

•

Siluriformes

•

•Otros

lil

S(ian~ae

Cuímatidae

•

Pllllllodidae

Sorrasalrilae

1:1 Doradidae • Cbaracidae

En bas< a: REBOLLEDO (1993)

699

Hidroecoregióu del. Escudo Brasileño

Hidroecoregión del Escudo Brasileño región del Escudo · Cuadro XIV.8 Lista de macrófitas en ambientes acuáticos de Hidroeco

Brasileño.

Cuadro X1V.8 continuación

., Hymenophylla=e Salviniactae

Pteridaceae

Polygooaceae

Nympbaeaceae Apiaceae Scropbularia~

Lonlibulariaceae

Astemceae

Droseraceae Hydrophyllnceac Cabombaceae Hydrocbariraceae Alismalaetae

Najadaceae Cyperaceae

700

Trichoman.es lwstmann.itmum At.olla nruicana Salvinia minima Salvinia awlculaJa Awlla microphylla Ceratopteris pteridoides Polygonum punctatum Palygonum Ocuminatwn Polygonum meisnerÜJnum Nymphoea amazonum Hydrocotyle ronunculoides limnophila penfiemLnsi.s Ritter sp. no• Bacopa stricta Bacopa .ralunmaii Bacopa tweedii UlricultJrUzfoliosa Utrk:ularia gibba Utricularia MottioidtJ Utricularia bret~ilctJpa Genli.sea guio.nen!i.s Utticularia amethy.stina Utricularia -tricolor Utricu/aria pusi/IJJ Utricularia nana Utricu/aria hydrrxarpa Eclipta postrma Me/anthera /atifolia Erechlites hiuacifolia Mikania micran:ha Gymnocoronis spilmttlwides Drosua communis Hydrolea spinosa Cabomba furrata Litn.n()bium laevigatum Egeria najas Sagittario. rhambifolio. Echinadorus macrophyllus Echinodorus balivian.us Echinodorus subalatus Echinodorus ponicuiJJrus Echino</Qrus grisebachii Echinodorus l<ne/lus Echinodorus grandijlorus Naja! arguta E1eacharis mutata Pycreus lanceo/ahu Pycreus uniok>ides Eleacharis acutangula Fuirena robusUl O;rycaryu.m cubense Cyperus meyenio.nu. Torulinium odoratum Cyperus haspan Rhynchospora rugosa Rhynchospora corymbosa Rilynchospora cf scuteiiJJta¡ Eleocharis cuadranguiJJta Scleria miti.r Sc/~ria macroph)·lln Sckria microcarpo Scleria ~laleuca Eleocharis.elegons Websteria con[trvoides Eltocharit montana Eleocharis filiculmi.s

Cyperaceae

Pooceae

Scleria melaleuca Eleocharis elegans Webtteria confervoiths Eleocharis montana Eleocharis filicu/nU. Polygonum acumi.tuuum Polygonum hispidum úu.iola bahiensi.s

X •

Saccharwn trinii

Andropogon bicomi.s Homolepis alunmsis lmperta brasiliensis Leersia haandra /sachne polygonoide!

Panfcum hylaeicum

X X

Lomnaóeae X

Typbaceae Poncederiaceae

Mayacaa:ae X X

Eriocaulaceae X

Cnllllll<lin>ceae X

X X

Xyridaceae

Manmiaceae Orchidactae

X X X

Onagnceae !<

X X

Limnocbaracitaceae ~

X X

Cannaceac

Thelypltridacue Adian~a«ae

Orila grandiglumis Paspalum rep~ns Hymenachne donacifolio. HynrLnachne ampkxicauli.s Panicum pilosum Panicum laxum Lemnasp. Lemna aequinoctalis Spirodela inlennedio. Wo(!Jiella lingulata Lemna valdiviana Typha domingensis Eichhornia crassipes Eichhornia azurea Eichomia divt!rsifolia Pontederio. rottmdifolia Ponttderia cotrúJta subsp. ovalis Mayaca l01rgipes Mayacajluviatilis Mayaca sellowiana Syngonanthus caulesettu Syngonanthus densiflorus Commelina diffuso. Floscopa glabrata Xyri.s laxifolia Xyris cf O!pernla ThaliQ. geniculata Erythrodes sp. Xylobium sp. Hahcnaria aff. repetU Habt naria sartor Cyrtopodium paludicolum Ludwigio. pepk>Uks Ludwigia martii Ludwigia nervosa Ludwigia leptocarpa Ludwigia affinis Ludwigia inclinartJ Ludwigia toruk>S<I Hydrocleys nymphoides Hydrocleys po!Vij/ora Urospatha sagittifolill Pistia stratiotes Phii<Hkndron bipúlll(ltijidJon Canna glauca Thelypteris interrupto Thelypteris serrata Pytogramma calomelanos

., X X

1 X X X X

X X X

.f'

701

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l 1

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