Observaciones geobotánicas en el nevado del Tolima, cordillera Central en 1932 - Cuatrecasas 2003 by JPZ.

4 Observaciones geobotánicas en el Nevado del Tolima, Cordillera Central en 1932* Geobotanical observations on the Nevado del Tolima, Cordillera Central, in 1932*

by/por

José Cuatrecasas

Introducción El objeto de reprod ucir esta publicación hace tiempo agotada, es facilitar su consulta por la info rmac ión que puede proporcionar a cuantos se interesen por la vegetación de los Andes colombianos. Como los estudios taxonómicos de los últimos decen ios han causado una abundante alteración de nombres en la nomenclatura y en la interpretación de las especies, un buen número de nombres genéricos o específicos usados en 1932- 1934 deben ser substituidos por otros de acuerdo con recientes revisiones. En este caso concrelo no ha sido posible llevar a cabo una revisión total de las especies mencionadas, para lo cua l sería necesario tener a mano las colecciones de 1932 y disponer de mayor tie mpo. No obsta nte, he creído conveniente poner al día la nomenclatura en las especies más impo rtantes o en aquel los casos e n que la reidentificación haya sido fácil. Espero poder producir en el futuro una nueva lista reviso ría de la publicada en 1936, en la cual figu raban ya correciones a mi trabaj o de 1934. Quedan bastantes nombres sin cambiar, por ejemplo las Alchemillae (ahora Lachemilla), Pi peraceae, Eupatorieae, etc. Ello hubie ra representado una mayor labor, y en último caso, de lo que se trata aquí es de reprod ucir un trabajo de 1934, para uso del buen j uicio histórico y científico de l lector.

* Parte sobre la Cordillera Central (algo adaptado y anotado por el autor) de: Cuatrecasas, J., 1934. Observaciones geobotánicas en Colombia. Trab. Mus. Nac. Cienc. Nat. Serie Botánica 27: l- 144. Madrid. Tab las 1Oy 24 en d isquet al final de este volumen. Tab les 10 and 24 on CD in the back of this volumc.

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Geobotanical observa tions

Observaciones geobotá nicas

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Sinecia, es un conj unto de seres vegetales, que viven reunidos, individualizado y definido por

Metodolog ia

la estructura de sus componentes.

Simorjia, es el conjunto de e lementos de una sinecia que presentan la misma forma biológica (biotipo).

Criterio geobotánico

Complejo, complejo sinecial, complejo de asociación, es una suma de si necias relacionadas entre En el estudio e interpretación de las sinecias sigo el criterio sucesionista cristalizado en España en la escuela de Huguet del Villar, de quien uso el método en la exposición y terminología. Por Jo que se refiere al est udi o de la asociación se dan para cada especie los índices de sociabilidad y ca ntidad , con los símbolos convencionales siguientes referentes a sociabilidad: Para las c límax

Para sinecias no climácicas

CS=Consocie tas AS=Asocietas S=Societas

cs=consocies as=asocies s=socies

GR=Grex

gr=gregies

CM=Cúmulus

cm=cumulies

SP=S poradium

sp=esporadies

(domina ncia de una especie) (domina ncia de varias especies) (dis tribución regula r de la especie por toda la sinecía) (reunión de los individuos de la especie en uno o varios grupos grandes ) (acumulación de los individuos de la e specie en pequeños grupos) (representación a is lada de la especie por uno o pocos individuos)

Una especie se puede presentar también, por eje mplo, en cúmulus repatt idos un iformeme nte en la sinecia; resulta entonces una societas de cúmulus que se representa por se" . Así se pueden ofrecer di versas combinaciones de sociabilidad, expresables en forma parecida, po r eje mp lo: so• significa societas de grex (grex repartidas en socictas); S5'', societas esporádica (indivi duos aislados que se repiten regular, pero raramente); etc. El concepto de dom inancia se puede referir a veces a una sola simorfia prescindiendo de las demás de la sinecia. En este caso se habla de una consocietas simorjial, consocies simorjial o de Lma asocies simorjial, por ejemplo Y referentes a cantidad: Braun Bla nque t

