Vegetación y unidades biogeográficas de Bolivia (Parte 1.1) - Navarro 2002 by JPZ.

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1 Gonzalo Navarro y Mabel Maldonado

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Editorial: Centro de Ecología Simón l. Patiño-Departamento de Difusión

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f1 Título original: Autores: Cita bibliográfica:

Geografía Ecológica de Bolivia: Vegetación y Ambientes Acuáticos

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Gonzalo Navarro y Mabel Maldonado

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Navarro O- y M. Maldonado. 2002. Geografia Ecológica de Bolivia: Vegetación y Ambientes Acuáticos. Editorial: Centro de Ecología Simón I. Patiño-Departamento de Difusión. Cochabarnba, Bolivia.

Primera edición español

No está pennitida la reproducción total o parcial de este libro, ni su tratamiento infonnático, ni la transmisión en ninguna fonna ya sea electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u otros métodos, sin el penniso previo y por escrito de los titulares de derechos de autor.

Dift~sión

99905422Hl 2-1-708-02 Centro d~ Ecología Simón l. Patiño-Departamento de Difusióu

Carmiña Montoya Koster, Christian Bomblat Coordinación y revisión: María Gracia Sarabia Alanis Diagramación: Laguna Manolo (Rio_Ichilo, Cochabarnba) Fotografía Cubierta: Navarro, Gonzalo En Botivia por Imprenta Sirena Color, Santa Cruz Impreso:

;· PR ESE NTACIÓ N

El planeta tierra es entre los que conocemos, el único que soporta la más variada clase de organismos vivos y junto con ellos los componentes de su medio, con los cuales están relacionados, constituyendo ysustentando la ecosfera planetaria. El hombre incluso es parte de ella y su supervivencia depende eminentemente del funcionamiento continuo de este sistema, cuya importancia es objeto de estudio el campo del saber humano conocido como biología, cuyas ramas incluyen la geografia ecológica o eco geografía.

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El conocimiento de esta relativa nueva ciencia, es en la actualidad para nosotros algo más que aceptable, faltando hasta ahora una obra de conjunto que reuniera y/o resumiera la infmnación inherente a la amplitud del tema en la que convergen numerosas disciplinas. Los autores Gonzalo Navarro y Mabel Maldonado, exponen sus conocimientos y experiencias de varios años de observaciones, estudios e investigaciones pacientes y ordenadas. Este saber le da a su obra especiales características de utilidad para la acusiocidad de los estudiosos de los recursos naturales. Así, se tiene un panorama de los factores del medio que influyen y detem1inan básicallll:llle en los ecosistemas creados por el contacto y la acción reciproca de la hidrosfera, la litosfera y la almósfera, medio donde se ha manifestado el gran fenómeno de la vida. El libro cuyo estilo es fácil y directo como corresponde, se divide en dos panes, la primera de las cuales comprende la Vegetación y Unidades Biogeográficas de Bolivia, compuesta de nueve capítulos, comenzando con los conceptos y bases metodológícas que proporcionan una visión &eneral integrada basada en la propuesta deRivas Martínez y Navarro (1994). En la primera parte del ta.o, se analizan también las similitudes y discontinuidades bioclimáticas, geomorfológicas, edáficas, li~ . distribución de especies vegetales y animales endémicos o característicos de las diversas zonas,~ de vegetación, zonación catenal y geoseries. Para este análisis, se tomaron en cuenta criterios dinámico-sucesionales en la interpretación del paisaje y el cúmulo de complejas interacciones físico biológicaS que constituyen los ecosistemas, utilizando además la terminología y el sistema jerarquizado de unidades biogeográfícas de la nomenclatura clásica de la escuela europea. Con este método, el autor llega a1 nive! de distrito donde el grado de conocimiento actual se lo permite. Los siguientes capítulos proporcionao una caracterización y descripción de las provincias biogeográficas, incluyendo su ubicación geográfica y su sectorización, analizando y fundamentando además los factores ecológicos diferenciales y su vegdación. 1

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Resalta la contribución original y novedosa en la caracterización y descripcióo de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana, que incluye en ella lo que llamábamos ~noáamos como Valles Interandinos y Chaco Andino. La importante 01igínalidad florística y la riqueza en ealemismos que el autor olr serva, junto a las discon"tinuidades en las biocenosis, lo llevó a separarla de 1m Yungas y de la Puna Peruana, considerándola en conjunto como una sola unidad biogeGgráfica con 11111g0 de provincia. El centro de diversidad y endemismo lo encontró en las cuencas interandinas de los riosGrande y Pileomayo, por lo cual, propone denominarla Provincia Boliviano-Tucumana.

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PRÓLOGO

La segunda parte del libro, conformada por cuatro capítulos, describ~ y caract~riza las H~droecoregiones y los Ambientes Acuáticos del país. Además Mabel Maldonado relaciOna las hidroecoregtones co~ ~a vegetación palustre 0 acuática, fauna íctica, macroinvertebrados, tito y ~plancton presentes. Adictonalmente, la autora considera las características fiSico químicas de esto~ ambtent~ e~ cada una de las ~re giones y sus respectivos sectores, recopilando la bibliografia productda en las ult~as déca~. Los enteríos geofisicos y bioclimáticos utilizados para la sectorización junto a los ecológtcos, ~o~stltuyen la base sobre la cual se describen los sectores hidroecológicos considerados, los que son cotnctdentes en parte con la clasificación biogeográfica.

En las dos últimas décadas, se ha producido en Bolivia un notable avance en el conocimiento de la flora y de la fauna, tuito terrestre como acuática del país, avance debido a la creación o implementación de instituciones científicas de investigación. Entre ellas han. resultado decisivas algunas como el lnstiÍuto de Ecología y el Herbario Nacional de Bolivia en La Paz, el Museo de Historia Natur¡il "Noel Kempff Mercado" de Santa Crílz, el Herbario Forestal Nacional "Martín Cárdenas" de Cochabamba, los Centros de Investigación sobre Biodiversidad y Limnología de la Universidad Mayor de San Simón y otros. Estas instituciones, así como determinados grupos de personas y algunas organizaciones no gubernamentales como FAN y CABI en Santa Cruz, PROMETA en Tarija y HERENCIA en Cobija entre otras, han captado fondos internacionales, muchas veces mediados por organizaciones con sede en el exterior como TNC, WCS, WWF, étc., que han sido fundamentales para el desarrollo de proyectos de conservación y de investigación.

En conclusión, por primera vez se aplica en nuestro país un modelo conceptual y ~etod~~ógico que P~ senta una perspectiva global e integrada del conjunto de Bolivia, basada en la constderacton de las vanabies bioclimáticas y geofisicas del ambiente. Así, el libro Geografía Ecológica d~ Bolivia es una contribución de ex~~r~a im~rtancia en el campo del conocimiento de la naturaleza, único en su género, que se co~tttutra en una valiosa ayuda Yfuen- . te de datos para los estudiantes, profesionales e investigadores ofrectendo una excel~nte base ~ar~ ayudar en la identificación de áreas críticas, el manejo de recursos naturales y e1 ordenamtento temtonal entre otros. 1

Raúl Lara Rico

A lo largo de estos últimos años, las colecciones científicas depositadas en los museos, herbarios y universidades bolivianas, se han multiplicado enormemente en relación a la casi inexistencia o gran escasez que había en 1os años 1960 ó 1970. Así mismo, Í~s numerosos convenios y proyectos con participación de notables especialistas científicos en diversos grupos taxonómicos, han posibilitado el que gran parte del materíal que se ha id~ depositando sea identificado con precisión, haciendo posible en la actualidad la corroboración e identificación comparativa en Bolivia de muchas de las nuevas muestras que s~ 'van colectando. Este hecho es de una enorme importancia y constituye la base para poder abordar otro tipo de estudios como el de la vegetación o la ecología de ambientes acuáticos. Aunque indudablemente falta todavía mucho por oooocer .de la biodiversidad del país, es posible a partir del conocimiento actual el tratar de aproximarse a una identificación de las comunidades vegetales y animales que se encuentran en la enorme variedad de ambientes terrestres y·acuáticos que posee Bolivia.

De forma paralela al avance mencionado, el número de jóvenes profesionales universitarios formados en temas de biodiversidad o ecología, a pesar de las grandes dificultades de todo tipo por las que pasan las universidades bolivianas, es cada vez mayor, así como también su nivel de preparación. Sin embargo, la dependencia técnica respecto a especialistas e instituciones del exterior sigue siendo la norma, y este es uno de los problemas que pueden superar las instituciones científicas de Bolivia en base a la formación continua y avanzada de su personal. Los importantes avances comentados van haciendo cada vez más posible, la aproxima~ión a una visió~ global e integradora del conjunto de Bolivia. Dicha visión debe ser organizada coherentemente, donde la consideración de wvariables y factores geofisicos que interactúan a diferentes escalas para produci( los motivos o patrones ambientales clave, pennita explicar o interpretar las discontinuidades espaciales de las biocenosis. Tal visión conjunta y multifactori~l es esencial para situar en su contexto adecuado, tanto los estudios de biodiversidad como los análisis aplicados del territorio, encaminados a la correcta gestión y planificación. '

l En este sentido pretende contribuir el presente libro, es decir, tratando de aproximarse a U!Ul descripción y clasificación holística y causal de los sistemas ecológicos de Bolivia a través de la vegetación y los sistemas acuáticos, l~s cuales son situados en un contexto geográfico que permita al lector la ubicación inmediata de lugares o regiones específicas de su interés. Por ello, la obra ha sido.titulada "Geografia Ecológica" ya que no es propiamente un estudio ecológico, sino una propuesta de un modelo geográfico que describe en sentido espacial, patrones ecológicos que estructuran los ambientes terrestres y acuáticos en Bolivia. De esta manera, el libro comprende dos partes: la primera dedicada al estudio y descripción de la vege- . !ación en Bolivia con un enfoque biogeográfico, para Jo cual se presenta el Mapa Biogeográfico de Sudamérica y de Bolivia, describiéndose la vegetación en cada una de las Provincias Biogeográficas representadas en Bolivia. La segunda parte está dedicada a los ambientes acuáticos, que se describen con un criterio ecológico.para lo cual se presenta el Mapa de Hidroecoregiones de Bolivia, y se describen los ambientes acuáticos en cada una de ellas. La vegetación se describe y caracteriza de fonna detallada y a la vez general, dando prioridad a la consideración del conjunto constituido por cada comunidad vegetal, más que al detalle exhaustivo de su composición florística. Sin embargo, se presentan numerosos inventarios florísticos fundamentales o básicos para ·muchas zonas de Bolivia para las cuales, hasta ahora, no se disponía de dicha información publicada. El objetivo es sobre todo mostrar tendencias clave en la organización espacial de la vegetación, determinadas fundamentalmen te por el bioclima y el suelo, las cuales se expresan en una determinada compo. sición florística fundamen tal. Por esb, muchos de los inventarios que se incluyen deben ser considerados preliminares, en el sentido de que no incluyen toda la flora existente en la superficie concreta muestreada, sino sobre todo las especies más importantes o significativas por su abundancia, o su valor indicador ecológico o biogeográfico. Tan sólo en áreas donde el autor ha trabajado más intensamente como el Chaco, el A,ltiplano o la Provincia Boliviano-Tucumana, se presentan inventarios florísticos más detallados, seleccionados entre todos los realizados para cada zona, de manera que son propuestos como tipos de las correspondientes asociaciones vegetales. Además de esta información, se aportan para cada provincia biogeográfica, materiales ,gráficos,.todos ellos originales del autor, salvo mención expresa, .los cuales ui~. cluyen diversos dibujos de perfiles fitotopográficos, bloques-diagrama y fotografias representativas ~e ca. .. ·.f da zona.

CONT EN IDO

PRIME RA PART E Vegetación y Unidades Biogl ográficas de Bolivia Dedicatoria Agradecimientos

CapÍtulo I Conceptos Generales y Bases Metodológicas l.

Factores de Diferenciación Ecogeográfica en Bolivia ...... ........................................................... . l Cl' . . ~a...... .. ... .... ... ..... ....... . . ...... . ........ ................... . . .............. .. ... .... . Fenomenos Macroclimáticos ...................-............................................................................. . ............................................ .. Fenómenos Climáticos Locales y Microclimáticos ................................................................ .. 2. Bioclimas de Bolivia 3. Geomorfología y Suei~~ ............................................................................. ............................... ........................................................................................................ :.. . 4 ~;;e~~¡;;~·:::::::::::::::::::::::::::·······- .............................................................................................. Nomenclatura Estructural d ~ · ¡~ ·V~~~;~~·iÓ~................................. ............................ ................ .. Clasificación de la Vegetación ....................::::::::::::::::::.......................................................... ..

~: ~:~~~~~~~~·;·¡;i~á~~~·s~~~~¡~~~·;¡;;·¡~·v~~~;~;¡¿~::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::: ::::::::::::::

....................................................... .. Adaptación al Medio y Crisis Socioeconómica ....... ·········· ··· ···· ··· ··· ······························ ····· ·· ····· Dinámica Sucesional de Ja Vectetación ............................ ....... ........ ..................... o .................... .. 11. Principios Generales de Estructuración Espacial de la Vegetación ....................................... ·· ...... l. Organización Cat 1 ena ...................................................... . 2. Organización Altitudinal de la Vegetación y Pisos Altitud~~~~............................... ................ ............................................. III. Biogeografía de Bolivia .................................................... ..... .........................,.............................. l Re 2: Re:~:~~::~~~~~~~~·...... ........................... ............................................................ ........ ...........................................................................:......................... 3. Región Chaqueña 4. RegiónAndina ......................... ................................................................,............................ ..................................................... ......................................................................

Capítulo 11

2 2 2 5 9 19 21

22 25 30 31 31 33 35 35 37 41 47 47 48 48

Provinc~a Biogeográfica del Acre-Madre de Di~s

Secto r Madre d e Dios I. Situación y fute~ón ............................:................... :................................................................... 54 II. Facto Diñ Gonzalo Navarro y Mabel Maldonado

;: ~=~:i: ESi:¿~¡~~~::::::::::::::: : : : : :;: : :: : : : : : : : : : :: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : :: : :::: : : ;:

....................- ...··:·: ................................ :........................................ 55 3. Factores Bioclimáticos 4. Factores Biocen6ticos .................................................... .......................................................... 58 ............................................................................................ :.................. 58 Vi

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m. Sectorización Biogeográfica y Vegetación······················-······...................········...........................

m. Sectorización Biogeográfica .......................................................................................................... IV. Vegetación...............................................................................:...................................................... l. Vegetación de l~ Alturas.......................................................................................................... 2. Vegetación de las Sernialturas............................................... ....................... .. ........................... 3. Vegetación de los Bajíos de Aguas Estacionales .'..................................:................ :................. 4. Vegetación de los Bajíos de Aguas permanentes del Beni y Pantanal........ .............................

l. Distrito Biogeográfico del Madre de Dios................................................................................ 60

Geoserie de la tierra firme Amazónica del Madre de Dios ............. ....... .............. .................... Geoserie Amazónica de aguas blancas del Madre de Dios ...................................................... Geoserie Amazónica de las aguas negras y mixtas del Madre de Dios.................................... 2. Distrito Biogeográf!co d~ las Pampas del Heath ...................................................................... Geoserie Amazónica de las Pampas del Heath .........................................................................

60 64 70 75

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1. Situación y Extensión .............................................................:...................................................... 101 II. Factores Determinantes Diferenciales ...... .... ...................... ........ ...... .... .......... ........ ............ ........... lO1 l. Factores Geológicos y Geomorfológicos .................................................................................. 101

112 IV. Vegetación ..................................................................................................... ,................................ 112 · Vegetación de los Suelos bien Drenados (alturas) ........................................................................ 112 1. Bosques Chiquitanos climatófJ.los ............................................................................................. 112 2. Bosques bajos esclerófilos (chaparrales) y sabanas arboladas del Cerrado ............................. 129 3. Vegetación Saxfcola del Cerrado ......................................... ............ ..................................... .... 137 Vegetación de los Suelos Mal Drenados (Sernialturas y Bajuras) ................................................ 139 l. Bosques edafohigrófilos Chiquitanos ....................................................................................... 139 2. Bosques edafohigrófilos amazónicos azonales del Cerrado..................................................... 142 . 3. Sabanas higrófilas y vegetación acuática del Cerrado .............................................................. .144

CapítUlo IV· Provincias Biogeográficas del Beni y del Pantaoal

l. Situación y Extensión .................................................................................................................... 159 II. Factores Determinantes Diferenciales ..................................................... ··.... ...................... ... ....... 159 1. Factores Geológicos y Geomorfológicos .................................................................................. 159

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Capítulo V Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal L Situación y Extensión ........................................,.:...:.................................................................. :... 197 H. Factores Determinantes Diferenciales ..................................:....................... -....... :....................... 197 l. Factores Geo-edáficos ............................................................................................................... 197 2. Factores Bioclimáticos ...................... ..............................................·.......................................... 197 3. Factores Ecológicos .................................................................................................................. 199 4. Factores Biocenóticos ............................................................................................................... 199 Sectorización ...................................................................................................................... :........... 200 · Sector Biogeográfico del Chaco Boreal Occidental ...................................................................... 204 Distrito del Izozog ...................................................................................................................... 204 Distrito Chaqueño del Pilcomayo ......................................................................................:....... 205 Sector Biogeográfico del Chaco Boreal Oriental .......................................................................... 205 Distrito Chaqueño del Alto Paraguay ......................................................................................... 20S IV. Vegetación .........................................................................................................·............................. 206 l. ~egetación del Distrito del Izozog ............................................................................................ 206 Geoserie Chaqueña de llanura aluvial dellzozog ................................................................. 206 Geoserie Chaqueña transicionai de la llanura aluvial del Izozog ......................................... 221 Geoserie Chaqueña transicional del Escudo Precámbrico .................................................... 223 2. Vegetación del Distrito chaqueño del Pilcomayo ..................................................................... 226 Geoserie Chaqueña del Pilcomayo ................. :.,.................................................................... 226 Geoserie Chaqueña del Piedemonte Andino ......................................................................... 228 3. Vegetación del Distrito cbaqueño del Alto Paraguay ...........,................................................... 23Ó Geoserie Chaqueña transicional del Alto Paraguay .............................................................. 230 Apéndice: Esquema Sintaxonómico Diagnóstico de los Bosques del Ch_aco .......................... 238

Capítulo m Provincia Biogeográfica del Cerrado

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163 163 170 180 186"

Sector Am·a z6nico del Piedemonte Andino ......... : ........ ......... ...... 77 l. Situación y Extensión ............................................................................. ·.................. ·................... 77 II. Factores Diferenciales ................................................................................... ······ ......................... · 77 l. Factores Geológicos.................................................................................................................. 77 2. Factores Geomorfológicos .............................................................. ·... ····...... ·...... ........... ....... ... 78 3. Factores Biocenóticos ............................ ................................................................................... 80 m. Sectorización Biogeográfica y Vegetación .. ...................................... ... .................................... ..... 80 1. Distrito Biogeográfico amazónico del Chapare .................................................................... :... 81 2. Distrito Biogeográfico amazónico del Alto Beni...................................................................... 84 3. Distrito Biogeográfico amazónico del Alto Madidi .................................................................. · 88

=·•·••·••••••·••••·•····•••••· · m. Sectorización Biogeográfica .....,....................................................................................................

162

Capítulo VI Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana L Situación y Extensión .................................................................................................................... 243 Factores Determinantes Diferenciales ........,.................................................................................. 243 l. Factores Geológicos y Geomorfológicos ......................................................................·............ 243 2. Factores Bioclimáticos .............................................................................................................. 244 3. Factores Biocenóticos ...........................~............., ..................................................................... 245 llL Sectorización Biogeográfica ................... ,................................................... :.................................. 246 IV. Vegetación ...................................... ,............................................................................................... 247 Vegetación del Piso Prepuneño ..... ~ ............................................................................................... 247 Vegetación del Piso Puneño......:.................................................................................................... 248 Vegetación del Piso Altoandino ........................................................... ·................... .'...................... 259 Vegetación del Piso Subnival ......................................................................................................... 268

ix vi ii

.......... ..... 457

Capít ulo VD Provincia Biogeográfica de los .Yungas ............................................................ 279 l. Situación y Extensión ....:................................................... .................................................... ................. 280 II. Factores Determinantes Diferenciales .......... .:..........

~: E::a~;rr:~~~::~~::::.: : : : : : : : : : : : : : : : :: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : ~! ............ 283,

m. Sectorización Biogeográfica .............................................................................................. ..... :····· ........... .................................. ................ 28~ Iv. Vegetación .............................................................. s del Bem .................................................................. 28 Vegetación del Sector Biogeográfico Yunga ........................................................... 1. Vegetación de la Ceja de MonteYungueña .................... ........................................................... .......... .......... 2. Vegetación de Jos Yungas Montanos .......... .................................................... .... .......... .......... .......... inos Suband 3. Vegetación de Jos Yungas .............................................. ····............. Vegetación del Sector Biogeográfico Yungas del le hilo .................................................. ........ .......... J. Vegetación de la Ceja de Monte Yungueña .......... ......................................... .......... ........... .......... .......... os....... 2. Vegetación de Jos Yungas Montan ...........:................. .... .. .... ....... .......... 3. Vegetación de los Yungas Subandinos ................... ...........

288 296 312 332 332 335 339

.......................................... m. Sectorización ......................................................................... ........: ................................. ..................... 457

l. Sector Biogeográfico Norte-Altiplánico .......... .......... ..........................;................................. 2. Sector Biogeográfico Centro-Altiplánico ..................... ........................................... ................ 3. Sector Sur-Altiplánico .................................................... .................... ................................. .......... ........ IV. Vegetación............................... ................................ ...,.......................................... ................. Vegetación del Sector Biogeográfico Norte-Altiplánico uadero ..........: ................................ Desag y · l. Vegetaciónrde! Distrito Biogeográfico del Poopó gas ................................. .......... ..... Caran y a Sajam del 2. Vegetación del Distrito Biogeográfico :....................................................... 3. Vegetación del Distrito de Tarapacá..................:............... ..................... ....................................:... Vegetación del Sector Biogeográfico Centro-Aitip!ánico sa ........... .......................................... Coipa y Uyuni l. Vegetación del Distrito Biogeogrático de ..................... :............................ 2. Vegetación del Distrito Biogeogrático de Lípez ..................... .................,................... ... .... .... .......... .... 3. Distrito Biogeográfico de la Puna de Atacama ........... ........................................................ nica Apéndice: Esquema Simaxonómico Vegetación Altiplá

458 461

461 461 461 465 469

469 469 477 480 488

" nidades Vegetales...................... ~ ................. 491 ., lndice de Series, Macroseries, Asociaciones y Comu

hcumana Capít ulo VDI Provincia Biogeográfica Boliviano-T ................................................................... 35 1 : l. Situación y Extensión ...................................... .... :..... ........................................··········........... 352 II. Factores Detenninantes Diferenciales ..............................

t;:~:~;:: :Ei~:~~~~::::_:·:.:·:·: : : : : ·.: : : : : : : : : : : : : :·: : ·. :.::·::::::::·::::·:::::::::::::::::::::.:::::-::: ~~!

.......... ..... 358

m. S~torización .................... ................................................................................................................ 358

................................ .................... IV. Vegetación .., .......................................... .................... ........................................................... · 359 Vegetación del Piso Subandino y Valles ......... .................... 359 Tu . 1· B ................................ ......................... . · , os l. Vegetación de Jos Valles Xencos o tvtano - cuman ... na .................................................... 369 Vegetación Subandina Pluviestacional Boliviano-Tucuma ................................ .......... ................. 38 1 Vegetación Boliviano-Tu cumana del Piso Montano .......... ........................................................ 396 Vegetación Boliviano-Tu cumana del Piso Prepuneño ........... ............................................................. : 405 Vegetación Boliviano-Tucumana del Piso Puneño .......... ....... :............................................. 414 ........... .......... Vegetación Boliviano-Tucumana Edafohigróflla

::::::::::::: :~: :::::::::: ::::::::::::::::::::: ::: : : : : : :::::::::::::::::::: :::::::::: ~: ~:;::~:~: ~~:~~~~3.::::::::::::::::::::::::: ........... 422 .......... .......... .......... al los Pisos Altoandino y Subniv Vegetación Boliviano-Tucumana de . Apéndice: Esquema Sintaxonómico y Diagnosis ......................... 428 .......... .......... a cuman ano-Tu Vegetación de la. Provincia Biogeográfica Bolivi

Capít ulo IX Provincia Biogeográfica Altiplánica ................................................................ 455 l. Situación y Extensión .................................................... ................................ .................... ............ 455 U. Factores De'terminantes Diferenciales ................ :..........

~: ;:::;:::~:;~~~~::...: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : :·: : : : : : : : :.: : : ·: :: : : : : ~: : : :~~ xi

SEGU NDA

3. Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina ....................................................................... 547 Situación y Extensión.................................................. .'............................................................. 547 Caracterización Geofísica y Bioclimática ................... .'............................................................. 547 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos ........................................................... 548 Sectorización .........................................................:.................................................................. . 549 Sector Pluviestacional-pluvial de la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina ............. 549 El medio acuático ................................................................. ............................................... 549 Biocenosis acuáticas ..................... ....................................................................................... 553 Sector Xérico de la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina ....................................... 565 El medio acuático ...................... ............................................ ............................................:. 565 Biocenosis acuáticas ............................................................................................................ 566

PART E

Hidroeco regiones y Ambient es Acuático s Agradecimientos Capítulo X Las Hidroecoregiones de Bolivia: Base Conceptual y Metodológica l. Antecedentes sobre Regi.onalización y Clasificación de Ambientes

502

2. Variables descriptivas y nomenclatura utilizada ........................................................................

!~!

Acuáticos en Bolivia ..................... ........................................................................................... .

Capítulo xn Hidroecoregión Cordillera Oriental

3. Las Hidroecoregiones de Bolivia .................................................................................- _........................ Capítulo XI Hidroecoregión Altoandina 1.

. 'ó 11 s1.tuaciÓD y Extens1 n............................................... ...................... ............................................... 5511

ll. Descripción Geofísica y Bioclimática .......................................................................................... . m. Caracterización Ecológica de la Hidroecoregión Altoandina......................................................:. IV. Sectorización....................................................................................................... -........................ l. Subregión de la Cordillera Occidental Volcánica ..................................................................... Situación y Extensión ..................... ............................................................................................ Caracterización Geofísica y Bioclimática ............... :······ ........................................................... Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuátlcos ........................................................... Sectorización ...................... ....................................:········......._. ..................~................................ Sector Pluviestacional de la Subregión de la Cordillera Occidental Volcamca .......................

!~~ 14 ; 14 514 514 522 522 '522

:~=~i:c:::á~c~~:::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::;:::::: ::::::::::::::::~::::::::::::~::::::::::::::::::::::::::: ;;! ·

Sector Xérico de la Subregión de la Cordillera OccidentalVolcánica..................................... El med1.o acu á.Uco ..................... ................................. .. ...................................................... :. Biocenosis acuáticas ......_····~···.······ ..................................................:::::::::::::::::::::::::::::::::::::: 2. Subregión de la Llanura AlUplamca ................................................... . Situación y Extensión........................................... .................................................................. ... Caracterización Geofísica y Bioclimática...............:····............................................................. Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos........................................................... Sectorización ....................................................................:....... :·······......................................... Sector Pluviestacional de la Subregión de la Llanura Aluplánica..........:....................... .. ~......

26 5 527 531 531 531

533 533 533

:~:e~~~i:c:;~~~~:::::::::::::,:::::::::::::::::::::::::;:::::::;:::::::::::::::::::::::::::::::::~:::::::::::::::::::::::::: ;¡~

Sector Xérico de la Subregión de la Llanura AIUplánica ......................................................... . '. 541 El medio acuauco ............................................................... .. ............................................... 545 Bioceqosis acuáticas ........................................................................................................... .

x ii

J. Sit1,1adón y Extensión .................................................................................................................... ll. Descripción Geofísica y Bioclimática ................................................... ........................................ lll. Caracterización Ecológica de la Hidroecoregi6n de la Cordillera Oriental... ............................... IV. Sectorización ....................... ...........................................................................................................

571 571 572

573

l. Sector de la Cuenca Andina del Río Beni ................. ............................................ .................... 575 Sitl!ación y Extensión..................... ...................... .................................................................. ... 575 Caracterización Geofísica y Bioclimática ................................................................. ................ 575 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos ..................... ...................... ................ 575 .El medio acuático ................................................................. ............................................... 575

Biocenosis acuáticas ............................,.................................................................. ............. 583 2. Sector de la Cuenca Andina de los ríos Chapare e Ichilo..................... .................................... 590 Situación y Extensión............................................................................................................ .... 590 Caracterización Geofísica y Bioclimática ................................................................................. 590 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos ........................................................... 590 El medio acuático ................................................................................................................ 590 Biocenosis acuáticas ........................................... ............................................................ ...... 590 3. Sector de la Cuenca Andina del Río Grande ..............................................; ............................. ·595 Situación y Extensión........................................................................ ........................................ 595 Caracterización Geofísica y Bioclimática ................................................................. ................ 599 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos .........:................................................. 599 El medio acuático ................................................................................................................ 599 Biocenosis acuáticas ...................................................................................................... ...... 601 4. Sector de la Cuenca Andina de los ríos Pilcomayo-Bennejo ................................................... (ill Situación y Extensión ...................... .......................................................................................... 611 Caracterización Geofisica y Bioclimática................................................................................. 611 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos ........................................................... 611 El medio acuático ....................................................................................... ......................... 611 Biocenosis acuáticas ............................................................................................................ 612

xiii

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Capítulo XIII Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

l. Situación y Extensión ....................................................................................... ,...........:........·..... .. II. Descripción Geofísica y Bioclimática ...................................... .... ...... .. ...... .................................... m. Caracterización Ecológica de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tieras Bajas ....... IV. Sectorización........................................................... :......................................................................

1 619 619 620 622

I. Situación y Extensión .................................................................................................................... II. Descripción Geofísica y Bioclimática ..........................:................................ ................................ III. Caracterización Ecológica de la Hidroecoregión del Escudo Brasileño ....................................... IV. Sectorización ............................................................................................................................ ~.....

l. Sector de las Llanuras Aluviales de Pando ........~ ..................................................................... 622 Situación y Extensión................................................................................................................ 622 Caracterización Geofísica y Bioclimática................................................................................. 622 Caracterización Ecológica de Jos Ambientes Acuáticos .. ....... .... .. ... ........................ ...... ... ..... ... 623 El medio acuático ................................................................................................................ 624 Biocenosis acuáticas................................................................ ............................................ 624

2. Sector de las Llanuras Aluviales del Beni ................................................................................ Situación y Extensión .............. Caracterización Geofísica y Bioclimática................................................................................. Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos ............... ..:......................................... El medio acuático .................................................................... ............................................ Biocenosis acuáticas ............................................................................................................

<...::.:::·......................................................................................

Capítulo XIV Hidroecoregión del Escudo Brasileño

677 677 679 680

S~tor_ ~e la Penill~n.ira Laterítica ........................ /.................................................................... 680 Sttuacwn y Extenstón .................................................................................. .............................. 680 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos .......... ...:............................................. 680 0

~~o~::!~i:c:c~~~c~·: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : ::: : : : : : : : : : : ~~~

2. Sector_ de las Serranías y Mesetas Chiquitanas ......................................................................... 685 Sttuactón y Extensión ......................................................................... ....... ................................ 685

628 628 628 632 632 638

Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos ..............:............................................ 688

::o::!~i:ca:~~~c~·: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : ~~~ 0

3. Sector de las Llanuras Aluviales del Escudo Brasileño ............................................................ 690 Situación y Extensión ................................................................................................................ 690 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos........................................................... 691

3. Se~tor de las Llanuras Aluvial~s del Chaco .............................................................................. 662 · Situación y Extensión ................................................................................................................ 662 Caracterización Geofísica y Bioclimática ............................... .................................................. 662 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos........................................................... 662

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::o::!~i:c:c~~~~c~·::::::::::::::::::::::::::::: : : : : : : : : : : : : : : :: : : : : :: : :: : : : : : : : : : : : : : : : : ~~~

El medio acuático................................................................................................................ 662 Biocenosis acuáticas ..............................:........................... .................................................. 663

Bibliografía . .. .... . ...... .. .

.. .. .. .. ... ... . · ·. · . .. . ··· ·· · . . .. . .. .. . . ...... ... ... ···· ·· ····· .. 703

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1 1!

Geografía Ecológica de Bolivia

PRIMERA

Parte

Vegetación y lTnidades Biogeo gráficas 1 ¡'

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Gonzalo Nava rro

DEDICATORIA Este libro está dedicado al Prof. Dr. Salvador Rivas-Martínez, Director del Departamento de Biología Vegetal 11 de la Universidad Complutense de Madrid y del · Centro de Investigaciones Fitosociológicas de Madrid. Creador del modelo bioclimático global que hemos utilizado en este trabajo; maestro, impulsor y orientador ge la investigación geobotánica, fitosociológica y biogeográfica en Sudamérica. ''

¡ 1 1

Además, pretende constituir un homenaje al Prof. Martio Cárdenas, botánico y naturalista boliviano, incomprendido en su tiempo en su país, lúcido y admirable precursor del conocimiento florístico, etnobotánico y fitogeográfico de Bolivia.

Metodológicas A GRAD EC IMI ENT OS Conceptos Generales y Bases

J ~ .1 :~

1 l

Ge og rafía

de esta parte del libro, en diversos momentos y en disNumerosas personas han colaborado y/ó acompañado al autor en este país, desde 1990 a la actualidad En muchos trabajo de años doce los de largo lo a tintos lugares de Bolivia s de campo de las diferentes tesis de licenciatutrabajo con ados relacion iones casos, con motivo de viajes o expedic s proyectos de conservación de varias áreas diverso de motivo con ra en las que participé como asesor. En otros casos, no conocidas por mí persona. Además, zonas ctar pt'5spe a s protegidas del país o en mis propias expediciones dirigida les ncias o materia en diversos de los aspectos o temátiotras personas han aportado con comentarios, críticas, sugere cas tratados. a la Fundación Simón L Patiño, en particular al Dr. GonzaQuiero agradecer .expresamente y de forma muy especial sidad, el apoyo y la confianza depositados en el autor deslo Avila y a la Sra. Canniña Montoya el interés, la genero de un principio para llevar a cabo este proyecto. ante yardua tarea del equipo de trabajo del Centro de· Este libro no habría podido ser hecho realidad sin la import at y de la Sra. Calllliña Monto ya K. así como a sus Bombl an Christi Sr. del ·Ecología Simón L Patiño, principalmente no han escatimado tiempo ni esfuer.oos para cons quiene a, colaboradores Daisy Arévalo y Cristina Torrico Lasern . seguir en un tiempo récord una excelente y cuidada edición a alguien, y por ello vayan por adelanlado lascoolvidan e siempr porque inantes discrim Aunque Jodas las listas son acompañaron al autor en varias expediciones que onales profesi los citan se e rrespondientes disculpas, en la siguient arios en general, sobre todo en determicoment o l materia datos, de campo o bien que colectaron muestras, aportaron además , también las personas claves en a; geologí y ía zoolog _'nados temas que no son de mi especialidad, tales como s viajes a zonas poco accesibles de Bodiverso posible n hiciero o ron facilita apoyo su con instituciones u ONGs que . livia. n institución o instituc iones a las cuales se hallan y/ó hallaba . Acontinuaci.ón del nombre de cada persona, se indica la acoment aportó que el en tema el o amente conjunt os vinculadas, así como las zonas de Bolivia en las cuales viajam rios, datos o materiales. -Tucumanos, ·- • Antezana, Carola. BOLV, Cochabamba. Valles Boliviano Yungas, Amazonia sidad). Va· .• • Amizola, Susana. BOLV, Cochabamba y UMSS (Biodiver lles Boliviano-Tucumanos, Puna Peruana. Amazooía ía ' ·.: Arribas, Miguel Angel. ARMON!A, Santa Cruz. Ornitolog ' ·- Arroyo, Lu2111ila. USZ, Santa Cruz. Oúquitania Tucuma· o· Bolivian • Atahuacbi, Margoth. BOLV, Cochabamba. Va11es · nos, Altiplano, Puna Peruana • Avila,losé. CABI, Santa Cruz. Chaco • Beck, Stephan. Herbario Nacional de Boliriz, La Paz ·Campero, Henry. WWF-Rolivia, Santa Cruz Altamachi • Canloso, Miguel. CETEFOR, Cochabamba. Yungas de · Cmasco, Julio. AGRYSIS, Santa Cruz. Pondo • Castellón,limena. BOLV. Beni -Crespo, Wilma. CISTEL, Cochabamba. Imágenes de satélite - CuéUar, Erika. CABf-WCS, Santa Cruz. Cbaco ·Tucumano, · De la Bam, Nelly. BOLV, Cochabamba. Bcoi, Boliviano · Altiplano a - Fem:ira, Wa.nderlcy. CISTEL, Cochabamba. Yungas, Amazonf mba. - Fem!.ndez, Milton. BOLV y UMSS (Biodiversidad), Cochaba Chaco, Puna Peruana, Valles Boliviano-Tucumanos - Fern!.ndez, Erika. BOLV, Cochabamba. Yungas, Puna Peruana - Fos!<r, Robín. Ficld Museum, Chicago. Cbiquitanía - Fuentes, Alfredo. USZ, Santa Cruz. Chaco, Cbiquitanla a, Beni, - Goitia, Edganl. UMSS (Li.mnología), Cocbabamba. Amazoni Cbiquitanía, Puna Peruana, Altiplano Chaco. Cruz. Santa Kanpfl; - Goozález, Lueindo. Museo H. N. Noel - Gutiérrez, Enrique. USZ, Santa Cruz Beni. 1 - Guerrero, Jesús. CABI-WCS, Santa Cruz. Ornitología no-Tucuma· - Guillén, René. BOLV y USZ, Santa Cruz. Valles Bolivia DOS, Puna Peruana Yungas (Am· y - Jardim, Anthony. USZ, Santa Cruz. Amazonia (Pando) boró) - Justiniano, Hermcs. FAN, Santa Cruz

Santa Cruz. • Ledesma, Julieta. Museo H. N. Noel Kempff Men:ado, Entomología Amv.onia, - Maldonado, Mabel. UMSS (Limnología), Cochabamba. Ben~ Cbiquitania, Puna Peruana, Altiplano de Santa - Mcnacho, Maday. USZ. Santa Cruz. Llanura aluvio-eólica Cruz Alti· - Mercado, Magali. BOLV, Cochabamba. Yungas, Puna Peruana, plaoo de Chiqui· • Montenegro, Helio. Parque Santa Cruz la Vieja, San Jiú tos. Chaco. Chiquitanía .. - Mostaccdo, Bonifacio. BOLFOR y USZ, Santa Cruz. Cbaco - Reyes, luan Fernando. HERENC!A, Cobija os -Tucuntan • Rioja, Be!isario. Arani, Cochabamba. Valles Boliviano Madrid. Puna - Rivas-Ma.rtioez, Salvador. Universidad Complutense de ía Peruana, Altiplano, Boliviano· Tucumano, Chaco, Oliquitan de Santa - Rodríguez, Aimet. USZ. Santa Cruz. Llanura aluvio-eólica Cruz · Roj.., Patricia. BOLV, Cocbabamba. Puna Peruana Chiquitanía. - Ruiz de Centurión, Teresa. USZ y UAGRM, Santa Ctuz. - Saldf3.1, Mario. USZ. Santa Cruz. Chiquitania os, - Saravia, Edwin. DOLV, Cochnbamba. Valles Boliviano-Tucuman Puna Peruana, Altiplano - Sarabia Alanis Maria Gracia. Diagrnmación os - Serrano, Marta. Herbario de Sucre. Valles Boliviaoo-Tocurnan Y.estratigrnfia. - Suárez Soruco, Ramiro. YPFB, Cochabamba. Geología - Taber, Androw. WCS, New York. Chaco y~ ), · Toledo, Marisol. OOLFOR y USZ, Santa Cruz. Yungas (Amboró Chiquitanía Valles llofi· - Torrico, Gualbcrto. BOLV, Cochabamba. Puna Pcnmna, viano-Tucumanos , Chaco, - VaJg&S. lsrad. USZ y FAN, Santa Cruz. Yungas, Amazooía Chiquitania norte - ViiiBseiior, Verónica. CABI-WCS, Santa Cruz - veo Oven, Roderich. GTZ-CORDECRUZ, Santa Cruz

materos y otras personas de campo que nos enseñaron y Además, son muy numerosos los guías, guardaparques, as mi más sincero agradecimiento. acompañaron en los diferentes viajes. A todas estas person

Ec ol óg ic ~

de Boli v i a

Veget ación y Un idades Bioge ográf icas

Conceptos _Generales YBases Metodológicas· Gon za lo Nava rro

Conceptos Generales y Bases Metodológicas

Conceptos Generales y Bases Metodológicas En este capítulo, se exponen los fundamentos conceptuales implicados en la organización y diferenciación ecogeográfica de la vegetación de Bolivia, así como de forma simultánea, las bases de la met.odología utilizada en la identificación y clasificación de l~s tipos de vegetación.

l. Factores de Diferenciación Ecogeográfica en Bolivia La vege1aci6n y por tanto los sistemas ecológicos de Bolivia, se organizan y diferencian territorialmente en función de las discontinuidades -manifiestas en el espacio geográfico- del complejo de interacciones entre las variables geofísicas y biológicas d~l ambiente. · Las principales variables geofísicas, o grupos de variables implicadas, son el clima, la geomorfología y los suelos; mientras que las comunidades al).imales y las actividades humanas son los principales factores bióticos que intervienen.

La vegetación constituye en general la parte más visible y fácilmente observable de los ecosistemas terrestres, pudiendo denominarse en ese sentido el fenosistema del paisaje (GONZALEZ-BERNALDEZ, 1981). Las variaciones en la estructura y composición florística de la vegetación, son así el reflejo o expresión del complejo de interacciones subyacente entre los diversos factores del medio, complejo a menudo mucho más difícil de obervar y \lflaliza:r (criptosistema) que la propia vegetación, la cual se constituye de esta forma en el elemento esencial para abordar el análisis y tipificación de los ecosistemas terrestres. En las siguientes secciones, se analiza de forma resumida el papel desempeñado en la estructuración de los ecosistemas, principalmente de la vegetaCión, de los principales factores aludidos: clima, geomorfologfa Y·suelos, vegetación, fauna y usos humanos.·

Conceptos Generales y Bases Metodológicas

l. Clima .El clima es el principal factor deternúnante de forma directa de la vegetación y en general de los ecosistemas, como ba sido reconocido por la mayoría de los autores desde hace tiempo (por ejemplo: DE CANDOLLE, 1855; GRISEBACH, 1866; DOKUCHAEV, 1899; KÓPPEN, 1931; CLEMENfS & SHELFORD, 1939; DE LAITIN, 1941; HOLDRIDGE, 1947, 1967; TROLL, 1964, 1968, 1971; MULLER, 1973; WALTER, 1977; BAILEY, 1998 y RIVAS-MA.RTINEZ et al., 1999). La acción del clima sobre los ecosistemas puede

considerarse a dos niveles, ambos de gran importancia en Bolivia: a. A nivel macroclimático, considerando los mecanismos globales de la atmósfera para una región o wna del continente. El macroclima determina las condiciones climáticas wnales, es decir las que correponden a una zona geográfica determinada en función de su situación dentro del modelo global de circulación atmosférica. b. A nivel microclimático, teniendo en cuenta cómo los efectos derivados del macroclima son modificados o modulados por las condiciones topográficas o ambientales locales, por ejemplo la orientación o exposición de las cordilleras y valles, la presencia de grandes lagos o salares, · la cobertura vegetal, etc.

A continuación se resumen brevemente estos diferentes mecanismos:

a. Fenómenos Macroclimáticos En Bolivia, como en el resto del centro de Sudamérica, las condiciones macroclimáticas se caracterizan fundamentalmente por la marcada estacionalidad de las precipitaciones pluviales (ROCHE; : 1993 ), de forma que existe un contraste muy nota.ble entre. una época seea coincidente con los meses de días más cortos éñi'omo al solsticio de invierno (mayo a septiembre) y una época de lluvias que;.¡_ canza su máximo promedio en tomo a las fechas de mayor altura aparente del sol sobre el horizonte (solsticio de vemÍo), por tanto coincidien<~?

ron

los días más largos y la mayor radiación solar (octubre a}b_!}l). Este fenómeno es de gcáñ i.oÍportm--cia, aetermin~do un ~gimen de lluviaS de tipo netamente tropical (TROLL, 1968) en todo eLpaís, desde los llanos orientales a las cumbres cordilleranas y Altiplano, régimen que se caracteriza por un máximo de lluvias en los meses más cálidos del año. Las causas macroclimáticas de la estacionalidad d~ las lluvias son bien conocidas y se explican en relación al modelo general de circulación de la atmósfera para el hemisferio sur occidental (STRAHLER & STRAHLER, 1989). Según este modelo, Bolivia se halla situada entre dos fajas atmosféricas wnales: .'

... La zona de convergencia intertropical (ZCIT), centrada en tomo al ecuador y constituída por un cinturón de bajas presiones permanentes, donde convergen y ascienden los vientos alisios del hemisferio norte y del hemisferio sur. Esta ascensión de vientos cálidos y húmedos determina fuertas lluvias convectivas en toda 1~ zona afectada por la ZCIT.

Estas franj~ zonales de circulación global de la at~ósfera no pe~ecen estáticas a lo largo del año, s.rno ~ue su poSICIÓn Yextensión relativas varían latrtudmalmente según la estación. Esta variación es la c~usa directa principal de la estacionalidad cli~áti.ca de Bolivia, y puede resumirse de la forma "' s1gutente:

~ ~n el inviern? del hemisferio sur (junio a sep-

tl~mbre): ijl. cmturón de altas presiones subtroptcales es casi continuo, de fo rma que los dos subcentros oceánicos de presiones más altas (P> l ~20mb) ~e hallan comunicados por un "puente de pre&wnes atmosféricas medianamente altas (P= 1 015-1 020 mb) que atraviesa el centro del continep.te sudamericano y por tanto Bolivia. En estas condiciones, los vientos alisios zonales del noreste se hallan debilitados y su paso dificultado al interior del centro de Sudamériea debido a la "barrera" de altas presiones relativas que supone el "puente" barométrico comentado. Además, la zona de convergencia intertropical (ZCIT) tiene su eje en esta época centrado en la zona ecuatorial. Todos estos factores, determinan una baja cantidad de precipitaciones en los meses del invierno austral para el conjunto de Sudamérica central.

... El cinturón subtropical de altas presiones permanentes del hemisferio sur, centrado aproximadamente entre los 20-30" de latitud s~ · que está subdividido parcialmente en dos centro; ~ En el verano del hemisferio sur (octubre a mayo): Los dos subcentros de altas presiones del de m~ma presión atmosférica (P> 1 020 mb), Pacífico y del Atlántico se hallan separados por uno Situado sobre el Océano Atlántico al este de una vagu~da de bajas presiones (P< 1010mb) las costas del Brasil, y otro situado sobre el Océaque atrav1esa el continente sudamericano desde no Pacífico, al oeste de las costas de Cbile. Cada el noreste en la zona CC\Illlorial, al sur-suroeste uno de estos subcentros puede considerarse conshasta unos 30"S. En esta época, los vientos alitituido por una masa de aire descendente girando cálidos y húmedos del noreste, impulsados sios e~ sentido contrario a las agujas del reloj. Al ser por el subcentro atlántico de altas presiones se aire descendente (subsidencia zonal) no se produrefuerzan, ingresando de lleno al interior del ce condensación del vapor de agua que contiene continente a favor de la vaguada de bajas presioY ~r tanto la wna directamente afectada por esnes comentada. Además, se produce una ondulate cmturón de altas presiones recibe muy pocas que al<;anza plenación hacia el sur de la lluvias. Sin emblirgo, al hallarse Bolivia y el cenTodo ello deterSudamérica. de centro el mente tro de Sudamérica, situado inmediatamente al mina altas precipitaciones pluviales en estas zooes.te del subcentro atlántico de altas presiones, nas y el máximo de lluvias en Bolivia. rec¡be los vientos alisios impulsados por este subcentro con dirección predominante del noreste La humedad de los vientos alisios origina geneEstos vientos que llevan la humedad recogida ~ ralmente capas de nubes bajas desarrolladas a su paso por el océano atlántico tropical, humedad , menos de 2 000 mde altura y que pueden cubrir qtte es la principal fuente de precipitaciones zoextensiones inmensas en las tierras bajas oriennales en el país. tales de Bolivia. Estas nubes son frecuentemen-

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Conceptos Generales y Bases Metodológicas te estratbcúmulos densos y también nimbostratos que son los que aportan mayores precipitaciones pluviales. En condiciones de inestabilidad atmosféri ca media a moderada, es común en las tienas bajas orientales de Bolivia afectadas por los alisios zonales, una estructura nubosa compleja (Fig. l.! y 1.2) que implica un nivel bajo con cúmulos dis-. persas en diferentes estados de desanollo, por encima una capa más o menos densa y continua de estratocúmulos, que es "perforada" por zonas, sobre todo al final de la tarde, por cúmulonimbos que emergen de la misma y se originan a partir de la capa inferior de cúmulos. Por encima de estos niveles, aparecen generalmente capas de nubes altas del tipo cinostratos o altocúmulos. Superpuesto a este mecanismo climático global, y detenninando notables variaciones en el mismo, existen al menos otros dos mecanismos macroclimáticos con gran influencia en el clima de Bolivia: ~

Las advecciones frontales frías (surazos) . & tudiados para Bolivia por RONCHAIL (1989), los surazos representan la entrada de una masa discreta de aire frío y denso procedente del anticiclón pennanente y móvil del Antártico (LEROUX, 1987), la cual atraviesa la cordillera andina del sur de Chile y consigue-avanzar hacia el norte, apartando las masas de aire de los cinturones atmosféricos templado y subtropical, hecho favorecido según RONCHAIL (1989) por la existencia de una vaguada barométrica orientada de sur a norte en el "puente" de altas presiones relativas que une en el invierno austral los dos subcentros de altas presiones, del Pacífico y del Atlántico. Al avanzar hacia el norte, la masa de aire frío y denso choca frontalmente con las masas de aire cálido tropical, las cuales son obligadas a ascender, produciéndose su enfriamiento y por tanto la condensación del vapor de agua que contienen. Si la cantidad de vapbr de agua atmosférico es suficiente, .se producirán precipitaciones ("sur húmedo o lluvioso") y no se producirán cuando la cantidad de vapor de agua es escasa ("sur seco").

Los surazos determinan siempre en Bolivia im-

portantes descensos bruscos de las temperaturas y en muchas ocasiones, aunque.no siempre, preCipitaciones pluviales de importancia variable. Ambos efectos se amortiguan de sur·a·norte, de forma que en los llanos orientales al norte aproximadamente del Río Beni, la importancia de los suraws se hace generalmente menor, tanto en intensidad como en duración. Asimismo, en la Cordillera Oriental y valles, su efecto es mayor en el sur, hecho favorecido por la orientación paralela norte-sur de cordilleras y valles del subandino meridional en·Tarija y Chuquisaca. En el Altiplano y Cordillera Occidental, el efecto de los surazos es generalmente mucho más escaso, limitándose al parecer a ciertas advecciones frías que determinan ascendencias frontales de . mayor elevación (RONCHAIL, 1993). Los surazos parecen tener una gran importancia en la distribución de las biocenosis y ecosistemas de Bolivia. Las bajadas bruscas de temperatura, que pueden prolongarse hasta diez días consecutivos, son verosímilmente una de las causas principales que explicarían el hecho de que el límite sur de distribución de muchos organismos amazónicos, posiblemente más tennóftlos, se halle en las tierras bajas orientales de Bolivia aproximadamente al norte del Río Beni; y en las serranías y valles del subaodino de la Cordillera Oriental, aproximadamente al sur de la latitud de la ciudad de Santa Cruz, donde se produce la inflexión o "codo" de la cordillera pasando a una orientación norte-sur. En cuanto a las precipitaciones invernales apor· tadas por los suraws lluviosos, aumentan también de norte a sur sobre todo en los llanos orientales, de forma que, según RONCHAIL (1993), en Trinidad estas lluvias representaiian un 8% del total anual, frente a un 14% en Santa Cruz de la Sierra. Ciertamente, este hecho determinaría el que en el Chaco, sobre todo en Tarija, el carácter netamente tropical del régimen de lluvias (máximo en verano) de todas las tierras bajas orientales de Bolivia, se amortiguaría debido a la importancia creciente de las lluvias de invierno frente a las de verano.

Conceptos Generales y Bases Metodológicas Los fenómenos meteorológicos observables en relación a los surazos, a~nque variables, son bastante característicos y rejÍetiti vos, habiendo sido resumidos en las figuras 1.3, I.4 y I.5. De una forma general y simplificada un fenomeno del sur en Santa Cruz, "conllevaría las siguientes fases: • Fase previa: Caracterizada por la aparición de nubes altas dispersas (Fig.IJ), como campos de cirros, así como en muchas ocasiones también nubes medias del tipo altocúmulos estratiformes ondulados y a veces altostratos; todas ellas indican el comienzo de la entrada de aire frío en altura. Además, generalmente se produce una intensificación de los vientos de componente norte hasta ráfagas violentas de más de 50 km!h que pueden durar varios días. Estos vientos pue~ den arrastrar cúmulonimbos del alisio que producen aguaceros. Las temperaturas en esta fas e siguen altas.

• Fase final: Todos los efectos de la fase anterior se ·van mitigando progresivamente y se abren grandes claros en la capa de nubes. En al. tura, geoeralmente se mantienen las nubes de ,.,hielo de la familia de los cirros. • Fase posterior: Duraa'te algunos días después del paso del sur, suele sobrevenir un tiempo cas~ despejado y en calma, con el aumento progreSIVO de las temperaturas. En esta fase es típica la nubosidad dispersa media y alta, sobré todo con altocúmulos, altocúmulos lenticulares y campos de cirros (Fig. 1.5). ~ Las variaciones térmicas del océano Pacífico oriental: El Niño (ENSO) y La Niña Descritas por numerosos autores y resumidas por HANAGARTII (1993).

En torno a la aparición de los fenómenos ENSO se observa generalmente una correlación co~ años. más s~cos en el Altiplano, valles y Cordi11CI3 Onental, unida a unas mayores precipitaciones en las tienas bajas orientales, especialmente hacia el sur del Beni, Santa Cruz y el Chaco. Los .efectos del fenómeno de La Niña en Bolivia, menos claros, parecen relacionarse con épocas más secas generalizadas para la mayor parte del país.

• Fase inidal: Continúa la nubosidad alta y media. Pocas horas antes de que el sur llegue, desaparecen las ráfagas de viento norte y suele sobrevertir una calma con temperaturas todavía elevadas y puede ser también con nubes bajas del tipo cúmulonimbos, que permanecen casi inmóviles. Al llegar el surazo, el viento cambia súbitamente al sur y se produce nubosidad frontal En conclusión, ambos fenómenos podrían ser abundante, con el frente de avance marcado por parcialmente responsables de la variabilidad cliuna línea de cúmulonimbos bien desanollados mática de Bolivia. que marcan las fuertes ascendencias del aire cá. lido sobre el aire frío del sur y dan lugar a fue r- b. Fenómenos Climátic~s Locales y !es precipitaciones tormentosas, a la vez que baMicrodimaticos · JaD las temperaturas; estas lluvias fuertes iniciaclima en Bolivia anles, aunque variables, no suelen durar nonnal- Los mecanismos generales del nte modulados notable·me resultan , comentados tes horas. mente más que unas pocas o transformados por un conjunto de fenómenos de • Fase del surazo: Durante varios días (2-6 por carácter local, que afectan principalmente a las pr~ término medio), la nubosidad densa y baja del ti- cipitaciones pluviales y en segundo ténnino tampo cúmulo y nimbos.trato, con posible presencia bién a las temperaturas. Los principales de ellos (en el sur lluvioso) de lluvias, o más frecuente- son los siguientes: mente lloviznas persistentes y los vientos del sur convcctivas locales: Las precipitaque pueden alcanzar velocidades entre 30- ~ Las UuYias localmente a partir de la evaoriginadas ciones 40 kmlh, crean un ambiente desapacible con noexistente en el terreno humedad la de poración 1.4), (Fig. altura En as. table bajada de temperatur una gran importantienen s) convectiva (lluvias se observan a menudo, por encima de la capa . anual de precitotal cantidad la a relación en cia densa de nimbostratos, un nivel de altocúmulos de Bolivia. zonas muchas en pluvial pitación nuboside nivel un arriba, estratiformes, y guís dad alta del tipo cirros o cirrostratos. 5

Conceptos Generales y Bases Metodológicas Para que se puedan originar lluvias convectivas, es necesario en primer lugar la existencia de humedad suficiente en una zona detenninada, y en segundo lugar la existencia de inestabilidad atmosférica, vale decir un gradiente adiabático suficiente que permita una efectiva condensación ..y crecimento en altura de la nube convectiva. Ambas condiciones se dan sobre todo en el verano austral, cuando las bajas presiones atmosféricas ecuatoriales alcanzan el centro del continente sudamericano y la ZCIT ondula hacia el sur. En las tierras bajas orientales al norte del Chaco, las lluvias aportadas mayoritariamente por los alisios de componente norte, mantienen unos niveles de humedad en el terreno que son especialmente altos en el verano. Esta humedad existente en la vegetación, suelos)' cuerpos de agua es reciclada mediante la evaporación y condensación, originándose frecuentes tormentas al final del día o primeras horas de la noche. Se instala así, a favor de las altas temperaturas desde comienzos de la época de lluvias, un sistema de precipitaciones mixto: zonal con lluvias procedentes de los alisios y local con lluvias originac das en la convección. En el Altiplano, cordillera y valles, así como en el sur del Chaco boliviano, los alisios, al ingresar con mucha menor intensidad que en las llanuras del Beni y Pando, tienen cuantitativamente menor importancia en las precipitaciones, aunque parecen ser decisivos para poner en marcha la maquinaria de lluvias convectivas locales; las cuales aportan el mayor volumen de precipitación en estas zonas.

Las grandes masas de agua como el Lago Titicaca y algÚnos lagos del Beni, incentivan la evaporación, aumentándose de esta forma las precipitaciones de origen convectivo en el mismo lago y en su entorno. Un efecto contrario tienen las extensas superficies blancas de los salares altiplánicos durante la mayor parte del año, donde el intenso albedo (la fracción de la radiación solar incidente que es reflejada) mantiene permanentemente frias y densas las capas de aire sobre el salar, de forma

Conceptos Generales y Bases Metodológicas

que no se producen l!SCensiones de aire y los fenómenos convectivos son mínimos. Este efecto sólo desaparece en algunos salares romo Uyuni, los pocos meses en los que el agua alóctona aportada en años más lluviosos por los ríos de su cuenca cubre el salar o parte de él ron una capa de agua inferior a un metro de profundidad.

.. El efecto de valle interno o ''sombra de lluvia": Este mecah.ismo climático afecta principalmente a los valles interandinos y también al Altiplano, al hallarse ambos a sotavento de los vientos alisios cálidos y húmedos, los cuales son interceptados por las altas coñlilleras donde sueltan la mayor parte de la humedad en sus laderas expuestas hacia el este (subandino). Al ascender por las divisorias cordilleranas (ascendencia orográfica) estos vientos que han perdido buen~ parte de su humedad se enfrían y al aumentar su densidad, descienden como vientos frescos y secos hacia los valles internos y el Altiplano (subsidencia orográfica), determinando condiciones locales contrarias a la precipitación pluvial.

La meteorología de las lluvias convectivas es -

clásica y muy similar en cualquier parte de la 1íerra donde se dan este tipo de lluvias. Los campos de nubes tipo cúmulo, marcando la distribución espacial de las células convectivas, pueden cubrir grandes extensiones durante días en el Altiplano (Fig. 1.9), los valles interandinos (Fig. 1.6) o las tierras bajas orientales (Fig. I.7 y L8). EJ que algunos de estos cúmulos puedan desarrollarse verticalmente en altura, depende fundamentalmente del gradiente térmico adiabático de la atmósfera, es decir, depende de que exista suficiente aire frio en altura para permitir que el aire caliente y húmedo ascienda lo necesario para condensarse y originar precipitaciones. Cuando existen estas condiciones, por encima de los cúmulos en desarrollo se observm generalmente nubes altas formadas total o parcialmente por hielo, del tipo cirro, cirro-estralo o cirrocúmulo, a veces también nubes de altura media del tipo alto-estrato. Al final del día o pñmeras horas de la noche, varios cúmulos crecen verticalmente hasta alcanzar el estado de cúmulo-nimbos (Fig. LIO), con la parte superior de la nube que puede llegar a 6 000 m de altitud, generando precipitaciones tormentosas intensas que afectan sólo a determinadas zonas cubiertas por la tormenta Por eso, las lluvias convectivas son a menudo lluvias a manchas (patchy rain) donde una extensión de terreno puede incluso anegarse de fonna somera y temporal por la inlcnsidad de la pniipitación, mientras que a pocos kilómetros en áreas contiguas, las lluvias son nulas o muy escasas. Este fenómeno es partiaJlarmente notorio en el Altiplano, el Chaco olos valles interandinos, pudiendo determinar diferencias fenológicas espectaculares en el estado de la vegetación en distancias cortas. Asimismo en las cumbres de las cordilleras, pueden ocasionar fuertes nevadas de corta duración y de distribuciónlqcal.

Los vientos descendentes secos no suelen dar lugar a nubosidad, aunque en ocasiones se observan nubes dispersas del tipo altocúmulo lenticular ~eneradas en el frente de la masa de aire que desciende al traspasar las divisorias orográficas.

.. El efecto orográfico frontal: Este mecanismo es en cierto modo el contrario al anterior y se produce cuando una masa de aire cálido y húmedo se ve impulsada contra un relieve montañoso y por tanto obligada a ascender rápidamente (ascendencia orográfica), originando precipitaciones pluviales que son tanto más intensas cuanto más abrupto y elevado es el relieve montañoso por eso son especialmente fuertes en ciertas si~ tuaciones de cabecera de valles yungueños donde la cuenca termina en farallones o escarpes rocosos casi verticales. El efecto de lluvias orográficas es el principal responsable de las precipitaciones en los Yungas Y laderas orientales det"subandino. Los vientos alisios cálidos y húmedos, con nubosidad asociada del tipo estratocúmil!o o nimbostrato, se ven forzados a ascender en estas situaciones originando una franja , de máxima nubosidad (Fig. Lll) entre los 1 500-2 000 m hasta los 3 000-3 500 m, la cual ~aría altitudinalmente y en espesor según las épocas del año. En mucbas ocasiones, la ascendencia de los estratocúmulos de los alisios sobre las laderas IIIOIItañosas se traduce en un desarrollo vertical de las nubes originándose, espe,eialmente hacia 1as divisoria~

orográficas, estructuras convectivas del tipo c6mulonimbo que tienen su base en la capa densa de estratocúmulos. Además de en los Yungas, las ascendencias orográficas son notoriaS siempr~ que existen cerros o serranías suficientemente elevados y aislados o dispersos en medio de grandes llanuras, como sucede en el Cbaco de Santa Cruz (cerros Urundayti, Colorado, Toborochi, Cortado, Ustárez, San Miguel, etc.) o en el Altiplano. En estas situaciones, siempre los cerros o serranías son algo más lluviosos que las llanuras circundantes hecho que se traduce en cambios notorios en l~ e~tructura y composición florística de la vegetaClón y de los ecosistemas en general. Es fácil visualizar este efecto climático local por la tendencia, al final de la mañana, al desarrollo de cúmulos y cúmulonimbos centrados sobre cerros en el Chaco o sobre líneas de serranias aisladas en el Altiplano. ... Las inversiones térmicas: "En lo cual sucede una cosa maravillosa, y es que con ser las laderas más fñas que los llanos que están al pie deUas, respecto de estar mis altas, con todo eso están más expuestos los sembrados de Jo llano a hielos que los de las laderas; y la causa es porque el hielo asienta mejor cuanoo hace la noche serena y sin vientos, y como en las cuestas y laderas de los cerros casi nunca deja de soplar algún viento, con él se defienden de las heladas los sembrados." BERNABÉ COSO (1653): Historia del Nuevo Mundo (libro segundo).

Las inversiones térmicas se producen especialmente en el invierno, en condiciones de calma atmosférica sin viento y' en situaciones topográ~ ficas de llanuras rodeadas o flanqueadas por cerros o serranías. En estas circunstancias, las masas de aire existentes sobre las zonas altas de las montañas, que se enfrían más durante Íá noche al ser más densas, se deslizan por las laderas ha~ cia las llanuras adyacentes donde desplazan al aire existente y originan acumulaciones de aire frío atrapado en las depresiones topográficas. Esta situación puede ser muy persistente si el sol durante el día oo calienta lo suficiente para hacer ascender 1as masas de aire de la llanura, o bien se deshace hacia el mediodía si hay el necesario calentamiento solar. En cualquier caso, este efecto hace queJas mínimas de los meses más

:.,

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fríos (mayo a julio) sean excepcionalmente bajas en relación a la altitud de la estación. El fenómeno de la inversión térmica tiene una gran importancia en el Altiplano meridional de Bolivia, donde a las núsrifu altitudes o inferiores respecto a estaciones no lejanas de La Cordillera Oriental y a latitudes similares,la me-

dia de las mínimas del mes más frío, es mucho menor en el Altiplano, lo que se traduce en una notable disminución del índice de termicidad anual. Además, el fenómeno es más acentuado haciaelcentrode las llanuras fluvio-lacustres altiplánicas que en los glacis altiplánicos del piedemonte de cerros o serranías. Por ejemplo:

En resumen, las exposiciones norte, noroeste, oeste-noroeste y oeste, son en general más cálidas y secas que las exposiciones sur, sureste, este-sureste y este, las cuales son generalmente más frescas y húmedas. Este efecto es de una gran importancia en la distribución de la vegetación andina, siendo comunes las situaciones en las cuales, en un valle una de las laderas lleva una se.rie de vegetación más exigente en humedad, mientras que las laderas opuestas tienen otra serie de vegetación más xerofítica

Cuadro 1.1 Inversión térnúca demostrada a través de la comparación de las medias de las temperaturas mínimas del mes más frio en estaciones de la Cordillera Oriental y Altiplano. Estación

Años

-- m -

Potosi (vivero)

Ubicación Fisiográfica

Altitud

3 950

1 Cordillera (cerro)

lndice de Media de las Múúmas del mes más frío Tennicidad

- ·e2.2

274

3 820

Altiplano (glacis)

- 6.2

126

Salinas de Garci Mendoza

3680

Altiplano (glacis)

-6.9

167

Uyuni

3660

Altiplano (llanura)

- 11.7

Cballapata

Debido a la fuerte inversión térmica, la mayor parte del Altiplano meridional de Bolivia, a pesar de hallarse a altitudes promedio (3 6003 700 m) a las que en otras zonas como la Cordillera Oriental correspondería un piso bioclimático supratropical, los valores del índice de terrnicidad resultantes, lo sitúan en el piso orotropical, lo que tiene importantes implicaciones, tanto en la distribución de los ecosistemas como en el patrón de usos humanos tradicionales del territorio. En los valles interandinos grandes, como el de Cochabamba, aunque no tan acusados como en el Altiplano·, también se dan fenómenos notables de inversión térnúca invernal, de forma que en la ciudad de Cochabamba, hay diferencias de unos 4-5 •e entre las temperaturas rrúnimas en el aeropuerto,_situado en el fondo del valle a 2 540 m de altitud y los barrios del norte de la ciudad, en e.\ piedemonte de la cor~illera del Thnari, situados a 2 600 m de altitud. Uno de los fenómenos meteorológicos más comunes en las inversiones térmicas es la formación de un capa de calina o calima constituída por algo de vapor de agua, humo y polvo en suspensión que origina turbiedad o neblina en las 8

capas bajas de la atmósfera afectadas por la inversión térmica ,.. La exposición topográfica: La orientación geográfica de las laderas de las serranías andinas, tiene una gran influencia sobre el clima local. De una forma generalizada, puede afirmarse que en las montañas de Bolivia las exposiciones al sur (umbrías) son más frías y húmedas ya que reciben menos radiación solar diariamente. Por contraste, las exposiciones al norte son más cálidas y por tanto más secas al recibir mayor radiación solar. Todo ello debido al fenómeno astronómico de que en el hemisferio sur el sol declina bacía el norte a mediodía, es decir, está inclinado hacia el norte, ilunúnando las laderas de montaña que miran ;.¡_ norte y ¡Jor tanto haciendo sombra parcialmente en las laderas que miran al sur. Combinado con este efecto, las exposiciones al oeste (poniente) son también relativamente más cálidas y secas, al recibir los rayos del sol desde después del mediodía cuando las temperaturas del día son mayores y mantienen más tiempo durante las noches el calor recibido hasta la puesta del sol, mientras que en exposiciones al naciente la radiación solar después del mediodía es menor.

Conceptos Generales y Bases Metodológicas

los vientos alisios, hace que las exposiciones al este sean más húmedas que las exposiciones al oeste, con los correspondientes cambios muy ,marcados en el tipo de vegetación.

2. Bioclimas de Bolivia La bioclimatología es la relación entre los parámetros o valores del clima y la distribución de los seres vivos. Al ser el clima el deternúnante principal de la distribuciónde la vegetación, Jo es también de los animales y del ecosisten)a en su conjunto.

Una excepción notable a este efecto climático de la exposición, es la cordillera andina occidental, La forma más eficaz de visualizar de forma cuantisobre todo por encima deJos 4 000 m de altitud, ficada la influencia del clima en la distribución de donde después del mediodía en varias épocas del los tipos de vegetación, es mediante la utilización año, son especialmente fuertes los vientos del de los denominados índices bioclimálicos, los cuaoeste fríos y secos, con lo cual las exposiciones les tratan de expresar de forma sintética las interrea poniente son, por excepción, más desfavora- laciones entre los parámetros climáticos básicos, bles para la vegetación, lo que se traduce en una como son temperaturas y precipitaciones, ya que su notable asimetría en el límite superior altitudinal acción sobre los seres vivos se efectúa de forma combinada y no por separado. de los pajonales. La exposición topográfica de las laderas influye Por tanto, en casi todos los modelos climáticos, se asimismo en la cantidad de precipitaciones reci- han utilizado una diversidad de índices combinados bidas por ésta, de forma que las laderas monta- empír icos, para tratar de poner de manifiesto funñosas expuestas directamente a los vientos hú- damentalmente dos sistemas de relaciones: medos (exposiciones a barlovento) son más lluviosas, mientras que las situadas por detrás, protegidas del viento húmedo (exposiciones a sotavento) son menos lluviosas. Este efecto es particularmente marcado en el subandino meridional, donde La disposición paralela de las serranías orientadas más o menos perpendicularmente a

a. Por un lado, las relaciones entre las variables climáticas fundamentales: temperatura, precipitación, evaporación. b. Por otro lado, la correlación de las interacciones de variables climáticas (índices) con los límites de distribución de los seres vivos y de los ecosistemas.

Conceptos Generales y Bases Metodológicas

El modelo de clasificación bioclimática que utilizamos para este proceder, es el de RNAS-MARI1NEZ et al. (1999), el cual se basa en los siguientes principios o postulados generales, resumidos y _adaptados o comentados para el caso de Bolivia: a. Existe una estrecha correlación entre el clima, la vegetación y los territorios geográficos.

El régimen de lluvia tropical, se caracteriza por un máximo de precipitaciones coincidiendo con la época de mayor radiación solar y por tanto más cálida del año. Este régimen impera en todo Bolivia, desde las tierras bajas al Altiplano y cordilleras; donde los máximos de lluvia se sitúan siempre de diciembre a marzo en la época más cálida del año (verano del hemisferio sur). Este es por tanto un segundo criterio que sostiene el carácter tropical del clima y la vegetación en todo el país.

b. Entre los paralelos 23°N y 23°S, debido a las características de la radiación solar, la vegetación y el rnacrobioclirna es considerado tropical a cualquier altitud. En esta franja latitudinal, el d. Cada área de altas montañas tiene un macrobiosol alcanza en el zenit (a mediodía) una altura clima peculiar, en relación directa con el de la de 90° sobre el horizonte en dos fechas al año, zona latitudinal donde se sitúa. En el caso de y estas dos fechas están tanto más separadas en Bolivia, como en todas las altas montañas tropiel tiempo cuanto mayor es la proximidad al cales (TROLL, 1968), el ciclo diurno.de tempeecuador terreslre, tendiendo a aproximarse por raturas en la cordillera andina es muy contrastatanto, según nos alejamos del ecuador hacia la do a todo lo largo del año, de forma que en cuallínea del Trópico de Capricornio en el hemisfequier mes hay temperaturas más o menos altas rio sur, donde solamente hay un día al año en el en el día y bajas a muy bajas en la noche, deque la altura aparente del sol a m~iodía es de pendiendo de la altitud, lo que posibilita una ac90•. Teniendo en cuenta que entre esas dos fetividad biológica casi todos los días del año. chas donde el sol alcanza 90" a mediodía, el sol se mantiene en su zenit a alturas superiores a Mientras que por el contrario, en montañas si70° u so· según las latitudes intertropicales, y tuadas en cinturas latitudinales templadas o boque en el solsticio de junio (invierno del hemisreales, es el ciclo anual de temperaturas el que ferio sur) el sol en su zenit no baja a menos de marca el ritmo de los ~osistemas, con varios 45" sobre el horizonte en la mayor parte de la meses al año en los que los días se mantienen faja intertropical, podemos deducir la gran canfríos y la actividad biológica es muy escasa o tidad de radiación recibida por esta banda latinula, frente a varios meses al año en los que los días son templados y en los que se concentra la tudinal. actividad biológica..Este hecho, de vital imporPor tanto, siguiendo este criterio latitudinal astancia en el funcionamiento de los ecosistemas tronómico, en Bolivia el clima y la vegetación de montaña, es otro de los argumentos para con: son tropicales en todo su territorio y a cualquier siderar a todo Bolivia, incluídas las montañas, altitud. con un clima y unos ecosistemas tropicales. c . . En relación a la composición y distribución de Del modelo bioclimático citado, seleccionamos allas comunidades vegetales, el patrón o modelo gunos índices que utilizamos en la clasificación y de la precipitación pluvial a lo largo del año (ré·caracterización de los sistemas ecológicos de Boligimen ómbrico) es tan importante o más que la via, que son los siguientes: cantidad total de las precipitaciones.

Conceptos Generales y Bases Metodológicas cuadro [.2 lndices bioclimáticos utilizados del Modelo Bioclimátiro Global de RIVAS-MA RTINEZ t t Índice

Expresión

Descripción

Indice de tennicidad (lt)

Il= (T+M+m) IO

T: Temjletatura media anual M: Media de las temperaturas máxi!Das del mes más frío del año m: Media de las temperaturas mínimas del mes más frío del año

Indice ombrotérmico anual (lo)

lo= P/J 2T

Coci~ entre la precipitación total anual media (P) yta tempe-ratura media anual (T) multiplicada por 12. Si existe algljn m~s del año con temperatura media inferior a O'C, no se computa y la expresión se convierte en el cociente multiplicado por lO, entre el sumatorio de las precipitaciones yelsumatorio de las tero-

peratwas, sólo de aquéllos meses del año coo temperaturas medías superiores a O"C. Indice ombroténnico de la época seca (lod2)

Iod2=P2ff2

Es el índice ombroténnico de Jos dos meses consecutivos más secos del año. De manera similar se puede calcular el índice ·ombrotérnüco de los 3 meses (Iod3) o de lOs 4 meses (Iod4) consecutivos más secos del año.

Temperatura positiva anual (Tp)

Suma de las temperaturas medias de todos los meses del año en que esa media es superior a o•c.

En función de los intervalos de valores de estos índices, co~elacionados en todo el mundo con las discontinuidades en la distribución de los tipos de vegetación, el sistema distingue dentro de cada macrobioclima (tropical en el caso de Bolivia) varios bioclimas, ombrotipos y termotipos, delimitados para Bolivia según el cuadro 1.3. Estos intervalos de valores son los utilizados en la clasificación de los sistemas ecológicos de Bolivia en este libro. Para ello, partimos del análisis de los datos climáticos de la mayoría de las estaciones meteorológicas disponibles del Servic.io Nacional de Meteorología e Hidrología (SENAMHI) deBolivia, junto con algunas otras estaciones procedentes de otras institucioneS o proyectos. Además, se han considerado unas pocas estaciones próximas del Perú, Bras'il'y- Paraguay que ayudan a entender el bioclima de Bolivia En general, para cada estación se han tomado el número máximo de años con datos completos disponibles, tanto para precipitación como para temperaturas, sin tratar de homologar por períodos de años,

al. (1999).

dada la general penuria y regular confiabilidad de datos meteorológicos de que adolece en Bolivia. Los problemas de base en la toma correcta y seguimiento de los datos del clima, derivados en último término del prolongado desinterés oficial en el tema, salvo excepciones, hacen que los datos climáticos disponibles en Bolivia deban ser considerados con precaución y por tanto las conclusiones·bioclimáticas son de carácter preliminar en la mayoría de los casos. Algunos intentos de homologación y extrapolación basados en cálculos o modelos matemáticos, no dan mejores resultados que la simple consideración de los datos directos, en rel~ción a la interpretación de las relaciones clima-vegetación en la realidad. Por tanto, nos hemos limitado a realizar algunas extrapolaciones simples en función de la altitud, limitadas localmente a detetminadas cuencas, con objeto de estimar intervalos de índices bioclimáticos en relación a la distribución de los ti-pos de vegetación. Para estas extrapolaciones, se han tornado los valores del gradiente de temperatura cada 100 m de ROCHE (1993) para las diferentes cuencas principales.

Conceptos Geneciles y Bases Metodológicas er caso, los valores de precipitación Cuadro 1.3 Bioclimas, tennotipos y ombrotipos de Bolivia. En cualqui anual media, temperatura media anual, así como de los índices bioclimáticos que conside ramos con Iod2 lo Bioclimas de Bolivia . mayor valor diagnóstico (lo, Iod2, It y Tp) son con>2.5 > 3.6 signados siempre para estaciones representativas Pluvial y/o de referencia de cada serie de vegetac ión, siem<2.5 > 3.6 Pluviestacional pre que ello es posible, o de cada distrito o sector -1.0-3.6 Xérico biogeográfico en conjunto cuando el número de estaciones o su representatividad en relación: a la veTermotipos de Bolivia Tp* It getación es menor. (Pisos Bioclimáticos) > 3 350 810-890 Además, se hace constar el número de años de Infratropical inferior 350 100-3 3 730-810 observación de la estación para precipitación y para Iofratropical superior temperatura, en ese·orden, separados por una barra: 2 900-3 100 610-730 Termotropical inferior Pff. 900 700-2 2 490-610 Tennotropical superior En la caracte rización bioclimática de cada serie de 2 400-2 700 395490 Mesotropical inferior 2 100-2400 vegetación, cuando no se dispone de datos climáti320-395 Mesotropical superior directos a partir de estaciones meteorológicas cos 1 575-2 100 240-320 Supratropical inferior tativas y el bioclima se deduce por extrarepresen 1 050-1 575 160-240 Supratropicai superior polación a partir de estaciones vecinas o de la co750-1 050 105-160 Orotropical inferior rrelació n con la vegetación en campo, se indica en 450-750 50-105 Orotropical superior el texto con la palabra "estimado" para cada uno de los intervalos de valores de los índices bioclimáti150450 Criorotropicai inferior 1-150 que se presentan. cos -Criorotropical superior

Conceptos Generales y Bases Metodológicas·

vienY'I;IUlÍ Ll Nubosidad sobre la región de Santa Cruz en situación de o verdesa~U con (Se) mulos Estratocú de capa Densa norte. del los alisios {As). lical de algunos Cúmulos (Cu). Por encima, capas_ de Altos tratos

Aténnico tropical Ombrotipos de Bolivia

-lo

Semiárido inferior Semiárido superior

1.0-1.5 1.5-2.0

Seco inferior Seco superior

2.0-2.8 2.8-3.6

Subhúmedo inferior Subbúmedo sui>erior

3.64.8 4.8-7.0

Húmedo inferior Húmedo superior

7.0-10.5 10.5-14.0

Hiperbúmedo inferior Hiperbúmedo superior

14.0-21.0 21.0-28.0

Los valores de los índices bioclimáticos calculados y estimados, para"todas las estaciones conocidas, se han llevado al mapa, produciéndose una cartografía bioclimática de Bolivia (Ver:.Mapas d<; termotipos y ombrotipos pág. 17-18). Fi_g~ra 1.2 Nubosidad entre Trinidad y Riberalta, en situación de vientos allS!os del norte. Capa densa y muy extensa de Estratocúmulos (Se) con de-

sarrollo verucal de Cúmulos (Cu) ·¡\ór zonas.

*Cuando el valor de lt < 120, entonces el tennotipo se ealcula en función a los valores de Tp (temperatura posiñva).

Figura L3 . Nubes altas: Cirros (Ci), Cirrocúmulos (Ce), CIITOS!ratos (Cs), tres dfas antes de la llegada de una advección fría del sur ("surazo").

r ' 1

Conceptos Generales y Bases Metodológic as

Figura 1.4 Vista ~érea de la nubosidad durante una advección fría del sur ("surazo") sobre Santa Cruz. Densa y extensiva capa de Nimbos tratos (Ns). Por encima, capas de Altostratos (As).

lluun• 1.7 Nubosidad convectiva (cúmulos) desarrollados al comienzo de 111 itll (k sobre las tierras bajas en Pando, al s ureste de Cobija.

....

Figura 1.5 Nubosidad inmediatame nte despues del paso de una advección fría del sur ("surazo") sobre el Chaco cruceño en la zona de Perforación. Nubes bajas de tipo Fractostratos (Fs) y nubes medias de tipo AJtocúmu los (Ac).

Figura 1.6 Cúmulos (Cu) con notable desarrollo al medio dfa sobre Cachabamba. 14

Figura 1.8 Nubosidad convectiva de Cúmulos (Cu) en diferentes grados de desarrollo sobre el Río Madre de Dios cerca de El Chivé (Pando).

Figura 1.9 Nubosidad convectiva (cúmulos), comenzando a desarrollarse a primeras horas de la mañana en el Altiplano al este del Lago Titicaca y sobre la Cordillera Real de La Paz.

O>nceptos Generales y Bases Metodológicas

O>nceptos Generales y Bases Metodológicas 70'

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F'.gura 1.10 Nubosidad convectiva de gran desarrollo venical con Cúmulonimbos (Cb) al final de la tarde, sobre la región de Saota Cruz.

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Figura Lll Nubosidad causada por ascendencia orográfica en el valle del Río Cotacajes, originaodo una franja o Oivel de nubes entre 2 600-3 lOO m con bioclima pluviestacional húmedo. El fondo del valle es xérico semiárido por efecto de valle interno.

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MAPA BIOCLIMÁTICO DE BOLIVIA: TERMOCLIMAS Gonzalo Navarro

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Criorotropical Orotropical Supratropical

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Mesotropical Termotropical lnfratropical

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20'

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ESCALA APROX. 1:7.000.000

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12 .

12' OMBROCLIMAS

c::J Pluviestacional D Pluvial Xérico D Xérico seco O Xérico semiárido 14.

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Conceptos Generales y Bases Metodológicas

3. Geomorfología y Suelos

58' 10.

; BOLIVIA: OMBROCLIMAS G:mzalo Navarro

El bioclima constituye, como hemos visto el primer determinante de los ecosistemas a escala regional. Sin embargo, cuando se estudian los sistemas ecológicos a escalas inás detalla!las, aparecen dos tipos de situaciones que son típicas de países como Bolivia: ~

12 .

OMBROCUMAS -

Pluvies1acional

ml Pluvial

Xérico Xérico seoo mJ

Xérico serriárido

14.

16 .

Cuadro 1.4 Factores ambientales clave de control de la vegetación en montañas.

18 '

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22'

IHt.a.-.....-. .

IIUto. Za po.ta Pcudagua

60 '

¡! ,¡

58 '

En zonas montañosas de relieye vigoroso, como la cordillera de los Andes, el bioclima aparece también a escalas detalladas (topobioclima) como el primer determinante de la vegetación y los ecosistemas. En segundo lugar, y dentro de cada topoclima o topobioclimadeterminado a su vez por la altitud y la exposición topográficas, la geomorfología y los suelos son les condicionante,s o factores de control de la variación de la cubierta vegetal y en relación a estos facto res, el nivel de erosión, es decir la situación en el gradiente de denudaciónlacumuJa:ión. Esta prioridad de factores determinantes en montaña se r~ sume en el siguiente cuadro:

Cuadro 1.5 Fadores ambientales clave de conlnll de la vegetación en llanuras.

Debido al papel decisivo jugado por el Divel de inundación o grado de drenaje en las graneles llanuras de las tierras bajas orientales de Bolivia, el estudio de sus ecosistemas .vegetales se enmarca en este gradiente, que resulta fundamental DO sólo en zonas como el Beni o el Pantanal donde puede resultar obvio, sino también en áreas como el Gran Chaco, donde la cobertura vegetal respoode directamente a la textura de los suelos y al comecuente nive! de drenaje y susceptibilidad de anegairuento de los mismos.

La importancia de estos factores es tal, que existen denominaciones vemaculares locales precisas en la mayoría de Io"s países sudamericanos, para oominar las unidades de terreno o unidades fisiográficas en relación a su situación en el gradiente de drenaje/inundación. En el caso ·de la Bolivia de tieuas bajas, la gente del campó utiliza prácticamente en todas partes las denominaciones de "alturas" "semialturas" y "bajíos~' o "bajuras". Un intento de explicar esos ténnioos en lenguaje técnico, así como una propuesta sobre su definición y delimitacióo se resumen en el cuadro 1.6.

En zonas Uanas o de relieves suaves, como las tierras bajas orientales de Bolivia, a escalas de- Aunque las equivalencias no son totales,léoninos talladas, el bioclima (zonobioclima) es el mismo muy similares existen en muchos países de Suda~ ~ para grandes extensiones de territorio. Por lo mérica para designar las mismas situacioocs ecolócual, a estas escalas, la geomoñología y el mi- gícas. Por ejemplo: Perú (ANCIETA-CALDEcro-mesorelieve, con sus suelos asociados, se RON, 1987); Venezuela (HUBER & AIAR:CÓN, convierten en los principales factores detefTÍ- 1988). Además, una de las clasificacioDeS de bosoantes o·de control de los ecosistemas. La ten- ques de inundación de la Amazonía, .más aceptada dencia a la acumulación de agua y materiales en e n los países de habla inglesa (PRANCE, 1979) se . las partes relativamente más bajas de las llanu- basa en los mismos conceptos. ras, hace que el grado de drenaje-externo e interpreliminar de correlación entre las no de los suelos, asi como su susceptibilidad a la Como intento utilizadas, se presenta el terminologías versas di inundación, sean factores de control decisivos 1.7. cuadro en la distribución y segregación espacial de los tipo~ de vegetación y por 1anto de los ecosistemas en situaciones de mesorelieve o microrelieve. 19

·j !

Conceptos Generales y Bases Metodológicas

Thbla L7 Correlación entre 1~ diversas terminologías utilizadas.

Cuadro 1.6 Definición y delimitación de unidades fisiográfico-geomorfológicas básicas en las tierras bajas orientales de · Bolivia, en relación a sus denominaciones vernaculares.