= societas cerrada y muy densa

medianamente densa

medianamente esparcida

3 2

.. S

esparcida

esporádica o poco más

Estos índi ces tien en con·esp ondencia con los de la escala de Braun Blanquet (5, 4, 3, 2 y 1, respectivamente) . Por estar alg unos conceptos tod avía poco generalizados y para precisar la acepción que aqu í se da a otros en que no coinciden todos los a utores, se dan a continuación las definiciones de los términos más u sados e n este trabajo:

sí, que se suelen distribui r en mosaico forma ndo un conjunto social de superior categoría. A este mosaico de vegetación corresponde siempre otro mosaico ecológico (complejo ecológico). Es un concepto de si neciología estática. Tipo de sinecia, tipo de asociación, es una variante de asociación caracterizada por los dominantes de una simorfia inferior a la princi pal. Prácticamente es sinónimo de subsinecia o subasociación. Facies, es una variante de asociación , expl icada por factores ecológicos. Clímax, es el estado ele vegetación de una región que ha adquirido el máximo desarrollo (mayor masa) posible, con caracteres de estabilidad, en las condiciones actuales de su clima. Se aplica el término a toda sinccia que alcanza este estado. Conclímax, es un complejo de si necias e n clí max (complejo de clímax). Climácico, derivado de clímax, a di fere ncia de cli mático, adjetivo de clima. Serie, es el conjunto de las si necias que se suceden en el tiempo al evolucionar la vegetación de un teJTitorio. Cada una de estas sinecias constituye una etapa de la serie. La clímax es siempre, en una serie, su etapa fi nal. Priserie, es toda serie que tiene su origen sobre un suelo nuevo. En e lla se presentan todas las etapas anteriores a la c lí max, desde las más iniciales. Subserie, es la que se origina sobre un suelo cuya vegetación ha sido destruída. Representa una serie en 'recuperación' de la el ímax, en la que faltan etapas inicia les. Peniclímax, es una el ímax parcial, e n la que por la acción del hombre se conservan unas especies, cuyo desarrollo puede favo recer en pc1j uicio de otras, que elimina total o parc ial mente. Paraclímax, son sinecias de dominantes exóticas con caracteres externos de clímax. Subclímax, son etapas subseriales (o priseriales) estacionadas con apariencia de clímax por causas perturbadoras, generalmente antropógenas, de la sucesión normal. Preclímax, es un estado c li mácico inferi or con respecto a otro; el criterio de superioridad lo determina un fac tor ecológico, que puede ser la hu medad, por ejemplo; en este caso, la clímax de un a localidad sobre estación seca será preclíma.x, y sobre estación húmeda será postclimax. Por ser las cond iciones ecológicas en las subseries inferiores a las que determinan la c límax, las subclímax resu ltan ser prcclímax. Cliserie, es un conj unto de clímax relacionadas en el espacio. Si la sucesión (espacial) viene determi nada por la altitud, la cl iserie es altitudinal y sus sinecias se d istribuyen en pisos.

Simorfias En la clasificació n de las simorfias me atengo a la de H. del Villar, fu ndada en los conceptos fisionómicos clásicos (van Humbol dt, Grisebach 1884) y afín a la de otros autores modemos (Cieme nts, l.c., p. 263). También utilizo las denominaciones latinas creadas (en las distintas clasifi caciones) por razón de precis ión y uni versalidad. En la exposición que s.igue, no obstante, se c rean algunas modificaciones a la clasificación tipológica por presentar las asociac iones estudiadas tipos biológicos especiales, que procuro defi nir y situar en la m isma. Así, en los altos páramos andinos existen las plantas de l género Espeletia, constituídas por un tallo sencillo de uno a tres metros de al tura, formados por una recia vara leñosa, cilindrica y recta de cuatro a diez centímetros de diámetro, terminada por un rosetón de abundantes hojas elíptico-alargadas, densame nte cubiertas de un fieltro lanoso blanco a amarillento. Las hojas se

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Observaciones geobotán icas

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van ren ovando p or e l centro de la roseta a medida que el tallo va creciendo lentamente y al m ism o tiempo que las hoj as inferiores del penacho se desecan. Las hoj as muertas dejan su s largas y anch as vainas imbricadas, formando un estuche compacto y grueso q ue cubre totalmente en su longitud el verdadero tallo . Las Espeletia forman parte de un tipo biológico especial dentro del lignetum y del arboretum: un nanoarboretum que denomino Caulirossuletum. En la terminología¡ de Raunkiaer se llamaría Rossulacaulon, y más claro Rossulicaulon ePhanerophyta ros-

sulata)

Por otra parte, a medida que se aumenta en a ltitud, hacia Jos páramos, los árboles se van reduciendo y el fruticetum se hace cada vez más pequeño, no sobrepasando la altura de otras simorfias bajas (por ejemplo: un graminetum), que fo nnan con él un éstrato común. Este fruticeto o sufruticeto puede adoptar formas rastreras y reptantes y aun formar céspedes y almohadillas por apretarse sus ram ifi caciones, entre las cuales los residuos de las hoj as muertas o de su putrefacc ió n le nta, forman una masa hum ífera compacta, que las protege ocultándolas completamente. Otras veces las ramas se hacen subterráneas y desarrollan al a ire sólo partes flo ríferas provistas de hoj as arrosetadas en la base, a ras del suelo. E n estos casos puede ocurrir que el tallo esté bastante ramifi cado o que, por e l contrario, lo sea poco, o sencillo, produc iendo una sola roseta fo liar. Entre estas p lantas de tallo subterráneo y hoj as en rosetas y las de ramas entrelazadas fo rmando espesas almohadi ll as o céspedes, existe una seri e de f01m as de trá nsito y no se puede establecer una separación completa. A mbas son adaptaciones ecológicas de defensa contra los factores desfavorables del páramo (que determinan la sequedad fi siológica y los mecánicos de l viento; véase más adelante, así como la dispos ición de las hoj as en roseta (defensa contra e l vie nto y aprovechamiento de la superior temperatura del s uelo) y la apari ción de densas vestiduras algodonosas, a veces pl uriestratificadas (v. Goebel, Le., p. 18). Pero en todas estas plantas referidas predomina una tendencia, que consiste en la ocultac ión de la parte leñosa de la planta, ya haciéndose den sa een tre ramas y residuos) , ya haciéndose s ubterránea, y ya, o a l mismo tiempo, recubri éndose los tallos un poco salientes con un estuche de vainas fo li ares erosuletum de Oritrophium peruvianum). Todas estas formas, tipológicamente no separables, las reuno en un tipo que llamo Cryptolignuletum. Son formas que constituyen un g rupo ecológicamente muy natural y que en la clasificación de Raunkiaer vendrían dispersadas entre varios tip os ecamefi tas, Hemi cri ptofitas y aun Criptofitas de muy imprecisa defi nic ión apl icada a la vegetación de los Andes). El criterio de considerar la altura de las yemas de reemp lazo sobre el nivel de l suelo no es aceptable para distinguir nuestras fo rmas biológicas; yo creo q ue la reducción de la tall a de la p lanta con la altitud no persigue solamente la protección de tales yema s eque es morfológica), y que el hecho biológico que interesa es la tendencia a buscar la pro tección de los órganos vegetativos normales de la planta, aun conservando s u estructura leñosa. En los altos páramos andinos visitados he visto caer la nieve normalmente sobre las p lan tas e n plena actividad vegetati va y de floración, y la nieve no puede ser e l e lemento protector de las p lantas ni de sus yemas en la época desfavorable, porque precisamente e l período de rep oso (que es el más fr ío y e l de mayores variaciones térmicas) coincide con la época más seca, sin nieve. El Cryptolignuletum comprende, por lo tanto, aq ue llas formas enanas, con un aparato leñoso más o menos desarrollado, oculto y protegido ya por el mismo suelo, ya por residuos de sus hoj as , ramas o humus q ue le cubren y rellenan los espacios que sepa ran la trama de sus ramificaciones. Hay vari os subtipos; los princ ipales son el rosuletosum y e l caespitosum o pulvinosum.

1 Esta es la definic ión del biotipo "cauli rrósula". En la presente publicación, que se refiere siempre a comunidades vegetales se usa indistintamente el término "caulirrosuletum", que es el concepto colectivo de caulirrósula. En 1932- 1934 imbuido por prejuicios ele una Jiteratma inexacta difundida en Europa, incluí el caulirrosuletum como una subdivisión del "arboretum", criterio que rechacé después como erróneo. "Cauli rosula" (ortografia en latín) es un biotipo independiente de "arbor", como lo es de "frútex" o "herba".

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Fig. 49. Formas ele Criptolignetum: 1. El fruti ceto se achaparra y las ramas leñosas entrelazadas quedan protegidas por vainas y residuos fol iares entre su trama. 2. Las ramas se entierran parcialmente, siendo la parte aérea más reducida, también cubierta, terminando en penachos o en rosetas de hojas. 3. Exageración del caso anterior, que conduce al número 4, de planta típicamente arrosetada. 5. Desarrollo aéreo excepcional del tallo en la planta arrosetada, originando el Caufirossuletum. - Growth fo rms of 'Criptolignetum': l. The shrubby growth becomes dwarfed and the dense branches are protected by a matrix of sheeths and remnants of the leaves. 2. The branches are partly earthed (i n the organic top soil); this reduces the above-grou nd part consisting ofinflorescences and leaf rosettes. 3. Development of growthform nr. 2 into nr. 4, the typical rosette plant growth fo rm. 5. Exceptional above-ground development of the stem of the rosette plant, giving rise to 'Caulirossuletum'