Unidad Fisiográfica (Denominación Verna~:ir)

Alturas

Principales unidades geomorfológicas incluidas Laderas de cerros o serranias Terrazas fluviales altas y medias Cabecera de glacis y abanicos aluviales Zona alta de levées fluviales Otras unidades geomorfológicas bien drenadas

Semialturas

Terrazas fluviales medias y bajas Zona alta de playas fluviales Cuerpo de glacis y abanicos aluviales Zona media de levées fluviales Zonas altas de llanuras de inundación Paleo-levées de llanura aluvial

Bajíos o Bajuras Estacionales

Terrazas fluviales bajas y recientes Pie de glacis y abanicos aluviales Zonas medias de llanuras de inundación Zonas bajas de levées fluviales Zonas bajas de playas fluviales Canales fluviales de crecida Cañadas y quebradas estacionales

Bajíos o Bajuras Penma·nentes

Cauces fluviales abandonados Zonas más. bajas de terrazas fluviales recientes, glacis, abanicos y llanuras aluviales de inundación

Bolivia Altura

Grado de drenaje y/o inundación y principales grupos de suelos incluidos

Perú Tierra Fume

Venezuela Banco

Brasil Terca Finne

Seroialtura

• Suelos bien a medianamente bien drenadoscon texturas gruesas a medias

Equivalentes Aproximados en Idioma Inglés Upland Wetland

Bajío temporal

Bajial

Bajío

Baixio

Swampland

Bajío permanente (Curichi, curichal, yo momo)

Bajía!

Estero

Pantanal

Marshland

• Suelos zonales en función del clima y la erosión • Sin inundación o saturación por agua salvo excepcionalmente y por poco tiempo

En la descripción y éaracterización de las diferentes provincias biogeográficas que se hace en los capítulos siguientes, se detallan para cada una aspectos de la estructura geomorfológica y de los suelos, que son claves para la interpretación de la vegetación y Jos ecosistemas.

• Suelos algo mal drenados a claiamente mal drenados o con niveles freáticos someros • SueloS estacionalmente anegados hásta 1 m de agua durante 4 meses o menos de la mayoría de los años

En general, utilizamos la nomenclatura y clasificación de suelos del sistema de FAO-UNESCÓ .(1990), aunque a veces se hace constar también la equivalencia aproximada en el sistema del SOIL SURVEY STAFF (1992). Este último es quizá más preciso taxonómicamente en los subtipos o subgrupos de s_uelos que reconoce, pero el de FAOUNESCÓ es más natural o biológico y su aplicación es mucho más sencilla a partir de observaciones de campo.

• Suelos de texturas medias a finas, a menudo con niicrorelieve gilgai (sartenejal): fluvisoles, gleysoles, vertisoles, solonchaks, planosoles, plintisoles, luvisoles gléicos, acrisoles gléicos y cambisoles gléicos • Suelos de texturas finas anegados estaei<r nalrnente por 1 m o más de agua durante 58 meses al año de la mayoría de los años

• Inundados por aguas de desbordamiento los óos yló por las precipitaciones pluviales locales

4. Aguas

• Suelos frecuentes: fluvisoles, gleysoles, vertisoles, solonetzs, planosoles y plintiso- . les

En los sistemas terrestres el agua aportada por las precipitaciones, interaccionando con las rocas, el suelo y la vegetación es la clave o hilo conductor que organiza l<i diferenciación del paisaje, determinando la estructura y características de las catenas edáficas, de los paisajes geoquímicos y en relación a ellos de las geoseries de vegetación (ver estos conceptos más adelante).

• Suelos de texturas finas u orgánicos subacuátioos: gleysoles, histosoles, gyttja y dy • Inundados durante más de 8 meses al año de la mayoría de los años

Lagos, lagunas y cauces activos

Este agua, mayormente intra-edáfica o de escorrentía superficial, movida gravitatoriamente en el paisaje, es profundamente modificada en su·composición en relación al transporte en disolución y suspensión de materiales procedentes de las rocas, el suelo y la vegetación de las zonas que atraviesa, procesos directamente afectados o condicionados por el clima de la cuenca de drenaje. Por eso, el es-

tudio o clasificación de Jos sistemas acuáticos de una región adquiere todo su sentido ecológico si se plantea en el rnaico de las cuéncas hidrográficas naturales en las cuales se integran, y bajo la perspectiva de la interacción con esas variables. Además, a su vez, las características del agua que se acumula en las zonas topográficamente deprimidas del paisaje, inundándolas de forma temporal o permanente, detenninan la naturaleza de la vegetación palustre o acuática sobre ellas asentada. Las características del agua que afectan a la vegetación, principalmente su composición química, son desarrolladas en la segunda parte de este libro por M. MALDONADO. En las descripciones de vegetación influida por agua que se realizan en la primera parte del libro, seguimos la clasificación hid.roquímica allí propuesta, incluido lo concerniente a la definición precisa de conceptos como aguas blancas, negras, etc.

5. Vegetación La vegetación constituye la parte más visible de las sistemas ecológicos y por su modo de vida arraigado al sustrato, expresa en forma de estructuras de composición diversa, las interacciones complejas entre suelos, agua, rocas, clima y usos humanos. Por eso es el principal sub-sistema organizador del paisaje y del conjunto del ecosistema, al cual las zoocenosis están generalmente supeditadas o superpuestas. La hipótesis implícita en estas afmnaciones, que subyace a todo el análisis de los ecosistemas terrestres efectuado en este libro, es que 1a caracterización y;tipificación de la vegetación implica en buena medida también la tipificación y ca-

j 20

Conceptos Generales y Bases Metodológicas racterización estructural del conjunto del ecosistema. Por ende, los cambios en la estructura y composición florística de la vegetación, determinados . principalmente por el clima y el sustrato, en relación a los centros biogeográficos de origen y diversidad de la flora, se correlacionan también de forma casi siempre directa con cambios paralelos en la composición de las comunidades animales, que, co1no heterótrofo s, dependen directa o indirectamente de la vegetación. El estudio de la organiZación de la vegetación, encaminado a generar una clasificación natural de la misma, implica principalmente los aspectos estructurales y de composición florística, aunque otros como los aspectos fenolÓgicos pueden tener gran importancia también de cara a la tipificación. Nomenclatura Estructura l de la Vegetación En relación a la estructura de la formación vegetal, que se indica para la caracterización de las diferentes series de vegetación descritas en este libro, nos basamos en la clasificación clásica de formas de vida o tipos biológicos de RAUNKAIER (1905), con modificaciones de MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1973), RIVAS-MARTINEZ et al. (1999) y GREGORI & JANSEN (2000), así como con varias adaptaciones propias a la vegetación neotropical.

Basándose en todo ello, los términos estructurales que utilizamos para la vegetación leñosa y su definición, se presentan en el cuadro 1.8. Para la vegetación herbácea, diferenciamos dos grandes grupos estructurales, praderas y herbazales, que se definen y subdi video como sigue: ,._ Praderas (Prata) Grassland, Prairie: Formaciones herbáceas dominadas por plantas grarninoides o ciperoides, los cuales constituyen más del 50% de los individuos. Incluirían en Bolivia, principalmente: i. Pajonales (tussock-like bunch grasslands), donúnados por gramíneas de altura media, amacolladas a sub-pulvinulares, a menudo de hojas duras, escleróftlas o pungentes.

ii. Cañuelares (reed grasslands), dominados por grandes gramíneas (cañuelas) de tallos o culmos robustos de hasta 2 cm de diámetro; . generalmente de zonas estacionalmente anegadas (rced marsh). No hay que confundir con los cañaverales o cañales (caoe woody grasses), de porte erguido, más de 3 m de altura y tallos de más de 2 cm de diámetro; o con los tacuarales (bamboo shrubland), de dimensiones análogas pero de porte apoyante o escandente y dominados por especies de bambú; que son todos ellos estructuralmente fanerófitos y se clasificarían por tanto como microbosques o arbustedas. iii. Junquillares (sedge grasslaods), dominados por ciperáceas y juncáceas. Generalmente de áreas al menos estacionalmente inundadas.

iv. Prados (meadows), dominados por gramíneas cespitosas y rizomatosas de altura baja.

Conceptos Generales y Bases Metodológicas Cuadro 1.8 Nomenclatura estructural utilizada (formaciones leñosas).

Sempci'vireote (evergreen) ó siempre verde

Sempervirente estacional

Follaje verde todo el año, pero algunos individuos pueden perder hojas algunas semanas del año Follaje verde todo el año, pero reducción del follaje en época se-

(seasooal evergreen)

ca por defoliación parcial

Semidccíduo o sernicaducifolio (scmideciduous)

Parte del dosel y/o sotobosquc (hasta un 60% de individuos) decíduos por sequía

Decfduo o caducifolio (deciduous)

Más del 60% de individuos del dosel y/o sotobosque dccfduos por sequía

Plaoifolio o latifoliado (broadleafed)

Hojas planas y más o menos anchas, sin adaptaciones anatómicas . muy marcadas

Lauroide (lauroid)

Hojas con formas diversas, glabras y de color verde oscuro, naciendo de yemas bien protegidas y a menudo pcovistas de cutícu· las céreas o afines bien desarrolladas y lustrosas

Escterofilo (sclerophyll)

Hojas de f'o ffilas diversas con gran desarrollo de esclerénquima, lo que confiere a la lámina foliar una dureza mayor

v. Bofedales (pcat-bogs), dominados por juncáceas, ciperáceas y plantagináceas, con biotipos pulvinulares o densamente cespitosos. ,._ Herbazales (Forbia). Forb herbaceous land: Formaciones herbáceas dominadas por hierbas de hojas anchas, no grarninoides o ciperoides, representando en el conjunto más del SO% de los individuos. Incluyen, por ejemplo en Bolivia,. desde herbazales altos (megaforbia), como los patujusales (dominados por especies de Heliconia) o las comunidades de sotobosque dominadas por grandes urticáceas (Urera), basta lascomunidades de pequeños terófitos anuales (microforbia). Por la altura del dosel berbáceo, tanto los b.erbazales como las praderas se clasifican en: alta (l-3 m), media (0.3-1 m) y baja(< 0.3 m). Mientras que por la cobertura total de la vegetación herbácea, distinguirnos cuatro clases: cerrada (> 75%), semicerra da (50-75%), semiabierta (25-50%) y abierta (< 25%).

Composición tlorística El estudio de la composición florística de la vegetación lo realizamos mediante inventarios o relevés fitosociológicos basados en el método clásico de la escuela de Zürich-Moritpellier (BRAUN-BLANQUEr, 1979), adaptados por nosotros a la problemática de la vegetación neotropical. Para los bos-

ques y matorrales, tomamos-transecciones longitudinales, de anchura entre 5 y 10m, y de longitud variable en función del tipo de bosque y de la geomorfología, de forma que cada transección incorpore fragmentos representativos de vegetación, homogéneos desde el punto de vista fisonómico-estructural y desarrollado s en una zona con geomorfología y sustrato homogéneos. Para tipos de ve-

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Conceptos Generales y Basés Metodológicas getación herbácea, de altura media o baja, se toman ... Inventarios tipo: Cuando el número o represenáreas homogéneas con formas y superficies variatatividad de los relevés disponibles así como el bles, en función del tipo de vegetación para lograr nivel de identificación taxonómica de las espela mayor representatividad. cies, permite razonablemente elegir uno de ellos como tipo sintaxonómico de la asociación vegeLa abundancia-dominancia de cada especie (en intal que se estudia. tervalos aproximativos del 20%), se estima en cada _ inventario o relevé, mediante índices semicuantita- ... Inventarios preliminares representativos: tivos dell al 5, incorporando por debajo del índice Cuando no se dispone de información suficien1, el signo + para indicar la presencia de un solo inte, bien por el escaso número de muestreos réadividuo o clon y del signo r, para indicar la presenlizados o por que éstos sólo registran la combicia de varios individuos pero que no alcanzan la nación florística fundamental, o por la ex.istencia abundancia-dominancia de un lO% como para pode numerosas identificaciones taxonómicas a nider representarla por el mdice l. vel de género o de especies afines o por confumar. Para los objetivos de este libro, hemos preNo sólo se han llevado a cabo inventarios florístiferido presentar también estos inventarios, a pecos de la vegetación, sino que además para cada zosar de que muchos de ellos sean aún incomplena se han estudiado los principales tipos de organitos, dada la absoluta falta de este tipo de inforzación catenal y altitudinal, mediante la realización mación en Bolivia, donde los pocos intentos de en campo de numerosos perfiles filo-topográficos análisis de la vegetación para todo el país no a lo largo de los principales complejos geomorfolópresentan información florística de localidades gicos ex.istentes, y mediante el análisis de la zonaconcretas y verificables. El objetivo es por tand ón altitudinal para cada territorio. Ejemplos reto, no sólo informar al lector de la composición presentativos de estos aspectos clave de la organiflorística del tipo de vegetación que se defme, zación espacial de la vegetación, se muestran en los aunque sea preliminar, sino también el de fijar diagramas y dibujos de cada capítulo. puntos concretos susceptibles de estudios adiDesde 1990 hasta 2002, se han estudiado la mayor cionales y de corroboración o verificación en parte de las zonas de Bolivia, figurando muchas de campo. las localidades estudiadas en los inventarios que se Las colecciones florísticas realizadas en relación a presentan para los diversos tipos de vegetación. los iriventarios o relevés que se citan en ~1 texto, Solamente un inventario o relevé de cada tipo de cuando se han hecho, están depositadas en los hervegetación para los casos en los que se cuenta con barios donde se indica bajo números de diversos esa información, se presenta en el texto, seleccio- colectores, fu ndamentalmente en BOLV, USZ y nado por su representatividad, y como forma de si- LPB. La identificación taxonómica de las especies tuar puntos concretos de los que se dispone de da- se ha realizado con las monografías existentes para tos florísticos. La deseable inclusión de tablas de diversos géneros y corroboración o compara.ción en inventarios en un texto de estas características, los siguientes herbarios: Herbario Nacional de Boabarcando todo Bolivía, habrían hecho su publica- livia en La Paz LPB (general), Herbario del Oriente ción casi inviable por razones de espacio. Boliviano en Santa Cruz USZ (Chiquitanía), Herbario Forestal Nacional en Cocbabamba BOLV (valles En función de la representatividad de un determisecos, Cordillera Oriental, Amazonía), Herbario nado inventario- o relevé, tanto por el número de del Missouri Botanical Garden en Saint Louis. MO . ellos de que disponemos como por la intensidad del (general y valles secos), Herbario del Instituto Mimuestreo florístico realizado y del nivel de identifiguel Lillo en Tucurnán (general, valles secos y cación taxonómica, presentamos dos tipos de inChaco) y Herbario del Instituto de Botánica del ventarios: Nordeste en Corrientes (Chaco, valles secos).

Conceptos Generales y Bases Metodológicas En varios de los nilevés preliminares, se han identificado personalmente las plantas en campo, con posterior corroboración o comparación bibliográfica y en herbarios. Para los inventarios tipo de asociaciones, la mayoría de las plantas se han trabajado también personalmente para su identificación, utilizando los métodos mencionados. En algunas zonas, como los Yungas de La Paz, se ha enviado una parte del material perteneciente a géneros conilictivos (Cinchona, Clethra, Hedyosmum, Hesperomeles, !Adenbergia, Rubus, Weinmannia, etc.) a diversos especialistas. Además de la información de primera mano, obtenida por nosotros directamente en campo, hemos tratado de recopilar la mayor cantidad posible de información escrita (publicada o no) referente a listas o inventarios florísticos para las diferentes zonas de vegetación del país, información que se cita en las referencias bibliográficas. En general, aceptamos la nomenclatura taxonómica expresada en los catálogos de la flora del Perú (BRAKO & ZARUCCI-ll, 1993) y de la Argentina (ZULOAGA & MORRONE, 1996 y 1999). Clasificación de la vegetación Uno de los principales objetivos de este libro, es proponer o mostrar los elementos para llegar a un sistema de clasificación de la vegetación, que pensamos es útil o eficaz a escalaS semidetalladas de trabajo, tales como 1 : 250 000 a 1 : 100 000, o incluso también a 1 : 500 000 en las tierras bajas orientales, que además son las escalas más utilizadas en relación a herramientas de trabajo importan. tes como son las imágenes de satélite. A estas escalas, las clasificaciones existentes hasta ahora para Bolivia, principalmente basadas en la estructura y fisonomía general de la vegetación, han probado ser demasiado generales, vagas, imprecisas y poco correlacionadas con los,factores ambientales, como para ser realmente útiles tanto de cara a la interpretación de los ecosistemas como en relación a su uso como base para diagnósticos de la biodiversidad, estrategias de conservación o planes de uso del territorio.

Así, es necesario descender al nivel de combinaciones florísticás repetitivas (comunidades y grupos de comunidades afines), aunque sea a nivel prelimipar, que se correlacionen con las discontinuidades del medio geofísico, principalmente clima, geornorfología y suelos, siempre en el marco de los grandes centros biog'eográficos de origen y diversi_dad de la flora y de la fauna.

Mediante la identificación de las discontin]Jidades geofísicas y biogeográftcas fundamentales, impli-· cadas en la estructuración de las discontinuidades territoriales y locales de la vegetación, se puede llegar a definir una serie de niveles de clasificación de la misma, que aporten la base ecológica en el marco de la cual se identifiquen las combinaciones florísticas repetitivas y poseedoras de determinadas estructuras. En relación a estos conceptos, y teniendo en cuenta las diferencias fundamentales entre los ecosistemas de montaña y los de tierras bajas para la mayor parte del oeste de Sudamérica, utilizamos de forma diferente los sucesivos criterios de clasificación que proponernos, los cuales se resumen esquemáticamente en los cuadros 1.9 y lO. Estos diferentes niveles son los que se aplican sucesivamentc en la clasificación y descripción de las unidades de vegetación en este libro. El proceso conceptual y metodológico seguido es el siguiente: ... En el primer nivel, comenzamos siempre ubicando la unidad biogeográftca mayor, generalmente a escala de provincia biogeográfica, donde sé sitúan los tipos de vegetación a clasificar y describir. Se podría obNiar al comienzo este nivel, o considerarlo en niveles más bajos, pero el hacerlo al principio facilita la descripción y caracterización, ya que nos sitúa inmediatamente en un determinado entorno de origen y diversidad de la flora. En realidad el proceso es retroactivo, ya que los marcos biogeográficos provin~ ciales planteados inicialmente, son después reexaminados y redefinidos en función del análisis comparativo de las unidades de vegetación y grupos de flora que cóntienen.

Conceptos Generales y Bases Metodo16gicas

Conceptos Generales y Bases Metodológicas

Cuadro 1.9 Elementos propuestos de clasificación jerarquizada de la vegetación de montaña:

Nivel Leve!

Factores y criterios clave Key environmcntal factors and criteria

Descriptores Utilizados Descriplors

Biogeografía Biogeography

• Regiones, Provincias y Sectores biogeográfioos Biogeographic regions, provinoes and sectors

Gradientes altitudinales Altitudinal gradients

• Pisos ecológicos altitudinales Ecological altitudinal belts • Cliseries altitudinales

lii

Bioclima Bioclimate

• Ombroclima y termoclima Ombroclimate and thellllOCiimate

Biodiversidad local Local biodiversity

• Distritos biogeográficos Biogeographic districts • Composición florística y estructura de la vege· tación Floristic composition and vegetation structure

Dinámica sucesional de la vegetación Successional dynamic of tbe vegetation

• Series de vegetación Vegetatioo series

Zonación catenal de la vegetación y patrones de uso humano del territorio Catenal zonation of the vcgetation and pattem of associated land uses

• Geoseries de vegetación Vcgetation geoseries • Sistemas de Paisaje Landscapc systems

V Vl

Cuadro 1.10 Elementos propuestos de clasificación jerarquizada de la vegetación de tierras bajas. Nivel Leve! I

Factores y criterios clave Key environmental factors and criteria Biogeograffa Biogeography

• Regiones, Provincias y Sectores biogeográficos Biogeographic regions, provinces and scctors

Gradiente de inundación y/ó drenaje

• Unidades geomorfológicas Geom01phological units • Tipos de suelos y catenas edáficas Soil types and edaphic catenas

Flood and/or drninage gradients

Bioclima Bioclimate

• Ombroclima Ombroclimates • Intensidad de la época seca Scasonal dryness severity

Biodiversidad local

• Distritos bio&_f.lgrá.ticos Biogeographichl districts • Composición florística y estructura de la vege· tación Aoristic composition and vegetation structure

Local biodiversity

Descriptores Uti6zados Descriptors

Dinámica sucesional de la vegetación Successional dynamic of the vegetation

• Series de vegetación Vegetation series

Zonación catenal de la vegetación y patrones de uso humano del territorio Catenal zonation of tbe vegetation and pattern of associated human land uses

• Geoseries de vegetación Vcgetation geoseries • Sistemas de paisaje Landscapc systems

,... El segundo nivel aplicado a continuación, en el interior de c~da provincia biogeográfica, es el factor mayor de diferenciación Local de la vegetación, que en montaña es el gradiente altitudinal expresado en un conjunto de pisos bioclimáticos determinados por intervalos numéricos de Jos valores de los índices bioctimáticos, mientras que en tierras bajas es el gradiente de inun- dación y/ó drenaje de los suelos.

,... El tercer nivel, aplicado al interior de cada piso bioctimático o de cada clase de drenaje/inundación, es la diferenciación de los distintos bioclimas, termotipos y ombrotipos existentes. Se analizan los datos climáticos existentes y, para los lugares donde no existen, se los extrapola en función de la estructura y composición de la vegetación.

Elnombre de las unidades de.vegetación basado en las especies características Para nombrar cada serie de vegetación, que es en la mayor parte de los casos la unidad de base cuándo existe suficiente informaGión, aunque sea preliminar a nivel florístico de detalle, se hace ~ferenci~ a· la comunidad o asociadóo del bosque o tipo de vegetación que representa la clímax o comunidad más estructurada en equilibrio dinámico con las condiciones ambientales locales. El nombre de ia serie de vegetación es normalmente un nombre doble, donde el primero corresponde a una especie característica, lo más restringida posible a la serie, aunque no sea dominante en la vegetación, y el segundo nombre es el de una especie dominante que confiere la fisonomía al bosque o tipo de vegetación, pudiendo ser también exclusivo del mismo o en otros casos ser compartido por varias series o tipos de vegetación afines y relacionadas, tanto desde el punto de vista ecológico como florístico.

,... En el cuarto nivel, para cada bioctima se analizan las combinaciones florísticas repetitivas con estructuras detenrúnadas. A este nivel, generalmente, aun!lue no siempre es necesario, se apli- Este procedimiento se ejemplifica con las siguienca de nuevo también un criterio biogeográfico a tes dos series de vegetación del Chaco: menor escala, que los grupos homólogos de combinaciones florísticas locales varían y se di- "Serie de Acacia emilioana·Schinopsis lorentzii" y ferencian territorialmente según los distritos la" Serie de Loxopterygium grisebachii·Schinopsis lorentziC'. biogeográficos vecinos. ,.. El quinto nivel, supone llegar a la definición de En las dos, la vegetación clímax son bosques xérila serie o series de vegetación existentes, conce- cos dominados por el Quebracho colorado (Schibidas y nombradas por el bosque o vegetación nopsis lorentzii) y relacionados estructural, florísticlfmax de la misma, pero incluyendo territorial- ca, ecológica y biogeográficamente. Sin embargo, mente también a los tipos de vegetación deriva- la primera serie presenta Acacia emilioana, que junto ·con algunas otras especies se restringen predos sucesionalmente de ella por degradación. ferentemente a las áreas de la llanura chaqueña con ,.. El sexto nivel de clasificación y descripción, su- bioclima semiárido (lo < 2.0), mientras que en la pone a la vez un nivel superior de integración, al seguoda serie estas especies no se encuentran y en agrupar los conjuntos de series de vegetación cambio aparece frec uentemente Loxopterygium asociados en el paisaje de forma repetitiva según grisebachii, árbol con óptimo de distribución en los la geomorfología, en geoseries de vegetación. valles del subandino, que en el Chaco de llanura se Estas geoseries, asociadas espacialmente con restringe a los glads del piedemonte andino con determinadas pautas de uso humano del suelo, bioclima xérico seco (lo > 2.0). Por tanto, a pesar defmen a su vez los sistemas ecológicos de pai- de compartir muchas especies y de estar dominados saje. Es necesario llegar a este nivel en el caso por el mismo árbol, los dos bosques son diferentes de estudios aplicados al manejo, ordenación o por su ubicación geomorfológica y por el bioclima, gestión del territorio y normalmente no se consi- que se traduce en la aparición de algutJas especies dera en este libro. características diferenciales que puedro ser utilizadas como indicadoras en campo de cada serie. Este

Conceptos Generales y Bases Metodológicas ·

procedimiento permite detectar de forma rápida, y dio. Para clasificar y caracterizar la vegetación .en utilizando relativamente pocas especies, cambios grandes áreas, como base previa para la cartografía en la potencialidad vegetal del territorio, que seco- de unidades de vegetación que a su vez es la base rrelacionan de manera importante con la ·potencia- de acciones o investigaciones de cara a la conservación o al manejo del ambiente, no cabe duda de la lidad de uso del mismo. mayor utilidad de los inventarios rápidos fundaLa única...,orma de detectar las especies caracterísmentales. Lo mismo que para tratar de crear modeticas o indicadoras en un territorio nuevo o descolos globales tenitoñales o regionales de distribl!nocido qu~ se investiga es mediante la comparación causal de los ecosistemas. Sin embargo; obción de numerosos inventarios florísticos rápidos viamente es imprescindible, una vez obtenido este repartidos cuidadosamente de forma representativa modelo y comprendiendo las causas que determipor todas las situaciones geomorfológicas, edáficas nan la aparición o ausencia de 1as diferentes uniday bioclimáticas existentes en ese territorio. Estos des de vegetación, el llevar a cabo detallados ·ininventarios florísticos son muestreos de la diversiventarios florísticos cuantificados, pero entonces dad que no tienen que ser necesariamente exhaustibien estratificados de fonna coherente en el interior vos sino incluir lo principal y más significativo de de las uliidades previamente establecidas .. la flora. Después de más de diez años realizando este tipo de muestreos por todo Bolivia, estamos La elección de las especies concretas prioritarias, convencidos que es más útil la repetición de mues- tanto para ser inventariadas en el campo, como patreos o relevés fundamentales, aunque florística- ra llevar a cabo la selección e identificación de las mente incompletos, para el mayor número de loca- posibles especies características o indicadoras, ha lidades posibles, que la realización de unos pocos de seguir ciertos aiterios o restricciones que aseguinventarios detallados o exhaustivos de alto costo ren la representatiVidad ecológica, florística y bioen tiempo y recursos para unas pocas zonas. Sin geográfica del método. Los criterios que utilizamos embargo, todo depende de los objetivos del estu- se resumen en el siguiente cuadro 1.11."

Cuadro LU Criterios propuestos para la selección de especies caracteósticas o indicadoras y especies de muestreo prioritario en campo. Descripcióa del criterio

j' Conceptos Generales y Bases Metodológicas

Con todas las bases resumidas en los puntos anteriores, se formulan, además d e los nombres científicos de las series que incluyen los dos nombres latinos de las especies implicadas, los nombres técnicos correspondientes en español, así como su posible equivalente aproximado en inglés. Estos nombres surgen de la aplicación sucesiva de los niveles y criterios de clasificación propuestos anteriormente. De la fonna siguiente:

Especies restringidas o casi a determinados ambientes, o bien con máXima distribución en determinadas condiciones ecológicas (bioclimáticas, edáficas, altitudinales, étc.)

Fisonomla

Especies que contribuyan sustanci.almente al aspecto o fisonomía de la vegetación

pluviestacional húmedo montano, o también se diría Bosque pluviestacional húmedo mesotropical montano.

Endemismo

Especies de áreas endémicas o suHndémicas al rerritorio de distribuci6n de los tipos de vegetacióo estudiados

S. Distrito o sector biogeográfico al que pertenece.

Especies con alta cons~ de presencia en un dererminádo tipo de vegetación

En el ejemplo: Bosque pluvicstacional húmedo montano de los Yuogas del Cotacajes.

Centros de origen y diversidad biogeográlicos

Especies pertenecientes al g¡upo de elementos florístioos con centro de origen yfó diversidad en la müdad biogeográfica a la cual perteneceo los tipos dé vegetación estudiados

Dinámica sucesional ecológica

Especies propias de la eslruCtula dinámica concreta de la vegetación . que se estndia (bosque o amusteda o matorral o herbazal, etc.)

6. Serie de vegetación nombrada como se indicó utilizando una especie característica y una dominante del bosque clfmax; o bien cuando no se conoce con precisión, se hace referencia a lamacroserie, es decir al grupo de series relacionadas florística y ecológicamente a la cual pertenece el

Identificación taxonómica

Especies al menos moderadamente fáciles de reconocer e identificar taxonómicamente eo el cam¡io o con nivel de conocimiento taxooómico suficiente en he!bar:io

El orden expuesto de los diferentes términos utilizados en la composición del nombre del tipo de vegetación, puede variar si es necesario .para evitar malsonancias o sonidos repetitivos encontra~os en el conjunto de la frase ("cacofonías"). Por ejemplo, podría decirse el piso ecológico o bioclimático antes del bioclima y ombrotipo.

1. Tipo estructural general: Bosque, arbusteda, matorral o tipo de vegetación herbácea, según la nomenclatura propuesta más arriba. Por ejemplo: Bosque. Otras referencias a la altura del dosel y a la caducidad, tamaño o adaptaciones ana- En ambientes de tierras bajas, en vez de al piso biotómicas de las hojas pueden hacerse aquí sólo si climático, se hace referen.cia al grado de drenaje edáfico o nivel de inundación. El orden de criterios es absolutamente necesario, para no alargar la a aplicar, sería aquí: frase excesivamente. Si no, normalmente se refieren en el texto de la diagnosis o descripción l. Formación general. Por ejemplo: Selva de la unidad de vegetación. También, como se refiere a una serie que es un conjunto de tipos de 2. Biogeografía a escala de región o provincia. Por ejemplo: Selva Amazónica vegetación relacionados dinámicamente, en vez de bosque, arbusteda, etc., se podría decir vege- 3. Bioclirna y si es necesario, ombrotipo. En el tación. ejemplo: Selva Amazónica Pluvial hiperhúmeda 2. Provincia o región biogeográfica a la que pertenece el tipo de vegetación. Este término puede 4. Unidad ftsiográfico-geomorfológica que indica obviarse cuando se describe la vegetación en el el grado de drenaje del suelo. En el ejemplo: marco previo de una unidad biogeográfica. Selva Amazónica pluvial hiperhúmeda de tierra firme 3. Bioclima y ombrotipo. En el ejemplo: Bosque pluviestacional húmedo. S. Indicación del distrito biogeográfico. En el ejemplo: Selva Amazónica pluvial hiperhúme4. Piso ecológico de vegetación o piso bioclimátida de tierra firme del Chapare co cuando no coincidim. En el ejemplo: Bosque

Estcnoicldad ecológica

.Fidelidad 6tosociológica

tipo de vegetación estudiada. En el ejemplo, quedaría Tmalmente: Bosque (o vegetación) pluviestacional húmedo montano de los Yungas del Cotacajes: macroserie de Clezhra .cuneara-Weinmannia fagaroides.

6. Serie o macroserie de 'vegetación. En nuestro ejemplo: Selvas Amazónicas pluviales hiperhúmedas de tierra firme del Chapare: macroserie de Talauma boliviana-Eschweilera cariacea En unidades de vegetación edafohigrófilas, es decir de suelos mal drenados o inundados, se suprime generalmente la referencia al bioclima y ombrotipo, que no son necesarios al ser entonces el determinante principal el tipo de drenaje o inundación, el cual tiene que ser especificado. Por ejemplo:

Conceptos Generales y Bases Metodológicas

Conceptos Generales y Bases Metodológicas Bosque amazónico de Vár zea flúvica del Madre composición de las comunidades animales, tanto de Dios: serie de Gustqvia augusta-Manilkara su- para tipificar los ecosistemas como para el estudio de aspectos ecofuncionales como la ecología del rinamensis. fuego (NAVARRO et al., 2002). Sabanas arboladas de" bajíos con aguas estacionales de los Llaños de Moxos: macroserie de Pip- Una de las conclusiones provisionales que obtenemos es que algunos grupos de vertebrados como las tadenia robusta-Tabebuia heptaphylla. ·· aves, micromam(feros y en detemtinados ambientes o zonas también anfibios, son quizá los que ma7. Fauna yor correlación positiva muestran en relación a los La fauna es generalmente determinada de forma dicambios de vegetación y del bioclima, siendo por recta o indirecta por la vegetación, de manera que tanto útiles como elementos de caracterización y las discontinuidades en la distribución y composidiagnóstico de los sistemas ecológicos y biogeoción de la vegetación de un territorio, se relacionan gráficos. De forma secundaria y para algunas zÓsiempre en mayor o menor grado con la distribÚnas, también los reptiles y los mamíferos medianos ción y la composición de las zoocenosis, que de eso grandes, son útiles en este sentido. Además, acerta manera se superponen de alguna forma a la veca de estos grupos existe en general un nivel acepgetación. A la vez, varios tipos de comunidades table de información. animaleS, principalmente invertebrados como termitas y hormigas, y también Jos ungulados silves- Respecto a los invertebrados, la información sobre tres y domésticos, entre otros determinan de mane- su distribución en Bolivia así como el todavía defira muy importante tanto la estructura como la com- ciente nivel en general de conocimiento taxonómiposición florística y los aspectos ecofuncionales de co, dificultan enormemente su utilización para estos fines. Unicarnente de algunos grupos como malas fitocenosis. riposas diumas o ciertas familias de nocturnas La comparación entre las distribuciones publicadas (Sphingidae), así como de algunas familias de copara diversos grupos de animales en Bolivia y los leópteros (Scarabeidae, Copridae y Cicindelidae) lúnitcs de las unidades biogeográficas que propose dispone de algo más de información en este sennemos, basadas fundamentalmente en la vegetatido. Por eso, en este libro se presentan algunas lisción y el bioclima, muestra de forma preliminar intas muy preliminares de mariposas aparentemente teresantes niveles de cotTespondencia. Este es funcon-elacionl!das a niveles razonables con las difedamentalmente el sentido de la información que se rentes provincias biogeográficas. presenta al comienzo de la mayoría de las provincias biogeográficas. Es decir, el mostrar de manera El método utilizado es realizar una simple superpoaproximativa ciertas tendencias o regularidades en sición de las áreas de distribu~ión escritas o mapeala distribución conocida de algunos grupos signifi- das en la literatura para los grupos de animales secativos de animales, en relación a las unidades bio- leccionados, con los límites que proponemoS-para geográficas para Bolivia, definidas básicamente las provincias biogeográficas de Bolivia los cuales se basan en el bioclima y en las discontinuidades de por la vegetación. la vegetación. Posteriormente, se examina la· conPara ello, nos basarnos por un lado en la disposigruencia o disparidad de dicha superposición, deción y existencia de infomtación publicada y tamduciendo en función de ello grupos preliminares de bién en nues~a experiencia de campo en un equipo especies que muestran un nivel aceptable de CQÍDconjunto de botánicos y zoólogos 9.ue. trabajamos cidencia con los limites biogeográficos propuestos. durante varios años en el estudio de la biodiversiEl método se refuerza en la medida en que grupos dad del Parque Nacional Kaa-lya del Gran Chaco taxonórnicamente alejados muestran patrones simi(NAVARRO el al., 1998) con una metodología balares de superposición de áreas. sada en tratar de correlacionar las discontinuidades de la vegetación con las discontinuidades en la

Pensarnos que la precisión de los resultados obtenidos es todavía demasiado preliminar y por tanto deben ser consideradas las listas que preSentamos sobre todo como una propuesta de hipótesis de trabajo susceptible de ser corroborada por los correspon~ dientes especialistas en cada grupo zoológico. Por otro lado, e~ muy importante puntualizar el que, salvo algunas especies ciertantente muy r~ tringidas a determinados ambientes o unidades biogeográficas, la mayoría tienen distribuciones más o menos amplias o supe_rpuestas y lo que parece mostrar un mayor vator diagnóstico como indicador biogeográfico-ccolÓgico son las combinaciones faunfsticas repetitivas y no tanto la simple consideración de especies de forma individual.

en interminables listas de fauna, escasa o nulamente interpretadas o correlacionadas con los antbientes concretos. Pensamos que es esencial y urgente el realizar este tipo de investigaciones, que permitan llegar a una precisa ubicación de los grupos de especies animales de Bolivia en sus correspondientes óptimÓs de distribución en las unidades ambientales, como ba'se imprescindible para un eficaz diseño de medidas de conservación y uso racional de la fauna. · Para la elaboración de las listas preliminares de combinaciones faunísticas características, se han utilizado las siguientes referencias bibliográficas, que se citan aquí para no repetirlas en cada capítulo y se detallan en la bibliografía final: Mamíferos: ANDERSON (1997) Aves: CRACRAFr(1985),FJELDSA& KRABBE (1990), HAFFER (1985), RIDGELY & TUDOR (1989 y 1994), VIELLIARD (1990), ARRIBAS et al. (1995) Reptiles: PETERS & DONOSO-BARROS (1986}, CEI (1993)

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Por eso, en las listas preliminares de animales característicos que se citan al comienzo de la descripción de cada provincia biogeográfica, se incluyen no sólo las aparentemente endémicas o restringidas a cada provincia, según la literatura consultada, sino junto a ellas las especies cuyo óptimo o centro de distribución se halla también en la misma, y en muchos casos también algunas de distribución más amplia pe~o que se asocian de forma característica con las anteriores en esa provincia. El objetivo es mostrar tendencias en las combinaciones faunísticas asociadas de forma característica con cada unidad biogeográfica y no presentar listas de endernismos. Además, el propósito es también el proponer o sugerir, e incentivar, especialmente a los jóvenes zoólogos que ya son numerosos en Bolivia, una posible vía de investigación futura, en relación a la biogeografía, corología y ecología de la fauna boliviana, demasiado anclada en muchos casos todavía,

Anfibios: DE LARIVA (1990), DE LA RIVAet al. (2000), KOHLER (2000) Mariposas: D'ABRERA (198 1, 1987, 1988), BROWN (1987), FIELP & HERRERA (1997) General: VANZOLINI & WILLIAMS (1970), MÜLLER (1973)

8. Usos Humanos y Dinámica Suce. sional de la Vegetación ., · .. AdaptaciOn al medio y (rÍSÍS socioeconómicas La acción humana sobre la vegetación es en definítiva la principal fue~7;t creadora y modificadora del paisaje actual en amplias zonas de Bolivia donde la interacción de sucesivas culturas con el ambiente, a Jo largo de siglos, ha recreado el medio "natural" hasta el punto de que en Ja mayoría de los territorios andinos y en muchós de tierras bajas como el Bent es imposible interpretar correctamente hoy

Conceptos Generales y Bases Metodológicas en "día la vegetación si no se tiene presente esta interacción milenaria del hombre con el entorno. A lo largo de esta dilatada interacción, se generaron apasionantes mecanismos adaptativos entre el hombre y el paisaje, dando lugar a paisajes antropizádos tradicionales y seminaturales de admirable heterogeneidad, diversidad, equilibrio y persistencia, como los existentes en buena parte del Beni, o en al. gunas zonas de los Yungas de La Paz o de los valles interandinos. Pero también dando lugar a paisajes esquilmados y erosionados donde tanto la diversidad biológica como la potencialidad productiva a largo plazo se hallan gravemente afectados, como es el caso de extensas zonas andinas con uso milenario "tradicional" del paisaje o las zonas de colonización incontrolada reciente, como casi todo el piedemonte andino de la Cordillera Oriental o las tierras bajas en el límite norte del Chaco de Santa Cruz. Es necesario entonces reconocer en buena parte de los Andes bolivianos y en muchas otras zonas, que las estructuras y tipos de vegetación que hoy en día observamos son en su mayoría etapas seriales procedentes de la degradación o transformación de los bosques u otros tipos de vegetación potencial que existieron en equilibrio dinámico con las características ambientales. La interpretación o deducción de estos tipos de vegetación potencial es uno de nuestros objetivos principales en este trabajo.

Esta transformación de la vegetación original es la consecuencia del uso del territorio durante siglos por el hombre, uso determinado a su vez por el complejo de variables socio-económicas que en detenninadas épocas entran en disarrnonía y aumentan la presión sobre los recursos, llevando al sistema ambiental a situaciones de tensión y desequilibrio. Estas "crisis de uso" han aparecido seguramente de forma repetida, a manera de ciclos fatales, a lo largo de las épocas y en las diferentes culturas que han pasado por las tierras de Bolivia. Por tanto, y en oúestra opinión, no se trata de la forma en cómo cada cultura o cada grupo h~mano a lo largo de la historia ha usado el medio de forma más o menos equilibrada, o de hasta qué punto lo hart destruido unos más que otros, sino que la clave está en

comprender las sucesivas crisis históricas que han deÍenninado una exacerbación de las tensiones socioeconómicas que a su vez inciden en la excesiva presión sobre los recursos, Obviamente, la capacidad de transformación del ambiente, o de su destrucción, en cada uno de esos momentos críticos, está mediada además por la capacidad tecnológica desarrollada por cada sociedad. Por eso, los efectos sobre el paisaje o la magnitud de los mismos han sido diferentes en las épocas pre-incaica, incaica, colonial y republicana de Bolivia, aunque el .origen · socio-económico de las diferentes crisis mayores, que en cada época afectaron al paisaje, posiblemente tenga muchos aspéctos en común. En este contexto, pensamos que no tienen mayor sentido las afirmaciones ingenuas o a priori sobre el pretendido· uso equilibrado de los recursos naturales por las culturas tradicionales u originarias. De igual fonna que otras culturas, el uso del territorio es adaptativo y no expoliativo, siempre y cuando se den condiciones de equilibrio o cohesión social interna y siempre que las presiones externas de tipo socio-económico, procedentes de otros sistemas más estructurados, no impongan ritmos de uso o de mercado no acordes con la capacidad del ambiente. Estos desequilibrios han afectado y afectan tanto a las poblaciones indígenas como a los agricultores "modernos", provocando cambios drásticos en el paisaje vegetal proporcionales a la capacidad tecnológica de cada grupo humano y a la duración de los impactos en cada momento histórico.

Es muy interesante en est~ sentido, como ejemplo que consideramos paradigmático, el análisis certero sobre las crisis enfrentadas por el sistema productivo y de uso del suelo en la comunidad andina de Raqaypampa desde la Refonna Agraria (CENDA, 1994), análisis que, en buena medida, refleja los complejos mecanismos socio-económicos implicado_s en gran parte de la Bolivia rural. Corno en otros momentos clave en la historia de la interacción de sus grupos humanos con el ambiente, quizá en la actualidad Bolivia se enfrenta con una de las coyunturas más críticas, debido a, numerosos factores problemáticos que confluyen como

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el notable aumento de la población, la escasez de suelos realmente fértiles a largo plazo en las tierras bajas, la erosión y destrucción milenarias de recursos en las tierras andinas, la crisis en la núnería tradicional, la crisis en la cohesión, valores y solidaridad sociales, las contradicciones étnicas y las d~i gualdades entre grupos sociales, las presiones externas, la globalización y homogeneización, así corno la ineficacia y corrupción de las instituciones políticas o estatales. Todo ello favorece y está ocasionando una presión sin precedentes sobre recursos naturales como la tierra, el agua, la fauna o los bosques, agravada por la mayor capacidad tecnológica disponible en la actualidad.

La conservación y el uso equilibrado del medio en Bolivia, no van a depender sólo de la creación de numerosas áreas protegidas o del diseño de cuidadosos planes de uso u ordenamiento del territorio, sino ante todo de la superación paulatina de las contradicciones y complejos, desajustes, desigualdades, injusticias e ineficacias sociales y económicas hoy existentes.

Dinámica sucesional de la vegetación Como resultado de los complejos mecanismos de uso humano del territorio mencionados, el paisaje vegetal aparece en la actualidad en muchas zonas de Bolivia como un mosaico dinámico de distintos biotopos, ocupado cada uno de ellos por una comunidad vegetal que· representa un aspecto o etapa, más o menos degradado o estructurado, de un conjunto de etapas que confluyen hacia una determinada vegetación potencial que es la que existiría originalmente en el territorio libre de las presiones de uso. El conjunto así constituido, incluyendo los biotopos posibles con remanentes de la vegetación original, es lo que se denomina serie de vegetación, concepto clave en nuestro desarrollo sobre la vegetación de Bolivia y que ' ha sido definido (RIVASMARTINEZ; 1976; TUXEN, 1979; GEHU & RlVAS-MARTINEZ, 1981 y GEHU, 1988) de la forma siguiente, resumida y adaptada por nosotros:

Es la unidad dinámica integrada, constituida por un solo tipo de vegetación clímax .o cli.mácica y el conjunto de etapas seriales de vegetación que la sustituyen cuando es sometida a perturbaciones naturales oantropógenas, las mismas que lo reconstruyen una vez desaparecida dicha perturbación. En las .zonas poco alteradas, la serie de vegetación está co')_ftitufda únicamente por la cabeza de serie o végetación clímax. En las ronas antropizadas, la serie de vegetación constituye un mosaico espaciill de diferentes biotopos, cada uno de ellos ocupado por un tipo diferente de comunidad vegetal serial.

La serie de vegetación, así concebida, es la unidad base de la descripción y caracterización de la vegetación de Bolivia a lo largo de este libro.

En relación a la situación de cada serie de vegetación en los gradientes de humedad edáfica mediados geomorfológicamente, se diferencian los siguientes tipos de series: ,.. Serie climatófila Climatophilous upland señes: Serie de vegetación dependiente exclusivamente de la humedad aportada por las precipitaciones, propia de los suelos existentes en situaciones topográficas bien drenadas. Representa la vegetación zonal de cada territorio, en equilibrio con el clima y generalmente constituye la matriz del paisaje, excepto en las grandes llanuras aluviales o en relieves montaños9s abruptos. En ambas situaciones conforma mosaicos con las series edafohigrófilas o edafoxerófilas, respectivamente. Es importante no confundir los ténninos."climatófilo" en el sentido ahora definido y "climácico", referente como se expresó anterionnente, a ~ una comunidad vegetal que constituye la clímax sucesiooal. ,.. Series edafohigrór.Jas Edapbopbilous wetlands señes: Series de vegetación condicionadas direcc ta o indirectamente por una acumulación de agua en el suelo, propias de topografías deprimidas con suelos mal drenados, inundados o con niveles freáticos poco profundos. Constituyen vegetación de tipo azonal, que puede extender33

Concepros Generales y Bases Metodológicas

Conceptos Generales y Bases Metodológicas

se a lo largo de varias zonas climáticas o áreas biogeográficas y dan lugar a los principales sistemas de corredores de flujo y retículos en el paisaje. En función del origen del aporte suplementario del agua al suelo, pueden distinguirse los siguientes tipos de series edafohigróftlas:

• Freatófdas Seepage flow phreatophilous series: Series condicionadas por niveles freáticos no profundos, accesibles a las raíces de los freatófitos y que pueden oscilar en su profundidad a lo largo del año. Propias de llanuras aluviales, abanicos aluviales y terrazas fluviales. Por ejemplo, los algarrobales de Prosopis alba de los fondos planos de los valles interandinos, o las selvas amazónicas freatófilas de las terrazas fluviales medias o bajas, donde se combinan elementos florísticos propios de las alturas o tierra firme con elementos florísticos propios de los bajíos o Las series de vegetación se nombran haciendo refebajuras anegadizos. rencia al nombre de la comunidad o asociación vegetal que constituye la vegetación climácica o clí• Estágnicas Stagnant depressional series: Series max. Por ejemplo, al decir: "Bosques húmedos temporal o estacionalmente inundadas por aguas montanos Boliviano-Tucumanos: serie de Prunus estancadas o con flujo muy lento, procedentes, tucUIMIIensis-PodocarpuS parlatord', estamos inbien del desborde de los ríos o lagos (fluvio-esdicando con el nombre de la asociación del bosque tágnicas), bien de las precipitaciones pluviales clímax de Pino de Monte, también al conjunto de lO<;ales (pluvio-estágnicas). Son características etapas seriales como matorrales y pajonales que lo de llanuras aluviales y fluvio-lacustres de inunsustituyen en las zonas perturbadas. La cartografía dación. Por ejemplo, las selvas amazónicas de de series de vegetación equivale por tanto a la carV árzea, estacionalmente inundadas por aguas tografía de la vegetación potencial. blancas, o los bosques inundados por el desbordamiento del Río Parapetí en los Bañados de Un concepto relacionado de gran importancia, es el Izozog. de macroselie de vegetación, unidad que incluye a un conjunto de series afines, relacionadas entre sí • Ribereñas o riparias Streamflow riverine series: desde el punto de vista floóstico, ecológico y bioSeries inundadas temporalmente o de forma pergeográfico. En la práctica, es un concepto análogo manente por aguas fluyentes, con erosión y reen parte al de alianza fitosociológica. sedimentación cíclicas o periódicas de materiales transportados por el agua (suelos con propie- Cuando no se tiene suficiente información florístidades flúvicas). Propias de riberas fluviales y de ca comparativa de un tipo de vegetación como paterra.Z\s fluviales recientes o actuales. Por ejem- ra poder definir con precisión una serie de vegetaplo, los ambaibales de Cecropia de las orillas de ción concreta, pero sin embargo esta información los ríos del oriente boliviano, o las alisedas de permite ubicar la vegetación en un determinado Alnus acuminata en las riberas dei los ríos andi- grupo de series, se recurre a situarla y nombrarla en nos. la correspondiente macroserie. ,.. Series edafoxerófilas Edaphophilous xeric series: Vegetación de enclaves topográficos excesivamente drenados, con defecto de agua respecto a las situaciones climatófilas zonales adyacentes. 34

coriacea. Ante la falta de datos comparativos suficientes y la posibilidad de la existencia de varias asociaciones boscosas relacionadas disanbuidas en el piedemonte andino de Cochabamba y noroeste de Sa¡¡ta Cruz, preferirnos nombrar, por el momento, estos bosqües y sus etapas seriales derivadas, como una macroserie y no como una serie, dejando abierta la futura.delimitación de series dentro de esta macroserie cuando existan más datos comparativos de campo. ·

Vmculadas generalmente a afloramientos rocosos o muy pedregosos, laderas excesivamente abruptas y arenales o campos dunares. Constituyen también tipos de vegetación o ecosistemas de carácter azonal y a menudo insular, con favorecimiento de los mecanismos de diferenciación y especiación por fragmentación y aislamiento genético de poblaciones; por tanto, son enclaves típicamente ricos en endernismos locales. Por ejemplo, las comunidades edafoxeróftlas de Puya tunariensis y Puya raimondii, ubicadas en laderas pedregosas con afloramientos rocosos del piso puneño de la Cordillera de Tiraque en Cochabamba. O los matorrales con Monvillea kroenleinii y Deuterocohnia longipetala, sobre los domos o inselberg rocosos (lajas) de la Chiquitanía en Santa Cruz.

Por ejemplo, los bosques clímax del Chapare, destruidos en gran parte por la agricultura, estan representados actualmente por algunos fragmentos caracterizados por Talauma boliviana y Eschweilera

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En general, la ausencia de cualquier enfoque dinámico-sucesional, que es la norma en muchos de los estudios o trabajos publicados sobre vegetación en Bolivia, produce visiones puramente fisonómicas de la cobertura vegetal actual del territorio, donde las diferentes unidades que se reconocen no son interpretadas en relación al ambiente, ni relacionadas entre sí o con la potencialidad natural de la vegetación, y menos aún con los centros biogeográficos, apareciendo como dispuestas aleatoriamente en el terreno. Tal proceder dificulta extraordinariamente, no sólo el conocimiento de la vegetación en sí, sino también la posible extrapolación de los resultados locales y su utilización en estudios o proyectos de conservación o de uso del territorio. Además de las posibles deficiencias metodológicas implicadas, pensamos que una de las causas más importantes de este problema es la tendencia en aumento, a pensar que básicamente a partii del análisis de imágenes de satélite se puede interpretar correctamente la vegetación de un territorio y obviar o reducir a un mínimo el trabajo no sólo de corroboración.sino sobre todo de interpretación de la vegetación en el campo. ·

ll. Principios Generales de Estructuración Espacial de la Vegetación ·

¡.

Las variaciones en la estructura interna y composición florística de la vegetación, se distribuyen sobre el espacio geográfico, siguiendo determinadas pautas o patrones espaciales repetitivos que son propios o característicos de cada territorio concreto. Los factores que determinan estos patrones, son

a gran escala el bioclima y a escalas locales o comarcales, la geomorfología, los suelos y las variaciones altitudinales del relieve. Mediante el análisis de cómo las unidades de vegetación se integran en pautas espaciales repetitivas en el paisaje, se logra un mejor entendimiento no sólo de la propia vegetación sino del conjunto del ecosistema, permitiendo aproximarse de forma mucho más precisa a la delimitación de unidades ambientales coherentes, basadas en la combinación de las variables geofísicas que las condicionan. En las siguientes secciones, se definen y examinan de forma resumida los conceptos y terminología implicados en la O!llanización espacial de la vegetación, los cuales han sido utilizados para el análisis, identificación y descripción de las unidades de vegetación y unidades biogeográficas de Bolivia.

l. Organización Catenal Las formas del relieve terrestre, se resumen fundamentalrriente en la oposición a diferentes escalas entre zonas más elevadas topográficamente y zonas más bajas, combinadas morfológicamente de muy diferentes manel11S, pero siempre creando situaciones en las cuales hay un balance neto predominante de exportación de energía y materiales (zonas más altas) opuesto a situaciones en las que predomina el ingreso o acumulación de los mismos (zonas bajas), y zonas intermedias con predominio del tránsito de sustancias, originando gradientes topográficos determinados en último término por la fuerza de la gravedad. Este principio sencillo es la base fundarnenbJ, recon¿cida desde hace tiempo (DOKUCHAEV, 1894; GLAZOVSKAYA, 1963 y PEREL'MAN, 1967) de la organización de los ecosistemas terrestres en condiciones de meso y rnacrorelieve, de forma que la vegetación se superpone así a la diferenciación geoquírnica y edáfica surgida del gradiente gravitatorio. En situaciones de microrelieve o en áreas Uanas, la diferenciación geoquímica y edáfica está sobre todo mediada por la permanencia del agua, tanto del agua intra-edáfica como del agua que puede inundar o anegar los suelos. Y esta permanencia del agua depende de nuevo de la geomorfología local,

Conceptos Generales y Bases Metodológicas de manera que pequeñas diferencias topográficas pueden detenninar grandes variaciones en los niveles de saturación hídrica o de inundación del terreno. La originalidad de las zonas con escaso relieve, es que a menudo se dan patrones inversos de migración de los elementos químicos, en senti.do opuesto a la gravedad, de forma que, por capilaridad, las sales disueltas en las aguas tienden a ascender a las porciones relativamente más elevadas del paisaje donde tienden a concentrarse, fenómeno que es especialmente notorio en la época seca de áreas con bioclima marcadamente pluviestacional.

"Asociación paragenética de paisajes elementales combinados, ligados entre sí por un tipo de migración de elementos químicos y adaptados a un tipo determinado de mesorelieve. Cada paisaje geoquímico elemental o célula geoquímica elemental del paisaje se caracteriza además por una determinada asociación de elementos químicos móviles o semi-móviles (disueltos o complejados) y por una determinada asociación de elementos químicos inertes o precipitados".

Uno de los conceptos clave en el desarrollo de las ideas sobre organización espacial de la vegetación, Por tanto, en una catena encontramos asociados toes el de catena, procedente de la edafología y defi- pográficamente y de forma repetitiva, grupos de nido por su autor (MlLNE, 1935) de la forma si- paisajes elementales, cada uno con un determinado guiente: suelo y una determinada geoquímica. Naturalmente, ello implica el que cada uno de estos paisajes elementales soporta además un determinado tipo de vegetación, adaptado a esas condiciones de suelo. "Agrupación de suelos, que aunque fundamentalmente diferentes morfológicamente y situables separadamente en un sistema natural de clasificación, están sin embargo Jigados unos con otros en su aparición por las condiciones de la topografía y se repiten con las mismas interrelaciones entre ellos dondequiera que se den las mismas condiciones". Este concepto, sitúa y agrupa espacialmente conjuntos de suelos que se relacionan entre sí.de forma paragenética, es decir originados conjuntamente de formas diferentes pero relacionagas entre sí por su vecindad topográfica, lo que implica el que compartan un determinado patrón de migración de materia, y Ueva a situar en una perspectiva genética, geoquímica y eeofuncional la distribución de los suelos en el paisaje. Como un desarrollo de estos conceptos, en relación específicamente a la geoquímica del paisaje o del ambiente, surgen las clasificaciones y conceptos de paisajes geoquímicos de autores como GLAZOVSKAYA ( 1963) y PEREL'MAN (1967) que complementan y precisan las bases físico-químicas del concepto de catena. De PEREL'MAN (1967) transcribimos íntegra su definición de paisaje geoquímico: 36

El gradiente más común y extendido que unifica y relaciona los elementos de una catena es el impuesto por la migración del agua y materias disueltas o en suspensión, desde las partes altas del mesorelieve a las partes bajas. No obstante, pueden existir otros di versos gradientes como el de radiación solar en función de la exposición topográfica, el gradiente de estabilidad del sustrato en las orillas de los ríos o los gradientes de eutrofización y compactación del suelo en zonas antropizadas. En relación a los gradientes ecológicos en general, MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974) definieron el concepto de serie ecológica de la forma siguiente:

Grupo de dos o más habitats a lo largo de · una transección, que difieren uno de otro por un distinto nivel de intensidad de un factor mayor de control ambiental. Fundamentalmente con todos los precedentes resumidos, surge el concepto de geoserie o geosigmetum (RNAS-MARTINEZ, 1976 y TÜXEN, 1979) desarrollado posteriormente (GEHU & RIVASMARTINEZ, 1981; GEl-IU, 1988; THEURILLAT,

Conceptos Generales y Bases Metodológicas 1992 y RIVAS-MAimNEZ, 1994) y definido finalmente así:

Conjunto de ecosistemas vegetales o series de vegetación asociados de forma t'epetitiva en el paisaje a lo largo de gradientes geofísicos condiCionados geomorfológicamente, dentro de una detennitiada unidad biogeogr.lfica. -

Es decir, que el concepto de geoserie viene a equivaler al de "catena de vegetación", pero integrando además los aspectos dinámico-sucesionales al con_siderar las series de vegetación como las unidades que aparecen de forma contigüa en un complejo geomorfológico determinado. Por lo tanto, se incluyen en el concepto de geoscrie los de catenas edáficas, paisajes geoquínúcos y series.de vegetación. En función de la existencia o no de serie climatófila en la geoserie, hecho a su vez condicionado por la geomorfología, pueden distinguirse dos tipos básicos de geoseries: ~

Geoseries climatófilas: Cuando en la geoserie existe una seri~ climatófila, relacionada con los suelos bien drenados y no inundables en ninguna época del año. Es el tipo de geoserie más frecuente en las situaciones geomorfológicas habituales, en el contexto ideal de: cresta-ladera-valle. Consta por tanto de series edafoxerófilas, climatófilas y edafobigróftlas asociadas topográficamente. Las geoseries climatófilas se nombran por referencia a la serie clirnatófila principal. Geoseries edafobigrófilas: Cuando no existe una serie climatófila en la geoserie, la cual está toda constituída por series edafohigrófllas. Por ejemplo, las geoseries de las grandes llanuras aluviales de inudación. Las geoseries edafohigrófilas se nombran por referencia a la serie edafohigrófila más estable o persistente o menos acuática.

En este libro, se ha utilizado el nivel de geoserie solamente en álgunas provincias biogeográficas, para ·evitar en otros casos las repeticiones en la enumeracjón y descripción de series edafohigrófilas que a menudo son compartidas por varias geoseries de una misma provincia.

2. Organización Altitudinal de la Vegetación y Pisos Altitudinales "Porque toda la variedad de temples que experimentamos en la Sierra del Perú nace de estar unas tierras más altas que otras, es necesario que dividamos toda la Sierra en algunos grados o andenes, según la altura y calidad de cada uno, para que desta divisióo mejor se perciban las diferencias de temples que tiene la dicha Sierra; la cual, tomada desde lo más alto de sus cumbres basta lo más bajo y hondo de sus valles, me p= que la podemos dividir en seis grados, andenes o temples, confonne las plantas que nacen o no nacen en cada temple, que es el mejor camino que pienso se puede hallar para dar a entender las cualidades de cada grado y temple" BERNABÉ COBO ( 1653): Historia del Nuevo Mundo (libro segundo).

Los cambios climáticos asociados al ascenso en altitud, como disminución de temperaturas y por lo general también, con ex.cepciones, aumento de precipitaciones y los cambios en la radiación solar, determinan de forma paralela cambios muy notables en la estructura y composición florística de la vegetación. Al constituir la vegetación la base estructural y funcional de los ecosistemas terrestres, se puede concluir que todo el ecosistema va cambiando según se asciende en altitud. Este fenómeno, clásico en geobotánica, ha sido considerado como el principio de la zonación aiÍitudinal y se expresa en forma de cliseries altitudinales donde se generaliza el patrón o modelo de zonación de ecosistemas en función de la altura para una determinada área geo- . gráfica. ~

El clima de las montañas se relaciona estrechamen- . te con el clima de las tierras bajas circundantes, especialmente por lo que se refiere al régimen de precipitaciones y al ciclo o estacionalidad de las temperaturas (TROLL, 1968; BAILEY, 1998 y RIVAS-MARTINEZ et al., 1999). Por eso, todas las montañas de Bolivia como la Cordillera de los An-

Conceptos Generales y Bases Metodológicas des, al igual que las tierras bajas orientales del país, muestran un régimen tropical de precipitaciones (máximo de lluvias en verano, la época más cálida del año) y una variación sobre todo diurna (no estacional) entre las temperaturas máximas y mínimas.

Conceptos Gener.Ues y Bases Metodológicas

o "continua". Solamente la consideración del conjunto de la fitocenosis con su peculiar com. binación de especies características que se presentan asociadas de manera repetí ti va sólo en un determinado intervalo altitudinal, permite detectar y establecer los límites de dicho intervalo y por ende, del correspondiente piso de vegetación.

Los cambios climáticos altitudinales, en montaña~ se superponen al efecto de la exposición topográfiJ ca, dando lugar de forma correlativa o paralela a ,... La combinación de especies indicadoras o cacambios o discontinuidades generalmente muy racterísticas de un determinado piso de vegetamarcadas en los tipos de vegetación. De esta forma, ción es principalmente aquélla constituída por pueden diferenciarse diversos pisos de vegetación especies de la vegetación clímax o vegetación que se suceden desde la zona basal a las cumbres de dinámicamente madura (generalmente bosque) las montañas. El patrón o modelo de pisos de vegey por tanto por taxa cuyo óptimo de distribución tación de un determinado territorio es lo que se debiogeográfica está en la provincia o región bionomina cliserie altitudinal. geográfi¡¡a donde se halla esetipo de vegetación. La aproximación únicamente estadística o nuLos límites altitudinales entre pisos de vegetación mérica para el estudio de la zonacióh altitudinal diferentes, muestran en la mayoría de los casos una de la vegetación, puede enfrentar serios problecorrelación estrecha con el modelo de distribución mas de interpretación coherente de los resultaaltitudinal de la precipitación y la temperatura, esdos al tomar en cuenta especies o taxa de las etapecialmente si ambos grupos de variables se consipas seriales o pertenecientes a grupos sin partideran de forma integrada mediante los índices biocular entidad biogeográfica, casos en los cuales climáticos que se explicaron en la sección del clila tendencia al carácter eurioico o a la amplia ma. De esta forma, es posible superponer los límidistribución de esos elementos, puede impedir o tes altitudinales conocidos de los tipos de vegetadificultar el reconocimiento de límites o disconción de montaña sobre los datos de variación altitutinuidades altitudinales. dinal del clima y obtener intervalos de valores climáticos o bioclimáticos entre los cuales se desarro- Desde hace mucho tiempo (COBO, 1653 y HUMlla un determinado tipo o piso de vegetación. Este BOLDT, 1811), se han reconocido las difcrenci~ es fundamentalmente el método utilizado en este entre los pisos altitudinalcs existentes en los Andes trabajo para llegar al diagnóstico bioclimático y al- y se ha intentado caracterizar y dar límites a dichos titudinal de cada serie de vegetación conocida en la pisos, asf como aplicarles diferentes denominacioBolivia andina. ' nes. En general, todas las aproximaciones utilizan Sin embargo, es importante subrayar algunas res- de una u otra forma la distribución altitudinal de los tricciones al método, que se derivan del propio ca- tipos de vegetación y/ó los cultivos en relación a las rácter dinámico y ecológico de la vegetación y las características climáticas. Aunque hay numeroSas coincidencias básicas entre los diferentes autores, al especies que la componen: comparar algunas de las clasificaciones de pisos al":' El concepto de piso de vegetación, se refiere a titudinales andinos existentes, se observan también combinaciones florístico-estructurales (asocia- discrepancias importantes, particularmente en los ciones y comunidades vegetales) que comienzan límites altitudinales y en las denominaciones de cay terminan a determinadas altitudes ~ no a espe- da piso. Algunas de estas discrepancias, se deben al cies o a determinados taxa considerados aislada- hecho (TROLL, 1968) de las importantes diferenmente, los cuales pueden en muchos casos mos- cias ecológicas altitudinales que existen desde los trar patrones de distribución altitudinal gradual páramos del norte de los Andes, con bioclima pre-

·'

' -~,

· dominantemente pluvial hasta la puna pluviestacional y la puna o Altiplano xérico del centro de los Andes. Estas diferencias hacen que las denominaciones de pisos altitudinales basadas sólo en la vegetación, no puedan ser comparables o extrapolables, teniendo que diferir n·ecesariamente y quizá la aproximación más interesante de cara a una homologación de la terminologí~ en este sentido, sea 111 de TROLL (1968: 44). -

La única forma de definir objetivamente y con precisión pisos altitudinales que sean extrapolables a cualquier zona de montañas en Sudamérica tropical, sería utilizar un criterio bioclimático (RIVASMARTINEZ et al., 1999) con intervalos numéricos de los valores de los índices bioclimáticos que acoten o delimiten los diferentes pisos. En esta delimitación, es además fundamental la consideración de la frecuencia y patrón de las heladas (fROLL, 1968). Sin embargo, en el centro de los Andes, el modelo concreto de zonación altitudinal es diferente fundamentalmente en dos situaciones: por un lado en los valles y cordilleras internos, en situación de sombra de lluvia total o parcial; por otro lado en los valles y serranías expuestos a la influencia de los vientos cálidos y húmedos. Además, es útil el mantener denominaciones tradicionales de los pisos altitudinales, con carácter fisiográfico fundamentalmente, como forma de englobar al conjunto de pisos de vegetación de un intervalo bioclimático determinado.

¡1

,.. Fisiogr áfica y altitudinalmentc: Sobre todo recalcando l a diferencia entre situaciones expues- . tas o protegidas al influjo de los vientos cálidos y húmedos. ,.. Biogeográficamcote: Cada grupo de pisos ecológicos altitudinales y su denominación tiene sentido en el interior de grandes unidades corológicas biogeográficas concretas, siendo diferente en otras adyacentes. En el cuadro I.l2, se precisan los límites y variables propuestos para la definición y delimitación de los pisos ecológicos de Bolivia y que son los utilizados en este libro. Las denominaciones propuestas para los pisos, son algunas de las más usadas en la literatura al respecto, básicamente tomadas con adaptaciones y modificaciones de: CUATRECASAS (1934 y 1958), WEBERBAUER (1945), TROLL (1968), CABRERA & VIILLINK ( 1973), CABRERA (1994) y SEIBERT (1993). Según esta propuesta, los pisos ecológicos: Altoandino, Puna, Prepuna y Valles se aplican solamente a las zonas internas de las cordilleras y Altiplano de Bolivia. Mientras que los pisos de Ceja de Monte, Andino Montano y Subandino se aplican exclusivamente a las zonas externas de la Cordillera Oriental expuestas a la incidencia directa de los vientos alisios zonales. Los pisos subnival y nival se aplicarían indistintamente a todas las zonas más elevadas de las cordilleras.

Como se observa en el cuadro l.l2, en la gran mayoría de los casos postulamos una correspondencia . Basándonos en estas consideraciones, proponemos casi completa entre los pisos ecológicos tal como un modelo conceptual y nomenclatura! de zonación se han denominado tradícionalmeute y los pisos altitudinal para los Andes centrales, en el cual los bioclimáticos de RIVAS-MARTINEZ, posibilitandiferentes pisos ecológicos illtitudinales se delimido de esta forma una delimitación objetiva de los tan utilizando los siguientes criterios: pisos ecológicos altitudinales, utilizando índices ,... Bioclimátkamente: Correlacionando los con- bioclimáticos sencillos. ceptos existentes en la literatura para los pisos ecológicos altitudinales con los pisos bioclimáticos de RNAS-MARTINEZ et al. (1999). En la mayoría de los casos, la equivalencia es muy grande, aunque en algunos existe o puede existir más de un piso bioclimático en el interior de un determinado piso ecológico. o

Conceptos Generales y Bases Metodológicas

III. Biogeo grafía de Bolivia

Cuadro Ll2 Definición y delimitación de los pisos ecológicos de Bolivia.

La Biogeografía estudia las áreas de distribución de

y ¿Pluvial?

las cordilleras

permanentes y parte beladas

• Boliviano1\Jcumana

OOCIUrnas

diarias

Criorotropical (Tp= 1-450)

Pluviestacional Heladas y Xérico noáumas diarias todo el año

Zonas altas de las cordiUeras

Puna Peruana 4 600-4 700 • Altiplánica a 5 1()().5 200. • Boliviano· Tucumana

Orotropical Pluviestacional Heladas noctur- Cordilleras (Tp = 450·1050) y Xérico nas todo el año. Altiplano Exoepco 1·3 me~de verano

3 90().4 000 a 4 600-4 700

Supratropical (It = 160-320)

3 1()().3 300

• Puna Peruana

3900-4 000

• Altiplánica • BolivianoTucumana

PluvieStacional Heladas noctury Xérico nas desde algu· nos días a algunos meses al

Laderas y serranías de la cordillera Altiplano

• Puna Peruana • Altiplánica • BolivianoTucumana

año

Mesotroplcal (It = 320-490)

Xérico

Termotropical (It =490-730)

Xérico

Orotropical

Pluvial y Heladas nocturPluvicstacional nas todo el año. Bxccplo 1-3 mede verano

(Tp 450-1050)

Sin heladas

2 000-2 300

• Puna Peruana

3 100-3 300

• BolivianoTucumana

Valles internos inferiores

<2000-2 300 • Yungas • BolivianoTucumana

Laderas altas y serranías expuestas a los alisios

3 600-3 700

• Yungas • Boliviano-

41~200

Tucumana

Supratropical (lt =160-320)

Pluvial y noctur- Laderas altas y Pluviestacional nas desde algu- serranías exnos días a algu- puestas a los nos meses al alisios

2 8()().3 100 a 3 600-3 700

• Yungas • BolivianoTucumana

Mesotropical

Pluvial y Heladas noctur- Laderas y sePluviestacional nas sólo algu- rranfas medias nos días al afio expuestas a los alisios

1800-2000

• Yungas

Upper montane ANDINO MONTANO Montane

Heladas noctur- Valles internos nas sólo algu- superiores nos días al afio

(It = 320-490)

Termotropical (lt = 490-730)

Pluvial y Sin heladas Pluviestacional

Laderas y serranfas bajas expuestas a los alisios

-~ ·1

• Boliviano-

2 8()().3 100

Tucumana

500-800 a 1800-2000

• Yuogas • BolivianoTucumana

las especies y las comunidades biológicas, tratando de deducir patrones o modelos generales expresados espacialmente,-que fa~ten la comprensión de la distribución de los centra; de origen, dispersión o diversidad de la flora y de la fauna. En el entorno geográfico de es.tos centros, que pueden ser coincidentes o no en el espacio, existe una acumulació n de comunidades biológicas y de especies que constituyen el elemento biogeográfteo original o peculiar, propio de cada uno de ellos. Los cambios el i· rnáticos y geológicos acaecidos en las últimas fases de la historia pretérita de la Tierra, tienden a difuminar o incluso a borrar los limites entre las áreas de los diferentes centros biogeográficos, al ocasionar migraciones, hibridaciones, aislamiento y diferenciación de las especies. Por eso, es más útil una aprox.imació n más integrada al problema de la identificación de estos centros, que la basada únicamente en la distribución de especies individuales de flora o fauna. Este es el enfoque, que podría denominarse como biogeografía ecológica adoptado por autor~s como RNAS-MARTINEZ et al. ( 1999: 23), que 'consideran la utilización de criterios adicionales al florístico o faunístico, tales como vegetacionales, estructurales, bioclimáticos, geomorfológicos, edáficos y ecofuncionales, todos ellos confluyendo para una delimitación de las áreas o unidades biogeográficas más precisa. Por tanto, uno de los objetivos de la biogeografía, · en la parte que puede ser denominada como bio.geograffa corolÓgica, e5 el desarrollo de una clasificación natural y jerarquizada de las áreas de distribución actuales, tendiendo a agrupar unidades corológicas afines desde el punto de vista de su bioclima, vegetación, flora, fauna, geomorfología y suelos, en unidades cada vez de mayor escala. El sentido de la palabra corológico, proviene del grie· go "chorion" que significa área y sería por tanto el estudio de las áreas naturales de distribución.

Las diferentes jerarquías de unidades biogeográfi· cas más utilizadas, varían según los diferentes autores. Sin embargo, la nomenclatura más ex.tendida

desde hace tiempo (BRAUN-BLANQUET, 19l9, 1923 y 1979; GAUSSEN, 1954 y SCHMITHÜSEN, 1961) es la de Reino, Región, Provincia, Sector, Distrito y Tesela. Estas unidades son también las utilizadas por RIVAS-MARTINEZ et al. (1999) y por nosotros en Bolivia. Entre cada una de estas jerarquías, se utilizan también unidades subordinadas como "subreino", "subregión" , etc. Un resumen de los criterios generales utilizados en la diferenciación de estas jerarquías presenta TAKHTAJAN (1986), aunque este autor no cita el térnúno de "tesela" y en vez de "sector" usa "subprovincia"; además utiliza ante todo criterios corionórni· cos de distribución de lá flora para delimitarlas. Aunque hasta el momento. en la literatura estos criterios no son muy claros' o precisos, basándonos principalmente en BRAUN-BLANQUET (1919, 1923 y 1979), TAKHTAJAN (1986) y RIVAS· MARI'INEZ (2000, borrador) resumimos a conti· nuación y adaptamos los más utilizados en la ideo· tificación y delimitació n de las unidades biogeográficas: ~

Reino Biogeográfico: Delimitado por criterios a escala continental del origen de las floras y faunas en relación a la formación y separación de los continentes y los grandes cambios climáticos y geológicos. Poseen numerosas familias y géneros endémicos.

Región Biogcográfica: Territorio muy extenso, que implica partes importantes de un continente. Con flora muy original en la que existen ninnerosas especies, géneros, e incluso familias endémicas. Posee grandes grupos de series y geoseries de vegetación propias (megaseries y megageoseries). Posee conjuntos de pisos bioclimáti. cos propi~s.

Provincia Biogeográfica: Territorios ex.tensos que poseen gran número de especies y algunos géneros endémicos. Además, tiene grupos afmes de series y geoseries de vegetación (macroseries y macrogeoseries) propios o exclusivos, así co. · mo 'peculiares y característicos patrones de zonaciófi altitudinal de la vegetación.

Conceptos Clenenles y Bases Metodológicas

Conceptos Generales y Bases Metodológicas

Figura U4 Mapa Biogeográfico de América del Sur (Rivas-Martínez y G. Navarro, 2000). ·

REINO NEOTROPICAI.-AUSTROAMERICANO •

IICEANO ATUJI"CO NORTE

•

14.2PIV'Iináa 'Altas Peruano-Bofivianos

•

14.3 Provincia Puna P,euana

•

17.1 Pro\incia ~ llesiertoMesochileno

•

9. Reción Caribeo-llesoamelicana

•

14.4 PIV'Iináa deUiiplano Andino

•

17.2 Pro\inci3 de Cbile Central

•

9.3 Provincia de AnWas

•

14.5 PIV'Iináa Bailiam-Tucumana

•

17.3 f'lovinci3 AOOino-lrlediterránea

•

9.5-Provincia Chiapas-Honduras

•

15. Redóa del [!lsiei1D del Pacífico

•

17.4 f'lolinda ~ Monte

•

9.6 Provincia Panamá-Costa Rica

•

15.1 Pnrlincia del Desierto del Perú

•

17.5 1'10\incia Patatónica Boreal.

•

9.7 Provincia Guajira

•

1} 10. Recjón Colombiano-Venezolana

103,

~~> ISUSGIIJiw;os

17. Retión llesoc~ileno-Patagónica

SUBREINO NEOTROPICAI. Superregión Cali~azónica

MARCAR/BE

•

15.2 PIV'Iináa del Desierto de Atacama

•

17.6 Provinci3 Pataf,6nica Austral ·

SUBREINO AIISTIIGMIERICANO

•

18. Región Valól'liano-Magallánica

li] 10.1 Provincia Costera Ecuatoriano-Colombiana

•

16. Re&ión l'arlpau

•

18.1 Pro~ncia Valdi~ana

l}i 101 Provincia RHI Magdalena

•

16.1 PIV'Iináa de la Pampa Lluviosa

•

18.2Provinci3 Austroandino-Magallánica

1!110.3 Provincia Islas Galápagos

•

16.2 PIV'Iincia de la Pampa Xélica

•

18.3 Pro\incia Tim de Fuego

1m 10.4 Provincia Serrano-Yenezolana

•

18.4 Pro\incia Islas Juan Femandez

10.5 Provincia de tosUanos

•

18.5 Pro\incia Antártica

10.6 Provincia de los Tepuís

D 11. Región Amazónica O 11.1 Provincia Loreto O 11.2 Provincia Río Negro-MI Orinoco

O 11.3 Provincia Roraima yBajo Amazonas O 11.4Provincia Guayanas O 11.5 Provincia Delta Amazonas O 11.6ProvinciaAcreyMadrede0ios O 11.7 Provincia Madeirn yTapajoz Superregión ChaCG-Brasileña - 12. Retión Brasileii-l'alalense

OCEANO PACIFÍCO

ij 12.1 Provincia Cerrado ml12.2 Provincia Tocantins

18¡1

f¡J 12.3 Provincia Beni . !;l12.4 Provincia Pantanal OCEANO ATUKTICIJ SIIR

~ 12.5 ProvinciaAtlántico-Braiileña

l!fi 12.6 Provincia Pa1110ense t';l12.7 Provincia Caatillza 1!11 13. Redón Chaqueña

•

183

lj 13.1 Provincia Chaco Boreal ~ 131 Provincia Chaco Allstral SuperregiónAndina

lB 14. Región Andina 42

!114.1 Provincia del Páramo Andino

SUBREINOS

DIVISIÓN POLÍTICA 43

Conceptos Generales y Bases Metodológicas ~·

Sector Biogeográfico: Grandes áreas con entidad bioclimática, fisiográfica y geomorfológica, que poseen especies y a veces también géneros exclusivos, así como asociaciones vegetales, series, geoseries y cliseries altitudinales propias.

~ Distrito Biogeográfico: Arca ·con subespecies,

especies y asociaciones vegetales propias, que presenta también geoseries y cliseries altitudinales originales, así como termo<;limas y ombroclimas diferenciados. ~

Tesela: Espacio geográfico, de mayor o menor extensión, homogéneo ecológicamente, es decir, que sólo tiene un tipo de ·vegetación potencial climácica y por tanto una secuencia única de co. ,. munidades vegetales seriales sustituyentes. Por tanto coincidiría con el área ocupada por una sóla serie de ·vegetación. t

: .De todas estas unidades, las más utilizadas en la . práctica son las de provincia, sector y distrito. No ) . obstante, al ser una clasificación jerárquica, el nivel : de detalle de las unidades empleadas dependerá de · la escala y del nivel de detalle en el conocimiento del territorio. Aunque son términos creados en rela; -ción principalmente a la flora y la vegetación, con' s ideramos que son superponibles igualmente para : :1:1componente faunístico de los ecosistemas terrestres, por las razones resumidas anteriormente, al hablar del determinante fauna en la estructuración ecogeográfica.

Según esta propuesta (Fig. L14), todo Sudamérica pertenece al Reino Biogeográfico NeotropicalAustroamericano, que se extiende desde el extremo sur de los Estados Unidos a laAntártida. En esta gran unidad diferenciamos dos subreinos biogeog¡ál:ioos, el Subreino Neotropical y el Subreino Austroamericano. El primero de ellos incluye todas las áreas de la zona enunciada que presentan un macrobioclirna tropical, desde el extremo sur de los USA basta aproximadamente los 30"S en el sur de Brasil y norte de Argentina ylos zs•s en el norte de Chile.

FiJ:ura I.lS Regiones Biogeográficas de Bolivia.

Al sur de esas latitudes, comi~oza el Subreino Austroameñcano, incluyendo macrobioclimas no tropicales (lemplado, mediterráneo, boreal y polar) en Uruguay y centro-sur de Argentina y de Chile. Ambos subreinos presentan un elemento florístico y raunístico diferenciado, así como tipos de vegeta-

ción muy distintos.

En función de esta primera subdivisión, el territorio boliviano pertenece íntegramente al Subreino Neotropical, dentro del cual reconocemos las siguientes regiones biogeográficas para Sudamérica: .. Región Cari.bco-Mesoamericana r- Región Colombiano-Venezolana

"' Región Amazónica

.. Región Brasileño-Paranense En este Libro, los tipos de vegetación de Bolivia se describen en el interior de cada una de las provin- ~ Región Chaqueña cias biogeogr áficas donde aparecen, y es allí donde "' Región Andina se caracteriza, delimita y justifica cada una de las que reconocemos o proponemos para Bolivia, así ~ Región del Desierto Pacífico como las unidades infui-provinciales que utilizaDe~ éstas, en el territorio actual de Bolivia esmos, tales como sector y distrito biogeográficos. tán representadas cuatro regiones biogeográficas: Por tanto, a continuación haremos una descripción Amazónica, Bmsileño-Paranense, Chaqueña y Any caracterización generales de las unidades mayo- dina (Fig. 1.15), las cuales se describen y caracterires o regiones biogeográficas que existen en Boli- z.an de fonna g~ral a continuación, con énfasis en via, ubicándolas en el contexto biogeográfico que la parle de cada una de ellas que tiene representaproponemos para el conjunto de Sudamérica (RI- ción en Bolivia. VAS-MARTINEZ & NAVARRO, 1994 y RIVASMARTINEZ et al., 1999).

Conceptos Generales y Bases Metodológicas

~ RegiónAmazónica

® Región Brasileño-Palanense f)

Región Ch~queña

O Región Andina

•

Conceptos Generales y Bases Metodológicas

Concéptos Generales y Bases Metodológicas

l. Región Amazónica

Figura 1.16 Provincias Biogeográficas de Bolivia.

En nuestro concepto, incluye fundamentalmente la cuenca del Río Amazonas, desde el suroeste de Venezuela, Guayanas y este de Colombia, hasta el norte de Bolivia y centro de Brasil. La mayor parte de esta gran área tiene un termotipo infratropical, a excepción del piedemonte amazónico de los Andes del norte y centro de Bolivia, donde el termotipo es termotropical inferior. Sólo en el oeste de la región, el bioclima es pluvial, desde Venezuela a Bolivia, mientras que en el sur, casi todo el centro y en el este, el bioclima predominante es el pluviestacional Según GOOD (1974) y TAKHTAJAN (1986), la · Región Amazónica presenta una flora muy rica, con al menos 3 000 especies endémicas, 100 géneros endémicos y tres familias endémicas (Dialypetalanthaceae, Duckeodendraceae y Rhabdodendraceae).

El} Provincia del Acre-Madre deDios (Amazónica Suroccidental)

Provincia del Beni

Provincia del Chaco Boreal

Provincia de los Yungas Peruano-Bolivianos

e Provincia del Cerrado e Provincia del Pantanal O Provincia de laPuna Peruana () Provincia Boliviano-Tucumana

Provincia Altiplanica

También penetra más hacia el sur esta provincia en Bolivia, siguiendo el piedemonte andino y subandino inferior de la Cordillera Oriental en La Paz, Beni, Cochabamba y Santa Cruz, hasta aproxirnadameúte la zona al sur de Buena Vista en el noroeste cruceño. Este límite con la cordillera, en .e l contacto con la Provincia Biogeográfica de los Yungas es el más difícil de precisar, existiendo una faja altitudinal hasta unos 900-1 200 m de altitud según las zonas, donde confluyen los elementos florísticos y faunísticos de ambas provincias. En los correspondientes capítulos, se discute .y precisa este importante límite biogeográfico.