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Geobotanical observations

Observaciones geobotánicas

En la clasificación de Du Rietz se llamaría Cryptocorm en contraposición al Aerocorm (es decir, aerolignetum), concepto distinto del Geocorm, de Du Rietz (J.c., pág. 48), que implica la parte leñosa completamente enterrada. En cuanto al Caulirossuletum nuestro, generalizando, le incluyo otros subtipos biológicos de un porte fisionómico parecido . Son los helechos arbóreos, las monocotiledóneas del tipo Kingia, Yucca y el palmetum. Tiene muchísimo interés considerar estas formas en re lación con su genética. El rosul icaulon fi logenéticamente es forma primitiva y se presenta en los grupos inferiores de las cormofitas (Pteridofitas). En los grupos más superiores de la serie filética (por ejemplo, Compuestas), fenómenos ecológicos (altitud, páramo) originan fonnas locales reducida's dellignetum que conducen al Cryptolignuletum, ri quísimo en especies. La fonna extrema de l Cryptolignuletum es el rosuletum (acauli rrosuletum); pero en ciertos grupos (Senecio, Espeletia) y estaciones (páramo andino, Kilimandjaro) estas formas desarrollan su tallo en una vara aérea larga, term inada por su roseta fol iar. Es decir, que el Caulirossuletwn es una fonna genéticamente derivada del Cryptolign etum rosulado y éste lo es del cespitoso. Compárese el Erigeron pelliftLS (= Oritrophium peruvianum) o Espeletia acaules (infantiles) con las Espeletia caulescentes. Presentan un tal lo cortísimo (vu lgarmente acaule), cubierto por espeso mechón de vainas foliares; no hay m ás que considerar que este tallo se alarga para representarnos la filogenia del caulirrosuletum (Fig. 49). Su origen es por lo tanto derivado. En las Monocotiledóneas son también formas de regresión o derivadas, puesto que lo es toda la clase. Es interesante que estas formas se encuentren en los países tropicales, donde la clímax absoluta se c ump le por comple to. Pero los caulirrosuletum que se encuentran en ella son los de origen primitivo. Los de origen derivado aparecen en las localidades que por circunstancias especiales (altitud, sequía, etc.), las condiciones del medio son priseriales (por ejemplo, las Espeletia en el páramo andino).

Proteretum

Con criterio genético: Lignetum -7

-7

Anthophytosum Dicotyl, (derivado, ecológico) Anthophytosum Monodotyl. (derivado, sistemático) Pteridophystosum (primitivo)

Arboretum-Nanoarboretum

Caulirossu/etum (fi logenético)

Pteridophytosum { Anthophytosum

Cryptolignuletum -7 Rossu/etum Acau/irossuletum -7 Caulirossu/etum (ecológico)

Lichenetum { Muscinetum Arboretu m Na noarboretum Caulirossuletum

anthophytosum { pteridophytosum

Fruticetum Sufruticetum

Cryptolignuletum

laxum caespiti-pulvinosum rossulosum { fascic ulosum

Perennih erbetum

laxum caespiti-pulvinosum rossulosum { fascicu losum

Oecophytetum Hyste retum

Annu iherbetum Acanthirosule tum caespitos um Perennigrami ne tum { fascicu losum Annuigraminetum

Con criterio fisionómico clasifico así el caulirrosuletum:

Caulirossuletum

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Biophytetum

Epiphytetum { Paraphytetum

Además se uti lizan algunos nombres muy conocidos de bioti pos que comprenden grupos de los antes citados o conceptos parciales de el los: lignetum , que comprende formas leñosas aéreas; 2 arbusculetum, diminutivo de arboretum; palmetum, sub-división de arboretum ; elati-herbetum y meso-herbetum, en que a veces conviene desglosar el herbetum (frecuentemente perenniherbetum); elati-graminetum , simorfia de gramíneas g igantes qu e interesa separar del resto del perenn igraminetum; crasso-rossuletum (rossuli-crassuletum), que comprende las plantas crasas arrosetadas como las pitas. Por otra parte, en los inventarios sineciales, además de l biotipo, se indican a veces para las especies los subti pos, e incluso caracteres morfológicos, como los que figuran en el capítulo siguiente, que, junto a algunos otros, constituyen lo que se pueden llamar 'caracteres simorfi ales (o biotípicos) secundarios', puesto que completan la calificación tipológica de las especies y de las sinecias.

Las simorfias que figuran en los inventarios con arreglo a la clasificación indicada, se agrupan e n la forma siguiente: 2 " Palmetum" tiene categoría propia y no debe incluirse bajo "arboretum". El error viene de la costumbre vulgar en lengua inglesa de llamar arbórea a cualquier p lanta de cie1ta altura, pero el concepto de "árbol" no es solo o exc lusivo de tamaño.

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Algunos de estos caracteres si morfi ales, que adquieren la categoría de subtipo biológico, se encuentran en varias simorfias al mismo tiempo, y resulta muy interesante también computarlos en el 'esquema biotipológico' respectivo, con individualidad propia, entre la lista de los caracteres simorfiales secundarios. Tal se hace, por ejemplo, en los subti pos rossulosum, fasciculosum, caespitosum, etc., de diversos biotipos, y al tratarlos con independencia se utili zan aquí con la misma terminación que se da a las simorfias : rossuleturn, fascicu letum, caespitetum. Y es que, realmente, más que simorfias o categorías cerradas de las mismas (de los biotipos), lo que importa precisar son las características de las plantas y de sus conj untos por la mayor suma posible de los que podemos llamar 'conceptos simorfiales'.

Caracteres morfológicos de importancia ecológica En los inventarios se indica para cada especie su tipo biológico, puesto que se ordenan conforme a simorfías. Pero para completar la caracterización morfológica de las mismas se indican también caracteres de segundo orden, que interesan a la ecología, referentes al tamaño de las hojas, consistencia, etc. Estos caracteres son los siguientes: 1) Tamaño de las hojas; se sigue la escala de Raunkiaer (J.c., pág. 229), que las clasifica en: leptofil as nano filas microfilas Mesofil as Macrofilas Megafilas

(1) (n) (m) (M) (MM) (MMM

de superfi cie inferior

a a a a a

25mm2 225 mm2 2.025mm2 a18.225 mm2 a 164.025 mm2 más que la anteri or.

Las letras entre paréntesis son los índices abreviados usados en los cuadros. Las definic iones de la hoj a por el tamaño dadas en los cuadros se refieren siempre a los ejemplares de mi colección y a la misma localidad de la sinecia. En muchos casos la medida oscila sobre el límite de do s tipos, entonces se indica con los índices de ambos separados por un guión (por ejemplo, m-M, indica que las hojas oscilan alrededor de 2025 mm\ habiéndo las menores y mayores). 2) La consistencia fo liar: Si son esclerófilas (cor.), subcoriáceas (subcor. o cart.), o bien herbáceas (h.). Muchas veces se incluyen en las herbáceas hojas de bastante consistencia, pero que no se pueden incluir en las cori áceas o subcori áceas. 3) El tomento: Se indica tamb ién si son pubescentes (pub.), vellosas (vell.), densamente tomentosas (tom.), lanosas (lan.), provistas de abundantes pelos sin orden o rig idos (hisp.), de superficie pulverulenta (pulv.), escabrosa (scabr.), de nervios pubescentes (n. pub.) o de bordes ciliados (cil.). Cuando el tomento o lanosidad está desarrollado sólo en el envés o en el haz de la hoja se indica con una raya colocada debaj o o encima de la palabra() . A veces se indica que la vestidura es de color rojizo (roj .). 4) La vestidura de las ramas jóvenes. 5) Particularidades de las hojas: aciculi folias (acicul.), con los bordes revueltos (rev .), imbricadas (imbr.), rugosas (rug.), con secreción viscosa (vise.) (gl.) y divididas (div.). Cuando son compuestas y se toma una foliola por tipo se indica en el lugar correspondiente (fol.). 6) En el graminetum se ind ica su naturaleza esclerófila en las hoj as arrolladas en tubo (revo3 luti-graminetum) o su naturaleza tenuifo lia. l. revolutifo lio ; 2. planifo lio. 3 En " revolutifolium" se comp renden los dos tipos morfo lógicos revolutifolio e involutifolio indistintamente.

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Esquemas biotipológicos A cada inventario de asociación le corresponde el llamado 'esquema biotipológico' de la misma, en el cual se representa cuantitati vamente su estructura simorfial. En todo 'esquema' se destina una columna a cada simorfia (o biotipo), con indicación en primer término del número de espe4 cies que la representan en la sinecia, y en segundo, de la cifra de su tanto por ciento en la misma . Además, para cada simorfia y para el total de la si necia se representan en número de especies y en porcentaj es los caracteres morfológicos de importanc ia ecológica inventariados en los cuadros y diversos conceptos biotipológicos aplicables a varias simorfias. En muchos de estos 'esquemas' , además de las simorfias normales, se representa a la derecha el total de lignetum, suma de los biotipos que lo constituyen en la sinecia inventariada; en él se indica también el número de especies y el porcentaje de las mismas en cada carácter e incluso (en la base de la columna) de las morfias en que puede descomponerse. A lgunos caracteres inventariados se refunden en los 'esquemas'. Así en 'tom ' se reunen las hojas tomentosas, lanosas, hirtas y pubescentes cuando la vestidura es importante. De este modo la descomposición de la sinecia en sus simorfias, en caracteres simorfiales secundarios y en grupos de simorfias para representar sus porcentajes, facilitará mucho la comprensión de la importancia que cada uno de los caracteres considerados ti ene en la definición de las si necias y en su estudi o comparativo. En el texto, a contin uación de cada 'esquema biotipológico' se resumen los caracteres biotipológicos de la sinecia en estudio, comentando las características que más sobresalientes le pru·ec ieron al autor. La forma detallada y polifacética de los esquemas permitirá al lector ahondar más en la apreciación de consecuencias. El autor ha tenido siempre en cuenta al estudiar los esquemas bioti pológicos las características sociológicas representadas en Jos inventarios, y la comparación de ambos cuadros (inventario y esquema) será siempre necesaria para deducir resultados reales. En Jos números que representan tantos por cientos se ha prescindido de las cifras decimales para mayor claridad; soló en algunos casos se redondean a 0,5. Se tiene en cuenta que la precisión matemáti ca en sineciología es de importancia relativa. Nota - Al considerar las difi cul tades para clas ifica r muc has plantas dentro de Jos tipos establecidos se tendrá en cuenta que la mayoría de las descripciones clásicas de las especies son incompletas y faltas de datos sobre la tipología biológica de la planta. Aquí se atiende siempre a los ejemplares herborizados, en algunos casos también insuficientes, y a las notas y fotografias tomadas en el campo.