2. Región Brasileño-Paranense

Amplia región biogeográfica, la más extensa del continente junto con la Región Amazónica, con la cual contacta en todo su lúnite septentrional. DisLa región incluye las siguientes provincias biogeo- lribuidá en el este, centro y sur de Brasil, la mayor parte del este de Bolivia, este de Paraguay y extregráficas (Fig. L14): mo noreste de Argentina. Ocupa así la mayor parte ~ Provincia Loreto del gran Escudo Precámbrico Brasileño, incluyendo también una parte de sus cuencas sedimentarias ~ Provincia Río Negro-Alto Orinoco intra-cratónicas y pericratónicas más recientes. Por ,._ Provincia Roraima-Bajo Amazonas el norte limita con la Régión Amazónica; por el ,._ Provincia Guayanesa oeste, sólo en Bolivia, con la Región Andina y por el sur con la Región Chaqueña y con la Región ~ Provincia Delta Amazonas Pampeana. ,._ Provincia Acre-Madre de Dios Nuestro concepto es por tanto en gran parte coinci,.. Provincia Madeira-Tapajoz dente con la Región Brasileña de TAKHTAJAN De todas ellas, únicamente la Provincia Acre-Ma- (1986: 259), aunque nosotros consideramos el dre de Dios (Cap. II) se halla representada en Boli- Gran Chaco como una región biogeográfica indevia (Fig. 1.16), donde ocupa el norte del país aproxi- pendiente y no incluida en1a Región Brasileña, comadamente hasta el interfluvio entre las cuencas de mo hace dicho autor. los ríos Beni y Mamoré en llanura, Sin embargo, penetra más al sur siguiendo el Río Iténez o Gua- Fl bioclima predominante en esta región es el pluporé, hasta aproximadamente el noreste de los Lla- viestacional, aunque incluye áreas menores con nos de Magdalena, en tomo tentativamente a la Ion- bioclima xérico (en la Caatinga de Brasil) y zonas . gitud de los 63"W, aunque este límite aún no es su- pluviales en el este de Brasil (Provincia Atlántica) ficientemente éonocido, debiendo ser establecido y en el sureste de Paraguay y de Brasil (Provincia Paranense). · en función del límite del área continua en estas ronas de las selvas climatófilas plnviestacionales eon l.a flora es tan di versa o más que la amazónica_y Berthollethia excelsa yotros elementos florísticos más original, habiendo estimaciones algo antiguas de Pando que llegan al noreste del Beni. (GOQD, 1974) de alrededor de 400 géneros endé.micos. El endemismo parece concentrarse en las

Conceptos Geoeraies y Bases Metodológi,cas provincias de la Caatinga, Cerrado y Atlántica, ca de la región, se explique el relati varnente escaso conteniendo taxa de origen y relaciones muy anti- elemento florístico endémico a nivel de género, guas, vinculados a la separación del supercontinén- principalmente los siguientes: Amphipetalum (Portulac.), Aparase/la (Euphorb.), Athyana (Sapind..), te de Gondwana. Deinacanthian (Brome!.), Diplokeleba (Sapind.), En Bolivia, la región se extiende por la mayor parEuglypha (Aristol.), /zozagia (Zygophyll.), te de los departamentos del Beni y Santa Cruz, así Mimozyganthus (Legurnin.), Parodiodendran como una pequeña área del norte del Departamen- (Euphorb y Stetsonw (Cace). to de Cochabamba. Sin embargo, existe un importante número de espeLas provincias biogeográficas que reconocemos cies r~tringidas a la región, algunas de las más imdentro de la Región Brasileño-Paranense (Fig.ll4), portantes para Bolivia se listan en el capítulo de la en su conjunto, son: Provincia del Chaco Boreal. ,... Provincia Tocantins Dentro de la Región Chaqueña (Fig. L14), reconoce,... Provincia de la Caatinga mos dos provincias biogeográficas: ,... Provincia Atlántica ,... Provincia del Chaco Boreal ,... Provincia Paranense

Conceptos Generales y Bases Metodológicas

J j

Es en Bolivia (Fig. 1.16) donde la región biogeográfica está mejor representada y es más diversa, con-

,_ Provincia del Chaco Austral

,... Provincia del Cerrado

En Bolivia sólo se halla representada la primera de ,... Provincia del Beni estas provincias (Fig. Ll6), extendida por las tierras ,... Provincia del Pantanal bajas del súreste del Departamento de Santa Cruz y del este de los departamentos de Chuquisaca y Ta- · De todas ellas, sólo las tres últimas se hallan reprerija. sentadas en Bolivia (Fig. 1.16), aunque únicamente una pequeña área del oeste del Pantanal penetra en El denominado por CABRERA & WILLINK este país. La delimitación y caracterización de cada (1973) como Distrito Serrano dentro de su Provinuna de estas provincias para Bolivia, se presenta y cia Chaqueña, que penetra ampliamente en los valles secos interandinos del subandino centro-meridiscute en los correspondientes capítulos. dional de Bolivia, es incluido por nosot¡:os en la Región Aridina, por las razones que se justifican en 4 3. Región Chaqueña el capítulo VID de la Provincia Biogeográfica .SoConstituye una región biogeográfica de extensión liviano-Tucumana, a la cual pertenecería. merua en el contexto global de Sudamérica, distribuyéndose en el sur de Bolivia, oeste de Paraguay, 4. Región Andina norte de Argentina y una pequeña extensión en el extremo suroeste de Brasil. Por el norte y el este li- Extendida en los Andes (Fig. I.l4) con macrobiocli- ~ mita con la Región Brasileño-Paranensc; hacia el ma tropical, desde Vpnezuela (aproximadamente oeste con la Región Andina y por el sur con las re- to•N) hasta el centro de Chile y Argentina (aproxigiones biogeográficas Pampeana ~ Mesochileno- madamente 30"S). Al sur de esta latitud es sustituiPatagónica, estas últimas perteneciendo ya al Su- da por las provincias biogeográficas del Desierto breino Austroamericano y que no tienen macrobio- Chileno Central, Centrochilena y del Monte, que pertenecen al Subreino Austroamericano dentro de clima tropical. la Región Biogeográfica Mesochileno-Patagónica. El bioclima de esta región es casi exclusivamente x:érico, aunque se presenta una pequeña franja plu- En tan amplio espectro latitudinal, se presentan en . viestacional hacia el contacto con la Provincia Pa- esta región los bioclimas pluvial, pluviestacional y ranense, en el extremo oriental del Chaco de Para- xérico, predominando territorialrnente en ese drden guay y Argentina. Quizá en relación al bioclima en dirección norte a sur. predominantem.ente xérico y a la juventud geológi-

La región presenta una gran diversidad de ambientes, flora, fauna y vegetación, en relación a la enorme variedad climática, fisiográfica y altitudinal. Tiene muchas especies endémicas, así como numerosos géneros y algunas familias. La mayor diversidad biológica, todavía no bien conocida completamente, se centra en las provincias biogeográficas del Páramo o Paramuna y de los Yungas PeruanoBolivianos. Existen interesantes relaciones florísticas y faunísticas cori el Reino Holártico por el norte y con la Región Valdiviano-Magallánica por el sur, atestiguando el importante papel de corredor paleo-biogeográfico en sentido norte-sur desempeñado por la Cordillera de los Andes.

fluyendo en este país cuatro de las cinco provincias que reconocemos, a excepción de la Provincia del Páramo. Se distribuye en todo el oeste del país, desde la frontera con el Perú a la de la Argentina. Las provincias que comprende la región en conjunto son las siguientes (Fig. I.14): .. Provincia del Páramo

,... Provincia de los Yungas Peruano-Bolivianos .. Provincia de la Puna Peruana .. Provincia Altiplánica '" Provincia Boliviano-Tucumana.

Geografía Ec ológica de Bolivia Vege t ació n y Un idades B io geo gráfi cas

.t .

Provincia Biogeográfica del . Acre-Madre de Dios (A mazó nica Surocci d ental)

Go nza l o Navarro

Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios

10'

12'

14'

16'

18'

S!'

66'

63'

Figura U.l Zonificación biogeográfica preliminar de la Amaronía (Acre y Madre de Dios) y de los Yungas en Bolivia: Los límites dibujados entre sectores y distritos son todavía una aprolÚmacióo sujeta a futuros aj ustes en función al avance en el conocimiento geobotánico de estas zonas.

Provincia Biogeográfica del Acre y Madre de Dios (Amazonía Suroccidcnllll) Sector Biogeográfico del Mad~ de Dios ,U. Distrito Biogeogrifico· del Madre de Dios .A2. Distrito Biogeográfico de las Pampas del Heath Sector Biogeográfico Amazónico del PiedCIIIOIIte Andino A3. Distrito Biogeográfico Amazónico del Alto Madidi A4. Distrito Biogcogrifico Amazónico da Alto Beni AS. Distrito Biogeográfico Amaz6~ del Chapare

Provincia Biogeográfica de los Yungas . Sector Biogeográfico de los Yungas del Beni Yl. Distrito Biogeográfico de los Yungas de Apolobamba Y2. Distrito Biogeográfico de los Yungas de Muñecas Y3. Distrito Biogeográfico de los Yungas de Coroico Y4. Distrito Biogeográfico de los Yungas de Boopi Y5. Distrito Biogeográfico de los Yungas de Cotacajes Y6. Distrito Biogeográfico de los Yungas·de Altamachi y Corani Sector Biogeográfico de los Yungas del lcbilo Y7. Distrito Biogeográfico de los Yungas del Chapare Y8. Distrito Biogeográfico de los Yungas del Amboró

Toda la Amazonía de Bolivia, puede referirse a la Provincia Biogeográfica del Acre y Madre de Dios, que ocupa el suroeste de la región. La Provincia del Acre y Madre de Dios (RIVAS-MARTINEZ y NAVARRO In: RIVAS-MARTINEZ et al., 1999) equivale en sus límites sólo a la zona sur del denominado "Sector Suroeste Amazónico" por PRANCE (1973 y 1977), pero coincidiría aproximadamente con el "Sector Suroeste/Acre" de RIZZINI (1963), aunque este autor sólo toma en cuenta la AmaZOnfa brasileña. Otros autores diferencian un Sector "Southwestern Hylaea" (DUCKE & BLACK. 1953) o Sector del "Acre, Beni; Marnoré, Guaporé" (HUECK, 1966) cuyos límites orientales, norte y sur coinciden sólo parcialmente con los que nosotros proponemos para la Provincia del Acre y Madre de Dios. Además, algunosautores diferencian un sector contiguo por el oeste como "Subandine Sector" (DUCKE & BLACK, 1953) o como "Andean foothills" (HUECK, 1966) que cubre todo el piedemonte desde Ecuador a Bolivia; aunque aceptamos esta unidad como entidad separada, no aceptJimos su homogeneidad desde Ecuador a Bolivia ni tampoco la conferimos el mismo rango jerárquico de importancia que las unidades con las que limita en llanura. Por tanto, consideramos que resulta más coherente con los datos florísticos, $eo-hidro-edáficos (JUNK, 1997) y bioclimáticos existentes, separar el piedemonte andino amazónico en dos sectores, uno al norte incluido dentro de la Provincia Biogeográfica de Loreto y otro al sur incluido dentro de la Provincia Biogeográfica del Acre y Madre de Dios.

NI o al Sector "Sooimoes-Amazonian west" de PRANCE. Por el este, la Provincia del Acre y Madre de Dios limlta con la Provincia Biogeográfica del Madeira y Tapajoz (RIVAS-MARTINEZ y NAVARRO op. cit.) cuyo bioclima es en su totalidad pluvieslllcional y de la cual se diferencia florfsticamente y por sus comunidadesv egetaleS, además de por notables diferencias fisiográficas. La Provincia del Madeira y Tapajoz equivale parcialmente, con límites diferentes según autores, a la "Southern Hylaea" de DUCKE & BLACK, al "Sector Sur" de RIZZINI, a los sectores "Madeira-Purús" y "mid-lower Xingú-Tapajoz" de HUECK y al Sector "Xingú-Madeira" de PRANCE. Es posible que la Provincia del Madeira y Tapajoz o su concepto equivalente en otros autores alcance el extremo noreste de Pando (Román) y noroeste del Beni (Vaca Díez), enlazona donde aflora el escudo precámbrico, lo cual resultaría coherente con las peculiares condiciones geo-edáficas del área y su mayor estacionalidad climática. Sin embargo, ante la falta de datos florísticos y fitocenóticos para la misma, preferimos por el momento incluirla provisionalmente en la Provincia del Acre y Madre de Dios. Hacia el sur, la mayoría de los autores citJidos incluyen el Beni o gran parte del mismo en la Amazonía; sin embargo y por las Tdzones que se exponen a continuación, pensamos que es mejor su inclusión en la Región Biogeográfica Brasileño-Paranense, dentro de la cual constituye una unidad transicional hacia lo amazónico.

En nuestro concepto, la Provincia del Acre y Madre En Bolivia, la Provincia Biogeográfica del Madre de Dios se diferenciaría, no sólo florísticamente en de Dios ocupa las cuencas de los ríos Alto Acre, lo cuatcocincidimos aproxi.madamente con los au- Abuná, Orthon, M3dre de Dios, medio y bajo Beni, tores citados, sino tambien bioclimáticamente y por . alto Madera, bajo Marnoré y bajo Iténez. Además, sus comunidades vegetales peeu~es. Toda esta se extiende en la faja preandina y el subandino inprovincia engloba la Amazonía suroccidental de ferior, como un oouedor pegado a la base de los Brasil, Perú y Bolivia, con bioclima pluviestacional Andes, aproximadamente hasta la zona de Yapaca(lO< 25) en llanura y pluvial (lo> 2.5) hacia el pie- ní en el centro-oeste de Santa Cruz. En conjunto, en demonte andino; en llanura, lirnilll por el norte con los Departamentos de Pando (en su totalidad), La la Provincia Biogeográfica de Loreto {RNAS- Paz (Iturralde), Bl!lli (Ballivián, Vaca Díez, norte MARTINEZ y NAVARRO op. cit.) cuyo bioclima de Mamoré, extremo noroeste de Iténez y sur de es pluvial en su totalidad y que equivale sólo en Moxos), Cochabamba (centro y norte de Chapare y parte a la "Western Hylaea" de DUCKE & extremo norte de Ayopaya) y centro-oeste de Santa BLACK, al "West Sector" de HUECK y de RIZZI- Cruz (Ichilo).

Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios

Consideramos que el centro del Beni (la mayor parte de Yacuma, Mamore, Iténez, Moxos, Cercado y Marbán) y el norte de Santa Cruz (Guarayos y Velasco) no pueden ser iucluidos biogeográficamente en la Región Amazónica por dos razones fundamentales: ~

Los ecosistemas vegetales zonales climatófilos en suelos bien drenados tienen una flora que mayoritariamente pertenece a la Región Biogeográfica Brasileño-Paranense y dentro de ella a las provincias biogeográficas del Cerrado y del Beni.

El Sector del Madre de Dios en las llanuras y · colinas del norte del país.

~ ·El Sector Amazónico del Piedemonte Andino,

que ocupa el piedemonte de la Cordillera Andina oriental desde la frontera con el Peru hasta- el norte de Santa Cruz.

Cuadro ll.l Esquema estratigráfico del Sector Madre de Dios. Periódo Geológico

sectores biogeográficos.

Sector Biogr á fi co del _ Madre de Dio s

Formación Geológka

Composición Litológica

Cuatemaño

Candclaña (fluvial)

Arcillas, arenas y conglomerado basal

Terciaño neógeno

Cobija (fluvial)

Arcillas y argilitas multicolores

Terciário paleógeno

Quendeque (fluvio-lacustre)

ArciUas y lutitas rojas con areniscas Areniscas amarillentas y blanquecinas, conglomer-ado basal --.

Bala (fluvial)

A continuación se describen y caracterizan a·mbos

,. Los elementos florísticos amazónicos en el centro del Beni y norte de Santa Cruz, se restringen l. Situación y E xtensión casi totalmente a los ecosistemas azonales edafohigrófilos, es decir, fundamentalmente a los El Sector Madre de Dios, en Bolivia, se extiende sistemas ribereños y a una parte de las llanuras por todo el Departamento de Pando, norte de La aluviales de inundación. Paz (Provincia Iturralde) y norte y oeste del Beni (provincias Vaca Díez, Ballivián, Marnoré y ItéEn este aspecto, seguirnos el criterio reconocido de forma generalizada en biogeografía corológica des- nez). Se extiende además por las zonas adyacentes .. de hace tiempo (ENGLER, 1924; BRAUN-BLAN- del Peru (sureste de Madre de Dios) y Brasil (sur" QUET, 1951 y MEUSEL et al., 1965) de conside- del Acre). rar los ecosistemas zonales de un territorio como los elementos definidores para delimitar y recono- 11. Factores Difere nciales cer las unidades biogeográficas; mientras que los Los principales factores que diferencian y caractesistemas edafohigrófúos son en la mayoría de los rizan el Sector Madre de Dios son geológicos y casos extrazonales y pueden ser compartidos por geomorfológicos. varias unidades biogeográficas diferentes adyacentes. Es cierto que el centro del Be~ es especialmenl . Factores Geológicos te problemático, debido a la dominancia de floras higróftlas y acuáticas de amplia área neotropical en El Sector Madre de Dios equivale aproximadamenlas grandes -llanuras de inundación del Yacuma, te a la provincia geológica de ese nombre (SUAMoxos y Magdalena. Sin embargo, la existencia de REZ, 2000) con una geomorfología que incluye el grandes extensiones de vegetación de campos ce- sistema de lomeríos y colinas de la mayor parte de rrados y cerradao en el norte del Beni (HANA- Pando y extremo norte de La Paz, así como la llaGAR1H, 1993 y NAVARRO, 1997) en zonas piso- nura disectada del bajo Madidi. Los pozos petrolelitico-lateríticas no inundables fluvialmente, junto .ros profundos recientes han aportado datos sobre la con la presencia notable de elementos florísticos estratigrafía de la región que era poco conocida del cerrado en. las semialturas de la gran llanura hasta -entonces. Debajo de los sedimentos Cuateraluvial del Mamoré (BECK, 1984 y NAVARRO, narios y Neógenos (ferciario), que son los afl~>ran 1997) apoyarían la inclusión de la mayor parte del tes en casi todo el territorio, están depositados ;ediBeni en la Región Biogeográfica Brasileño-Para- mentos Mesozoicos y Paleozoicos que constituyen en parte una prolongación de los depósitos existennense y no en la Región Amazónica. tes en el subandino norte. El cuadro ll. l muestra el Dentro de la Provincia del Acre y Madre de Dios, esquema estratigráfico del Sector Madre de Dios. reconocemos en Bolivia dos sectores biogeográfi- El escudo precámbrico sólo aflora en el nordeste cos (Fig. II.l): del sector, cerca de la frontera con Brasil.

Provincia Biogeográfica de l Acre-Madre de Dios

Cretácico

Eslabón (deltaico)

Areniscas multicolores con concreciones calcáreas

Beu (eólico--fluvial)

Areniscas rojizas macizas y entrecruzadas Calizas, margas, argiliLas y areniscas

Pénnico

Copacabana (costero)

Carbonífero

Yaurichambi (costero)

Areniscas calcáreas entrecruzadas y liltilas

Carbonífero inferior

Taregua (fluvial y costero)

Areniscas cuarcíúcas grises y lutitas oscuras

Devónico

Tomachi (deltaico)

Lutitas y areniscas grisáceas

Silúrico superior

Tejeque (fluvial)

Arcillas y lutitas verdosas a negras

Precámbrico

Basamento cristalino-gneises y cuarcitas SUAREZ. 21111

2. Factores Geomorfológicos En el Sector Madre de Dios, se pueden diferenciar tres grandes unidades fisiográfico-geomorfológicas:

• Alturas o tierra firme • Llanuras aluviales (semi alturas y bajuras) inundables con aguas blancas ,. Llanuras aluviales (semialturas y bajuras) de aguas negras/mixtas Cada una de estas unidades a su vez consta de varias subunidades. Alturas o tierra firme Sobre la formación estratigráfica Candelaria, se han desarrollado suelos lateríticos, que corresponden principalmente a ferralsoles y acrisoles con ni- · veles sub-superficiales de nódulos y pisolitos férricos. En este conjunto de sedimentos recientes, la erosión ha modelado un relieve más o menos disectado, que varía desde un lornerío de colinas suaves con perfiles redondeados, basta Uanuras levemente onduladas. La red fluvial presenta cabeceras muy próximas, casi confluyentes en los intertluvios con poca pendiente, donde son frecuentes los cauces más o menos amplios de curso muy lento ("arra-

yos-laguna"). En el nordeste del sector, sobre el Escudo Precárnbrico aflorante, se desarrolla un modelado y suelos similares. Lla nuras aluviales (semialturas y bajuras) inundables con aguas blancas Las llanuras aluviales amazónicas de aguas blancas muestran una típica diferenciación geomorfológica, originada por sucesivas fases de sedimentación y erosión, causadas por aguas que, todo el año, transportan notables cantidades de limos y arcillas en suspensión. Tomando como modelo el Río Madre de Dios, existen cinco elementos geómoríoJó. gicos principales de est~ llanuras: Los cauces son rneandriformes de gran desarrollo con frecuente presencia de brazos laterales, islas y meandros abandonados. Las playas fluviales emergidas y sumergidas total o parcialmente de forma estacional muestran gran desarrollo en zonas convexas de los cauces. Los levées o malecones fluviales están bien desarrollados, sobre todo en tramos más o menos ~ lineos de los cauces. Estos levées o malecones iluviales están constituidos por lomas alargadas inmediatas a las orillas y elevadas entre 0.5-2 m sobre el ni ve! de las llanuras de inundación reciente cooli-

Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios

Provincia Bi.ogeográfica del Acre-Madre de Dios

guas. Las lomas están compuestas predominante- geomorfología de los típicos ríos de aguas negras. mente de fluvisoles de textura arenosa a franco-are- Los ríos de aguas mixtas se caracterizan por prenosa. sentar aguas negras durante una parte del año (generalmente la época seca), en tanto que durante oti:a Las llanuras aluviales recientes constituyen áreas de bajío o bajura, con depósitos arcillosos o arcillo- parte (generalmente la época lluviosa) transportan carga en suspensión (limos y arcillas). La presencia limosos. Estas áreas son inundadas estacionalmente-por desb.ordamiento del cauce y surcadas, gene- de una carga estacional de sedimentos finos deterralmente por diversos cauces de crecida y/o paleo- mina a su vez el que la geomorfología de las llanucauces que tienden a formar series paralelas o con- ras aluviales no sea la típica de un río de aguas negras, sino que hay un desartollo de formas de depó- . . céntricas. Además, en las llanuras al uviales recientes, se presentan lagunas y pantanos de origen flu- sito (diques o levées y terrazas fluviales que se describieron anteriormente) que no se hallan en el sisvial. tema alto Río Negro-alto Orinoco. Sin embargo, las Las llanuras aluviales antiguas son superficies de llanuras aluviales presentan interesantes originalidepósito fluvial con una topográffa más elevada dades como es el desarrollo de superficies estacioque el cauce actual y las llanuras recientes (semial- nalmente anegadas de terrazas fluviales y deltas inturas). Las llanuras aluviales antiguas constituyen ternos, asociados a los cauces. Estas terrazas flupor lo menos un nivel de terrazas flu viales fácil- viales y deltas internos dan lugar a la formación de mente reconocible en imágenes de satélite y foto- microrelieve gilgai ("sartenejal") que son asentagrafía aérea. Este nivel es presumiblemente con- miento de formaciones vegetales peculiares. cordante con el nivel de terraza Pleistocena reconocido para el tramo peruano del Madre de Dios por Los cuatro elementos geomorfológicos principales que condicionan la distribución de los ecosistemas otros autores (RÁSANEN, 1993). en estas llanuras son los cauces, levées o malecones En general, las llanuras aluviales antiguas no se fluviales, llanuras de inundación recientes y llanuinundan por las aguas del río, salvo crecidas excep- ras aluviales antiguas con las siguientes caracteríscionales, sino que resultan anegadas estacional- ticas: mente por la lluvia y, en algunas zonas, por la desembocadura de arroyos, provenientes de la altura Los cauces son meañdriíormes de alta a media sio tierra firme. Las llanuras aluviales antiguas pre- nuosidad, con presencia de meandros aba.ndonados sentan suelos arcillosos con microrelieve gilgai y algunos tramos con cauces secundarios, anasto(sartenejal) muy notorio, así como pantanos o lagu- mosados total o parcialmente. nas, generalmente en avanzado proceso de colma- Los levées o malecones fluviales son bancos o ditación. ques naturales de anchura variable que bordean el cauce del río, situados en posición topográfica relaLlanuras aluviales (semialturas y bajuras) tivamente elevada (semialturas) y que soportan una de agua5 negras/mixtas inundación menor en extensión y profundidad. Los Tomando como modelo el Río Manuripi, la geo- malecones presentan suelos aluviales (fluvisoles morfología de la llanura aluvial de los ríos de aguas gleicos) con texturas medias y están bien desarronegras/mixtas no mineralizadas a hipomiríeraliza- llados a lo largo de la mayor parte del cauce de/ríos das (Pig. ll.2), se parece a la de los ríos de aguas como el Manuripi. . blancas como ·el Madre de Dios, aunque con menor Las llanuras de inundación recientes flanquean desarrollo, pero sí difiere sustancilllmente de la hacia el exterior los malecones fluviales, constitu-

Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios

yendo áreas de bajío o bajura que son inundadas es- son llamados sartenejales y cubren grandes extentacional o permanentemente. Los suelos arcillosos siones en la llanura aluvial de ríos como el Manude las llanuras de inundación recientes reciben nue- ripi. vos aportes anualmente.

Las llanuras aluviales antiguas son superficies aluviales arcillosas, algo elevadas toe.,ográficamente con relación al nivel actual del cauce (semialturas), que no son afectadas normalmente por la crecida de las aguas del río, salvo posiblemente en años excepcionales. Las llanuras aluviales antiguas parecen representar un nivet de terraza flu vial que están presentes a lo largo de la mayor parte de ríos de aguas mixtas como el Manuripi, justo en la sección externa de la llanura aluvial que contacta con la altura o tierra fmne.

3. Factores Bioclimáticos

Según la clasificación de RIVAS-MARTINEZ et al. (1999), el bioclima de Pando, norte de La Paz y norte del Beni, es pluviestacional (lod2< 2.5), con un ombrotipo subhúmedo superior a húmedo inferior (lo = 4.5-7 .5) y un termotipo infratropical (It> 730). Según los datos climáticos de las estaciones meteorológicas disponibles, se observa un gradiente de intensidad de la época seca que aumenta desde el oeste hacia el este. Consecuentemente, los valores del índice o¡nbrotérrnico (lod2) van desde Las llanuras aluviales antiguas son inundadas ma- 2-2.3 en Puerto Maldonado (Perú) a·o.9 en Cobija yoritariamente por aguas de lluvia y derrame de los y a 0.5 en Riberalta. arroyos que, procedentes de la altura, desembocan Otro aspecto complementario en términos bioclia través de la terraza en el río. Estas desembocadu- máticos, es el número de meses semiáridos (con ras de los arroyos forman, a menudo, estructuras de lO< 2.0) que en Cobija son sólo tres Gunio, julio y delta interno a escala pequeña o media, sobrepues- agosto), mientras que en R.tDeralta, para la misma tas a la terraza fluvial y son fácilmente visibles en serie de años, son cinco (de mayo a septiembre). las imágenes de satélite. Además, bi superficie de la Este hecho es de gran importancia para comprender terraza está cruzada por lomas alargadas bajas en la variación en los ecosistemas terrestres de tierra sentido paralelo al cauce actual del río que corres- firme en este sector. ponden a antiguos malecones fluviales (paleo-levées) que nunca se inundan o anegan. 4. Factores Biocenóticos Las llanuras aluviales antiguas, están constituidas fundamentalmente por arcillas, aportadas antiguamente por el propio río y, actualmente, en muy pequeña proporción, por los arroyos procedentes de la altura. En ambiente cálido tropical y pluviestacional, favorecido por la alternancia de épocas lluviosas y secas, estas arcillas, que probablemente son sobre todo caolinitas e illitas inicialmente (procedentes de la erosión de suelos laterÍtico's), sufren un proceso de neoformación (FITZPiÍ'Iq:CK, 1980 y DUCHAUFOUR, 1982). Este proces~._iésúltá en la formación de arcillas binchables moiÍ.tmorilloníticas que originan microrelieves de tipogilgai (FAOUNESCO, 1992). En Bolivia, estos ffii.crorelieves

Un número importante de taxa terrestres, tanto animales como vegetales, se restringen total o casi totalmente al Sector Biogcogr.ífico del Madre de Dios en Bolivia Sin embargo, algunos grupos taxonómicos podrían alcanzar aisladamente zonas de contacto con el Madre de Dios, como es el piedemonte preandino de Ixiamas, o bien ecosistemas azonales edafohigrófilos amazónicos como el Bajo Paraguá en Huanchaca. El cuadro 11.2, contiene ejemplos importantes para diferentes grue_os •taxonómicos del Sector Biogcográfico Madre1!e Dios. ·

Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios Caadro ll.2 Ejemplos importantes de especies características del Sector Biogeográfico del Madre de Dios en Bolivia.

,\Da(2rdiaceae: Spondias lutea, ThyrsoóJum paraense ,uoonaceae: AIUlona ambotay . Apocynaceae: Aspidospem111 vargasii Bignoniaceae: Jacaranda obrusifolia JlurSer.lceaC: Tetragastris altissima Caryocariaceac:Caryocarglabrwn, C. villosum CbrysObalanaceae: Hirtel/a bicomis Dildypetalanthaceac: Dialypetalanthu.s fucescens EbetJaccae: Diospyros melinonii EJaeocarpaceae: Sloanea eichleri Ji1acourtiaceae: l.Acistema nena Lauraceae: Aniba canelilla, Mezilaurus itauba Lecythidaceac: Bertholletia excelsa, Couratari guianensis, C. macrospemra, Gustavia augusta, G. he.ropetala, G. ~pppigiana . Leguminosae: Apuleia mollaris, Dialium guianense, Hymenaea parvifolia, Sclerolobium guianense, Tachigali panicu/ata, T. políphylla, T. vasquezii., Parida 11itida, Newtonia suaveolens, Andira surinamensis, Lecointea anrazo11ica, L peruviana, Myrocarpus frondosus Moraceae: Castilla ulei, Maquira coriacea, Naucleopsis glabra, N. krulwvii, Sorocea amazonica Olacaceac: Heisteria duckei, H. ovala Rubiaceae: Calycophyllum megistrocau/on, Capirona deco rticans Sapotaceae: Chrysophyllum lucentifolium, C. sparsiflorum, Dip/oon cu.spidatum, Manilkara surinamensis, Pouteria guiaMTÍ.!is, P. reticu/ata, P. trilocularis Sluadiaceae: Theobroma su/>incanum Tiliaceae: Apeiba echinata Verbenaceae: Petrea pubescens, Vitex gigantea VJOiaeeae: Leonia cymosa, L glycicarpa

Famaridae: Ancistrops strigilatus, Simoxenops ucayalae, Automolus dorsalis, A. melanopezus, Xe1wps mil/tri Bacronidae: Notharr:hus ordi~ Nonnula sclateri, Mo11asajlavirostris Capitonidac: Eubucco tucincko.e, E. richardsonii Cotingidae: Cotil1ga maynana, lodopleura isabellae Dendrocolaptidae: Hylexetastes stresenranni fomúcaridae: Chamaeza nobi/is, CoJWpophaga peruviana, Fom1icarius rufifrolls, Hylopezus auricularis, Mynnothera campanisona Galbulidae: Galbalcyrhynchu.s puru.sianus, Brachygalba albogu/aris, Galbula cyanescens, cyanicollis, JaaJmerops

aurea Hirundinidae: Atticora melanoleuca, Neoche/idon tibialis Icteridae: Leistes militaris, Psarocolius viridis

?·

Nyctibidae: Nyctibius bracteatus RaDidae: Anuro/imnas castaneiceps llampbastidae: Seknidera _reinwardtii Rhinocryptidae: üosceles ihoracicus Slrigidae: Glaucidium hardyi · Sylrinae: Microbates cinereiventris 'llwnnophilidac: Frederickena unduligera, Tñamnophi/us murinu.s, Mymwtherula haenratonota, M. longipennis, Dichfl1l.orra cincta, Microrlwpias qui:ansis, Terenura humeralis, Cerr:omagra manu, Pem wstola lophotes, Mynneciza goeldii, Phlegopsis erythroptera 'Thraopinae: Cyanerpes nitidus, Ramphocelus nigrogularis, Tangara callophrys, T. velia Trochilidae: Thyotlwrus leucotis Troglodytidae: Popelairia langsdorfii Trogooidae: Pharomachrus pavoninu.s, Trogon rufus Thrdidae: Turdus lawrencii 'JYrannidac: Elaenia pe/zeni, Serpophaga hypoleuca, Lophotriccu.s eulophotes, Hemitriccus iohannis, Cnipodectes sobbrunneus, C01wpophaga peruviana 59

Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios

Continuación cuadro ll2

Cebidac: Aotus nigriceps, Cal/icebus moloch brunneus, Pithecia hirsuta, Chiropotes albinasus, Callimico goe/dii, Ltigothrix /agotricha, Cebus albifrons, Saimiri sciureus, Alouatta seniculus seniculus CaUithricidae: Cebue//a pygmaea, Saguinus fiucicollis, S. imperator. S. klbiatus, S. mystax Didelphidae: Monodelphis emiliae Dasyproctidae: Myoprocta pratti Echimyidae: /sothrix bistriala, Mesomys hispidus, Proechimys hilda, P. steerei

liT. Sectoriz ación Biogeog ráfica y Vegetaci ón

rralde de La Paz y el norte de las provincias Vaca ·. Díez, Mamoré e lténez del Departamento del Beni. El distrito continúa en las áreas adyacentes del EsEl Sector del Madre de Dios (Fig. II.l) presenta dos tado de Acre en Brasil y del Departamento de Madistritos biogeográficos: Madre de Dios e lténez y dre de Dios en Perú. Pampas del Heath. El distrito biogeográfico presenta un termotipo inEl Distrito del Madre de Dios e lténez está cubier- fratropical superior (valores de Jt = 710-740) con to casi totalmente de bosques y con muy escasa re- un bioclima pluviestacional subhúmedo a húmedo presentación de sabanas amazónicas. La geornorfo- inferior (valores del Io =4.5-6.5 y del Iod2 = 0.5logfa consiste de lorneríos suaves y de colinas. El 2.3). ombrotipo es subhúrnedo superior con valores de lo = 4.5-6.0 (· 6.5), extendido por casi todo el sec- Se puede considerar que el Distrito Biogeográfico tor, a excepción de una parte de la Provincia lturral- del Madre de Dios está constituido por tres geoseries de vegetación, que se describen y caracterizan de (La Paz). a continuación: En el Distrito de las Pampas del Heath predominan las sabanas amazónicas no o poco anegables, que- Geoserie de la Tierra Firme Amazónica dando el bosque restringido a franjas relacionadas del Madre de Dios con los cursos fluviales. La geomorfología es de Madre de Dios amazonian upland geoserics glacis-llanura disectada El ombrotipo es subhúrnedo superior a húmedo inferior, con valores de lo = La Geoserie de la Tierra Firme Amazónica del Ma5.5-7.5. El Distrito de las Pampas del Heath se ex- dre de Dios corresponde al conjunto de ecosistemas tiende por la mayor parte de la Provincia lturralde vegetales que se presentan asociados de forma rede La PaZ", excepto el norte de la provincia que per- petitiva en los relieves de colinas redondeadas y penillanuras lateríticas de la tierra firme del Departenece al anterior distrito. tamento de Pando, norte de La Paz y extremo~nor A continuación , se describe la vegetación de estos te del .Beni. La geoserie comprende las siguientes dos distritos biogeográficos. cinco unidades de vegetación:

l. Distrito Biogeográfico del Madre de Dios

Selva Amazónica de alturas, poco estacional (semi-sempervirente) Ainazonian uplands sernievergreen seasonai forest Seóe preliminar del Isigo (Tetragastris ahissima) y la Castaña (Bertholletia excelsa) [,ocalidades de corroboración . Departamento de ·Pando, Provincia Manuripi: • ~desde Luz de América al oeste hacia el Arroyo Bay • Senda desde Nueva España al noroeste pasado 1 km • Salda desde el Lago Baya San Silvestre.

Bosque alto serni-sempervirente, con dosel denso de 30-35 m de alto y emergentes dispersos de hasta 45 m. Sotobosque arbóreo de 15-25 m de alto, estructurado en uno o dos estratos: Nivel aibustivo de 3-6m y densidad variable. Nivel herbáceo superior de l-2 m de alto, dominado generalmente por pequeñas especies de palmas Jatata (Geonoma, Chamaedorea) y algunas especies de Patujú (Heliconia sp. pl. ). El nivel herbáceo inferior presenta, de fonna bastante constante, un predominio de pequeños helechos (Adiantum y Asplenium). Las lianas son medianamente abundantes. Mientras los epífitos son relativamente escasos, con un predominio de radicoepffitos y lacoepífitos. Este tipo de bosque constituye la vegetación clímax climatófila de los suelos lateríticos (a~les y fe-

rralsoles) profundos y bien ~nados de las alturas o tierra firme de todo el oeste de Pando, tanto en relieves más disectados de lorneríos corno en llanuras poco disectadas. La distribución del bosque está determinada por una época seca relativamente corta, con sólo tres meses serniáridos (junio, julio y agosto), en los cuales el fndice ombrotérmico mensual es inferior al valor de 2.0. Florísticamente, esta serie se diferenciaría d~ la ~e rie Selva Amazónica de alturas, muy estacional (sernidecídua), por la considerab-le menor presencia de especies de árboles típicos de zonas marcadamente pluviestacionales, tales corno: Almendrillo amarillo (Apuleia leiocarpa), Yesquero ( Cariniana estrellensis), Ajo_(Gallesia integrifolia), Paquió (Hyrrunaea courbaril), Cedrillo (Spondias mombim) y Roble o Tumi (Amburana cearensis). Estos arboles parecen ser comparativamente bastante más ab~ dantes en los bosques homólogos del noreste de Pando. No obstante, faltan todavía estudios florísticos comparativos de detalle que documenten y corroboren esta base florística de diferenciación entre las dos principales series de vegetación climatófila que existen en Pando. A continuación se presenta una lista de especies características.

,. Selva Amazónica de alturas, poco estacional (semi-sempervirente) ,. Selva Amazónica de alturas, muy estacional (semidecídua) ,.. Bosque de arroyos de aguas claras

En conjunto, el Distrito Biogeográfico del Madre ,. Palmar amazónico de arroyos pantanosos de Dios se extiende por casi todo el Departamento de Pando, por el extremo norte de la Provincia Itu- ,.. Sabanas higrófilas y estacionalmente anegadas de alturas 60

Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios

Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios . Bosque medio, sempervirente estacional, con dosel de unos 20-25 m de alto donde son frecuentes el Yesquero negro y la Goma y algunos emergentes dispersos que alcanzan los 30-35 m de alto. Sotobosque arbóreo superior más o menos denso según zonas, de 10-15 m de alto, ·a menudo dominado por palmas como Oenocarpus bata~ Euterpe precatoria; sotobosque arbóreo inferior y arbustivo de 4-8 m de alto; sotobosque de matas y herbáceo de 0.5-3 m de alto, donde son frecuentes el helecho arbóreo Trichipteris procera y especies de melastomatáceas de los géneros Tococa y Miconia, así como grandes herbáceas de los géneros Costus, Scleria y Rhynclwspora. Lianas poco abundantes yepífitos escasos.

mineralizadas, presentando cooductividades de 10-

40 flS. Los suelos son del tipo gleisol húrnico, con textura areno-limosa o franco-arcillosa y colores grises.

En los tramos de aguas casi estancadas y permanentes, el bosque de arroyos se enriquece notablemente en Palma real (MOJUitiaflexuosa); que llega a sustituír al bosque, dando lugar a palmares de arroyo. De esta forma, muchos de los arroyos d~ la tierra ftrnle son un mosaico de bosque inundado y de palmar en función de la velocidad y permanencia del agua, con frecuentes ion as de transición entre ambas formacianes. Hacia el centro de los cauces, el bosque de arroyos cootacta con las comunidades acuáticas de grandes herbáceas helofíticas de El bosque se desarrolla sobre el cauce y márgenes Montrichardia linifera y Cyclanthus aff. biparlitus. estacionalmente inundados de los arroyos que disectan la tierra firme o alturas, siendo relativamen- Aspectos más meridionales y empobrecidos floríste homogéneo en el conjunto de Pando. Estos arro- ticarnente de este tipo de bosque alcanzan el norte yos son de curso lento y aguas claras oligótrofas no del Escudo Precámbrico en el Departamento de Santa Cruz.

Selva Amazónica de alturas, muy estacional (semidecídua) Amazonian upland setnideciduous seasonal forest Serie preliminar del Almendrillo amarillo (Apuleia leiocarpa) y de la Castaña (Bertholletia excelsa) Localidades de corroboración Departamento de Pando, Provincia Maouñpi: • Conquista, senda desde Sena al norte hacia el Centro Gomero La Palma. Departamento del Beni, Provinicia Vaca Dícz: • A 15 km de Riberalla a Guayaramerín • A 47 km de Ribera! la a Cachuela Esperanza, camino al oeste hacia el Río Beni.

Bosque alto de estructura y composición florística similar al bosque alto semi-sempervirente, del que se diferenciaría por la mayor pérdida de hojas en época seca y la mayor proporción o abundancia de especies semidecíduas propias de bioelimas francamente pluviestacionales. Representaría la vegeta61

ción clímax climatófila del centro y nordeste de Pando, así como del norte del Beni, alcanzando posiblemente el este de la Reserva Amazónica Manu- _ ripi. Ecosistema condicionado por una época seca más ·severa, con unos 4-5 meses ombroclimátieameote semiáridos en los cuales el índice ombrotérmico mensual es inferior al valor de 2.0

Bosque de arroyos de aguas claras Clear-watec strearn forest Serie preliminar del Yesquero negro (Cariniana domestica) y de la Goma (Hevea brasiliensis) Localidades de oorroboracióu Departamento de Panda, Provincia Manuripi: • Arroyo afluen· le del Arroyo Aorida (11'56'46"5 y 68'34'06"W) • Cab=· ra del Arroyo Nueva Victoria {ll'36'02"S y 68'09'Ó2"W). al suroesle de la comunidad de Nueva Victoria.

Palmar amazónico de ar royos pantanosos Amazonian slream Palrn-swamps Comunidades de Palma Real (Mauritia flexuosa) Localidades de corroboración Departamento de Panda, Provincia Manuripi: •Arroyo Noova España (l2'27'28"S y 68'35'08"W) • 'Arroyo Aorida, desde el punto l2"12'06"S y 68'37'52"\V siguiendo su curso hacia el noreste.

Palmar más o menos denso con dosel de 15-20 m de alto. En los arroyos pantanosos, se observan dos tipos de comunidades: Palmar de arroyos pantanosos de aguas sómeras y Palmar de arroyos pantanosos de aguas profundas ,_ Palmar de arroyos pantanQsos de aguas someras Serie preliminar del Bibosi (Ficus aripuanensis) y de la Palma Real (Mauritia flexuosa)

Propio de las llanuras de inundación de los arroyos con aguas casi detenidas de escasa profundidad estacional (< 50 cm) y que quedan apenas algo encharcados en época seca. Él suelo, del tipo gleisol dístrico-húniico, presenta a menudo, pero no siempre, microrelieve gilgai, con pequeños montículos donde se instalan preferentemente las plantas y surcos o canales que se llenan de agua oligótrofa no mineralizada (conductividad: 20-40 fJS]. El palmar lleva bastantes árboles y arbolitos además de las palmas, sobre todo especies compartidas con el bosque inundado de arroyos de aguas claras. Entre los árboles y arbolitos, son frecuentes varias especies de Bibosi (Ficus aripuanensis, F. caballina, F. juruensis y F. killipii). FJ SOiobosque está dominado por helechos higrofilos, principalmente Trichipteris procera, Acrostichum danaeifolium y Thelyopteris sp. y especies de Caña agria (Costus spp.). 63

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Hacia el cauce de los arroyos, el palmar contacta con la comunidad de grandes herbáceas he\ofíticas de Montrichardia linifera y Cyclanthus aff. bipartitus. ,.. Palmar de arroyos pantanosos de aguas profundas Serie preliminar del Junquillo (Cyperus giganteus) y de la Palma Real (Copemicia alba) El palmar de arroyos pantanosos de aguas profundas desplaza al palmar de arroyos pantanosos de aguas someras. Las dos comunidades pueden constituír mosaicos sobre el mismo arroyo, en zonas con aguas permanentes y más profundas (> 0.5 m) de las llanuras de inundación de los arroyos de aguas claras o en tramos leníticos con aguas casi estancadas del propio cauce. El palmar de arroyos pantanosos de aguas profundas se caracteriza por la dominancia total de la Palma Real, siendo ocasional la existencia de otras especies arbóreas. El sotobosque está constituido por extensos yomomales o colchas flotantes de ciperáceas (Cyperus giganteus, Fuirena spp., Rhynchospora spp. y Scleria spp.,) o bien de cañuelas (Hymenachne donacifolia, Oryza grandiglumis, Oryza latifolia, Echinochloa walteri y Echinochloa polystachia).

Geoserie Amazónica de Aguas Blancas del Madre de Dios Madre de·Dios amazonian white-waters geoseries (Bajuras y semialturas de aguas blancas)

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. La Geoserie Amazónica de Aguas Blancas del Madre' de Dios ocupa las llanuras aluviales de los grandes ríos amazónicos del norte de Bolivia, como el Madre de Dios, Madidi y Beni. La siguiente descripción se basa sobre todo en el Río Madre de Dios y el bajo Río Beni (zona de Riberalta). Para datos adicionales referentes al sistema en el Río Beni medio (zona de Luisita), ver HAASE (1980 y 1990). La geoserie se estructura de la forma siguiente (Fig. ll.3)

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,.. Bosque de Várzea maduro (flúvico)

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... Bosque de Várzea inmaduro (flúvico)

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... Complejo de vegetación ribereña sucesional de aguas blancas

l>almar amazónico en llanura de inundación de aguas negras o mixtas Black or mixed-waters amazonian palm-swamp Localidades de corroboración

Departamento de Pando, Provincia Manuripi: • Laguna Ventarrón (12"23'59"S y 68"23'40"W).

Palmares de Palma real (Mauritia flexuosa), desarrollados en las llanuras aluviales recientes de los ríos de aguas blancas o mixtas, generalmente en el , . contacto geomorfológico entre la llanura aluvial y la tierra firme o al~ra. Los palmares ocupan márgenes de lagunas de origen fluvial o meandros abandonados semicolmatados, que todavía reciben aportes estacionales de aguas procedentes del río, a través de canales de crecida o de arroyos. Por esto, las aguas tienen conductividades algo mayores que las de los palmares de aguas negras y claras .. Por ejemplo, se tienen datos de la Laguna Ventarrón al final de la época de lluvias (abril) que presenta una conductividad de 40 ¡.JS. Seguramente, la conductividad debe ser mayor en plena época de ll_uvias . cuando la inundación procedente del Madré·' de Dios alcance su máximo. Posteriormente, la conductividad se reduce cuando los nutrientes solubles son utilizados por la vegetación. No se tienen datos sobre la composición fl<irística de estos palmares y estaría por comprobar si, en relación con la diferente mineralización del agua, la composición florística difiere significativamente de la de otros tipos de palmar de Palma real identificados.

En las zonas inundadas de las llanuras aluviales antiguas de los ríos de aguas blancas (terrazas fluviales), existen tambien, al parecer, en función de la ,.. Palmar amazónico en llanura de inundación de interpretación de imágenes de satélite, palmares de aguas blancas Mauritia flexuosa que no se conocen en campo. .... Bosque de sartenejal de aguas blancas (Várzea estágnica). "Chaparrales''

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Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios ·

Bosque de sartenejal de aguas blant:aS (Váriea estágnica) "Chaparrales" Stagnant Várzea forest · Serie preliminar de la Masaranduva (Manilkara surinamensis) y del Guayabochi de bajío (Calycophyllum spruceanum) Localidades de oorrobarad6o Departamento de Pando, Provincia Manuripi: • Río Madre de Dios, Puerto América (ll'45'49"S y 67'57'24 .. W) • Al sur de San Ignacio, en las málgenes derechas del río Chivé. • Al norte de Laguna Ventarrón, en la margen derecha del río (12' 17'52"S y 68"22'44"W) • Chivé, desembocadU111 del Arroyo Gran Progreso en las márgenes izquienfas del Río Madre de Dios (l2"23'14"S y 68"3!'28"W}.

Bosques de altura media, con dosel de unos 2025 m, irregular y más o menos abierto, mostrando huecos y áreas con escasa·cobertura de copas. Los bosques se desarrollan en las terrazas fluviales o superficies aluviales antiguas que quedan situadas topográficamente por encima del nivel actual del río y su llanura de inundación reciente. Por tanto, se anegan estacionalmente sobre todo por aguas de lluvia y sólo de forma excepcional, en las grandes crecidas, por aportes del río. En las llanuras recientes de inundación, estos bosques quedan limitados a tramos aislados geomorfológicamente del cauce y separados de él por malecones o levées liien desarrollados, de forma que las aguas de inundación se estancan. l.os suelos son arcillosos, de-color gris y presentan moteado anaranjado desde la superficie o sus proximidades (epigley). Los suelos presentan siempre un microrelieve gilgai ("sartenejal") notorio, con montículos de 1-2m de·longitud y alrededor de 0.5 m de alto en promedio, separados por canales de 0.5- L5 m de ancho, donde se acumula el agua en época de lluvias. Estas aguas, se equilibran en su contenido iónioo con las arcillas del suelo, mos-

tranilo conducti vidades al final de la época de lluvias (datos propios) entre 70-120 J!S (hipomineralizadas). Los bosques de sartenejal de aguas blancas, generalmente con abundantes palmas, se diferencian floristicamente de los bosques altos de Várzea flúvica ron los cuales contactan IOpOgráfi.carnente, ;xx-la considerable. mayor abundancia del Guayaboébi (fe bajío (Calycophyllum spruceanum), espe-. cie típi9t de las blancas estancadas y tambien del Ochoó · (Hura crepitans) y del Almendrillo (Dyptetix micrantha). Estas especies, en Pando, alcanzan su mayor presencia en el sartenejal (Várzea estágnica). Ef iestp 9-e las especies, en general, son compaitidas en ¡>arte-con Jos bosques altos de Várzea flúvica y pres~ntan tarnbien algunas especies de tierra firme.o altt4:a que soportan un anegamiento ~ionalleve._ En conjunto, su diversidad flo- . rística es menor que la de los bosques altos de Vár- . zea flúvica.

aguas

El sartenejal se halía interrumpido por alineaciones de semialturas que constituyen lomas angostas y alargadas dispuestas a intervalos de forma aprox.imadámente paralela; corresponden a paleo-canales o a paleo-levées fluviales abandonados y estan constituídas por suelos con texturas francas a franco-limosas. No se inundan nunca y el bosque en ellas es diferente al del sartenejal, estando constituido por especies de la altura o tierra firme tolerantes ¡¡la humedad edáfica estacional en profundidad, entre ellas son comunes por ejemplo: Toborochi (Chorisia speciosa), Mapajillo (Ceiba samauma), Jopo de mooo (ApeiiJa echinata), Motacú (Attalea phalerata), Thmi (Amburana cearensis), Sombrerillo (&hiwwbium amazonicum), Cari-Cari (Acacia loretensis), Farinha seca (Celtis schippt), etc.

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Bosque de Várzea flúvica maduro .. Aowing-waters mature Váu.ea·fore$t Serie preliminar del Coquito (Gustavia augusta) yla Masaranduva (Manilkara surinamensis)

firme que soportan humed;¡.d o anegamiento estacional del suelo en pro fundida!( como el Ajo (Ga1/esia integrifolia), Cari-Cari (Acacia loretensis), Samauma (Ceibq ·samauma), Tajibo amarillo (Tabebuia capitata), Cedro ( Cedrela odorata), lsiri Localidades de conohorad611 · (Clarisia racemosa), Mara macho o Verdolago DcpartBJDento de Pando, Provincia Manuripi: • Río Madre (Tennimllia amazonica); junto a algunas especies de Dios, Isla frente a El Chivé • M.a11:Cn derecha del Madre de Dios, casi frente a Puerto Améóca de Várz.ea que parecen ser más frecuentes en este ambiente dentro de la Llanura aluvial, tales como: El bosque de Várzea flúvica maduro (Fig. II.4) es un Canilla de camba (Cavanillesia hylogeiton), Palo bosque alto sempervirente estacional, con dosel ca- · Diablo (Triplaris americana), Ojé (Ficus insípida) si continuo de unos 30-35 m en promedio y emer- y Lecbe-Leche (Sapium cf mannieri). En conjungenles dispersos que sobrepasan los 40 m. Sotobos- to, estos bosques de los malecones fluviales de que arbóreo en uno o dos estratos, de cobertura me- Pando, constituirían la serie provisional del Caridia y entre 10-20 m de altura. Sotobosque arbusti- Cari (Acacillloretensis) y el Ajo (Gallesill integrifovo y de arbolillos entre 2-6 m de alto, generalmen- lia). Se desarrollan sobre suelos arenosos a francote dominado por Patujú de bajío (Heliconia margi- arenosos de los levées del Madre de Dios y Beni. na/a), Blanquillo (Rinorea spp.) y al este-noreste Estos suelos se anegan raramente, pero soportan el de la zona de Vúlaverde-La Cruz (68'lO'W) en el paso de las aguas en el momento de Jos desbordaMadre de Dios, tambien por la palma Hoja redon- mientos. Esto se manifiesta en la frecuente existenda (Chelyocarpus chucco). Sotobosque herbáceo cia en superficie de una incipiente red de pequeños de 1-2m de alto. surcos o canalillos anastomo&ados, por donde las aguas escurren hacia el bajío. El bosque de Várzea flúvica maduro se desarrolla en las llanuras aluviales .recientes de Jos ríos de La limitada extensión de estos bosques y su similar aguas blancas, en zonas que se inundan estacional- reflexión espectral a los bosques de Várzea flú vica mente, hasta aproximadamente 1 m de profundi- maduros en las imágenes de satélite, dificultan mudad, durante 3-4 meses de la mayoría de los años, cho su representación cartográfica por lo que, de por aguas mesotróficas poco estancadas con con- momento, se han incluido en una sóla unidad. ductividad (datos propios) entre 80-120 ¡..tS (hipoCombinación florística característica del Bosque de mineralizadas)_ Várzea flúvica maduro: Masaranduva (Manilkara El suelo nunca presenta microrelieve de sartenejal, surinamensis), Coquito (Gustavia augusta, G. siendo la topografía aproximadamente un plano in- hexapetala), Cachachira o Cachichira (Sloanea cf terrumpido por series de pequeños cauces alarga- obtusifolia), Piiaquina (Xylopía ligustrifolia), Quedos, separados y más o menos paralelos entre sí, cho verde(Brosimum guianense), Mururé (Clarisia que representan canales de crecida y desagüe, por biflora), Cacao silvestre (Theobroma speciosum, T. los cuales las aguas ingresan a la llanura de inunda- subincanum), Cusi bajío (Atta/ea butyracea), . ción y salen de ella. Cuando estos cauces son algo Palma hoja redonda (Chelyoca,.Pus chucco), Nuí mayores (paleo-cauces), en ellos el bosque es es- (Pseudo/media laevis), Lúcumo (Pouteria bangii) tructural y florísticarnente diferente, constituyendo y Coloradillo (Hirtella bicomis). bosques de Várzea inmaduros que pueden formar Frente al bosque de Várzea de sartenejal .(chapamosaicos con los bosques más maduros en las llarral) se diferencia claramente desde el punto de visnuras de inundación. ta florístico por la ausencia, escasez o rareza de-árEn Jos malecones o levées fluviales, en contacto boles como Guayabochi de bajío (Calycophyllum tanto con el bosque de Várrea flúvico como con el spruceanum), Ochoó (Hura crepiJans) y Almendride sartenejales, se desarrollan bosques de composi- llo (Dypterix micranthO.) que son comunes en ción florfstica diferente. Se caracterizan por la fre- aquéL cuencia de especies amplias de las alturas o tierra 67

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Bosque de Vánea flúvica inmaduro Flowing-watcrs early Vánea forest Serie provisional de Ficus insipida-Hura crepitans

Bosques de altura media, relacionados florística y ecológicamente con los anteriores, de los cuales difieren por su menor desarrollo y estructuración, acorde ~n su ubicación principal a lo largo de 1os conjuntos de palcocauces de las llanuras aluviales recientes de los ríos de aguas blancas o en la zona posterior relativamente más estable de las playas de esos mismos ríos_En conjunto, situaciones ecológicas sucesionalmcnte inmaduras en las cuales el bosque de Várzea se caracteriza florísticamente por una notable menor diversidad y abundancia de las especies citadas en el bosque de V árzea flúvica ma. duro, unida a una mayor frecuéncia de especies sucesionales tardías, como los pacays (lnga spp.), Sangre de Drago (Croton draconoides) y varios bibosis (Ficus insipida, F. killipii, F. paraensis y F. trigona}, así como algunas especies sucesionales tardías como los ambaibos Cecropia latiloba y Cecropia membranacea o el Chumiri (Trema micrantha). De momento, sólo se tienen observaciones generales de este tipo de'ambiente en Pando.

Complejo de vegetación ribereña sucesional de aguas blancas White-wale!$ riverine.successional vegetation Localidades de corroboración Departamento de Pando, Provincia Manuripi: • Río Madre de Dios, oñJJas del rlo entre El Cbivé y laguna Ventarrón . • Orillas del río eo Puerto América.

Conjunto de tipos de vegetación que coloni~ las ~ <t playas flu viales de los ríos de aguas blancas de~ ~ Pando y norte de La Paz y del Beni, dando lugar a <t ~ ~ e. fajas sucesionales que incluyen: .

,. Bosques ribereños sucesionales amazónicos ~ <{ de aguas blancas White-waters amazonian reverine successional ~ ~ ~ forest C: Serie provisional del Sangre de Drago (Croton draconoides) y el Ambaibo blanco (Cecropia membra- ~

nacea)

Ocupan la parte posterior relativamente más estable de las playas fluviales, en zonas estacionahnente inundadas por la crecida del río. Especies características, además de las que dan nombre a la serie: Palo Balsa (Ochroma pyramidale), ambaibos (Cecropia concolor y C. latiloba) y pacays (lnga spp.). ,_ Arbustedas y microbosques ribereños sucesionales Riverine successional shrublands and woodlands Macroserie del Parajobobo (Tessaria integrifolia) y ~ · el Sauce (Sali:c humboldtianum) Fonnan f~as por delante de los ambaibal~ hacia las orillas del río. Idealmente, en los enclaves óptimos se observan tres comunidades ordenadas de más lejos a más próxima a las orillas_1el río: • Chucbiales cañaverales de Chuchío (Gynerium sagittatum)

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• Parajobobales comunidades de Parajobobo (Tessaria integrifolia) y Sauce (Sa/ix humboldtianum) • Comunidad de Alcho'rnea castaneifolia

,.. Herbazales ribereños anuales (Riverine an~ual herbaceous comrnunities): Dominados totalmente por varias especies anuales de Cyperus. Se desarrollan a lo largo de la época seca con la emersión más próxima al cauce del río.

Geoserie Amazónica de las Aguas Negras y Mixtas del Madre de Dios (Bajuras y semialturas de aguas negras y mixtas) Madre de Dios amazonian black and rnixedwaters geoseries La Geoserie Amazónica de las Aguas Negras y Mixtas del Madre de Dios se extiende por las llanuras aluviales de inundación de los ríos y principales arroyos de aguas negras o bien de aguas estacionalmente negras y estacionalmente blancas (aguas mixtas) como el Tahuamanu, Manuripi, Manurirni, Manupari, Manu y Negro-Pacahuaras.

Palmar amazónico en Uanura de inundación de aguas negras o mixtas · Black and mixed-waters amazonian palm-swamp

Localidades de corroboración Departamento de Pando, Provincia Mawripi: • Arroyo Bay · (12'00'28"S y 68°41'09"W) • Rfo Manuripi (UTM 539570/8687978 y también S398!418683710). ·

Cañuelares del río (Riverine reed-beds): Solamente se presentan en bahías y remansQs con ·menor corriente, constituyendo cañuelares que, en época de lluvias~ flotan, dando lugar a yernomales. Dominados principalmente por Cañuela del río (Paspalum repens) y Cañuela colorada · (Hymenachne amplexicaulis). Topográficamente, coinciden con la franja más ribereña de ;\lchornea castaneifolia.

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Palmar inundado permanentemente, dominado por la Palma Real (Mauritiajlexuosa) con algunos arbolillos y arbustos poco conocidos aún botánicamente. El nivel herbáceo está constituido por yomomales o colchas flotantes de junquillar (Cyperus giganteus) o, en aguas algo menos profundas, por cañuelares oligotróficos de Cañuela colorada (Hymenachne donacifolia y H. amplexicaulis) y Arroz del bajío (Oryza grandiglumis y O. latifolia). Posiblemente, con un conocimiento botánico detallado de esta formación, pueda homologarse o sinonirnizarse al palmar de arroyos de aguas claras en su facies de aguas profundas, descrito ·en el sistema de paisaje de las alturas o tierra firme.

Bosques de sartenejal de aguas negras o claras (Igapó estágnico) Stagnant waters fgapó forests

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Localidades de corroboración Departamento de Pando, Provincia Manuripi: • Arroyo Bay (12'02'04"S y 6S043'03"W) • Río Manuripi cerca de San Silvestre (ll 5l '01 "S y 68"37'27"W) • Río Manuripi, Nueva Victoria, desde el punto 11"3/i'OI"S.y 68"08'56"W . hacia el norte hasta las proximidades del río. 0

Bosques sempervirentes estacionales de altura me-

La geoserie induye los siguientes tipos y series de dia, co~ dosel irregular de 20-25 m que presenta vegetación (Fig. II.5). claros y algunos emergentes aislados de hasta

Palmar amazónico en llanura de inundación de 35m. Sotobosque arbóreo de 10-15 m de alto, geaguas negras o mixtas neralmente dominado ampliamente por palmas (Oenocarpus bataua, Attalea butyracea, Euterpe .... Bosques de sartenejal de aguas negras o claras precatoria y Socratea exorhiztJ)_ Sotobosque de~ (Igapó estágnico) bolitos y arbustos de 6-8 m de alto. Sotobosque Bosques inundados por aguas negras y mixtas subfruticoso y herbáceo de 0.5-3 m dominado por (Igapó flúvico) grandes ciperáceas (Scleria sp.), el helecho arbo,.. Bosque ribereño (Várzea) de aguas mixtas y rescente Trichiptetis procera, la rubiácea subfruti.... Complejo de vegetación ribereña sucesional de cosa de notorias brácteas rojas Cephaelis sp. y las aguas mixtas. tacuarillas de baj ura de la familia marantáceas (Monotagma).

Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios Estos bosques se desarrollan exclusivamente en las · llanuras aluviales antiguas y terrazas fluviales de los ríos de aguas negras y mixtas de Pando y norte del Beni y La Paz, donde cubren considerables e~ tensiones. Alcanzan, de forma empobrecida floósticamente, el norte del Escudo Precámbri&o en Santa Cruz (Reserva de los ríos Blanco y Negro y Parque Nacional Noel Kempff). Los suelos son del tipo gleisol díslrico y presentan siempre microrelieve gilgai (sartenejal) más o menos desarrollado, anegándose principalmente por aguas de lluvia (pluvio-estágnicos) y de forma secundaria por aportes de arroyos provenientes de la altura o tierra fi.ITile. En Pando (Reserva Amazónica Manuripi) se han identificado preliminarmente dos series de vegetación correspondientes a estos tipos de bosques, en función del grado de anegamiento, el desarrollo del microrelieve gilgai y la composición florística. A escalas detalladas, sería posible, en la mayoría de los casos, separarlos cartográficamente en imágnes de satélite o fotografías aéreas. ~

Sartenejal anegado estacionalmente por aguas negras Stagnant-waters seasonally inundated Igapó forest Serie prelinúnar de Qualea sp. y Yesquero negro (Cariniana domestica)

Bosque que ocupa las partes relativamente más elevadas topográficamente y más estacionalmente secas de las llanuras aluviales antiguas de los ríos de aguas negras y mixtas; así como tambíen al parecer las zonas externas de los cauces amplios con fondo plano de arroyos de aguas claras que disecr'"', la tierra ftrrne. Estas zonas se anegan estacionalmente de forma somera sólo en los canales interconectados que, a modo de retículo, disectan la superficie, y casi exclusivamente en los casos conocidos por aguas de lluvia.

canales, que tienen un diámetro medio de 0.5-1 m y una profundidad de 0.5-0.8 m. Sobre los montículos, son frecuentes los termiteros de color oscuro y forma obtusamente cónica, de 4090 cm de altura; mientras que en el pequeño talud de bajada del montículo hacia el canal, aparecen frecuentes lombrigueras de unos 15-20 cm de alto. El horizonte A del suelo (en los montículos) tiene textura franco-arenosa a franco-arcillosa y por debajo aparece un horizonte gley de color gris claro y textura arcillosa a arcillo-limosa. Este tipo de bosque se caiaf:teriza porla frecuencia de especies propias de suelos inundado"s estacionalmente por aguas oligotróficas no mineralizadas, especialmente: Yesquero negro (Cariniana domestica), Vochysiaceae (cf Qualea),.Goma (Hevea brasiliensis), Paya o Cusi de bajura (Attalea cf buJyracea) y •. de forma mucho más escasa y dispersa, otros como: Palma real (Mauritiajlexuosa), Buriticillo (Mauritiella armata), Tipa (Macrolobium acaciifolium), Mururé (Clarisia biflora), Piraquina (Xylopia cf benthamii) y varios Bibosi (Ficus spp.). Junto a estas especies, es diagnóstica la asociación con especies que en Pando pueden estar tanto en alturas (tierra firme) como en bajuras o bajíos. En estos sartenejales son frecuentes las siguientes especies: Jatata (Geonoma deversa y G. stricta), Sucuba (Himatanthus sucuuba), Sangre de Toro (lryanthera juruensis), Palo Santo (Tachigali vasquezii), Patujú grande (Phenakospem111m guianensis), Nuí (Pseudolmedúi rígida), Tamarindo (Dialium guianense), Pancho (Eschweilera coriacea), Quecho (Brosimum sp.), Asaí (Euterpe precatoria) y Majo (Oerwcarpus bataua).

El sotobosque está generalmente dominado por una especie de gran tamaño del género RhynchoYJora (Cyperaceae) y las Tacuarillas (lschrwsiplum "6 Monotagma), que son escasas o ausentes en la serie si· guiente. Además, son frecuentes otras como: MicoLos suelos muestran un rnicrorelieve gilgai muy nía spp., Heliconia sp., Tococa sp., Costus spp., desarrollado, con montículos amesetados planos de Vismia sp., Palicourea sp. ejsertia sp. :.-.\· 0.5-1.0 m de alto y diámetros promedio de 2-4m, Este tipo de sartenejal se ii~a interrumpido a interque pueden llegar hasta 6 m. Los surcos o canales valos por franjas angostas de alturas que corresponinterconectados entre montículos tienen entre 052.0 m de anchura. En los montículos aparecen dis- den geomorfológicamente a paleo-levées o antipersas cavidades cerradas y aisladas de la red de guos malecones fluviales. Debido a que nunca se 72

Provincia Biogeográfica del Acn:-Madre de Dios anegan, el bosque en ellos está constituido por especies de la altura o tierra fllTDe tolerantes a la humedad edáfica en profundidad. Entre éstas, son frecuentes: Miso amarillo (Couratari guianensis), Toco (Parida pendula), Paquiosillo (Hymenaea parvifolia), Guayabochi de alturas (Capirona decorticans) y Gabetillo (Aspidosperma ramiflorum). ' ,... Sartenejal [nundado pennanentemente por aguas negras Stagnant waters always inundated Igapó forest Serie preliminar del Urucusillo (Sioanea cf guimtensis) y el Yesquero negro (Cariniana domestica)

El suelo presenta rnicrorelieve gilgai (sartenejal) pero siempre de desarrollo mucho menor que en la serie de Qua/ea sp: y Yesquero negro (Cariniana domestica). Los montículos no son aplanados sino redondeados superiormente, presentando sólo nu: merosas lombrigueras (torrecillas de barro de lombrices) y no existen termiteros. La superficie del .montículo se halla además por lo general recubierta de briofitos (musgos y hepáticas). En la red de canales que rodean los montículos, son frecuentes y notorias las raíces aéreas (pneumatóforos) de la Palma real (Mauritia flexuosa) que es mucho más frecuente aquí que en el otro tipo de saJ.tenejal (SarBosque que ocupa la zona topogrfficamente más tenejal anegado estacionalmente por aguas negras). baja de las llanuras aluviales antiguas de los ríos de aguas negras y mixtas, en áreas que se hallan inun- El sotobosque se diferencia claramente de él, adedadas de forma somera casi todo el año por aguas más, por la frecuencia aquí del helecho arborescenmuy oligótrofas y oscilantes. Estas aguas son pro- te higrófilo Trichipteris procera y de una especie cedentes tanto de las lluvias como de los grandes del género Scleria de hojas anchas, así como por la desbordamientos estacionales de los ríos o arroyos. rubiácea de br.icteas rojas del género Cephaelis; toHacia zonas más inundadas, contacta bien con los dos estos, elementos inexistentes o muy escasos en palmares amazónicos inUIIdados por aguas negras el sartenejal estacionalmente anegado. estancadas o bien con los bosques de lgapó flúvico estacionalmente inundados por aguas fluyentes.

Bosques inundados por aguas negras y mixtas (lgapó Oúvico) Figs. 116 y 11.7 Flowing-waters lgapó forest Localidades de oorrobonóóll Departamento de !'ando, Provincia Manuripi, Arroyo Bay: • UTM 53763818678888 • U057'12"S y 68°39'52"W • ll"57'40"S y 68"40' 15"W • 12"03'09"S y 68°44'27"W.

Bosques de altura media, con dosel irregular y más o menos abierto de unos 20-25 m de alto, geiJ.eralmente dominado por la 'Iípa (Macrolobium acaciifoliwn). Sotobosque arbóreo de 10-15 m de alto. Socobosque de arbolitos y arbustos de 4-6 m. Sotobosque herbáceo y de matas escaso, aunque en la serie más inundada próxima al cauce se intercalan pantanos de cañuela colorada. 73

Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios

Se desarrollan en suelos sólo estacionalmente inundados por aguas lentamente fluyentes no mineralizadas (conductividad eléctrica= 10-20 ¡.tS}, teniendo su óptimo en los bajíos o bajuras de las llanuras aluviales recientes de los arroyos de aguas negras y ríos de aguas mixtas. Los suelos sobre los q~ se asientan (tluvisoles dístricos) no presentan desarrollo alguno de núcrorelieve gilgai, pudiendo existir en los ríos diversos canales someros más o menos paralelos al cauce principal y por los que discurren las aguas después de una crecida.

Sangre de Toro (Virola cf flexuosa, lryanthera juruensis), Asaí (Euterpe precatoria), Motacú (Attalea phalerata), Ojé (Ficus insípida), Chonta (Astrocaryum murumuru), Pachiubilla (lriartea deltoidea), Tipa (Macrolobiwn acaciifolium), Ochoó (Hura crepitans), Palo Diablo (Triplaris americana), Marayaú (Bactris concinna), Pacay (/pga spp. ), Arnbaibo .(Cecropia membranacea), Patujú de bajura (Heliconia marginata), Pancho (Eschweilera coriacea), Guapomó de bajío (Salacia cf impressifolia), Coquito (Gustavia augusta), Quecho bajfo (Brosimum cf alicastrum) y Aguaí (Chrysophyllum lucentifolium).

· Además de las especies que dan nombre a la serie, se caracteriza por compartir varias especies con los bosques de sartenejal, tales romo: Yesquero negro (Cariniana domestica), Piraquina amariUa (Symplwnia globulifera), .Asaí (Euterpe precatoria), Goma (Hevea brasiliensis), Cordia nodosa e Hirtella cf bicomis; olras especies características, son: Pancho (Eschweilera coriacea) y Bibosis (Ficus spp.) ,. Serie preliminar de la Cbontilla (Bactris riparia) y de la Tipa (Macrolobium acaciifolium)

En función de la profundidad y permanencia del más ~ tres meses por aguas neagua de inundación, se diferencian dos series de ve- Bosque inundado (conductividad eléctrica = oligotróficas muy gras getación: 1Of!S) que fluyen lentamente, situándose inmedia... Serie preliminar del Pancho blanco (Eschwei- to al cauce o sobre el mismo. El bosque presenta un lera albijlora) y de la Tipa (Macrolobium aca- dosel abierto, intercalándose con pantanos o curiciifoüum) chis de cañuelar (comunidad de Oryza grandiglumis-Hymenachne donacifolia) y palmares de Palma Soporta un menor menor período y menor profunlos cuales desplazan al didad de inundación. Contacta catenalmente con real (Mauritia flexuosa) bosque en áreas de estancanúento permanente de sioligotróficas, aguas de los bosques de sartenejal · las aguas. tuándose más lejos del cauce que la siguiente serie.

Localidades de corroboncióll Departamento de Pando, ProviDcia Manuripi, Río Manuripi: • Entre San Silvestre y la boca del Arroyo Bay • Al norte de Nueva Victoria.

•'

Bosque ribereño (Várzea) de aguas mixtas Mixed-water Várzea forest Serie preliminar de la Siringa (Hevea brasiliensis) y la Masaranduva (Manilkara surinamensis) Fig. IJ.8 Localidades de corroboración Departamento de Pando, Provincia Manuripi, Río Mmuipi: • Entte San Silvestre y la boca del Arroyo Bay • Al norte de Nueva Victoria.

Formación de bosque denso alto a medio, con dosel irregular y algunos emergentes, qu~ se desarrolla exclusivamente en los malecones o albardones fluviales que bordean el cauce actual de los ríos de aguas mixtas oligótrofas, no mineralizadas a hipomineralizadas (conductividad= 20-50 J!S), donde constituyen una franja casi continua en ambas bandas del río. Los suelos de los albardones

fluviales están topográficamente algo más elevados que los de los bajíos contiguos de las llanuras aluviales recientes, y además tienen texturas menos finas (franco-arenosas a franco-limosas). Por ello, los suelos se inundan por menos tiempo y con menos profundidad del agua, además de presentar un mejor drenaje interno. En correlación con el tipo de aguas, que resultan intermedias entre los ríos de aguas blancas y los de aguas negras, el bosque ribereño tiene elementos florísticos típicos de unos y de otros. Entre eUos, son importantes: Milsaranduva (Manilkara surÚ¡amensis), Goma o Siringa (Hevea bra.siliensis), Mapajo (Ceiba pentandra), Palo María (Calophyllum bra.siliensis), Lúcumo (Pouteria caimito), Castaño macho ( Caryocar villoswn), Almendrillo (Dypterix micrantha), Piraquina negra (Xylopia ligustrifolia),

Complejo de vegetación ribereña sucesional de aguas mixtas Mixed-waters riverine successional vegetation ·

dad del agua. De forma dispersa, en la parte posterior de esta franja pueden aparecer pequeñas poblaciones de Ambaibo (Cecropia membranacea) o de Chuchío (Gynuium saginatum) que, al parecer, nunca llegan a constituír formaciones como en los ríos de aguas blancas.

2. Distrito Biogeográfico de las Pampas del Heath

El Distrito Biogeográfico de las Pampas del Heath se extiende por la mayor parte de las tierras bajas del norte de la Provincia lturralde en La Paz, alcanzando el extremo sur de la Provincia Madre de Dios del Departamento de Paodo.

Bioclimáticamente, el Distrito Biogeográfico de las Pampas del Heath se caracteriza por representar la transición desde un bioclima pluviestacional subLos márgenes de los ríos de aguas núxtas como el húmedo en el norte del distrito a un bioclima pluManuripi, presentan una zonación sucesional de vial húmedo en el sur del mismo, presentando en comunidades vegetales característica y diferente a conjunto valores del lo= 5.5-1.5 los ríos de aguas blancas como el Madre de Dios. El Distrito Biogeográfico de las Pampas del Heath Desde la orilla del río, estas comunidades son: constituye una de las zonas más desconocidas de ,. Cañuelar: De Arroz de bajío (Oryza latifolia y Bolivia desde el punto de vista biológico, a excepO. grandiglumis) y Cañuela colorada (llyme- ción del detallado trabajo fitosociológico de HAAnachne donacifolia y H. amplexicaulis); por tra- SE (1989 y 1990),- referido a la vegetación de las mos, tambien con Cañuela del río (Pa.spalum re- pampas-termitero no anegables o sólo levemente pens ) en poca cantidad. Forman una banda por aguas de lluvia y a la vegetación estacionalinundada estacionalmente, que constituye la pri- mente inudada relacionada con la llanura aluvial ' mera franja de.vegetación en las orillas mismas del Río Beni. del río, en contacto directo con el agua. LimitaGlobalmente, el paisaje del distrito constituye una da a las bahías y tramos de corriente algo lenta. gran llanura-glacis en suave rampa o descenso, des,. Patujusal: Solamente en tramos de sedimenta- de unos 350 m de altura en el suroeste hasta unos ción del río, con corriente lenta, se forma una 180m en el noreste. Esta llanura se halla disectada banda de vegetación por detrás de los cañuela- por las cuencas del Río Madidi y del Río Emero~ res, dominada totalmente por el Patujú de bajío ambos afluentes del Río Beni, así como por las (Heliconia marginaJa). cuencas altas de los ríos Manupari y Manurirni que son afluentes del Río Madre de Dios. ... Tacuaral: Comunidad ribereña de grandes cañas, dominada totalmente por la Tacuara (Gua- Los interflu vios de estos ríos están ocupados por dua superba), que fOmJa una franja discontinua pampa~ arboladas con abundantes termiteros, quede vegetación por 'detrás d.e los cañuelares y pa- dando el bosque limitado a fumjas de mayor o me~ tujusales en orillas con poca velocidad del agua nor anchura que siguen el curso de los ríos y arroo directamente constituye la primera franja su- yos. ~esional en tramos fluviales con mayor veloci75

Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios En las zonas altas no inundables por desbordamien- Comunidades homólogas ecológica y florísticato de los ríos, las series de vegetación se integran mente, han sido descritas para la zona de Huanéha- · en una geoserie peculiar de las Pampas del Heath. ca (KILLEEN & SCHULENBERG, 1998). En las bajuras y semialturas de aguas blancas (ríos Beni y Madidi) o de aguas negras -y mixtas (ríos En las Pampas del Heath, son especies característiManupari y Manurimi), las series de vegetaCión se cas: Bellucia grossularioides, Cardiopetalum caintegran en las correspondientes geoseries del lophyUum, Co¡¡ssarea hydrangeifolill, Erythroxy- 3 Distrito Biogeográfico del Madre de Dios, ya des- lum daphnites; E. macrophyllum, Miconia albi- ~ cahs, M. rufescens, M. tiliifolill, Ocotea gracilis, critas y caracterizadas anteriormente. Qualea grandiflora, Simarouba amara, Solanum caricaefolium, Tabebuia ochracea y Xylopia aro-·. Geoserie Amazónica de las Pampas matica. Estas especies son al parecer exclusivas de deiHeath las pampas tennitero del Heath, compartiendo, sin ., Pampas del Heath amazorúan geoseries embargo, las siguientes características con las pamLa Geoserie Amazónica de las Pampas del Heath pas-termitero de Huanchaca: Casearia arborea, incluye las siguientes series de vegetación interpre- Curatel/a americana, Siparuna guianensis, Tapiritadas basándose en el trabajo de HAASE (1990) ra guianensis, Virola sebifera y furnia g¡¡ianensis. par;¡ el norte del distrito (Luisita) y a nuestra expe- En conjunto, la relación florística de estas comuniriencia en la zona de Ixiamas para el sur del mismo: dades con los chaparrales y sabanas arboladas del ,. Chaparrales amazónicos de las Pampas del Cerrado, aunque existente, es pequeña Por ello, se consideran estas comunidades como una macroseHeath rie de vegetación peculiar, diferente a la típica ve,. Sabanas higrófilas infra-tennotropicales de las getación del Cerrado del Escudo Precámbrico y zo- · semialturas y nas próximas. En cambio, las sabanas arboladas y ,. Palmares amazónicos de las Pampas del Heath. mierobosques esclerófilos del norte del Beni situadas al este del Río Beni, presentan ya un notable Chaparrales amazónicos de las Pampas contingente florístico de especies del Cerrado y, del Heath · por tanto, son incluidas en dicha provincia biogeoPampas del Heath amazonian savannas and gráfica. sclerophyll woodlands Serie de Cardiopetalum calophyiium y Xylopia El uso del suelo en las Pampas del Heatb es fundaaromática mentalmente la ganadería extensiva, con quemas anuales de los pastos en tiempo seco. Por ello, en su mayor parte, los chaparrales amazónicos de la serie CArdiopetalum calophyllum-Xylopia aromatica, han sido aclarados por fuego y sustituidos de Microbosques, arbustedas y sabanas arboladas es- fonna parcial o total por pampas herbáceas seriaclerófilos y semi-sempervircntes (pampas-termite- les que se incluyen en el grupo de comunidades ro), que se desarrollan en suelos de arenas cuarzo- (alianza fitosociológica provisional) de Thrasya sas o con niveles de pisolitas férricas superficiales, petrosa y Trachypogon plumosus. Constituyen sasiempre muy pobres y desaturados. Los microbos- banas herbáceas de altura media o baja, dominadas ques ocupan relieves muy llanos, en zonas altas no por granúneas y desarrolladas en suelos bien drenainundables o bien microrelieves de sartenejal (gil- dos con notable desecación estacional. Además de gai) extensivo de escala media o grande. En esta si- las dos citadas, otras especies características de la tuación, el microbosque se reslringen a las eleva- alianza son: Andropogon leucostachyus, Aristida ciones y se intercalan en mosaico con las depresio- torta, Axonopus fissifolius, A. aureus, Leptocorypnes anegables por aguas de lluvia ocupadas por sa- hium lanatum y Paspalwn ionanthum. banas herbáceas higrófilas de sernialturas.

Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios

Pampas higrófilas infra-termotropicales de · las semialturas · Infra-tennotropical wet-savannas Comunidades de Paspalum virgaJum y Andropogon /alertllis

Sector Biogeog ráfico Amazón ico del Piedemo nte Andino

Las sabanas higrófilas infra~termotropicales de las l. Situación y Extensión semialturas contactan con los chaparrales y pampas bien drenadas anteriores. Con estos fonnan un mo- El Sector Amazónico del Piedemonte Andino ocusaico, ocupando las depresiones de los sartenejales pa el piedemonte de la Cordillera Oriental.de !os de mediana o gran escala (meso y macro-sarteneja- Andes, extendiéndose en Bolivia desde la frontera les). Además ocupan la totalidad de los sartenejales con el Perú en el Departamento de La Paz, basta el de pequeña escala (micro-sartenejales), sobre sue- Río Surutú en el piedemonte andino del Amboró los que se anegan estacionalmente de forma some- (Santa Cruz). Al este y noreste del Surutú, contacta ra por aguas de lluvia u ocasionalmente por aguas con la Provincia Biogeográfica del Cerrado (Sector de desbordamiento de los cursos fluviales. Cruceño). En el Departamento de La Paz, contacta Especies características: Andropogon lateralis, hacia el este .con el Sector Biogeográfico AmazóniEriochrysis cu;yennensis, Fimbristylis dichotoma, . co del Madre de Dios, del·que se diferencia por su Gyninopogon fastigiatus, M esosetum penicillatum, geomorfología, su bioclima y su biodiversidad. · Paspalum virgatum, Rhynchospora emaciata, R. En los Departamentos del Beni y de Cochabamba, globosa, Sacciolepis myuros y Schizachyrium sul- ·contacta hacia el noreste con la f>rovincia Biogeocatum gráfica del Beni.

Palmares amazónicos de las Pampas del H~lli -

Pampas del Heath amazonnian palm-swamp Serie de Rhynchanthera bracteata y Mauritia .

flexuosa

Fonnación de palmar más o menos denso, domina:da totalmente por la Palma Real (Mauritia flex¡¡osa) en el estrato arbóreo y por los arbustos RhynchaJúhera bracteata y GrajfenriedJJ weddellii en el sotobosque arbustivo; siendo frecuentes en el sotobosque herbáceo las gramíneas helofíticas Eriochrysis wanningiana y Erianthus trinii. Estos palmares se desarrollan en las depresiones topográficas mai drenadas de las llanuras arenosas o pisolíticas, permaneciendo inundadas o anegadas casHodo el año por aguas oligótrofas no mineralizadas.

Su limite occidental en el subandino, se sitúa aproximadamente eo,tre los 800-900 m de altitud en el sur (Cochabamba y Santa Cruz) y entre los 1 2001 300m en el norte (La Paz). A partir de esas cotas, desaparecen numerosos elementos termóftlos amazónicos de tierras bajas, característicos de los ecosistemas zonales, persistiendo sólo algunos elementos amazónicos de comportamiento ecológico más amplio.

11. Factores Determina ntes Diferencia les l . .Factores Geológicos ConstitUye una faja de rampas y·llanuras,.:limitada al oeste por las primeras serranías_del subandino a través del denominado Frente de Cabalgamiento Subandino (SEMPERE et al., 1988)-constituido en el norte por la Falla de Caquiahuaca y en el sur por la Palla de Mandeyapecua. Incluye además las laderas bajas de las primeras serranías subandiruis.

76 77

Provincia B iogeográfica del Acre-Madre de Dios

Desde el punto de vista estratigráfico, la faja preandina se puede considerar como una prolongación del subandino cubierta por sedimentos cuaternarios. Hacia el este, ~ontacta con las llanuras aluviales del Beni Según su estratigrafía (SUAREZ, 2000), pueden diferenciarse en el piedemonte preandino tres sectores: Piedemonte preandino norte: Desde la frontera con Perú hasta los l7°S, en la zona de Villa Tunari (Río Chapare) las unidades sedimentarias subyacentes al Cuaternario, son las del subandino norte (ver su descripción en la Provincia Biogeográfica de los Yungas).

,._ Piedemonte preandino central (Chapare-B merang): Entre los l7°-l8°S, es decir entre ríos Chapare y Yapacaní, por debajo de los mentas cuaternarios existen sedimentos ríos (grupo Chaco) y mesozoicos (grupo Tacurú que se corresponden con los existentes en el bandino sur. En cambio, y en eso se "rua"•''-1 este sector, por debajo del Mesozoico los mentas paleozoicos aquí existentes se den con los de la Chiquitanía (formaciones moncito, Roboré y El Carmen). El esquema tratigráfico de este sector central es el

Cuadro 11.3 Esquema estratigr áfi co del Piedemonte preandino Central.

Periódo Geológico

Composición Litológica

Formación Geológica

Arenas, limos y arcillas

Cuaternario Mioceno superior

Fm. Yecua

Limolitas, margas y argilitas gris, verde, crema, marrón, rosado

Oligoceno sup.-Mioceno

Fm. Petaca

Conglomerados in f. con sílex, are niscas y argilitas versicolores

Cretác ico te rmina l

Fm. Cajones

Areniscas calcáreas amarillo blanquecinas y calizas contglc,meraucaa

Cretácico

Fm . Yantata

Areniscas c alcáreas amarillentas con limolitas

Jurásico-Cretácico

Fm . Ichoa

Areniscas rojas, blanc as, ama rillas, entre-cruzadas

Devónico

Fm. Iquiri

Alternancia de areni scas y lutitas

F m. L imoncito

Lutitas y limolitas

Fm. Roboré

Are niscas amarille ntas arcillosas

Fm. El Carmen

Areniscas gris claro y amarillo c lar o

Silúrico

»-

Piedemonte preandino sur: Desde los l 8°S hasta la frontera con la Argentina, por debajo de los sedimentos cuaternarios del piedemonte (abanicos aluviales, glacis y terrazas fluviales) se disponen un conjunto de formaciones estratigráficas que se corresponden con las del subandino sur (ver su descripción en la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana pág. 349). Solamente la parte más septentrional del piedemonte preandino sur (Amboró) pertenece biogeográficamente a la Región Amazónica.