Selva de lbagué (Cecropion) Cuadro 2 (Tabla 1O) El individuo de asociación está situado en w1a vertiente inferior de la Cordillera Central, en el valle de Combeima,junto a Ibagué (en el lugar llamado La Pola). Son las faldas de un cerro de 40 o de inclinación, recorrido por un arroyo (11 00- 1300 metros alt.).

4 "Esquema biotipológico" es una expresión sinónima de "Espectro biológico" usado por otros autores. En el presente creo que la expresión más adecuada es la de 'Espectro biotipológico', ya que se refiere concretamente a biotipos o fo rmas biológicas. Véase Cuatrecasas, 1968.

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Geobotanical observations El sue lo es probablemente Jaterítico, a pesar de distinguirse un horizonte superfical pardo o negruzco, a j uzgar por los profundos depósitos de color rojo que se observan en muchas zonas de esta región. Los datos meteorológicos conocidos son los siguientes: Precipitaci ón en cuatro años:

Mi li metros

1924 1928 1930 193 1

1599,3 1825,6 1527,8 2339,2

MINIMA

MAXIMA

Total

Años

Meses

Milímetros

Meses

Mili metros

Mayo Abril Octubre Abril

306,5 376,5 319,5 430,0

Jul io Agosto

34,7 4 12 13 y 11

Agosto y enero

Nótase la cifra elevada de pluviosidad anual, unos 2000 mil ímetros. Parece que se reparte en dos estaciones largas durante el año, cuya duración es variable; la primera de febrero a julio, con un máx im um de pluviosidad en el mes de abri l o mayo; la otra es más corta, y abarca de septiembre a noviembre, pudiéndose retrasa r en un mes y aun ofrecer inflexiones de descenso en uno de ellos, en el de octubre por ejempl o. Estas infl exiones se presentan también en el p rimer período me nos pronunciadas, por ejemplo en marzo de 1924, y exceptionalmente en mayo (año 1930, con máx imas en febrero-marzo y octubre-noviembre-dic iembre).

1924

1928

1930

Media an ua l Media máxima

20,9° 26,8° agosto

21,5° 26,0° agosto

Media mínima Media mensual máxima Media mensual mínima Máxima absoluta Mínima absoluta

16,r enero 22,6° agosto 19,r enero

17,6° junio 22,4 o agosto 21 ,0° junio 28,0° agosto 15,0° abril

22,2° 29,0° feb.-marzo -dic. 15,8° junio 24,2° marzo 20,8° junio 40,0° dicbre. 13,0° febrero

Tempera tura

1931 21,4° 28,8° enero 13,6° junio 23,4° e nero 19Y junio 33,0° e nero 13,5° nov.-dic.

Se observa una gran irregularidad en la distribución mensual de las variaciones de temperaturas, y en algún año una cierta coincidencia entre las temperaturas más elevadas y meses de mínima precipitación . Las variaciones son poco pronunciadas, de sólo tres o cuatro grados e n las tcmpera tuas med ias mensuales. Las temperaturas más extremas durante tres años son 13 ° y 40 °, que se registraron e n 1930. Más general mente entre 13,5 ° y 33 °. La humedad de la atmósfera o scila entre 6 1 y 85%. Esta relativa armonía de factores climatológicos conduce a la Mesophytia hygrophytica. Las iiTegulares variaciones mensuales originan cortos períodos de sequedad relativa, a los cuales se deben las adaptac iones xeroHticas que encontramos en algunas estructuras. Pero como la humedad es muy elevada y esas variaciones anuales no son muy profundas ni regulares, las condicion es ecológicas no alcanzan los caracteres de la Subhygrophytia.