2. Factores Geomorfológicos La zo na del piedemonte andino con "'"''"!"''"'" vegetales amazónicos, consta de las siguientes dades geomorfológicas (Fig. II.9): ~

Subandino inferior: Serranías, laderas y de las primeras alineaciones de los Andes, debajo de unos 900 m de altitud en el m·e:de1m01 te central (Cochabamba y Santa Cruz) y de 1 200-1 300 m en el piedemonte norte (La

,._ Preandino: Rampas erosivo-deposicionalcs superficies aluviales al pie del subandino,

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Observatorios C limáticos Representati vos Iloliv ia Beni Rurrenabaque. 204m. 24/1 5 arios. P= 2 444 mm, T= 24.9•c. lt= 689, lo= 8.2, lod2= 4.0 San Borja. 194 m. 17/J?años. P= 3 096 mm, T= 25.8°C, lt= 7 12, lo= 6.1 , lod2= 2.5 La Paz I.>damas. 370 m, 4/4 mios. P= 2 335 mm, T= 26. 1•c. fl= 734. lo= 7.5. lod2= 2.78 Cochabamba Chipiriri. 4 11 m, 24/16 años, P= 5 174 mm. T= 25. 1•c. lt= 690, lo= 17.2, Jod2= 5.4 Villa Tu nari. 460 m, 19/16 años. P= 5 990 mm, T= 24.4"C, lt= 658. lo= 20.5. lod2= 6.6 lvirgarzama. 266m. 18/3 aiios. P= 3 19 1 mm, T= 24.1•c, 11= 646. lo= 11.7, Iod2= 4.9 La Jota. 352 rn. 10/16 años, P= 4 637 mm. T= 24.7"C. 11= 677, lo= 16.5, Iod2= 6.3 Todos Santos. 300 m, 33/4 años, P= 3 002 mm, T= 24.s•c. lt= 682, Io= 10.5, fod2= 3.8 Santa Cruz San Juan de Yapacaní. 277 m, 20/2 1 años, P= 1 972 mrn. T= 24.2"C. lt= 654, lo= 6.8. Iod2= 3.4 Buena vista. 360 m, 6/4 aiios, P= 2 276 mm. T= 24.2•c. 11= 643, lo= 7.8, lod2= 2.53 Perú

algunos afloramjentos de colinas aisladas cons1ituídas todavía por materiales del subandino; constituye la transición entre el subandino propiamente dicho y las llanuras aluviales del Beni. Situado entre los 250-450 m de altitud por térmiIIO medio. Las subunidades geomorfológicas fundamentales del preandino son: • Glacis antiguos: Restos de rampas erosivo-deposicionales, conectados con las laderas del suhllndino inferior o desconectados por la disect•icín erosiva posterior. Consti tuyen formas ame~~·l adas en descenso hacia el este, a altitudes enIn· 400-500 msnm, disectadas y parcialmente dt•srnanteladas por la erosión. • ( :Jacis recientes: Superficies erosivo-deposi' 1onalcs en suave rampa o descenso desde las la¡J,.,as inferiores del subandino hacia las terrazas y llanuras aluviales, entre unos 400-300 m de alllllld. Originados por coalescencia de abanicos llill vialcs, dando lugar a llanuras amesetadas con - IIIIVl' y constante pendiente hacia el este-noreste 1lo largo de kilómetros, en general poco disectadu~ por la red flu vial reciente sobreimpuesta, la 1 1111 1 llene tendencia a adoptar formas anastomotldils • lh Tazas fluviales: Típicas formas de depósiliiuluvial y encajamiento posterior de los cauces. 1 11 la mayor parte del preandino pueden recono1 l'l'll' al menos dos-tres niveles de terrazas flu1 111 h·s situados topográficamente por encima del ulvt•l de las llanuras alu viales actuales o sub-re• h'llh's: el más alto a unos 40-50 m por encima, 1 1 lllll'tmedio a unos 25-30 m por encima y el 111f1~ bajo a unos 10-15 m sobre el nivel actual. • l ,hmuras aluviales actuales o sub-recientes: 1 11 l'l'lleral de poca extensión y enmarcando los Jillill 1pales cauces del territorio. • C 'ullnas aísladas: Sistemas colinosos bajos • tlll~ l lt uidos todavía por materiales sedimenta111 111d(•i subandino que pueden aflorar localmen" 1 11 ulgunos sectores del preandino.

Madre de Dios Puet1o Maldunado. 256 m, 20115 años, P=2 472 mm, T=25.3•c, 11= 7 15.1o=8.!, lod2= 2.8.

En función del análisis y comparación de los datos existentes para los diez observatorios citados, utilizando el modelo bioclimático de RIVAS-MARTINEZ et al. (1999), se puede concluir que el piedemonte andino amazónico, desde Ixiamas en La Paz a Buenavista en Santa Cruz, presenta bioclimáticamente dos zonas diferenciadas: ~

El norte del piedemonte: Desde la fro ntera con Perú hasta aproximadamente la zona de Tumupasa (Provincia Iturralde, La Paz) tiene un termotipo infratropical superior (It> 730), con bioclima pluvial y ombrotipo húmedo (lo= 710).

,._ El resto del piedemonte: Desde Tumupasa a Buenav ista, presenta un termotipo termotropical inferior (It= 610-730) con un bioclima pluvial (Iod2> 2.5) y ombrotipo húmedo superior a hiperhúmedo (lo= 8-24).

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3. Factores Biocenóticos La Arnazonía boliviana del piedemonte andino,

constituye el límite final por el sur de esta región biogeográfica en Sudamérica. Por este motivo, además de compartir numerosos elementos florísticos y faunísticos con el resto de la Amazonía, presenta frente a etla un empobrecimiento progresivo hacia el sur, faltando según los datos de colectas existentes, numerosos taxa que por el piedemonte sólo Uegan hacia el sur hasta el norte de Bolivia (Alto Madidi) en algunos casos y en otros sólo hasta el sur del Pení. Por otro lado, aunque faltan estudios detallados de diversidad en la zona, sí se conoce la existencia de algunos endemismos notables en el piedemonte amazónico, tales como: la Granadilla (Talauma boliviana), árbol de la familia magnoliáceas restringido al parecer al Distrito Biogeográfico del Chapare; y taxa limitados en Bolivia al piedemonte amazónico (ANDERSON, 1997) como las carachupas de la familia didelphidae Micoureus regina y Monodelphis adusta; así como el Olingo (Bassaricyon alleni) y las razas del Melero (Eira barbara peruana) y el Tejón (Nasua nasua boliviensis).

contacto directo con la las llanuras aluviales del Beni y Madre de Dios, donde a las mismas altitudes la presencia de elementos florfsticos yungueños es muy escasa o casi inexistente. Es precisamente este subandino inferior externo el que constituye el límite occidental de la Región Amazónica hacia los Andes, aunque esta diferenciación en dos zooas es sobre todo notoria en el amplio subandino de la ' cuenca alta del Río Beni, y no tanto en la cuenca subandina del Ichilo donde la anchura del subandi- . no es muy reducida.

ID. Sectorización Biogeográfica y Vegetación En el sector se reconocen preliminarmente tres distritos biogeográficos (Fig. II.l) con significativas diferencias biocliroáticas y biocenóticas: ,.. Distrito Amazónico del Chapare ... Distrito Amazónico del Alto Beni ,.. Distrito Amiu:ónico del Alto Madidi

Estos distritos se diferencian entre sí, además de por el biocliroa, principalmente por las series de vegetación climatófilas (zonales) y por elementos floAdemás, es muy importante biogeográficamente el rfsticos diferentes. En las series de vegetación edacontacto del piedemonte andino amazónico con los fohigrófilas, especialmente en los bosques de VárYungas subandinos, existiendo una faja altitudinal, zea, también parece haber una diferenciación en su entre unos 500-1 200 m aproximadamente donde composición floristica entre distritos, aunque debiconfluyen los elementos .florístiéos amazónicos y do a la todavía escasa información botánica compalos andinos yungueños. rativa existente para toda la zona, dichas diferencias son solamente tendencias que parecen apoyar Como se documenta y discute en el capítulo de la los distritos propuestos. Provincia Biogeográfica de los Yungas (pág. 277), esta faja altitudinal puede ser dividida en dos zo- El cuadro ll.4 resume los principales criterios que nas: un subandino inferior más interno, donde la apoyan la diferenciación entre los tres distritos biopresencia de la flora yungueña subandina es siem- geográficos que se proponen dentro del Sector pre notable y un subandino inferior más exterior, en Amazónico del Piedemonte Andino en Bolivia: Cuádro [[.4 Principales criterios que apoyan Distrito Bi9geogr'.úico

fa diferenciación entre los tres 4istritos biogeográficos. Vegetación Climat6fila

lod2

610-730

8~4

<2.5 >2.5

Serie de Swidmía nuu:rophyl/a-TermiMiia oblonga Macroserie de Talawna bo/iviana-Eschweilera coriautl

610-730

7-12

<2.5 >2.5

Serie deSwwtnia nuu:rophylla-Tetragastris a/Jissima Macroserie de E>chweilera Andina-OeiUJcarpus batmuz

> 730

7-12

< 2.5 >2.5

Serie de Swietmia macrophyl/a-Tetragastris a/tissima Macroserie de Huberodendron swietenoides-Cedrelinga cate·

Amazónico del Chapare Amazónico del Alto Beni Amazónico del Madidi

naefonnis

Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios

A continuación se describe la vegetación y canicteriiación de cada uno de estos distritos:

1. Distrito Biogeográfico Amazónico del Chapare

Formación que se desarrolla en suelos bien drenados. a medianamente bien drenados de las terrazas fluviales altas y medias, así cómo en la porción proximal y media de los abanicos alu viales de piede monte y en las colinas aisladas del preandino. Los suelos son franco-arenosos en los horizontes superiores y arcilloso-francos, arcillo-arenosos o l!fCillosos en los horizontes inferiores, dé colores rojizos o amarillentos, con valores bajos a muy bajos de capacidad de cambio y de saturación·en bases, pudiendo clasificarse como acrisoles férricohúmicos.

Este distrito, incluye la mayor parte de la cuenca preandina y subandina inferior del Mamoré-Ichilo, desde las laderas orientales de la serranía de MoseUna característica ecológica importante del piedetenes por el norte hasta el piedemonte preandioo monte ándino pluvial del Chapare, es la baja condel Amboró en la zona de Buenavista por el sur. ductividad eléctrica (10-50 ).IS) de los arroyos peRepresenta la zona cálida más lluviosa del país, en queños y medianos, lo que es indicador de los basu mayor parte con bioclima tem1otropical iofeñor jos niveles de sales solubles presentes en la red de pluvial húmedo hasta hiperhúmedo, exceptuando la drenaje (aguas no mineralizadas) y por tanto de la parte más meñdional en el. piedemonte andino de pobreza de los suelos. Buenavista hasta el Río Surutú, donde el bioclima es pluviestacional húmedo (valores del la= 8-24). Esta selvas constituyen la vegetación potencial clíLas precipitaciones totales anuales pueden alcanzar max climatófila del Chapare preandino con bioclilocalmente valores entre 5 000-6 000 mm. . ma pluvial termotropical inferior hiperhúmedo a Los ecosistemas vegetales del Distrito Biogeográfi- húmedo (lo= 10-20; lod2> 2.5 y It= 610-730). Originalmente, cubriríari un área aproximada que va co Amazónico del Chapare, aunque todavía muy desde las laderas orientales de la serranía de Mosepoco conocidos florísticamente, pueden clasificartenes basta el norte del piedemonte preandino del se y describirse provisionalmente de la forma si- . Amboró (Icbilo). En la actualidad, estos bosques guiente: estan reducidos a enclaves aislados y más o menos intervenidos. Selvas pluviales amazónicas de tierra firme

del Chapare (Fig. ll.IO) Chapare upland amazonian rai nforest Macroserie de la Granadilla (Talauma boliviana) y del Charque (Eschweilera coriacea) Localidades de corroboración Departamento de Cochabamba, Provincia Carrasco: • Propiedad universitaña del Valle del Sajta.

Desde el punto de vista florfstico, y por las coleedones existentes, tiene numerosos elementos en común con el resto de los l}osques de tierra firme de la Amazonía boliviana, presentando sin embargo otros elementos colectados hasta el momento sólo en el área .cubierta por la: serie. Presenta además un . árbol endémico notable, como es la magnoliácea Talauma boliviana. ·

Bosque alto siempre verde, con dosel de 25-30 m y Especies características importantes (basado en las 75% de cobertura. Emergentes de basta 40 m de al- colecciones existentes en LPB y BOLV, así como tura y cobertura del 20%. Sotobosque arbóreo en · en nuestra exPeriencia de campo): Apeiba membrados·estratos, el más alto a 15-18 m de altura y ooa nacea (Tu.), Cavanillesía hylogeiton (Bombac.), cobertura del40%; el más bajo a unos 10m de al- Clarisia biflora (Morac.), C. racemosa, Dipteryx tura, con cobertura del 60%. Sotobosque de matas odorata (Papilion.), Eschweilera coriacea (Lecyty arbustos de 2-4m de alto y 75% de cobertura. So- hid.), Euterpe precatoria (Palm.), Geonoma brong· tobosque herbáceo de 0.5-1 m y 60% de cobertura. niartii (Palrn.), Guarea goma (Mel.), G. kunthiana, Lianas y epífitos poco abundantes. Hemiepífitos G. macrophy/la, lnga a~pitata (Mimos.), Iriartea abundantes. deltoidea (Palm.), Jacaranda copaia (Bignon.), 81

Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios

Quiina florida (Quün.), Manilkara excelsa (Sapot), Micropholis venulosa (Sapot.), Nectandra angusta (Laur.), Oenocarpus bataua (Palm.), Olyra caudata (Gramin.), 0 . /oretensis, Pouteria ephe· drantha (Sapot), P. guianensis, P. hispida, P. lucumifolia, P. multiflora, Pseudo/media laevis (Mor.), P. rigida, Sloanea fragrans (Elaeocarp.), S. guianensis, S. obtusifolia, S. temiflora, Sorocea hirtella (Mor.), S. steinbachi~ Sterculia apeibophylla (S tercut.), Talauma boliviana (Magnol.), Tapura tess· mannii (Dichapetal.), Trichipteris procera (Cyath.) y Trophis caucana (Mor.).

Selvas amazónicas pluviestacionales húmedas del Chapare-Yapacaní Chapare-Yapacaní amazonian pluviseasonal upland forest Serie de la Mara (Swietenia macrophylla) y el Verdolaga (Tuminalia oblo11ga)

Localidades de ron'Oboraci6o: Bolivia, Departamento de Santa Cruz, Provincia Ichilo: • Parque Nacional Amboró: • Río Saguayo (VARGAS, 1995) • Río Macuñucú, laderns entre 500-800 m, en tomo al punto 17"43'40"S/63"35'37"W.

Estas selvas amazónicas pluviestacionales, han sido estudiadas florísticarnent; de forma cuantitativa por VARGAS (1995) en el Río Saguayo (Amboró) cuyo inventario mediante parcela permanente se designa como el tipo_(lectotipo) del bosque cabeza de la serie de vegetación.

Bosque. alto de tierra finne, que constituye ellírrú-. le más meridional de los bosques amazónicos en el . oeste de Sudamérica. Distribuido en el piedemonte andino del Amboró, con bioclima termotropical inferior pluviestaciooal húmedo (lo= 6-9; Iod2< 2.5 y lt= 610-730), en la zona de transición entre el bioclima pluvial y el pluviestacional, aproximadamente deS<Ie el Río Molle hasta el Río Surutú, es decir, centrado en la cuenca del Río Yapacarií. Sustituye hacia el sur a los bosques pluviales de Talau- . ma boliviana-Eschweilera coriacea del Chapare pluvial. En la cordillera, estos bosques ascienden hasta los 900 m de ~titud, incluída la Mara la cual , es todavía común a esas altitudes en la cuenca alta del Surutú. Florística y ecológicamente, esta serie de vegetación junto con otras afines del piedemonte amazó. nico del Distrito Biogeográfico del Alto Beni, constituyen la macroserie de la Mara (Swietenia macrophylla) y el Punero o Chamane (Poulsenia armata) que engloba por tanto a los bosques húmedos pluviestacionales de transición a pluviales, del suroeste de la Amazonía, desarrollados tanto en aJ. turas (tierra firme) como en sernialturas (llanuras freatófllas del piedemonle y terrazas fluviales).

terrazas fluviales del piedemonte. Tan sólo el subandioo del Amboró en esta zona, constituye la última oportunidad para la conservación de los bosques cabeza de la serie de vegetación.

Selvas higrófilas amazónicas del Chapare preandino Preandean Chapare wetland amazonian forests Serie provisional de Eschweilera coriacea-Dyptery:r . otÚJrata

En la mayor parte de su área de distribución potencial, en el noroeste amazónico de Santa Cruz (provincias Sara e lcbilo), estas se!vas amazónicas pluviestacionales han sido desmontadas y sustituíSe desarrollan en las terrazas fluviales bajas y abadas por cultivos, pastizales y vegetación serial senicos o glacis aluviales distales del piedemonte cundaria, especialmente en los glacis, abanicos y preandino del Chapare, sobre suelos con niveles 82

freáticos someros o muy poco profundos. Constituirían un bosque alto actualmente casi exterminado ¡jor la actividad agricola y reducido a islas y franjas de bosque muy intervenido. En función de Jos restos existentes, este bosque higrófilo (freatófilo) se caracteriza por la coexistencia de especies que en el Chapare preandino se comportan como propias de tierra frrme o altura, tales como el Charque (Eschweilera coriacea),junto a un dominio de especies características de los bosques de Várzea inundados estacionalmente, siendo notorias: Mapajo (Ceiba pentandra), Chonta (Astrocaryum murumuru), Almendrilla (Dipteryx otÚJrata) y Tacuara (Guadua chacoensis).

Selvas de Várzea del Chapare Chapare Várzea forests Macroserie del Guayabochi (Calycophyllum spruceanum) y del Ocboó (Hura crepitans) Localidades de corroboracióa Depanameoto de Cochabamba, Provincia Carrasco: • Noreste de la propiedad univc:rsitma del Valle del Sajta. zona de confluencia del Río lsaisama con el Río Ichilo.

Ocupan los suelos estacionalmente inundados de las llanuras aluviales actuales de los ríos de aguas blancas del Chapare preandino. Caracterizados por especies comunes en este tipo de ambiente, tales como: Ochoó (Hura crepitans), Guayabochi (Calycophyllum spruceanum), Piraquina (Xylopia ligustrifolia), Almendrilla (Dipteryx odorata), Urupí (Clarisia racemosa), Mapajo (Ceiba pentandra), Patujú de bajura (Heliconia marginata), etc.

Bosques y arbustedas ñbereños sucesionales del Chapare preandino (Fig. ll.ll) Preandean Chapare riverine successional shrublands and woodlanck

Arbustedas y núcrobosques ribereños sucesionales .de aguas blancas (Parajobobales): Macroserie de Tessar:ia integrijolia-Salix humboldtianum.

,.. Cañaverales ribereños sucesionales de agua{l blancas (Chuchiales): Comunidades de Gynerium sagittatum. ,.. Cañuelares ribereños de aguas blancas: Comunidades de Hymenachne ampleJicaulis-Pas· palum repens. ,.. Herbazales pioneros ribereños de aguas blancas: Comunidades de Cyperus sp. pi.

Selvas higrófílas amazónicas del Chapare sobandino Subandean Chapare wetland amazonian forests

Bosque amazónico alto siempre verde, desarrollado en el fondo de los valles del subandino inferior, donde ocupa tramos algo más anchos de los valles, sobre terrazas fluviales recientes y llanuras aluviales actuales; ambas situaciones ecológicas con suelos profundos que frecu entemente presentan niveles freáticos someros y susceptibles de inundaciones ocasionales. Constituye una serie prácticamente desconocida desde el punto de vista florístico.

Bosques y arbustedas ribereños sucesionales del Chapare subandiuo Subandean Chapare riverine successional shrublands and woodlands

Ocupan las playas de arena y guijarros o pedregones de los ríos del subandino inferior. Dada la mayor pendiente en general de los cauces y la angos. tura de muchos tramos de los valles, su desarrollo Constituyen típicas fajas de vegetación sucesional es menor que en el preandino. De forma ideal y oren las playas areno-fangosas de los ríos de aguas dénados de mayor lejanía del agua a mayor proxiblancas del Chapare preandino, en los glacis y te- midad a la misma, se diferencian: rrazas fluviales del piedemonte, muy similares a las ,.. Bosques ribereños sucesionales descritas tanto para eJ.Sector del Madre de Dios coSerie preliminar del Palo Balsa (Ochroma pyramidalos incluyendo Moxos, mo para el Sector Llanos de le) y el Aliso blanco (Croton matourmsis) siguientes tipos de vegetación: Bosque bajo meso-macrofoliado, con dosel de unos ,.. Bosques ribereños succsionales de aguas 15 m de alto. Ocupan la parte posterior de playas blancas (Ambaibales): Macroserie de Ochroma sobre sustratos de arena con proporción variable de pyramidale-Cecropia membranacea. guijarros. 83

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Los tipos de vegetación conocidos, se clasifican preliminarmente ·como sigue:

... Cañaverales ribereños Comunidad de Chuchío (Gynerium sagittatum) ... Arbustedas y microbosques ribereños

Vegetación edafoxerófila Amazónica del Chapare subandino Chapare edaphoxerophilous amazonian vegetation

Una de las originalidades de la Geoserie subandina Amazónica es el presentar dos tipos de arbustedas Comunidades de rnicrobosques con arbustedas, o microbosques ribereños sucesionales en función matorrales y pajonales que ocupan las crestas, filos o cuchillas de las cumbres de las serranías bajas del del sustrato de las playas: subandino inferior, sobre suelos pedregosos poco • Comunidades del Sauce (Salix humboldtia- desarrollados. Tambien colonizan las superficies de num) y el Parajobobo (Tessaria integrifolia). So- erosión natural provocada por deslizamientos masilamente en sectores de playas arenosas o areno- vos de laderas, fenómeno relativamente común daso-fangosas. Por tanto, con menor desarrollo y da la frecuencia de laderas con fuerte pendiente representación que en el preandino, dada la me- construídas sobre la superficie de estratos geológinor frecuencia de este sustrato en los cauces con cos. mayor energía del subandino. Por el momento carecemos de datos florísticos so• Comunidad de Calliandra stricta. Es la más bre esta formación. extendida en el subandino inferior, sobre playas de guijarros rodados de diferentes tamaños o de 2. Distrito Biogeográfico ~rnazónico grandes bÍoques de piedra, siempre con matriz del Alto Beni · de arenas gruesas. Constituye una arbusteda a menudo monoespecífica, de cobertura sernicerrada y unos 3 m de dosel. En este tipo de playas, representa la vegetación más pionera, inundada varios meses y a menudo destruída en los Este distrito, incluye el picdemonte andino (preangrandes turbiones. dino y subandino inferior externo) de la cuenca in,.. Cañuelares ribereños terandina oriental del Río Beni (Alto Beni y Kaka); Poco frecuentes en el subandino, donde se es- así como de la cuenca del Yacuma (afluente del tructuran sólo en tramos de playas con sustratos Mamoré), hasta las laderas orientales del extremo arenosos o arenoso-fangosos. Dominados por la sureste de la serrarúa del Pilón en la región de las Cañuela Colorada (Hymenachne amplexicaulis). nacientes del Río Sécure. Presenta bioclimas pluviestacional y pluvial húmedo (lo= 7-10), con termotipo terrnotropical. Constituye una zona no tan lluviosa como· el Distrito Amazónico del Chapare, con máximos de precipitación pluvial media solamente en torno a los 2 500-3 000 mm.

nes, penetrando en el valle subandino de los ríos Kaka-Alto Beni, en zonas con bioclima pluviestacional húmedo y terrnotipo termotropical inferior, Selvas amazónicas pluviestadonales de de,transición al bioclirna pluvial. Geomorfológicatierra firme del Alto Beni mente, ocupan las porciones altas proximales de Alto Beni upland pluvjseasooal amazonian forests los glacis de piedemonte, así como las terrazas fluSerie de la Mara (SwieÚnia macrophylla) y el !sigo viales antiguas y laderas de cerros, sobre suelos (Tetragastris (lllissima) medianamente profundos a profundos, que pueden ·clasificarse en su mayorfa en1os grupos de los acriLocalidades de corroboración soles y ferralsoles. Bolivia, Departamento de La Paz, Provincia Sud Yungas:

• SerrJnía de Marimooos, por encima de la locaüdad de Sapecho entre 600-750 m (SEIDEL, 1995). Departamento del Beni, Provincia Ballivián: • Serranía del Pilón Lajas (SMITH & KII.LEEN, 1995).

Bosques altos a medios, sempervirentes estacionales, con dosel de 18-22 m y emergentes dispersos de basta 30 m, que constituyen la vegetación potencial clímax climatófila de los suelos bien drenados de las serranías y piedemonte del subandino inferior externo, en altitudes inferiores a unos 1 1001200 m.. Distribuídos en las primeras alineaciones de los Andes, aproximadamente desde la zona de Tumupasa hasta el norte de la Serranía de Mosetc-

~ .

Selvas amazónicas preandinas mal drenadas del Alto Beni y Alto Madidi Alto Beni and Alto Madidi preandean poorly drained amazonian forest .f Serie provisional de la Mara (Swietenia macrophy. lla) y del Almendrillo {Dypterix odorata) Localidades de corroboraciÓil Bolivia, Departamento de La Paz, Provincia A. Iturralde: • Glacis de Tumupasa, entre el pueblo y el arroyo Siriuna, 400 m, 14"06'31"S/67"50'50"W• Glacis de Ixiamas, a 15 km del pueblo hacia Alto MDdi, 460 m, I3°47'05"S/ 68"14'46"W. Departamento del Beni, Provincia Ballivián: • Entre Yucumo y Rurrenabaque, Río Colorado (SMITH & KILLEEN, 1995).

Estudiados Oorísticamente por SMITH & KlLLEEN (1995) en las localidades de corroboración, de los cuales se propone como lectoi:ipo del bosque cabeza de la serie de vegetación el inventario cuantitativo de la parcela PI de SEIDEL (1995). Estos bosqueS se hallan muy relacionados florísticamente con los bosques arnaz.ónicos pluviestacionales húmedos del Chapare-lchilo (serie de Swietenia macroplrylla-Terminalia oblonga), de los cuales se diferencian por la existencia aquí de especies amazónicas JÍJás norteñas en Bolivia, que según los datos existentes (NEE, 1996) parecen no alcanzar el piedemonte amazónico del Amboró, o son allí muy raras. Ejemplos importantes de estas especies, que son por tanto características diferenciales para la serie, seóan:

Bosques altos sempervirentes estacionales, con dosel de 30-35 m y emergentes de hasta 40 m, que constituyen la vegetación potencial clímax cdafohigrófila, de los glacis del piedemonte andino norte, aproximadamente desde el Río Madidi hasta el Río Chimanes y cabeceras del Río Sécure, entre unos 350-500 m de altitud. En áreas con bioclima p1uviestaciooal húmedo y terrnotipo termotropical inferior a i.nf.ratropical superior. No obstante, al tratarse de una vegetación azonal edafohigrófila, su principal determinante es el suelo y sus condiciones de drenaje interno.

Proyincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios

Estos bosques ocupan las llanuras en suave pendiente o rampas de los grandes sistemas de abanicos aluviales y glacis del piedemonte amazónico, sobre suelos mal drenados en profundidad (endogley), pero que no se anegan superficialmente debído a la suave pendiente del terreno y a las texturas franco-arenosas hasta arenosas de los horizontes superficiales del suelo. En cambio, los horizontes sub-superficiales son generalmente de texturas areno-limosas, arcillosas o arcilloso-limosas, compac- . tas en seco, constituyendo niveles de saturación casi permanente de agua por impedimento de la percolación o incluso niveles freáticos someros. Desde el punto de vista taxonómico, estos suelos pueden ser clasificados en su mayoría como planosoles dístricos a eútricos según las zonas y también hacia el Madidi, con suelos más desaturados y con muy baja capacidad de cambio, como acrisoles gléicos. Hacia la porción distal de los glacis del piedemonte aridino, los bosques amazónicos mal drenados· contactan con bosques de Yárzea, que los sustituyen en los suelos de llanura aluvial estacionalmente inundados por aguas blancas. Florísticamente, estas selvas comparten numerosas especies con las selvas amazónicas húmedas pluviestacionales de tierra firme (serie de Swietenia macrophylla-Tetragastris altissima), pero ·se diferencian fácilmente de ellas, además de su mayor altura del dosel forestal, por la presencia aquí de varias especies, a menudo abundantes, propias de los suelos con mal drenaje hasta estacionalmente inu.ndados y que están ausentes o son muy raras en la serie de tierra firme. Entre estas especies son importantes y características diferenciales de las selvas mal drenadas las siguientes: Almend.rillo (Dypterix odora.ta), Copaibo (Copaifera reticulata), Chirimoyillo (Duguetia spixiana), Guayabochi (CaÍycophyllum spruceanum), Mapajo (Ceiba pentandra), Nuí (Pseudolmedia laevigata)., Ochoó (Hura crepitans) y Ocoró (Rheedia acuminata), Quararibea corcfata. Uno de los grandes árboles más frecuentes del dosel de los bosques altos fo.al drenados del piedemonte es el Punero o Chamane (Poulsenia arm.auz) que tambien es frecuente en los bosques de tierra fmne en.contacto; y junto a él otras especies de distribución similar, como Quecbo (Brosimum spp.), 86

Gabún (Otoba parvifolia), Cedro Macho (Cabralea canjer(JII(l), Verdolaga (Terminalia Amazónica), Trompillo (Guarea macrophylla), Colomero (Canniana estrellensis), Sangre de Toro (lryantherajuruensis), Leche-Leche (Sapium mannien), Almendrillo amarillo (Apuleia leiocarpa), Gabetillo (Aspidosperma ej. rnarcgravianum), Ajipa (Sterculia aff. apetala), Cedrillo (Spondias mombim), Bálsamo (Myroxylon balsamum) y Mururé (Clarisia biflora, C. rocemosa). En el sotobosque arbóreo, son muy abUDdantes las palmas Astrocaryum mummu- · m, Euterpe precatoria, Iriartea deltoidea, Oenocarpus mapora y Socratea exorhiza, junto a árboles pequeños como Duguetia spixiana, Guarea pterorachis, Rheedia acuminata, Theobroma speciosum, T. subincanum y Galipaea Iongiflora. El sotobosque de matas se caracteriza por la abundancia de la Palma :Jatata (Geonoma deversa) y el herbáceo por grandes acantáceas subfruticosas, siendo frecuente Pachistachys ossolae. Los bejucos leñosos de gran porte, más frecuentes en estos bosques son sobre todo Pacouria boliviensis (Apocynaceae) y Combretum Iaxum (Combretaceae). Esta descripción floóstico-estructural está basada en nuestras anotaciones y colecciones (números de C. Antezana en BOLV y LPB) realizadas en las dos primeras localidades de corroboración citadas.

La Mara (Swietenia macrophylla) parece tener su óptimo ecológico en BÓlivia en estos bosques amazóniCos pluviestacionales del piedemontc andino, tanto en los suelos mal drenados como en los de tierra firme o altura. En todas estas zonas ha sido y es sobre-explotada, quedando al parecer en los glacis del piedemonte reducida a poblaciones localizadas y situadas en zonas remotas poco accesibles. Bosques florísticamente muy s imil.ares aparentemente a los mal drenados ahora descritos, ocupan las terrazas fluviales medias o bajas, sobre suelos que se anegan raramente pero que tienen niveles freáticos someros y accesibles a las raíces de las plantas. Carecemos de datos florísticos concretos. sobre estos bosques en el Distrito del Alto Beni, y ·tan sólo disponemos de apreciaciones globales sobre su flora y estructura, por lo cual provisional· mente los adscribimos a la misma serie de los bos- ·· ques mal drenados. Comunidades relacionadas florísticamente y por su ubicación geomorfológica,

Provincia Biogeogrática del Acre-Madre de Dios han sido descritas por GENTRY & FOSTER (In: pARJ(ERet al., 1991 p. 16-17 y 76-79) para el Alto Madidi. Selvas amazónicas pluviales de tierra firme subandinas del Alto Beni Suband~ Alto Beni upland amazonian rainforest Macroserie de! Chía (Eschweilera cf andina) y el Majo (Oenocarpus batalul)

Localidades de corroboración Botivia, Departamento de La Paz, Provincia Sud Yungas: • Entre Sapecho y Yucumo (Departamento del Beni, Provincia Ballivián), cumbres a más de 900 mde las serranías de Marimonos, Muchanes y Pilón Lajas, en las proximidades de la zona cortada por la carretera Sapccbo-Yucu· mo.

Conjunto de varios tipos de bosques altos sempervirentes del Distrito Biogeográfico Amazónico del Alto Beni, restringidos a las zonas altas de las serranías subandinas extemas, entre unos 900-l 200 m de altitud aproximadamente, en zonas que topográficamente tienen bioclima pluvial, situadas en contacto y por encima de las selvas amazónicas pluviestacionales de la serie de Swietenia macrophylla:Tetragastris altissima. Fisonómicamente, se separan con facilidad en el paisaje por la ab.undancia que en las laderas montañosas alcanza la palma Majo (Oenocarpus bataua), por contraste con las selvas pluviestacionales donde el Majo sólo ocupa las quebradas y fondos de valle. Florísticamente además, se caracterizan por la frecuente presencia del Chía (Eschweilera cf. andina) que está ausente de los bosques amazónicos pluviestacionales de tierra f~rme. Por el momento carecemos de más datos florísticos sobre esta formación en el Distrito Biogeográfico Amazónico del Alto Beni.

Selvas de Várzea dei Alto Beni Alto Beni Yárzea forests Macroserie del Guayaliochi (Calycophyllum spruceanum) y el Ocboó (Hura crepitllllJ)

Bosques altos que se inundan estacionalmente por aguas blancas procedentes en su mayor parte del desbordamiento de los ríos del piedemonte andino. Ocupan la ·porción distal, más baja y anegable de los glacis del piedernonte, así como las terrazas fluviales bajas de los ríos, penetrando como fajas an-

gostas en el subandino a las llanuras alu viales recientes del bajo Tu.icbi, Kaka y Alto Beni. Carecemos de datos "fiorísticos concretos sobre esta formación en el Distrito Biogeográfico Amaz6... nico del Alto Béni, aunque pÜr referencias de materos locales es frecuente en estos bosques la Masaranduva, árbol que de corresponder a Manilkara bi::.. dentata subsp. surinamensis, como en Pando y Alto Madidi, emparentaría la formación con lps ~los· ques de Várzea del norte de Bolivia situados al oeste del Rio Beni, que adscribimos a la serie provisional de Luehea cymulosa-Manilkara surinamemis, documentada para el Alto Madidi. Son necesarios más estudios florístico-ecológicos para una tipificación definitiva de estas várzeas. ~ Vegetación ribereña sucesional del Alto Beoi , Alto Beni riverine successional vegetation Localidades de corroboración Bolivia, límite entre los Departamentos de La PaZ (Provin· cia Itun:alde) y el Beni (Provincia Ballivián): • Orillas del Río Ben.i entre el Angosto del Bala y la boca o desembocadura del Río Thichi, 14"3l'S/67°30'W a 14"35'3TS/ 67°33'33"W, 310m, conductividad eléctrica del agua 210 ¡.tS. Departamento de La Paz, Provincia Sud Yungas: • Cami no de Sapecho a Yucumo, arroyo de Inicua, cerca d'el pueblo de Inicua, 580 m, conductividad eléctrica del agua, 160 ¡.tS. Departamento de Cochabamba, Provincia Ayopaya: • Río Santa Helena algo más aguas abajo de su unión con el Río Altamachi, 720 m, conductividad eléctrica del agua 160 J.!S.

En general, son lns mismos grupos de comunidades de vegetación ribereña existentes en toda. la Amazonia de Bolivia, aunque con peculiaridades floósticas diferenciales del piedemonte y subandino septentrionales. Estudiadils por el momento de forma general en las localidades de corroboración anteriormente citadas, se reconocen preliminarmente las siguientes series de vegetación y comunidades, las cuales ordenacÉ!s de más ·estable y más alejado del cauce a más primocolonizador y cercano al cauce, son: ... Bosques ribereños sucesionales tardíos Serie preliminar de lnga ruiziana-Cecropia memhranacea Ambaibales ribereños sucesionales que pertenecen a la macroserie del Palo Balsa (Ochroma pyramidale) y el Ambaibo (Cecropia metnbranacea), estando distribuídos en los sectores amazónicos del 87

Provincia BiogeogJáfica del Acre-Madre de Dios Alto Beni y Alto Madidi. Los bosques de esta serie, son los ambaibales del piedemonte amazónico y cuenca subandina del Río Beni, que constituyen la vegetación sucesional tardía de la parte posterior de las playas fluviales arenosas o arenoso-fangosas. Estos ambaibales difieren florísticamente de los existentes en el piedemonte amazónico y cuenca subandina del Ichilo, por la presencia aquí de lnga ruiziana y Acalyplw mapirensis, especies amazónicas que al parecer no alcanzarían la cuenca del lchilo. Además de estas especies, son frecuentes en la formación: Acalypha macrostachya, Erythrina poeppigiana, Inga marginata y Ochroma pyramidale. La abundancia de unas de estas especies respecto a las otras en esta formación, parece estar en parte correlacionada con la naturaleza del sustrato, desde más arenoso a más limoso, como ya puso de manifiesto FOSTER (en PARKER et al., 1991).

• Serie provisional de Calliandra stricta Arbustedas primo-colonizadoras de las playas fluviales del subandino inferior, cuyo sustrato son piedras y bloques rodados, con matriz interpuesta de arenas gruesas. Estas arbustedas se sitúan en la misma orilla del agua, constituyendo un tipo de vegetación casi siempre monoespecífico, que periódicamente es erosionado y destruido por los turbiones de las crecidas. Estas arbustedas pueden alternar con los parajobobales en el mismo río, en función del sustrato. En la cuenca del piedemonte y subandino del Río Beni, las conocemos de los ríos Alto Beni, Kak:a, Inicua y Santa Helena-Cotacajes. ~

Cañuelares ribereños primo-colonizadores Comunidades de Paspalum repens-Hymenachne amplexicaulis

Herbazales helofíticos parcialmente flotantes en ~ Cañaverales ribereños sucesionales tempra- época de creciente del río y casi siempre totalmennos. Comunidades del Chuchío (Gynerium sa- te exondados a finales de la época seca. Colonizan gittatum) márgenes de los ríos con sedimentos arenoso-fangosos. Comunidades casi monoespecíficas de grandes cañas, que forman una cintura sucesional entre los paBosques y ar bustedas edafoxcrófilos amazórajobobales de Tessaria integrifolia y los ambaibanicos del Alto Beni les de Cecropia membranacea. Alto Beni amazonian edaphoxerophylous shrublands and woodlands ... Arbustedas ribereñas sucesionales tempranas Macroserie del Sauce (Salix humboldtianum) y Comunidades vegetales de los litosuelos y leptosodel Parajobobo (Tessaria integrifolia) les desarrollados sobre crestas, cumbres, filos y cuEn los sectores biogeográficos del piedemonte chillás de las serranfas, o también en laderas escaramazónico del Alto Beni y Alto Madidi, se recono- padas sometidas a desl.izarnientos gravitatorios macen básicamente y de forma preliminar dos series sivos. No existen por el momento datos sobre su dentro de esta macroserie, en función del sustrato composición ni estructura en este distrito biogeoque constituye la playa: gráfico.

• Serie provisional de la Chilca (Baccluuis salicifolúz) y el Parajobobo (Tessaria integrifolúz) Parajobobales del piedemonte y subandino, sobre playas arenoso-fangosas, constituidos por poblaciones casi puras de las dos especies que dan nombre a la serie, a las que se añaden de' forma más dispersa otras como Salix humboldtianum. Estos parajobobales, se diferencian de los existentes en los ríos de las llanuras aluviales del Beni y Pando, por la presencia aquí de Baccharis salicifolia, que no existe o es raro fuera de los valles andinos y del piedemonte. 88

Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios duos con flora Brasileño-Parane~se existente en su valle, cerca de Asariamas; terminando hacÍa el este donde comienzan las Pampas del Heath e Ixiamas. Presenta bioclimas pluvial y pluviestacional húmedo (lo= 7-11) con termotipos infratropical en el pie<kffionte preandino y termotropical en el subandino. Como en el resto de la Amazonía del piedemonte andino, las unídades de vegetación son todavía muy poco conocidas, tanto fitogeográfica como florísticamente, existiendo casi tao sólo los datos y colectas aportados por el RAP (PARKER et al., 1991) del norte de La Paz (Alto Madidi). En función de dichos datos y de nuestra limitada experiencia de campo en la iona, la vegetación de manera preliminar puede ser clasificada como sigue:

Selvas pluviales amazónicas de tierra firme del Alto Madidi Alto Madidi upland amazonian rainforests Macroserie de la Mara macho (Huberodendron swietenoides-Cedrelinga cateruujonnis) Localidades de corroboración Bolivia, Departamento de La Paz, Provincia Iturralde: •l<iamas, cerros de serranía a 15 km de l<iamas hacia Alto Madidi, 550 m. 13°47'S/68.13'W • Alto Madidi (PARKER et al., 1991: 79-87).

Bosques altos sempervirentes, que constituyen la vegetación potencial clímax climatófila del piedemonte y subandino de la cuenca alta de los ríos Madidi y Heath, desarrollándose en terrazas fl uviales alias, cabeceras de glacis y abanicos aluviales del piedemonte, así como en laderas de las serranías

del subandino inf~rior externo, por debajo de unos 900 m de altitud. Distribuídos en Bolivia desde la wna media entre Tumupasa e Ixiamas hasta la frontera con el Perú. Desde el punto de vista estructural, presentan un do,Sel de unos 30 m de altura con emeJgentes de hasta 40 m. El sotobosque arbóreo, estructurado en dos estratos, el superior de 15-20 m de alto y el in~ ferior de 10-12 m, ambos con coberturas entre un 40-60% aproximadamente. El sotobosque. de arbustos o arbolillos, de unos 2-4 m de altura, está a menudo dominado por la p.alma Jatata (Geonoma deversa). En el sotobosque herbáceo, abundan Olyra micrantha, Aphelandra spp., Ca/athea sp., Asplenium sp. y Adiantum sp.

Florísticamente, estos bosques están relacionados con las selvas amazónicas pluviestacionales húmedas de la tierra firme de Pando, de los que se diferenci!ID por la ausencia aquí de varias especies que sí son comunes en Pando, entre eUas una de gran importancia como es la Castaña o Almendra (Berthollethia excelsa). La diferencia florística con las selvas amazónicas pluviestacionales búmedas del Distrito Biogeográfico Amazónico del Alto Beni es muy notoria, con bastantes especies que no se hallan más al sur de la zona Ixiamas-Tumupasa. Basándose en nuestras observaciones y colectas en Ix.iamas, así como sobre todo en las listas florísticas de PARKER et al. (1991) para la zona de Alto Madidi, las especies características más importantes del conjunto de la macroserie son:

3. Distrito Biogeográfico Amazónico del Alto Madidi

Este distrito, comprende toda la cuenca alta preandina y subandina del Río_Madidi, asf como lamayor parte de la cuenca del Río Tuichi, hasta el comienw de la zona continua de bosques sernidecí89

Provincia Biogeogr.ífica del Acre-Madre de Dios Dentro de la macroserie, parecerían existir al menos dos series de vegetación: ~

Serie de el Alto Madidi: Correspondiente a la descripción y listado florístico típico (PARKER et al., 1991), donde tanto Huberodendron swietenoides como Cedrelinga catenaeforrnis aparecen ~onjuntamente y de forma abundante en los suelos bien drenados. Correspondería a las áreas con bioclima pluvial húmedo.

Como en todo el piedemonte amazónico de losAndes en Bolivia, el piedemonte del Distrito Biogeográfico del Alto Madidi, está sometido a una fuerte presión de colonización reciente, con explolación incontrolada y no sostenible de sus recursos naturales, principalmente madera y suelos. Esto ha llevado a que en los últimos años, árboles de importancia económica como Huberodendron swietenoides y Cedrelinga catenaefonnis casi hayan desaparecido de las zonas más accesibles.

Bosques de las terrazas fluviales antiguas de los ríos de aguas blancas, que se inundan estacionalmente de fonna somera la mayor parte de los años. Principales especieS características en el Alto Mailidi: Oxandra acuminata, Rollinia pittieri, Quararibea rhombifolia, Q. wittii, Maytenus magnifolia, ,, Licania heteromorpha, Hura crepitans, Mabea maynensis, Inga sapindoides, Dipteryx micrantha, . Lecointea peruviana, Ficus killipii, F. paraensis, Pseudolmedia laevis, Astrocaryum murumuru, Euterpe. precatoria, Trip/aris poeppigiana, Genipa americana, Sapindus saponaria, Sarcaulus brasiliensis, Huertea glandulosa, Turpinia occidentalis y Luehea cymulosa. ~

Selva higrófila Amazónica pluviestadonal preandina del Alto Madidi y Alto Beni Alto Beni and Alto Madidi preandean poody drained amazonian forest Serie de la Mara (Swietenia macrophylla) y el Almendrillo (Dypterix odorata)

Ya fueron descritas en el Distrito Amazónico del Alto Beni, y por nuestra~ observaciones en la zona del glacis del piedemonte de Ixiamas y los datos de PARKER el al. (1991) parece que serían muy similares y por tanto clasificables en la misma serie.

Bosques estacionalmente inundados por aguas blancas del Distrito Amazónico del Alto Madidi, que por su composición florística en función de los datos de FOSTER & GENTRY (en PARKER eHll., 1991) son muy similares a los del Sector Biogeográfico del Madre de Dios en Pando, por lo cual y . mientras no haya más estudios florísticos de estos bosques a nivel regional, se incluyen provisionalmente en las mismas series allí descritas, una para los bosques de Várzea antiguos y otra para los bosques recientes:

Serie de la Zona de Ixiamas: Extendida en las serranías bajas, donde en los suelos bien drenados de las laderas dominan Huberodendron swietenoides y Erisma uncinatum, quedando Cedrelinga catenaeformis restringida a situaciones edafohigrófilas en quebradas y fondos de valles. Correspondería a una zona todaVÍa posible- ,.. Bosques de Várzea madura mente con bioclima pluviestacional húmedo y Serie ~el Coquito (Guswvia augusta) y la menores precipitaciones que la anterior. Mas~nduva (Manilkara surinamensis) ·

Sin embargo, de momento y hasta que no haya más datos florísticos y bioclimáticos sobre estas zonas, preferimos tratar todos estos bosques sólo a nivel de macroserie de forma conjunta.

Selvas de V árzea del Alto Madidi Alto Madidi Vánea forest Macroserie de Calycophylhon sprucearuun-Hura crepitans

Provincia Bio~_;ográfica del Acre-Madre de Dios

Guarea guidonia, Trichilia quadrijuga, Ficus insípida, F. maxima, Sorocea pileata, Erythrina u/ei, Triplaris americana, Calycophyllum spruceanum y Guazuma crinita.

Vegetación ribereña sucesional preandina del Alto Madidi · Macroserie de. Tessaria integrifolia-Cecropia membranacea

Por los datos existentes es la misma que en el Distrito del Alto Beni, considerándose por tanto las mismas series y comunidades allí descritas.

Vegetación edafoxerófila Amazónica subandina del Alto Madidi Alto Madidi subandean amazonian edaphoxerophilous vegetation

Coniunidades arbustivas, herbáceas y bosques bajos que se desarrollan en crestas y fiJos o cuchillas de las cumbres de las serranías subandinas, así como en zonas abuptas con deslizamientos gravitatorios de ladera intermitentes. Carecemos de experiencia en estos ecosistemas para la zona del Alto Madidi, de donde existen los datos de FOSTER & GENTRY (en PARKER et al., 1991: 18-19 y 8790).

Bosques de Várzea reciente Serie del Ojé (Ficus insípida) y el Ochoó (Hura crepitans)

Bosques de las terrazas fluviales recientes de los ríos de agu!s blancas, que se inundan estacionalmente con mayor profundidad de agua que Jos anteriores y pueden ser destruidos por zonas cada varios anos correpondiendo con ciclos de aguas más altas. Principales especies características en el Alto Madidi: Ochroma pyramidale, Licania britteniana, Acalypha macrostachya, Sapium matmieri, /nga marginara, Nectandra reticulata, Cedreta odorata,

Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios Cuadro ll.S

Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios

Resumen de la vegetación amazónica en Bolivia y su distribución en los diferentes distritos biogeográficos.

eontinuaclón cuadro ll.S

Bosque de Igapó estágnieo (sartenejal) siem-

Sloanea cf. guianOisisCariniana dom<Siica

pre inundado Bosque de lgapó flúvi-

co siempre inundado Palmares amazónicos de aguas negras, claras

semialturas

Bactris ripariaMacrolobiurn acaciifolium Tabebuin insignisMauritinj/UJIOsa

ymixlaS Bajios Estacionales de Aguas Blancas

Gustavia augustaGustavia augustaCalycophyl/um Manilkara surinamensis Manilkara surinamensis

reciente

crepitans

spruceanum-Hura crepitans

Bosque de Várzea estágnico (sartenejal)

Manilkara surinamensis-Calycophyl/um spruceanum

Calycophyllum spruceanum-Hura crepitans

Xylopia ligustriifoliaHura crepitans

Bosque de arroyos de aguas claras

Cariniana do~Mstica Hevea brasil~nsis

Calycophyl/um spruceanum-Hura crepitmiS

Bosques ribereños suce- Croton drac01widesCroton draconoideJInga ruhiana-Cecropin Ochroma pyramidalesionales de aguas blan- Cecropia membranacea Cecropia membranacea membronacea Crolon matourensis

cas

Bosque de Igapó flúvivo estacionalmente inundado

Eschweilera albijloraMacrolobium acaciifoliurn

Sel va de Várzea de aguas mix.tas

Manilkara surinamensis-Hevea brasiliensis

Bosque de Igapó estágnico (sartenejal) estacionalmente inun·

dado 2. Selva de Váru:a de aguas mixtas

Aguas Negras, Claras y Mixtas Flúvicas

3. Bosque de lgapó flúvico estacionalmente inundado

Bajíos Estacionales Estágnicas

4. Bosque de Várzea ést.1gnico (sanenejal)

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Aguas Blancas

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~· Aúvicas

Bajfos o Bajuras amazónicas

5. Selva de Ván:ea flúvica madura 6. Selva de Várzea flúvica reciente 7. Bosques ribereños sucesionales de aguas blancas 8. Bosque de Igapó estágnico (sartenejal) siempre inundado 9. Palmares amazónicos estágnicos

de aguas negras.

Aguas Negras, Claras y Mixtas

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0 Flúvicas

Bajíos Permanentes

Aguas Blancus

10. Bosque de Jgapó flúvico siempre inundado 11. Palmares amazónicos flúvicos de aguas negras 12. Bosque de arroyos de aguas claras 13 . Vegetación ribereña sucesional de aguas negras y mixtas

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herbáceos y arbustivos 1-------- --- -----..j 14. Pantanos de aguas bliUleas

C uadro ll.6 C lasificación de la vegetación inundada amazónica de Bolivia.

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Figura II.S Pando, Río Manuripi cerca de la boca del Arroyo Bay: Mezcla de aguas negras y aguas pardas. Bosque ribereño éstacionalrnente inundado de aguas mixtas (serie de Hevea brasiliensis y Manilkara surinamensis).

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o c;· "' Figura 11.9 Esquema simplificado de las unidades geom orfológicas y principales sue los del piedemonte andirio amazónico. Cochabamba, Ch apare, zona del Sajta, interpretación propia. 1 . Subandlnu, primeras serranlaa de los Andes.' Leptosoles, cumblsoles ferrd.llco•

y ncrisolcs

y glacis d

p ledemonte antl¡uos (altitud: 4'o-'oo m snm). Acrisoles báplicos y búmicos; ferralsoles 3. Abanicos aluviales y glacis de piedemonte recientes, poco diseétados por cauces deetendencia anastomosada. Acrisoles; luvisoles bápticos y gleicos, cambisoles gleicos, fluvisoles . Su porción distal puede terminar en niveles de terrazas fluviales medios o bajas 4. Terrazas fluviales antiguas altas, muy disectados: aproximadamente 40-50 m sobre la llanura actual de inundación. Acrisoles y ferralsoles 5. Terrazas fluviales medios: Aproximadamente 20-30 al de inundación. Acrisoles y ferralsoles 6. Terrazas fluviales bajas: aproximadamente 10 m sobre la llanura actual de inundación. Luvisoles gleicos, m sobre la llanura actucambisoleS gleicos, fluvisoles 7. Llanura de inundación actual o reciente (altitud: 280-290 m snm). Fluvisoles y gleisoles 8. Colinas aisladas del subandino en el piedemonte. Acrisoles y ferralsoles 2. Restos d e abanicos aluviales

Geografía Ecológica de Bolivia Vegetación

y Unidades Bi ogeog r áfié a s

· Figura Il.lO Departamento de Cocbabamba, Provincia Carrasco, Valle de Sajta, propiedad universitaria Universidad Mayor de San Simón. Remanente de Selva pluvial hipcrhúmeda amazónica del Chapare (macroserie de Talauma boliviana-Esclil~eilera coriacea).

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1•

Provincia Biogeográfica del Cerrado

Gon z ~lo

Figura II.ll Vegetación ribereña sucesional en las playas del Río Ichilo (Cochabamba) al norte·de ~rto ViUarroel. En primer término, cañuelares ribereños; posteriormente atbusledas de Tessaria integrifolia y al

fondo bosques ribereños sucesionales (macroserie de Ochroma pyramidale-Cecropia membranacea). ·.

tN a vai-r,t>

Provincia Biogeográfica del Cerrado

Provincia Biogeográfica del C~rrado

provincia Biógeográfica .- ael Cerrado La Provincia Biogeográfica del Cerrado e¡; una de las más grandes de Sudamérica, extendiéndose. en general desde todo el centro de Brasil al este deBolivia y noreste del Paraguay. Es también una unidad biogeográfica reconocida desde antiguo casi con tos Iínútes que se aceptan actualmente, habiéndola denominado MARTIUS (1840) romo Oréades. Ejemplos de otras denominaci,ones que ha recibido esta entidad, aunque no exactamente bajo el mismo concepto y límites, son los siguientes: Región Brasileña de los Campos (DRUDE, 1890) Subprovincia de los Campos (ENGLER, 1914) Zona dos Campos (SAMPAIO, 1945) Regiones altas del Brasil central (GOOD, 1947) Provincia del Cerrado (CABRERA y Wll..L!NK, 1973) Subprovincia do Planalto Centr.il (RIZZINl. 1979) Province ofUplands of Central Brazil (I'AKIITAJAN, 1986)

63'

60'

Figura lll.l Zonificación Biogeográfica de las provincias del Beni, Cerrado y Pantanal en Bolivia. Los límites dibujados entre los diversos sectores y distritos, son todavía u~a aproximación sujeta a fu. turos ajustes en función del avance en el con6cinúento geobotánico de estas zonas. Provincia Biogcográfica -del Cerrado Sector Biogeográfico Chiquitano Cl. Distrito Biogeográfico de Chiquitos C2. Distrito Biogeográfico de Huanchaca CJ. Distrito Biogeográfico de Guarayos C4. Distrito Biogeográfico Chiquitano Meridional Sector Biogeográfico de Santa Cruz CS. Distrito Biogeográfico Uanuras de Santa Cruz C6. Distrito Biogeográfico Sobandino de Santa Cruz Provincia Biogeográfica del Beni · -Bl. Sector Biogeográfico de los Llanos de Moxas 82. Sector Biogeográfico Norte Beniano P. Provincia Biogeográfica del Pantanal

100

peculiaridades geomorfológicas que condicionan el total predominio de áreas inundables en ambas zo. nas, se consideran en este libro como provincias biogeográficas adyacentes o colindantes y muy relacionadas con la Provincia del Cerrado.

l. Situación y Extensión En Brasil, que es verosímilmente su centro de origen y diversidad, esta provincia biogeográfica ocupa una banda irregular casi continua entre Jos 10"· 20° de latitud sur, centrándose en tomo al Planalto de Mato Grosso en los estados de Mato Grosso do Norte, Mato Grosso do Sul, Goiás, Minas Gerais, este de Rondonia, oeste de Bahía y norte de Sao Paulo; penet:raÍido también en el noreste del Paraguay (Departamento de Amambay).

En Bolivia (Fig. ffi.l), se extiende por la mayoría del centro y este del Departamento de Santa Cruz (provincias Guarayos, Ñuflo de Chávez, Velasco, A. Sandoval, G. Busch, Chiquitos, este de Cordille· En Bolivia, constituye una de las unidades biogeo- ra, A. Ibáñez, Wames, O. Santisteban y Sara), así gráficas más características y que mayor influencia corno por el noreste del Departamento del Beni florística y faunística paleo-histórica ha tenido po- (nmte de las provincias Iténez y Mamaré). Desde el siblemente desde el Pleistoceno, no sólo en el con- punto de ·vista fisiográfico, su distribución en t i junto de las tierras bajas orientales del país, sino país, se centra en la porción occidental del Escudo también en el subandino con bioclima termotropi- Precámbrico Brasileño y sus serranías asociadas cal pluviestacional, desde el norte de Chuquisaca a (Chiquitanía), así como en la llanura aluvial del La Paz. Tanto en el Chaco como en el Ben.i, en Pan- medio Río Grande o Guapay; desde aquí, desborda do, en el Pantanal y en el subandino, la presencia de forma contínua al subandino de Santa Cruz enactual de varios tipos de vegetación con flora pre- tre los ríos Piray y Grande, donde alcanza altitudes dominantemente cerradense y con áreas aisladas entre 1 000-l 800 m. ·desconectadas o semi-desconectadas del área continua actual de la Provincia del Cerrado, indicarían 11. Factores Determinantes una mayor extensión paleo-histórica de esta proDiferenciales vincia, posiblemente a fav.or de .las fluctuaciones climáticas documentadas .para el Cuaternario en las l . Factores Geológicos y tierras bajas de Sudamérica (WH).TMORE & Geomorfológicos PRANCE, 1987). Tanto el Beni como ·t.;l Pantanal, a pesar de hallarse constituidos sobre todo por ecosistemas azonales edafobigrófilos, presentan, en sus ecosistemas de semialturas y de tierra ftnne; unas relaciones florísticas yfannísticas tan importantes con la Provincia · ilel Cerrado, que muy-bien podrian considerarse corno sectores bi0geográficos de la misma. No obstante y debido a su gran e~tensión y a las notables

La parte boliviana de la Provincia del Cerrado, pue· de considerarse dividida en tres grandes unidades fisiográficas naturales, cada una con sus caracterís· ticas geornorfológicas y litológicas: El Escudo Precámbrico Brasileño en su zona más occidental denominada Cratón del Guaporé. Ocupando buena parte de la región geográfica natural <Je la Clúquitanía. 101

1 ·!·¡! !

Provincia Biogeográfica del Cerrado

,... La Llanura Aluvial de Santa Cruz, hasta la zo. na de inundación y bañados del bajo Río Grande, aproximadamente al norte de los l6°30'S que ya pertenece a la Provincia Biogeográfica del Beni. ,.. El Subandino Central de Santa Cruz entre las cuencas interandir¡as de los ríos Piray y Grande, hasta los 1 000-1 800 m de altitud, según las zonas.

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Escudo Precámbrico En general (SUAREZ, 2000), constituye una penillanura laterítica formada a fmales del Terciario a partir de todo un conjunto de afloramientos de rocas antiguas precámbricas o zócalo precámbrico, al cual se sobrepone en grandes extensiones, excepto en las diferentes alineaciones de serranías que sobresalen de la penillanura y que se hallan constituídas por rocas sedimentarias, metasedimentarias y metamórficas. Por tanto, de una forma simplificada, las diferentes subunidades fisiográfico-geomorfológicas del Escudo Precámbrico Chiquitano, con sus principales características litológicas, son las siguientes:

1 1

A continuación, se resumen los principales factores geomorfológicos y litológicos que caracterizan a cada una de estas unidades fisiográfi.cas, haciendo énfasis especialmente. en el Escudo Precámbrico debido a su peculiaridad respecto a cualquier otra zona de Bolivia:

,.. Penillanura laterítica: Representa la superficie topográfica fundamental de erosión más extensa y preservada a nivel regional, denominada (MAPA GEOLÓGICO DEL PRECAMBRICO, 1984; LITHERLAND et al., 1986 y SERGEOMIN-YPFB, 2001) superficie laterítica de bajo nivel San Ignacio. Estratigráfickente se halla constituida por paleosuelos asociados a corazas lateríticas de edad TercÍ3!Ía (probable Mioceno tardío), sobre los que se des'arrollan los suelos actuales o subactuales. A su vez, la coraza laterítica se apoya, según las zonas, sobre diferentes formaciones geológicas precámbricas. Según los autores citados, esta superficie laterítica fue combeada a fmales del Terciario y comienzos del Cuaternario (plio-pleistoceno), por 102

Provincia Biogeográfica del Cerrado

movimientos tectónicos que dieron lugar a una zona levantada con drenaje radial; en torno a la Región de San Ignacio de Velasco, que constituye así un área central casi plana y poco disectada, a una altitud promedio de unos 500-600 m. Desde este planalto, salvo las zonas interrumpidas por serranías más elevadas, el terreno baja en cualquier dirección hacia las zonas periféricas del escud~~hasta altitudes entre 100-300 m. Por analogía fisiográfica con el Planalto Central del Mato Grosso en Brasil, del cual se haya separado en línea recta sólo por la gran depresión del Pantanal, proponemos denominar a este sector elevado de la penillanura laterítica clúquitana como Planalto Chiquitano. Hacia el norte, este planalto da paso a una amplia y l.arga superficie peneplanizada y muy disectadá por las cuencas de los ríos Negro, San Martín y Paraguá, sólo interrumpida por escasas serranías bajas dispersas y que en conjunto conforma la otra zona principal de'la penillanura laterítica chiquitana, que puede denominarse fisiográfica y geomorfológicarnente como glacis o Penillanura disectada de Guarayos, con altitudes que van disminuyendo desde unos 400 m en el sur hasta menos de 200 m en el norte. '

Hacia el este, el Planalto Chiquitano conecta con la depresión del pantanal de San Matías mediante una amplia rampa o glacis disectado por la cuenca del Río Mercedes en el norte y los ríos San Fernando y Santo Corazón más al sur; rampa que enlaza tambien las serranías orientales del escudo (Santo Corazón, Sunsás, Las Conchas y La Cal) con dicho pantanal, y que puede denominarse como Glacis disectado MercedesSanto Corazón. Hacia el sur y el oeste, el Planalto '-lJ.JlfHUitLru•.v contacta principalmente con las serranías del escudo precámbrico; aunque en la zona centromeridional, al norte de San José de Chiquitos, estas serranías se hallan casi interrumpidas un área colinosa de topografía ondulada en ve descenso de norte a sur (Gblm disectado de San Diablo).

Según mapas del Proyecto Precámbrico y la ma edición del Mapa Geológico de Bolivia, de el punto de vista litológico, el zócalo

brico subyacente aqa cobertera laterÍtica de la superficie San Ignacio, presenta,dos grandes zonas: • Una, aproximadamente al norte de la latitud l5"20'S, donde predominan ampliamente granitos y granitoides originados en la Orogenia San Ignacio del Precámbrico medio. Esta zona litológica, coincide casi totalmente con la unidad fisiográfico-geomorfológica del Glacis o penillanura disectada de Guarayos, arriba identificado. • Otra zona centro-meridional del escudo, al sur de dicha latitud, donde el zócalo precámbrico está constituido sobre todo por gneises, granulitas y rnigm~titas, originados en su mayoría en el Precámbrico inferior, con afloramientos e intercalaciones menores de granitos, calizas y otras rocas. Es,tas litologías, subyacen al Planalto Clúquitano y a las serranías del escudo precámbrico occidentales y meridionales, así como al Glacis de colinas peneplanizadas de San Diablo. Como se ha mencionado, la penillanura laterítica se halla disectada en su zona norte (Glacis disectado de Guarayos) por las cuencas de los ríos NegrQ, San Martín y Paraguá, cuyos cauces principales han dado lugar a amplios valles muy poco profundos y rellenados por sedimentos cuaternarios. "' Serranías del Escudo Precámbrico: Constituyen básicamente tres conjuntos principales de serranías con altitudes inferiores a 1 200 m, dispuestas en las zonas periféricas delescudo además de varias otras sierras dispersas irregularmente en el seno del escudo y en general de pequeña extensión. Los tres conjuntos principales son: • Serranías del Norte del Escudo: Principalmente las serranías de Huanchaca, San Simón y Tres Picos. La de Huanchaca, con morfología de meseta y altitudes máximaS entre 600-700 m, está constittúda sobre todo por areniscas, cuarcitas, lutitas y conglomerados del Grupo Sunsás (Pre• cámbrico medio); por mantos y diques de dote·. ritas del Precámbrico superior; así como por zonas de granitos y granitoides del .Precámbrico medio y un área donde afloran las areniscas rojas del Grupo El Portón de edad Jurásico. Cretácico. Todo ello parcialmente recubierto por superficies lateríticas antiguas de alto nivel. Las

serraiúas de San Simón y Tres Picos estan constituídas principalmente por granitoides y gneises con cobertera Jaterítica terciaria. • Serranías del ~te del Escudo: Situadas principalmente al sur y oeste de Concepción (Suriquizo, San Javier, Lomerío y San Diablo), formadas por gneises, granitos y granitoides, rocas metamórficas y algunos mantos de doleritas. Constituyen una zona de relieve abrupto, medianamente a muy disectada, con altitudes entre 500-800 m, separada hacia el este del siguiente grupo· de serranías por el Glacis ondulado calinoso de San Diablo. En su mayor parte no presentan cobertera laterítica terciaria. • Serranías del Sureste del Escudo: Conjunto distribuido al este de los 60°W y al sur de los l7°S, con numerosas alineaciones extendidas de oeste-noroeste hacia el este-sureste y que terminan cerca de la frontera con el Brasil, en la zona de las lagtll@S Mandioré y La Gaiba. Las principales de estas alineaciones serranas, de oeste a este, son: El Encanto, Las Conchas, Lúcuma; Sunsás, Santo Corazón, La Cal, Tapia y Vertientes, con altitudes máximas que van desde 500l 210m. La litología predominante son los gneises, con intercalaciones de granitos, rocas metamórficas y el complejo ígneo alcalino de Rincón del Tigre; todo ello bordeado por el sur y hacia el este por calizas recristalizadas precámbricas y calizas recifales del Cámbtico inferior, estas últimas dominando todo el sector. más oriental, desde Puerto Suárez a la Laguna de La Gaiba. Este grupo de serraiúas, enlaza con la depresión del Pantanal de San Matías a través del Glacis disectado de Mercedes-Santo Corazón, quedando delimitado hacia el sur, de forma bastantt; abrupta por el valle de los ríos Tucavaca y Bahía Cáceres. En su mayor parte, no presenta cobertera laterítica, a excepción del sector noroeste en la zona de El Encanto y Las Conchas. ,.. Serranías Cbiquitanas Marginales: Constituyen un gmpo marginal situado al sur del Escudo Precámbrico, del que se ·hallan separadas por las cuencas cuaternarias correspondientes a los valles de los ríos San Julián, Tucavaca y Balúa Cáceres. 103

Provincia Biogeográfica del Cerrado

Provincia Biogeográfíca del Cerrado

----------------.;._·

Comprenden un conjunto principal alineado de oeste· a este: Serranía de San José, Meseta de Chochís y Serranía de Santiago. Y al sur de este conjunto, varias alineaciones de poca altura y morfología de mesetas, siendo las principales la Serranía.Qe San Miguelito y el Cerro de San Miguel, en una zona de transición del Cerrado con el Chaco, y la Meseta de Chovoreca, que conecta la Serranía de Santiago hacia el sur con el Chaco paraguayo oriental.

i. 1

Las serranías de San José y de Santiago, son estructuras tectónicas predonúnantemente monoclinales que presentan un frente de cuesta orientado al norte con morfología de farallones y cantiles rocosos; y un reverso de cuesta en pendiente suave o media orientada hacia el sur, con laderas que descienden paulatinamente. Desde el punto de vista litológico, están constituídas por: calizas dolomíticas de la formación Pororó (Precámbrico superior) en todo su margen basal norte; por areniscas y lutitas oscuras de las formaciones estratigráficas El Carmen, Roboré y Limoncito (Silúrico-Devónico) que forman los principales afloramientos de estas serranías; y hacia el este, en su tramo final oriental a partir de Yacuces, por calizas recifales de la formación Murciélago (Cámbrico inferior).

La Meseta de Chochís, presenta una morfología amesetada irregular, rodeada por escarpes o farallones rocosos en·varias zonas. Está constituida por areniscas roj izas y blanquecinas con algunas intercalaciones de conglomerados, que pertenecen a las formaciones Chochís y Tobité del grupo estratigráfico El Portón con edades Jurásico-Cretácico. Desde el sur de San José de Chiquitos al sur de Roboré, hacia la frontera con el Paraguay, se desarrolla una penillanura ondulada, muy notable, que denominamos Penillanura eólica ondulada de SanJosé constituída por alineaciones paralelas de lomas orientadas aproximadamente de oeste a este, donde en las cres·tas afloran escasamente areniscas duras y por zonas tarnbien las calizas dolomíticas recristalizadas de la formación Pororó, así como incluso afloramientos locales superficiales de concreciones de sílex y . nódulos lateríticos. Esta penillanura o glacis on104

dolado, se desanolla en paulatino declive altitudinal, desde unos 400 m en el norte hasta unos 250 m en el sur, y se halla casi totalmente recu. . 1 bierto por una cobertera eólica importante, con • desarrollo incluso de campos de dunas al nores. te del Cerro San Miguel. Del conjunto de la pe. ni llanura con cobertera eólica, sobresalen alturas orográficas importantes como la Serranía de San Miguelito y el Cerro San Miguel en el oeste y la meseta de Chovoreca hacia el este-sureste. Ha- • cia el sur, la serranía areniscosa de San Miguelito desciende abrUptamente hacia la depresión de las Salinas de San José y Santiago, donde en su . margen norte observan afloramientos de calizas estromatolíticas similares a las de la fonna- · ción Murciélago; las cuales parecen ser las mismas que afloran extensivamente en la meseta rocosa baja disectada por la Quebrada Abaroa si- ' • toada al sur-sureste de San José de Chiquitos y parcialmente cubierta también de arenas .eólicas. .

Al parecer toda esta región, que biogeográfica. ' mente es transicional entre las provincias del · Chaco y el Cerrado, ha sido muy poco explorada, tanto geográfica como geológicamente, lo que se refleja en una sorprendente falta de datos en este sentido en las últimas ediciones a escala 1: 1 000 000 del Mapa Topográfico de Bolivia (IGM, 1996) y del Mapa Geológiq >de Bolivia · (SERGEOMIN-YPFB, 2001) donde sólo apare· ce la geología de la Serranía de San Miguelitoy Cerro San Miguel, faltando absolutamente datos para el resto de los afloramientos areniscosos de · esta zona, incluso para los notorios de la meseta de Chovoreca. La única interpretación geomor· fológica precisa que conocemos p~ este área, es el Mapa de Ftsiografía y Suelos (JAKOB y · G:UAMAN, 1993) desarrollado en el marco del· Plan de Uso ci:l. Suelo (PLUS) del Departarnen· to de Santa Cmz, que resulta extremadamente útil para la coaelación del medio fís ico con la; vegetación. De forma sintérica, el siguiente cuadro muestra las característic& fisiográfico-geomorfológicas de las principales subunidades mencionadas exis· tentes en el Escudo Precárnbrico Chiquitano:

c uadro m.l

Planaltn Chiquitano poco dlsectado

• Superficie laterítica • Cabeceras de valles exorreicos • Depresiones semiendorreicas • Domos o inselbergs y

PeniUanura disectada de Guarayos

• Valles de fondo plano • lnterfluvios peneplanizados • Serranías pequeñas aisladas • Domos o inselbergs y lajas

Glacis disectado Mercedes-Santo Corazón

• Zona de colinas proximales del glacis • Zonas distales del glacis con depresiones planas anegables

Serranías del Norte

• Meseta de Huanchaca o Caparusch • Serranías de San Simón y Tres Picos • Llanura aluvial del Río Iténez o Guaporé

Ser ranías del Oeste-Suroeste

• Complejo de serratúas medianamente disectadas • Complejo de serranías abruptas muy discctadas • Cerros o serranías aislados

Serranías del Esu -Sureste

• Complejo de serranías medianamente disectadas • Complejo de serranías abruptas muy disectadas • Cerros o serranías aislados

Serranías de San José y de Santiago

• Frentes de cuestas monoclinales • Reverso de cuestas monoclinales • Valles fluviales cataclinales • Valles fl uviales anacljnales y ortoclinales

Meseta de Chochís

• Superficie de la meseta • Valles y' depresiones que disectan la meseta • Farallones o escarpes rocosos, • Cerros

Depresión cuateroaria de Thcavaca-Rahía Cáceres

• Zonas elevadas mejor drenadas (alturas) • Zonas deprimidas peor drenadas (semialturas y bajuras)

Meseta arcniscoSa de Chovoreca Penillanura eólica ondulada de San José

• Lomas aplanadas con sustrato rocoSo semi-aflorante • Laderas suaves y valles de fondo plano • Campos l)e dunas de arena

Llanura Aluvial de Santa Cruz

Siguiendo la interpretación de JAKOB y GUAMAN (1993), la superficie geomorfológica con Extendida entre el escudo precámbrico y el piedemayor extensión de este territorio está constituída rndnte subandino, ocupa una extensión considerapor la llanura aluvial reciente y antigua del Río ble' donde se halla la ciudad de Santa Cruz y otras Grande, en la cual pueden diferenciarse partes algo muy pobladas del departamento. más elevadas, correspondiendo a antiguas playas y 105

Provincia Biogeográfica del Cerrado paleo-canales o paleo-cauces del Río Grande sepa- ~ El subandino de colinas, de edad geológica Terradas por ~as topográficamente deprimidas cociaria (Neógeno-Paleógeno) está constituido por limolitas y argilitas rojizas de la formación Yerrespondientes a antiguas zonas de col matación flucua (Mioceno supeóor) ypor areniscas y conglovial. Las partes más elevadas tienen suelos mediamerados de la formación Petaca (Oligoceno~ ·t namente a bien drenados con texturas medias a algo gruesas (arenas y limos), mientras que las partes Mioceno). Presenta un relieve medianamente a deprimidas presentan suelos mal drenados de textumuy disectado de colinas de disposición wreguras finas o medias, generalmente dominados por lilar. mos y arcillas. Al noroeste de la llanura aluvial an,. El subandino de serranías, está formado por setigua del Río Grande, se emplazan llanuras aluviadimentos cretácicos, jurásicos, carboníferos y les homólogas, aunque de menor extensión, corresdevónicos, dispuestos en forma de serranías con pondientes a los ríos Piray, Palometillas y Yapacatendencia paralela isoclinal, alineadas aproximaní, fundamentalmente. Hacia el oeste del Río Grandamente de norte a sur, donde son frecuentes los de, se diferencia claramente el palco-abanico aluescarpes o farallones rocosos verticales. Los mavial del Río Piray, cuyo ápice se sitúa en la zona de teriales cretácicos y jurásicos son sobre todo cala ciudad de Santa Cruz y constituido también por lizas areniscosas, areniscas y arenas (formacioun mosaico de tendencia estructural radial donde nes Cajones, Yantata e fchoa). Los sedimentos alternan áreas elevadas mejor drenadas con áreas carboníferos estan dominados por areniscas y topográficamente deprimidas peor drenadas. conglomerados rojizos, con algunas intercalaciones lutíticas y de diamictitas (grupos estratiAl sur del paleo-abanico aluvial del Piray, sobreponiéndose parcialmente a él en algunos sectores, se gráficos Macharetí y Mandiyutí). Por último, los materiales devónicos consisten en intercalado- ~ dispone la importante superficie eólica de Santa nes de areniscas y lutitas (formaciones Iquiri, Cruz, constituida por depósitos arenosos con topoLos Monos, Huamampampa, lela y Santa Rosa). grafía ondulada a plana, en su mayoría fijos o semifijos por la vegetación, aunque existen tambien pequeñas áreas de dunas activas tipo barkhan al sur de 2. Factores Edafológicos la ciudad de Santa Cruz. Las formas eólicas de toda El factor suelo, en relación a la geomorfología, es esta zona, se disponen orientadas aproximadamente quizá el factor ecológico clave y póncipal determide norte-noroeste a sur-sureste, en el sentido de los nante de los ecosistemas de esta provincia biogeovientos dominantes y parecen haberse formado en gráfica, condicionando la distribución de los pónla última fase de clima seco contínuo, entre 3 400cipales tipos de vegetación de forma directa. 1 400 años BP (SERVANT et al., 1981; IRIONDO, 1995 y GEYH et al., 1996). La zona más occiden- Tres aspectos contrap!lestos del sistema de varia- .• tal de esta superficie eólica, se apoya como coberte- bies del suelo son decisivos: ra arenosa sobre depósitos terciarios de argilitas y ,. La oposición entre suelos climatófilos, bien dre- • limolitas rojizos atribuibles a la formación estratinados, en los cuales la humedad es aportada ex- . gráfica Yecua, de edad Mioceno superior. clusivamente por la lluvia; y suelos higrófilos o : hidromórficos en los cuales se acumula el agua ' Subandino de Santa Cruz por su situación topográfica peculiar, siendo ·· agua procedente del desbordamiento de los ríos ' Comenzando hacia el oeste a escasa distancia de la · o directamente de las precipitaciones. ciudad de Santa Cruz, el subandino central puede considerarse subdividido desde el punto de vista fi' ,. La oposición entre los suelos antiguos o muy an- : siográfico-geomorfológico (JAKOB y GUAMAN, tiguos que ocupan superficies geomorfológicas . 1993) en dos franjas paralelas: un subandino de copreservadas de la erosión y los suelos recientes :· linas, más oriental y con altitudes por debajo de los propios de situaciones geomorfológicas sub-ac1 000 m; y un subandino de serranías, al oeste del tuales o poco antiguas, donde la erosión no ha : anterior, con altitudes entre 1 000-2 000 m. dejado preservar sistemas edáficos viejos. 106

Provincia Biogeográfica del Cerrado

,.. Por último, la oposición .entre Suelos profundos y suelos delgados pedregosos, en función del grado de desarrollo del perfil y de su situación ·topográfica. Los suelos antiguos o muy antiguos, muy evolucionados, sólo se han podido desarrollar sobre superficies de erosión antiguas, estandÓpreservados especialmente en ta penillanura laterítica chiquitana, y sobre todo en unidades poco disectadas como el Planalto Chiquitano, donde se han desarrollado sobre la superficie laterítica de bajo nivel San Ignacio de edad Miocenb tardío. De forma limitada, se ~rvan tambien en relieves de mesetas como la de Huanchaca, y en detenninados cerros testigo aislados, donde se han preservado suelos desarrollados a partir de superficies laterílicas de alto nivel de edad probable Eoceno-Oligoceno (LITHERLAND et al., 1986).

Todos estos suelos, se caracterizan por su avanzado ·desarrollo y profundidad, presentando bajas capacidades de cambio catió¡lico y proporciones bajas a muy bajas de minerales alterables. Son suelos ácidos con cantidades muy pequeñas dé cationes splu_bles, (Ca+2, Mg+2, Na+ _y K+), presentando por el contrario mayores cantidades a las habituales de hierro y aluminio. Estos suelos se originan a partir de un largo proceso (DUCHAUFOUR, 1982 y FITZPATRICK, 1987) que conlleva inicialmente una hidrólisis total, neutra o ligeramente alcalina de los silicatos complejos de la roca madre, liberándose cationes, óxidos de hierro, sílice y aluminio, además del residuo resistente. Esta hidrólisis es característica del sistema de intemperización y edafogénesis en bioclima pluviestacional termo é infratropical, siendo favorecida por las altas temperatu.rás coincidentes con la elevada precipitación estacional. Pos~erior mente, a partir de estos productos de la wdrólisis edáfica tropical, la sílice se disuelve y es eluviada, acompañada de una lixiviación ·de los cationes solubles. Paralelamente, el hierro y el-aluminio se insolubilizan y se acumtilan in sitÍI como.sesquióxidos (goethita o hematita y gibbsita o boehmita, respoctivamente). LaS arcillas presentan una eluvia~ ción limitada debido a su floculación por i:l hierro. Estos procesos caracterizan el horizonte de diagnóstico ferrálico u óxico y al grupo de suelos deno-

minado Se~ FAO-UNESCO (-1990) ferralsoles (ox:isoles según: SOIL SURVEY STAFF, 1992). Estos suelos, dominan y caracterizan la asociación edáfica de la Penillanura Laterítica Clúquitana(Fig. ill.2.1).

Si la precipitación estacional es considerable, la inteti~a lixiviación del calcio impide o dificulta la floculación de las arcillas~oloidal~s. quedando éstas en estado disperso y, como consecuencia, se produce su eluviación y arrastre mecánico, dando'lugár a un horizonte argílico sub-superficial enriquecido en arcilla. Además, en el medio ácido y poco airea<) o típico de estas situaciones, el hierro tiene tendencia a eluviarse como hierro ferroso soluble, acumulándose junto a las arcillas en el horizonte argílico. Estos suelos lixiviadas y desaturados, pertenecen según FAO-UNESCO (1990), al grupo de los acrisoles (ultisoles según SOIL SURVEY STAFF, 1992) y acompañan territorialmente a los ferralsoles en la penillanura laterítica, sobre todo en situaciones topográficas estacionalmente mal drenadas. La vegetación potencial de estos suelos antiguos de

la penillanura laterítica es casi invariablemente el bosque bajo esclerófilo (cerradao, cerrado) que en Bolivia se llama chaparral. En las depresiones mal drenadas y semi-endorreicas de la penillanura laterítica, se produce una acumulación relativa de l¡t sílice y cationes lavados de las tierras circundantes, dando lugar en medio neutro o ligeramente básico a un proceso de neoformación de arcilla~ (DUCHAUFOÚR, 1982 y FITZPATRlCK, 1987), que, en circunstancias de clima cálido tropical y pluviestacional con período seco importante, son sobre todo montrnorillonitas o esmectitas. Los suelos origÍnados·en estas situaciones, se clasifican como vútisoles, y son frecuentes en las depresiones arcillosas de la penillanura laterítica que se anegan estacionalmente por aguas de lluvia o de desbordamiento de los cauces, quedan- . do el agua estancada sin salida fácil durante un tiempo. Los suelos recientes o sub-recientes, se desárrollan en situaciones donde la erosión no ha permitido el desarrollo y/ó la preservación de suelos muy evolucionados. Estas situaciones son superficies geomorfol6gicas jóvenes o relati viunente más jóvenes comparadas con la Penillanura Laterítica Terciaria

107

Provincia Biogeográfica del Cerrado

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l 1 1

Provioáa Velasco o bien están sometidas a acciones erosivas que imS. Ignacio de Velasco. 370 m, 6/18 álios, P= 1 050 mm, piden o retardan la evolución del perfil, principalT= 22.l"C. h= 609, lo: 4.0, Iod2= 1.3 mente en laderas de serranías y vaiÍes fluviales, así Provincia Chiquitos S. José de Chiquitos. 280 m, 37/30 años, P= 1 156 mm, como en las llanuras aluviales (Fig. ill.2). Los sueT= 25.2"C. lt= 672, lo= 3.8, Iod2= Ó.8 los desarrollados en estas condiciones no están tan Roboré. 265 m, 37/30 años, P= 1 156 mm, desllturados en cationes como ·tos suelos viejos y T= 26.3'C, lt= 703, lo: 3.7, Iod2= 1.06 además tienen una reserva mucho mayor de minePrortncia Gmnán Busch Puerto Suárez. !52 m, 34/37 años, P= 104711lii!;" rales intemperizables en su matriz estructural. Co- ·· T= 25.6"C, it= 675, To: 3.4, Iod2= 1.0 mo resuliado suelen ser suelos algo más ricos en Bni sales minerales y con tendencia a presentar valores Pro>incia llénez de pH próximos a la neutralidad o poco ácidos · Magdalena. 141m, 24/15 años, P= 1 707 mm, T= 26.3"C, !t= 744, lo: 5.4, Iod2= 0.9 (GUAMAN y VALVERDE, 1982). Desde el punto Provincia Mamoré de vista taxonónúco, en el área de la Provincia del San Joaqufn. 140m, 24/11 l!lios, P= 1 751 mm, . Cerrado-incluyen principalmente: cambisoles,luviT= 26.l"C, lt= 730, lo: 5.6, Iod2= 0.9 . soles y calcisoles en situaciones algo más evolucionadas y con menos erosión; y leptosoles y arenoso- Basándose en los datos climáticos yen los valores les en topografías abruptas, pedregosas o arenosas. de los íodices bioclimáticos arriba resumidos, llegamos a las siguientes conclusiones: En los suelos recientes a sub-recientes profundos, la vegetación potencial son casi siempre los bos- ,.. Toda la Provincia Biogeográfica del Cerrado en ques chiquitanos medios a altos, con dosel denso de Bolivia, tiene un bioclima man:adamente plu15-30 m de altura según las zonas. Sin embargo, viestacional, con valores del índice Iod2 < 2.5. La estacionalidad de las precipitaciones o" intensobre Jos suelos poco profundos y muy pedregosos, o bien sobre suelos arenosos cuarcíferos muy posidad de la época seca del año,.detectada por los bres, la vegetación potencial de nuevo son Ios bosvalores del Iod2, es mayor tanto hacia el sur del ques bajos esclerófilos o cbaparrales. escudo, en el límite con el Chaco (Iod2= 0.81.06), como hacia el norte-noroeste en las proxiEste determmante edáfico de la vegetación, aunque midades del Iténez (lo= 0.9). Por el contrario, se no absoluto, es casi constante en la mayoría de las observa una notable atenuación de la estacionazonas estudiadas, siendo la base para la comprenlidad hacia el oeste_, al aproximarse a los Andes sión causal de la distribución de los ecosistemas del en la liaollfa aluvial de Santa Cruz (Tod2= 1.9Cerrado. 2.0). La zona central del escudo, muestra valores intermedios de estacionalidad de las precipita3. Factores Bioclimáticos ciones (Iod2= 1.2-1.7).

O bservatorios Climá ticos Representalivos

Sanla C ruz Provincia Andrés Tbáñez Aeropuerto Trompillo. 437 m, 37137 años. P= 1 168 mm, T= 24.6'C, lt= 644, lo= 3.96, !Od2= 2.0 lrigenio La Bélgica. 348 m. 12126 ai'l os, P= l 302 mm, T= 25.0'C, lt= 674, lo= 4.3, lod2= 1.9 Provincia Ñuflo de Chávez Concepción. 490 m, 37/37 arios, 1'= 1 093 mm, T= 24.4'C, lt= 645, !0= 3.7, lod2= 1.2 Proyecto S. Julián. 305 m, 5/5 años: P= 1 015 mm. T= 24. l'C, lt= 643, 10= 3.5, lod2= 1.4 Pro•i ocia Guarayos Ascensión de Guarayos. 247 m, 24111 años. P= 1 566 mm, T= 24.8'C,It= 673, lo= 5.3, lod2= 1.7

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Provincia Biogengráfica d el Cerrado

La sequía estacional de invierno, es uno de los factores macroecológicos más. decisivos para los ceosistemas de la Provincia del Cerrado, lo cual se une ·a·la notable influencia que, en la mayor parte de este área, tienen en esta época las advecciones frías del sur ("surazos"). Estos factores climáticos limitaotes, condicionan la composición de las biocenosis y determinan las adaptaciones morfolÓgicas y ecoftsiológicas de la vegetación.

Muchas especies de plantas de la Provincia del Cerrado, están relacionadas taxonómicamente con especies equivalentes o geovicarias de la Región Amazónica, con la que muestra las mayores relaciones florísticas. "Sin embargo, existen gran cantidad de endemismos a nivel de especie, muchos de ellos con áreas amplias en el conjunto de la provincia, y algunos propios de áreas muy restringidas. La relación florística de la vegetación de los bosques bajos esclerófilos (cerradao, cerrado) con la flora de la Región Chaqueña es prácticamente nula, salvo en zonas de contacto o transición entre ambas provincias. Por el contrario, existe una relación florística bastante notable entre la flora de los bosques chiquitanos semidecíduos y la flora del norte del Chaco, compartiendo ambos varias especies de árboles y arbustos.

4. Factores Biocenóticos

~ :, 1

,¡1 ' ·

,.. En su mayor parte la Provincia del Cerrado en _ Bolivia tiene un termotipo termotropical inferior, CO!l valores del índice de termicidad 1'"' 610-730. Tan sólo el noroeste de la misma, ' en ef-extremo noreste del Beni, tiene im termo- ' tipo infrdtropical con valores del It > 730, repre-· _ sentando por tanto la parte más cálida de esla . unidad biogeográfica. Además, las zonas del subandiDo de Santa Cruz con vegetacióo cerradense, por encima de unos l ()()() m de altitud, tienen un ~~otipo termotropical superior, más fres-:. co, con valores del It< 610.

La flora de la Provincia del Cerrado es muy original, especialmente por lo que se refiere a la flora de los bosques bajos esclerófilos; y tanto por su diversidad (CASTRO et al., 1999) como por sus adaptaciones morfológicas. Entre los géneros de plantas endérriieos o casi de la provincia en conjunto (GOODLAND, 1970), son notables por ejemplo: Antonia (Loganiaceae), Ammas (Bromeliaceae), Barjonia (Asclepiadiaceae), Diptychandra (Leguminosae), Eremanthus (Compositae), Hancornia (Apocynaceae), Hoehnephytum (Compositae), Kielmeyera (Guttiferae), Magonia (Sapindaceae), Nautonia (Asclepiadiaeeae) y Riedeliella (Leguminosae).

En la siguiente lista, se dan ejemplos importantes de plantas características restringidas o casi en Bolivia a la Provincia Biogeográfica del Ceindo o a las áreas disyuntas con vegetación cerradense en algunos valles yungueños o en el Beni, y tanto de la vegetación de los bosques bajos esclerófllos y sabanas como de la vegetación de los bosques serrudecíduos u otros tipos existentes en la provincia:

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Anacardiaceae: Anacardium humi/e, Astroniwn fraxinifolium, Schinopsis brasiliensis Annonaccac: AmtOIUl coriacea, Xylopia aromatica Apocynaccac: Aspidospemw cylindrocarpon, AspidosperlttLl macrocarpott, Aspidosperma nobile, As· pidosperma rigidum, Barjonia recta, Himatanthus obovatus l.lignoniaccac: Anemopaegma glaucwn, Cybistax antisyphilitica, Jacaranda cuspidifolia, Jacarantkt rufa, Sphingiphila tetramem, Tabebuia aurea, Tabebuia ochracea, Tabebuia selachidentata, Zeyheria montana Bombacaceae: Eriotheca roseorwn, Pseudobombax heteromorphum, Pseudobombax longiflcrum, Pseudobombax marginatunt Boraginaceae: Cordia glabrata Bromeliaceae: Bromelia g/aziovii, Bromelia vi/losa Borseraceae: Commipltora leptophloeos Cactaceae: Ce reliS tacuara/en.<is, Discocactus heptacantlws, EchiJtopsis calochlora. Echinopsis hammerschmidii, Frailea catapltracta, Frailea chiquitana, Gynutocalyciwn cltiquitanum Caesalpinioideae: Bauhinia mollis, Bauhinia rufa, Copaifera langsdorfii, Diptychandra ~U~rantiaca, Diptychandra glabra, liyme= stígonocarpa, Sc/erolobiwn aureum Caryocariaccae: Caryocar brasiliense Combrctaceae: Combretum leprosum, Tenninalia argentea, Terminaliafagifolia Connaraceae: Connarus suberosui Dilleniaceae: Curatella americana, Davilla eliptica Ebenaccae: Dyospiros hispida Erylhroxylaceac: Erythroxylum suberosum, Etytltroxylum toriiWsum Gultiferae: Kie/meyera coriacea Lecythidaccae: Cariniana estrellensis, Carinilllli1 ianeirensis Loganiaceac: Antonia ovala, Strychnos campestris Lylhraceae: Lafoensia pacai-i, Lafoensia vandelliana, Physocalymma scaberrinuJ Malpighia<eae: Byrsoninuz cocco/obifolia, ByrsonilttLl coriacea, Byrsonima crassifolia, Byrsonima crispa Melaslomalaceac: Bellucia acutata Mimosoideae: Albizia niopoides, Ditrwrphattdra gardneriana, Mimosa ltuanchacae, Mimosa pe/lita, M"tmOS<J rígida, PlaJ!tymettia reticulata. Platypodium elegans, Pterodon pubescens, Stryphnodendron obovatum Moraceae: Brosimum gaudichaudii, Ficus calyptroceras Opiliaceae: Agonandra brasiümsis Palmae: Allagoptera leucocalyx, Astrocarytull campestre, Astrocaryum huaimi Papilionoideae: Acosmium canúnasii, Ateleia guaraya, Bowdichia virgi/ioühs, Dipteryx alata, Machaerium acutifoliun~ Machaerium hirtum, Machaeriunt latifo/iun~ Machaerium sartUJnse, Machaerium sc/eroxylon, Platypodium elegans, Pterodon emarginatum, Sweetia fruticosa, Vatairea macrocarpa Rubiaceae: Guellarda vibumoides Sapindaceae: Magonia pubescens Tiliaceae: Luehea paniculata Velloziaceae: Vel/ozia sellowü, Vellozia tubijlora, Vellozia variabilis Vochysiaceac: Callisthene fasciculata, Callisthe hassleri, Cal/isthene microphy/la, Qtu1lea cordata, Qua/ea grandiflora, Qua/ea multiflora, Vochysia haenkeana, Vochysia rufa

109

Provincia Biogeográfica del Cerrado

La Provincia del Cerrado, es considerada como uno de los centros de diversidad para varios grupos de vertebrados (VANZOLINI & WILLIAMS, 1970; MüÜ,ER, 1973; HAFFER, 1985 y CRACRAFI', 1985), destacando al ¡especto los reptiles y las aves. La fauna del Cerrado tiene muchas relaciones . con la fauna amazónica y además existen numero-

' con el Chaco, sosas especies compartidas también bre todo por lo que respecta a aves, reptiles y marj. posas. Algunos ejemplos importantes de especies endémicas y/6 características de la Provincia Biogeagráfica del Cerrado, o con óptimo en la Región Brasileño-Paranense en general, presentes en Bolivia, son los siguientes:

Anfibios

Con óptimo de distribución en Bolivia en la Región Brasileño-Paranense Hylidae: Hyla. melanargyrea, Hyla perviceps, Hyla riveroi, Hy/a rubicundula, 0/olygon acuminata, Ololygon nasica, . Ololygon nebulosa, Osteocephalus leprieurii, Phrynohyas coriaeea Leptodactylidae:. úptodactylus chaquensis, Leptodact)¡lus e/enae, Leptodactylus fuscus, Leptodactylus mystacinus, Physalaemus albonotatus, Physa/aemus cuvieri. Phy- · sa/aemus nattereri, Pseudopaludicola mystacalis Microhylidac: Chiasmocleis albopunctata, Hamptophryne boliviana

Reptiles (Ophidia) 1 1

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Con área óptima Brasileño-Paranense Boidae: E.:nepes notaeus Colubridae: Apostolepis ambiniger, Apostolepis dorbigny, Atractus taeniatus, Atractus t~r quatus, Chiroruus jlavolineatus, Chironius quadricarinatus, Cyc/agras gigas, Elapomorphus tricolor, Hydrodynastes gi· gas, Leimadophis poecilogyrus reticulatus, Leptophis ahaethula marginatus, üophis joberti, Lygophis lineatus dilepis, Lystrophis semicinctus, Mastigodryas bifoss(ltus triseriatus, Philodryas nU!Iogrossensis, !'hilodryas psammophideus, Sibynomorphus turgidus Viperidae: Bothrops jararacussu, Bothrops lllt)()jeni Reptiles (Sau ria) ídem Ophidia Amphisbacnidae: Amphisbaena camura, Amphisbaena leeseri, Amphisbaena silvestrii, Amphisbaena steindachneri, Amphisbaena vermicularis, Leptosterrum microcephalon Gekkooidae: Homonota lwrrida, Pltyllopezus pollicaris prze· walskii lguanidae: Anolis meridionalis, Anolis steinbachii, Ophryoessoides caducus, Polychrus acutirostris, Tropidurus spinulosus, Urostrophus vautieri, Vanzoia wetzeli Scincidae: MObuyafrenatafrenata, Mabuy(l guaporico/a, Mabuya ni· gropalmata Tcüdae: Bachia dorbigny, Cercosaura ocellata peters~ Dracaena paraguayensis, Pantodactylus schreibersii parkeri, Prionodactylus eige/manni, Teius teyou cyanogaster, T~,~pinambis teguixin, Vanzosauria rubricauda

A 20an

Rhodic Haplustox (Ferralsol ródico)

100.130 cm

Ustic Dystropept Cambisol districohúmico

Aves Consideradas endémicas del Cerrado o con áreas centradas en el Cerrado y existentes en Bolivia Apodidae: Cypseloides senex Caprimulgidae: Chordeiles pusi/lus Cardioalinae: Saltator atricollis Columbidae: Uropelia campestris Corvidae: Cyanocorax crisiatellus Emberizidae: Charitospiza eucosma, Porphyrospiza coerulescens, Sporophila nigrorufa Furuariidae: Geobates poecilopterus Psittacidac: Amazona xantltops, Anodorhynchus hyacinthi· nus, Pyrrhura hypo)((Jntha Parulidae: Basileuterus leuphrys Pipridae: Amilophia galeata Rbinocryptidae: Melanopa· reia torquata Thamnopbilidae: Formicivora grisea, Herpsilochmus longirostris Thraupinac: Cypsnagra hirundinacea, Neothraupis faséiata Trocbitidae: Heliactin comula, Phaethomis nattueri Tyranoidae: Alectrurus tricolor, Culicivora caudacuta, Gubernetes yetapa

Mamíferos Con óptimo de distribución en la Región Brasileño-Paranense, y existentes en Bolivia Caoidae: Atelocynus microtis, Chrysocyon brachyurus, Speothas venaticus Caviidae: Galea spixii éampicola Cebidae: Alouatta caraya, Callithrix me/anura Cervidae: Odocoileus dichotomus, Odocoileus (Ozotoceros) bezoarticus leucogas· ter Muridae: Kunsia tomentosus tomentosus, Pseudoryzomys simplex Octodontidae: Ctenómys baliviensis boliviensis, Ctenomys steinbachii, Ctenomys goodfellowii Echimyidae: Proechimys longicaudatus, Trichomys apereoides fosteri

M!lriposas 1 !

1 1

Con óptimo de distribución en la Región Brasileño-Paranense, y existentes en Bolivia o zonas inmediatas de Brasil Papilion.idae: Eurytides agesi/aus viridis, Eurytide; asius, Eurytides dolicaon anemos, Eurytides orthosilaus, Papilio anchisiades capys, Papilio thaas brasiliensis, Parides lysander matogrossoensis Pieridae: Ascia buniae buniae, Hespe· rocharis hirlaruta fulvinota, Hesperocharis nera vitha Nymphalidae: Adelpha goyama, Archaeoprepona detnophoon thebais, Callicore pygas, Callicore sorana, Doxocopa agathina vacuna, Dynamine athemon nivea/a, Dynamine coenus cQenus, Eunica maja, E•mica margarita ingens, Fountainea cratais, Hymna clytemnestra corumbaensis, Memphis mor- : vus stheno, Memphis philumena corito, Napeocles jucunda, PlliÚogramma peristera pujoli, Prepona deiphile, Prepona eugenes decorara Satyridae: Taygetis ypthima

Tropaquept Gleysol dis~úmbrico

Ustic y aquic Haplustalf (l.uvisol háplico y gléico)

Figura III.2 Zonación catenal de la vegetación en el Distrito Biogcogr.ifico de Chiquitos (Sector Chiquitano), en la zona del plaoalto chiquitano de Concepción, mostrando la relación entre geomorfología, suelos y vegetación. Departamento de Santa Cruz, Provincia Ñullo de Chávez. l. Superficie laterítica del planaltl de Coa<q>eión: Chaparral esclerófilo (cerradio, cerrado) de la serie de So/vertía

ronvalliodora-Caryocar brasi/iensis. Suelos dominantes: ferralsoles ródicos. 2. Zona alta y media de laderas de valles qae disectan el planalto: Bosque semideciduo cbiquitano de la serie de

Centrolobium microchaeie-Schinopsis brasiliensis. Suelos dominantes: cambisoles districo-!Íúmicos. J. ~na baja de laderas de valles que disectan el planalto: Bosque semideclduo chiquitano de la misma serie anterior, pero constituyendo una variante de suelos más profundos y húmedos, con abundante Gallesia integrifolia. Suelos dominantes: luvisoles háplicos y gléicos. 4. Fondo plano de los vaUes que diJectan d planalto: Bosque higrófilo chiquitano estacionalmente algo anegado de

la serie de Cariniana ianeirensis- V.tex cymosa. Suelos dominantes: gleysolcs dístrico-úmbricos.

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Provincia Biogeográfica del Cerrado

III.Sectorizacion Biogeográfica

suelo, su fisonorrúa estructural y su elemento biogeográfico, de la forma siguiente:

Basándonos en la variación geográfica de los factores condicionantes analizados en las secciones an- ,.. Vegetación de los Suelos Bien Drenados (alturas) teriores y en la distribución de los tipos de vegetación (Fig. m.L), proponemos la siguiente sectoriza- . Bosques Chiquitanos Cliwatófilos ción biogeográfi.ca de la Provincia del Cerrado en Bosques Bajos Esclerófilos (chaparrales) y Sa· Bolivia: banas Arboladas del Cerrado ,... Sector Biogeográfico Chiquitano Vegetación Saxicola del Cerrado Distrito Biogeográfico de Chiquitos Distrito Biogeográfico Sur-Chiquitano Distrito Biogeográfico de Guarayos Distrito Biogeográfico de Huanchaca ,.. Sector Biog~gráfico de Santa Cruz

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Distrito Biogeográfico de las llanuras de Santa Cruz Distrito biogeográfico subandino de Santa Cruz

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El Sector Chiquitano incluye el escudo precámbrico y sus serranías marginales, mientras que el Sector de Santa Cruz se extiende pÓr las llanuras aluvio-eólicas del centro del departamento y por las estribaciones inmediatas del subandino.

,.. Vegetación de Jos Suelos Mal Drenados (semialturas y bajuras) Bosques Edafohigrófilos Chiquitanos Bosques Edafohigrófilos Amazónicos Azonales del Cerrado · Sabanas Higróftl.as y Vegetación A~uática del Cerrado A contin~ación se describen y caracterizan las diferentes series de vegetación en el interior de cada uno de los grupos mencionados. ·

Vegetación de los Suelos Bien Drenados (alturas) .

Unidad que incluye todos los tipos de vegetación propios de suelos cuyo único aporte de agua son las precipitaciones pluviales. Tanto la vegetación zonaL IV. Vegetación o climatófila, propia de situaciones topográficas La vegetación de la Provincia del Cerrado en Boli- medias, en equilibrio con el clima, como la vegetavia es muy diversa, en relación a su' gran extensión ción permanente edafoxerófila, propia de situacioterritorial y a la diversidad de las condiciones am- nes o sustratos excepcionales, principalmente rocosos o muy arenosos. bientales existentes. Basándonos en los datos publicados sobre inventarios florísticos, que se citan adelante en este capítulo ·y en las prospecciones e inventarios geobotánicos generales realizados por nosotros en muchas zonas de la Provincia del Cerrado de Bolivia (NAVARRO, 1992, 1993, 1995, 1996 y 1997; NAVARRO et al., 1996 y 1998; NAVARRO y FUENTES, 1999 y FUENTES y NAVARRO, 2000), proponemos diferentes series de vegetación, en su mayoría todavía provisionales, que suponen un avance en el conocimiento y en varios casos una modificación respecto a lo que publicamos anteriormente (NAVARRO, 1997).

Se diferencian los siguientes grupos:

l. Bosques Chiquitanos Climatófilos Climatophilous Chiquitano forests Macroserie de Machaerium scleroxylonSchinopsis brasiliensis

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Conjunto de series cuya vegetación clímax cial son bosques, generalmente sernidecíduos, incluyendo también bosques sempervirentes cionales hacia el norte de la provincia en los tos biogeográficos de Guarayos y Huanchaca; bosques decíduos hacia el sur, en la transición cia el Chaco, en el Distrito.Biogeográfico Sur .De forma general, en un primer nivel, los tipos de quitano. No obstante, el grado de defoliación vegetación pueden clasificarse en grupos en rela- un tipo determinado de bosque, puede variar ción a su situació{l en el gradiente de drenaje del derablemente en relación a la intensidad de la

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Provincia Biogeográfica del Cerrado

4~ía de cada año, la cual sigue al parecer patrones cíclicos irregulares. · · Estos bosques se desarrollan sobre suelos modera- (lamente a bastante profundos, generalmente suelos no muy viejos (cambisoles, luvisoles y calcisoles), eon relati vamerite mayor contenido en cationes so·tubles y minerales intemperizables que los suelos antiguos lateríticos y un pH desde moderadamente ácido hasta neutro. Según los datos de CJUAMAN ·y VALVERDE (1982), estos suelos tienen valores en general bajos a medios de la mayoría de los cationes solubles, destacando no obstante el calcio, · que en varios lugares analizados muestra valores medios a muy altos (7-28 rneq!lOOg). Estos contenidos altos de calcio se dan en los horizontes superiores del suelo, que poseen entre 2-4 veces más que los horizontes medios o inferiores, lo que es de gran importancia de cara a la ecofisiología del bosque y demuestra el eficaz papel que los árboles del bosque chiquitano semidecíduo desempeñan como "bombas" de extracción de calcio de la roca madre meteorizada y su depósito fertilizando los horizontes superiores del suelo.

planalto chiquitano, así como los suelos poco profundos y muy pedregosos de relieves culminantes en serranías y mesetas, situaciones en las cuales son desplazados por los bosques bajos esclerófJlos y sabanas arboladas del cerrado. E~ general, estructuralmente son mesobosques a niacrobQ.sques planifolios, micro-mesofoliados, ·con dosel bastante denso de 15-30 m de alto según los diferentes tipos existentes y sotobosque diver·so, estructurado generalmente en uno o dos niveles de sotobosque arbóreo, un nivel de sotobosque arbustivo, un nivel de sotobosque de matas y uno o dos niveles herbáceos.

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Típicamente, las lianas son abundantes, siendo uno ~ de Jos grupos de bosques de Bolivia donde las lia- -~ nas son más frecuentes. En cambio los .epífitos son (J, 8 t:9 ·genernlniente escasos.

Estos bosques, han sido estudiados principalmente desde el punto de vista florístico y estructural, en algunos puntos de la llanura aluvial de Santa Cruz (SALDIAS, 1991), de las serranías chiquitanas del escudo (PARKER et al., 1993), de lapenillanura disectada de los ríos Blanco y Negro (VARGAS et al., Sin embargo, en algunas zonas más lluviosas, co1994), de la Región de Lomerío al sur de Concepmo el Glacis disectado calinoso de Guarayos, los ción (KILLEEN et al., 1998) y de la Serranía de :bosques altos también se desarrollan sobre ferralsoHuanchaca (KILLEEN & SCHULENBERG, 1998), .les y acrisoles más ácidos y desatorados. existiendo''por tanto comparativamente bastantes daBl humus de estos bosques parece ser de rápida tos en relación a otros tipos de bosques de Bolivia ·- :descomposición, pudiendo clasificarse como un La flora de los bosques chiquitanos muestra estre· . !Jlull tropical, donde sin duda los procesos microchas relaciones con la flora de bosques similares .· ' biológicos deben sufrir un período de menor activiexistentes en el centro de la Provincia del Cerrado ·.; oad coincidiendo con la época seca, que a la vez es en Brasil (RATTER et a( 1978) y en el conjunto . la más fría del año. En cualquier caso llama la atende la Región Biogeográfica Brasileño-Paranense, . '2ión la abundancia de honnigas cortadoras de hojas habiendo sido analizadas en este sentido áreas de '1Mta spp.) en varios tipos de bosques chiquitanos, .especies significativas por PRADO y GillBS ·;:!~ cuales, junto con las tennitas o turiros, desem(1 993). Además, varias de las especies más comu-·P'eñan un importante p~en el reciclaje de la m:ines y características, especialmente de árboles, ..~teria orgánica en muchos bosques tropicales. aparecen tambien en los bosques semidecíduos de .·,:Desde el punto de vista geomorfológico, los bos- algunos valles andinos yungueños y Boliviano-Tu. .ijues ocupan principalmente las serranías chiquita- cumanos (véase los capítulos referentes a estas pro·-:~tf\.as con sus laderas y valles, así corno los glacis pe- vincias biogeográficas pág.277 y pág.349). Predo:,geplanizados ondulados que desde el planalto chi- mina en la mayor parte de las situaciones la familia / 1¡uitano descienden hacia el norte (Guarayos), ha- Leguminosae, tanto en número de individuos como . .,,cía el este (Mercedes:'santo Corazón) y al sur (San en diversidad, seguida a alguna distancia de otras Diablo). Tan sólo parecen eludir las superficies familias, principalmente Anacardiaceae y Apocy· .'. geomorfológicas más antiguas, principalmente el naceae. 113

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Provincia Biogeográfica del Cerrado

Especies comunes de árboles del dosel, ampliamente distribuídos en los bosques semidecíduos chiquitanos y también en buena parte de la Región Brasileño-Paranense y de la Provincia del Cerrado (RATIER et al., 1978; BERNARDI, 1984; SPICHIGER et al., 1992; PRADO y GffiBS, 1993), son: Acacia polyphylla (Cari-Cari), Anandenanthe'ª- colubrina (=A. macrocarpa) (Curupaú), Amburana cearensis (Roble o Tumi), Aspidosperma cy/indrocarpon (Jichituriqui), Aspidosperma pyrifolium (Jichituriqui rosado), Astronium urundeuva (Cuchi), Caesalpinia floribunda (Momoqui), Cedrela flssilis (Cedro), Chorisia speciosa (Toborochi), Combretum leprosum (Carne de Toro), Commiphora leptophloeos (Piñón Bravo), Eriotheca roseorum (Pequíblanco), Guibourtia cfwdatiana (Sirari), Machaerium sc/eroxylon (Morado), Piptadenia viridijlora, Platypodium elegans, Pseudobombax marginatum (Pequí), Pterogyne nitens (Ajunaó), Schinapsis -brasiliensis (Soto), Spondias mombim (Cedrillo) y Tabebuia impetiginosa (Tajibo). La mayoría de estas especies penetran asimismo en situáciones de bioclima pluviestacional subhúmedo tennotropical en las provincias biogeográficas adyacentes, particularmente: Chaco Boreal, Yungas, Beni y Boliviano-Tucumana. Sin embargo, una de las especies más comunes en los bosques chiquitanos, Acosmium cardenasii (Tasaá) es considerado (KILLEEN et al., 1998) casi endémico de la Provincia del Cerrado en Bolivia, de la cual constituiría su principal característica. Aunque según los datos de KILLEEN & SCHULENBERG (1998) estaría ausente del Distrito Biogeográfico de Huancbaca. Otros árboles del dosel son comparativamente más escasos o de distribución aparentemente limitada a ciertas áreas del bosque chiquitano en Bolivia, como Centrolobium microchaete, Holocalyx balansae, Melicoccus lepidopetalus y Peltogyne heterophylla, entre otros.

lum ulei (Erythroxyl.), Esenbeckia almawillia (Rut.), Galipaea trifoliaUl (Euphorb.), Myrciaria cauliflora (Myrt.), Neea hennaphrodita (Nyctagin.), Opuntia brasiliensis (Cact.), Pogonopus tubulosus (Rub.), Sebastiania brasiliensis (Euphorb.), Strychnos parvifolia (LOgan.) y Trichilia elegans (Mel.). En el estrato herbáceo superior es frecuente la bromeliácea caulirosulada Pseudoananas sagenarius, varias especies subfruticosas de acantáceas (Elytraria, Justicia y Ruellia), marantá. ceas de los géneros Ca/athea y Maranta y la gramí.' nea Lasiacis sorghoidea;en el estrato herbáceo inferior a menudo es común el helecho Adiantum tetraphyllum. Tanto las lianas leñosas como los bejucos subfruticosos son abundantes en los bosques clímax bien conservados, siendo una característica estructural notable del bosque chiquitano semidecíduo. Sin embargo, en situaciones de impacto frecuentes regionalmente, tales como extracción selectiva de madera con la consiguiente apertura de huecos y sendas en el bosque o en quemas de sotobosque y parciales de dosel, originadas generalmente en fuegos alóctonos, las lianas y bejucos se hacen aún más abundantes, pudiendo originar facies de "bosques de lianas", de carácter serial o sucesional, que cubren a veces notables extensiones. Estas facies parecen en la mayoría de los casos, sino en todos, respuestas dinámicas sucesionales del bosque fren: te a los impactos y en determinadas situaciones aún no bien conocidas, pueden ser extraordinariamente persistentes en el tiempo, dando lugar a auténticas disclímax. No hay que olvidar que zonas actual- · mente cubiertas en grandes extensiones por bos- . ques chiquitaoos bien conservados, como el Glacis laterítico disectado de Guarayos (Reserva de los ríos Blanco y Negro) o el Glacis calinoso de Mercedes-Santo Corazón, presentan una sorprendente ; abundancia de sitios arqueológicos históricos, con numerosas zonas donde el suelo bajo el bosque tiene gran cantidad de restos o fragmentos de cerámica y otros (ENTRlX, 1999).

En el sotobosque son comunes, en la mayoría de estos bosqúes, arbolitos y arbustos como: Allophyllus edulis (Sapind.), Capparis prfsca (Capparid.), Casearia arborea (Flacourt.), Casearia gossypios- Lianas y bejucos comunes en la mayoría de los perma (Flacourt.), Cordia allioeúJra (Boragin.), bosques chiquitanos, son ix>r ejemplo: Arrabidaea Dasyphyllum brasiliensis (Composit.), Erythroxy- fagoides (Bignon.), Clytostoma vinatum (Bignon.),

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Provincia Biogeográfica del Cerrado [Jwscorea sp. pl. (Dioscor.), Herrería monteviden-

nicas, que pueden ser muy persistentes en los pai-

Íís (Li1.), Macfadyena unguis-cati (Bignon.), Pe- sajes manejados por fuego con quemas anuates pa-

rianthomega vellozoi (Bignon.), Pithecocthenium (Bignon.), Schubertia grandijlora (Malpigh.), Serjania sp. pi. (Sapind.), Siolmatra brasiliensis (Cucurbit.), Smilax campestris (SmiJac.), Trigonia boliviana (Trigon.),'etc.

~ crucigerum

Muchos de estos bosques presentan una orla y y de MUELLER-DOMBO!S & ELLENBERG (1974) muy característico, constituido por dos estructuras generalmente bien diferenciadas: Jllllllto forestal en el sentido de TUXEN ( 1952)

Un manto forestal propiamente dicho, dominado casi totalmente por el Guapá (Guadua paniculata), b'ambú arbustivo que forma marañas de anchura variable bordeando el monte hacia las zonas abiertas. Prácticamente sólo está acompañado de algunos bejucos subfruticosos (Serjania _spp., Dioscorea sp., lpomoea spp., etc.) mientras que a la sombra del "guapasal" se desarrollan nwnerosas plántulas de los árboles del bosque.

Una orla forestal más externa, rodeando hacia fuera el manto, con estructura de matorral-herbazal, dominada por leñosas y subfruticosas, - grandes hierbas y bejucos, con algunos arbolitos de crecimiento rápido. En la orla es frecuente y a menudo abundante Dyctioloma peruvianum, junto con especies de géneros como Bauhinia, Ce/tis, Croton, Lantana, Lippia, Piper, Senna, Se1jania y Vemonia, principalmente.

Estas estructuras del margen de los bosques varían en desarrollo, estructuración, dimensiones y composición florística según los tipos de bosques y el bioclima de las zonas donde se desarrollan, pero las - líneas generales arriba descritas son aplicables a la mayoría de las situaciones en la Chiquitanía: . Cuando los bosques semidecíduos se queman reiteradamente y de forma total, son sustituidos por pajonales o campos seriales, donde tienen tendencia a instalarse con el tiempo algunas especies leñosas . !le ecología amplia, propias de los bosques esclerófilos bajos del cerrado, originando de esta manera auténticas sabanas arboladas secundarias pirogé-

ra el uso del campo con la ganadería. Algunas de leñosas comunes que intervienen en las sabanas secundarias pirogénicas, son por ejemplo: Acrocomia aculeata, Astronium fraxinifolium, Curatella americana, Cybistax antisyphtlitica, Jacaranda cuspidifolia, Lafoensia pacari y Tabebuia aurea, principalmente. es~

La peculiaridad de originar sabanas arboladas como etapa serial o vegetación secundaria, les ha va]jdo a los bosques semidecíduos neotropicales la denominación de "bosques sabaneros" en otros países como Venezuela (HUBER y ALARCÓN, 1988), siendo un aspecto de gran importancia a la hora de interpretar correctamente la vegetación potencial original. En general, los bosques chiquitanos semidecíduos dan la impresión de una gran homogeneidad florística, estando dominados casi en todas las zonas por las mismas especies de árboles y arbustos. Sin embargo, cuando se analiza comparativamente la distribución de ciertas especies clave, se deduce una tendencia a su aparición aparentemente restringida a determinadas áreas. Aunque faltan todavía suficientes datos comparativos a nivel regional, para tener una visión precisa del conjunto, sí puede trazarse un cuadro provisional y preliminar de los tipos de bosques chiquitanos climatófilos, en base a la presencia o ausencia conocida de deternúnadas especies características en los diversos .distritos biogeográficos, tanto según la literatura citada como en función de nuestros datos de campo. Teniendo sin embargo en cuenta que futuras investigaciones llevarán sin duda a precisar y modificar esta aproximación que ahora se presenta, las unidades que proponemos son las siguientes: Bosques del Sector Biogeográfico Chiquitano Conjunto de series de vegetación climatófilas distribuídas en el Escudo Precámbrico -Chiquitano. Comprende las siguientes:

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Provincia Biogeográfica del Cerrado

Bosque semidecíduo chiquitano central Central semideciduous Chiquitano.forest Serie provisional de la Tarara amarilla (Centrolobium microchaete) y el Soto (Schinopsis brasi/iensis) (Fig. ill.6-ill.7)

. Localidades de corroboración J)epartamento de Santa Cruz, Provincia Ñuflo de Chávez, Comarca de Lomeóo: • A 10 km de San Antonio de Lomeóo bacía la Comunidad Chiquitana Los Aceites, 360 m, l6'49'39"S/61'45' 19"W • Entre el Río Zapocoz y la Comunidad Chiquitana Puquio, 430 m, 16'51' 13"S/ 61'42' 12"W • Zona de la Comunidad ChiquitanaLas Trancas, cuenca del Río Zapocoz Norte, 400-430 m, en tomo al punto 16'31'36"S/61'50'57"W • A 9 km de San Antonio de Lomcóo, entre las comunidades de Motacusal y Bella Aor, 450 m, 16'49'06"S/61'45'18"W.

pecies que no se han reportado ni de la Región Huanchaca (KILLEEN & 1998) ni de las serranías chiquitanas surorientales. (PARKER et al., 1993), como tampoco del Glacis ondulado colinoso de Mercedes-Santo Corazón (SALDIAS, 1999). Estas especies, características del bosque cabeza de la serie de vegetación, son fundamentalmente los árboles Centrolobium microchaete y Peltogyne heterophylla. En situaciones de cumbres o zona alta de laderaS pedregosas (Fig. ill.B}, aún manteniéndose la mayo- . ría de las especies del bosque, se hacen notablemente más abundantes algunas como Amburana cearensis, Arwdenanthera macrocarpa, Ananas ananassoides, Aspidosperma multiflonun, Aspidosperma pyrifolium, Astronium urundeuva, Cereus tacuaralensis, Eriotheca roseorum y Jacararula cuspidifolia.

Bosque clímax climatófilo del centro y oeste del Distrito Biogeográfico de Ch.iquitos, distribuyéndose según los datos existentes en las serranías suroccidentales del escudo precámbrico, fundamental- Consideramos esta combinación florística, comJ mente al sur y suroeste de Concepción (Lomerío), una facies mesoxerótila de suelos pedregosos que así como en laderas de los valles fluviales exorrei- existe en varios tipos de los bosques chiquitanos · cos que disectan el planalto chiquilano, y posible- semidecíduos conocidos. De la misma forma, pero mente también en el Glacis disectado colinoso de hacia los fondos de valle con suelos más profundos, San Diablo, entre San Ignacio de Velasco y San Jo- sin variar sustancialmente la mayoría de las espesé de Chiquitos. Es decir, en áreas con bioclima cies del bosque, se hacen comparativamente más pluviestacional subhúmedo inferior (lO= 3.6-4.5) y frecuentes otras como Albizia niopoides, Atta/ea termotipo terrnotropical inferior. Se desarrolla so- phalerata, Bougainvillea modesta, Gallesia intebre suelos profundos bien drenados a moderada- grifolia, Phyllosthyllon rhamnoides y Pisonia za· mente bien drenados (hivisoles· férricos, cambiso- palio, especies diferenciales de los contactos o ecoles dístrico-húmicos y cambisoles ferrálicos). Pre- tonos entre el bosque bien drenado de las laderas y senta un dosel forestal denso, de unos 20-25 m de los bosques mesohigrófilos de fondo de valle de la alto en promedio, con algunos emergentes disper- serie de Albizia niopoides-Gallesia integrifolia. sos de hasta 30 m de alto. Este bosque ha sido es- A pesar de existir notable información e inventarios · tudiado estructural y florísticamente en la zona de florísticos de estos bosques los considerarnos todaLas Trancas, en Lomerío (KILLEEN et al., 1998 y vía como serie provisional de Centrolobium micro- . MAMAN! et al., 1998). Según sus datos y nuestras chaete-Schinopsis brasiliensis, debido a la falta de prospecciones de campo en toda la comarca de Loelementos comparativos suficientes para poder demerlo (NAVARRO, 1995 y NAVARRO, 1996) pacidir si constituyen una serie diferente o son tan sóra la elaboración del mapa de vegetación de esta relo una variante regional de una serie extendida por. gión, este bosque se caracteriza y diferencia florísla mayor parte de los suelos profundos no muy anticarnente por la presencia frecue~te de algunas estiguos del escudo precámbrico.

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· _ ·"~-. Bosque semidecíduo chiquitano serrano · - suroriental · Southeastern ranges Chiquitano forest Serie provisional de Holocalyx balansae-Schinopsis brasi/iei!SIS (Fig. ffi.9) I,oeatidades de corroboración Departamento de Santa Cruz, provincias Chiquitos y A. Sandoval: • Serranía de Santo Corazón, entre 350-600 m de altura, en tomo al camino de Santiago de Chiquitos a Santo Corazón, unos 40 kJ!1 al suroeste de Santo Corazón.

Este tipo de bosque chiquitano, sustituye al anterior en el bloque de las serranías surorientales del escudo precámbrico, centrándose al parecer sobre todo en las serranías de Sunsás y Santo Corazón. Se diferencia florísticamente de los bosques de la serie anterior y de otras series de los bosques cbiqu.ltanos, por la presencia constante y abundante de Ho/ocalyx bala!!Sae, árbol del sub-dosel o dosel del bosque, que según BERNARDI (1984) se haya distribuido en el este del Paraguay, noreste de Argentina y centro-sur de Brasil (Mato Grosso, Sao Pau-

Jo y Río Grande do Sul); no conociéndose aparentemente de·Bolivia más quede las serranías chiquitanas surorientales del escudo. Además, en el sotobosque es común el arbusto Maytenus i licifolia, tampoco reportado al parecer en otros bosques chiquitanos bien drenados. El rwo de las especies parece ser compartido con la. mayoría de los otros tipos de bosques semidecíduos chiquitanos, aunqu~ el conocimiento florístico todavía es insuficiente y es posible que haya más especies exclusivas de este tipo de bosque. De la misma forma que en la serie anterior, y caracterizados por las mismas especies diferenciales, aquí se han observado también facies de suelos pedregosos y ecotonos o transiciones de suelos profundos hacia los bosques meso-higrófilos de fondo de valle. Como ejemplo de la composición florística básica de estos bosques, se presenta el siguiente inventario:

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Provincia Biogeográfica del Cerrado

Bosque semidecíduo chiquitano meridional Southern semidcciduous Chlquitano forest Serie de Machaerium scleroxylon-Acosmium canknasii (Fig. ID.IO) Loc:alidades de corrobordción Depanamento de Santa Cruz, Provincia Ñuflo de Cllavez: • Estancia San Miguelito, llanl!'ra aluvial del Río San Juüán en el contacto con el borde sur del escudo precámbrico, entre 280-340 m de altitud (FUENTES y NAVARRO, 21XXl).

Serie que constituye la vegetación climatófila de las llanuras aluviales antiguas del Río San Julián, en el margen suroccidental del escudo precámbrico chiquitano de transición hacia la Provincia Biogeográfica del Chaco BoreaL Constituye una versión final y empobrecida florísticamente, fallándole varias de las características de los bosques chiquitanos más septentrionales, entre las que destaca Schinopsis brasiliensis. Se caracteriza por la combinación florística básica siguiente: Acosmium cardenasii, Aspidospemza tomentosum, Caesalpinia pluviosa, Cereus tacuaralensis, Eriotheca roseorum, MachaeriLmt scleroxylort y Guibourtia chodatiana. Junto a ellos son frecuentes árboles y arbustos de amplia distribución en los bosques semidecíduos, así como varias especies con óptimo en los bosques del Gran Chaco con los cuales contactan y que penetran aquí, como: Capparis flexuosa, Capparis tweeddiana, Coccoloba paraguariensis, Diplokelebaj/oribunda, Melicocca lepidopetala y Reichenbachia paraguayensis. Estos bosques han sido descritos fitosociológicamente (FUENTES y NAVARRO, 2000) como la asociación Machaerio scleroxyloni-Acosmietum cardenasii.

Bosque chiquitano semidecíduo de Huanchaca Huanchaca senúdeciduóus Chiquitano forest Serie provisional de Poeppigia procera-Aspidnsperma cylindrocarpon Ref.: KILLEEN & SCHULENBERG (1998)

Bosques pluviestacionales subhúmedos semidecíduos del Distrito Biogeográfico de Huanchaca. Según los datos florísticos aportados por KILLEEN & SCHULENBERG (1998) referentes al Parque Nacional "Noel Kempff Mercado", estos bosques carecerían de Acosmium cardenasii, especie subendémica de Bolivia presente en la mayoria de los

Provincia Biogeográfica del Cerrado

bosques chiquitanos. Además, en Huanchaca se han colectado en estos bosques bastantes especies que, al parecer, no existen en el resto de los bosques cbiquitanos semidecfduos, entre las que destacamos, por ejemplo: Ateleia guaraya, Buchenavia grandis, Buchenavia oxycarpa, ConnanJ.S williamsii, Dialium guianense, Erythroxylum citrifolium, Hirtella glandulosa, Mabea maynensis, Maytenus , jloribunda, Nectandra hihua, Nectandra pearce~ Poeppigia procera y Xylosma benthamii. En cam- -~ bio, algunas de las citada~ como Ateleia guaraya y Poeppigia procera, sí están presentes también en los bosques sempervirentes estacionales del Distrito Biogeográfico de Guarayos, hacia los cuales los , bosques semidecíduos de Huanchaca constituirían . una transición en una zona con ornbroclima posi- , blemente más húmedo que el resto de los bosques semidecíduos del escudo. En efecto, y dada la ausencia de datos climáticos directos, si utilizamos el mapa de isoyetas e isotermas del Departamento de Santa Cruz (GUAMAN y MONTAÑO, 1988) correspondería al área de Huanchaca una precipitación media anual entre l 600- l 700 mm y una temperatura media anual de aproximadan1ente 25"C, lo que supondría valores esperables del índice ombro- _ térmico lo= 5.0-5.5, es decir un ombroclirna subhúmedo superior, cuando el resto de las zonas del escudo chiquitano ceotrai y meridional, tienen valores del lo= 3.5-4.5.

pluviosa, Casearia gossypiospenna, Gu.ibourtia chodatiana y Piptadenia viridijlora, así como otros que se presentan en las provincias biogeográficas del Cerrado y del Chaco, comoAnadenanthera macrocarpa, Calycophyllwn multijlorum, Phyllosthyllon rlzamnoides, Pisonia zapallo y Pferogyne nitens. Además, es característico de este tipo de bosque la presencia de varios elementos biogeográficos chaqueños, fundamentalmente los siguientes: Aspidospemza quebracho-blanco, Athyana weinEl dosel está dominado generalmente por Schinopmannifolium, Caesalpinia paraguariensis y Diplosis brasiliensis, siendo frecuentes también otros ár- · keleba jloribunda. boles de los bosques chiquitanos como Acosmium cardenasii, Amburana cearensis, Aspidosperma Como inventario Li po de este bosque, se propone el pyrifolium, Astronium urundeuva, Caesalpinia siguiente:

-Representan una versión serrana frnal de los bosc¡ues chiquitanos, empobrecida florísticamente en elementos característicos y con presencia de especies chaqueñas. Son bosques que se desarrollan sobre suelos bien drenados franco-arenosos rojizos (cambisoles ferrálicos y dístrico-húmicos, luvisoles férricos y algunos acrisoles férrico-húmicos) formados a partir de las areniscas de los grupos estratigráficos Sanliago y El Portón.

Bosque chiquitano transicional · pluviestacional Pluviseasonal transitional Chiquitano forest Serie de Athyana w~inmannifolium-Schinopsis brasiliensis Localidades de corrolloracióo Departamento de Santa Cruz, Provincia Chiquitos, camino de San José de Otiquilos a Roboré: • Laderas bajas septentrionales de la Semuúa de San Jo~entre San José y Taperas • Laderas bajas suroccidentales de la Serranía de Santiago, entre Chocbís y l.imoodto.

Bosques chiquitanos que constituyen la vegetación clímax climatófila de las laderas de las serranías chiquitanas marginales (San José, Chochís y Santiago) en el Distrito Biogeográfico Chiquitano meridional, en zonas que tienen un bioclima pluvies- ' tacional subhúmedo inferior (lo= 3.6-3:9).

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Bosque chiquitaoo transicional xérico Xeri¡: lransitional Chiquitano forest Serie de Athyana w~inmannifolium-Acosmiwn cardenasii Localidades de corroboración Departamento de Santa Cruz: • Límite entre las provincias Chiquitos y Cordillera, zona del cruce del camino de San José de Chiquitos a las Salinas de San José, con la brecha del gasoducto principal a Corumbá, en tomo al punto 18"31'01 "S/60'48'39"W y toda la zona siguiendo el gasoducto 20 km hacia el es1e desde ese punto • Provincia Cordillera, al oeste del cruce del camino de San José de Chiquitos a las Salinas de San José, con lá Serranía de San Miguelito, en las laderas meridionales de dicha serranía.

Esta serie sustituye a la anterior en el glacis eólico ondulado del sur de San José de Chiquitos, siendo el único tipo de bosque chiquitano en Bolivia que se desarrolla en bioclima xérico seco, con valores de lo= 2.8-3.5 aproximadamente. En todos los aspectos representa, en el línúte suroeste del escudo precámbrico, la transición entre las provincias biogeográficas del Cerrado y del Chaco. Está bien representado y en estado de conservación casi original en ampliaS zonas del estenoreste del Parque Nacional y ANMI Kaa-Iya del Gran Chaco. 119

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Provincia Biogeográfica del Cerrado

·--· -------- - --- ------- - ·- -----:------------------------El bosque se caracteriza florísticamente frente a la serie anterior por la total ausencia en él de Schinopsis brasiliensis, y por contener junto a los elementos más amplios de los bosques chiquitanos, bastantes especies chaqueñas, entre las que destacan: Acacia praecQx, Aechmea dystichantha, Arrabidaea truncata, Aspidosperma quebracho-blanco, Athyana weinmannifolium, Browningia caineana, Caesalpinia paraguariensis, Ruprechtia triflora y Stetsonia coryne, varias de las cuales no se hallan nunca en la serie de Athyana weinmannifoliumSchirropsis brasiliensis.

e irregular de 12-15 m de altura y emergentes aislados de hasta 20 m de alto. El sotobosque arbustivo y de matas es bastante denso por zonas y en parte espinoso, lo cual unido a la gran abundancia de lianas y a la frecuen<;ia de extensas colonias compactas de la bromeliácea terrestre espinosa denominada Canlo (Aechmea dystichantha), con su cohorte asociada de dípteros hematófagos ("jejenes"), hacen del tránsito por el interior de estos bosques en la época de lluvias una experiencia "inolvidable".

Como inventario tipo sintaxonómico del bosque cabeza de la serie de vegetación, designamos el siEstructuralmente es un mesobosque decíduo a fa- guiente: cultativamente semidecíduo, con dosel semi-denso

Provincia Biogeogrática del Cerrado

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• -~,::-~ Bosque chlquitano sempervire~te estacional ·; seasonal evergreen Chiquitano forest ' · Serie provisional de Ocotea guianensis-Spondias mombim (Fig. III.ll)

[.ocalidades de corroboración Departamento de Santa Cruz, Provincia Ñuflo de Chávez: ·-- - •.ZOna de Perseverancia, alturas con suelos rojos, en tomo alascoordenadas 14"4l'S/62"37'W (VARGAS et al., 1994) , Provincia Guarayos, zona de la Laguna Pajaral, alturas · con suelos rojos, en torno a las coordenadas 14"57'5/ 63'30'W.

Serie que constituye la vegetación climatófila de los suelos profundos bien drenados a medianamente bien drenados (ferralsoles y acrisoles) del glacis laterítico disectado, Ondulado y peneplanizado de Guarayos, en el norte de las provincias Guarayos, Ñuflo de Chávez y Velasco del Departamento de Saota Cruz. Teniendo en cuenta la estación meteorológica de Ascensión de Guarayos, que es la única existente al suroeste. de esta zona, con valores de lo= 5J, lod2= 1.7, así como el mapa de isoyetas e isotermas de Santa Cruz (GUAMA!\! y MONTA-ÑO, 1988)., para el área cubierta por esta serie, más húmeda que el área de Ascensión, se estiman valo. ,res de lo= 5.5-6.5 y valores de lod2< 2.5,1o que su.. pone un bioclima plu viestacional con ombrotipo - subbúmedo superior de transición a húmedo. .El bosque clímax de la serie es un macrobosque siempre verde estacional, con dosel irregular de 20.f5 m de altura, subdosel de 15-20 m con abundan.· tes palmas y un nivel de emergentes dispersos de ·hasta 30m de alto. Presenta un sotobosque arbustivo y de matas en general no muy denso, así como ._-.,~os estratos herbáceos, el superior, subfruticoso, de hasta LS m de altura dominado por esp~cies de Heliconia, Piper, Psychotria y el inferior dominado ·¡)or varios helechos. Las lianas son abundantes y los epífitos muy escasos. Una de las familias predominantes, como en el res. .to de los bosques chiquitanos son las leguminosas, -: ::pe¡-o aquí la diferencia está en el predominio adi- clona! de otras familias que está!) poco representa-:, !)as.en los bosques semidecíduos, tales como Are- ~(palmas), Euphorbiaceae, Lauraceae y Mora. Ceae (VARGAS et al. , 1994).

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Florísticarnente, este bosque se caracteriza por la frecuencia de un conjunto de especies propias en toda esta región de los suelos profundos bien drenados, principalmente las siguientes características: Ocorocillo o Cedrillo (Spondias mombim), Coloradillo (Physocalymma scaberritnum), Paquió (Hymenaea courbaril), Toco (Poeppigia procera), Picana (Cordia alliodora), Cusé (Casearia gossypiosperma), Negrillo (Ocotea guianensis), Cedro (Cedrela fissilis), Carne de Toro (Combretum -Ieprosum) y Tacuara (Chusquea ramosissima). Adec más, en la zona norocccidental, en el norte de la Provincia Guarayos es frecuente en estos bosques el árbol Uvilla (Pourouma cecropiifolia) y en el sotobosque a menudo es donúnante el arbolito denominado Chocolatillo (Erythrochiton fallax). Además de todas estas, son frecuentes numerosas especies que en su mayor parte pueden encontrarse en el norte de Santa Cruz tanto en los bosques de las alturas como en los bosques de bajura con suelos mal drenados; entre ellas son importantes (!lAVA- ' RRO, 1993 y VARGAS et al., 1994): Acacia /oretensis (Legumin.), Albizia niopoides (Legumin.), Astrocaryum murumuru (Palm.), Attalea phalerata (Palm.), Cariniana estrel/ensis (Lecythid.), Cavanillesia hylogeiton (Bombac.), Ceiba samauma (Bombac.), Ga/lesia integrifolia (Phytolac.), lnga . cilíndrica (Legumin.), lnga edulis, Inga fagifolia, Inga ingoides, Jacaratia digitata (Carie.), Mabea flstulifera (Euphorb.), Phenakospermum guyanense (Musaceae), Protium heptaphyllum (Burser.), Sapium mamzieri (Euphorb.), Socratea exorhíza (Palm.), Sterculia apetala (StercuL) y Syagms sancona (Palm.). Biogeográficamente, constituye una serie de vegetación con elementos florísticos típicos de los contactos entre las regiones biogeográficas BrasileñoParanense y Amazónica, siendo en general plantas de amplia distribución en las transiciones entte ambas regiones. En la geoserie (Figs. IIL4-5), los bosques siempreverdes estacionales de Guarayos cdntactan con bosques estacionalmerite inundados por aguas negras, claras o mixtas de la serie de Cariniana domestica-Hevea brasiliensis, que representan vegetación con flora amazónica de carácter azonal en la

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Provincia Biogcográfica del Cerrndo

Provincia Biogeográfica del Cerrado. Mientras que hacia las pequeñas serranías pedregosas dispersas,

Provincia Biogeográfica del Cerrndo

contactan con bosques sernidecíduos muy afines a los del centro de la Chiquitanía.

Ccuadro m. 2 Clave dicotómica floristica preliminar para la clasificacion e identificación de los Bosques Chiquitanos semidecíduos y decíduos de! Escudo Precámbrico en Bolivia. l. Bosques sin Athyana weinmannifoliwn ni tampoco Aspidosperma quebracho-blanco 2. Bosques con Acosmium cardenasii común a frecuente y sin Poeppigia procera 3. Bosques con Schinopru brasiliensis común a frecuente y sin Melicocca lepidopetala 4. Bosques con ~ntrolobium microchaete y Ptltogyne heterophylla, pero sin Holocalyx balansae: Serie provisional de Centrolobium microcluute-Schinopsis brasiliensis (oeste y suroeste del Distrito Biogcográfico de Chiquitos) · 4. Bosques con Holocalyx balansae y Maytenus ilicifolia, pero sin Centrolobium microchatte ni Peltogyne hetuophylla: Serie provisional de Ho/ocalyx bala!!sae-Schinopsis brasüiensis (sureste del Distrito Biogeográfico de Chiquitos) 3. Bosques sin Schinopru brasiliensis y con presencia de Melicocca lepidopetala: Serie de Macluwium scleroxylon-Acosmium arrdenasü (margen suroeste del &codo hacia el Chaco) 2. Bosques con Poeppigia procera y sin Acosmiwn cardenasii: Serie provisional de Poeppigia proctro-AspidosperTTUJ cylindrocarpo11 (Distrito Biogeográfico de Huancbaca) l . Bosques con Athyana weiiii7UIIIIIifoliwn frecuente y con presencia de Aspidospenna quebracho-blanco 5. Bosques con Schitwpsis brasiliensis frecuente a abundante y sin Ruprechtia triflora o muy rara: Serie provisional deAthyana wtÍMIIlnnifolium-Schinopsis brasüiensis (Distrito Biogeográfico Chiquitano meridional: Serranías cbiquitanas marginales) 5. Bosques sin Schinopsis bra.siliensis y con Ruprechtia triflora algo frecuente: Serie de Atltyana weinmannifolium-Acosmium cardellllSii (Distrito Biogeográfico Cbiquitano meridional: Glacis eólico ondulado de San José)

Bosques del Sector Biogeográfico Cruceño

bertera eólica. Además de las dos características psammófi.las, Hexachlamys edulis y Annona nuConjunto de series de vegetación con clímax de tans, se presentan varias especies en general de disbosque, distribuidas en las llan~ras aluviales y sutribución amplia en los bosques semidecíduos. Arbandino de Santa Cruz. Incluye las siguientes: boles comunes o algo frecuentes en estos bosques son: Astronium fraxinifolium, Astronium urundeuBosque chlquitano de arenales va, Casearia sylvestris, Cereus tacuaralensis, Sandy soiJs Chiquitano forest Erythrina dominguezii, Hexaclúamys edulis, PitheSerie provisional de Hexachlamys edulis-Astroniwn urundeuva cellobium scalare, Platymiscium fragrans, Samanea saman, Sapium haematospermum, Sterculia apetala y Trichilia elegans. Entre los arbustos, son Localidades de corroboración frecuentes: Celtis iguanea, Celtis spinos_a, PtiloDepartamento de Santa Cruz, Pro.U.Cia Andrés lbáñez: • Arenales de Viru-Viru, al este y al sur de la carretera al aechaeta nudipes, Randia spinosa, Ximenia america· ropuerto, crestas y laderas de lomas de arena estabilizadas na var. americana y Zanthoxylumfagará.

• Parque Regional Lomas de Arena, a-estas y laderas de dunas arenosas estabilizadas.

Aspecto psammófilo de la formación del bosque sernidecíduo chiquitano, que constituye la vegetación clímax climatófila de las dunas de arena de la llanura aluvio-eólica de Santa Cruz y de la porción distal del subandino de colinas adyacente con co122

En la geoserie de las llanuras aluvio-eólicas, los bosques de arenales contactan hacia las depresiones mal drenadas o· con niveles freáticos someros con los bosques meso-higrófilos o freatófiJos de la serie de Albizia niopoides-Gallesia integrifolia, o con los inundables de la serie provisional Geoffroea striata-Swartzia jorori.

F igura III.S Zonaci6n catenal de la vegetación boscosa climácica en el D istrito Biogeógráfico de Guarayos (Sector Chiquitano). dentro de In Reserva de los Rlos Blanco y Negro, en la zona de Perseverancia. Departamento de Santa Cruz, Provincia l'luflo· d~ Chávez.·

l. Bosque chiquitano sempervirente estacional, faciación sobre suelos poco profundos y más pedregosos, con Amburana cearensls, Anadenanthera macrocarpa y Caesa/piniajloribunda.

2. Bosque chiquitano sempervirente estacional, faciación tlpica sobre los suelos profundos zonales bien drenados: Serie de Ocotea guianensisSpondias mombim. ' 3. Bosque chiquitano sempervirente estacional, faciación meso-higrófila de transición hacia el bosque inundado de los arroyos. Con abundantes Atta/ea maripa y Phenakospermunr guianensis. . j 4. Bosque amazónico de arroyos; inundado por aguas claras no mineralizadas: Serie de Cariniana domestica-Hevea brasiliensis.

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Provincia Biogeográfica del Cerrado

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YlgUlll ID.8 Dosel del Bosque Chiquitano semidecíduo entre San Juan de Chiquitos y la Serrarúa de Las Conchas. Faciacion meso-xerofila con abundante Roble (Amburaruz cearensi.r), en suelos pedregosos.

Figura 01.10 Bosque clüquitano scmidecíduo, en cerros pedregosos al oeste de Puerto Suárez, con abundancia del cactus aJbóreo Cereus tacuaralensis.

Figura ID.9 Distrito Biogeográfico de Chiquitos. Serranía de Sunsás. Bosques Chiquitanos semidecíduos de la serie de Holocalyx balansae y Schinopsis brasiliensis.

Figura ID.ll Distrito Biogeográfico de Guarayos. Penillanura con relieve muy erosionado, cubierta por bosques chiquitanos sempervirentcs estacionales (Serie de Ocotea guianensis y Spondias mombim) y disectada por arroyos de fondo plano con bosques amazónicos inundados (Serie de Cariniana domestica Y Hevea brasiliensi.r). Zona.de Perseverancia.

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Provincia Biogeográfica del Cerrado

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Son neces\U"Íos más datos florísticos ·comparativos Acanthosyris sipapote-Astronium urundeuva) conpara tipificar definitivamente esta serie de vegeta- sideramos todavía el área ocupada por la serie de Pachystroma longifo/iwn-Cariniana estrellensis ción. como perteneciente a la Región Biogeográfica BraBosque semidecíduo, subandino central sileño-Paranense, en transición hacia la Provincia transicional, del Cerrado Biogeográfica Boliviano-Tucumana. Uppcr central su bandean Cerrado semideciduous forest Además, es muy notable_E frecuencia que en estos Serie provisional de Pachystroma longifolium-Cari· bosques alcanza Sorocea ilicifolúi, especie basta niana estrellensis ahora muy poco colectada y conocida, con distribución.aparentemente restringida a esta zona de Boli-. Localidades de corroboración . via. Bolivia, Departamento de Santa Cruz, Provincia A. lbáñez:

• Cuenca alta del Rfo Piray, Serranía Volcanes, cabeceras del Río Salado, 1 000 m, t8"06'02"S/63"33'48"W • Provincia lchilo, nacientes del Río Macuñucú, al sur del Cerro Amboró, 1 200m, I7°46'36"Sf63"39'34" W.

•

Mesobosques semidecíduos con dosel de unos 20 m de altura, distribuídos en el piso bioclimático termotropical superior del oeste del Distrito Biogeográfico Subandino de Santa Cruz, donde ocupan la franja altitudinal entre los 1 000-1 900 m si el ombrotipo se mantiene subhúmedo (lo estimado= 4-6). Sin embargo, en la mayor parte de las situaciones observadas, por encima de unos 1 300m, al aumentar las precipitaciones y tomarse el ombrotipo húmedo (Io>6.0) los bosques de la serie de Cariniana estrellensis-Pachystroma longifolium, son sustituidos por los de la serie de Tabebuia lapacho-Juglans boliviana.

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Bosque semidc.cíduo, subandino central inferior, del Cerrado l..ower central subandean Cerrado semideciduous forcst Serie provisional de ~canthosyris sipapote-

Astronium uru11deuva Localidades de .corroboración Departamento de Santa Cruz. Provincia Andrés Tháñez, cuenca alta del Rfo Piray: • Camino a la Laguna Volcanes, ' altitud 860 m • Valle del Río El Salado, altitud 890 m, 18"06' t2"S/63"32'37"W.

Esta serie, fue descrita preliminarmente (NAVARRO, 1997) como serie de Eriotheca roseorum-As· tronium urundeuva, aunque quizá sea más adecuado el nombre con el que figura ahora en el encabezamiento, por ser Acanthosyris sipapote, aunque aparentemente no común, la especie endémica al Florfsticarnente, a partir de los·datos obtenidos en parecer restringida a esta formación. las localidades de corroboración citadas (colecciones de L VARGAS y de A. JARDIM depositada:; en ·La serie constituye la vegetación potencial climatóUSZ), estos bosques se caracterizan por el predo- fLla del subandino inferior de la cuenca alta del Río minio de elementos florísticos con centro de distri- Piray, entre unos 600-1 000 m de altitud, extenbución en la Región Biogeográfica Brasileño-Para- diéndose posiblemente también a las serranías sunense, tales como Aspidosperma cylindrocarpon, bandiDas existentes entre el alto Piray y la boca del Cariniana estrellensis, Cedrela jissilis, Chorisia Río Grande (serranías Parabanón, del Inca y San speciosa, Erythrina poeppigiana~ Opuntit.qbrasi- Marcos).• li'ensis, Pachystroma longifolium, Pogonopus tubuEl bosque clfmax de la serie, es un mesobosque selosus y Roupala montana, junto con especies con midedduo con una estructura y composición floríscentro de ~istribución en la Provincia-Biogeográfitica similares a las de los bosques cbiquitanos del ca Boliviano-Tucumana, como Myrcianthes punescudo precámbrico, si bien aparecen aquí algunas gens, Tabebuia lapacho, Tabebuia ochracea subsp. especies andinas como Tipuana tipu y la palma heteropoda y 1ipuana tipu, principalmente. Por Aiphanes aculeata, entre otras, que están ausentes ello, y al hallarse en continuidad geográfica altitude los bosques chiquitanos. Además de las citadas, dinal con los bosques semidecíduos chiquitanos otras especies frecuentes en estos bosques, son: Cudel subandino inferior de Santa Cruz (Serie de 128

Provincia Biogeográfica del Cerrado --- · -- - ----·-------~----·- - ·---

rupaú (Anadenanthera macrocarpa), Jichituriqui (Aspidosperma cylindrocarpon), Cuchi (Astronium JI1VIIlleuva), Momoqui (Caesalpiniapluviosa), Cedro (Cedrela fissilis), Pequí blanco (Eriotheca roseorum), Ajo-ajo (Gallesia integrifolia) y Cabeza de mono (Zeyheria tuberculata). Apesar de su situación próxima y relativamente accesible desde la: ciudad de Santa Cruz de la Sierra, estos bosques del supandino inferior cruceño han sido apenas estudiados todavía, faltando especialmente datos sobre la ecología y distribución del endemismo regional Acanthósyris sipapote.

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por los autores brasileños, los término portugueses "cerrado", "cerradao" y "campo" se han generalizado en su utilización para designar las estructuras que conforman las series de vegetaciÓn de esta macroserie. De fonna que cerradao es la estructura de bosque bajo esclerófLlo climácico (chaparral), más o menos conservada (Fig. III.l2); cerrado son los aspectos pirogénicos de bosque aclarado o sabana arbolada y campo son sabanas predominantemente herbáceas (Fig.lll. l3), que pueden ser seriales cuando son de origen antrópico o naturales cuando estan vinculadas con particularidades edáficas, como suelos muy pedregosos o suelos anegables.

son

2. Bosques Bajos Esclerófilos (chaparrales) y Sabanas Arboladas del Cerrado

Sin embargo, en Bolivia estos términos no utilizados por los habitantes de la Chiquitanía o del norte del Beni, los cuales denominan al bosque bajo más o menos denso como chaparral y designan todos los aspectos semiabiertos o abiertos del bosque, así como las sabanas predominantemente herbáceas con el nombre de pampa.

Esta es la formación vegetal que da nombre a la provincia biogeográfica y que constituye sin duda lo más genuino de ella. Aplicados originalmente

Por tanto, una equivalencia aproximada de las diferentes denominaciones podría resumirse en el siguiente cuadro:

Cerrado sclerophyll woodlands and arboreal savannas · Macroserie de Qua/ea grandijlora-Magonia · pubescens

Estructura de Vegetación Boique bajo esclerófilo del Cerrado

Bra~il

Cerradao

Bolivia Chaparral

Inglés Cerrado sclerophyllous woodland

Bosque aclarado y sabana arbolada

Cerrado

Pan1pa

Cerrado opcn woodland and arboreal savanna

Sabanas herbáceas con arbustos

Campo sujo

Pampa

Cerrado scrob-grassland savanna

Sabanas herbáceas

Campo lirnpo

Pampa

Cerrado grassland.savanna

El orden en que aparecen las diferentes estructuras eo este cuadro, es también el orden de menos a más degradación del sistema, de fonna que el conjunto constituye la serie de vegetación, la cual en el paisaje se expresa generalmente como '!1l mosaico de biotopos cada uno de los cuales contiene una estructura o etapa serial determinada. Las etapas seriales o sustituyentes de bosques aclarados y sabaDI!S pueden ser muy persistentes en el paisaje bajo la acción reiterati va del impacto, principalmente fuego y ganadería. Como en otros ecosistemas, si estos impactos se mantienen de forma regular durante largos períodos, la degradación del sistema

original, principalmente del subsistema edáfico, puede llegar a ser difícilmente reversible, lo cual, unido al desarrollo de mecanismos adaptativos y a los cambios de diversidad, liega a originar disclímax antropogénicos que se mantienen en aparente equilibrio con las nuevas condiciones. Este fenómeno ha podido llevar a mal interpretar en muchas ocasiones la verdadera naturaleza de la vegetación potencial, en el sentido de tomar como naturales las estructuras de sabana arbolada o herbácea. En la Chiquitanía de Bolivia, especialmente en algunas comarcas como Lomerío al sur de Concep-

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Provincia Biogeográfica del Cecrado ción, o en algunas zonas de la penillanura laterítica _del noreste del Beni, se mantienen sin duda las mejores representaciones de los bosques bajos esclerófLios del Cerrado poco intervenidos que quedan en Sudamérica y en estos lugares se observa claramente que la potencialidad natural de la vegetación es el bosque o chaparral y no las sabanas o los bosques ralos, que representan siempre etapas seriales antropogénicas, a no ser que existan condiciones edáficas excepcionales. Los bosques bajos esclerófllos del Cerrado constituyen una formación muy peculiar, mayormente siempre verde o sempervirente, presentando adaptaciones morfológicas llamativas que han atraído la atención de los investigadores desde hace tiempo y desde diversos puntos de vista. Las principales de estas morfologías, supuestamente adaptativas, son:

aparecer no obstante árboles dispersos de mayor aJ. tura, aunque generalmente de no más de 15 m. En el sotobosque aparecen arbolillos, arbustos y matas en densidades variables según el estado de conser- . vación del chaparral. Los aspectos más densos y mejor conservados no ¡ tienen muchas herbáceas en los estratos inferiores, siendo características especies caulirosuladas de bromeliáceas espinosas como la Piña silvestre · ' ' (Ananas ananassoides) y también Bromelia vi/losa, ;: · así como lamia boliviana, peculiar cicadácea geo- : fftica endémica del cerrado boliviano y el pequeño · helecho Anemia ferruginea.' Sin embargo, generalmente la influencia del fuego y el ganado tienden a determinar la entrada en el sotobosque de grarrúneas y otras hierbas en proporciones variables.

Las lianas y bejucos son relativamente abundantes, ... La presencia frecuente de especies de árboles presentándose .sobre todo especies de los géneros con troncos sinuosos o retorcidos, que, a menu- Cissus (Vit.), Dioscorea (Dioscor.), lponwea (Condo poseen gruesas cortezas (periderrnis) notoria- volvul), Serjania (Sapind.), Smilax {Smilac.) y el mente fisuradas y esculturadas. Esta morfología peculiar helecho trepador Lygodium venustunz. Los de las cortezas proporcionaría·a los árboles ma- epífitos son en general muy escasos, presentándose yor resistencia a la época seca y frente a los inde forma dispersa algunos lacoepífitos· (Aechmea cendios. setigera, Aechmea tocantina y Billbergia ve/asea- na), nesoepífitos (Catasetum spp. y Cyrtopodium J ... Muchas especies poseen hojas esclerófilas, es t. · decir de notable dureza o consistencia, con epi- spp.) y raros aeroepífitos (Tlllandsia didisticlza, 1i- .' ~ dermis gruesas lignificadas y silicificadas. Esta llandsia duratii y Tillandsia loliacea). esclerofilia se ha interpretado como una adapta- La flora de los estratos medios y superiores de los ¡, ción para poder mantener his hojas en la época chaparrales del Cerrado es muy característica, con-· seca y tambien como una respuesta a la alumino- tanda con numerosas especies endémicas de la protoxia de los suelos. vincia biogeográfica. En general, predominan fa· .., milias como Leguminosae, Vochysiaceae, Rubia... Presencia de xilopodios en varias especies, es decir, tallos subterráneos más o menos engrosa- ceae, Malpighiaceae, Bignoniaceae, Apocynaceae ., dos con c·apacidad de almacenamiento de agua. y Asteraceae, pero la diversidad taxonómica es Las plantas que lo poseen aparecen como acau- considerable (RATTER et al., 1995 y CASTRO et les o subacaules, emergiendo directamente las al., 1999). ramas y las hojas del suelo. Ejemplos importantes de especies comunes o fre. cuentes en la mayoría de las zonas de cerrado en El dosel o vuelo de estos bosques chaparrales tiene Bolivia, con sus nombre científicos y vernaculares por términ.o medio entre 5-10 m de alto, pudiendo

Provincia Biogeográfica del Cerrado de la Chiquitanía, son: Agonandra brasiliensis (Coropeta), Allagoptera leucocalyx (Motacuchí), Astronium fraxinifolium (Cuta de la Pampa), Bowdichia virgilioüks (Sucupiru), Bromelia villo~a (Garabatá de la Pampa), Brosimum gaudichawj# (Mururé), Byrsonima coccolobifolia (Macarari!slUo), Callisthenefasciculata (Tinto blanco), Caryocar brasiliensis.(Macararú), Copaifera langsdorfii (Copaibo negro), Curatella americana (Chaaco)(Fig. ill.14), Cybistax antisiphylitica (Tajibo blanco), Dipteryx alata (Almendra), Dyptichandra aurantiaca (Arca colorada), Guettarda vibumoides (Mote), Himatanthus obovatus (Serpiente), Jacaranda cuspidifolia {Paraparaú), Lafoensia pacari (Trompillo), Luehea paniculata (Utobo), Machaerium acutifolium (lipa de la Pampa), Machaeri~m hirtum (Tusequi), Magonia pubescens (TutuiniUo), Plathymenia reticulata (Arca), PÚltypodium elegalls (Tipa negra), Pseudobombax longijlorum (Pequí colorado), Psidium guineense (Guayabilla), Qualea grandijlora (Tinto negro Fig. ill.l5 ), Qualea multiflora (Soriocó), Qualea parvijlora (Tinto morado), Rhamnidium elaeocarpum (Turere), Stryphnodendron obovatum (Ala de Piyo), Tabebuia au;ea (Alcornoque), Terminalia ·argentea (Ichizogo), Vatairea macrocarpa (Chiriguano), Vemonia patens (Paichané) y Zamia boliviana (Patura blanca).

Chaparrales Esclerófilos del Sector Biogeográfico Chiqoitano

Chaparral esclerófilo del Cerrado Chiquitano Cl.liquitos Cerrado sclerophyll woodland Serie provisional de Salvertia convalliodoraCaryoCflr brasiliensis (Figs. m .2 y 12) Localidades de corroboración Departamento de Santa Cruz Provincia Ñuflo de Chávez: • Pampas arboladas y tbaparrales al norte de Concepción, entre 3-4 km a lo la.r¡:o del camino Concepción a Santa Ro· sa de la Roca. Provincia Velasco: • Pampas arboladas y cha· parrales en el camino entre Santa Rosa de la Roca y San lg· nacio de Vetasco. Departamento del Beni, Provincia Mamoté: • Pampas arboladas y chaparrales entre San Joaquín del Beni y et Río lténez.

Esta serie constituye la vegetación de los cerrados del Distrito Biogeográfico de Chiquitos, desarrollándose por tanto en el planalto chiquitano de Concepción-San Ignacio en áreas que presentan un bioclima pluviestacional subhúmedo inferior (lo= 3.75.0) con termotipo desde termotropical inferior a infratropical superior (It= 645-768). Al parecer, representa la serie fundamental y más extendida de los chaparrales del Cerrado en Bolivia. Caracterizada florísticarnente por presentar un grupo de especies ausentes según Jos datos existentes de los chaparrales cerradenses del Distrito Chiquitano Por tanto, de forma similar a los bosques chiquitameridi.onal, como Caryocar brasiliensis, Eriotheca nos, muchas de las especies de los .chaparrales del gracilipes, Hancomia speciosa, Ouratea hexasperCerrado en Bolivia, como las citadas arriba, se disma y Salvertia convidliodOra, fundamentalmente. tribuyen ampliamente en la mayor parte de su áfea. Estas especies se hallan en Huanchaca, pero allí Sin embargo, existen también algunas especies y existen otras que no aparééen en la serie de Sal vergrupos de especies que, con su presencia restringitia convalliodora-Caryocar brasiliensis. da a determinadas zonas, pueden utilizarse para caracterizarlas y tipificarlas. Como ejemplo de la composición florística fundaBasándonos en la presencia o ausencia de estas es- mental de estos chaparrales, se presenta el siguienpecies así comQ en las diferencias biocmrtáticas te inventario: existentes, pro~mos las siguientes series de vegetación dentro de este grupo, agrupadas en los dos sectores biogeográficos existentes:

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Provincia Biogeográfica del Cerrado

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Provincia Biogeográfica del Cerrado

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-_.. aL, 1999) y las que tienen delante el signo (*) han sido_colectadas en Bolivia en los cerrados amazónicos del noroeste del Beni, según KILLEEN et al. (!993). Las especies con el signo(") delante son citadas en BRAKO & ZARUCCHI (1993) para el Perú como especies arnzónicas, con la particularidad de que Tocoyena williamsii se cita como propia de Jos suelos de arenas blancas con vegetación de cerrado amazónico. El resto de las especies de la lista a las que no precede ningún signo, aparentemente sólo se han colectado en Huanchaca dentro de Bolivia. Por tanto, en función de estos datos, los cerrados y cerradaos de Huanchaca, constituyen una formación muy peculiar, siendo posiblemente los más relacionados con los del Brasil y presentando asimismo una influencia florística de los cerrados amazónicos sobre arenas blancas distróficas, y algunas especies endémicas como Myrsine mercadoana.

Chaparral esclerófilo de la Meseta de Huanchaca Huanchaca plateau Cerrado sclerophyll woodland Serie provisional de Callisthene microphylla-Copaijera langsdorfii Ref.: MOSTACEDO y KILLEEN (1997) y KILLEEN & SCHULENBERG (1998)

Serie de vegetación de los chaparrales esclerófllos del Distrito Biogeográfico de Huanchaca, donde se distribuyen preferentemente en las superficies lateríticas antiguas de alto nivel que culnililan hi meseta monoclinal de Caparusch, sobre ferralsoles ródicos. En un área que, de acuerdo al mapa de isoyetas e isotermas del Departamento de Santa Cruz de GUAMAN y MONTAÑO (1988), tendría un bioclima termo tropical pluviestacional subhúmedo su~ perior (lo estimado= 5.0.5.5). Se caracteriza i diferencia florísticamente de olras · series de chaparral esclerófilo, pOJ la presencia de un conjunto importante de especies que no se han encontrado por el momento más ~ue en los cerrados de Huanchaca en el área boliviana de la Provilicía Biogeográfica del Cerrado. Las principales de

ellas, son: +*Antonia ovala (Logan.), Bonyunia antoniifolia (Logan.),+Byrsonima fagifolia (Malpigh.), +Callisthene microphylla (Vochys.), "Cariniana multiflora (Lecythid.), +Couepia grandiflora (Chrysobalan.), +Didymopanax distractiflorum (Ara!.), +Didymopanax vinosum, Erythroxylum pruinosum (Erythroxyl.), +Harpalyce brasiliaiUl (Legumin.), Heisteria citrifolia (Olac.), Jatropha pedersenii (Euphorb.), +Licania humilis (Chrysobalan.), Machaerium microphy/lum (Leguffiln.), Memora bipinnata (Bignon.), Myrsine mercadoaiUl (Myrsin.), Ochthocosmus berryi (Lin.), Pachira mawarinumae (Bombac.), Protium guianense (Burser.), Psidium laruotteanum (Myrt.), Stilpnopappus speciosus (Composit), +Strychnos pseudoquina (Logan.), +* Styrax ferrugineum (Styrac.), Styrax pachyphylla, "Tocoyena williamsii (Rub.), *Vataireopsis speciosa (Legumin.) y +Vochysia herbacea (Vochys.).

Chaparral esclerófilo de las serranías chiquitanas meridionales Southen¡ Chiquitos Ranges, cerrado sclerophyll woodland Serie provisional de Callisthene hassleri-Pterodon emarg inatus Localidades de corroboración Departamento de Santa Cruz, Provincia Chiquitos: • Meseta y Serrania de Chochís, en el c amino entre San José de Chiquitos y Roboré.

Chaparrales del Cerrado del Distrito Biogeográfico Chiquitano· meridional, desarrollados en las serranías chiquitanas marginales, sobre todo en el área de la meseta y serranías de Chochís, entre unos 400-700 m de altitud, en un área fuertemente impactada por las quemas para la ganadería, donde las manchas remanentes del bosque bajo o cerradiío potencial, se refugian en zonas menos accesibles o ·en las pocas zonas sin uso ganadero. Estas zonas tienen un bioclima pluviestacional subhúmedo (lo estimado= 3.7-5.0). Florísticamente, como el re·sto de las series provisionales de los chaparrales chiquitanos meridionales, representa una versión empobrecida florísticamente respecto al planalto chiquitano o a Huanchaca, dominando especies de amplia distribución en los cerrados. Sin embargo, en la Región de Chochís, se presenta en abundancia Callisthene hassleri, especie hasta ahora sólo colectada en Bolivia en esta zona y que sí se presenta en los cerrados de Brasil, según CASTRO el al. (1999). Además es notable la frecuencia alcanzada por el Pesoé (Pterodon emdrginatus), árbol que aunque presente en otras zonas del Cerrado en Bolivia, no alcanza al parecer en ninguna la abundancia que tiene en la región de San José-Roboré. Como ejemplo de la composición tlorística básica o fundamental de estos chapanales, se pr~senta el siguiente inventario:

En la lista anterior, elaborada en base al catálogo florístico del Parque Nacional Noel Kemppf de KI- · LLEEN & SCHULENBERG (1998), las especies con el signo (+) delante figuran asimismo en la lis· ta florística de los cerrados de Brasil (CASTRO et

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Provincia Biogeográfica del Cerrado Chaparral esclerótllo del Cerrado chiquita- · no meridional

Southem Chiquitos Cerrado scleropbyll woodland Serie de Priogymnanthus hassleriiJIUlS-Callisthene

Jasciculnta Ref.: FUENTES y NAVARRO (2000) Ulcalidades de corroboración Departamento de Santa Cruz, Provincia Ñuflo de Chávez, comarca de Lomerío: • 1 km al nor-noroeste de San Anto· nio de Lomcrío, 380 m • Al noroeste de S. Antonio de Lo· merlo, entre Palmira y Piedra Marcada, 480 m • Entre Monterito y Piedra Marcada, 540 m, 16"40'55"S/ 61.57'26"\V • Entre S. José Obrero y La EstreUa, 390 m, t6•5 t '06"S/ 61"55 '38"\V • Entre el Río Zapocoz y Puquio, 360m, 16"43' 54"S/61°54'00" W.

Chaparrales esclerófilos del suroeste del Distrito Biogeográfico de Chiquitos, bien representados en la comarca de Lomerío al sur y oeste de Concepción, en una zona que presenta un bioclima pluviestacional subhúmedo inferior de transición a xérico seco superior (lo= 3.5-3.7). La serie se desarrolla fundamentalmente en serranías onduladas de gneises, sobre leptosoles dísttico-úmbricos, leptosoles líticos y cambisoles ferrálicos. Constituyen la última formación de cerrado sobre rocas de las serranías suroccidentales del escudo precámbrico, en contacto con las llanuras aluviales del Río San Julián que ya son biogeográficamente transicionales con el Gran Chaco. Florísticamente representan una versión final del Cerrado, dominada por especies de amplia distribución como el Tinto blanco (Callisthenefasciculnta) y más pobre aún en caracteósticas cerradenses del centro de la provincia biogeográfica que la serie anterior. No obstante, la especie característica de la asociación, el Azucaró de la Pampa (Priogymnanthus hass/erianus) no se ha colectado en Huanchaca y aunque está presente en la mayoría del resto de los chaparrales del Cerrado boliviano, parece que su óptimo biogeográfico y ecológico se halla en los cerrados más meridionales de transición o contacto llacia la Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal, tanto en Bolivia como en el noreste del Paraguay (Amambay) y posiblemente también en el suroeste de Brasil. Otra especie interesante de estos chaparrales es Qua/ea cordata (Vochysiaceae), tampoco colectada hasta abora en Huanchaca y que posiblemente tenga un

significado ecológico y biogeográfico similar al del Azucaró. A pesar de hallarse casi en contacto con comunidades vegetales que presentan flora chaqueña en la zona del Río San Juliáo, en el límite suroeste del escudo precámbrico, estos chaparrales no tienen ni un solo elemento chaqueño en su composición. Desde el punto de vista fitosociológico han sido descritos y tipificados como la asociación Priogymnantho hasslerianae-Callisthenetumfasci: culatae (FUENTES y NAVARRO, 2000).

Provincia Bi~gráfica del Cerrado .tra bign~oiácea, Sphingiphila tetramera, desaita' cobertera eólica de Chovoreca, al norte y noroeste del hito fronterizo y cerro C9fl ese mismo nombre, su óptimo en la Bolivia _de tierras ~ajas precisamen- zona apenas explorada en Bolivia, desde el punto . de vista botánico. Constituye además una formate en la parte sureste de la formactón del Abayoy. ción severamente amenazada por las quemas- y la Representa por tanto, desde ~unto de_vista biocli- ganadería, actividad es realizadas en toda la zona mático, biogeográfico y flonstlco, un tipo de vegesin ningún tipo de control ni planificación de mane· tación peculiar, de carácter final del Cerrado en jo. contacto con el Chaco y merecedora de investigaJ dones florísticas detalladas que pueden aportar da- Como ejemplo de la composición florística de estos .tos de otras posibles especies notables presentes, chapan·ales se presenta el siguiente inventatio: · particularmente en la meseta peoeplanizada y coo

~el paraguay al sur del hito Chovoreca y que tieDe

Chaparral esclcrófilo xérico del Cerrado o Abayoy Xeric Cerrado sclerophyll woodland Serie de Tabebuia selachidentata-Terminalia argentea· LocaUdades de corroboración Departamento de Santa Cruz, provincias Chiquitos y Cordillera: • Camino de San José de Chiquitos a las Salinas de San José, entre San José y la Quebrada Los Ciros (Chuviruz) • VaUc del Río San Miguel, entre las estancias Lourdes y Tatiana • Entre Roboré y el Portfn Suárez Arana, a lo largo del camino • Entre Naranjos y el hito Chovorcca fronterizo con el Paraguay, a lo largo del camino después de cruzar el Río Aguas Calientes (Alto Otuquis).

Constituye la única formación de chaparrales del Cerrado en Bolivia que se desarrolla en bioclima xérico seco superior (lo estimado= 2.5-3.6),. ocupando el amplio glacis eólico, ondulado y penepla· nizado de San José, así como la meseta con cobertéra eólica de .Chovoreca, en el Distrito Biogeográfico Chiquitano meridional. En esta región, la formación se conoce vemacularmente con el nombre de Abayoy, desarrollándose sobre suelos muy arenosos (arenosoles lúvicos y ferrálicos). f1oósticameote, se caracteriza en general por el empobrecimiento en especies cerradenses y la aparición dis· persa de algunas pocas especies chaqueñas, destacando al respecto Schinopsis cornuta, elemento típico de los arenales del Chaco boliviano. Además, son aparentemente exclusivas de esta formación en Bolivia, Caesalpinia marginata y Tabebuia selachi- • dentata, especies muy notables sólo con.ocidas pre· viaruente (GENTRY, 1992) de la Provincia Biogeográfica de la Caatinga en el nordeste de.l Brasil; y

del Cerrado en las tierras bajas orientales de Boli· vía, se propone la siguiente clave floóstica:

Como resumen y forma de identificación y corroboración de las unidades descritas de chaparrales

Cuadro m. 4 Clave dicotómica preliminar para la identificación de las series de vegetación de los chaparrales del Cerrado en las tierras bajas orientales de Bolivia. 1. Chapamles con presencia frecuente de Cai)VXIlr brasiliensis y Salvertia convalli~dora . . .. 2. Chaparrales con Callisthene microplrylla, Antonia ovata, Couepia grandiflora, Ucanw ~m.llts. YM~r sine mercado01w: Serie provisional de Callisthene microphylla-Copaifera langsdorfit (Dtstnto Stogeográfico de Huanchaca)

2. Chaparrales sin las anteriores especies: Serie provisional de Salvertia convalliodora-Caryocar brasiliensis (distritos biogeográficos de Chiquitos y Norte-B~ano) l. Chaparrales sin Caryocar brasiliensis ni Salvettia convalliodora . . 3. Chapami.Jes con Callisthene hasskri y Pterodon emarginatus abundantes a frecuentes: Sene prOVI· sional de Callisthene hasskri-l'krolúJn emarginatus (serranfas del Distrito Biogeográfico Chiquitano meridional) 3. Chaparrales sin las anteriores especies ' 4. Chaparrales con Tabebuia se/achidentata, Caesalpinia margÚUlla y Schinopsis cornuta: Se- . rie de Tabebuia selachidnJala-Terminalia argentea (sur del Distrito Biogcográfico Chiquitano meridional) 4. Chaparrales sin las anteriores especies: Serie de PriogymnanJhus hasslerianus-Callisthene

fasciculata (suroeste del Distrito Biogeográfico de Chiquitos)

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Provincia Biogeográfica del Cerrado . ..-. -

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Chaparrales Esclerófil08 del Sector Biogeográfico Cruceño Chaparral esclerófilo preandino central del Cerrado Central preandean Cerrado sc!erophyll woodland Serie provisional de Myrsine umbellata-Jerminalia argentea

Provincia Biogeográfica del Cerrado

-·... , • ..!'"'"

Localidades de corroboración Bolivia, Departamento de Santa Cruz: • Provincia Andrés lbáñez, El Venado, entre Terevinto y Las Cruces, 460 m, 17.41'31 "S/63"23' 58"W • Provincia Ichilo, paleodunas arenosas al norte de Buenavista, 320 rn, l7"24'25"S/ 63.40'00"W.

Observatorios Cl!máticos Representativos Santa Cruz Provincia Ichilo . Buena vista. 360 m, 6/4 años, P= 2 253 mm, T= 24.2•c, le>= 7.8, lod2= 3.1, fl= 643 Proviucia A. lbáñez Santa Ctuz (El Trompillo). 37137 años, P= 1 168 mm, T= 24.6•c. Io= 4.0,Iod2= ~o. It= 644

La vegetación de esta serie climatófila, se desarrolla sobre los suelos arenosos del glacis disectado con cobertera eólica y de los campos de paleo-dunas, del preandino de Santa Cruz, en las cuencas de los ríos Güendá y Surutú, entre unos 300-500 m de altitud. Bioclimáticarnente, esta zona constituye la transición desde un bioclima pluviestacional subhúmedo-húmedo a un bioclíma pluvial húmedo (lo= 5.0-8.0; Iod2= 2.0-3.0), dentro del piso bioclimático termotropical inferior (It= 640-645). Biogeográficamente, ocupa también una zona de transición. de la Provincia Biogeográfica del Cerrado (Sector Cruceño) hacia la Provincia Biogeográfica Amazónica Suroccidental. El bosque clímax de la serie, es un típico microbosque esclerófilp semper-

virente, que cubre todavía extensiones algo considerables dedicadas a la ganadería, encontrándose estructuras desde "cerradao" a "campo cerrado", en fwición del impacto del ganado y de las quemas. La composición florística está muy relacionada con de los campos cerrados y cerradaos de la Chiquitanía, respecto de los cuales constituye una versión más húmeda, representando el área más occidental en Uanura de este tipo de vegetación cuyo óptimo son las mesetas del Matto Grosso en Brasil. La es-, pecie dominante es casi siempre ellchisogo (Terminalia argentea), arbolito común en los carnpos cerrados y cerradaos del escudo precámbrico chiquitano, y junto a ·él otras especies también típicas de esta formación, como: Chaaco (Curatella ame- · ·ricana), Utobo (Luehea paniculata), Sucupiru (Bowdichia virgilioides), Mururé (Brosimum gaudichaudií), Tipa de la Pampa (Machaerium acutifolium),Pequí (Pseudobombax longijlorum) y Ocoró (Haachlamys boliviana), etc.

Respecto a los bosques escleróftlos del Cerrado de la Clñquitanía, este bosque se diferencia, además de por la mayor pobreza florística en elementos cerradenses, por la presencia abundante aquí del Aliso blanco (Myrsine umbellata) y del Laurel (Persea coerulea), especies que están ausentes de la mayoría de Jos cerrados de la Chiquitanía, a excepción de Huanchaca, donde sólo se presentan(KILLEEN · & SCHULENBERG, 1998) en situaciones edafohi- · grófilas (sabanas anegables y bosques de galería) y pueden ser por tanto utilizadas como características diferenciales más exigentes en humedad.