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Esquema biotipológico del cuadro 2 {Tabla 11)

Caracteres: De la observación de la sinecia inventa riada resulta: Asociación rica en especies (103 observadas). Tanto por cie nto elevado de las formas del arboretum y del fruticetum (47,6%) y gran desanollo de las mismas adquiriendo gran masa. Societas consta ntes numerosas (y asocie tas locales) (Siparuna, Cupania americana, Clusía sp. div. , Casearía silvestris, Cordia corymbosa, Condaminea co1ymbosa, Trema mícranthum, Miconia caudata, Vismia dealbata); al5 gunas fo rman consocietas locales, de las que las m ás extensas son las de Cecropia sp. , y las y iiTigadas más estaciones las buscan grex más postseriales parecen ser las de Clusia, cuyas profundas a pesar de su estructw-a foliar xero-ñtica (craso-coriácea). Lignetum con predominio de micro y mesofilas, ausencia de leptofilas y presencia de macrofilas (8,5%) y aun de megafilas (Alsophila). Elevado porcentaje de hoja esclerófil a (40%), pero existe un número elevado de hoj a eminentemente h erbácea (20%) en las mismas simorfias (la macrofila Urera, COJ-dia, Acalypha y Croton en el arboretum) representando los elementos más h igrófilos, además de un 2 1% de hoj a semi coriácea o semiherbácea, por ej emplo las hojas gruesas, rugosas, den samente hirsutas de algunas Melastomatáceas, que son las consocietas simm·fi les más o menos locales de l sotobosque. Esta clase de vestidura de las Melastomatáceas indicadas es adaptación higrofítica en muchos casos por evitar el que se moje la hoj a, y la disposición de sus nerviac ioncs y la term inación aguda de la misma o sus apéndices caudales, que faci litan el escurrimi ento del agua, son adaptaciones de algunas especies socialmente importantes en la sinecia (Miconia caudata, Vismia, Meriania...). Las mismas hojas coriáceas no son, excepto en las Clusia, muy gruesas y tienen la superficie lisa. El carácter higrofítico se manifiesta también en la ausencia completa de aciculifolias y hoj as de bordes revueltos. Las formas trepadoras intrincadas entre las ergui das son numerosas. La estratifi cación entre las especies arbóreas y las fruticetosas no se puede esquematizar, pues se pasa insensiblemente de los árboles más elevados (50 m) hasta los pequeños de tres o cuatro metros (Croton, Piper), y los frútices, por otra parte, confunden sus ramaj es con el arboretum desde algunos que alcanzan seis u ocho metros (por ej emplo, Cavendislúa pubescens) hasta los más bajos, sobrepasados por el herbetum. El sufruticetum (18,5%) es un semi-herbetum donde la hoja herbácea es casi exclusiva, general mente con vestidura más o menos tomentosa, prodominando las formas micro y mesofilas también. La mitad de l mismo son formas escandentes, entre ellas Pteridofitas, y la característica arácea macrofila Anthurium sp. El cauli rrosuletum es higrofíti co (pteridofi tosum), bien desarrollado, megafilo y fi sionóm icamente caracterí stico. El criptolignuletum es un 83% pteridofi toso y encien a abundantes especies frondosas macro y megafi las del exuberanto sotobosq ue. El nanopal metum de Carludovíca, que fo rma grex postclimácicas locales, se incluye tambi én en esta simorfia. Faltan formas rosuladas. En la fro ndosidad de este sotoboque polismorfial el elati-herbetum (7%) es nota llamati va, especialmente las grex de Heliconia y de Costus, que señalan facies postclimácicas en estaci ones más irrigadas, y las societas de Anthurium sp. y Sobralia sp. constantes y consocie tas simorfiales. La macro y megafil ia de alguna de estas especies, como la de un Anthurium, bej uco con superficie lisa, brilla nte, impermeable y llamativa, entre la maraña complicadísima de simorfias entrelazadas, contribuyen en alto grado a dar al interior de la selva su fi sionom ía peculiar (Foto 71). El meso-herbetum, si n características especiales, es la ún ica simorfia que presenta una especie lcptofila, predominando las m icrofilas; es también elemento interesante del soto bosque ( 11,5%), y especialmente la grcx de Selaginella. El rosula-crasul etum en societas o grex esporádicas de Fourcroya es de extraña explicación en tal sotobosque.

5 Se refiere seguramente a Cecropia ibaguensis Cuatr., constituyendo si necias de Cecropietum ibaguensis.

252

Geobotanical observations

Observaciones geobotánicas

253

Tabla 11. Esquema biotipológico del Cuadro 2 (Tabla 1)

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Photo 7l . Un aspecto de la selva clímax de !bagué ( ll 00-J 300m), descrita en la tabla 1O. Destacan Condaminea co1ymbosa, Anthu rium sp., numerosas ramas pend ientes y lianas que forman la vegetación enmarañada característica de la sinecia (aguí un Clusietum).