;;:~., Chaparral esclerófilo subandino central

_(: .· del Cerrado . · Central subandean Cerrado sclerophyU woodland

El bosque cabeza de la serie es un típico microbosque esclerófilo con fisonomía de cerradao o de cerrado según el grado de conservación. Aunque flo· rísticamente empobrecidos, predorrúnan especies de ~es de corroboración los campos cerrados de la Chiquitanía, dol!)Íllando · .., ·· [)e¡Jal1BD1tnto de Santa Cruz, Provincia Aodres lbáñez: • Ca· · minO de Bem1ejo a la Serranía de los Volcanes, 1 050 m. generalmente el Trompillo (Lafoensia pacari) con ~oto de Chuquisaca, Provincia Hemando Si1es: • A otras especies cerradenses como: Pequí (Pseudo18 km de Puente Azero hacia Monteagudo, 1220 m. bombax longiflonun), Cuta de la Pampa (Astronium frcuinifolium), Alcornoque (Tabebuia aurea), Arca Serie de vegetación restringida a situaciones edafo- (Plathymenia reticulata) y iuturrúllo (MagonÍil pu· xeróf¡)as del piso ecológico subandino, por debajo bescens), principalmente. Junto a ellos, coexisten de unos 1 500 m de altitud, ocupando leptgsoles lí- varias especies andinas, siendo especialmente consricos sobre lajas rocosas, en áreas con bioclima plu- tante y característica diferencial de la comunidad, la viestacional subhúmedo del piso bioclimático ter- palma acauly Syagros cardenasii, endémica del sumotropical superior. Unicamente conocida pqr el bandino centro-meridional de Bolivia. womento del subandino central en los depártamentosde Santa Cruz y Chuquisaca,'donde parece re- Como ejemplo representativo del bosque cabeza de presentar un tipo de vegetación relicto, testimonio la serie de vegetación se presenta el siguieo.te inde una mayor extensión antigua de la vegetación ventario: . . ;:::ovisional de Syagrus cardenasii-Lafoensia

Como inventario representativo del bosque cabeza de la serie de vegetación,. se propone el siguiente:

, 3. Vegetación Saxícola del Cerrado Cerrado rock outcrops and cliffs vegetation

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del Cerrado en las laderas inferiores de la Cordille· ra Oriental andi.n). central.

Grupo que incluye varios tipos de vegetación propios de los afloramientos rocosos de la Provincia Biogeográfica del Cerrado, desarrollándose sobre domos o inselbergs, lajas de piedra, farallones o gmtiles rocosos y laderas abruptas muy pedrego.Sas. Estos enclaves presentan fundamentalmente · dos tipos de litologías: granitos y gneises o bien .. areniscas, ambos de edades precámbricas o paleo- zOicas según las diferentes zonas. En general, son tipos de rocas ácidas, con capacidad baja a modera. da de liberar cationes básicos por meteorización. ·. Las plantas adaptadas a crecer en estos ambientes,

son en su mayoría, desd~ el punto de vista morfológico-adaptativo, comófitos en el sentido clásico de WARMING (1909). Tanto exocomófitos, cuyas raíces q;cubren romo una carpeta o fieltro la roca en Jos protosuelos orgánicos que sobre la misma se forman, como también casmocomófitos, en los cuales algunas de ias m¡:es pueden introducirse en las fisuras y quiebras de la roca rellenas de materia orgánica. La vegetación sañ::ola del Cerrado está constituída por un conjunto de comunidades vegetales epiliticas que se oole0311 en gradientes sucesionales, desde las comunidades pioneras talofíticas, dominadas por algunos líqueoes y por helechos xeromórficos 137

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Provincia Biogeográfica del Cerrado reviviscentes, hasta los matorrales con predominio de velloziáceas, bromeliáceas y cactáceas, las cuales pueden evolucionar en biotopos favorables hacia arbustedas y microbosques saxícolas.

Formación de "matas" o "carpetas" dominadas por exocomófitos caulirrosulados espinosos, de la cual conocernos tres aspectos o posibles comunjdades: ·

• En el suroeste del escudo precámbrico, constituye formaciones de matorral denso, dominadas por la bromeliácea espinosa caulirrosulada Deuterocohnia long ipetala, a la cual se asocian de · forma subordinada otras especies como Ananas ananassoides, la arácea Anthurium plowmannii · y las cactáceas Cereus aff. hilldmannianus,

Vegetación de lajas del suroeste de la Chiquitanía Southwestern Chiquitanía rock-outcrops vegetation Serie de Sapium argutum-Commiplwra leptophloeos

Serie de vegetación que se desarrolla sobre los afloramientos rocosos del Distrito Biogeográfico de Chiquitos, en el suroeste del escudo precárnbrico. Estos afloramientos son lajas de piedra que se elevan poco sobre el terreno o bien domos o inselbergs que forrnan cerros o colinas típicos con morfología convexa. En ambos casos, con litologías de gneises o de granitoides. La serie comprende las siguientes etapas sucesionales, ordenadas desde los microbosques climácicos a las fases pioneras que colonizan la roca inicialmente: ,.. Microbosque o arbusteda saxícola Comunidad de Sapium argutum-Commiphora /eptophloeos (Fig. ill. l6)

& hinopsis hammerschmidii y Monvillea kroenleinii. En los márgenes y claros del matorral son frecuentes Selaginella sellowii y Selaginella convoluta.

particularmente pequeñas cactáceas como las citadas arriba y algunas hierbas.

Cuadro III.S Inventarios seriados.

• Otra variante conocida de este tipo de comunidad se presenta en el sureste del Distrito Biogeográfico de Chiquitos, donde sobre las lajas férricas del Cerro Mutún, se asocian a Deuterocohnia longipetala otras cactáceas exclusivas de esta zona en Bolivia: Discocactus heptacanthus y

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Frailea chiquitana y Gymnocalycium chiquitanum, ambas endémicas de la Provincia del Ce-

rrado en Bolivia.

Vegetación de lajas del nórte de la Chiquitanía Northern Chiquilanía rock-outcrops vegetation Comunidad de Ve!loz;ia tubijlora

Como ejemplo de los cambios en la composición florística de estas comunidades conforme avanza. el proceso de la sucesión ecológica en las Vegetación de exocomóütos del norte del Distrito lajas, se presenta el cuadro ill.5 de inventarios B\ogeográfico de Chiquitos y del Distrito de Guaseriados, realizados en áreas adyacentes del do- rayos, descrita brevemente por IBISCH et al. mo o inselberg de gneises situado por encima de ·(1995) para las zonas situadas al norte de los 15"S, la comunidad chiquitana de El Cerrito, en la co- y citada también para la zona de Huanchaca (KImarca de Lomerío a unos 40 km al sur de Con- LLEEN & SCHULENBERG, 1998). ConstiÍuye cepción en el camino a San Antonio de Lomerío poblaciones casí monoespecíficas de Vellozia tubi(Provincia Ñuflo de Chávez, Departamento de flora, a veces también con· T'illandsia duraÚi var. Santa Cruz). saxatilis, que se desarrollan sobre lajas rocosas de naturaleza granítica o gneisítica.

• En el Distrito Biogeográfico Chiquitano Meridional, sobre las lajas de areniscas de la Serranía de San José; son tomunes en estas situaciones otras pequeñas cactáceas acompañantes como

Bosque bajo o arbusteda que constituye la vegetación saxícola de carácter climácico o maduro de los domos y lajas del suroeste de la Chiquitanía, representando el óptimo de la vegetación &hinopsis calochlora. sobre los leptosoles líticos formados en estos enclaves. Presenta un dosel de 2-4 m de alto, do- ~ Vegetación saxícola pionera minado por árboles enanos, con morfología de Comunidad de Selaginella convo/uta-Selaginella sellowii "bonsai", principalmente Cornmiphora leptophl<ieos, que, de manera constante, aparece asoComunidad lilofítica (WARMING, 1909) y exociado a estas situaciones ecológicas, junto a Sacomofítica propia de los estados iniciales de la pium atgutuni y de forma menos frecuente algusucesión, dominada casi exclusivamente por los ·nos otros como Aspidosperma tomentosum, z Cochlosperrnum vitifolium y.Ficus calyptroce- . · dos helechos citados, que se desecan intensamente cuando no hay lluvias y permanecen en - ras. El sotobosque está dominado generalmente estado latente, reviviendo con los primeros por el pequeño helecho Anemia ferruginea y a aguaceros. Forma carpetas de pocos centúnetros menudo· también por la Piña silvestre (Anarias de alto extendidas sobre la roca, que enraízan ananassoides). Estas plantas se comportan ecosomeramente en los protosuelos orgánicos de las lógica y adaptativamente como casmocomófitos lajas. (Fig. ill.l9) y algunas también como exocornófitos. En los aspectos sucesionalmente algo más avan,.. Matorral saxícola caulliTosulado zados, pueden asociarse a las dos Selaginella al- · Comunidad de Monvillea kroenleinii-Deuterocohnia gunas otras especies siempre de forma dispersa, longipetala (Figs. ill.l7-18) 138

Provincia Biogeográfica del Cerrado

Se/aginella sellowii Selaginel/a convoluta Deuterocoimia longipetala Ananas ananassoides Commelina erecta

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Calothea sp. · Ant!wrium plowmannii Begonia sp.

Monvillea kroenleinii Jatropha curcas

Commiphora leptophloeos Sapium argutum

Anemiilferruginea Mimosa sp.

CochúJspermum vitifolium Cereus a/f. hiidmanniamis Manilwt sp.

Aspidospernw tomentosum Philcdendron undulatum

La especie doininante y característica de la asociación, Ve/lozia tubiflora es notable desde el punto de vista biogeográfico por aparecer de forma disyunta en Bolivia, existiendo las otras poblaciones conocidas, principalmente en los inselbergs de Venezuela y del escudo precámbrico Guayanés (HUBER y ALARCÓN, 1988).

Vegeta~ión de farallones rocosos de las serranías chiquitanas Chiquitos ranges rock-cliff vegetation Comunidad de Vel/ozia variabilis

Desplaza a la anterior comunidad en lajas y afloramientos de areniscas de las serranías chiquitanas (Serranía de Santiago), habiendo sido citada también la especie de la zona de Huanchaca (IBISCHet al., 1995 y KILLEEN & SCHULENBERG, 1998).

Vegetación de los Suelos Mal Drenados (Semialturas y Bajuras)

1 +

Describimos y caracterizamos en esta sección los tipos de vegetación de la Provincia Biogeográfica del Cerrado en Bolivia, vinculados a suelos con aporte extra de agua con di versa procedencia. Los grupos que distinguimos son los siguientes:

+ +

l. Bosques Edafohigrótilos Chiquitanos

Edapho-hygrophilous Chiquitano forests

Ficus calyptroceras Billbergia velascana

Astronium urundeuva

Conjunto de mesobosques y macrobosques con dosel de unos 20-25 m de altura, que se desarrollan en suelos mal drenados y con aportes suplementarios 139

Provincia Biogeográfica del Cerrado

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de agua debido a su situación topográfica, ocupando fondos de valles, llanuras aluviales y márgenes de cursos fluviales. En estas zonas, el agua satura al menos estacionalmente los horizontes sub-superfi~iales del suelo (endogley) o los horizontes superficiales (epigley), bien sea debido a oscilaciones de niveles frcáticos someros o a inundaciones por aguas procedentes de las lluvias o áe los desbordes fluviales. Taxonómicamente, estos suelos son fundamentalmente gleysoles dístricos, con presencia de otros hacia los contactos con las laderas bien drenadas, como luvisoles y cambisoles gléicos.

Combinación florística característica: Albi<.ia nio. poides (Legumin.), Atta/ea phalerata (Palm.), Ca. riniana ianeirensis (Lecythid.), Cyathea pungens (Cyath.), Ficus adhatodaeifolia (Morac.), Ficus pertusa, Gallesia integrifolia (Phytolac.), Genipa americana (Rub.), Madura tinctorea subsp. tinctorea (Morac.), Pouteria macrophylla (Sapot.), SalaLa mayoría de estos bosques higróftlos, tanto del cía elliptica (Hippocrat.), Sapindus saponaria (Saescudo precámbrico chiquitano centro-meridional. pind.), Syagrus sancona (Palm.), Triplaris ameri. como de las llanuras aluviales de Santa Cruz, se re- cana (Polygon.) y Vitex cymosa (Verben.). conocen fácilmente de una forma general por la Estos bosques han sido descritos y tipificados, desfrecuencia que en ellos alcanza la palma Motacú de el punto de vista fitosociológico, por FUENTES (Attalea phalerata), palmera que en estas zonas con y NAVARRO (2000) como la asociación Vitici cybioclima pluviestacional subhúmedo inferior (lo= mosae-Carinianetum ianeirensis en el sur de la co3.6-4.0) se restringe casi exclusivamente a los suemarca de Lomerío. De las especies características los higromorfos. Solamente en áreas algo más húcitadas arriba, la única exclusiva de la asociación medas, con valores del lo> 4.0 como en el Distrito parece ser Cariniana ianeirensis, siendo las demás Biogeográfico de Guarayos, el Motacú se presenta comunes a otros bosques de este grupo. también sobre los suelos bien drenados sin higromorfía de las alturas topográficas. Bosque ribereño chiquitano del Escudo En función de su ubicación geográfica y geomorfológica, así como de la composición florística, distinguimos preliminarmente los siguientes tipos: Bosques Edafohigrófilos del Sector Biogeográfico Chiquitano

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ríos y arroyos que diseclan el planalto y las serra. nías chiquilanas, sobre suelos aluvio-coluviales profundos con propiedades gléicas, que pueden anegarse también temporalmente de forma somera a mediados o finales de la época de lluvias.

Precámbrico Precambrian shield riverine Chiquitano forest Localidades de corroboración Departamento de Santa Cruz, Provincia Ñuflo de Chávez, comarca de Lomerfo: • A 13.2 km al norte de San Antonio de Lomerío bacía Concepción, Río Zapocoz Norte.

Bosques higrófilos chiquita~os del Escudo · Bosques ribereños de los márgenes fluviales de los Prccámbrico Precambrian shield higropbilous Chiquitano forest ríos y arroyos que disectan el planalto y las serranías chiquitanas, estando al parecer ausentes de los Serie de Cariniana ianeirensis-VLtex cymosa Glacis disectados ondulados de Guarayos y Mercedes-Santo Corazón. Caracterizados por especies de Localidades de corroboración Departamento de Santa Cruz, Provincia Ñuflo de (:hávei., Pacay (lnga sp.), pudiendo ser bastante común lncomarca de Lomerfo: • km 15.5 entre las comunidades chiga marginata; así como por ambaibos, principalquilanas de Puquio y Palmira • Arroyo al pie (!el pueblo de mente Cecropia polystachya y Cecropia concolor. San Antonio de Lomeño • Arroyo entre las comunidades Además, se presentan algunas especies de Ficus y chiquilanas de Potrerito y Versalles • Entre La &trella y Puel Achachairú (Rheedia brasiliensis). rubi, 16'50'38"S/61'56' 11 " W.

Por el momento, no tenemos más datos directos soBosques higrófilos del Distrito Biogeográfico de bre estos bosques, y al parecer tampoco existen en Chiquitos, que ocupan los fondos de valle de 1os la literatura.

140

Bosques EdafohigróruoS del Sector Biogeográfico Cruceño Bosque mesófilo y Creatóftlo chiquitano de la ·nanura aluvial de Santa Cruz Santa Cruz alluvial plain mesophilous and pbreatophilous Chiquitano forest · Serie de Albizia niopoilk.r-Gallesia integrifolia

higrófilos y mesóftl~s son comunes y caracterlsticos de la serie los siguientes: A/bizja niopoides, At-

talea phalerata, Cordia alliodora, Erythrina dominguezii, Gallesia integrifo/ia, Guarea macrophy1/a; Nectandra megapotamica, Triplaris americana y Vitex cymosa.

Esta serie ha sido estudiada en el nuevo Jardín Botánico de Santa Cruz por SALDIAS (1991), cuyo inventario cuantitativo fijamos como tipo del bQSSerie que .constituye la vegetación potencial de que clímax de la misma. Junto a otras posibles·seLocalidades de corroboradóa . ries homólogas propias de zonas algo más húmedas . Departamento de Santa Croz, Provincia Andrés Ibáñez: del norte cruceño (Montero, Wames y Portachuelo) , Jardín Botánico de Sanla Cruz, a 10 km de Sanla Cruz de y todavía no estudiadas, constituiría la macroserie la Sierra hacia Cotoca. de Aspidosperma cylindrocarpon-Guarea macrophylla descrita preliminarmente para esta área gran parte de las llanuras aluviales antiguas de los (NAVARRO, 1997). ríos Grande y Piray en la comarca de Santa Cruz de En los fondos de valle del Distrito BiÓgeográfico la Sierra. Ocupa suelos profundos desarrollados a de Chiquitos, entre los bosques higrófilos de la separtir de materiales aluviales de texturas medias rie de Vite.x cymosa-Cariniana ianeirensis y los (arenas finas, limos y arcillas), que presentan genebosques bien drenados de las laderas de serranías o ralmente horizontes sub-superficiales de acumulavalles, aparece cuando el valle tiene cierta anchura, ción de arcilla iluviada (Bt) los cuales muestran a una franja de bosque chiquitano mesóftlo donde es menudo moteados de oxidación y reducción del abundante el Ajo-Ajo (Gallesia integrifolia), y cuhierro en su zona inferior, debidos a la influencia ya combinación florística es bastante similar a la de periódica de niveles freáticos someros oscilantes la serie de Albizia niopoides-Gallesia integrifolia, que son frecuentes en estas llanuras (luvisoles gléia la cual probablemente debería asimilarse. cos). Bosque higrófilo chiquitano de la llanura Los horizontes superficiales de estos suelos están aluvial de Santa Cruz bien a medianamente bien drenados, pero en proSanta CrUz alluvial plain higrophyllous fundidad el drenaje es muchas veces deficiente, deChiquitano forest bido tanto a la presencia del horizonte arcilloso Bt Serie provisional de Geoffroea striata·Swartzia como a los niveles freáticos antes aludidos. jorori En estas condiciones; mesófilas hasta freatófllas, los bosques climácicos potenciales constituyen flo- Descrita preliminarmente (NAVARRO, 1997) corísticarnente una mezcla que contiene tanto ele- mo serie de Bactris majór-Swart<.ia jorori, después mentos de los bosques chiquitanos bien drenados de la observación posterior de algunos fragmentos de las alturas geomorfológicas, como elementos residuales de estos bosques en la comarca de Santa florísticos de los bosques chiquitanos higrófilos. Cruz de la Sierra, pensamos que es más adecuado Entre los primeros, son frecuentes: Acacia poliphy- el nombre que ahora proponemos, aunque todav-ía 1/a; Anandenanthera miu:rocarpa, Astronium unm- con carácter provisional, debido a la ausencia de deuva, Aspidosperma cylindrocarpon, Aspidosper- datos comparativos suficientes y a la fragmentama.pyrifolium, CaesalpinúJ pluviosa, Cedrela fissi- ción de estos bosque~ en una región fuerteme11te fis, Cereus tacuaralensis, Chorisia speciosa y Ta- antropizada en su conj unto. bebuia impetiginosa; mientras que entre los árboles

Ref.: SALDIAS'(1991)

141

Provincia Biogeográfica del Cerrado

Representarían la vegetación potencial de los suelos arcillosos mal drenados de la llanura aluvial cruceña, presentando algunos elementos de óptimo chaqueño propios de estas situaciones, como Geoffroea striata y Tabebuia /lOdosa, así como uri conjunto de elementos higrófilos entre los que destaca el Jorori (Swartzia joron) árbol cuyo centro de distribución se halla en las llanuras aluviales del noroeste de Santa Cruz y del Beni. Otras especies existentes en los fragmentos boscosos residuales son: Acacia albicorticata, Bactris majar, Genipa americana, Sa/acia elliptica, Sapium haematospermum y Vitex cymosa.

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Bosques higrónlos chiquitanos del subaodino inferior central Centrallower subandean higrophilous Chiquitano forest Serie provisional de Vitex cymosa-Licaria lriandra Localidades de corroboración Departamento de Santa Cruz, límite entre las provincias An· drés lbáñez y Florida: • Sureste del Parque Nacional Amboró, cuenca del Rlo Piray, m oyo Guitarra, 920 m, 18"06' 10"SI63o:32'38"W.

Serie ·cuya vegetación clímax son bosques higrófilos dominados por laureles, que ocupan el fondo de los valles angostos de los ríos en las serranías del subandino de Santa Cruz, siendo conocidos del sureste del Amboró en la c"uenca del Río Piray, por debajo de los 1 000-1 100 m de altitud, en zonas con bioclima pluviestacional subhúmedo del piso bioclimático termotropical superior. La especie dominante y característica es Liéaria triandra, a la que acompañan otros laureles como Nectandra hihua y Nectandra megapotamica, así como otras especies higrófllas o mesófilas con menor abundancia, principalmente, en la localidad de corroboración citada: Atta/ea phalerata, Chrysophyllum gonocarpum, Erythrina dominguezii, Sapindus saponaria, Siparuna sp., Solanum sessile, Triplaris americana y Vitex cymosa.

2. Bosques Edafohigrófiios Amazónicos Azooales del Cerrado Cerrado azonal amazooian edaphohigrophylous forests (Figs. ill.4-5 y 20-22)

Conjul'Fto de series de vegetación boscosas, con flora predominantemente amazónica y que tienen ca. rácter azonal en el norte de la Provincia Biogeográ. fica del Cerrado, donde se presentan confinadas situaciones ecológicas edafohigrófilas, tales co~o llanuras aluviales de inundación, arroyos de curso lento, lagunas y márgenes fluviales. En Bolivia, pe. netran por los bajíos o bajuras de los distritos biogeográficos de Guarayos, Huancbaca y Norte-Be-' niano, en sistemas de aguas negras, claras y mixtas de las cuencas de los ríos Negro, San Martín, Para. guá e Iténez. Representan ecológica y biogeográfi. camente áreas· de transición o contacto entre la provincias biogeográficas del Cerrado y la Región Biogeográfica Amazónica. En la mayor parte de los casos conocidos, estas formaciones azonales amazónicas, presentan grandes similitudes florísticas y estructurales con formaciones análogas o casi idénticas a las descritas para la Provincia Biogeográfica del Acre-Madre de Dios, por lo cual y teniendo en cuenta además la escasez de datos existentes sobre las mismas en el norte de la Chiquitanía, se describen aquí de forma muy neral o resumida.

Selva amazónica del baj(¡ Paraguá Low Paraguá river amazoniao rainforest Serie provisional de Qua/ea paraensis-ErisiiUl gracile Re(.: KlLLEEN & SCHULENBERG (1998)

Selvas amazónicas de los suelos profundos y medos de la cuenca del bajo Rio Paraguá, interpre· tadas preliminarmente a partir de los autores cita· dos en la referencia, aunque en su publicación no está claramente deftoida la ecología edáfica de es· tos bosques, por lo cual estaria por confirmar su ca· rácter edafohigrófilo. Florísticamente, representan Aunque es una serie bien defmida y caracterizada, aspecto más meridional de las selvas amazéínica~ el preferimos mantenerla de momento como provisio.en Bolivia. Las principales pluviestacionales nal, debido a la falta de datos comparadvos para según las colecciones ,realiza· características, cies otras localidades de la región. das en el Parque Nacional Noel Kempff (KI· 142

Provincia Biogeogrática del Cerrado

u..EEN & SCHULENBERG, 1998) son las si'guientes: Anthcdon dec~satum ~ppocra~.), Apu-

macroserie de Eschweilera qlbiflora-Macrolobium acaciifolium.. Actualmente, y después del conocileia teiocarpa (Legurrun.), Brosunum altcastrum miento adicional comparativo de nuevas localida(Mor.), Brosimum utile, Buchenavia viridiflora des con esta ~egetac ión, principalmente del Depar(CóiJlbret.), Capirona decorticans (Rub.), Carinia- taníento de Panda, pensamos que no se justifica la Jia estrellensis (Lecythid.), Chaunochiton kapleri existencia de dos macroseries diferentes, teniendo (Oiac.), Couratari guianensis (Lecythid.), Dulacia . en cuenta la estrecha relación florística y ecológica macrophylla (Qlac.), EndlicherüJ klugii (Laur.), existente, )JO( lo cual proponemos su fusión en una Erisma gracile (Vochys.), Guarea guidonta (Mel.); sóla unidad o macroserie de Hevea brasiliensis· . Guarea macrophyfla, Helicostylis scabra (Mor.), Macrolobium acaciifolium, la cual agruparía los Helicostylis tomentosa, Humiria balsamifera (Hu- bosques de lgapó de los límites suroccidentales de mir.), Humirianthera ampla (lcacin.), lnga ingoi- la Amazonía, florísticarnente empobrecidos en cades (Legum.in.), Jacaranda copaia (Bignon.), Lica- racterísticas respecto a los igapós existentes en el ria guianensis (Laur.), Ochthocosmus nitens (Ix.o- óptimo de esta formación en las cuencas altas del nanth.), Parkia pendula (Legumin.), Pouteria ban- Orinoco ydel Río Negro, en tomo a las fronteras de gii (Sapot.), Pseudo/media /aevis (Morac.), Qualea Venezuela, Brasil y Colombia. paraensis (Vochys.), Sacoglottis inattogrossefiSis En el área de la Provincia del Cerrado en Bol.ivia, (Humir.), Slotmea gracilis (Elaeocarp.), Sloanea estos bosques han sido reportados de la llanura aluguianensis, Swartzia laxiflora (Legum.in.), Swietevial de inundación del Río Negro (NAVARRO, nia macrophylla (Me!.) y Tenninalia brasiliensis 1993) y de 1os ríos Paraguá e Iténez (KILLEEN & (Combret.). SCHULENBERG, 1998); presentando aspectos esEsta combinación florística es muy peculiar, con- tágnicos en los sartenejales de los márgenes de estando con especies amazónicas de amplia distribu- tos ríos (Bosques de Igapó estágnico) y aspectos ción, varias especies presentes también en las sel- flúvicos en los pequeños arroyos de curso lento que vas de Panda y asimismo, curiosamente, con algu- disectan el escudo precámbrico (Bosques de arronas pertenecientes a géneros cuyo óptimo de distri- yos de aguas claras) y en los márgenes de los ríos bución se relaciona con el Escudo Precámbrico citados (Bosques de Igapó flúvico). En todos estos Guayanés (flumiria, Humirianthera y Ochthocos- casos, parecen ser muy similares a los homólogos descritos en el capítulo de la Provincia Biogeográmus). fica del Acre-Madre de Dios (pág. 51). Bosques de lgapó inundados por aguas Especies características para el conj unto de la manegras, claras o mixtas croserie en Bolivia y presentes también en su ma· Black, clear, and mixed-waters Igapó forests yoría en el norte de la Pr.ovi,,cia del Cerrado, son .Macroserie de Hevea brasilien.ris-Macrolobium principalmente: Bactris riparia (Palm.), Cariniana acaciifolium (Figs. m .4-5, 11, 20-21) tkimestica (Lecythid.), Erisma gracile (Vochys.), Conjunto de series de vegetación propias del suEschweilera albijlora (Lecytbid.), Eschweilera roeste de la Región Biogeográfica Amazónica, deparvifo/ia (Lecythid.), Euterpe precatoria (Palm.), ~lladas en sistemas n6vicos y estágnicos de Hevea brasiliensis (Fig. ill.21) (Eupborb.), Luehea a~egras, claras y mixtas, inundándose de forcymulosa (ftl.), Macrolobium acaciifolium (Leguma estacional o permanente por aguas con contenimin.), Macrolobium multijugun~ Maquira coriacea dos extremadamente bajos hasta moderadamente_ (Morac.), Nectandra amazonum (Laur.), Nectandra - bajos de sales solubles (no mineralizadas) y con variparia (Laur.), Pseudo/media rigida (Morac.), torés de pH muy ácidos hasta ligeramente ácidos. Sloanea sinemariensis (Eiaeocarp.), Sloanea temiAnteriormente (NAVARRO, 1997) describimos de flora (Elaeocarp.), Tabebuia elliptica (Bignon.), forma preliminar es.tos ecosis!Cmas vegetales en Trichipteris procera (Cyath.) y Virola calophylla dos macroseries distintas de vegetación: macrose- (Myristic.). rie de Cariniana domestica-Hevea brasiliensis y

143

Provincia Biogeográfica del Cerrado

Provincia Biogcográfica del Cenado ·.

.. . ~ Palmares amazónicos inund~dos por aguas negras (Fig.lll.22) Black-water amazonian palm-swamp Macroserie de Tabebuia insignis-Mauritia flexuosa

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época ·de lluvias, y son ocupadas por sabanas báceas higróftlas. ·

Aunque relacionadas florísticarnente con los parrales del Cenado, su mayor relación la Conjunto de series de vegetación dominadas jx>r la tan con las sabanas homólogas del Distrito ~•v•~n. Palma Real (Mauritia flexuosa), cuyo óptimo eco- gráfico de las Pampas del Heath, conformando lógico parecen ser-las·aguas_negras, no mineraliza- to a ellas un grupo de chaparrales amazónicos das, distróficas y ácidas, pero que pueden desarro- culiar. llarse también en aguas claras o mixtas. Ocupan La serie se describe provisionalmente para preferentemente ambientes estágnicos inundados chaca, en base a la información florfstica ~·""'""''· .... . permanentemente, aunque existen algunos tipos de · en KILLEEN & SCHULENBERG (1998), palmares desarrollados en aguas estacionales y en la cual las principales características son: Byrsoniaguas que fluyen lentamente. En muchas ocasioma chrysophila (Malpigh.), Byrsonima coccolobines, sobre todo en márgenes de lagunas y lagos, la folia (Malpigh.), Casearia arborea (Flacourt.), Palma Real puede germinar y desarrollarse en "colratella americana (Dillen.), Didymopanax distracchas" o "yomomos" flotantes espesos que llegan a tij/.orus (Ara!.), Siparuna guianensis (Monim.), Taconstituir auténticos suelos orgánicos (Histosoles pirira guianensis (Anacard.), Virola sebifera {Myfíbricos) suspendidos sobre el agua. ristic.) y Vismia minutijlora (Guttiferae). Estos palmares de Mauritia flexuosa, son comunes 3. Sabanas Higrófilas y Vegetación en el norte del escudo precámbrico (distritos bioAcuática del Cerrado geográficos de Guarayos, Huanchaca y Nortc-BeCerrado higrophilous savannas and aquatic niano), donde pueden ocupar localmente extensiovegetation nes considerables: NAVARRO (1993), KILLEEN & SCffiJLENBERG (1998) y RITIER (2000). En comparación al Beni o el Pantanal, la Provincia Principales especies características: Diospyros yo- del Cerrado tiene pocas extensiones de sabanas he-¡momo (Eben.), Eleocharis acutangula· (Cyper.), báceas higróftlas, las cuales se hallan rP<trinoirl:•<" Fuirena robusta (Cyper.), Lueheopsis hoehnei (fi- principalmente a ·las depresiones topográficas liac.), Mauritiaflexuosa (Palm.), Mauritiella anna- endorreicas del planalto chiquitano y a los ta (Palm.), Pityrogramma calomelanos (Pterid.), herbáceos del norte del escudo precámbrico Pterocarpus santalinoides (Legumin.), Styrax cam- Guarayos a Huanchaca. Asimismo, estas áreas porum (Styrac.), Tabebuia insignis (Bignon.), las principales zonas donde se ubican los """·····""-Thelypteris interrupta (Thelypterid.) y Thelypteris tipos de vegetación acuática de esta provincia ·geográfica en Bolivia. La flora higrófila y serrata. del Cerrado boliviano, ha sido estudiada Chaparrales y sabanas arboladas mente por K.ILLEEN (1990), KILLEEN & amazónicas estacionalmente anegadas (199 1), KllLEEN & SCHULENBERG (1998) Seasonally flooded amazonian arboreal sávanna dentro de un contexto global en Bolivia, por Serie provisional de Casearia arborea-Visnria TER (2000), el cual constituye la referencia mínuJiflora cial desde el punto de vista nomenclatura! y Ref.: KILLEEN & SCHULENBERG (1998) tico para la vegetación de este grupo. Chaparrales esclerófilos y sabanas arboladas desaEn general las aguas asociadas al escudo rrollados en semialturas geomorfológicas con mi- brico son aguas no mineralizadas .a hin<Prrnin~ral1- ·.tll crorelieve de sartenejal, donde los arbustos y arbozadas y moderadamente ácidas hasta neutras, litos crecen preferentemente en los montículos del que·hay numerosas excepciones vinculadas a sartenejal con termiteros; mientras que las depreminadas zonas y sustratos. siones intercaladas se anegan estacionalmente en

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Saccharum trinii. Contacta con la anterior hacia el centro de las depresiones topográficas, donde se inunda estacionalmente de forma somera. A menudo, los suelos presentan un microrelieve gilgai (sartenejal) de escala pequeña, tendiendo a ocupar los macollos de granúneas los pequeños montículos del sarte~ejal.

· Basándonos en NAVARRO (1993, 1995 y 1999), así como en las referencias florísticas antes citadas, Jos principales grupos de vegetación higrófda y acuática de la Provincia del Cerrado en Bolivia, pueden clasificarse y diagnosticarse brevemente como sigue:

- ~ Sabanas herbáceas higrófilas oligotróficas

· Oligotrophic .hlgrophilous herbaceous savanna Grupo de comunidades (alianza fitosociológica provisional) de Eriochrysís cayanensis-Sorghastrum se/OSII!n (Pigs. ffiJ, 23-24)

Sabanas herbáceas graminoides que se desarrollan en suelos meso-oligotróficos y ácidos, estacionalmente saturados hasta someramente anegados por aouas no mineralizadas. Distribuídas en las tierras b~jas orientales de Bolivia, donde parecen esiar mejor representadas en el escudo precámbrico (KI. LLEEN & IDNZ, 1992), norte del Beni y áreas anegables de las superficies eólicas arenosas de la Región de Santa Cruz. Principales especies características: Andropogon lateralis, Arundinella hispida, Coelorachis aurita, Cyperus l}a:.pan, Cyperus lanceolatus, Cyperus luzula, Eleocharisftliculmis, Eriochrysis cayanensis, Fimbristylis compla11ata, Gymnopogon fastigiatus, Hemarthria altissima, Hypogynium virgaium, lchnanthus procurrens, Imperara contracta, Imperara rernlis, Loudetiopsis chrysothrix, Panicum caricoi. des, Panicum stenodes, Rhynchospora emaciata, Saccharum trinii, Saccio/epis myuros, Paspalum humigenum, Paspalum /enticulare, Schizachyrium microstachyum, Sorghastrum setosum, Syngonantlws caulescens y Xyris savannensis. ..De forma preliminar, en el centro de la Chiquitanía diferenciamos dos comunidades, separadas por la diferente influencia ¡:stacional del agua edáfica y por la composición florística: ... Sabanas higrófilas oligotróficas estacionalmente muy húmedas: comunidad de S~hizachyrium microstachyum y Sorghastrum setosum. Propia de ... suelos que en la época de lluvias se saturan de agua, pero que no llegan a anegarse. ':" Sabanas oligotróficas estacionalmente anegadas: comunidad de Hypogynium virgatum-

Vegetación acuática enraizada emergente o . helofítica Emergent rooted aquatic vegetation Grupo de comunidades (alianza fitosociológica provisional) de Eleocharis elegans-Cyperus giganteus

Comunidades de plantas con biotipo belofítico, enraizadas en el fondo del agua y con las partes superiores emergiendo fuera de la misma. Es un grupo diverso, que incluye tanto helófitos de tamaño medio o pequeño (< l 00 cm de alto) como grandes helófitos de más de 1 m de altura, cubriendo una amplia gama de situaciones ecológicas desde área8·estacionalmente inundadas a zonas siempre cubiertas de agua y desde aguas muy someras a aguas con más de 1 rn de profundidad. Ocupan zonas deprimidas topográficamente de la~ llanuras aluviales de inundación, donde pueden cubñr grandes extensiones, especialmente en el Beni y en el norte del escudo precámbrico; también forman cinturones de vegetación palustre en los márgenes de lagos y lagunas de cierta profundidad, pudiendo cubrir completamente la superficie de las lagunas viejas semicolmatadas de escasa profundidad.

De forma general y simplificada, por tanto con varias excepciones, en las aguas hipo a meso mineralizadas, tienden a predominar comunidades de helófitos dominadas por cañuelas, es decir, gramíneas erguidas de tamaño considerable que pueden llegar a 1-2m de alto. Estas comunidades de cañuelas o cañuelares no son frecuentes en el escudo precámbrico y su zona de influencia, siendo típicas del Beni y ciertas áreas del Pantanal. En las zonas con predominio de aguas oligótrofas o meso-oligótrofas no mineralizadas, como es el caso del escudo precámbrico, las comunidades palustres de helófitos suelen presentar un predominio de ciperáceas frente a grarrúneas.

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Provincia Biogeográfica del Cerrado

·Entre el gran número de especies de helófitos ca- espesores superiores a los lOÓ-cm, present~do racterísticas de este grupo de vegetación, podemos anaerobiosis en profundidad. En las aguas mesotródestacar basándonos en RITTER (2000) para la Provincia del Cerrado las siguientes: Aeschy7rotneTU! Jluminensis (Legumin.), Altemanthera lanceo[llta (Amaranth.), Canna glauca (Cann.), Caperonía castaneifolia (Euphorb.), Caperonia palustfis., Cyperos lulspan (Cyper.), C. Luzulae, C. meyeniarws. C. surinamensis, Echinodorus bolivianus, E. grandiftorus, E. grisebachii, E. paniculatus {Alismat.), E. subalatus, Eclipta prostrata (Composit), Eleocharis elegans, E. filiculmis, E. interstincta, E. mutata, Hymenachne amplexicaulis (Gramin.), Hymenachne donacifolia (Gramin.), Leersia hemndra (Gram.in.), Ludwigia affinis {Onagr.), L decurrens, Oryza grandiglumis (Gramin.), Pityrogramma calomelanos {Adiant.), Polygonum acuminatwn (Polygon.), P. hispidum, P. punctatum, 1/hah'dodenia pohlii (Apocyn.), Rhynchospora cof)mboSagitaria rlwmbifolia .(Alismat.), Scleria macrophylla, S. microcarpa, S. milis, Syngonanthus densiflorus (Eriocaul.), Thalia geniculata (Marant), Typha domingensis (Typhac.) y Urospallra sagittifolia (Arac.), cte.

fico-oligotróficas, no 6 hipennineralizadas, pobres en sedimentos en suspensión, que son las más frecuentes en la Provincia del Cerrado boliviano, los principales formadores de las colchas o yomomos son las <;i.peráceas Eleocharis acutangula,_ Eleocharis elegans, Fuirena robusta, Fuirena umbellata y Oxycarium cubense; mientras que en aguas mesotróficas, algo más mineralizadas y con mayor carga de sedimentos en suspensión, los elementos formadores de las colchas tienden.a ser sobre todo gramíneas, fundamentalmente Hymenachne amplexicauiis, H. donacifolia, Leersia hexandra, Oryza latifoiia, O. grandiglumis, Panicum elephantipes y Paspalum repens.' De tod~ formas, lo descrito parece ser sólo una tendencia o regularidad detectada por observación de campo, existiendo a la vez diversas situaciones intermedias. Además, varias de estas especies pueden crecer como helófitos enraizados en tiempo seco, creciendo velozmente en época de lluvias con la subida de las aguas y haciéndose flotantes. Por eso, se les podría ubicar tanto en este grupo como en el anterior.

Existen numerosas comunidades de helófitos, todavía por estudiarse en la Provincia del Cerrado boliviano, en función de los cambios florísticos asociados a diferencias en el nive! del agua y en la hidro.química.

Algunas de las principales especies herbáceas características de las colchas o yomomales flotantes, son: Anthurium atropurpureum (Arac.), Begonia cucullata (Begon.), Drosera communis (Droser.), Eleocharis acutangula (Cyper.), Fuirena robusta, F umbellata (Cyper.), Lycopodium clavatum (Lycopod.), O.xycarium cubcnse (Cyper.), Panicum elephantipes (Gramin.), Paspalum repens (Gramin.), Syngonanthus c.aulescens (Eriocaul.) y Thelypteris interrupto (Ibelypterid.).

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Vegetación acuática de las colChas flotantes . emergentes · Floating-mats emergent aq ualic vegetation Grupo de comunidades (alianza fitosociológica pro-

visiona!) de Oxycarium cubense-Paspalum repens

Comunidades peculiares típicas de los pantanos y lagunas neotropicales, que dan lugar a "colchas" flotantes (Fig. ill.25) denominadas "yomomo" o "yomomal" en Bolivia, constituídas por el entrelazamiento de los sistemas radiculares de grandes gramíneas y ciperáceas, que n!tien~n .materia orgántca y sedimento dando lugar a auténticos suelos .flotantes sobre los que pueden instalarse espeCies diversas pertenecientes a los otros grupos de vegetación acuática aquí citados, e incluso algunas especies de árboles y arbustos. Los suelos son fundamentalmente histosoles fíbricos que pueden tener

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Vegetación acuática Dotante enraizada ocasionalmente Occasionally rooted floating aquatic vegetation Grupo de comunidades de Pistia straJiotes-Eichhornia crassipes (alianza fito5ociológica Pistio stratiiJtae-Eichhomion crassipedjs O. Bolós, Cervi & Hatschbach, 1991)

Comunidades acuáticas eonstituídas por plantas con biotipos de pleusto-belófitos o pleusto-rizófitos, es decir, plantas normalmente flotantes o pleQstófitos, pero que en det~adas épocas o situaciones pueden llegar a enraizar temporal mente en el

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_Provincia Biogeográfica del Cerrado

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fondo, cuando las aguas bajan de nivel en tiempo seco o cuando los pleustófitos son arrojados·por la corriente a zonas someras de donde posteriormente el agua se retira total o parcialmente. Estas comunidades pueden llegar a originar también extensas "colchas" o ''yomomales" flotantes que impiden casi compl~amente el paso o Ia·navegación en detenninados tramos de los ríos del norte de la Chiquitanía como el Negro, San Martín y Paraguá. Por acumulación de sedimentos y materia orgánica entre los sistemas radiculares y tallos sumergidos de estas plantas, se originan protosuelos flotantes donde se instalan progresivamente las especies de helófitos formadores de colchas de ciperáceas y gramíneas descritas. en la sección anterior, hacia las cuales tiende la sucesión natural.

· na (Lemn.), Ludwigia helminthorrhiza. (Onagr.), Phyllanthus fluitans (Euphorb.), Ricciocarpus na. tans (Ricciaceae), Salvinia auriculata (Salvin.), Salvinia minima, Spirodela intemzedm (Lemn.), Utricularia breviscapa, U.foliosa, U. gibba, U. hydrocarpa (Lentibular.) y Wo/ffle/la lingulata (Lemn.).

Vegetación acuática sumergida .y flotante, siempre enraizada Rooted submersed and floating aquatic vegetation Grupo de comunidades (alianza fitosociológica preliminar) de Ca bomba jurcata-Nymphaea amazonum, perteneciente a la clase fitosociológica Cabombo piauhyensis-Nymphaeetea amplae Bortüdi & Del Risco ex Borhidi 1996.

Las principales especies características de este gru- Comunidades de hidrófitos, es decir, plantas acuápo, son: Ceratopteris pteridoides (Pterid.), ticas enraizadas en el fondo.y totalmente sumergi· Eichhomia azurea (Ponteder.), E. crassipes, das o presentando parte de las hojas flotantes. En Heteranthera limosa (Ponteder.), Hydrocotyle general, ocupan la zona :más profunda o interna de ranunculoides (Umbellif.), Limnobium laevigatum las orillas de lagos, lagunas y cursos fluviales de (Hydrocharit.), Neptunia natans (Legumin.), corriente lenta. Neptunia oleracea (Legumin.), Pistia stratiotes Principales características: Apa/anthe granatensis (Arac.) y Pontederia rotundifolia (Ponteder.). (Hydrocharit.) Bacopa aquatica (Scrophul.), · Básicamente, se diferencian dos tipos de comuni- Cabomba furcata (Cabomb.), Egeria najas dades dentro de este grupo, relacionadas con la mi- . (Hydrocharit.), Hydrocleys nymphoúles (Limn<r neralización y trofía del agua. En aguas mesotrófi- charit.), lsoetes panamensis (lsoet.), Mayaca co-eutróficas, hipo-mesomineralizadas tiende a ser fluviatilis, M. sellowiana (Mayac.) Najas arguta dominante Eichhornia crassipes, niientras que en (Najad.), Nymphaea amazonum, N. ampla, N. las aguas más pobres (mesotrófico-oligotróficas) gardneriana, N. oxypetala, Nymphoides herzogii no a hipomineralizadas, es sustituída casi s iempre (Menyanth.), N. indica, Victoria amazonica y por Eichhornia azurea. Websteria confervoides (Cyper.).

Vegetación acuática flotante no enraizada Non rooted floating aquatic vegetation Grupo de comunidades de Azo//a caroliniana-Salvinia auriculata (alianza fitosociológica Azollo carolinianae-Salvinion auriculatae Borhidi & Muñiz ex

Provincia Biogeográfica del Cerrado

YJgUra DI.12 Distrito Biogeográfico de Chiquitos, zona de Concepción: Chaparrales esclerófilos de la Strie provisional de Salvertia convalliodora-Caryocar brasilie11sis.

Existen varias comUlúdades, de~;~tro de este grupo, todavía por estudiar y describir, que se separan en función a la profundidad, trofía e lúdroquímica del agua.

Borhidi 1996)

Comunidades acuáticas siempre flotantes, cons li~ tUídas por plantas mayormente de tamaño pequeño con biotipos de pleustófitos. A nienudo dan lugar a estructuras fragmentadas que se intercalan en el interior o en los claros de otros tipos de vegetación ·acuática. Algunas de las principales características de este grupo, son: Azolla mexicana (Salvin.), Azolla microphylla, Lemna aequinoctialis, L. valdivia148

F~g~~ra fil.l3 Distrito Biogeográfico de Chiquitos, Serranía de Mutún, al sur de Puerto Suárez. Pampas herbáceas seriales (campo cerrado y campo sujo) originadas por quemas reiterativas a partir de los chapamles escleróftlos originales.

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Provincia Biogeográfica deL Cerrado

Provincia Biogeográfica del Cerrado

Figura Ull4 Chaáco (Curatella americana) árbol común en los chaparrales esclerófllos del Cerrado, sobre todo en los aspectos más afectados por las quemas.

Figura m .I6 Distrito Biogcográfico de Chiquitos: laja rocosa de El Cerrito (Lomerfo) al sur de Concepción. Serie saxícola de Sapiwn argutum y Commiphora leptophloeos.

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Figura llLIS Tinto negro (Qua/ea grandijlora) uno de los árboles más característicos y extendidos en los chaparrales esclerófilos del Cerrado. Detalle de flor y de rama en fruto.

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Figura UL17 Distrito Biogeográfico de Chiquitos: laja rocosa de El Cerrito (Lomcrfo) al ' sur de Concepción. Matorral saxfcola caulirrosulado: Comunidad de Monvillea kroenleinii-Deuterocohnia longipetala. .

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Provincia Bio¡!;eográfica del Cerrado

Provincia Biogeográfica del Cerradó

Figura f0.18 Distrito Biogeognífico de Chiquitos, zona de Concepción, El Cerrito. Vegetación saxícola de las lajas graníticas. En primer término, sobre la roca, comunidad de Monvil/ea kreenleinii y Deuterocolmia longipetala. Al fondo, los chaparrales esclerófilos del Cerrado, fuera de la lajnocosa.

Figura 111.20 Distrito Biogeogtáfico de Guarayos.Anoyo de aguas claras no mineralizadas con bosque amazónico immdado (Serie de Cariniana domestica y Hevea br~iliensis) y yomomo de ciperáceas dominado por Cy~rus. Scleria y Rhynclwspora. Zona de Perseverancia.

Figura ID.19 Superficie pe laja rocosa en El Cerrito (Lomcrío, al sur de Concepción) mostrando la erosión por descamación en placas y alvéolos de meteorización química. Estas superficies son colo-· nizadas por comunidades pioneras de Selaginella con voluta y Selaginella sellowii.

Figura 11121 Detalle de ramita del árbol de la Goma (Hevea brasiliensis) característico de los bosques inundados de arroyos de aguas claras en el Distrito Biogeográt:ico de.GuarJyos. 153

Provincia Biogeográfica del Cerrado

Pr ovincia Biogeográfica del Cerrado

Figura ID.22 Distrito Biogeográfico de Guarayos. Zona del Rlo Negro, entre Perseverancia y los Bañados de Tichela. Laguna aotigua semicolmatada, cubierta de yomomal de ciperáccas y palmares amazónicos de la macroserie de Tabebuia insignis-Mauritia flexuosa, inundados por aguas negras dis· tróficas no mineralizadas.

Figura IIL24 Distrito Biogeogr áfico de Chiquitos. Glacis de Mercedes-Santo Cora1.ón (zona distal) que enlaza las serranías chiquitanas con el Pantanal de San Maúas. Se ven bosques chiquitanos scmidccíduos (Serie de Tabebuia hetaptaphylla y Anadenanthera lfiOCrocarpa) e n las alturas bien drenadas y numer~ sas depresiones anegadizas con pampas herbáceas higrófilas y pequeñas lagunillas.

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1 Figura IIL23 Distrito Biogeográfico de Chiquitos, zona de Concepcióo: Depresiones topográficas se· miendorreicas del plana.lto chiquitano, con vegetación de pampas herbáceas higrófilas rodeadas de cha· parrales esclerófi.los en los suelos bien drenados.

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Figura lli.2S Distrito Biogeográfico de Guarayos. Vista aérea del Rio Negro, entre Perseverancia y los Bañados de Tichela. Obsérvense los márgenes de:t cauce, parcialmente cubiertos por colchas o yomomales flotantes donúnados por Paspalum repens.

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Geografía Ecológica de Bolivia Vegetación y Unid a d e s Biogeográficas

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Provincia Biogeográfica del Cerrado

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Sector Biogeográfico Chiquitano Cl. Distrito Biogeográfico de Oriquitos C2. Distrito Biogeográfico de Huanchaca CJ. Distrito Biogeográfico de Guarayos C4. Distrito Biogeográfico Qriquitano Meridional Sector Biogeográfico de San1a Cruz C5. Distrito Biogeográfico Uanurns de Santa Cruz C6. Distrito Biogeográfico Subandino de Santa Cruz

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Figura IV.l Zonificación Biogeográfica de las provincias del Beni, Cerrado y Pantanal en Botivia. Los lúnites dibujados-entre los diversos sectores y distritos, son todavía una aproxilllación sujela a futuros ajustes en función del ~vanee en el conocimiento geobolán.ico de estas zonas.

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y Extensión

úcepción de pequeñas zonas del noroeste del departamento, pertenecientes a la Provincia del AcreMadre de Dios y de áreas del noreste incltu'bles en la Provincia del Cerrado. Además, se extiende por el norte del Departamento de Cochabamba (oorte de la Provincia Chapare) y noroeste de Santa Cruz (noroeste de las provincias O. Santistevan, Sara e Ichilo y oeste de la Provincia Guarayos).

Én este capítulo se describen conjuntamente las dos _Erovincias biog!!ográficas (Fig. IV: 1), debido a las importantes relaciones ecológicas y florísticas enLa Provincia Biogeográfica del Pantanal en Bolivia . tre los tipos de vegetación que se presentan en amocupa sólo el margen occidental de esta unidad, sibas. Tanto en el Beni como en el Pantanal hay un tuándose en el este del Departamento de Santa Cruz predominio de tipos de vegetación azonal higrófila (Provincia A. Sandoval: Pantanal de San Matías; y y acuática, con numerosas especies de amplia disProvincia Germán Busch: Pantanal de Otuquis). tribución ncotropical en esos ambientes y al parecer relativamente pocas especies propias de cada provincia. Ambas unidades bi.ogeográficas presen- II. Factores Dete rminantes tan en las alLUras o tierra ftrme vegetación que conDiferenciales tiene mayoritariamente elementos florísticos de la ·Provincia del Cerrado, que son más importantes l. Factores Geológicos y proportionalmente en el Pantanal que en el Beni. Geomorfológicos Además, en ambas zonas, los ecosistemas de los Tanto el Beni como el Pantanal, son fundamentalbajíos o bajuras tienen influencia florística de elemente, desde el punto de vista geomorfológico, mentos del Chaco y de la Amazonía, los primeros grandes Llanuras aluviales de inundación policíclimás importantes en el Pantanal y los segundos más cas donde los sedimentos allorantes son depósitos · importantes en el Beni. Siguiendo el criterio de la cuaternarios de los ríos: arcillas, limos y arenas fiionalidad,la relación biogeográfica más importannas. te de ambas provincias por tanto sería con la Pro. vincia Biogeográfica del Cerrado y por eso se in- En el Beni, por debajo de la cobertera sedimentaria Cluyen junto con esta provincia en: la Región Bio- cuaternaria, se sitúan según las zonas diferentes tigeográfica Brasileño-Paranense. Otra posibilidad pos de rocas; que penniten a los geólogos (SUAsería considerar ambas unidades en un rango bio- REZ, 2000) distinguir dos "provincias geológicas": geográfico inferior, a ni ve! de sectores de Ía Proyincia del Cerrado. No obstante, dada su originali- ~ La Provincia Geológica de la Llanura del Bcni, dad geomorfológica y ecológica, así como la gran donde los estratos paleozoicos, mesozoicos y ce~xtensió.n que ocupan, optamos, de momento, por nozoicos, como una continuación del subandino mantenerlas a nivel de provincias dentro de la Regeológico, se sitúan por debajo de los sedimengión Brasileño-Paranense. tos cuaternarios, lo que ocurre sólo en el centro y suroeste del Beni. La Provincia Biogeográfica del Beni se sitúa run'damentalmente en la gran llanura aluvial de la ~ La Provincia Geológica de la Plataforma MojeCuenca del Río Mamoré, perteneciente a la Cuenca ño-Chiquitana, situada en el norte, centro y este · Amazónica y situada entre el Escudo Precámbrico del Beni, como una transición hacia el Escudo Y la Cordillera Andina (cuenca pericratónica); Precámbrico, donde los sedimentos cuaternarios mientras que la Provincia del Pantanal ocupa la se apoyan directam~nte sobre el basamento Pro·~uenca intracratónica del alto Río Paraguay situánterozoico del escudo. Lo que ocurre también en aose en una amplia depresió~ tectónica del Escudo el caso del Pantanal, donde además son algo fre~ecámbrico brasileño. cuentes en Bolivia los afloramientos aislados de rocas paleozoicas o r:nesozoicas, en fonna de ceextiende se Beni del La. Provincia Biogeográfica. rros o pequeñas serranías totalmente rodeadas por en la mayor parte del Departamento del Beni, a 159

Provincia Biogeográfíca del Beni y del Pantanal ·

Provincia Biogeográfica del Beni y del Pantanal -------------------~-------------

llanuras. En estas condiciones de microrelieve, queñas diferencias del nivel topográfico, · a l m, pueden originar profundas diferencias en Geomorfológicame~te, ambas provincias presentan niveles de inundación y de forma correlativa en un mosaico complejo de formas de origen fluvial y ecosistemas. De manera que es posible agrupar fluvio-lacustre, originadas o derivadás de los cam- diferentes formas del relieve en las grandes bios hóñzontales en la posición de los cauces y de des fisiográficas de alturas, sernialturas y bajuras los pulsos de inundación y estiaje asociados al ré- bajíos, como marco global para la intlerpt·eta,:i6n" gimen fluvial de los grandes ríos que surcan las lla- tanto de los niveles de inundación como de los suenuras. La combinación de formas elementales co- los y la vegetación con ellos correlacionados. mo terrazas fluviales, levées o albardones, llanuras este sentido, se reproduce aquí otra vez el de colmatación, cauces y lagunas, tanto activos co- general de definición y .delimitación conceptual mo abandonados y de edades diversas de forma- estas unidades que se presentó también en el capíción, crea un IÍticrorelieve muy variado, en contra tulo general sobré los determinantes geofísicos 0: de la apariencia de uniformidad que ofu:ccn estas los ecosistemas en Bolivia: de sedimentos cuaternarios en las llamuas que las circundan.

Cuadro IV.l Definición y delimitación de unidades fisiográfico-geomorfológicas básicas en las tierras bajas onental'i:S de Bolivia, en relación a sus denominaciones vemaculares.

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• Suelos algo mal drenados a claramente mal drenados o con niveles freáticos someros • Suelos estacionalmente anegados hasta 1 m de agua durante 4 meses· o menos de la mayoría de los años • Suelos de texturas medias a finas, a menudo coo microreÜeve_gilgai (sartenejal): fluvisoles, gleysoles, vertisoles, solonchaks, planosoles, plintisoles, luvisoles gléicos, acrisoles gléicos y cambisoles gléicos

• Suelos de texturas finas u orgánicos subacuálicos: gleysoles, histosoles, gyttja y dy • Inundados durnnte más de 8 meses al año la mayoría de los años

·2. Factores Bioclimáticos Observatorios Climáticos Estudiados Be ni Provincia Vaca Dícz Guayaramcrín. 126m, 41/4 t años, P= 1 724 mm, T= 26.8'C, lt= 746,1o= 5.36, Iod2= 0.5

Provincia Iténcz Magdalena. 141 m, 23/23 años, P= l 707 mm, T= 26.3'C, lt= 744. lo= 5.4, lod2= 0.9

Provincia Ballivián San Borja. 193m, 17117 aiios, P= l 883 mm, T= 25.8"C, lt= 712, lo= 6. 1, lod2= 2.5

Provincia Mamoré San Joaquín. 200 m, 41/4 1 años, P= 1 597 mm, T= 26.6'C, It= 756, lo= 5.0, lod2= 0.6 Provincia Moxos San Ignacio de MOKOS. 162m, 18/41 años, P= 1916 mm, T= 25.2'C, lt= 69 1, lo= 6.3, lod2= 1.9

Provincia Cercado Trinidad. 236m, 23/23 años, P= 1 912 mm. T= 25.6"C, lt= 7Cf.J, lo= 6.22. lod2= 1.7 Provincia Yacnin.a Santa Ana del Yacuma. 144 m, 15/39 años, P= 1695 mm, T= 26.9"C. lt= 746, lo= 5.25, 10<12= 1.8

Santa Cruz ·Provincia Germán Bu.o;ch Pucno Suárez. 152 m, 34/37 años, P= 1 047 mm, T= 25.6'C, lt;, 675, lo= 3.4, lod2= 1.0

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• Terra7.as flu viales m=dias y bajas • Zona alta de playas fluviales • Cuerpo de glacis y abanicos aluviales • Zona media de levées fluviales • Zonas altas de llanuras de inundación • Paleo-levées de Uanwa aluvial

• Cauces fluviales abandonados • Zonas más bajas de !maZas fluviales recientes, glacis, abanicos y llanuras aluviales de inundación • Lagos, lagunas y cauces activos

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• Suelos bien a medianamente bien drenados con texturas algo gmesas a medias • Suelos zonales en función del clima y la erosioo • Sin inundación o saturación por agua salvo excq>cionalmente_y por poco tiempo

• Terrazas fluviales bajas y recientes • Suelos algo mal drenados a claramente mal drena• Pie de glacis y abanicos aluviales dos o con niveles freáticos someros • Zonas medias de Uaullr.IS de inundación • Suel!l> de texturas finas anegados estacionalmentt • Zonas bajas de levées fluviales por 1·m· ó más de agua dorante 5-8 meses al año • Zonas bajas de playas flu viales de la mayoría de los años • Canales fluviales de aecida • Inundados por aguas de desbordamiento de los • Cañadas y quebradas estacionales - ríos y/o por las precipitaciones pluviales locales • Suelos frecuentes: fl uvisoles, gleysoles, vertisoles, solonetzs, planosoles y plintisoles .

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• Laderas de cerros o serrdllías • Terrazas fluviales altas y medias • Cabecera de glacis y abanicos aluviales • Zona alta de levées fluviales • Otras unidades gcoox:rlológicas bien drenadas

[)eSde el punto de vista regional, es muy notoria demás la diferencia ya resaltada por HANA~ARTH (1993) entre el centro-sur y el norte del Beni. En efecto, todo el norte de este territorio, a pesar de su morfología de llanura, no se inunda por desbordes fluviales y no está constituido por limos y arcillas fluvio-lacustres, sino que es una penillaoura con cobertera pisolítico-laterítica muy aparente, donde los cauces discurren encajados en la su-perficie general y donde las inundaciones ~on muy someras y se limitan a las zonas más deprinúdas topográficamente que pueden anegarse temporalmente por los grandes aguaceros de la época de lluvias. Además, tanto los suelos como las aguas son . mucho más pobres en sales disueltas que los del centro y sur del Beni, pareciéndose en este sentido y desde el punto de vista taxonómico a los del Escudo Precámbrico Chiquitano. Aunque faltan es. tudios geomorfológicos específicos, toda la impresión que da el norte del Beni es que se trata de un pedimento marginal del Escudo Precámbrico, disectado por ríos y arroyos de las cuencas bajas de los ríos Iténez y Beni.

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A partir del análisis comparativo de los datos expuestos arriba, bastante homogéneos, podemos deducir las siguientes conclusiones respecto al clima de las provincias biogeográficas del Beni y del Pantanal en Bolivia: Anibas provincias biogeográficas tienen un bioclima pluviestacional muy marca.do, con valores del índice ombrotérrnico de sequía (Iod2), siempre inferiores a 2.5. Esta estacionalidaq de. las precipitaciones, o intensidad de la sequía de invierno, se acentúa hacia <;!norte del Beni, en dirección al Río Iténez, donde los valores del Iod2 son inferiores a 1.0; y por el contrario se va atenuando progresivamente hacia el sur en dirección a la Cordillera de los Andes, pasando de valores del Iod2 entre 1.0 y 2.0 para el centro del Beni a valores entre 2.0 y 2.5 en el sur del Beni. ... De manera correlativa, el ombroclima muestia también un claro gradiente de humedad que aumenta de norte a sur, de fonna que el norte del Beni presenta un ombrotipo subhúmedo, con valores dello= 5.0-5.5, mientras que el centro y sur del Beni tienen ombrotipo húmedo, con valores del Io= 6.0-6.5. ,.. El Pantanal en su sector boliviano, tiene un bioclima pluviestacional con ombroclima subhúmedo inferior en el Pantanal de San Matías; mientras que el Pantanal de Otuquis tiene un bioclima límite entre pluviestacional y xérico, con ombrotipo también transicional entre seco y subhúmedo. ... En el Beni, se observa también un gradiente de termicidad que dismipuye en sentido norte-sur, de manera que el no~ es más cálido, con un termotipo infratropical (lt > 730), rniel)tras que el sur y partes del centro tienen un terrnotipo termotropical inferior (lt < 730). · ... El Pantanal boliviano, presenta de forma homogénea un ombrotipo termotropical inferior.

3. Factores de Biodiversidad Las provincias biogeográficas del Beni y el Pantanal tienen un predominio de especies higrófilas y acuáticas de amplia distribución .neotropical. Sin embargo, la flora de los bosques de inundación y ribereños tiene un importante conjunto de elementos 161

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Provincia Biogeogr.ífica del Beni y del Pantanal

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amazónicos, mientras que la flora de las tienas altas bien drenadas, y en parte de las seo:i.ialturas, está mayoritariamente compuesta por elementos de la Provincia Biogeográfica del Cerrado y de la Provincia Biogeográfjca Paranense, tanto de los chaparrales esclerófilos (cerradiio) como de los bosques semidecíduos chiquitanos y paranenses. Superpuesto a estos elementos florísticos, se observa una influencia de la flora del Chaco, que es escasa en las semialturas al este del Río Mamoré y bastan- · te mayor en el Pantanal de Otuquis. En la descripción y caracterización de los tipos de vegetación, se detallan y ejemplifican algunos de estos aspectos fitogeográficos, enumerándose especies características de cada ambiente. .i

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Por lo que respecta a la fauna, presenta características e influencias similares a las citadas para la flora. En NAVARRO y FERREIRA (2000) se presentó una, selección de especies de vertebrados característicos de los Llanos de Moxos, recopilada en base a la bibliografía.

m. Sectorización Biogeográfica La Provincia Biogeográfica del Pantanal está representada en Bolivia sólo de forma marginal y al carecer de datos de síntesis sobre el Pantanal brasileño, de momento preferirnos no sectorizar la parte boliviana (Fig. IV.l). No obstante, parece relativamente clara una diferencia bioclimática y b.ipcenótica entre el Pantanal de San Matías con bioclima pluviestacional y claras afinidades cerradenses y amazónicas de la flora; y el Pantanal de Otuquis, con bioclima transicional entre pluviestacional y xérico, así como con influencia florística de elementos chaqueños. Ambas zonas están separadas por la prolongación de las serranías chiquitanas del escudo. Desconocemos en qué medida esta diferen- · ciación se expresa territorialmente en el Pantanal brasileño.

res han sido ya puestas de manifiesto por GARTH (1993), especialmente por lo que se re a la hidrología, la geoquímica y los suelos. problema es si el norte del Beni debe ser · de forma coherente en la Provincia tlt·,Jg!~g_ráfica· ~ del Beni, en el sentido en que la estamos do, o si es más adecuada su inclusión en la Provincia del Cerrado, con la cual muestra grandes aftnidades en cuanto a los suelos, la flora y la ción. Aunque faltan todavía muchos datos de po para poder decidir correctamente, aoc>pt1trnoü1 1 provisionalmente, como hipótesis de aproximación de considerare! norte de la Iténez del Departamento del Beni, al este de ríos Baures y Bajo San Martín, como perten•eci!~nte , a la Provincia del Cerrado y dentro de ella al Distrito Biogeográfico de Huanchaca, teniendo esta área afloramientos rocosos del Escudo ño, tanto del zócalo protemzoico como de las nías del escudo (ver Cap. m. Provincia ~"'5'-V);I4" fica del Cerrado). Para el resto del norte al oeste del Río Baures, se propone su · provisional en la Provincia Biogeográfica del en el Sector Biogeográfico Norte-Beniano, donde no afloran las rocas del Escudo Precámbrico, estao- · do ocupado el sector por la penillanura p•>•JmJow·ó laterítica del pedimento marginal del escudo y incluyendo la depresión disectada del valle del lténez que presenta flora y vegetación 1\.n:Jaz,on:tca., En conclusión, el esquema provisional que nemos de sectorización biogeográfica es el te: Provincia Biogeogr.l6ca del Beni ~

Sector Biogeográfico Norte-Beniano Sector Biogeográfico de los Llanos de Moxos

En el gran Sector de los I.Janos de Moxos, a su los datos existentes apuntan hacia una uu'"' "'""'" ción entre un distrito oriental, al este del I\Ji omn,_v·. Por lo que respecta a la Provincia Biogeográfica un distóto occidental, al oeste del mismo. No del Beni, aparece muy clara la separación entre un tante, y en tanto no reunamos más datos al Sector Biogéográfico Norte~Beniano, que ocupa to, preferimos no Llegar en este caso a una las áreas no inundables por desborde fluvial de la sión distótal. penillanura pisolítico-laterítica septentrional y un Sector Biogeográfico de los Llanos de Moxos, que ,... El Sector Biogeográfico Norte-Beniano, ta de forma resumida las siguientes ror·ort.e.risll" ocupa la gran llanura aluvial de inundación del Macas: 162

Provincia Biogeográfica del Beni y del Pantanal • No se inunda por aguas de desbordamiento de tos ríos, sino sólo localmente y de forma somera por las aguas de lluvia de las precipitaciones locales (régimen pluvio-estágnico). Por tanto, predominan los ecosistemaS vegetales de las al. turas o tierra ftrme y, de forma secundaria, los ecosistemas de las,semialturas.

Con bosques semidecíduos mal drenados o pal- · mares en las semialturas y selvas de Várzea con

flora amazónica, formando una franja a ambos lados ·de lo~ ríos. .

IV. Vegetación

• Preséllta un relieve llano a suavemente ondu- La vegetación del Beni y el Pantanal se describe de fonna adecuada si se sitúa en el marco geornorfolado, disectado por una red fluvial que se encaja lógico que constituye el principal determinante en la llanura. · causal de su distribución (Figs. N.2-5). Las peque• Tiene un predominio de suelos antiguos desa- ñas diferencias de nivel topográfico, ocasionadas , turados (ferralsoles y acrisoles), con extensos ni- por el microrelieve de las llanuras aluviales, condiveles sub-superficiales de pisolitas y concrecio- cionan los niveles de inundación de cada forma tones lateríticas." En las depresiones topográficas pográfica y en función de ellos, los procesos de foraparecen extensos sartenejales (microrelieve gil- mación y evoiuci6n de los suelos y por tanto de la gai) con suelos mal drenados. vegetación. Por ello, en las secciones siguientes se describe y caracteriza la vegetación de ambas pro~ El bioclima es pluviestacional subhúmedo, vincias biogeográficas de forma conjunta, clasificon un termotipo infratropical. cándola en el interior de las tres grandes unidades • La vegetación dominante son extensos chapa- fi.siográficas: alturas o tierra firme, semialturas y rrales (cerradiio) esclerófilos en los suelos bien bajuras o bajíos. drenados y pampas arboladas de sartenejal en las zonas con drenaje edáfico deficiente. En los val. Vegetación de las Alturas llecitos de los ríos, se desarrollan bosques altos Beni Non-Flooded Upland Vegetation sempervirentes estacionales, con una mezcla de Tipos de vegetación que se desarrollan en suelos elementos amazónicos y de elementos florístibien drenados a moderadamente mal drenados, pecos de los bosques chiquitanos. ro que Rúnca se anegan ó inundan por el agua. En ,.. El Sector Biogeográfico de los Llanos de Moxos, la Provincia Biogeográfica del Beni, estos suelos se por contraste, se caracteriza por los siguientes hallan muy limitados en el Sector Biogeográfico de aspectos: los Llanos de Moxos, ocupando sólo pequeñas áreas en las zonas más elevadas topográficamente • Se inunda mayormente por aguas procedentes del desbordamiento estacional de los ríos y sede paleo-levées y terraza¡; fluviales o restos de llacundariamente también por aguas de las precipi- nuras all!viales antiguas. Sin embargo, en el Sector Biogeográfico Norte-Beniano, las alturas topográtaciones locales. ficas tienen mayores extensiones, ocupaiido las zo• Presenta un macrorelieve llano, al que se su- n~ COil microreliéve llano y más altas de las Llanu- · perponen numerosas formas de rnicrorelieve de ras pisolítico-lateríticas que conforman este sector. ~ origen fluvial. En la porción boliviana (!el Pantanal, las alturas. • Tiene un predominio de suelos jóvenes, desde geomorfológicas se limitan a los cerros aislados en mesotróficos a eutróficos, con presencia de sue- la llanura de inun<4ción y a las partes bien drenalos alcalinos en las semialturas. Las concrecio- das de los glacis que desde las serranías chiquitanas nes pisolíticas y lateríticas están ausentes o son descienden al Pantanal. Estas estructuras están ocumuy ·localizadas. padas por vegetación de chaparrales esclerófilos del Cerrado en los suelos pedregosos o Lateríticos y • El bioclima es pluviestacional húmedo, con un por bosques semidecíduos chlquitanos en los sue·termotipo termotropical inferior. los más profundos o recientes. • La vegetación domiriante, son pampas herbáceas y arboladas inundadas estacionalmente. 163

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Provincia B iogeográfica del Be ni y del Pantanal

Provincia Biogeográfica del Beni y del Pantanal -------~ -·- ~·-------

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IV.2 Comparación de los principales modelos de zonación catenal de la vegetación en la Provincia Biogeográfica Beni, al este del Río Mamoré, a lo hugo del camino Trinidad al Río lténez. En todos los perfiles representados, el gra·.-::_ -:_ diente de inundación aumenta de izquierda a derecha de la figura: {,.

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A. Sector Biogeográfico Llanos de Moxos: Zonación de la vegetación en áreas más o menos próximas a los canees y estacionalmente inundadas sobre todo por aguas blancas de desborde fluvial (régimen flúvico de inundación). Aguas

fluviales mayomnente hipomíneraüzadas cálcico bicarbonatadas.

l. Bosque maduro de Várua flúvica del Beni: Sellie de Xylopia ligustriifolia·Hura crepilans. Suelos con pH neutro a

ligeramente ácido

z. Pantanos de Heliconia margina/a con aguas blancas semi-pennanentes 3. Pampas arboladas de los bajíos de aguas estacionales: Macroserie de Machaerium aristulatum-Erythrina fusca 4. Cañuelares de cañuelas blancas: Comunidades de Paspalum afrarum-Paspalum densum 5. Cañuelares de cañuela colorada: Comunidades de Hymenachne amplexicaulis 6. Junquil!ares: Comunidades de Cyperus giganteus .

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'B. Sector Biogeográfico Llanos de Moxos: Zonación de la vegetación en las áreas más alejadas de los cauces principales y estacionalmente inundadas sobre todo por aguas de lluvias locales (régimen estágnico de inundación).

1. Bosques semidecíduos de las alturas de los Llanos de Moxos: Serie provisional de Tabebuia heptaphylla-

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Anadenanthera macrocarpa. Suelos con pH neutro o lfgeramente ácido 2. Bosque-palmar de las semialturas alcalinas: Serie de Tabebuia heptaphylla-Copernicia alba. Suelos anegables con pH; 8-1 Oy microrelieve sartenejal con tenniteros. Comunidades de pajonal de la alianza provisional de Panicum tricholaenoides-Paspalum plicatulum 3. Pampas palmar abiertas: Comunidad de Combretum cf lanceolatum-Copernicia alba. Con tacuarillales de Paniettm lricholaenoides en zonas menos inundadas y cañuelares de cañuelas blancas en zonas más inundadas. Mlcrore!ieve de sartenejal con terriliteros . 4. Pampas arboladas de los bajíos de aguas estacionales: Macroserie deMachaerium aristulatum-Erythrinafosca. Sobre suelos ácidos estacionabnente inundados, sin microrelieve sartenejal ni tcnniteros ' 5. Cañuelares de cañuelas blancas: Comunidades de Paspalum atratum-Paspalum densum. Sobre suelos ácidos estacionalmente inundados, sin nücrorelieve sartenejal ni tennitcros 6. Junquillares de Rhynchospora corymbosa. En aguas secundariamente no mineralizadas y suelos ácidos subacuáticos 7. Junquillares de Cyperus giganleus. En aguas secundariamente no mineralizadas y suelos ácidos subacuáticos_ C. Sector Biogeográflco Llanos de Moxos: Zonación de la vegetación en áreaS algo alejadas de los cauces y estacionalmente inundadas por las precipitaciones locales y secundariamente por desborde fluvial (régimen fluvio-estágnico de

inundación). l. Bosque-palmar de las semialturas alcalinas: Serie de Tabebuia heplaphylla-Copernicia alba. Suelos alcalinos con microrelieve sartenejal y termiteros 2. Pampas palmar abiertas: Comunidad de Combrelum cf /anceolaruín-Copernicia alba. Sin microrelieve sartenejal ni tenniteros 3. Cañuelares de cañuelas blancas: Comunidades de Paspalum atrahtm-Paspalum densuin 4. Cañuelares de cañuela colornda: Comunidades de Hymenachne amplexicaulis 5. Junquil!ares inundados de Cyperus giganteus. En aguas secundariamente no mineralizadas

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D. Sector Biogeográfico Llanos de Moxos: Zonación de la vegetación en el área de transición o contacto hacia el Sector Biogeográfico Norte-Beniano, estacionalmente inundablc por aguas de las lluvias locales. · l. Bosque semideciduo de las alturas: Serie provisional de Tabebuia heptaphylla·Anadenanthera macrocarpa. 2. Bosque abierto o pampa arbolada de las semialturas no alcalinas: Serie provisional de Tabeb~ia heplaphyJ/a. Callisthene fasciculata. Suelos con pH moderadamente ácido a claramente ácido. Microielieve sartenejal' con tellÍliteros 3. Pampa arbolada abierta: Comunidad de Curatel/a americana-Tabebuia heptaphylla. Microrelieve sartenejal, suelos con propiedades vérticas. Termiteros 4. Pampa herbácea estacionalmente anegada sobre vertisoles sin microrelieve de sartenejal ni tenniteros: Comunidad de .. Paspalum plicatulum-Panicum lricholaenoides' K Sector Biogeográfico Norte-ll<aiano: Zonación de la vegetaci~n entre San Joaquín del Beni y el Río Iténez: l. Chaparrales esclerófilos (cerradao) del norte del Beni: Serie provisional de Salv~rtia con~alliodora·Caryocar brasi/iensis. Pajonales donünados por Elionurus muticus. Suelos llanos rojizos con pisolitos férricos muy abundantes. 2. Pampas arboladas abiertas de las semialturas del norte del Beni. Suelos grises con microrelieve sartenejal muy marcado y tenniteros · · 3. Pampas palmar abiertas de las sernialturas del norte del Beni. Similares a las anteriores (2) pero más anegadizas estacionalmente y con frecuentes grupos de Mauritiella armata y Mauritia flexuosa 4. Bosque amazónico pluviestacional de las quebradas y cañadas del nórte del Beni, con Bertho/letia excelsa 5. Bosque amazónico de los arroyos de aguas claras no mineralizadas del norte del Beni, con Hevea brasiliensis

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Figura IV.3 Zonación genera; de la vegetación en zoJ meridional d el Panr;nal de Bolivia, entre El Mutún y Puerto Busch, mostrando la disposición catenal repetitiva de los principales tipos de vegetación en el norte del área (N: paleo-delta del Otuquis) y en el sur de la misma (S: llanura de inundación del rio Paraguay en Puerto Busch).

1. Pnmpas palmares de los bajíos de aguas estacionales: Serie provisional de Triplaris gardnerianaHCopernic la alba 2. Pampas urboladas de las seminJturas areno-limosas (paJcoNJevées): Serie provisional de Combretum ej. lanceolatum·Tabebuia aurea 3. Pampas berbAeeas de los bajíos de agu as estacionales 4 . Junqutu a rcs d e Cyp~rus glgant~us: En bajfos de aguas estacionales y de agluts permanentes S. Arrocllla'rc111 en c urlchb de aguas permanentes: Comunidades de Leersla hexa11drn

6. Bosques rlberctlos suceslonales del rlo Paraguay: Con Mlcro/oblum paraguarlensls

1. Bosques rlbereñ.os dellevée fluvial d el rfo Pat·aguay: Dominados por Albizia inundata 8. Caf\uelares ribereños estaclooalmente inuodudos: Dominados por Echinochloa po/ystachya ••lo. ajlos de á¡¡uas permanentes a oeml-p.erman.eore•

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Figu ra IV.4 Zonación general de· la vegetación acuática en las colchas flotantes (yomomales) de la Laguna Suárez, al norte de Puerto Suárez. Aguas hipomineralizadas. }.

Vegetación acuática enraizada y sumergida o flotante (hldrólltos): Grupo de comun idades de Cabombaforcata-Nynrphaea amazonum. Por zonas

también comunidade s de Victoria amazon/ca. · ' 2. Vegetación acu,tlca no e nr aizada siempre flotante (ple ustóOtos): Grupo de comunidades de Azblla c arollnlana· Salvlnia auriculata. con frecuentes Ludwigia he/m{nthorrhiza y Phyllanthusjluitans. 3. Vegetación acuática flotante y opcionalmente enraizante (pleusto-rizófitos): Comunidad de Eichhornia azurea. . 4. Vegetación de las colchas o yomomales flotantes gramin.oides: Comunidad de Panicum e/ephanlipes-Hymenac hne donacifolia, con Oxycariwn cubense y por zonas Paspalum repens. · S. Vegetación de la zona más estable y con suelos flotantes más poientes de las colchas~ Comunidad de Rhabdadenia poh/ii-Aeschynomenej lliminensis,

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con abundantes bejucos y trepadoras de géneros como Aniseia (Convolvul.), Cayaponia (Cucurb.), Cissus (Vit.), Mikania (Composit.), Sarcostemma (Asclep.) y Vigna (Legumin.), priñcipalmente. • 6. Junqulllares de Cyperus giganteus: En la parte más inundada de los márgenes de la laguna, a veces forÍnando parcialmente colchas flotantes. Con Echinodorns macrophy//us, Polygonum acuminalum, P. hispidum, Rhynchospora corymbosa y Thalia genicu/ara, principalmente. 7 . Palmares de bajlo permanente en las orillas Inundadas de la laguna: Serie provisional de Trip/aris gardneriana-Copemic ia alba

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lmágen proporcionada po< CISTEL (IJMSS, Cochabamba)

Figura IV.S Provincia Biogeográfica del Beni: Sector Biogeográfico Llanos de Moxos. Interpretación de imágen satélite LANDSAT en el norte del Departamento de Cochabamba, wna de la Laguna Bolivia. l . Selvas de Várzea de semialturas: Serie de C/arisia racenwsa-Hura crepitans 2. Selvas de Várzea de bajío: Serie de Xy/opiJJ ligustriifolia-Hura crepitaru . 3. Sabanas arboladas de semialturas: Macroserie de Piptadenia robusta-Tabebuia heptaphylla 4. Sabanas herbáceas y arboladas de bajío: Macroserie de Machaerium aristulatum-Erythrina fusca S. Lagos y lagunas: Vegetación acuática

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· ~- llama ti va la frecuencia, repetida en otras situa'~nes similares observadas, del Curupaú (Anade')'lnthera macrocarpa) y del Tajibo rosado (Tabe"

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buia impetiginosa), plantas comunes en los bosques chiquitanos, y que en los Uailos de Moxos están completamente ausentes de las semialturas y bajíos. La asociación de estos dos árboles con el Tajibo del Beni (Tabebuia heptaphylla) que sí es _ ~ Bosques semideciduos de las alturas de los -·- Llanos de Moxos (Fíg. IV.6) común y característico de las sernialturas, es muy Moxos plains semideciduous forests "' peculiar y sólo conocemos una combinación florís- Serie provisional de Tabebuia heptaphyllatica similar en el glacis o pedimento distal de Mer.Anadenanthera macrocarpa ~edes-Santo Corazón (17"04.369'S/59"13.016'W), - Presentan una distribución al parecer bastante res- ~ntre San Juan de Chiquitos y el pantanal del Río tringida, limitándose a las partes más altas de la lla- Mercedes (ENTRIX, 1999), en una zona también nura aluvial antigua del Río Mamoré, habiendo si- ecológicamente algo similar donde fajas de monte do observados en varias zonas a lo largo del cami- se intercalan con depresiones iuundadizas. Por eso, no al norte desde Trinidad a San Ramón del Beni. al contar con dos localidades alejadas pero ecológiPor interpretación de imágenes satélite LANDSAT ca y florísticamente similares, pensamos que estos .rM, estas alturas con bosque sernidecíduo parecen bosques semidecíduos que aparecen como islas rodeados de zonas inundadizas, representan una entimás frecuentes al este del Mamoré. · dad individualizada, proponiendo para ellos de for'Fítotopográficamente, en todos los casos conocima provisional hasta que haya más puntos inventados, estos bosques contactan en el paisaje con los riados, la serie de Tabebuia heptaphylla-Anandemontes palmares y sabanas arboladas de las semialnanthua macrocarpa, cuyo tipo preliminar es el turas. inventario realizado con M. SALDIAS (in ENSon bosques más o menos densos, a menudo afec- TRIX, 1999) para la zona aludida del pedimento iados por quemas de sotobosque que se propagan distal de Mercedes-Santo Corazón con las coordedesde las pampas vecinas, con un dosel de 15-20 m nadas geográficas citadas. de .alto claramente semidecíduo, dominado por es.~pecies también comunes en los bosques semidecíChaparrales esclerófilos (cerradao) del . duos chiquitanos (ver capítulo III, Provincia BioSector Norte-Beniano (Fig. IV.?) geográfica del Cerrado), de los cuales parecen una North-Beni Cerrado sclerophyll woodland versión empobrecida, junto con algunas pocas es_-. 'pecies también existentes en los chaparrales del Microbosques esclerófilos que cubren considerables extensiones en las llanuras pisolítico-laterítiCerrado. ' cas del norte del Beni, donde ocupan los súelos iPor ejemplo, una lista de fas especies más comunes bien drenados nunca anegados, disponiéndose en ··de uno de estos bosques situado en las proximidamosaico con las pampas tennitero de sartenejal, des de la Laguna Carnaval, entre San Pedro Nuevo propias de las depresiones topográficas. Los suelos - y·San Ramón del Beni, cerca del camino al norte sobre los que se desarrollan son supérficialmente : lleSde Trinidad (G. Navarro, 19 de Octubre de areno-limosos rojizos, con numérosos pisolitos y 1996), ofrece el siguiente panorama: nódulos férricos, presentando a meni\(JQ_~ el sulr 3Anadenanthera macrocarpa, 3 Tabebuia impeti- suelo niveles de laterita Tanto estructtirnl como -ginosa, 2 Combretum leprosum, 2 Astronium fraxi- floqsticamente, <:Stos chaparrales parecen no dife·nifólium, 2 Pseudoananas sagenarius, 1 Samanea renciarse mucho de los existentes en la Ch1quitanía . tqhlan, 1 Tabebuia heptaphylla, 1 Acrocomia acu- (Provincia Biogeográfica del Cerrado}, aunque sóJeata, 1,Dipteryx alata, l Machaerium acutifolium, lo se dispone de datos florísticos generales y preli· · r Vochysia aff. haenkeana, y + Copemicia alba. minares de los mismos. - A continuación se hará una breve caracterización : prefuninar de los dos tipo~ de vegetación de alturas - mencionados para el Beru:

Como ejemplo se presenta la siguiente lista (G. Navarro, 20 de Octubre de 19%) ·de las especies más importantes registradas en un fragmento de 169

Provincia Biogeográfica del'Beoi y del Pantanal

Provincia Biogeográfica del Beni y del Panlao.al

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lOO x 10m, en los chaparrales densos y bien conservados, situados entre San Ramón y San Joaquín (Provincia Mamaré, Departamento del Beni):

vial del Río Mamaré, distribuyéndose por tanto el Sector Biogeográfico de los Uanos de

donde se hallan especialmente extendidas al del Mamaré. En la mayoría de los casos, do en las senúalturas con suelos alcalinos netzs gléieos y éstágnicos), son abundantes nantes en estas sabanas las palmas Carandá pemicia alba}, que se ven además favorecidas las quemas anuales que conlleva el uso ganadero hasta el punto de originarse facies pirogénicas ' bosques-palmares abiertos o pampas palmares, pueden ocupar grandes extensiones en el actual.

3 Guettarda viburnoides, 2 Caryocar brasiliensis, 2 Curatella americana, 2 Pseudobonibax marginatum, 2 Coussarea sp., 2 .Smilax sp., 2 Astronium fraxinifolium, 2 Ficus calyptroceras, '! Allagoptera leucocalyx, 1 SalvertÚl convalliodora, l Brosimum gaudichaudii, 1 Vernonia patens, l Tabebuia aurea, l Palicourea coriacea, 1 Bowdichia virgilioides, 1 Qualea grandiflora, 1 Byrsonima sp., l Terminalia argentea, l Agonandra brasiliensis, l Lafoensia pacari, l Protium heptaphyllum, 1 Striphnodendron obovatum, r Callisthene La mayor parte de las sernialturas de la llanura alufasciculata, + Magonia pubescens, + Vatairea vial se caracterizan por la presencia de un microre-' macrocarpa y + Machaerium acutifolium. lieve gilgai (sartenejal) más o menos desarrollado ocupando la mayoría de los árboles y arbustos 1~ 2. Vegetación de las Semialturas montículos del sartenejal que no se anegan nunca, Bcni and Pantanal scarcely flooded vegetation mientras que bis depresiones entre los montículos,· Conjunto de varios tipos de vegetación, tanto bos- anegadas estacionalmente por aguas someras, SOIJ ques como sabanas, que se desarrollan en las se- ocupadas por comunidades herbáceas geJJieratmen' mialturas geomorfológicas de la llanura aluvial del te dominadas por gramíneas. Los montículos Beni y del Pañ.tanal, principalmente en antiguas su- sartenejal son mantenidos y aumentados por la ac: perficies rriás o menos conservadas correspondien- tividad de termitas constructoras de tenniteros de tes a terrazas fluviales y diques fluviales antiguos o considerable tamaño. Debido precisamente a esta paleo-levées, así como en las zonas topográfica- distribución preferente de las leñosas en los montí- · mente deprimidas de los pedimentos pisolítico-la- culos del sartenejal, la vegetación de las semialtuteríticos del norte del Beni. Estas semialturas resul- ras es de forma natural más o menos abierta. Sólo tan anegadas estacionalmente (0-)l-3 (-4) meses al año la mayoría de los años, por aguas que alcanzan generalmente 0.4-0.8 m de altura en promedio y procedentes según las zonas, bien del desbordamiento de los ríos (pampas fluvio-estágnicas) o bien de las.aguas de lluvia (pampas pluvio-estágni- La composición florística de estas sabanas, por lo cas). que al componente leñoso se refiere, se caracteriza Los principales tipos de vegetación de las semialtu- por la presencia de árboles y arbustos ras en ambas provincias biogeográficas, son los si- de ecología arÍJ.plia, algunos de ellos dístributdOS· también en otras zonas inundables De(]~l:rQ:picllles,'~ guientes: pero en muchos otros casos con centros distribución en la Región Biogeográfica mol.>ll<'u uPampas arboladas y palf!lares de las semialtuParanense, tales como: Agonandra brasiliensis, As· ras de los Llanos de Moxos tronium fraxinifoliurn, Cordia glabrata, MachaeLlanos de Moxas scarcely flooded arooreal and rium hirtum, Machaerium latifolium, Pseudoana· palm-savanna (Figs. lV.S-10} Macroserie de Pipta~nia robusta-Tabebuia heptaphylla nas sagenarius, Swartzia jorori, Tabebuia aurea Tabebuia heptaphylla, principalmente. Conjunto de bosques semiabiertos, bosques abier- además de forma notable, la frecuencia del tos y sabanas arboladas que se desarrollan en las có (Piptadenia robusta), árbol hasta ahora sólo semialturas geomorfológicas de la gran llanura alu- tado o colectado de los Llanos del Orinoco. Junto / 70

ellos, sobre todo al este del Río Mamoré y sobre uelos alcalinos, son frecuentes algunas especies ·;h.aqueñas o con centro de distribución en el Chaco y propias de suelos mal drenados o anegados, principalmente: Coceoloba paraguariensis, Copemicia ~iba. Capparis tweeddiarra, Capparis retusa, Geoffraea striata y Tabebuia nodosa. En las sernialturas de suelo:_ácidos en cambio, se hacen frecuentes algunos árboles de 1os cerradáos y campos . cerrados del Escudo Precámbrico Brasileño, particularmente Callisthene fasciculata, Curatella americana y Dypteryx alata. Es importante la presencia constante en estas sern.ialturas de la cactácea arborescente Cereus braunii, al parecer endemismo del · ·Beni aluvial, así como del árbol Jorori (Swartzia joron), que aunque algo más amplio ecológicamente, tiené su centro de distribución en los suelos anegables del centro-este de Bolivia. La influencia de hi flora amazónica en el componente leñoso de estas semialturas del Beni es por tanto prácticamente nula. En cuanto al componente herbáceo, en la mayoría de· los casos observados son estructuralmente praderas grarninoides de altura media que incluímos en el grupo de comunidades (alianza fitosociológica provisional) de la Tacuarilla (Panicum tricholaenoides) y el Camalote (Paspalum plicatulum). En función del grado de anegamiento y del tipo de s u~lo, parece haber varias comunidades diferentes florísticamente dentro de este grupo de praderas de las semialturas, las cuales han sido estudiadas fitosociológicamente por BECK (1983 y 1984).

'De foima preliminar, nosotros distinguimos dentro del grupo de pampas de Tacuarilla y Camalote, dos subgrupos florístico-ecológicos, en función del ni,vel de inundación: ...., Pampas de Camalote (Paspalum plicatuium) y · Paja Toruna (Paspalum virgatum): dominadas generalmente por el Camalotc,: o bien por la Paja Toruna en situaciones algo más secas, la cual parece ser tanto más abundante cuanto mayor es la Influencia de las quemas y del ganado. Junto a ellos v.arias especies de géneros como Cyperus, Eragrostis, bnperata, Parricwn, y Rhynchospora, enlre otros. Este sub grupo, incluye varias comunidades que son las pampas típicas de las semia!turas.

,_ Pampas de Camalote (Paspalum plicatulum) y Tacuarilla (Panicum tricholaenoides): dominadas .por la Tacuarilla, asociada a especies del subgrupo anterior. Este subgrupo, más inundado que el anterior, se sitúa típicamente en la transi· ción o ecotono entre las sernialturas y los bajíos, contactando hacia zonas más inundadas con co0\Unidades también dominadas por Tacuarilla pero en este caso asociada a especies propias de los bajíos. En conjunto, la flora de estas sernialturas en el Beni cambia notablemente en función de la trofía, pH y tipo del suelo, pudiendo diferenciltfse básicamente dos tipos de vegetación, uno sobre suelos alcalinos arcillosos (luvisol gléico, solonetz gléico y estágnico) y otro sobre los suelos ácidos de textura franco-arenosa a areno-limosa (acrisoles gléicos). Ambos tipos se describen a continuación:

Bosque-palmar abierto de las semialturas alcalinas de los Llanos de Moxos Llanos de Moxos scarcely flooded woodland and Palm-savanna on alkaline soils (Figs. IV.8- LO) Serie de Tabebuia heptaphylla-Copernicia alba

Formación muy característica del Beni, donde ocupa grandes extensiones sobre las sern.ialturas topográficas del Sector Biogeográfico de los Llanos de Moxos, estando al parecer completamente ausente del Sector Biogeográfico Norte-Beniano. Esta vegetación, se desarrolla sobre suelos arcillosos a franco- limosos, alcalinos a neutros, pertenecientes taxonómicamente a los siguientes tipos principales: luvisol gléico, luvisol vértico, solonetz vértico-estágnico, planosol eútrico y vertisol eútrico. En el campo hemos medido para estos suelos valores de conductividad eléctrica de 100-1 200 !JS y valores del pH entre 7.5-10.5, apareciendo los valores más altos en los horizontes sub-superficiales. A menudo, estos suelos presentan rn.icrorelieve gilgai (sartenejal) de escala media a grande, donde la vegetación leñosa (árboles y arbustos) tiende a instalarse sobre los montículos, mientras que las depresiones intercaladas son ocupadas casi exclusivamente por vegetación herbácea predominantemente graritinoide. El resultado es un estructura global de bosque abierto, generalmente con abundantes palmas Carandá (Copernicia alba), el cual, al ser utilizado pa17/

. Provincia Biogeográfica del Beni y del Panllillal ·~-----·---- ---··-- -·------ ·

ra la ganadería, sufre anual mente el impacto de las quemas, las cuales tienden a abrir aún más la estructura y a disminuír la diversidad de especies leñosas, llegando a originarse facies pin?génicas de pampas paln:iares que pueden ocupar por wnas notables extensiones. ·

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Esta formación se anega estacionalmente de fq_rma somera y diferencial, concentrándose el agua en las depresiones del sartenejal, que quedan de esta forma completamente inundadas por aguas de lluvia principalmente y secundariamente o localmente también por desborde de los cauces fluviales. Las aguas alcanzan generalmente una profundidad de 40-60 cm y no suelen por tanto alcanzar ni cubrir la zona media y alta de los montículos del sartenejal. Por tanto, en espacios muy cortos se combinan regímenes gléicos (endogley) en Jos suelos de los montículos y regímenes estágnicos (epigley) en las depresiones del sartenejal. En la mayoría de las zonas observadas, la composición florística de los bosques-palmares abiertos de

Provincia Biogeográfica del Beni y del Panlanal

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las sernialturas neutro-alcalinas, es bastante tante, observándose sólo .variaciones en la dancia y dominancia de las diferentes especies ñosas, al parecer debidas sobre todo a las cías en manejo.y ¡;arga ganadera. Algunas florÍsticas, no obstante, con mayor abundancia Macluzerium hirtum y Tabebuia nodosa, relacionarse con suelos más alcalinos, sin de momento preferimos no separarlas a nive! de munidad o serie, por la falta de datos cotno:uatiivn.· en un suficiente número de puntos con estas ciones. Por eso, consideramos la vegetación leñosa de sernialturas neutro-alcalinas incluíble en una serie de vegetación, fijando como inventario sintaxonómico el siguiente, de fácil co.rrobor·aci1l~ al hallarse en las prox:i,midades de la ciudad de nidad:

Figura IV.6 Vista aérea de una zona de a lturas con bosques semidecíduos (en primer plano) de la sede provisional de Tabeb11ia heptaphylla-Anadenanthera macrocarpa, en los Llanos de Moxos al norte de Trinidad. Contactando al fondo de la imagen con palmares de semialrura. Obsérvese la notable disposición linear en franjas de las áreas boscosas.

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Figura IV.7 ~les esclerófilos (cerradao) del Sector Biogeográfico Norte Bcniano, entre San Ramón y San Joaquín del Beni. Serie provisional de Salvertia qonva/liodora-Caryocar brasiliensis.

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Figura TV.8 Bosque-palmar abierto de las semialturas alcalinas de los Llanos de Moxos. Serie de Taóebuia heptaphylla-Copernicituzlba. Unos 4 km al norte d.e la ciudad de Trinidad. En primer ténnino,JI"'Dpas herbáceas de la cOmunidad Paspalum plicatulum-Paspalum virgatum.

Figura IV.lO Detalle en vista aérea del bosque-palmar abierto de las semialturas alcalinas de los Llanos de Moxos, al norte de la ciudad de Trinidad. Serie de Tabebuia heptaphylla-Copernicia alba. En los claros de las microdepresiones topográftcas, se ven las pampas de Camalote (Paspalum plicatulum) y Paja Toruoa (Paspalum virgatum).

Figura TV.9 Vista aérea del bosque-palmar abierto de las semialturas alcalinas de los Llanos de Mo:WS. entre Trinidad y San Pedro Nuevo. Serie de Tabebuia heptaphylla-Copemicia alba. Observar la~ sición en franja linear del COI!iunto de la semialtura, denotando su origen fluvial antiguo COIDQ paloo-levée o terraza fluvial.

Figura IV. U Pampa arbolada y bos4p: bajo abierto de las semialturas no alcalinas de los Llanos de Moxos, unos 40 Km al sur de San Ramóo del Beni. Serie provisional de Tabehuia heptaphylla-Ca/listhene fasciculata.

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Figura IV.12 Pampa arbolada de las semialtu.ras del Sector Biogeográfico Norte Beniano, entre San Joaquín del Beni y el Río Iténez. En primer término, microdepresiooes topográficas anegadas estacionalmente con vegétación de pampa herbácea. En medio, mootículo no anegable del sartenejal, con vegetación arbóreo-arbustiva. Al fondo, arroyo que disecta la superficie de la semialtura, con bosque alto que presenta muchos árboles de las selvas amazónicas estacionales de Pando.

·Hacia ' las zonas más elevadas topográficamente, ·:loS montes-palmares de las sernialturas alcalinas contaétan con bosques sernidecíduos de las alturas, que ocupan pequeñas extensiones en el centro de los L[anos de Moxos. Por el contrario, hacia zonas . más deprimidas contactan con las pampas arbolai-das de bajío, y en el contacto o zona de transición entre la semlaltura y el bajío, se observa generalmente una franja que puede alcanzar considerable 'anchura, con fisonomía de pampa o sabana herbá.cea, que presenta palmas de Copemicia alba dispersas y algunos arbolitos o arbustos adicionales, principalmente Combretum cf lanceolatum, Genipa americana y Tabebuia aurea. Denominamos provisionalmente a esta formación de la parte alta de los bajíos de aguas estacionales como comunidad de Combretum cf lanceolatum y Copemicia alba, cuyo estrato herbáceo son cañuelares de la corrtunidad de Panicum tricholaenoides-Paspalum plicawlum, hacia las partes más elevadas y cañuelares de Cañuela Blanca hacia las zonas más bajas.

tas condiciones ecológicas, los suelos medidos en campo por nosotros presentan un pH Jigcramente a claramente ácido (pH= 4-6), con valores de conductividad eléctrica entre 10-30 ¡.tS,y tienen texturas franco-arenosas en los horirontes superficiales y texturas arcillo-limosas a fianco- . arcillosas en los horizontes sub-superficiates a partir de unos 20-25 cm, donde se observan pátinas de arciUa iluviada (coatings) revistiendo huecos y unidades estructurales. Desde unos ·1020 cm de profundidad, estos suelos muestran un moteado anaranjado gléico, indicando ]a influencia estacional de la napa freática somera. Desde el puntode vista taxonómico, pueden clasificarse como acrisoles gléicos, teniendo casi siempre un mlcrorelieve gilgai (sartenejal) de· escala media bien marcado.

Florísticamente, estas semialturas carecen de muchos de los elementos de las semialturas alcalinas y además tienen baja presencia o ausencia de la Palma Carandá (Copemicia alba) y del Asotocó (Piptadenia robusta). Por el contrario, se hacen frecuentes aquí varios árboles y arbustos propios de los chaparrales esclerófilos del Cerrado, destacando: Bowdichia virgilioides, Callisthene fasciculata, Curatella americana, Dypteryx alata y Tabebuia aurea, que están ausentes o son escasos en las serniafturas alcalinas.

Pampas arboladas y bosques abiertos de las semialturas no alcalinas de los Llanos de Moxos Llanos de Moxos scarcely flooded woodland savanna on acid soils Serie provisional de Tabebuia heptaphyllaCallisthene fascicu/ata (Fig. IV.Il) . Localidades de corroboración Departamento del Beni, Provincia Mamoré: • Unos 40 km al sur de San Ramón del Beni, en el camino de Trinidad al Río lténez, 13"30'S/64°50'W; Provincia Marbán: • Parque Nacional Jsiboro-Sécure, camino entre las comunidades mojeñas de San José de Patrocinio y Trinidacito, 15"27'S/ 65'10'W.

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Figura IV.13 Vista aérea de los palmares de las semiaJturas coD suelos arcillosos del Pantanal Occidental, entre San Malías y San Fernando (Santa Cruz). Serie de Microlobium paragueJrJis-Copernicia alba, en facies sucesional o secundaria originada por las quemas extensivas en época seca.

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Constituyen el otro tipo, ecológico y florístico, de la vegetación de las senualturas del Beni, al parecer más frecuen'te hacia el norte del Sector Llanos de Moxos, at'acercarse al contacto con el Sector Norte-Beniano, con suelos más pobres en cationes solubles; y también hacia el sur, al hacerse el ombroclima húmedo cuando nos acercamos a la Cordillera Andina y verosímilmente el lavado edáfico de cationes solubles se ve incrementado por las mayores precipitaciones. En es-

Pampas arboladas de las semialturas del Sector Norte-Beniano North Beni Sector scarcely flooded arboreal savannas (Fig. rv. l2) Localidades de corroboración Departamento del Beni, Provincia M amoré: • Camino entre San Ramón y San Joaquín del Be1ú, y entre San Joaquín y el Río Ittnez, hasta unos 35 km al sur del rfo; Provincias Ballivi{n y Vaca Díez: • Camino de Yata a Riberalta, basta ooos 40 km al sur de Riberalta.

Pampas tei:mitero estacionalmente an~gadas de forma somera por aguas de lluvia, desarroUadas en las depresiones topográficas del pedimento lateríticopisolítico del norte del Beni, donde se intercalan en el paisaje con los chapá1Tales esclerófilos (cerradáo) que ocupan superficies ligeramente más altas sin microrelieve de sartenejal y no anegables. 177

Provincia Biogeográfica del Beni y del Pantanal

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Est;ls pampas tennitero, a su vez cónstituyen mosaicos donde la vegetación leñosa se desarrolla preferentemente en los montí!,:ulos del sartenejal, en los que también se presentan gÍ'andes termiteros terrestres (Armitermes, según HANAGARTH, 1993) que tienden a su vez a subir el nivel de los montículos. Las depresiones intercaladas, son sobre todo ocupadas por pampas herbáceas higrófilas a estacionalmente anegadas por las aguas de lluvía, las cuales presentan otro tipo de termiteros terrestres, ocupados por turiros del género Procomitermes (HANAGARTH, 1993). Por contraste con los suelos rojizos de las alturas pisolíticas adyacentes ocupadas por chaparrales esclerófilos, los suelos de las semialturas con pampas termitero son de tonos predominantemente grises y texturas arcillo-limosas, presentando moteados gléicos desde la superficie en las depresiones y en los horizontes sub-superficiales en los montículos. En conjunto son suelos pobres en cationes solubles, con pH ácido, presentando sólo el aluminio y por zonas también el potasio, valores algo· más elevados (HANAGARTH, 1993). El componente leñoso de estas pampas termitero, desarrollado en los montículos, está constituido por árboles y arbustos esclerófilos ~rtenecientes en su mayoría a especies de ecología más amplia también existentes en los chaparrales de la Provincia Biogeográfica del Cerrado, aunque con menor diversidad que los chaparrales de las alturas con los cuales contactan. Especies comunes, observadas entre San Ramón y San Joaquín, en estas pampas, son: Astronium fraxinifolium, Bowdichia virgilioides, Byrsonima crassifolia, Callisthenefasciculata, Curatella americana, Machaerium hirtum, Salvertia convalliodora y Tabebuia aurea. Por el momento, no disponemos de inventarios comparativos de esta formación en el norte del Beni como para poder proponer, ni siquiera de forma preliminar una serie de vegetación. También desconocemos en qué medida la flora de estas pampas termitero se asemejaría a las descritas para Huanchaca o para el Heath.

ejemplo, en los valles entre San Ramón y San quín del' Beni, las siguientes: Aspidospenna florum, Berthollethia excelsa, Capirona cans, Euterpe precatoria, Mezi/aurus itauba, Pa~, kia pendula, Tachigali sp., Tetragastris altissima; etc. A su vez, estas selvas contactan hacia el lecho mismo de los cursos. fluviales con bosques amazónicos de aguas claras, donde es común la Goma (Hevea brasiiiensis).

Pampas arboladas y palmares de las semialturas del Pantanal boliviano Bolivian Pantanal scarcely flooded arboreal and palm savanna (Figs. LV.3 y 13)

Comunidades vegetales de las semialturas topográficas del Pantanal en Bolivia, observadas de forma general, tanto en el Pantanal de San (zona del Río Mercedes) como en el camino Puerto Suárez a Puerto Busch. En función de la textura del suelo y del grado o nivel de inundación, diferenciamos preliminarmente (NAVARRO, 1992) dos tipos: ~

Palmares de las semialturas arcillosas del Pantanal. Serie de Microlobium paraguensisCopemicia alba. De forma preliminar, mos a esta serie, descrita (FUENTES y RRO, 2000) del norte del Chaco, los de las semialturas con suelos arciUososnetz gléico y vertisol estágnico) de la parte viana del Pantanal. Esta asignación es · dudosa, debido al pésimo estado de r.nn><e.rva- · ción de estos palmares, tanto en la zona de Matías como de Puerto Busch, donde de general se queman en grandes extensiones en época seca, presentando actualmente en su yor parte una fisonomía de pastizal con (Fig. N.l3). La presencia en algunos restos palmares observados, algo mejor r.nn~e.n1adc>s. de especies como Acacia monacantha, inwulata, Bergeronia sericea, Coccoloba guariensis, Microlobium foetidus subsp. guensis y Sphinctanthus microphyllus, ellas presentes en la serie descrita del norte Chaco, nos inducen a incluir estos palmares Pantanal en dicha serie.

Hacia las laderas de los arroyos que disectan las llanuras pisolítico-lateríticas del norte del Beni (Fig. · IV.l2), las pampas termitero descritas contactan con bosques altos sempervirentes estacionales, · cuya composición florística es similar a las selvas ama- ~ Paratodales de las semialturas an::lllV>IJ-JJ.I.UV>del Pantanal. Serie preliminar de Cmnbr~rwn; zónicas estacionales de Pando, presentándose por 178

Provincia Biogeogtáfica del Beni y del Pantanal

Janeeolatum-Tabebuia aurea. Sabanas arboladas - y arbustivas, observadas en el Pantanal de Otuquís, dominadas en el estrato arbóreo por el Paratodo (Tabebuia aurea) que ocupan situaciones topográficas algo más elevadas que los palmares anteriores, con los cuales suelen contactar; desarrollándose en suelos mejor drenados con texturas franco-arenosas a arenoso-limosas. Estos suelos parecen relacionados geomorfológicamente con paleo-levées fluviales, dispuestos co. mo franjas algo más elevadas sobre la llanura aluvial; y también a las porciones distales del pie de los abanicos aluviales que desde las mesetas areniscosas de Chovoreca descienden hacia el este en el Pantanal de Otuquis. Tenemos pocos datos floósticos sobre estas pampas arboladas, que además de Tabebuia aurea, presentan otras . especies como Combretum lcinceolatum y Machaerium hirtum. Al igual que los palmares de las semialturas con los cuales contactan, los paratodales se hallan sometidos anualmente a quemas extensivas en toda la región entre Puerto Suárez y Puerto Busch, por lo cual es dificil a partir de su estructura y composición actuales deducir cuál fue originalmente su aspecto.· -'~ Bosques de Várzea flúvica de las semialturas ~ del Beni · Beni scarcely floodcd fluvic Várzea forests -~ Serie provisional de Clarisia racemosa. Hura crepitans

nadas, coexistiendo junto a las especies típicas de suelos aluviales anegados. Estas especies de las alturas, capaces de resistir inundaciones cortas y poco profundas en las semi alturas, no existen o son rar~zas en los bosques de Várzea de bajura y las principales o más características de ellas, en la Cuenca del Mamoré, son: Urupí (Clarisia racemosa), Verdolago (Tenninalia amazonica y T. oblonga),- Cedrillo (Spondias mombim), Charque (Eschweilera coriacea), Trompillo (Guarea macrophylla), Guapomosillo (Leonia glycicarpa), Hasseltia jloriburula, y Cabeza de mono (Apeiba membranacea). Además, estos bosques son de mayor altura de dosel y con mayor estructuración del sotobosque, en el cual son escasas o inexistentes las densas poblaciones de Heliconia margillllta típicas del nivel inferior de los bosques de Várzea de bajura, y en cambio es común un nivel herbáceo bajo dominado por helechos de los géneros Adiantum y Asplenium. Estos bosques han sido estudiados florística y estructuralmente por CASTELLÓN (1999), en el bajo Río lchilo de cuyo trabajo fijamos como tipo preliminar (lectotipo) del bosque cabeza de la serie, el inventario de su parcela III. En este inventario, de composición similar a otras zonas ecológicamente análogas existentes en la Cuenca del Bajo lchilo, las especies más abundantes y/ó características, ·citadas por el autor, se distribuyen como sigue: ,_ Dosel forestal (15-20 m de alto): Calophyllwn brasiliensis (Clus.), Clarisia racemosa (Mor.), Duguetia spixiana (AJlnon.), Eschweilera aff. coriacea (Lecythid.), Ficus maxima (Mor.), F. trigona, Hura crepitans (Euphorb.), lnga punctata (Legumin.), Nectandra aff. longifolia (Laur.), Poulsenia armata '(Mor.), Socratea exorhiza (Palm.) y Triplaris americana (Polygon.).

La vegetación climatófila de esta serie son meso. !Josques a macrobosques sempervirentes estacionafes a senúdecíduos, que se desarrollan en las partes Jtopográficamente algo más elevadas de los diques ~ii'1.albardones fluviales, terrazas fluviales recientes y •¡:ona media de los glacis del piedemonte andino. En _;t9<las estas situaciones, se instalan sobre suelos de ·:.texturas medias (fl~visoles úmbricos) que se ane:~]!o generalmente menos de 3-4 meses por aguas .blancas mesotróficas de desbordamiento fluvial, . _lis cuales ~canzan por término medio en1re 30·~80 cm de profundidad. ·-;t.

,_ Emergentes (25-35 m de alto): Apeiha membranacea (Tu.), Dipteryx odorata (Legumin.) y Hura crepitans (Euphorb.).

~q:os bosques de Vánea de sernialtura, se diferen·. ;.clan florísticamente de los de bajío o bajura, por la ,..presencia aquí de árboles y arbustos que también -~~ten en los bosques de altura de suelos bien dre-

,_ Sotobosque arbóreo (7-14 m): Atta/ea phalerata (Palm.), Guarea aff. macrophylla (Me!.), Hasseltia jloribunda (Flacourt.), Leonia glycicarpa (Vio!.), Nectandra sp. (Laur.),

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Provincia Biogeográfica del Bcni y del Pantanal

. . ------------- -----------Pourouma guianensis (Mor.) y Sorocea 3. Vegetación de los Bajíos de Aguas steinbachii (Mor.). Estacionales ~) ~· ~,;.~;!·if~.-~.-- ------

Beni and Pantanal seasonally flooded ... Sotobosque arbustivo y megaforbios: Acalypha vegetation sp. (Euphorb.), Cordianodosa (Boragin.), Costus scaber (Zingiber.), Cyathea sp. (Cyatb.), Geonoma sp. (Palm.), Heliconia episcopalis, H. Grupo de varios ¡pos de vegetación que ocupan las marginata (Mus.), Psychotria aff. macrophyl/a partes deprimidas de las llanuras aluviales que se inundan estacionalmente por aguas blancas meso- . (Rub.). · tróficas hipomineralizadás procedentes del desbor... Hemiepífitas: Alloplectus bolivianus (Gesner.), damiento de los ríos. De forma general, se distinAnthurium digitatum (Arac.), Syngonium aff. guen inicialmente dos tipos de vegetación, relacio: podophyllum (Arac.) y Thoracocarpus bissectus nados claramente con la geomorfología de la ll~u (Cyclanth.). ra de inundación: por un lado las sa~anas de bajío estacionalmente inundadas, que ocupan las partes ... Lianas: Bittneria pescapraeifolia (Stercul.), planas deprimidas de las llanuras aluviales, con Cissus aff. gongyloides (Vit.), Mikania parvijlora (Composit.), Paullinia alata (Sapind.), suelos arcillosos o arcillo-limosos; por otro lado, P. elegans, P. rofescens y Uncaria guianensis Jos bosques de Várzea de bajío, siempre relacionados geográficamente con los cauces fluviales, don(Rub.) de ocupan las partes más bajas de los diques o alLas "islas de bosque" (Fig. IV.l4) de la llanura alu- bardones flu viales y las wnas más altas de la llanu- . vial del Mamoré, dispersas en medio de las Pampas ra de inundación adyacente, sobre suelos arcillo-lide Moxos, en la mayor parte de los casos corres- mosos a franco-limosos. ponden a antiguos diques o albardones fluviales (paleo-levées) disectados y fragmentados por la A continuación de describen y caracterizan estas posterior erosión fluvial; con esta afirmación esta- unidades: ría de acuerdo la disposición más o menos alineada Pampas de los bajíos de aguas estacionales de muchas de estas "islas" en el paisaje actual de del Beni las pampas. Los bosques que se desarrollan en esBeni seasonally flooded savannas tas situaciones, son al parecer en casi todos los caMacroserie de Machaerium aristu/atum-Erythrina sos, a juzgar por su composición florística, fragfusca mentos de los bosques de Várzea de semialtum pertenecieqtes a la serie de -c/arisia racemosa-Hura Localidades de corroboración crepitans, que antiguamente cubrió todo el levée Departamento del Beni, Provincia Cercado: • Entre Trinidad y el RioMamoré • Camino de Trinidad al norte hacia actualmente abandonado por el cauce y fragmentado. La intensa influencia del ganado, que se refugia San Javier y San Pedro, varias zonas, como por ejemplo ro· deando a Laguna Belén. Departamento del Beni, Provincia en grandes cantidades en estas islas boscosas; busMamoré: • Camino de San Pedro a San Ramón del Beni. cando refugio contra el sol o las inundaciones, así Departamento del Beni, provincias Moxos y Marbán: • Norte del Pan¡ue Nacional Isiboro-Sécwe, alrededores de las como los incendios propagados desde las pampas comunidades mojeiias de Naranjalito, San Marcos. San Joherbáceas adyacentes, ha.determinado el que estos sé de Patrocinio y Trinidacito. Departamento de Cocbabam· bosques se hallen profundamente alterados, con ba, noreste de la Provincia Cltapare: • Zona de la Laguna empobrecimiento notable en la diversidad de árboBolivia: les y tendencia al gran incremento de especies favorecidas por el ganado y resistentes a las quemas, Conjunto de sabanas arboladas y herbáceas, que se como la. Palma Motacú (Attalea phalerata) que desarrollan en los bajíos o bajuras topográficos de llega a constituir poblaciones casi puras en algunas las llanuras aluviales de la Cuenca del Río Mamoré, inundados 5-7 meses al año (noviembre-diciemde las islas de monte más intervenidas. bre a abril-mayo) de la mayoría de los años, por aguas blancas mesotróficas hiponúneralizadas de desbordamiento flu vial que alcanzan lOO cm o más

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profundidad. Se establecen funcbmentaltuente dos tipos de suelos, ambos con propiedades eStágnicas (FAO-UNESCO, 1990) y bajos valores ~ ~ pH (medidas en campo, entre 3.54.5): _~)!lanosoles dístricos: Cmcterizados por presentar •·en el perfil, a unos 20-30 cm de profundidad, un ~íÍhorizonte B arcilloso o arcillo-limoso extremada:. ,-nieote compacto en seco que se sitúa mediante con.tacto brusco por debajo de un horizonte E de lixi~-·>-yjación, de textura muy contrastada respecto al B, ··generalmente fTanco-areoosa a limo-arenosa. Plinlosoles dístricos: Similares a los anteriores, pe-

... Tacuarillales de bajío:.Dominados.por la Tacuarilla (Panicuin tricholaenoides) (Fig: IV.l5), asociada a varias especies herbáceas y subfruticosas propias de los bajíos, siendo especialmente notorias varias especies del género Melochia (Sterculiaceae). Ecológicamente ocupan las partes más elevadas topográficamente de los bajíos o bajuras. Esta unidad equivaldría a la que BECK (1983 y 1984) denominó: "pajonales de Panicum iricho/aenoides de aguas alternantes". Panicum tricholaenoides es una especie común asimismo en los Llanos del Orinoco, en Venezuela y Colombia.

ro en C1 horizonte inferior arcillo-limoso compacto ____ aparecen numerosas manchas rojas de p~tita y por ronas también abundantes nódulos o concreciones _férricas de hasta 2 cm de diámetro. · Ést¡ucturalmente, cuando se halla en estado bien ·!\onservado, esta formación se.presenta como saba. nas arboladas donde el componente leñoso, más o -ipenos disperso o con tendencia a la aglomeración .en el seno de la matriz herbácea, tiene una altura .• promedio de 8-10 m, con árboles aislado~ de algu. nas estx:<;ies que pueden llegar a los 15-20 m. ..·- El componente herbáceo, que forma la matriz de la

vegetación, son praderas graminoides altas cerra- .das ·~ semicerradas (cañuelares), con una altura de - · :1.5-Z:5 m y dominado, cuando la pampa no está de:_~masiado intervenida por fuego y ganado, por grandes gramíneas de cañas robustas de hasta 10.:1.5 mm de diámetro, denominadas vemacularmente "cañuelas", y que presentan en muchos casos tallos yhojas notablemente silici.ficados. Las principales , ~e ellas son: Hymenachne amplexictiulis, Panicum <[lle¡tensii, P. tricholaenoides, Paspalum atratum, -1-f. intermedium y P. densum. La presencia dorni- '.narite de una u otra de estas cañuelas, y de su flora . '.acQmpañante, depende'al parecer fundamentalmente del tipo y textura del sustrato y de las características de la inundación, existiendo varias comunida. -jes vegetales que todavía no se han estudiado con .l«:_~ ~uficiente detalle.

-pe manera preliminar, pueden ser subdivididas en -'--~~os grupos florístico-ecológicos, cada uno inclu.. ·~yendo varias asociaciones, que se describen a con-

-·_.fumación, ordenados de menor a mayor nivel de inundación:

... Patujusales de Heliconia marginata: Formaciones densas dominadas casi totalmente por Heliconia marginata, helófito megafórbico que da lugar a pantanos distribuídos preferentemente en las inmediaciones de los ríos de aguas blancas, incluso fonnando el sotobosque de las partes topográficamente más deprimidas de los bosques de Várz.ea de bajío estacional. ~

Cañuelares erguidos de "cañuelas blancas": Grupo de comunidades (alianza fitosociológica provisional de Paspalum atratum y Paspalum densum) (Fig. IV.l6). Formación dominada ampliamente por las denominadas cañuelas blancas, nombre aplicado fundamentalmente en el Beni a Paspalum atratum, P. fasciculatum y Panicum mertensii a menudo acompañadas también o intercaladas con comunidades subordinadas de los denominados· "sujos": Paspalum intermedium y P. densum. Estos cañuelares, ocupan grandes extensiones de los bajíos arcillosos al este del Mamoré y se caracterizan por su porte erguido, nunca flotante, alcanzando el dosel herbáceo un promedio de 2 m de alto en su máximo desarrollo. Representan el prototipo de las sabanas de bajío estacional. Típicamente, se inundan desde diciembre hasta abril, unos.4-5 meses al año de la mayoría de los años, por aguas que alcanzan una profundidad de l m o más.

... Cañuelares semi-flotantes de "cañuela colorada o morada": Dominados generalmente por la~ cañue~as que reciben ese nombre en el Beni, Hy181

Provinc~a

Biogeográfica del Beni y del Pantanal

menachne amplexicaulis generalmente y a veces también Hymenachne donacifolia. Se presentan en bajíos inundados más tiempo (hasta 7 meses) y con II)ás grofundidad que los cañuelares de cañuela blanca, coñ los cuales pueden contactar tito-topográficamente fonnando .una faja de cañuelar morado en el ecotono o transición entre bajíos de aguas estacionales y de aguas permanentes. Estos cañuelares morados son semi-erguidos. con aguas bajas y se hacen parcial o totalmente flotantes en la fase de aguas altas más profundas, quedando generalmente en seco durante el frnal de la época seca.

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Comunidades ·de este tipo han sido estudiadas para las pampas del Yacuma en el Beni por BECK (1983 y 1984), para las sabanas del norte del Departamento de La Paz (HAASE, 1989 y 1990) y para el contacto meridional del Escudo Precámbrico con el Chaco en Santa Cruz (FUENTES y NAVARRO, 2000). Los cañuelares de cañuela morada aparecen tambien en los bajíos de aguas permanentes y lagunas, constituyendo allf otras comunidades diferentes asociadas a otras plantas. Además, aparecen también formando la primera faja de vegetación en algunas playas de los ríos. ~

Tararaquizales: Comunidades de lpomoea carnea subsp.fistulosa.

Asociaciones dominadas por elTararaqui (lpomoea carnea subsp. fistulosa), helófito subfrutescente que llega a constituir formaciones densas de considerable extensión, muy posiblemente condicionadas por eutrofización del suelo en la época seca, debida a presión ganadera o a la influencia directa del hombre. Por ello, estas comunidades se observan sobre todo en bajíos estacionales próximos a puestos ganaderos y a pueblos. En realidad constituye un tipo de vegetación secundaria palustre, que puede sustituir y desplazar a los cañuelares o incluso a los junquillares de Cyperus giganteus menos inundados, cuando éstos son sometidos a excesiva presión ganadera en tiempo seco o a la acción humana, ennqueciéndose el suelo en nutrientes aportados por las deyecciones del ganado o los vertidos humanos, además de compactarse por pisoteo (NAVARRO y GUTIERREZ, 1995). Además del Taracaqui, aparecen otras especies en menor abundan182

cía, que varían según las diferentes zonas, siendo características por ejemplo: Aeschynomene A. sensitiva, Bauhinia bauhinioides, Mimosa tosplwera, M. pigra, M. xanlhocenrra, Polygonwn hispidum, Sesbania exasperara y S. virgara. Es ~rtante el hecho de que la transformación' por sobr"epastoreo o mal manejo de un cañuelar tararaquizal, supone una pérdida importante de recursos forrajeros, al ser varias plantas de los tararaquizales de carácter tóxico para el ganado, como lpomoea fistulosa y Sesbania, o bien muy poco palatablcs como la mayoría del resto de las especies · que aparecen. El estrato arbóreo de estas sabanas de bajíos estaciooales, cuando presente, está compuesto por árboles y arbustos en general distribuídos también en otras sabanas inundad izas del centro y norte de Sudamérica Generalmente, se presentan dispersos de forma irregular, o a veces formando pequeños grupos o manchas boscosas sobre la matriz herbácea de la sabana.

Floñsticamente, aunque pueden presentarse como · compañeras algunas especies arbóreas de los ques de Várzea o de las semialturas con las cuales contactan en el paisaje, existe un grupo de prácticamente restringido a estas sabanas y que las características leñosas de esta macroserie de vegetación; entre ellas, destacamos las Aeschynomene fluminensis, A. sensitiva, ~<Jr.nnrnPfJ sclwmburgkii, Buchenavia oxycarpa, Combretum · jacqumu, C. lanceolalum, Cralaeva tapia, Erythrínafusca, Eschweilera ovalifolia, E. ovala, Genipa americana, .l nga pallida, l. punctara; l. stowpoda, l. uruguensis, Machaerium aristulatum, Matayba macrostylis, M. rusbyana, pigro, Peritassa dulcis, Pithecellobium rum, Salncia elliptica, S. impressifolia, Senna ta, Swartzia jorori y Vitex cymosa. El uso ganadero más intensivo, con quemas res a final de la época seca y mayor carga ra, transforma estos cañuelares arbolados, en cañuelares extensos casi desprovistos de o arbustos y posteriormente en praderas de al~ media donde dominan granúneas y hierbas más lattbles para el ganado que las duras hojas y silicificados de las cañuelas.

Provincia Biogeográfica del Beni y del Pantanal

· p;..pas palmares de los bajíos de aguas e;UÓ(males del Pantanal boliviano ·BoJivian Pantanal seasonally flooded pa~m-savanna Serie provisional de Triplaris gardnerianaeopunicia alba

EstaS pampas sustituyeu a las anteriores en la parte habiendo sido observadas tJDtO en el Pantanal de San Matías (zona del Rio ,. ft{ercedes) como en el Pantanal de Otuquis (entre PuertO Suárez y Puerto Busch). En el paisaje, ocupan amplias llanuras arcillosas de colmatación aluVial inundadas estacionalmente (5-7 meses) por 3goas que alcanzan más de 1 m de profundidad; o bien.se sitúan formando un margen de anchura vari~lealrededor de las lagunas como Cáceres, Mandioré, Gaiba y Uberaba, en las que estos palmares _ j!peden desarrollarse también, incluso en las partes -lóh estables de las islas flotantes gruesas formadas por g¡amíneas y ciperáceas (yomomo). En estado poco perturbado, son frecuentes estructuras de palmar más o menos denso con sotobosque de arboli~ mbustos y matas dispersos, entre los que desta•caTripla~ir gardneriana, arbolito al parecer endé~ de la Cuenca Alta del Río Paragu~y. Otros WJ1bién frecuentes, citados por RITIER . (2000), iOI1 por ejemplo:

--=¡;,¡¡viaDa del Pantanal,

: Albizia inundara, Ale hornea castaneifolia, Barro~ .candolleana, Bergeronia sericea, Coccoloba ovala, Combretum lanceolatum, Crataeva tapia, • Ú#iWÍgia elegans, L. tomentosa, Mimosa wedde- · - :Uiana, Myrciafal/ax, Rheedia brasiliensis, Sesbania exasperara, S. virgata, Simira rubescens y Triplaris gardneriana. Además de numerosos bejucos -cómo Aniseia martinicensis, Camptqsema para~e, Cissus spinosa, Combretum lanceolalllm, lpomoea alba, Merremia wnbellara, Mikania corrlifolia, M. micrantfuJ, Rhabdadenia pohlii, Sar·cosJDnma clauswn, Vigna luteoln, etc.

_·~· in los aspeetos aclarados por quema y pastoreo del

· -pnado en época seca, la comunidad toma el aspec-- .. ._In de un palmar abierto con sotobosque de cañuelar •o'pampa herbácea inundada estacionalmente, don. ,~ ~ especies notables poco frecuentes en otras . . '~ inundables (RlTIER, 2000) especies como ·:-;;':'Ediiux:hioa polystachya y Paspalum wrightii.

Bosques de Várzea (le los bajíos de aguas estacionales del Beni Beni seasonally flooded Várzea forests Macroseriede Calycophyllum spruceanumHura crepilllns

Bosques sempervirentes estacionales con dosel de 15-25 m de alto, según los tipos, y emergentes dispersos que llegan a los 35 m. Se desarrollan eo zonas estacionalmente inundadas por aguas blancas mesotrófieas procedentes del desbordamiento .de los ríos durante unos 4-5 meses al año (diciembre a abril generalmente) que alcanzan hasta 1.5-2.0 m de profundidad. Ocupan grandes extensiones en los bajíos estacionales de las llanuras aluviales de inundación, zonas bajas de levées o albardones fluviales, canales fluviales de crecida y pies distales de los abanicos aluviales o glacis del p_iedemonte andino. En función del tipo de inundación y el sustrato, de la movilidad del agua de inundación, así como del grado de "madurez" o antigüedad y los cambios en la compOsición florfstica relacionados con estas variables, diferenciamos preliminarmente tres tipos de estos bosques en la Cuenca del Río Mamoré, que no son cartografiables a escalas grandes: ... Bosques maduros de Várzea flúYica del Beni Beni mature fluvic Vá,rzea forest. Serie de Xylo· pia ligusrriifolia-Hura crepirans (Figs. IV.17-18) Localidades de corroboraci6n Departamenlo de Cochabamba, Provincia Chapare: • Bajo Ríolchilo, margen izquierdo del Rfolchilo, entre el ríoy la Laguna Manolo, 16"26'S/64°4) 'W.

Constituyen el aspecto típico de las selvas amazónicas estacionalmente inundadas por aguas blancas, con una amplia distribución en sustratos relativamente maduros de las llanuras aluviales dC inún-. dación de la Cuenca del Marnoré, mayormente distribuídas en franjas de anchura variable {b?¡sta unos kilómetros) que flanquean los ríos de aguas blancas. Al parecer, y según los datos existentes, . esta selvas de Vá.r zea carecen de árboles como Gusravia augusta (Lecythid.) y Manilkara bidentata subsp. surinamensis (Sapo!.), que son frecuen. tes en las selvas de Várzea homólogas de la Cuenca del Río Be ni en Pando y norte de La Paz. Represen-

Rio

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Provincia Biogcográfica del Beni y del Pantaoal ·

tarían por tanto, una versión meridional y final, florísticamente algo empobrecida, de las selvas de Várzea amazónicas.

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gresiva 111refacción en zonas donde hasta hace co era abtmdallfe, al no respetarse ge~leraiJnelltJ ningún tipo de DOI'Illa de aprovechamiento brado y raciooal de este recurso.

En el Beni y en el nor_te de Cochabamba, esta selvas de Várzea se hallan casi siempre dominadas por Los bosques clímax de la serie, han sido el Ochoó (Hura crepitans), a nivel de dosel y a me- florística y estructuralmente por nudo también en el nivel de emergentes. Este árbol, ( 1999). Con d lllltor realizamos el siguiente es intensivamente explotado en la actualidad no só- tario semicuantitativo en su parcela de lo por la industria maderera sino también por la ex- ción número D. inventario que fijamos como tracción ilegal de maderas, determinando su pro- sintaxonómico del bosque:

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Provincia Biogeográfica del Beni y del Pantanal

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:~ :·:; • Dosel forestal (15-20 m de alto): Cecropia con·

_.- color (Cecrop.), Ceiba pentandra (Bombac.), Ficus insípida (Mor.), Genipa americana _ (Rub.), Jnga aff. nobilis (Legurnin.), l. pal/ida, Symphonia globulifera (Gutifer.) y Xylopia /igustrifolia (Annoo.). .,., ·• ·· Emergentes (2()..25 m): Hura crepitans (Euphorb.) ySocratea exorrhiza (Palm.).

del país. Representaría por tanto posiblemente, de nuevo una versión florísticarnente empobrecida y más meridional de los bosques de Várzea inmaduros de la Amazonía boliviana.

.. Bosques de Váru:l fStágnica del Beni. Beni stagnic Várzea forest. Serie preliminar de Hura crepitans-Calycophyllwn spmceanum. Bosques desarrollados en áreas deprimidas to- · pográficamente y con suelos arcillosos ·donde las aguas de desbordamiento de los ríos se estancan varios meses, teniendo un desagüe prácticamente impedido debido a la configuración geomorfológica del terreno. Estas zonas pueden 7 presentar microrelieve sartenejal más o menos [:) desarrollado, y en ellas. se hace especialmente (O frecuente·el Guayabocb1 (Calycophyllum spru- ~ ceanum), árbol que auñque presente en casi to- ~ dos los bosques de Vánea, generalmente de for- !l roa dispersa, nunca lo bace con la frecuencia que @ alcanza en estas situaciones ecológicas de estan- <t camiento del agna. Por el momento, sólo lene- ~ mos observaciones generales preliminares de es- ~ te tipo de bosque, tanto en las Llanuras de inun- ~ dación del Mamoré en el Beni, como del Río ~ Blanco en el oeste de la Provincia Guarayos de Santa Cruz.

• Sotobosque arbóreo (7-14 m): Atta/ea phale· rata (Palm.), Cecropia concolor (Cecrop.), Croton sp. (Euphorb.), Ficus trigona (Mor.), In· ga edulis (Legumin.), l. aff. nobilis, Leonia glycicarpa (Viol.); Madura tinctorea (Mor.) y Nectandra ajJ. longifolia (Laur.). • Sotobosque arbustivo y de arbolitos (3-6 m): Coussapoa ajJ. vi/losa (Mor.), Palicourea aff. /asiantha (Rub.), Sarcaulus sp. (Sapot.) y Sorocea sp. (Mor.).

• Sotobosque herbáceo de megaforbios:. Helico· nia marginara (Mus.) y H. episcopalis. • Lianas: AllophJllus punctatus (Sapind.), Arrabidaea sp. (Bignon.), Casearia javitensis (Flacourt.), Macfadyena unguis-cati (Bignon.), Odontadenia laxijlora (Apocyn.), Paragoniaaff. pyramidata (Bignon.) y Smila.x sp. (Smilac.).

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Bosques inmaduros de Várzea tlúvica del Beni. Beni inrnature flu vicVárzea forest. Serie provisional de Hura crepitans·lnga nobilis. Bosques con dosel de unos 15-20 m y emergentes hasta 25 m, que se desarrollan en zonas medianamente inestables desde el punto de vista geomorfológico, preferentemente en cauces estacionales de crecida, conectados con el cauce principal sólo en época de aguas altas. Se inundan entre 4-6 meses al año por aguas fluyentes lentamente, que alcanzan profundidades superiores a los 2 m en el máximo de la inundación y que pennanecen en las partes más bajas del relieve durante buena parte del año, como aguas

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residuales y charcas estancadas de poca didad. En la mayoría de los casos, contactan se intercalancon los bosques de Várzea de'la serie aolerior, en función de la , •• - . .... .., logía. El bosque clímax cabeza de la serie, ha sido tudiado fJcxística y estructuralmente por TELWN {1999) en las várzeas del Río cerca de los mentarios realizados en la serie Xylopia üg~ifolia-Hura crepitans. Como ventario tipo prelimi~. del.bosque, fijamos de la partda IIÍlllero I del_citado autor, según cual las priDcipales especies ·se distribÚyen mo sigue:

Bosques sucesionales ribereños del Beni .-.Estos bosques de Várzea inmaduros están bien caBeni successional riverine forests (Fig. IV.l&) racterizados por su menor diversidad florística y alSerie provisional de lnga mnrginata-Cecropia ·tura de dosel, así como por la frecuencia alcanzada concolor _en ellos por especies sucesionales tardías de los géneros lnga y Cecropia, que no existen o son esca- Bosques sucesiooales tardíos, con dosel macrofoliasos, tanto en los bosques de Várzea maduros como do, semicerrado a semiabierto, de 15-20 m de alto, · ep.. los de las semialturas. Es también típico de ellos dominados generalmente por varias especies de Amla presencia con frecuencia variable del Ojé (Ficus baibos (Cecropia spp.) y Pacays (lnga spp.) que se i~ipida), especie poco frecuente o ausente de los desarrollan en la zona posterior de las playas de los :b~sques maduros de Várzea. ríos de aguas blancas. En la Cuenca del Bajo lchiloMamoré, la comunidad de amblibal ribereño ·más .Esta serie es muy afín a la serie de Ficus insípidafrecuente está dominada y caracteriZada de forma .. -Hura crepitans, que describimos provisionalmente casi constante por los ambaibos Cecropia concolor :P~a Pando yAlto Madidi, en base a los inventarios y Cecropia membranaceD, así como por Inga mar_ citados en RAP (1991), de la cual se diferenciaría ginara, con un sotobosque a menudo dominado por la ausencia en el Ichi lo de. especies como Acalypha mapirensis (Euphorb.), Citharexylum arbustos del género Miconia y varios bejucos principalmente Cissus, Paullinia, Serjania, Uncaria, y va· }e~ppigii (Verben.), Erythrina ulei (Legumin.), Lirias convolvuláceas. Estos bosques sucesionales, se : cania britteniana (Chiysobalan.), sapium i.xiameninundan estacionalmente todos los años durante la c ·Se (Euphorb.); Jnga ruiziana (Legurnin.), entre. crecida del río, durante varios meses. otras, que sí se han citado para el norte amazónico

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Provincia Biogeográfica del Beni y del Pantanal . Arbustedas, microbosques y cañaverales sucesionales ribereños del Beni Beni successional riverine woodlands, sbrublands and reedbeds (Fig. IV. l8) Macroserie de Gynerium sagittatumTessaria integrifolia Complejo sucesional inicial a temprano de comunidades vegetales que se disponen en las playas de los rios de aguas blancas, formando fajas o cinturones que desde las orillas hacia el interior de la playa, son típicamente las siguientes:

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,.. Herbazales anuales pioneros: Comunidades de Cyperus sp. pi. F01man la franja de vegetación más avanzada hacia el agua, ocupando las últimas partes en quedar emergidas de las playas fluviales, en la época de bajada de las aguas en la cual se desarrollan rápidamente, siendo destruidos cada época de lluvias con la nueva subida de las aguas del Río.

rio, más cerca del agua que la anterior dad, disponiéndose eo muchas ocasiones un nivel herbáceo de cañuelar ribereño. ,.. Cañaverales ñberties (Chuchiales): dades de GyneTÚim Jagittatum. de grandes cañas mborescentes que forman z banda de vegetación ribereña de muy pocas pecies, situada por lo general ~u·---~ •v ••auuem entre los parajobollale$ de Tessaria y los ambaibales sncesionales. La disposición fitotopográfica de estas unidades la extensión de cada una de ellas, varía en de la geomorfología de cada segmento de faltando alguna de las mismas cuando la playa ciende abruptamente, o bien originándose jos repetidos de varias unidades cuando las playas en.orillas convexas de meandros son das por canales coocénlricos de crecida.

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,.. Cañuelares ribereños: Comunidades de Echinochloa polystachya-Hymenachne amplexicaulis. Suelen ocupar una franja inmediatamente posterior a la anterior, en zonas algo más elevadas de las playas fluviales fangoso-arenosas. Generalmente Hymenachne amplexicaulis o Paspalum repens constituyen a su vez una franja de cañuelar más cerca del agua y EchiJwchloa polystachya u otras especies de ,cañuelas como Paspalum densum o Panicum mertensii, se dis. ponen formando una banda de cañuelar posterior en zonas algo más altas topográficamente de la playa. ,.. Microbosques y arbustedas ribereños (Parajobobales): Contactan con Jos cañuelares ribereños en áreas más altas y relativamente más estables de las playas fluviales, dando lugar a bosquecillos y arbustales muy pobres en especies, que se estructuran en dos comunidades: • Comunidad <!e Salix humboldtianum-Tessaria integrifolm, dominada casi totalmente por una o las dos de estas especies y disponiéndose por lo general más lejos del cauce que la comunidad si· guiente. • Comunidad de Alchornea castaneifolia. Forma una franja discontínua de bosquecillo ripa-

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4. Vegetación de los Bajíos de Aguas Permanentes del Beni y Pantanal Beni and pantanal permanently flooded vegetation (Fígs. N2-5 y 19-20) Grupo de varios tipos de vegetación, que se rroUan en las wnas más deprimidas topográfié! mente de las llanuras aluviales de inundación, pando cubetas planas de colmatación fluvial, ces antiguos semi-colmatados, lagunas, arroyos vagantes de curso lento y otras forma~ que mantienen agua todo el año, o más de ocho ses consecutivos de la mayoría de los años. De forma general, la vegetación puede inicialmente en dos grandes grupos: · ,. Vegetación de los pantanos o curichis de permanente o casi permanente, constituida sabanas helofíticas (junquillares, inundados, aaociibres, yomomales etc.), es decir, foonaciones extensas y más o nos densas de belófi!os emergentes que no superficies importautes de espejo de agua Sin embargo, de foona subordinada pueden sarrollarse en mosairo con algunas coJnururu!a' o fragmentos de comunidades acuáticas, gidas o flotantes, que pueden ocupar los ños espacios de agua libre intercalados.

Provincia Biogeográfica del Beni y del Pantanal le'l.<~mc:tuu acuática SUIIIelgida o flotante

(hidró- más extendido en los bajíos permanentes o semiy pleustófitos, fundamentalmente) ocupan- permanentes. :~'"''"'~'.,¡" cuerpos de agua libre de extensión variable, Histosoles fíbricos: Con un grueso horizonte supe;;e aesde charcas a lagunas o lagos. rior de materiales orgánicos, de al menos 40 cm de ~ ..•~el capítulo sobre la ProVincia del Cerrado (Cap. espesor, normalmente diferenciado en una parte ,_.; ;. ,Ifi), se han incluido listas .de especies caracteristi- más superior formada por cañas y hojas en descom· , ~as frecuentes para cada uno de los grupos de vege- posición, una parte media formada sobre todo por .. ; ~;ión acuática que se expouen también en e_sta sec- fibras con pocas estructuras vegetales reconocibles macroscópicamente, y una parte inferior constituí. ~ión. da por una mezcla de fibras y fango amorfo; que se . ~;;Á.~ontinuación se describen y caracterizan, de forapoya directamente sobre fangos arcillosos de co- .,. ma general, los principales tipos de vegetación lor gris uiriforme y que desprenden olor a sulflúdri~xistentes dentro de cada uno de los dos grupos cico (SH~ al removerse, o bien flota en el agua en el iados: caso de los histosoles desarrollados en las colchas flotantes o yomomos. Este tipo de suelo parece más Vegetación Acuática Palustre del Beni y restringido a determinadas situaciones del fondo de Pantanal: Pampas inundadas de los bajíos de · curichis permanentes con mucha vegetación y es··~aguas permanentes del Baai y Pantanal pecialmente a las colchas flotantes. ;ÍJepi and Pantanal swamp and marsh vegetation

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Comunidades vegetales pertenecientes a este grupo han sido estudiadas por BECK (1983 y 1984) para las pampas del Yacuma al oeste del Río Mamoré, por HAASE (1989 y 1990) para las pampas de Luísita al oeste del Río Beni y por FUENTES y NAVARRO (1999) para el Río San Julián en Santa Cruz, en el contacto entre el Chaco y el Escudo Precámbrico Chiquitano. La referencia floristica y taxonómica principal para el conjunto de esta vege:;,.s~ desarrollan sobre suelos inundados .c asi todo el tación es RIITER (2000). :~o. pero que pueden quedar emergidos por poco Los tipos de comunidades más comunes de este -,:,tiempo (máximo 1-2 meses) manteniéndose sin grupo en la llanura aluvial dellchilo-Mamoré y en -:.:(embargo entonces saturados de agua. Estos suelos el Pantanal boliviano, pueden clasificarse como si·-.~pueden clasificarse principalmente en dos grupos: gue: t·.. . . .~(:;leysoles dístrico-hiÍIIJkos: Presentando en todos Veg.elación acuática enraizada emergente ,, · · ;tl~s casos observados y medidos en campo, valores o helofítica ·' ,;c!¡¡ramente ácidos del pH, eutre 3.5-4.5; con un hoEmergent rooted aquatic vegetation .itifOiite orgánico superior que no supera los 15Grupo de comunidades (alianza fitosociológica cm de potencia, constituido por una masa semiprovisional) de Eleocharis elegans.,;}11M~;coo~pu¡~sta de fibras y n::stos de tallos y hojas; Cyperus giganteus debajo, un horizonte debumus de 15-20 cm de ·::o"c"'.'<'I'Clíur, de-estructura fundida o a veces granular y Comunidades constituidas por plantas acuáticas . negro intenso, donde no se distinguen restos con biotipo de helófitos, enraizadas en el sustrato . .H~;getales: por último, y a partir de los 30-40 cm de en el fondo del agua y con parte del tallo y las ho'\Pl:pruinaJll:la,d, aparece un horizonte arcilloso comjas emergentes en el aire. Grupo muy numeroso y permanentemente salmado de agua y de codiverso constituido por numerosas asociaciones. "'"'"'~ ,,,.~ homogéneo en zonas siempre anegadas o De forma preliminar, los principales tipos de comucon moteado anaranjado en zonas emergidas nidades se diagnostican brev.emente a continua"'-c·::o'!..uranlte un tiempo. Este es el tipo de suelo quizá ción: · ,~onjunto de comunidades vegetales de los panta-nós o eurichis permanentemente inundados de las ·· panuras aluviales, dominados generalmente por :gramíneas o ciperáceas y ollas monocotiledóneas ,. de biotipo helofítico, es decir, enraizados en el fon. · ·· 'do del agua, o en suelos Oigánicos flotantes satura-..~d\ls de agua (yomomo), pero con la parte superior · ~del .tallo y de las hojas eme¡giendo en el aire.

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Provincia Biogeográfica del Beni y del Pantanal

Provincia Biogeográfica del Berú y del Pantanal -~--------------'--~-----'- -.-----

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... Junquillares: Comunidades de Cyperus giganteus (Fig. IV.19). Grupo posiblemente de dos o tres asociaciones vegetales eo Bolivia,: dominadas por el Junquillo (CypeTIIS giganteus), especie de papiro de gran porte, ampliamente distribuido en los pantanos neocropicales de tierras bajas. Da lugar a densas marañas de vegetación inundada casi todo el año, de muy difícil acceso. Tanto en el Beni como en el Pantanal, los junquillares ocupan extensiones considerables, destacando quizá los grandes jUDquillares existéhtes en el Sector Biogeográfico de los Llanos de Moxos al este del Rio Mamoré. Además de Cyperus giganteus, que es la especie dominante casi absoluta, se pnyentan asociadas con él algunas otras plantas que varían según las zonas, determinando diferentes combinaciones floósticas que están todavía por estudiar y sistematizar. Algunas de las principales de estas especies son: Aeschynomene fluminensis, A scabra, A. sensitiva, Echinodorus macrophyllus subsp. scaber; Polygonum acuminahun, Rlwbdadenia nuu:rostoma, R. pohlii•. Rhynchospora corymbosa, R. gigantea, R. trispicata y Thalia geniculata. ... Cañuelares inundados: Comunidades de Oryza grandiglumis-Hymeru:~chne amplexicaulis. Comunidades inundadas la mayor parte del año, dominadas por cañuelas y otros hel6fitos de porte erguido. Especies frecuentes: Aeschynom.ene fluminensis, A. pratensis, A. rudis, Caperonia castaneifolia, Echinodorus grandiflorus, E. panicu/atus, Eleocharis intemincta, E. elegans, Hymenachne amplexicaulis, H. donacifolia, Oryza grandigiumis, Oryza lotifolia, Polygonum acuminatum, P. hispidum, Sagittaria rhombifolia y Thali(l geniculata.

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inundados, pueden transformarse, siendo sus¡¡. tuídos con adecuada carga y manejo ganadero en arrocillares que son mucho más palatables el ganado (NAVARRO y GUTIERREZ, 1995). ,.. Matarales inundados: Comunidad de Typha do.mingensis. Pantanos dominados totalmente por la Matara (Typha domingensis), inundados 1a mayor parte del año .por aguas blancas de desbordamiento flu vial. Se sitúan catenalmente en. zonas más inundadas que los junquill:ires de Cyperus giganteus. Vegetación acuática de las colchas flotantes emergentes (Fig. IV.20) Floating-mats emergent aquatic vegetation Grupo de comurúdades (alianza fitosociológica provisi~nal) de Oxycarium cubensePaspalum repens Vegetación de los "yo momos" o colchas flotantes, originados por grandes gramíneas y ciperáceas, cuyos tallos y sistemas radiculares entrelazados llegan a constituir suelos orgánicos de espesor considerable que flotan como islas, siendo arrastrados por el viento o las corrientes de agua. La acumulación de sedimento atrapado en estas colchas puede permitir en ocasiones el enraizamiento y posterior desarrollo de palmeras, arbustos y pequeños arbolitos.

Las principltles especies formadoras de los yomomos flotantes en el Beni y el Pantanal, son:· Cype- . rus giganteus, Hymenachne amplexicaulis, H. donacifolia, Leersia hexandra, Eleocharis aculangula, ·Fuirena robusta, F. umbellata, Paspalum repens y Panicum elephantipes.

Una vez constituidas, diversas especies de helófitos y otras acuáticas pueden instalarse sobre la colcha ... ArrociUares inundados: Comunidades de Luziola peruviana-Uersia hemndra. Comunidades flotante o sobre sus márgenes, dando lugar a ecosistemas que localmente son bastante diversos. · ' dominadas por gramíneas acuáticas enraizadas en el fondo, a menudo con abundancia del Arro- Vegetación Acuática Lacustre del Beni y cillo (Leeisia hexandra) y con tendencia a desa- Pantanal rrollar tallos postrados o semiflotantes. Caracte- Beni and Pantanal lacustrine aquatic vegetation ósticas principales: Leersia hexandra, Luziola bahiensis, L subintegra, L peruviana, Paspa- Conjunto de varias comunidades vegetales distri· lum lacustre, P. morichalen.se y P. pallens. Es in- buídas en .los cuerpos de agua libre del Beni y Pantanal que se clasifican en función de los biotipos de . teresante el hecho de que los junquillares de Cylas plantas acuáticas (hidr6fitos) en ellas predorni-, perus giganteus y algunos tipos de cañuelares nantes. Para la nomenclatura de estos biotipos, se188

: ,.:~~girimos fund~entalmente ~ ~TOO & SEGAL · ~ ~ii964) y distrngmmos los stgutentes grupos: . -~. Vegetación acuática flotante enraizada ocasionalmente occasionally rooted floating aquatic vegetation Gmpo de comunidades de Pistia straliotuEichhomia crassipes (alianza fitosociológica Pistio stratwtae-Eichhomion crassipedis O. Bolós, Cervi & Hatsehbach 1991)

Frente a las comúnidades homólogas de pleustófitos de la Chiquitanía, generalmente de aguas mesoolig6trofas, llama la atención en las aguas blaucas la _escasez o ausencia de pleust6fitos del género Utricularia, que son en general más abun_dantes y diversos en aguas claras o negras.

Especies características importantes de este grupo para el Beni y Pantanal (NAVARRO y GUI'IERREZ, 1995 y RIITER, 2000) son: Azolla caroliniana; A. mexicana, Lemna aequinociú.is,· L ·"-comunidades de plantas acuáticas constituidas por pleusto-helófitos, es decir, plantas habitualmente valdiviana, Ludwigia helminthorrhiza, Phyllanthus flotantes, pero que de forma opcional y temporal- jluitans, Ricciocarpus natans, Salvinia auriculata, . mente pueden enraizar en el fondo cuando las S. minima, Spirodela intermedia, Utricularia aguas bajan mucho al final de la época seca. En las gibba, U. foliosa, Wolffia columbiana, Wolffiella aguas pobres en sedimentos y en sales minerales lingulata y IV. oblonga. disueltas, estas comunidades suelen estar dominaVegetación acuática sumergida y flotante, das por Eichhornia azurea, mientras que en las siempre enraizada aguas meso-eutrofas es sustituida por Eichhornia Rooted submersed and floating aq uatic vegetatioo crassipe$. El resto de las especies características de . Grupo de comunidades (alianza fitosociológica prelieste grupo, están en general más o menos ampliaminar) de Cabombafurrota-Nymphaea ClllllJZ()IUim, mente distribuidas, como Altherru:~nthera philoxe- . perteneciente a la clase fitosociológica Cabombo roides, Ceratopteris pteridioides, Hydrocotyle piauhyensis-Nymphneetea amplae Borhidi & Del Risco ex Borhicli 1996 . boiUiriensis, H. ranunculoides, Umnobium laevigatum, Neptunio natans, N. oleracea, Pistia straVegetación acuática siempre enraizada y con !Íojas tiotes, Pontederia rotundifolia, P. subovata, etc. y tallos sumergidos (hidrófilos rn.iriofílidos) o flo. tan tes (hidrófitos nimfeidos), pero nunca ell!elgenVegetación acuática flotante no enr:úzada tes. En general las comunidades de este grupo están Non rooted floating aquatic vcgetation · Grupo de comunidades de Azolla caro/iniQlUl-Salviconstituidas por una combinación de ambos tipos n~a aurícula:a.(alianz_a fi tosociológ_ica Azollo_carolide hidr6fitos, pero está todavía por estudiar la litomanae-Salvmwn aurzculatae Borh1d1 &: Muñ1z ex sociología de las mismas en Bolivia. No obstante, Borhidi 1996) . es notoria la general ausencia en estas comunidades . Comunidades acuáticas constituidas por· plantas desarrolladas en aguas bla!)cas, de los lúdrófitos susiempre flotantes (pleustófitos) tanto en la superfi- ' mergidos del género Mayaca, que suelen estar pre~ie del agua (acropleustófitos) como suspendidas sentes en las aguas claras o negras. ~ntre la superficie y el fondo (mesopleustófitos). Especies características de este grupo, presentes en En general, son plantas ampliamente distribuidas, general en el Beni y el Pantanal (NAVARRO, 1992; · aünque se observan algunas diferencias en la com- NAVARRO y GUTIERREZ, 1995 y RfiTER, posición florística en relación a la hidroquímica, 2000) son: Apalanthe granatensis, Cabombafurcaque en Bolivia estan aún poco estudiadas y docu- ta, Ludwigia sedoides, Najas arguta, Potamogekm . mentadas. Una de las comunidades descritas p usillus, Sagittaria guayanensis, Hydrocli'ys "(LANDOLT, 1999) al parecer más frecuente en el nymphoides, H. parvijlora, Nymphaea amazonum, -~eoi y en el Pantanal, en aguas meso-eutróficas, es N. amplo, Nymphoides indica y .Victoria amazoni_la asociación Lemno aequinoctialis-Wolffielletum ca (Fig. IV.21). lingulatae, donde son características las especies qile dan nombre a la asociación y son generalmen- Algunas especies sin embargo, parecen de distri~ te dominantes los helechos acuáticos Salviilia auri- ción restringida, por ejemplo para el Pantanal (RliTER, 2000) las siguientes: Najas podostemon, culata y Azolla caroliniana. Nymphaea belophylla y N. oxypetalo. 189

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Provincia Biogeográfica del Beni y del Pantanal

Figura IV.l4 Vista aérea de islas de bosque alineadas entre Trinidad y San Pedro Nuevo. Corresponden a fragmentos de bosques de Várzca de semialtura (Serie provisional de Qarisia racemosa-Hura crepztans) instalados sobre fragmentos de paleo-levées fluviales, interpretación apoyada por la marcada tendencia a la disposición linear espacial de estas estructuras en el paisaje actual.

Figura IV.l6 Cañuelarextenso de cañuelas blancas (Faspalzun atratum, P.fasciculatum, Panicum mertensit) en los bajios de agua5 estacionales al este del Río Mamoré, entre Trinidad y San Pedro Nuevo.

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Figu111 IV.l S Pampas de bajío de aguas estacionales, dominadas por la Tacuarilla (Panicwn tricholaenoides) en las partes relativamente más elevadas del bajio. Entre Sao PedroNucvo y San Ramón del Beni.

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Figura IV.17 Bosque de Várn:a flúvica de bajio (Serie deXylopia ligustriifolia-Hura crepitans) en las márgenes del bajo Río lchilo (norte del Departamento de Cochabamba), entre Las Flores y San Silves-

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Provincia Biogeográfica del Beni y del Pantanal

Provincia Biogeog¡áfica del Beni y del Pantanal

Figura IV.l8 Márgenes del Río Mamoré al norte de Trinidad, entre San Pedro Nuevo y Bella Dolly. En primer término, arbustedas y bosques ribereños sucesionales (Macroserie de Gynerium sagillatum-Tessaria integrifo/ia y serie provisional de Inga marginata-Cecropia concolor). Al fondo, bosques de Várzea fiúvica de bajío.

FiguraiV.ll VLSta aérea del Pantanal al norte de Puerto Suárez, y al noroeste de la Laguna Suárez. Estructura reticu.lar, con yomomales flotantes extensos, dominados por gramíneas (Hymenachne donacifolia, Panicum elephantipes) y en las zonas internas más estables ·de las "celdas" estructurales, con arb~stos, arbolitos y numerosos bejucos higrofilos.

Figura IY.l9 Junquillares de bajío de aguas permanentes, dominados por Cyperus giganteus. Entre Tri· nidad y San Javier del Beni.

Figura IV.ll Comunidad acuática dominada por J'ictoria amazonica, en una lagunilla de aguas perma· nentes entre San Ramón y San Joaquín del Beni

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Geografía

Ecol~gica

de Bolivia Vege t ac ión y Unidade s Bio geog r áfic as

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Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal Gon za l o Navarro

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

· Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

··provincia Biogeográf~ca .del Cha co Boreal

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1. Situación y Extensión La provincia se extiende desde el sur del Departamento de Santa Cruz en Bolivia, hasta la latitud de Santiago del Estero en la Argentina, incluyendo el 'oeste del Paraguay y una pequeña parte del suroeste de Brasil en la zona de Porto Murtinho (Fig. V.l).

El sector oriental de la provincia biogeogr¡Í.fici, topográficamente deprimido, es una llanura aluvial Su Jinúte sur es aproximadamente la cuenca del de inundación que drena al Río Paraguay; surcada Rio Salado, en las provincias argentinas de Santia- por numerosos cauces activos actuales y por restos go del Estero y Santa Fe. Más al sur de esta cuen- de antiguos canales y diques fluviales abandonados .ca, el bioclima en llanura ya no es termotropical si- que confonnan las partes más altas del relieve, en00 mesotropical (lt< 490); la menor termicidad de tre las cuales se extienden depresiones de inundatos llanos de La Rioja, norte de San Luis y extremo ción y colmatación. noroeste de Córdoba, determina un cambio florístiLos suelos zonales en la periferia de la provincia co muy importante, desapareciendo progresivason luvisoles, con presencia de un horizonie argílimente al sur del Salado la mayoría de los elemenco Bt ele iluviación de arcillas. Hacia el centro de la tos xerofíticos termófilos tropicales, lo que condimisma, la xericidad del clima ya no permite la forciona el comienzo de la Provincia Biogeográfica mación del horiwnte Bt, siendo los suelos zonales del Chaco Austral, que presenta una notable infundamentalmente regosoles y en los campos dunafluencia florística de las provincias biogeográficas res o superficies eólicas, arenosoles (IAKOB y del Monte y la Patagonia. GUAMAN, 1993). ' En Bolivia, únicamente se halla la Provincia BioLos suelos de las depresiones topográficas mal dregeográfica del Chaco Boreal, que se extiende por el nadas tienen generalmente carácter vértico, siendo ~ur del Departamento de Santa Cruz (Provincia lu visoles vérticos y vertisoles eútricos que frecuen. eordillera y sur de Chiquitos) y el este de los Detemente presentan .rnicrorelieve gilgai (sartenejal). . partamentos de Chuquisaca (Provincia Luis Calvo) En las zonas inundadizas, muchas veces salobres a· y de Tarija (Provincia Gran Chaco). salinas, los suelos predominantes son solonetzs gleicos y gleisoles eútricos (JAKOB y GUAMAN, 1993). . ll. Factor es Det ermina ntes

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25'

30'

Diferenciales 1. Factores Geo-edáficos Figura V.l Delimitación y sectorización biogeográfica de la Región Cbaqueña. Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal Sector del Chaco Boreal Occidental Distrito del Izozog Distrito Chaqucño del Pilcomayo Distrito Chaqueño del Teuco-Bermejo Sector del Chaco Boreal Oriental Distrito Chaqueño del Alto Paraguay Distrito Chaqueño del Paraná

Provincia Biogeográfica del Chaco Ausll"d.l

196

En el sector occidental; la red fluvial actual es de carácter arreico, constituida por fragmentos de cauces divagantes de varios kilómetros que nacen y se pierden en la llanura; éstos, representan al parecer y en la mayoría de los casos, restos de paleocauces vinculados con los antiguos abanicos aluviales mencionados y qü! han sido abandonados por la migración lateral en sentido anti-horario de los ríos principales actuales.

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La Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal es imagran llanura aluvial xérica, elaborada (JAKOB y GUAM~. 1993 .y IRIONDO, 1995) desde flna. les del Plioceno o comienzos del Pleistoceno a partir de los abanicos aluviales antiguos de los ríos - :draode, Parapetí, Pilcomayó y Teuco-Bermejo. . ·Las litologías de la llanura aluvial son arenas, limos · Y arcillas, con u·n predonúnio mineralógico .· . (IRIONDO, 1995) de cuarzo, illita y feldespatos.

2. Factores Bioclimáticos Observatorios Est udia d os en el Chace de Boli via-Parag uay y z onas limítrofes Boli via Santa Cruz . Provincia Cordillera Camiri. 810 m. 30/34 años, P= 800 mm.. T= 22.7"C, lt= 561, lo= 3.0, lod2= 0.4 Coronel A. Górnez (Proyecto AbapcHzozog). 389 m, ll/11 años, P= 643 mm, T= 24.3"C, lt= 647, lo= 2.2, l.od2= 0.8 Huarirenda (lzozpg). 500 m. 819 años, P= 513 mm, T= 24.6'C, ltJ= 680, lo= !.7, .]od2= 0.3

Puerto Viejo (Abapó). 440 m, 11/ll años, . P= 726 mm, T= 24.7°C, Tt= 6S l , lo: 25, 1002=0.6

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Provincia Biogeográfica del Chacó Boreal

San Antonio del Parapetí. 600 m, 8/9 años, P~ 612 mm, T= 24.1 •e, lt~ 612, lo= 2.1, lod2= 0.2 Provincia Chiquitos Roboré. 265 m, 37/30 años, P~ 1 156 mm, T= 26.3'C, lt= 703, lo= 3.7, lod2= 1.1 San José de Chiquitos. 280 m, 37/30 años, P= 1 160 mm, T= 25.2'C, lt= 672, la= 3.8, lod2= 0.8 -~ Provincia Gennán Busch Puct1o Suárez. 152m, 34137 años, P= 1 047 mm, T= 25.6'C, ll= 675, lo= 3.4, lod2= 1.0 Chuqu isaca Pro>incia Luis Calvo El Salvador. 780 m, 9/9 años, P= 659 mm, T= 2l.9'C, ll= 533, lo= 2.5, lod2= 0. .1

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Provincia Gran Chaco Palmar Grande. 460 m, 9/9 años. P= 795 mm, T= 2l.7'C, lt= 533, lo= 3.1, Iod2= 0.3 Villamontes. 340m, 15/15 años, P= 916 mm, T= 23.5'C, It= 573, Jo: 3.3, lod2= 0.5 Yacuiba. 576 m, 28/28 años, P= 1 188 mm, T= 22.0'C, lt= 521, Jo: 4.5, lod2= 0.5 Paraguay Nueva Asunción Fortín Nueva Asunción. 315 m, 20/20 años, P= 564 mm, T= 24.2'C, It= 621, lo= 1.94, lod2= 0.26 Coronel E. Garay. 350 m, 22120 años, P= 387 mm, T= 26'C, lt= 660, lo= 1.24, lod2= 0.2 Chaco Base General A. Jara. 160 m. 6/4 años, P= 1 103 mm, T= 24.2'C, lt= 661.!0= 3.8, lod2= 0.7, Iogavi. 310 m, 18/12 años, P= 460 mm, T=26'C, lt= 665, lo= 1.47, Iod2= 0.24 Boquerón Mariscal Esrigarribia. 181m, 38/20 años, P= 771 mm, T = 24.8'C, lt= 629. lo= 2.6, Iod2= 0.62 P. Hayes Pozo Colorado. 110m, 4/8 años, P= 1 140 mm, T= 23.l' C, lt= 616, !o: 4.1, lod2= 1.66 Alto Paraguay Bahfa Negra. 96 m, 51121 años, P= 965.3 mm, T= 25.9'C, lt= 680, la= 3.1, fod2= 0.99

En base al análisis comparativo de los datos registrados por los observatorios citados, llegamos a las siguientes conclusiones:

no de los vientos alisios cálidos y húmedos componente norte, las. cuales se co~npll~mc~nt~,;,~ secundariamente con las aportadas, sobre en invierno, por las invasiones periódicas de re frío procedentes del sur ("surazos"). Sin bargo, a partir del Distrito del Pilcomayo y aún eri el del Teuco-Bennejo, la importancia lativa de las precipitaciones tiende a ""1"""-""a.t~e o incluso a invertirse, disminuyendo pro,ll:re:siv:o~ mente el porcentaje aportado por los norte y aumentado el aportado por las nes frías del sur. Este fenómeno supone de una atenuación progresiva de la tropicalidad mática (máximo lluvioso en verano) conforme nos desplazamos hacia el sur de la región. ,_ El Sector Biogeográfico Occidental de la vincia del Chaco Boreal tiene un bioclima motropi~al xérico, con ombrotipos desde semiá. rido hasta seco (lo= L0-3.5). Las zonas de transición, tanto desde el sector occidental al orien~ tal como hacia los Andes y haciael Cerrado, presentan un bioclima xérico seco superior, con valores de lo= 3.0-3.5. ,_ El Sector Biógeográfico Oriental, desde el mo sureste de Bolivia al este del Chaco yo y argentino, tiene un bioclima que va descte xérico seco superior en la faja de transición con el sector occidental hasta pluviestacional medo en el centro del sector, con valores del 3.0-4.5. ,_ El área de mayor aridez se centra en tomo. a frontera entre Bolivia y Paraguay, aproximádamente desde el hito Cerro Capitán Ustárez al hi- · to Tripart~o Esmeralda, incluyendo por una pequeña parte del extremo noroeste del co argentino. En esta zona, con l"'''"""'"·•vu..,.,. anuales entre 300-400 mm, el ombroclima es miárido inferior, 1>resentando valores del 1.0-1.5.

,_ Por el contrario, la zona menos seca se sitúa ,_ Toda la región biogeográfica tiene un clima troeste de la provincia, fonnando una faja al pical con máximo de lluvias en verano y un pede los ríos Paraguay-Paraná, con bioclima pluríodo invernal seco (con l'< 2T) cuya longitud Viestacional subhúmedo y valores del lo= varía desde 4-8 meses en el· sector occidental 4.5. hasta 2-4 meses en el sector oriental. La zona septentrional (Distrito del lzozog), todavía reci- ... La termicidad va disminuyendo desde el norte be la mayor parte de las precipitaciones en verasur de la provincia biogeográfica, de forma 198

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal la cuenca del Rio Teuco-Bennejo el tennoen llanura es termotropical inferior (It= mientras que al sur de dicha cuenca el en llanura es tennotropical superior 490-610). función de lo anterior se puede concluír que en la Provincia Biogeográfica del Chaco Boun bióclima termotropical inferior xérico, semiárido hasta seco superior. El extremo del sector oriental chaqueño sólo penetra en en la cuenca del Rio Otuquis, donde el biono alcanza a ser pluviestacional, siendo sólo : xéricoseco superior, con valores de lo= 3.1-3.5, en .1báse a los observatorios regionales disponibles: :I!Úerto Suárez y Puerto Busch (Bolivia) y Bahía . :·'co;.Negra (Paraguay); esta zona además es transicional ·;00-)¡ la Provincia Biogeográfica del Cerrado. ::..Btlfmite bioclirnático de la Región Chaqueña en <- Íl9iivia se sitúa en tomo a valores del lo= 3.5-3.6, :coincidiendo aproximadamente con ellínúte entre · · :los bioclimas xérico y pluviestacional y con la iso. ·'}j~la de 1 000 mm de precipitación anual. Por enci. nía. de estos valores, la vegetación y en general los . - ecosistemas ya no son biogeográficamente chaque_.ftos, sino que su composición florística y faunística · -. ;,l;ámbia notablemente; bien hacia la vegetación de :. -~:·¡a:Provincia Biogeográfica del Cerrado en su lími.· .,;~·norte, o bien hacia la Provincia Biogeográfica ,. ·.B!Jliviano-Tucumana hacia el oeste en el piede-~~onte andino.

:>~·~. Factores Ecológicos · factores meso y microecológicos críticos que distribución de los ecosistemas en el son cuatro mutuamente interdependientes:

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V:! y 2).

La textura de los suelos, desde los suelos de texturas pedregosas o arenosas en situaciones topográficas más elevadas, hasta los suelos de texturas finas . limoso-arcillosas de las depresiones, pasando por las texturas medias o equilibradas. El grado de drenaje erterno (escorrentía) e interno (infiltración) de los suelos, que a su vez depende de los anteriores factores. Lo cual condiciona la posibilidad y nivel de inundación del ecosistem11.

4. Factores Biocenóticos La relativa juventud geológica de la Región Biogeográfica Chaqueña puede haber. condicionado la escasez de taxa endémicos a nivel de género. Sin embargo, son numerosas las especies endémicas de plantas, cuya distribución se restringe a la región, o a detenninados sectores de la misma o a las reliquias de biocenosis chaqueñas aisladas en algunos valles interandinos bolivianos. En los animales, especialmente en las aves y mañposas, se manifiesta una importante influencia de la fauna de lás provincias del Cerrado y Paranense, con bastantes elementos en común distribuídos tanto en ellas como en el Chaco BoreaL En otros grupos, como anfibios y manúferos, la originalidad es mayor. Entre los pocos géneros aparentemente endémicos o casi, pueden citarse: Plantas Amphipetalum (Portulacaceae), Athyana (Sapindaceae), Deinacanthion (Bromeliaceae), Diplokeleba (Sapindaceae),, Izozogia (Fig. V.3) (lygophyllaceae), Mimozyganthus (Mimosaceae), Parodiodendron (Euphorbiaceae) y Stetsonia (Cactaceae) Mamíferos Catagonus (Suidae), Cabassous (Dasypodidae) y Tolypeutes (Dasypodidae) Anfibios Chacophrys (Leptodactylidae)

,.geomodología, sob~e todo a escala de meso y Fundamentalmente oponiendo zonas elevadas de los glacis y llanuras aluviales an(paleo-canales, paleo-diques y terrazas finfrente a zonas más bajas (llanuras antiguas y llanuras de inundación actual). a relieves más vigorosos intercalados, como -~,\~i~~)lOs dunares y cerros areniscosos.

Las principales especies endémicas y/o características del Chaco en Bolivia, o con centro de distribución en el mismo, en su mayoría presentes sobre todo (aunque no exclusivamente todas ellas) en la Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal a nivel de Sudamérica, son las siguientes: ::':

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Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

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Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

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Acacia emilioana (Mimosac.J, Acacia praecox (Mimosac.J, Acanthosyris falcata (Santal), Agonandra Arachis batizocoi (Papilion.J, Argythamnia brevirramea (Euphocb.), Arrabidaea lnlneala (B trite11Ullum (Apocyn.), Astronium balansae (Anacard.), Athyana weinmannifolium (Sapind.), (Scropbul.J, Bromelia hieronymi (Brome!.), Bfllf1U!lia serra (Brome!.), Bulnesia bonariensis rz·vl!cmhvll.J. sannientoi (ZygophyU.), Caesalpinia paragumiolsis (Caesalpin.J, Caesalpinia stuckertii {Ule><up•u.¡, fwlia (Capparid.J, Capparis speciosa (Cappañd.), Capparis tweeddiana (Capparid.), Castela Celtis chichape (Ulm.), Celtis pallida (Uim.), Cereus dayamii (Cae!.), Cereus stenogonus (Cact.), Cereus Coccoloba argentinensis (Polygon.J, Coccoloba ·guaranitica . (Polygon.), Coccoloba Coccoloba spinescens (Polygon.), Cochlospennum letraporum (Cochlospenn.), Cordia insignis (Bombac.J, Cyrtopodium pf/anzii (On:bid.), Deinacanthion urbanianum (BromeLJ, Di¡7loJI(¿k¡ba (Sapind.), Diplokeleba herzogii (S apind.). Dyckia ferox (Brome!.), &hinopsis klingeriana (Cact.), rhodotricha (Cact.), Erythroxylon patentistinuun (Erythroxyl.J, Gaya tarijensis (Ma!v.), Gymnocalycium marsOtrtri (Cact), Harrisia guelichii (Cact), Harrisia pomnnensis (Cact), /zozogia nellii (Zygophyll.J, Jacaratia corumbe,Ui.J (Carie.), Jatropha grossidentata (Euphoro.), Jatropha macrocarpa (Eupboro.), Mandevilla. angustifolia (ApocyaJ, Manihat anisophylla (Euphoro.), Manihat guaranitica (Euphorb.), Marsdenia castillonii (Apocyn.), Maytenus viti.J. idnea (Celastr.), Mimosa detinens (Mimosac.), Monvillea ebenacantha (Cact.), Opuntia discolor (Cact), Opuntia rttrorsa (Cact), Pappopharum krapovickasii' (Gramin.), Parthenium cinereum (Composit.), Pitlzecellobium chacoense (Legumin.J, Prosopis nigra (Mimosac.), Prosopis nuda (Mimosac.J, Prosopis ruscifolia (Mimos.), Prosopis sericandra (Mimosac.), Pseudoabutilon hen.ogianum (Malv.), Pseudobombax argentinum (Bombac.), Quiabentia.pjlanzji (Cact). Rhynchasi burkartii (Legumin.J, Ruprechtia triflora (Polygon.), Schuwpsis balansae (Anacard.), Sclzinopsis comuta (Anacard.J, Schinopsis lorentzii (Anacard.), Stetsonia coryne (Cact.), Tillandsiafunebris (Brome!.), Trithrinax schi<Pphylla (Palm.), Ximenia argentinensis (Oiac.). 7izyphus misto/ (Rhamn.)

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Mamíferos Akadon toba (Muríd.), Catagonus wagneri (Suid ), Chaetophractus villosus (Dasypod. ), Chlamyphorus rtluslu (Dasypod.), Ctenomys conoveri, Dolichatis salinicola (Cavid.J

Aves Tinanúdae: Eudromia formosa, Nothura chacoensis Cariamidae: Chunga bunneisteri Cracidae: Ortalis Picidae: Dryocopus schultzii Psittacidae: Myopsitta monachus cotorra Dendrocolaptidac: Cenhiaxis Furnaridae: Phacellodomus sibillatrix, Pstudoseisura lophotes, Thripophaga baeri, Upucerthia ~· ·••;.•;.... e Motacillidae: Anthus chacoensis Emberizidae: Aimophila strigiceps, I..ophaspingus pusillus, Poospiza melanaltiiCII, Saltatricula multicolor ·

Reptiles Colubridae: Apostole{Jis ambinigei; A. d'orbigny, Chironius flavolineatu s, Ch. quadricarinatus, Lystrop~is semicii)Cius, Oxyrhapus rhombifer inequifasciatus, Phimophis vittatus Kinosternidae: Kinostemon scorpioides seriei Testudinidae: Chelonoidis chilensis

Anfibios Leptodactylidae: Ceratop!trys cranwellii, Chacophrys pierottii, Lepidnbatrachus asper, L laevis, Leptodactylus bufonius, L laticeps Hylidae: Phyllomedusa hypochandrialis, P. paiwna, P. ~auvagei

Mariposas Pieridae: Phaebis sennae sennae, Phaebis statira statira, Eurema deva deva. Ascia sincera Nymphalidae: PhyciodlJ saladillensis, Euptoietea egesia, Mestra hypermnutra cana, Mestra aurantia; FountÍJinea cratais, Vanessa brazilinuis Papilionidae: Eurytides microdamas Lycaeoidae: Thecla valentinajanaidae: Agraulis vanillae maculosa, DanmiS plexaura Sphingidae: Callionima gric"tscou

m. Sectorización En relación a los condicionantes ambientales analizados y a las biocenosis existentes, se propone la siguiente zonificación biogeográfica de la Provincia del Chaco Boreal (Fig. V.l ):

Sector Biogeográfico del Chaco Boreal Occidental · Distrito Biogeográfico del Izozog Distrito Biogeográfi.co Cb.aqueño del Pilcomayo Distrito Biogeográfi.co Chaqueño del Teuco-Bermejo .

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F igura V.4 Esquema de la geom orfología. suelos y vegetación en el norte del Distrito B iogeográfico Chaquefio del Pilcotriayo· e n B oli via. Santa Cruz, Cordillera. Are-

nales de Yanahigua, entre la estancia Perforación y el hito fronterizo 27 de Noviembre. Bioclil;na: tennotropical inferior xérico sem.iárido (lo= 1.0-1.5).

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l. Dunas dé arenas longitudinales orientadas de norte a sur: Bosque chaqueflo de arenales (Serie·de Acacia emllioana-Schinopsis cornuta). Suelos: arenosoles háplicos. La influencia del fuego, que se propaga sobre todo e n esta serie, determina una mosaico de biotapos sucesionales: restos de monte poco intervenido, sabanas herbáceas con islns de arbusteda y árboles dispersos, matorrales. 2. Depresiones interdunares donde aflora el sustrato geológico arcilloso pleistoceno, que subyace a la cobertera eólica holocena: Bosque chaque~ ño mal drenado sin Saó (Serie de Aspidosperma trirernatwn-Bulnesia sarmientoi , variante semiárida empobrecida florlsticamcnte). Suelos: regosoles vérticos y vertisoles eútricos. 3. Cañadas y ojos de agua de las depresiones interdunares (sistema de cauces-intermitentes arreicos y restos de paleocauces): Bosque chaqueño de cañadas (Serie de Coccoloba gua ranitica-Geoffroea striata). Suelos: gleysoles hUmicos. 4. Superficie del paleo-abanico aluvial pleistoceno con sedimentos areno-limosos o franco-l imosos y cobertera eólica bolocena escasa: Bosque chaqueño semiárido medianamente drenado del sur (Serie de Acacia emilioana-Schinopsis lorentzii). Suelos: regosoles dfstricos.

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Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

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... Sector Biogeográfico del Chaco Boreal Oriental. Distrito Biogeográfico Chaqueño del alto Paraguay ·

.~ ¡pfítica" (SOLBRIG, 1976) de la cual las zigofi-

de contacto: Schinopsis loren~ii y iKIIIIll>n••';o: comuta. Junto a ellos, numerosos elementos rísticos y faunísticos chaqueños de carácter rófilo, que no alcanzan o que son raros en el tor oriental.

~ · láceas son un grupo característico.

·Presenta un notable influencia florística y faude elementos de la Provincia Biogeográ~ [¡ca del Cerrado, sobre todo en el norte y este del ~- ·distrito.

Distrito Biogeográfico Chaqueño del Paraná A continuación se justifican y describen sólo las Zonificación unidades existentes en Bolivia: El sector incluye tres distritos biogeográficos, de los cuales solamente dos se hallan en Bolivia:

El Sector Biogeográfico del Chaco Boreal Occidental se extiende desde la base de los Andes por el oeste, hasta el comienzo de la llanura aluvial de inundación estacional con cauces permanentes del alto Río Paraguay y bajo Paran á (en tomo a los 59" de longitud oeste en Paraguay y los 61° en la Argentina). Por el norte y el sur, sus límites coinciden con los de la provincia biogeográfica.

Factores Determinantes Diferenciales

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.. Ocupa las porciones proximal y media de los grandes abanicos aluviales antiguos de los ríos Grande, Parapetí y Pilcomayo, así como las terrazas fluviales recientes de estos ríos, en su mayor parte, a altitudes superiores a los 200 m. ... A excepción de los grandes cauces alóctonos citados, el resto de la red fluvial constituye una de las áreas.arrcicas más extensas de Sudan1érica, con numerosos restos de cursos fluviales temporales que nacen y mueren en la llanura, así corno amplias zonas desprovistas de drenaje superficial organizado. ... El bioclirria en todo el sector es terrnotropical xérico, siendo ombroclimáticamente seco en la periferia y serniárido en el interior del mismo (10= 1.0-3.5). ... Predominio de especies y bioceoosis xeroffticas, restringiéndose las higrófilas a la zona de influencia .inmediata de los cursos fluviales. ... · Caracterizado por la dominancia en los bosques climatófilos de·dos especies de quebrachos ausentes del sector oriental, éxcepto en las zonas 204

media de los abanicos aluviales antiguos de los ríos Grande y Parapetí, en el sentido --,,•v""" ··· gerimorfológico adjudicado por (1995: p. 267). Extendido por la mayor parte Chaco boliviano y el norte del Chaco • Presenta numerosos cerros y serranías res o monoclinales que afloran en medio de la llanura aluvial. Los del oeste, relacionados estratigráficamente con el subandino de Bolivia y los del este con las serranías periféricas del Escudo Precámbrico Brasileño. • Tanto el Parapetí corno el Río Grande o Guapay han migrado horizontalmente en sentido ti-horario durante el Cuaternario, desde su nal desemb?cadura en el Río Paraguay hasta actual en la cuenca amazónica. • lncluye las mayores extensiones de oul''" '"~''"" eólicas y campos dunares del Chaco Boreal. • Contacta por el norte y el este con la cía Biogeográfica del Cerrado. • Caracterizado por la casi ausencia en los ques climatófilos de todo el distrito de sis lorentzii, que por el contrario es el eleme11l10~ dominante en el Distrito del Pilcomayo. cia de un endemismo notable restringido al trito: [zozogia nellii (Zygophyllaceae Figs. VJ 24), arbolito relativamente común en el oeste Chaco del Departamento de Santa Cruz en via y que hemos descrito recientemente nuevo género y especie (NAVARRO, 1997). presencia de este taxon geográficamente · sugiere la posible existencia en la 'zona del zog en Bolivia de un centro antiguo de origen la denominada "paleo-flora terciaria tropical xe_-

Factores Determinantes Diferenciales Factores Geomoñológicos

Geomorfológicarnente, es una llanura aluvial de • Ocupa las áreas proximal y media del paleoinundación policíclica que se establece sobre ·la ,·abanico del Río 'Pilcomayo en el sentido geoporción distal o terminal de los paleo-abanicos alumorfológico de IRIONDO (op. cit.). Además de viales chaqueños de los ríos Otuquis, Pilcomayo y . una pequeña parte del suroeste del paleo-abaniTeuco-Bermejo. La topografía, a escala de meso y co proximal del Parapetí en Bolivia. Extendido microrelieve, muestra un mosaico .de cauces actipor el extremo sur del Chaco de Bolivia, la mavos exorreicos, numerosos paleocauces y depresio. _. -yor parte del Chaco paraguayo occidental y el nes de colrnatación intercaladas; dando lugar a fornorte del Chaco argentino occidental. ma~ elevadas de disposición linear o insular orien. -; • Presenta superficies eólicas sólo en el noroes- tada ("alturas" y "sernialturas") en el seno de una te, en la zona del di strito incluída en el paleo- matriz constituída por zonas bajas anegadizas. Territorio situado a altitudes inferiores a 200 m. abanico del Rio Parapetí.

Sector Biogeográfico del Chaco Boreal .. Distrito del Izozog Occidental • Ocupa fundamentalmente las áreas proximal y. Extensión

l)istrito Chaqueño del Pilcomayo

voreca que biogeográficamente pertenece al Cerrado. En Paraguay y Argentina, ocupa una gran e;(tensión, entre los 59-61o W y el sistema fluvial Pilraguay-Paraná.

·., Contacta por el oeste con la Provincia Biogeo- Factores Bioclimáticos . gráfica Boliviano-Tucumana en el piedemonte y Bioclirna terrnotropical xérico seco superior (lo= subandino. 3.0-3.5) en la franja más occidental limítrofe con el • Caracterizado por la presencia constante de Sector del Chaco Boreal occidental. En el centro Schinopsis lorentzii (Anacard.) en los ecosiste- del sector, el bioclima es termotropical pluvicsta•. mas climatófilos de suelos bien a medianamente cional subhúrnedo (lo= 3.6-4.5). bien drenados. El límite norte del distrito en BoFactores Biocenóticos livia, coincide con el límite septentrional de distribución del Quebracho colorado, que no alcan- Predominio de especies y biocenosis de carácter hizó el Río Grande ni su paleo-abanico por el oes- grófilo o acuático, restringiéndose las especies mete. Parodiodendron tnorginivillosum (Euphor- sófilas y xcróftlas a islas de alturas y sernialturas. l¡iaceae) es un arboli~o, al parecer, endémico del En los ecosistemas climácjcos de alturas y semialdistrito. turas, es característica la presencia frecuente o do, • Presenta influencia de elementos florísticos minante de dos árl>oles de la familia Anacardia: subandinos de la Provincia Biogeográfica Boli- ceae, ausentes del sector occidental: Schinopsis bat1 i.riano-Tucumana. lansae y Astronium balansae. En los bajíos, es do, ........ minante la palma Copemicia alba. .... F"" ~

.· i§ector Biogeográfiéo del Chaco Boreal Oriental

Zonificación El sector incluye dos distritos biogeográfi.cos, de los cuales solamente el más septentrional alcanzaría Bolivia eÍl su zona final:

llfSector Biogeográfico del Chaco Boreal Oriental ·ocupa la zona más oriental del Chaco, adyacente a !gs ¡ios Paraguay y Paraná. En Bolivia sólo alean- Distrito Chaqueño del Alto Par aguay . ~a la cuenca del Rí9 Otuquis, adyacente al PanExtendido desde la cuenca del Río Tucavaca-Otu_Jañál y separada del norte del Distrito del Izozog quis en Bolivia, por el norte, hasta la zona oriental la meseta rocosa con cobertera eólica de Chodel interfluvio entre el bajo Pilcomayo y el bajo 205

'lj. Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

Teuco-Bennejo por el sur, donde limitaría con el Geoserie Chaqueña de la Llanura Distrito Chaqueño del Paraná. AJuvial del Izozog Por el norte l.i,mita con la Provincia Biogeográfica del Cerrado y por el este con el Pantanal y. con la Provincia Biogeográfica Paranense. De todas ellas recibe notables influencias florísticas y faunisticas.

Extendida por el interior del Chaco de llanura Santa Cruz, en áreas con precipitación media inferior a unos 650 mm, que presentan un xérico semiárido hasta xérico seco inferior, con lores del Io= 1.3-2.3.

IV. Vegetación

Incluye las siguientes series de vegetación:

A continuaci_ón se describe, caracteriza y tipifica la ,. Bosque chaqueño medianamente drenado · · lzozog vegetación que conocemos del Chaco Boreal en Bolivia, distribuida en los diferentes distritos bio- ,. Bosque chaqueño de arenales y cerros are1usc,osói gcográficos anteriormente propuestos. Para más ... Bosque chaqueño preandino del lzozog datos sobre estos tipos de vegetación, véase tam~ mal drenado sin palma Saóbien NAVARRO y FUENTES (1999) y FUENTES ... Bosque chaqueño ... Bosque chaqueño de cañadas y NAVARRO (2000). ... Bosque chaqueño freatófLlo ... Bosque chaqueño de bañados

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

lllorísticamcnte caracterizado por la total ausencia en el bosque, tanto de Schinopsis quebracho-coloaJo como de Schinopsis cornuta, lo que diferencia . D bosque tanto de otros bosques chaqueños meeste dianamente drenados como de los bosques de are. nales y cenOs areniscosos. Además, es el tipo de bosque cbaqueño donde la cactácea arbOrescente . - Browningúz caineana, aún no siendo exclusiva del mismo, tiene su óptimo de abundancia y frecuen. ciÍt. Las especies herbáceas Amphipetalum para-

guayense y Íusticúz sqdarrosa así como los bejucos subfruticosos Metastelma tubatum y Cucurbitella duriei solamente bao sido hallados en los inventarios realizados en este tipo de bosque. Para el bosque cabeza de la serie de vegetación, se propone la nueva asociación fitosociológica Browni~gio caineanae-Aspidospe~tum quebracho-blancoi, de la cuaJ disponemos de 26 inventarios, seleccionando como ~ipo sintaxonónúco el siguiente:

La principal etapa serial de este bosque es un matorral heliófilo de sustitución que se desarrolla sobre todo en márgenes de brechas que cortan el monte, donde se dispone como orla o manto fores'tal, así como en extensiones deforestadas, siempre so.bre suel~ removidos ·y alterados. Constituye una · ~omunidad vegetal muy característica, dominada -P~f carnéfitos y nanofanerófitos, a los que se aña-

den diversos bejucos herbáceos y subfruticosos,_así como aJgunos geófitos y bemicriptótltos; las compañeras son siempre plántulas y rebrotes de las especies del bosque clímax potencial.

... Bosque chaqueño ribereño sucesional

La vegetación de este distrito {Fig. V.2), posiblemente la más rica y diversa florísticamente de toda la Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal, se ordena en tres geoseries, distribuidas en los grande-s conjuntos geomorfológicos existentes y en relación a los contactos con la Provincia Biogeográfica del Cerrado adyacente:

Bosque chaqucño medianamente drenado · ·" del Izozog Izozog medium-drained Chaco woodland Serie de Browningia caineana-Aspidospenna quebracho-blanco (Fig. V.5) Localidades de corroboración

... Geoserie Chaqueña de la llanura aluvial del Izozog: distribuída en el centro del distrito y contactando hacia el oeste con el piedemonte andino. ... Geoserie Chaqueña transicional de la llanura aluvial del Izozog: ·rustribuída en la faja norte Bosque bajo, con dosel denso de 4-6 m y de transición del Chaco hacia la Provincia Bio- tes dispersos regularmente de hasta 15--20 m ~geográfica del Cerrado en las llanuras aluviales tuca. Constituye la vegetación clímax de Santa Cruz. de los suelos moderadamente bien drenados del Chaco de Uanura aluvial ,. Geosérie Chaqueña transicional del Escudo algo mal drenados de Santa Cru~, donde ocupa Depaltamento el Precámbrico: distribuída en la zona noreste; de des extensiones en una zona centrada en los transición del Chaco hacia el Cerrado del Escudos del Izozog. Al este de los bañados, este do Precámbrico y sus serranías periféricas. se halla prácticamente intacto todavía, A continuación, se describen y caracterizan estas que al oeste existen varias zonas con diversos geoseries de vegetación, constituyendo cada una de dos de intervención antropógena. ellas un sistema de paisaje peculiar. 206

Para estos matorrales, se propone la asociación fitosociológica: Zexmenio brachylepidis-Lantanetum grisebachii, cuyo inventario tipo síntaxonóinico es el sigui~nte :

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Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

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Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

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B-osque chaqucño de arenales y cerros areniscosos Sandy soils and sandstone-hills Chaco woodland Serie de Acacia emilioana-Schinopsis comuJo.

Sobre los cerros areniscosos, se mantiene la combinación florística básica, pero se hacen cuentes el Curupaú (Anadenanthera mnrrr.,.m~,· Localidades de corToboración el Cuchi (Astroniwn urundeuva) que están Bolivia, Departamento de Santa Cruz, Provincia Cordillera: mente ausentes de los campos de dunas y • Camino fronterizo 3 km al suroeste del hito 27 de Noeólicas. Además, en estos cerros, sobre todo viembre • Abapó, Arenales de Guanacos • Ceno Colorndo, te el impacto del fuego, estan presentes línea de cerros enlre el Río Parapetí y el puesto ganadero Cerro Colorado • Cerros Toborochi, unos 20 Jan al este-supecies con óptimo en el Cerrado, como reste de la comunidad izozeña de Aguarati • Unos 3 km al f raxinifolium o Jacaranda cuspidifolia; o noreste del puesto fronterizo núlitar 27 de Noviembre, en la en los cerros más occidentales, pueden brecha hacia el cerro Ustárez. algunos elementos disyuntos andinos como gainvillea stipitata, Cnicothamnus lorentzii y La vegetación cUmax de esta serie es un bosque baprechtia apetala. jo a medio, con dosel irregular, más o menos denso en estado poco intervenido, de unos 8-10 m de al- Los bosques de arenales, son una de las to, con emergentes dispersos irregularmente distri- nes vegetales más genuinas de la Provincia buidos que alcanzan los 15- 18 m de altura Se de- gráfica del Chaco Boreal, teniendo al sarrolla sobre suelos arenosos (arenosoles háplicos mayor representación territorial en Bolivia, y lúvivos), en sistemas dunares, llanuras eólicas y ocupan grandes extensiones en la zona de én cerros o serranías chaqueños aislados, constitui- entre los distritos biogeográficos del Izozog y dos por rocas areniscas. Caracterizado florística- Pilcomayo. Continúan, aunque en menor mente y diferenciado de otros bosques chaqueños global, en las zonas adyacentes del Paraguay por el quebracho de arenales (Schinopsis comuta) roccidental. (Fig. V.8), asociado con varias especies endémicas Para el bosque clímax de esta serie de de los arenales del Chaco, como Abutilon herzogiase propone la asociación fitosociológica num, Acacia emilioana, Arachis batizoco~ Bauhiemilioanae-Schinopsietum comutae. De un nia argentinensis, Caesalpinia argentina, Caesal25 inventarios de la misma, seleccionamos pinia stuckertii (Fig. V. lO), Gymnocalyciwn marsoguiente tipo sintaxonómico:

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(Figs. V.4, 6-7)

En grandes extensiones, los bosques de arenales que representan la cabeza de serie, se hallan afectados por quemas periódicas para instalación de ga· - - nadería extensiva, siendo sustituidos por bosques . abiertos .y por pampas herbáceas que siempre pre. •• sentan una proporción de componente arbóreo o de matorral. Las principales etapas seriales que con· ·.forman, junto al bosque clímax potencial, esta serie ·. 'de vegetación son:

,. Herbazal anual: Comunidad de Gaya tarijensisRichardia scabra. Compuesto por plantas herbáceas anuales y, en algunos casos, tambien por algunas herbáceas subfruticosas bianuales, que alcanzan una altura máxima de unos 20-30 cm. Representa la vegetación más degradada, que cóloniza los claros. de suelos desnudos y que aparece generalmente intercalado en medio de otras estructuras. Es un tipo de vegetación heliófilo, !imitado por la sombra de arbustos o matas, .ápareciendo por tanto siempre en zonas abiertas Soleadas o con vegetación rala. Se desarrolla en , ··¡a época de lluvias, muriendo total o casi total... .:.. mente las especies en época seca, en la cual per.•.. sisten como semillas en los primeros horizontes ;·.·del suelo. Es capaz de desarrollarse rápidamente · sobre suelos arenosos desprovistos de vegeta-

ción por la acción del fuego, teniendo por tánto un papel ecológico primocolonizador o pionero en la sucesión ecológica. "; Pajonal perenne (pampa herbácea): Comunidad de Rhynchosia burkartii-Aristida mendocina. Formación estructural de pajonal o pradera heliófila, xeromórfica, semicerrada a semiabierta, bi-estratificada, con un dosel herbáceo de 90120 cm de altura, generalmente dominado por granúneas perennes de biotipo hemicriptófito o caméfito y con un sub-dosel de unos 20-40 cm de altura, donde son fiecuentes pequeñas herbáceas subfruticosas con biotipos de caméfitos, geófitos y hemicriptófitos. . Los pajonales perennes de arenales, están presentes de forma natural en las zonas" nq quemadas con bosques cUmax, donde ocupan pequeñas extensiones en claros y márgenes del bosque, constituyendo sólo formaciones flaturales de alguna extensión en ciertas dunas arenosas más . móviles y tan sólo semi-estabilizadas por la vegetación. Con la acción del fuego, estos pajonales se ven en principio favorecido~, especialmente en situaciones de quemas reiteradas anualmente que 209

Provincia B iogeográfica del Chaco Boreal

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Figura V.S Distrito Biogeográfico del Izozog. Vista aérea de Bosque chaqueño medianamente drenado, en estado prístino: Serie de Browningia caineana y Aspidospemw quebracho-blanco. La matriz de la cubierta vegetal está dominada aquí por el Choroquete (Ruprechtia triflora) y las manchas son emergentes sobre todo de Kacha (Aspidosperma quebraclw-blanco).

Figura V.6 Distrito Biogeográfico Chaqueño del Pilcomayo. Arenales al sur del hito frOnterizo 27 de

Noviembre. Bosque chaqueño de arenales (Serie de Acacia emilioana y Schinopsis cornuta) abierto por acción del fuego, con matouales seriales intercalados dominados por Lippia mattogroisensis. · 210

F"tg~mt V.8 Soto·de arenales (Schinopsis cornuta). Árbol característico y dominante del bosque chaqueño de arenales y cerros areniscosos. Delalle de ramita con hojas.

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~ Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

~a V.13 Lanza-Lanza (SeiiiUl chloroclada). Arbusto característico de los arenales del Chaco, especialmente en zonas con impacto del fuego.

Figura V.9 Guayacán morado (Bul11esia sarmiento•). Árbol característico de los suelos arcillosos mal drenados de la Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal. Planta en fruto.

Figura V.ll GynVwcalyciummarsoneri. Cactácea endémica de los arenales del Chaco Boreal. 212

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

Figura V.l2 Pata de Buey (Chlo~oleucon ciul:coenseJ; Arbolito característico de los bosques seriales cos de los arenales del Olaco.

F"JgUra V.l4 Detalle de Semz~ chloroclada.

·Figura V.lS Distrito Biogeogtáfico del Izozog. Bosque eslaciooalmente inundado de los bañados de Izozog: En primer !énnino, serie de Crataeva tapia y Albi¡ja iruuuiata. Al fondo, Palmar cbaqueño no salino del Izozog. 213

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

Provincia Biogoográfica del Chaco Boreal

eliminan la competencia constituída por las matas leñosas aromáticas, llegando a constituir pampas herbáceas extensas donde la presencia de rebrotes de gramíneas después del fuego con las primeras lluvias, así como de varias especies de leguminosas y la flora de anuales de lluvia, confiere globalmente a estas pampas un valor ganadero estacional bastante interesante y toda'vía poco estudiado. ~

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Desde el punto de vista florístico, los matorrales bajos pirogénicos estan dominados por matas de

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Matorral bajo pionero: Comunidad de Lantana fiebrigii-Lippi.<l mattogrossensis (Fig. V.6). Estructuralmente constituye una típica formación de matorral serial heliófilo, que puede ser extraordinariamente persistente cuando se mantienen determinadas condiciones de impacto. La altura promedio del dosel de matas es de 100150 cm, no existiendo apenas un sub-dosel estructurado. En estado óptimo da lugar a una formaéión de alta cobertura, cerrada a semicerrada, dominada ampliamente por especies de· malas muy xeromórficas y provistas de hojas coriáceas aromáticas productoras de aceites esenciales, probablemente de naturaleza terpenoide. Estos aceites esenciales son de alta combustibilidad y confieren al matorral una elevada susceptibilidad frente a las quemas, de forma que esta estructura puede considerarse sin duda como la principal canalizadora y propagadora de los incendios en zonas ya quemadas previamente. En la mayor parte de los casos observados, el matorral bajo presenta una cobertura mayor o menor de especies arbóreas y arbustivas, la mayoría remanentes o rebrotadas de los bosques originales, que se disponen formando pequeñas islas de monte dispersas o bien como individuos aislados. En general, la influencia del ganado y posiblemente también de animales como el Piyo (Rhea americána) y el Guanaco chaqueño (La'ma guanicoe voglit}, entre otros, determinan la entrada y el aumento de árboles de Tusca (Aca: cia cf aroma) basta el punto dcr llegar a originarse pampas arboladas de matorral-tuscal que localmc;nte pueden alcanzar bastante extensión.

la familia verbenáceas de los géneros Lantana. Junto a ellas y con presencias bajas · menudo localizadas a rodales o manchas cionales, se presentan especies de otros como: Aloysiq (Verbenaceae), Croton biaceae), Wissadula (Malvaceae) y ~mu~m¡¡. (Compositae), princ!palmente.

214

Arbustedas sucesionales: Comunidad de Ion herzogianum-Pithecellobium Comunidad arbustiva que en estado óptimo senta una cobertura densa y cerrada, con de la formación entre (3-) 4-6 (-7) m de alto, ni.inado casi exclusivamente por el arbusto notilinado Pata de Buey (Cloroleucon v••••vv'"'~' se) (Fig. V.l2) y de forma subordinada por arbustos como Abutilon herzogianum, coccinea, Mimozyganthus carinatus y chloroclada (Figs. V. l3 y 14). El sub-dosel de formación, cuando ésta tiene suficiente llo, es generalmente muy escaso, ..~..~·u~·"' muy pocas herbáceas debajo de los arbustos. Como en las anteriores estructuras, el uata-u,ue-~ yar generalmente presenta una cobertura ble de árboles y arbustos, en su mayoría nentes del antiguo bosque quemado, sin go y dada su posición avanzada en la ~ut;c~Lun;• es posib,lc que varios de estos elementos reos y arQustivos procedan de nueva ción "in situ".

Vegetación de arenales eutrofizados: .__u•utLam•a.-... des herbáceas anuales chaqueñas de suelos nosos, que se desarrollan exclusivamente en proximidades de· habitaciones humanas, ganaderos y potreros, donde reciben la cia de aportes considerables de materia ca. Las más extendidas son: • Vegetación ruderal de arenales cb:~qu1en<1S: Comunidad de Croton bonplandianus y occidentalis. Herbazal anual común en las arenosas del Chaco habitadas por el hombre o sus inmediaciones, en áreas con bioclima serniárido hasta seco inferior.

• Vegetación pisoteada de arenales chaqueños: Comunidad de Euphorbia portucasadiana y Guilleminea densa. Coloniza áreas adyacentes a la asociación anterior,. en situaciones reiterada-

Bosque chaqueño preandino del Izozog ~ Jzozog preandean Chaco woodland _ · Serie de Loxopterygium grisebachii-Schinopsis · - lore11tzii LecaUdadcs de corroboración Bolivia, Departamento de Sanla Cruz, Provincia Cordillera: •Glacis del piedemonte de Cbaragua al Izozog, Brecha Miai, a S km pasado el cruce del g~ucto a la Argentina, en <filección a la comunidad izozeña Mini, 19"40'S/62•ss·w ·. Glacis del piedemonte de San Antonio del Parapetí, sobre d camino al nito 27 de Noviembre, 19.59'13"S/ Ó?s3'39"W.

. ~e que constituye la vegetación clímax climató- lila del glacis o ram~a erosivo-deposicional del piedemonte de la serranía subandina de Charagua, - -<listribuyéndose al este hasta la porción terminal de ~ ~ :(tiCho glacis en su contacto con las llanuras aluvia. !r,s del Parapetí, en un rango altitudinal aprox.ima,ilo entre 550-650 m. Se desarrolla sobre suelos me4ianarnente bien drenados a algo mal drenados de lexturas medias, desde franco-arenosas o limo-are, _~!.lOSas a limo-arcillosas, rehuyendo tanto los suelos

mente pisoteadas por tránsito de personas y animales, con eutrofización y compactación del suelo.

muy arenosos de las paleo-dunas que cubren a intervalos el tramo distal del glacis, como los arcillosos compactos mal drenados de las depresiones topográficas del mismo; donde contacta en ambas situaciones con otros tipos de bosques. Ocupa un área de transición entre el ombroclima xérico seco y el xérico semiárido (lo estimado = 1.8-2.5) en el piso bioclimático terrnotropical inferior (lt estimado= 610-660). El bosque clímax de esta serie, es un microbosque xeromórfico, con dosel denso de 4-6 m de altura y emergentes irregularmente dispersos de basta 15-18 m de altura. Desde el punto de vista florístico, se ~eteriza por la notable combinación del Quebracho colorado (Schinopsis lorentz.it) y su flora chaqueña xerofítica de llanura aluvial asociada, junto con el árbol Cuchimara (Loxopterygium grisebachit), especie endémica de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana, distribuida desde el sur de Bolivia al 'norte argentino y que en Bolivia sólo se presenta por lo general en los valles y 215

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal serranías del subandino; siendo esta zona del piedemonte de la serranía de Charagua, la única que conocemos donde tiende a entrar algo en el oeste de las llanuras del Chaco. Por tanto, Loxopterygium grisebaclúi es una especie caracteóstica diferencial de los bosques de esta serie de vegetación, estando ausente de todas las demás unidades de vegetación que conocemos del Chaco boliviano de llanura. Fisonómicamente además, sobre todo en las facies o aspectos de la porción proximal del glacis de Cha-

ragua, los bosques de esta serie tienen abundantes del Curupaú (Anadenanthera carpa) y del Cuchi (Astroniu'm urundeuva) que tán generalmente ausentes de la vegetación ña de llanura aluvial. Como inventario tipo sintaxonómico de los ques clímax de la serie (asociación LOJWDl:trv,oiJi grisebachii-Schinopsietum lorentzii), oestl(rul~~~~no el sigwente:

·¡a palma Sa6 (Trithrinax schizophylla) y la inexis~ tencia o rareza de especies chaqueñas mesofíticas • que son comunes en los bosques mal drenados con Saó, tales como Calacacha (Diplokeleba jloribun.iJa), Cuta (Phyllosthyllon rlwmnoides) y Verdolaga Palo blanco (Calycophyllum multiflorum). 0

Bosque chaqueño mal drenado sin palmaSaó Poorly-drained Chaco woodland without palms Serie de Aspidosperma tritematum-Bulnesia sarmientoi

Localidades de corroboración Botivia, Departamento de Santa Cruz, Provincia Cordillera: • Bañados de lzozog, eslancia Kacbari, camino desde el puesto Kacbari al puesto Acarareoda, antes de enlrar a los palmares • Camino al sureste de Tita, hacia el Río Parapetí, 18"28'43"S/62"18'40" W • Brecha del Cerro Urundeiti al cerro Ustárez, a unos 4.5 lcm al sur-sureste de la pista de aviación abandonada del Urundeiti.

Bosque bajo con dosel denso de 3-5 m de alto y emergentes dispersos regularmente distribuídos, de 10-12 m de altura. Se desarrolla sobre suelos arcillosos o arcillo-limosos mal drenados (vertisoles eútrico-sálicos), ricos en arcillas hinchables montomorilloníticas y susceptibles de anegarse temporal216

mente de forma somera por aguas de lluvia·y que menudo presentan microrelieve gilgai lsrurteneJal,).; Tipo de bosque ampliamente distribuido en la vincia Biogeográfica del Chaco Boreal, en áreas transicionales con ombroclima xérico (Io= 2-3). En zonas con ombroclima (lo< 2.0), el bosque chaqueño mal drenado se pobrece florísticamente en especies rororfp.f<fÍn<originando facies dominadas casi ex1:lusivruneu(&J por Tabebuia nodosa y Cordia bordásii. Espeties características principales: (Tabebuia nodosa), Cacha lagunera (AspídOSfl'~twU triternatum), Guayacán morado (Bulnesia to1} (Fig. V.9), Duraznillo de bajío (Cordia sii), Sombra de Toro (Acanthosyris fa/cata) y de monte de bajío (Erythroxylum pm'enliissini!IOIIP1 Se diferencia florísticamente de otros bosques queños mal drenados por la total ausencia aquí

Bosque chaqueño de cañadas Seasonal-stream Chaco ri verine woodland Serie de Coccoloba guaranitica-Geoffroea striata

Localidades de corroboración . Botivia, Departamento de Sanla Cruz, Provincia Cordillera, · Parque Nacional Kaa·lya: • Al este de la eslancia Isla Ver· de, en el margen orienlal de los bañados del Izozog • Que· brada de los Ciros, unos 70 km al sur de San José de Chi· quitos, en el camino hacia las salinas • Nacientes de la quebJ!Ida de Tucavaca, unos 120 km al sur de San José de Chiquitos, en el camino hacia las salinas • Corte del gasoducto · principal Bolivia-Brasil con el cauce bajo de la quebrada de Theavaca (curichi Víbora), unos 20 km al oeste del cruce del gasoducto con el camino San José de Chlquitos a las salinas • LaguniUas sobre paleocauce en las proximidades del tito fronterizo 27 de Noviembre (Gabino Mendoza) con el Paraguay.

Bosque baj() a medio, con dosel irregular de 8-l2m de alto y pocos emerg~ntes, que se desarrolla exclusivamente siguiendo los ClJ.Uces estacionales de las cañadas,, quebradas ·y paleo-cauces del Chaco. .El dosel está dominado por el Chauchachi (Geolftriea striata) y a veces tambien por el Mampuesto (Tabebuia nodosa), mientras que el sotobosque arbóreo y arbustivo se halla dominado y caracteriza~ do;por el Pororó (Coccoloba guaranitica). "'.Hacia las zonas con mayor nivel de inundación es, tác~onal, contacta yes desplazado por el bosque de

Para estos bosques cnaqueños mal drenados, se propone la asociación fitosociológica Aspidospermo tritemati-Bulnesietum sannientoi, cuyo inventario tipo sintaxonómico, seleccionado de los diez inventarios de que disponemos para los mismos, es el siguiente:

bañados, en el cual, aunque en sus aspectos menos inundados puede estar tambien presente Geoffroea striata, siempre está dominado por el Asotocosi (Albizia inundara) que es un árbol ausente del bosque de cañadas y quebradas. Tampoco existen en el bosque de cañadas y quebradas otros árboles del bañado como Aporose/la chacoensis, Banara arguta, Bergeronia sericea, Crataeva tapia y Laetia americana. Además, en el bosque de los bañados son raros o inexistentes Coceo/aba guaranitica y Tabebuia nodosa. Como serie de carácter azonal ribereño, se halla extendida en la totalidad del Chaco boliviano, integrándose en la mayoría de las geoseries de vegetación, e incluso penetrando hacia el norte en ár¡:as transicionales o de ecotono con la Provincia Biogeográfica del Cerrado. Constituye una de las formaciones vegetales más carncteiísticas del Chaco, en un ambiente peculiar y típico del mismo, como es el de los arroyos o cursos fluviales de carácter intermitente o estacional, pertenecientes a una red fluvial relicta y de carácter arreico en la actualidad para el Chaco occidental. Estos arroyos que sólo transportan agua temporal mente, son denominados vemacularmente en el Chaco boliviano como cañadas cuando la incisión lineal del cauce correspondiente en la llanura es pequeña y quebradas, cañones o eañadones cuando dicha incisión es muy notoria. 217

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal Para el bosque que constituye la clímax potencial o cabeza de la serie de vegetación, se propone la nueva asociación Coccolobo guaraniticae-Geoffroe-

tum striatae, cuyo tipo sintaxonómico es guiente inventario:

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal del Parapetf (profundidades entre 14;las aguas tienen a menudo un notable cantesales minerales disueltas, presentando un de valores de conductividad eléctrica entre 600-1 300 (6 500) ¡.¡S. Pilcomayo, en Paraguay, Prosopis chial parecer siempre sustituido por Prosopis situaciones ecológicas homólogas (F. ME2001, com. pers.).

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filas o higróftlas como: 'Chañar (Geoffroea decorticans), Coquito (Guazuma tomentosa), Hediondilla de bajío (Cestrum guaraníticum), Leche-leche (Sapium haematospermum) y Chichapí blanco (Celtis iguanea). Junto a ellos, es característica la presencia de otras especies que en el Chaco semiárido· son exigentes en humedad edáfica, tales como Mora (Mac/ura tínctorea subsp. mora), Toco (Enterolobium contortisiliquum), Juno (Pithecellobium scalare), Espinillo (Acacia albicorticata) y Barba de Chivo (Clematis monlevidensis).

clímax potencial de esta serie de vegetase caracteriza florísticarnente, además de por Este bosque constituye fiiosociológicarnente la por la abundancia en el sotobosque del asociación Vallesio glabrae-Prosopietum chilensis, 1\llllill¡;,uw,v (Vallesia glabra), arbusto o arbolillo cuyo inventario tipo sitltaxonómico, elegido entre de ambientes ·ribereños freatóftlos un t1,1tal de 12 inventarios, se transcribe a continuación:

? i

A menudo, las cañadas y quebradas chaqueñas mantienen enclaves fragmentados de pequeñas lagunas permanentes o semi-permanentes, las cuales son denominadas vernacularmente como pozos, de gran importancia ecológiéa para la fauna en un ambiente de extremada sequía estacional. El bosque chaqueño de cañadas, en el contacto con estos enclaves de agua, se enriquece en árboles más exigentes de humedad o inundación edáfica, siendo habituales en estas situaciones la presencia del Asotocosi (Albizia inundata) o del Breo de bajura (Parkinsonia aculeata). Según nuestros datos, el agua de estos pozos de agua o lagunillas presenta una conductividad eléctrica entre 120-280 ¡.¡S, la cual puede incrementarse por evaporación a ftnales de la época seca hasta valores de 500-600 ¡.¡S. La zoocenosis acuática en estos enclaves se halla caracterizada sobre todo por diversas especies de peces estacionales de la familia Rivulidae, algunas de ellas todavía sin describir (GONZALEZ En: NAVARRO e¡t al., 1998).

218

Bosque Chaqueño freatófdo Phreatophilous Chaco woodland Serie de Vallesia g/abra-Prosopis chilensis Localidades de corroboración Bolivia, Departamento de Santa Cruz, Provincia [zozog: • Estancia Kacbari, en el centro de los Izozog • Entre la comunidad de La Brecha y el Río tí. Departamento de Tarija, Provincia Gran Chaco: • Uamontes a lbibobo, llanura aluvial sub-reciente del Pilcomayo.

Mesobosque con dosel irregular y más o denso de 12-18 m de alto, con emergentes o inexistentes, dominado por el Cupesf chilensís) y que se desarrolla en las llanuras les recientes de los ríos Parapetí, Grande y mayo medio, donde se restringe a zonas que ralmente no se inundan por los· desbordes del tan sólo d~forma ocasional o anecdótica. Sin bargo, las áreas ocupadas por esta serie de ción presentan suelos de origen aluvial con freáticos superficiales o poco profundos (< 25 m) y por Úmto accesibles a las raíces de los des árboles. Basándonos en nuestros datos, dos .al agua obtenida de estos ni veles freáticos meros en pows tradicionales de las cornuruaal!

chaqueño de bañados inundated riverine Chaco forest

~easontally

de Crataeva tapia-Albizia inundata (Fig. V.15) .o:J,.oc;¡naa,aes de corroboración Provincia Cordillera, Bañados del lzozog: • Es· Kachari • Estancia Isla Verde. '":~Msotx>sQue

siempre verde estacional, con dosel Ydenso de 15-18 m de altura, ausencia de ~fi;:~~rf¡¡enltes, sotobosque arbóreo de 8-10 m de alto ""!Yf:1H\1JboiSQtJe arbustivo de 2-4 m. Lianas abundanescasos. Constituye un bosque esta·~~~"'~'wcmc inundado por aguas hipo-mesominera.:.•,..,_.·y,~•os más o menos fluyentes y procedentes del

desbordamiento del Río Parapetf en su llanura aluvial reciente (Bañados dél Izowg), alcanzando el . agua dentro del bosque niveles de 0.6-1.6 m de altura o profundidad. Bien caracterizado desde el punto de vista florístico, por la dominancia en el dosel del Asotocosi (Albizia inunda/a) y en el sotobosque arbóreo, de varios árboles pequeños como Crataeva tapia, Bergeronia sericea, Banara arguta, ÚJetia americana y Aporosella chacoensis, todos ellos restringidos en el Chaco exclusivamente al ambiente de los bañados, especialmente en áreas más inundadas. En situaciones de menor altura y menor permanencia de

219

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

:1 la inundación, en el dosel se hacen tambien frecuentes, junto al Asotocosi, el Chauchachi (Geoffroea striata), el Asotocó (Piptadenia robusta) y localmente tambien Senna grandis. La liana más frecuente en esta formación es Hippocratea volubilis.

Palmar inundado estacionalmente por aguas mesomineralizadas, propio del norte de la cia Biogeográfica del Chaco Boreal en B donde se intercala en los Bañados del Izozog con bosque chaqueño de bañado, desplazándolo en Estos bosques fueron descritos y tipificados desde tuaciones ecológicas con mayor permanencia inundación por aguas estáncadas que no el punto de vista fitosociológico (FUENTES y NAExtendido además en la llanura aluvial del VARRO, 2000) como la asociación Crataevo taJulian, en el límite con la Provincia HIClge()l<flifirj piae-Albizietum inundatae. del Cerrado y en la cuenca del Río quis. Bosque chaqueño ribereño sucesional Chaco successional riverine woodland Se instala sobre suelos arcillosos que a Serie preliminar chaqueña de la Tu sea (Acacia presentan microrelieve gilgai (sartenejal) de aroma) . media o grande. Es una formación de áreas ñas con bioclima xérico seco. Tanto las aguas Localidades de corroboración el suelo no presentan valores notables de salí Santa Cruz, Provincia Cordillera, municipio de Charagua:

• San Antonio del Parapetí, salida del Río Parnpetí a la llanura chaqueña • lsiporenda, márgenes del Río Parapetí.

Bosque bajo y más o menos denso, con dosel de

4-6 m de altura, que coloniza las playas y llanuras aluviales arenoso-fangosas más recientes de los ríos Grande, Parapetí y Pilcomayo. Caracterizado y dominado casi totalmente por la Tusca (Acacia aroma), a la que acompañan diversas especies procedentes de los bosques circundantes, generalmente con baja presencia y representados por individuos jóvenes, sobre todo especies propias de los bosques freatófilos y de bañados.

~ 1

Palmar chaqueño no salino del Izozog Izozog Chaco swamp palm-forest on non satine soils . Serie de Microlobium paraguensis-Copemicia alba (Fig. V.15) Localidades de corroboración Bolivia, Departamento de Santa Cruz, Provincia Cordillera: • Bañados del Izozog, estancia Kachari, puesto ganadero Acararenda; Provincia Chiquitos: • Bañados del Izozog, estancia El Porvenir, a unos 35 km al sur de El Tmto • Laguna Conce~ión, a unos 25 km al noreste de El Tmto • E,stancia San Miguelito, sobre el Río San julián, a unos 50 km en línea recta al norte de Thnás. '

Florísticarnente, es el tipo de palmar del Chaco diverso caracterizándose, además de por la Carandá (Copernicia alba), por un grupo de ños árboles casi restringidos en el Chaco a po de palmar, como son Microlobium subsp. paraguensis, Acacia monacantha, jluviatilis, Coccoloba paraguariensis, L-omoreii'In: lanceolatum y Sphinctanthus microphyllus. grupo característico de especies del palmar compartidas eón los bosques de bañados y de das, como son: Laetia americana, Aporosella coensis, Bergeronia sericea, Coccoloba r~ucrra¡uu-~ ca, Geoffroea striata, Tabebuia nodosa y inllllliata. Junto a ellos, se instalan en general baja presencia y abundancia, diversas especies queñas amplias. Desde el punto de vista fitosociológico, estos mares han sido descritos y tipificados como la ciación Microlobio paraguensis-Copemicietum bae, por FUENTES y NAVARRO (2000).

..:tEn el paisaje, la etapa de sustitucióo más de esta serie de vegetación, son sabanas con arbustos y árboles dispersos, producto de quemas anuales del palmar para su explotación nadera. En estas situaciones, se instala un herbáceo denso constituido por especies mente perennes de forbias y graminoides de resistir tanto la inundación estacional corno presión combinada del fuego y el ganado.

Palmar chaqueño salino Chaco satine swamp palm-forest Serie de Prosopis· mscifolia-Copernicia alba

· 1[.o1:81idades de corroboración . , eoovia. Departamento de Santa Cruz, Provincia Cordillera: _ · • , AbapÓ. Arenales de Guanacos, depresi011es intcrdunares ~ -='" eniie el puesto ganadero Agua Fea y la pista de aterrizaje · ,ParqUe Nacionall<aa-Iya, frente a la estllllcia Isla Verde, a /~ kJJI a1 este del Parapetí • Parque Nacional Kaa-lya, salinas -de Santiago y San Miguel, unos 120 km al sur de San José de Otiquitos, cerca de la frontera con el Paraguay.

- - palmar con árboles y arbustos, propio de las depresi~nes

topográficas con suelos arcillosos estacioñalmente inundados por aguas salobres (Fig. V. l 6), ... así como del margen de lagunas saladas estacionales.donde precipitan sales en época seca (salinas cbaqueñas de San José y Santiago). Existe en locaUdades aisladas en toda la Provincia Biogeográfica : : ikl Chaco Boreal en Bolivia, desde la zona situada .•

!.lis palrnares salinos coritactan, hacia las zonas y estacionalrriente inundadas, con co.... -más saladas . lJti!,!Údades de caméfitos subfruticosos halófilos, dii~adas por Sesuvium portulacastrum y Salicornia sp. ~~

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entre El Tmto y Quirnocl.e en ·elnorte hasta la frontera con el Paraguay. Florísticamente, bien caracterizado por la presencia constante de varias especies halófilas ·o halo-tolerantes qué no se encuentran o son raras en otras series de vegetación del Chaco. Entre ellas, son importantes: árboles como el Vinal (Prosopis ruscifolia), y arbustos como la Sal del Indio (Maytenus vitis-idaea) (Fig. V.l7), Prosopis elata, Lycium ¡;uneatum y Atriplex eximia; así como matas y herbáceas subfruticosas: Sesuvium pOrtlf[acastrum. wphocarpinia aculiatifolia y Pterocaulon purpurascens; e incluso cactáceas halófilas o halo-tolerantes como Echinopsis kiingeriana (Fig. V.l8). Para los palmares halófilos chaqueños de Bolivia, se propone la asociación fitosociológica Prosopidi ruscifoliae-Copemicietum albae, para la cual, de los seis inventarios de que disponemos, ·seleccionamos como tipo sintaxonórnico el siguiente:

Provincia Biogeográfiéa del Chaco Boreal y la Provincia Biogeográfica del Cerrado, en la llanura aluvial antigua del Río Grande y extremo norte de la · del Parapetí. Incluye las siguientes series de vegetación:

- -~rie Chaqueña Transicional ~la Llanura Aluvial del Iwzog

,... Bosque cbaqueño trans ici~nal de llanura aluvial: serie de Diplokeleba jloribunda-Phyllosthyllo11 .., rhamnoides . ·~~ geoserie, ocupa el norte del Chaco de llanura ,... Bosque_cbaqueño mal drenado con Saó: serie de ~ Santa Cruz, en áreas con precipitación media Diplokekba jloribunda-Trithrinax schizophylla ~ superior a unos· 650 IIUil, que presentan un bioclima xérico seco, con valores del lo= 2.3-3.5. ,... Bosque chaqueño de cañadas: serie de Coccoloba guaranitica-Geoffroea striata ::Representa la zona de contacto y transición entre la

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Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal ~

Bosque chaqueño de bañados: serie de Crataeva tapia-Albizia inundata

~ Palmar chaqueño no salino del Izozog: serie de

· Microlobium paraguensis-Copemicia alba ~

Palmar chaqueño salino: serie de Prosopis ruscifolia-Copernicia alba

De las cuales, únicamente las dos primeras son exclusivas de la geoserie y se describen a continuación, mientras que las restantes existen también en otras geoseries ya han sido descritas en la geoserie anterior (pág. 206). Bosque chaqueño transicional de Uanura aluvial Alluvial plains Chaco transitional forest and woodland Serie de Diplokeleba floribunda-Phy/losthyllon rhamnoides Localidades de corroboración Departamento de Sanla Cruz, Provincia Cordillera: • Alrededores de la Planta de Gas del Río Grande, a 55 km al sursureste de la ciudad de Santa Cruz • Camino al sur, entre la Planla de Gas del RJo Grande y Mora • Alrededores del campo petrolero Tita, unos LOO km al sureste de El Pailón • Alrededores de la estancia El Porvenir, unos 40 km al sur de El Tinto.

Bosque decíduo con dosel variable; en el norte del área, .hacia el .lírrúte con los bosques chiquitanos de la Proviñcia Biogeográfica del Cerrado, es un mesobosque con dosel regular y continuo de unos 15-20 m de alto, prácticamente sin emergentes. Sin embargo, hacia el sur, el dosel es cada vez más bajo ( 10-12 m), irregular y discontinuo, con emergentes dispersos, todo ello con pocos cambios en la composición florística fundamental. '

/¡

La proporción de lianas en este bosque es siempre alta, así como la abundancia y biomasa de epífitos que es una de las mayores de todos los bosques de Bolivia, hecho sorprendente dado el bioclima xéri' un carácter difeco imperante en la zona y que es rencial muy importante frente a los bosques chiquitanos de llanura con los cuales contacta y que presentan una abundancia mucho menor de epífitos.

222

El bosque chaqueño transicional de llanura se desarrolla sobre suelos de texturas medias a · nas, que presentan un horizonte sub-superficial acumulación de arcillas de iluviación (luvisoles) que por tanto son desde medianamente bien dos hasta algo mal drenados. Ocupa grandes siones en el norte del Chaco boliviano, en con bioclima xérico seco superior (lo= 2.5-3.5), biendo sido fuertemente impactado por las dades agroindustriales en los últimos 15 años y ducido a menos de la rrútad de su superficie na!. Topográficamente, contacta hacia los suelos cos arcillosos mal drenados, con los bosques queños con palma Saó, confonnando ambos lo fundamental del sistema de paisaje transicional chaqueño de ·llanura aluvial. Hacia el sur, en áreas más xéricas, es ·sustituido por los bOsques ch:aqueño·s~'lll medianamente drenados del Izowg (serie de ningia caineana-Aspidcsperma quebracho-blanco). Florísticamente, el bosque chaqueño transicional de llanura aluvial, se caractenza por la frecuencia· de la Calacacha (Diplokelebajloribunda), árbol démíco chaqueño de carácter mesofítico, que en Bolivia como en Paraguay y Algentina siempre a ocupar las zonas del Chaco menos generalmente hacia el contacto con otras nrrovi"orio•o:.llll biogeográficas. Además, se caracteriza la total ausencia del Tasaá (Acosmiwn cal'tielws,li),-:8 árbol que es muy frecuente como asociado a la lacacba en los bosques chaqueños transicionales la cuenca del Otuquis. Junto a Diplokel~a bunda, son frecuentes y a menudo Codominantes el bosque transicional de llanura aluvial árboles óptimo chaqueño que penetran tambien en los ques chiquitanos adyacentes, tales ~o: (PhyUosthyllon rhamnoides), Jichituriqui (Aspidosperma pyrifolium), Verdolaga cophyllum multiflorum), Curupaú (Anrathmal1t/U!ra.r• macrocarpa), Sotillo (Athyana we~P~~~U<umi{oll,um), Manisillo (Lonchocarpus nudiflorens) y Zan•ail0'8 (Pisonia zapallo). El sotobosque se darilentalmente de especies chaqueñas de ción amplia, siendo muy notoria la dominanCia

él sotobosque herbáceo del Cardo (Aechmea disti·ifífantha), bromeliácea terrestre y epífita facultativa. Las lianas son abundantes y en su mayor parte compartidas con los bosques chiquitanos con los que contactan. l ..os epífitos, de gran abundancia, - éonforman la asociación fitosociológica Oncidio ·;,;-acropeiiJli-Tillandsietum vernicosae (NAVARRO, 2001) dominada tanto por aeroepífitos xero'fíticos como por radicoepífitos.

to a ellos, son frecuentes otras especies características presentes tambien en el resto de los bosques chaqueños mal drenados, como: Mampuesto (Tabebuia nodcsa), Kacha lagunera (Aspidospenna triteníatum); Guayacán morado (Bulnesia sarmiento!) y Coca de bajío (Erythro.'cylum patentissimwn), . principalmente. Además, en estos bosques es diferencial frente al resto de los bosques chaqueños mal drenados, la frecuencia de especies comparlícon el bosque chaqueño transicional de llanura das_ Desde el punto de· vista fitosociológico, los bosaluvial con el cual contactan en el paisaje·, siendo aluvial llanura de gues chaqueños transicionales notoria a este respecto la: frecuenc ia de la Cal acapertenecen a la asociación fitosociológica Diplokecha (Diplokelebajloribunda). lebo floribundae-Phyllosthyllonetwn rhamnoidis A. Fuentes y G. Navarro. 2000. Desde el punto de vista fitosociológico, los bosques chaqueños mal drenados con Saó, pertenecen Bosque chaqueño mal drenado con a la asociación Diplokelebo floribundae-TrithrinaPalma Saó cetum schizophyllae A. Fuentes y G.' Navarro. . Poorly-drained Chaco palm-forest 2000. Serie de Diplokeleba flcribunda-Trithrinax

schizophylla (Fig. V. l9)

Localidades de corroboración Departamento de Santa Cruz, Provincia Cordillera: • Aunos 60 km en el camino de El Pailón a Tita • Estancia San Miguelito, a unos 35 km al sur-suroeste de San Juan de Lomeno • Parque Nacional Kaa-lya, alrededores de la Salina de San José, a unos 160 km al sur de San José de Chiquitos • Parque Nacional Kaa-Iya, brecha del gasoducto principal Bolivia-Brasil entre la progresiva 130 y la progm;iva 205, casi de fonna continua, con algunas intercalaciones del bosq~e chaqueño transicional de llanura aluvial.

Geoserie Chaqueña transicional del Escudo Precámbrico Se extiende·por el sector de las serranías chiquitanas peneplanizadas y con cobertera eólica que bordean el escudo precámbrico por el suroeste en Bolivia, fundamentalmente entre San José de-Chiquitos y el Palmar de las Islas. Presenta un biocüma xérico seco, con valores del lo= 2. 1-2.7. Constituye la transición y contacto de la Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal con la Provincia Biogeográfica del Cerrado.

Bosque decíduo bajo, con dosel de 3-5 m de altura 15 m La geoserie, incluye las siguientes series de vegetade alto, con lianas y epífitos abundantes. Se desa- ción, asociadas de forma repetitiva en el paisaje: . rrolla sobre suelos pesados de texturas fmas, susceptibles de anegarse estacionalmente por aguas de ... Bosque chiquítano seco de transición: Serie de Athyana weinmannifolium y Acosmiwn cardelluvia (luvisoles vérticos y gleicos y vertisoles eúnasii fricos) y que a menudo presentan microrelieve gil_gaj (sartenejal) bien desarrollado. Propio de áreas Bosque chÍqueño transicional de serranías: Secon bioclima xérico seco superior (lo= 2.5-3.5). rie de Gochnatia palosanto y Athyana weinmannifolium · ~acterizado florísticamente por la abundancia del pequeña V.20), (Fig. schizophylla) ~aó (Trithrinax ~ Bosque chaqueño mal drenado con Saó: Serie de _pálma espinosa restringida geográficamente (I-IENDiplokeleba jloribunda y Trithrinax schizophyDERSON et al., 1995) al noreste del Chaco Boreal ll(l Yla presencia del Lanza-Lanza de bajío (Prosopis _nuda), árbol fuertemente espinoso que en Bolivia ~ Bosque cbaqueño de cañadas: Serie de Coccolosólo hemos encontrado en este tipo de bosque. Junba guaranitica y Geoffroea striata ~emergentes regularmente dispersos de basta

223

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal ~

Palmar chaqueño no salino del sur: Serie de Prosopis vinalillo y Copemicia alba

Palmar chaqueño salino: Serie de Prosopis ruscifolia y Copemicia alba

De todas ellas, el bosque chiquitruio seco de" transi-

ción, es descrito en la Provincia Biogeográfica del Cerrado; mientras que los bosques chaqueiios mal drenados con Saó, los de cañadas, así como los palmares chaqueños salinos, han sido ya descritos en otras geoseries del Chaco. Por tanto, a continuación, se describe solamente el bosque chaqueño transicional de serranías y el palmar chaqueño no salino del sur, ambos exclusivos de esta geoserie en Bolivia.

Bosque chaqueño transicional de serranías Mountain range transitional Chaco woodland Serie de GocJIJiatia palosanto-Athyana weinmannifolium

Localidades de corroboración Bolivia. Departamento de Santa Cruz, Provincia Cordillcm: • Parque Nacional Kaa-Iya, camino desde el Palmar de las Islas (19'25'56"S/60"32'23"W), unos 5 km hacia el Fortín Ravelo • Camino desde el puesto ganadero Santa Adriana, 15 km al sur hacia el hito fronterizo vn con el Paraguay • Alrededores del hito fronterizo VII con el Paraguay: 19"17'41"S y 59"58'40"W • Parque Nacional Kaa-lya, unos 10 km en Unea recta al sureste del cerro Urundeiti, alrededores de planchada de perforación petrolera: 19"02'41"S y 62"01'07" W.

Al noreste de esa zona, es desplazado por el chiquitano seco de transición. Ocupa suelos de turas medias basta algo arenosos, u tcut"mmnent bien drenados, en zonas con bioelima xérico (lo= 2.0-3.0). Caracterizado florísticamente por una forma queña de llanura del arbolito Gochnatia · especie que en el Chaco boliviano sólo se tra en estos bosques; además, tambien por el to Helietta mollis, casi exclusivo de la serie y Sotillo (Athyana weinmannifolium) árbol del Chaco con pref~ncia por suelos bien dos. Junto a ellos·, son frecuentes varias especies árboles que se presentan tanto en los bosques quenos de transición como en los bosques nos adyacentes, tales como: Curupaú nanthera macrocarpa), ManisiUo (UJ•nctrocGtrpú{ nudiflorens), Zapallo (Pisonia zapallo), Cuta llosthyllon rlrmnrwides), Cuchi (Astronium deuva), Picana (Cordia glabrata), (Calycophyllum multiflorum) y Roble (A"Ibun~ll cearensis). El resto de las especies son sobre elementos cbaqueñ~s de amplia distribución, que en el sotobosque pueden ser comunes tambien existentes en el bosque· chiquitano Alibertia steinbachii y Coutarea hexandra. Las nas son bastante abmidantes y tambien los representados por la asociación de av•v"~"w•uo rofític;os Tlllandsietum funebrio-lorentzianae VARRO, 2001).

Bosque decfduo con dosel denso e irregular de 10-12 m de altura y emergentes dispersos regular- Para estos bosques, se propone la nueva mente dé hasta 20-22 m de alto, que se desarrolla fitosociológica Gochnatio oa,UJs,cznzot-.fltn sobre las serranías peneplanizadas, glacis y cober- weinmannifolii, designando como tipo teras eólicas del noreste del Chaco boliviano, ocu- mico el siguiente inventario, de un total de pando grandes extensiones aproximadannente al sur lizados: del paralelolS•ss• S y al este del meridiano 62•w.

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Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

Palmar chaqueño no salino del sur Southem Chaco swannp palm·forest on non satine soils Serie de Prosopis vinalillo-Copemicia alba

Paraguay. Junto a ellos, son comunes en este palmar varias especies chaqueñas capaces de soportar los suelos arcillosos inundados teiDpOialmente.

En la mayor parte de su área de distribución. tanto en Bolivia como en Paraguay, estos palmares son utilizados para el ganado, soportando quemas periódicas que van eliminando el componente leñoso de arbustos y árboles, dando lugar a sabanas palmares seriales que ocupan grandes extensiones en el Chaco paraguayo oriental. Por excesiva presión ganadera, Jos pastos de estas sabanas se enriquecen en Palmar con árboles y arbustos, desarrollado sobre especies poco palatables rutrófilas, como Solanum suelos arcillosos inundados estacionalmente por hassierianum, Senna sylvestris y Souw bicapsulaaguas mineralizadas pero poco salinas. En Bolivia, ris, entre otras. ocupa solamente áreas muy restringidas, en que. ;bradas y paleocauces del sur del Chaco cruceño. Fitosociológicamente, estos palmanes constituyen Sil¡ embargo, en Paraguay es el tipo de palmar pre- la asociación Prosopido vi!Ulliilonis-Copernicietum albae, de la cual realizamos cuatro inventarios dO,minante en el Chaco oriental higrófilo. en Bolivia y 13 en Paraguay, estos últimos cerca de ~ Caracterizado por la presencia del algarrobo Proso· la ruta transchaco entre Pozo Colorado y el Río Pa· :·pis vinalillo y de Ruprechtia exploratricis, especies raguay. De todos ellos, seleccionamos el siguiente c~n óptimo de distribución meridional y que en Bo- como tipo sintaxonómico de la asociación: livia sólo se hallan cerca de zonas fronterizas con el Loc11lidades de corroboracióo Bolivia, Departamento de Sauta Cruz, Provincia Cordillera, p.¡rque Nacional Kaa.Jya: • Eslaocia Palmar de las Islas (l9'25'56"S y 60"32'23"W) • Quebrada Abaroa, entre e l puesto ganadero El Cañón y el puesto ganadero Santa Adriana.

225

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

2. Vegetación del Distrito Cbaqueño del Pilcomayo

En Bolivia, comprende dos geoseries, una de ellas en las llanuras aluviales recientes y antiguas de la Cuenca Cbaqueña del Rio Pilcomayo, y la olra linútrofe o transicional con el piedemonte andino. Ambas series son descritas y caracterizadas a continuación:

·-

....;s<jue, seleccionamos el siguiente como tipo sin-

emilioanoe"Schinopsietum /orentzii:

Bosque chaqueño semiárido drenado del Pilcomayo Pilcomayo mcdium-drained serniarid Chaco woodland Serie de Acacia emilioana-Schinopsis lore11tzii Localidades de corroboración Departamento de Santa Cruz, Provincia Cordillera, Nacional Kaa-Jya: • Entre el puesto ganadero Yanahigua el Fortín militar 27 de Noviembre (2o•oo· 51 "S 61.54' 11 "W) • Eritre el Fortln núlitar 27 de Noviembre y hito IV fronterizo con el Paraguay (20•05'2 1" S 6 1°55'2 l "W).

Microbosque decíduo, con dosel denso de 3-5m altura y emergentes de hasta 15-18 m de alto persos regularmente. Constituye la vegetación max climatófila de las áreas más secas de la ,._ Bosque cbaqueño semi árido medianamente dre- vincia Biogeográfica del Chaco Boreal, en una nado del Pilcomayo: Serie de Acacia em_ilioana na centrada en tomo a la fro ntera de Bolivia y raguay, desde el cerro Capitán Ustárez hacia el y Schinopsis lorentzii con precipitaciones menores de 400 mm anuales ,._ Bosque chaqueño seco medianamente drenado bioclima serniárido (lo= l.0-2.ü). del Pilcomayo: Serie de Stetsonia coryne y SchiLa serie se desarrolla sobre suelos de texturas nopsis /orentzii ca-arenosas o areno-limosas, medianamente ,._ Bosque chaqueño mal drenado sin Saó: Serie de drenados, del extremo sur del paleo-abanico Aspidosperma triternatum y Bulnesia sarmien- Río Parapetí y en la porción media del u""~u-,,u..u toi co aluvial del Río Pilcomayo; los arenosos con la serie de Acacia erntíli•'Jarw-.:l·c¡y ... Bosque chaqueño de arenales y cerros areniscosos: Serie de Acacia emilioana y Schinopsis cor- nopsis cornuta, de la cual se diferencia mente por la presencia frecuente o dominante nuta de Schinopsis lorentzii y la ausencia o extrema ,._ Bosque chaqueño de caiiadas: Serie de Coceo/o- reza de Schinopsis comuta y de las especies ha guaranitica y Geoffroea striata mófilas endémicas del Chaco que lo acompañan los arenales. Además, este bosque se diferencia ... Bosque chaqueño freatófilo: Serie de Vallesia medianamente drenado del Izozog por la glabra y Prosopis chilensis constante y dominante aquí de Schinopsis ... Bosque chaqueño ribereño sucesional: ~ de que está ausente del Izozog central y ser•tenilnO'lll! Acacia aroma Los epífitos de este bosque, se incluyen en la ciación fitosociológica Tillandsietum De todas ellas, solamente 1as dos primeras series rentzianae (NAVARRO, 2001). son exclusivas de la geoserie y se describen a conOcupa fundamentalmente la llanura aluvial chaqueña del Río Pilcomayo e incluye las siguientes series de vegetación:

1JI L

. _¡f

. D Jos ocho inventarios realizados en este tipo de taxonómico de la asociación fitosociológica Acacio

Geoserie Chaqueña. del Pilcomayo

!¡·

tinuación, mientras que las otras, de carácter co awnal chaqueño, ya han sido descritas y !erizadas en otras geoscries.

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

226

-~ Bosque chaqueño seco medianamente ' drenado del Pilcomayo Pilcomayo medium-drained, dry Chaco woodland , ~erie. ~rovisional de SJetsonia coryne-Schinopsis lorentzu -~lidades

de corroboraci6o Departamento de Cbuquisaca, Provincia Luis Calvo: • Camino al hito Villazón fronterizo con el Paraguay; Tarija, Provincia Gran Chaco • Entre Villamontes e lbibobo.

· ·:!3osque bajo decíduo, con dosel de 4-8 m de altura 'y'emergentes de hasta 20 m de alto, regularmente ,... dispersos, que ocupa gi¡lndes extensiones sobre los §Uelos medianamente drenados de las áreas con • -bi9Clirna xérico seco inferior (lo= 2.0-3.0) del Dis-

trito Chaqueño del Pilcomayo, sobre todo en su zona más occidental, tanto en Bolivia como en Paraguay. Desplaza a la serie anterior en· zonas no tan secas de la zona media del paleo-abanico aluvial del Río Pilcomayo, diferenciándose de ella por la ausencia aquí de Acacia emilioana. ·En el Chaco paraguayo con bioclima xérico seco, el bosque chaqueño es florísti«arnente muy similar a la cabeza de esta serie de vegetación en Bolivia, pero presentando allí algunas especies diferenciales que al parecer no llegan a Bolivia, como Celtis pa/lida, Monvillea spegazzinii y Prosopis sericantha. El que constituyan variantes de una misma serie de vegetación o dos serieS diferentes, una más oriental y otra más occidental, está todavía por precisar a través de futuros estudios .

227

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

con la Provincia del Cerrado hacia el norte, con la Provincia Boliviano-Tucumana hacia el oeste, siendo importantes aquí: Palo blanco o ·verdolaga (Calycophyllum multiflorum), Curupaú ~ (Anodenanthera macrocarpa), Cuta (Phyllosthy. - Uon rhamnoides), Cuchi (Astroniwn urundeuva), _ ::fajibo (Tabebuia impetiginosa) y Momoqui (Cae~ ~ialpinia floribunda). .

' 11

' ·,Ádemás, se presentan en este bosque especies inexistentes en otros bosques chaqueños, como Acacia itilis, Ruprechtia laxijlora, Saccellium lanceolatuln y Schaefferia argentinensis, que son frecuentes · ·.- en los bosques secos del subandino meridional de · Bolivia.

Las lianas y epífitos son abundantes, de forma siinilar a lo que sucede en otros tipos de bosques Íransicionales chaqueños.

: li ¡

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

Geoserie Chaqueña del Piedemonte Andino Extendida por la zona proximal de los glacis y abanicos aluviales del piedemonte preandino al sur del Río Pilcomayo, así como por algunas alineaciones de coli nas bajas del subandino inferior, generalmente a menos de 800-900 m de altitud. La geose- · rie comprende las siguientes series:

Hacia las depresiones topográficas con suelos arcillosos estacionalmente anegados por aguas de lluvia, los quebrachales preandinos contactan con palmares de palma Carandá (Copemicia alba), mientras que hacia las llanuras aluviales de los rlos 'que surcan el piedemonte, lo hacen con los algarrobales de Cupesí (Prosopis chileniis). . Como inventario· tipo sintaxonómico del bosque cabeza de la serie de vegetación, elegimos el siguiente:

Bosque chaqueño preandino del sur Southem preandean Chaco woodland Serie de Calycophyllum multiflorwn-Schinopsis lorentzii Localidades de corroboración Bolivia, Departamento de Chuquisaca, Provincia Luis Calvo: • Bosques entre Carandayti y la estación agronómica El Salvador. Departamento de Tarija, Provincia Gran Chaco: • Bosques entre Sanandita y Palmar Grande, hasta unos 20 km al sur de Yillamontes.

,.. Bosque chaqueño preandino del sur: Serie de· ·Mesobosque denso, con dosel relativamente Calycophyllum multiflorum y Schinopsis lorent- lar de 12-18 m de altura y pocos emergenies, úi constituye la vegetación clímax cliinatófila de faja preandina chaqueña, desde Chuquisaca ,.. Bosque chaqueño freatófilo: Serie de Vallesia de Luis Calvo) a Tarija (oeste de Gran Chaco). glabra y ProsopiS chilensis desarrolla en la zona proximal de los glacis y ,.. Palmar chaqueño preandino: Serie de P~osopis nicos aluviales del piedemonte oriental de las nías ,del Aguaragüe y Sarareoda, sobre suelos alba y Copemicia alba drenados a medianamente bien drenados, en De todas ellas, la prime~ que constituye la vege- con biocliroa xérico seco superior (lo= 2.5-3.5) tación clímax climatófila del piedemonte preandino en altitudes entre 500-1 000 m. chaqueño meridional, se describe a continuación, Horísticamente, se caracteriza por la cornbinac:íón. junto con el palmar chaqueño preandino, ambos exclusivos del piedemonte. El ;bosque chaqueño peculiar del Quebracho colorado (Schinopsis rentzil) asociado con especies semidecíduas freatófilo, es compartido por varias geoseries y ya fíticas que se presentan en los contactos del ba sido descrito.

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La comunidad de epífifos, predominantemente con biotipos de· aeroepffitos xeróftlos y radicoepífitos mesofíticos, Se incluye en la asociación: OnciJio macropetali-1illandsietum vernicosae (NAVARRO, 2001).

·~ Palmar chaqueño preandino " Preandean Chaco swarnp palm-forest . Serie provisional de Prosopis alba-Copemicia alba Localidades de corroboración Bolivia, Departamento de' Tarija, Provincia Gran Chaco: • Palmar Grande.

· P'almar con árboles y arbustos de carácter ecológi-

' Ea mixto, freatófilo y estágnico, desarrollado en

suelos arcillosos mal drenados de las hondonadas y depresiones topográficas en la faja preandina chaqueña del sur de Bolivia. Horísticamente, se caracteriza por la presencia conjunta de una especie freatófiÍa como el AlgarrObo (Prosopis alba), cuyo óptimo está en los valles interdlldinos, asociado con la Palma Chaqueña Copernicia alba. Esta combinación es exclusiva del

229

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

piedemonte andino chaqueño, y junto a ambas especies se presentan otras características chaqueñas propias de suelos mal drenados o con niveles freáticos someros. En el Paraguay (F. MERELES, 2001, com. pers.) el algarrobo Prosopis alba constituye el bosque freatófilo de la llanura aluvial re-.,.

ciente del Pilcomayo medio; sin embargo, en via, este algarrobo aparece como exclusivo fondos de valle interandinos y del piedemoote queño, estando_ausente de la llanura chaqueña de es sustituido por Prosopis chilensis.

de las llanuras aluviales antiguas de la ·cueDca del Río Tucavaca-Otuquis; desde sus cabe. • ras en la serranía de Santiago (Río Tucavaca) y cerranfa de Ipiás y meseta de Cbochís (Río San Ra;:el) haSta el paleo-delta del bajo Otuquis.

!;~ llf~LUVO>-

FJorísticarnente, el bosque clímax cabeza de La serie-se caracteciia y diferencia de otros afines por la , abundancia de la Calacacha (Diplokeleba jloribun.da), endemismo chaqueño mesofítico, asociado al Tasaá (Acosmium cardenasiz) endemismo del suroeste de la Provincia Biogeográfica del Cerrado. Junto a ellos, son frecuen tes varios árboles mesofí-

3. Vegetación del Distrito Chaqueño del Alto Paraguay 1 1 1

·. Área tipo en Bolivia: Santa Cruz, ~~U:cja Germán Busch, cuenca media del Río Otuquis: 18"50'S/58"50'W a 19"()()'S/ 5J'50'W y 19"05'S/58'50'Wa l9"20'S/58"05'W. -...~"~'. ..

En Bolivia, sólo incluye una geoserie:

Geoscrie Chaqueña Transicional del Alto Paraguay Se desarrolla en las llanuras aluviales reciente y antigua (paleo-abanico) de la cuenca del Río Tucavaca-Otuquis, en el sureste de Santa Cruz, en una zona de contacto entre las provincias biogeográficas del Chaco · Boreal, del Pantanal y del Cerrado. Comprende las siguientes series de vegetación: ~

Bosque chaqueño ·transicional del Alto Paraguay: Serie de Diploke/eba jloribwuia y Acosmium cardenasii

Palmar chaqueño del Alto Paraguay: Serie de Microlobium paraguensis y Copemicia alba

~ Bosque chaqueño de cañadas: Serie de Coceo/o~ ba guaranitica y Geoffroea striata

230

ticos característicós de los contactos del Chaco con otras provincias biogeogr.íficas (ver siguiente inventario) y varias especies que se comportan como intersticiales en el bosque, de carácter chaqueño amplio o bien compartidas entre el Chaco y el bosque chiquitano, siendo notable a este respecto la frecuencia de Trichilia claussenii en el sotobosque. Las lianas son bastante frecuentes y los epífitos se pueden incluir en la asociación Oncidio macropetali-Tillandsietum vemicosae (NAVARRO, 2001). Como iitventario tipo sin(axon6mico del bosque cabeza de la serie, designamos el siguiente:

De éstas, la primera constituye la vegetación cUmax climatófila del distrito en Bolivia y es la descrita a continuación, ya que las otras dos de carácter edafohigrófilo, ya han sido descritas en otras geoseries.

Bosque chaqueño transicional del Alto Paraguay Alto Paraguay transitional Chaco forest Serie de Dip/oke/eba floribunda-Acosmium ·

cardenasii

Locálidades de corroboración Bolivia, Departamento de Santa Cruz, Provincia Germán Busch: • Unos 8 km al sur de El Carmen, cstmcia Guayacanes • 12 km de Puerto Suárez a El Mutún llanura unos 4 km Munín al suroeste del piedemonte occidental del • Manchas de bosques de Uanura entre Puerto Suártz y Quijarro • Manchas de bosques entre Puerto Suártz y Yaa~ces. Provincia Chiquitos: • Entre Limoncito e Ipiás. en la nueva ruta Roboré a Sao José (l8'l2'45"S/60'00'0T'W).

Mesobosque a microbosque, con dosel denso 12-18 m de alto y pocos emergentes, que se desarrolla en suelos medianamente drenados hasta algo mal drenados con texturas arenolimosas o franco-

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Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

F igura V.16 Distrito Biogeográfico del Izozog. Silina de San José, unos 160 km al sur de San José de Chiquitos. ·

Figura V.17 Sal del Indio (Maytenus vitis-idaea) arbusto de hojas crasas caracteristico de los suelos salinos de la Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal.

232

Figura V.18 Echinopsis klingeriana. cactácea endémica (de unos 15-30 cm de altum) del noreste del Distrito Biogeográfico del Irozog, propia de los 'Suelos arcillos salobres algo anegados estacionalmente, ambiente algo insólito para un cactus.

Figura V.19 Distrito Biogeográfico del lzozog: Bosque-pal.mar sobre suelos arcillosos mal drenados (Serie de Diplokeleba jloribunda y Trithrinax séhizophylla).

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Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

Figura V.20 Palma Saó (Trilhrinax schizophyllo.) espe-

Figura V.24 Ramita CODilores de l?;ozogia nellii (ZygophyUaceae). Arbolito endémico de los bosques chaqueños medianarneale d!enados o algo mal drenados del Distrito Biogeográfico dcllzozog (Provincia Biogcográfica del Oaaro Boreal).

cie carncterística de los suelos arcillosos anegables del Chaco transicional de la llanura aluvial en el Distrito Biogeográfico dcllzozog.

Figura V.22 Gymnoca/ycium friedrichü, pequeña cactácea globular algo frecuente en el sotobosque de varios tipos de bosques chaqueños.

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Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

Figura V.23 Cipoy (Jaaualia hass/eriana) queño provisto de IID3 gruesa rdfz tuberosa dora de agua. Plaot.t en ÚU!o.

. Figura V.25 Stetsonia a»JU. Cactácea arbórea endémica de la Región Biogeogr'dfica Chaqueña.

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Provincia Biogeográfica del Chaco. Boreal

Cuadro V.1 Resumen de la vegetación cli.mácK.a de la Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal en Bolivia, con SUs lores detcnninantes bioclimáticos y edáficos.

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal · cUadro V.2 Clave dicotómica f19rística preliminar para la identificación de las series tde vegetación ·de la Provincia Biogeagráfica del Olaco Boreal en Bolivia. 1. Bosques sin Geoffroea striata yló Tabebuia nodosa yló Copernicia alba. Sobre suelos bien a mediana-

'1 l

Bañados del Izozog

~ tapia-Aibi.zia inundata

Freatófilo

'lblksia g/abra-Prosopis t;hiltnsis

Acacia aroma

Palmares chaqucños no salinos delllO!te

GoldnUUIIIia paraguensis-Co~micia alba

Palmares chaqueños no salinos del sur

Prosopis vinali//(;-Copemicia alba

preandinos

236

mente bien drenados 2. Bosques con Schinopsis lorentzii 3. Bosques con Lo:ropterygium gr~bachii: Serie de Loxopterygium griseiHichü-Schinopsis lorent<ü. 3. Bosques sin Loxopterygium grisebachii 4. Bosques con Acacia emilioana: Serie de Acacia emilioana-Schinopsis lorentzii .4. Bosques sin presencia de Acacia emilioana S. Bosques con Calycophyllum multiflorum y Aslronium urundeuva: Serie de . Ca/ycophyllum multijlorum-Schinopsis lorentzii S. Bosques sin los anteriores en suelos bien drenados: Serie de Stetsonia coryneSchinopsis lormtzii 2. Bosques sin Schinopsis lorentzii 6. Bosques con Schinopsis cornuta y Caesalpinia stuckertii: Serie de Acacia emilioana· Schinopsis cornuf1l 6. Bosques sin las anteriores o sólo se presentan de forma rara 7. Bosques con Gochnatia palosanto: Serie de Gocltnatia palosanto-Athyana weinmannifolium 7. Bosques sin Gochnatia palosanto 8. Bosques con Diplokeleba j/oribunda frecuente a abundante 9. Bosques con Acosmium cardenasii: Serie de Diplokelebll.fWribundaAcosmium cardenasii 9. Bosques sin Acosmium canlenasii: Serie de Diplokeleba jloribundaPhyllostltyllon rhamnoides 8. Bosques sin Diplokeleba jloribunda: Serie de Browningia caineanaAspidosperma quebracho-blanco .l . Bosques con Geof!roea striata yló Tabebuia nodosa yló Copernicia alba. Sobre suelos mal drenados a estacionalmente anegados 10. Con Copernicia alba abundante y dominante (palmares chaqueños) 11. Con Prosopis ruscifolia abundante: Serie de Prowpis ruscifolia-Copernicia alba 11. Sin Prosopis ruscifolia o raro y escaso 12. Con Prosopis vinalillo frecuente a abundante: Serie de Prosopis vinalillo-Copernicia alba 12. Sin Prosopis vinalillo 13. Con Prosopis alba frecuente a abundante: Serie de Prosapis alba-Copernicia alba 13. Sin Prosopis alba: Serie de Goúlmatmia paraguensis-Copernicia alba . 10. Bosques sin Copernicia alba o escasa a rara 14. Bosques con Crataeva tapia y Albizia inundata frecuentes a abundantes: Serie de Crataeva tapia-Aibizia inundata 14. Bosques sin Crataeva tapia y Albizia inunda/a 15. Bosques con Trithrina:c schiu>phylla frecuente a abundante: Serie de Diplokeleba floribunda-Trithrinax schizophyl/a 15. Bosques sin Trithrinax schizophylla o escasa a rara 16. Bosques con Bulnesia sarmientoi frecuente a abundante: Serie de Aspidosperma triternatum-Bulnesia sannientoi 16. Bosques sin Bulnesia sarmientoi y con Geoffroea striata abundante: Serie de Coccoloba paraguariensis-Geoffroea striata

alba

237

Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal

Apéndice: Esquema Sintaxonómico

'1·

Teniendo en cuenta el gran número de inventarios y de datos floristico-ecológicos reunidos por en el Chaco de Bolivia desde 1989 hasta 2001, muchos de ellos en el contexto de la creación, co de la biodiversidad y formuiación del Plan de Manejo del Parque Nacional y Área Natural de Integrado "Kaa-Iya" del Gran Charo en el Departamento de Santa Cruz, procesos en los que mos directamente, pensamos que es necesario proponer un esquema sintaxonórrúco sobre la gía de los bosques chaqueños descritos en este capítulo, con objeto de disponer de un elemento dore integrado~ de las diferentes asociaciones boscosas. Para lo cual se proponen y tipifican a ción, según las hormas del Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica (WEBER et al., los correspondientes sintaxa:

Ruprechtio triflorae-Schinopsietea lorentzii R.ivas-Martínez & G. Navarro classis Typus: Ruprechtio triflorae-Schinopsietalia lorentzii ordo novus

,,11 ll

Clase fitosociológica que incluye los bosques climácicos potenciales de la Región lll~)ge,ográfi<:a 1 Chaco, a excepción de los estrictamente ribereños. Reúne micro-mesobosques climatóf!los y grófJlos termotropicales decíduos, con frecuentes cactáceas, de bioclirnas xéricos secos a Clase de vegetación distribuída por el sur de Bolivia, noroeste del Paraguay, norte de Argentina tremo suroeste del Brasil. Características principales: Acacia praecox, Aspidosperma quebracho-blanco, Athyana folium, Bougainvillea praecox, Bromelia serra, Browningia caineana, Caesalpinia nnrnoJJ·nm>nl Calycophyllum multiflorum, Capparis salicifolia, Capparis speciosa, Capparis tw11ed<iim1a. coccinea, Celtis chichape, Cereils validus, Chorisia insignis, Cleistocactus baummannii,. floribunda, Jacaratia corumbensis, Opuntia retrorsa, Phyllosthyllon rhamnoides, Uu!abent.ra Ruprechtia triflora, Sideroxylon obtusifolium, Stetsonia coryne, Ximenia argentinensis, tol Por el momento, la clase comprende dos órdenes fitosociológicos:

Ruprechtio trijlorae-Schinopsietalia lorentzii ordo novus Typus: Ruprechtio triflorae-Schinopsionlorentzii alliancia nova Orden que incluye las asociaciones boscosas climatófilas de la Provincia Biogeográfica del co Boreal, desarrolladas sobre suelos bien dre~ados, medianamente bien drenados hasta drenados. Características: Acacia emilioana, Izozo gia nellii, Mimosa castaiUJclada, nens, Schinopsis comuta y SchÍIJOpsis lorentzii. Comprende una sóla alianza, con nueve nes conocidas: · ... . ; _

Ruprechtio trijlorae-Sclútwpsüm wrentzii alliancia nova Typus: Diplokelebo jlofibUIIÓile-Phyllosthyllonetum rhamnoidis A. Fuentes y G. Navarro Incluye las siguientes asociaciones conocidas en Bolivia: + Diplokelebo jloribundae-Phyllosthyllonetum rhamnoidis A. Fuentes y G. Navarro 2000 +Acacia emilioanae-Schinopsietum lorentzii associatio nova + Browningio caineanae'Aspidospermetum quebracho-blanconis associatio nova + Acacia emilioanae-Schinopsietum cornutae associatio nova 238

Provincia Biogeog!áfica del Chaco Boreal ~·

+ Stetsonio corynei-Schinopsietum lorentzü (asociación provisional) . . + Gochnatio palosantoi-Athyannetum weüurumnifolii associatio nova + Calycophyllo multiflori-Schinopsietum lorentzii associatio nova ' + Loxopterygio grisebachii-Schinopsietum wrerrtzii associatio nova

+ Diplokelebo floriburrdae-Acosmietum cardenasii associatio nova

- Copernicio alhae-Tabebuietalia nodosae ordo novus 1)'pus: C.opernicio albae-Tabebuion nodosae alliancia nova Orden que incluye una sóla alianza con las asociaciones boscosas y palmares edafohigrófilos del Chaco, a excepción de las estrictamente riparias o ribereñas. Se desarrollan sobre suelos mal drenados hasta estacionalmente anegados principalmente por aguas de lluvia, propios de las depresio· nes topográficas con suelos de texturas finas. Características principales: Acanthosyris fa/cata, Aristolochia rojasiana, Aspidosperma triternatum, Bulnesia sarmiento!, Cordia bordasii, Erythroxylum patentissimum, Maytenus vitis-idaea, Prosopis nuda, P. ruscifolia, P. vinalillo, Tabebuia nodosa, Trithrina.x schizophylla

CopernicÜJ albae-Tahebuion nodosae alliancia nova Typus: Diplokelebo floribundae-Trithrinacetum schizophyllae A. Fuentes y G. Navarro 2000 Incluye las siguientes asociaciones conocidas en Bolivia: + Diplokelebo floribundae-Trithrinacetum schizophyllae A. Fuentes y G. Navarro 2000 + Aspidospermo tritemati-Bulnesietum sarmientoi associatio nova. + Prosopidi ruscifoliae-Copemicietum albae associatio nciva + Prosopidi vinalil/onis-Copemicietum albae associatio nova + Prosopidi albae-Copemicietum albae (asociación provisional)

Ber:geronio sericeae-Albizietea inundatae Rivas-Martinez & G. Navarro classis nova 1,f,pus: Bergeronio sericeae-Albizietalia inundatae ordo novus •Clase fitosociológica que agrupa los bosques chaqueños riparios o ribereños, que constituyen la vege. . taeión potencial clímax edafohigrófila de las llanuras aluviales recientes y sub-actuales que flanquean · ·:lo~ cursos fluviales permanentes y estacionales de la Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal; des' bordando en parte tambien su área de distribución a las zonas adyacentes de las provincias biogeográ.; ficas del Cerrado, Pantanal y Paranense. Estos bosques, o son estacionalmente inundados por aguas de ~· desbordamiento o crecida fluvial, o bien aprovechan los niveles freáticos someros existentes en las !la;· :nuras aluviales recientes. . . . "l'Ór el momento, reconocemos en esta clase un solo orden y una alianza, con cuatro asocüiciones des,,· critas:

Bergeronio sericeae-Albizietalia inundatae ordo novus Typ¡¡s: Bergeron'io sericeae-Albizion inunántae alliancia nova Características principales: Acacia monacantha, Albizia inundata, Aporosel/a chacoensis, Bergeronia sericea, Coccoloba guaranitica, Coccoloba paraguariensis, Combretum lanceolatum,. Geoffroea striata, Lonchocarpus fluvialis, Machaonia brasiliensis, Microlobius foetidus subsp. paraguensis, Prosopis chilensis, Senna grandis, Sphinctanthus microphyllus, Vallesia glabra, Zygia pithecoiobioides ·

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