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El graminetu m es poco importante, y en cambio lo son las formas epifiticas y parásitas fruticosas (Phoradendron). Sistemáticamente se acusan las M elastomatáceas, Gutífe ras, Monimiáceas, Rubiáceas y Urticales, y en segundo p lano Legum inosas, Compuestas, Sapindáceas, Monocotiledóneas, etc. Las Pteridofitas están bien representadas en varias simorfias, desde las arbóreas hasta la minúscula Elaphoglossum piloselloides, y son importantes elementos fisionómicos.

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254

Observaciones geobotánicas

de prosperidad. Las epifitas son, con estas lianas, otra forma biológica importantísima por su densidad (helechos, Bromeliáceas, Orquídeas) y por lo ll amativo ya de sus órganos vegetativos (helechos, Bromeliáceas, líquenes, musgos), ya por la vistosidad de sus flores (Bromeliáceas, Orquídeas). El estrato medio (de tres a cuatro metros de altura) es sumamente interesante por la densidad de las macro y megaformas herbáceas o arbustivas frondosas, como son: Urera baccifera (S"' y es simorf.), Meriania nobilis (SGR AS simorf.) y Piper subpeltatum (SG", AS simorf.), y además Gunnera magnifica (a"), Anthurium (hojas hasta dos metros, GR), Ricinus communis (S), Bocconia pearcei (SG"), Rubus (GR). La inclinación del suelo no es obstáculo p ara que se manifieste este mismo tipo de vegetación, que se presenta con los mismos caracteres en las vertientes de la Quebrada, por ejemplo en toda la falda llamada El Sacrificio, entre unos 1700 y 2600 metros de altura, con una pendiente de 60 y más grados. Aquí, entre e l arbolado espeso y enorme y los matorrales colgantes y entrelazados de Smilax, vi Cavendishia mutisiana, Meriania nobilis, Acalypha subandina v., Phyllanthus sp., Solanum heterophyllum, Solanum asperrimum, Tovaria pendula, Elleanthus sp ., Pedicellaria lateralis, Monnina sodiroana, Loasa triphylla var., Browallia speciosa, Habracanthus sanguineus, Besleria sp., Kohleria tolimensis, Gurania antranii, Urera baccifera, Piper subpeltatum y helechos. En este complejo, además de aquellas fonnas biológicas ya citadas (epifitas, bejucos), es constante el microarboretum de helechos arbóreos. En dicha estación se observa la transición c limácica de la parte baja a la superior; en ésta las consocietas climácicas se trasmiten a las Weinmannia, Clusia, etc., del bosque templado. El carácter climácico de las especies de esta asociación se manifiesta también en lo abundantemente repartidas que, como residuos, se encuentran en las estaciones donde la clímax fué exterminada. Así vemos en todas partes inc luso entre las mismas huertas, márgenes abandonados de caminos y aJToyos dentro del pueblo de Tbagué y en los extensos cafetales con guamas, exuberantes ejemplares y grupos de guaduas, ricinos, croton, cecropias, casias, guamas, Ficus, etc., en unión de las paraclímax de Musa, cañas y otras natmalizadas.

Geobotanical observations

255

Tabla 12. (Cuadro 5): Quercetum tofimensis en La Suiza.

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Quercetum tolimensis Cuadro 5 (Tabla 12) En la Suiza, entre Ibagué y El Tolima, cubre profundos barrancos a a ltitudes que oscilan por los 2500- 2700 m alt., sobre terrenos muy quebrados y pendientes pronunciadas (Fotos 72 y 73). La asoc iación estudiada ocupaba una extensa quebrada sobre un vallecito abierto al este, a dicha altura. La consocietas es el Quercus tolimensis, a cuya especie acompaña en im portancia la Clethra sp. y después las Clusiae y Saurauia excelsa, que forman un arboretum de grandes proporc iones (de más de 40 m). De las otras especies la que alcanza más desarrollo es la Tibouchina lepidota, gran árbol cuyas copas redondeadas y cubi ertas de flores destacan como grandes manchas coloradas en la supe rficie del bosque. Entre las especies lianas merecen señalarse la Bomareafrondea, v istosísi ma por sus grandes inflorescencias de flores anaranj adas de más de 30 centímetros, y las extraordinarias cabezuelas de fl ores escarl atas de la Mutisia grandiflora. Faltan observaciones climatológicas, y creo, por mi s datos, que la temperatura media es de unos 12 o . La precipitación ofrecerá caracteres parecidos a la de lb agué, siendo la cantidad total supenor. Conesponde por lo tanto a la Hygrophytia y a la /somesothermia ele Drude.

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Geobotanical observations

Observaciones geobotánicas

259

Esquema biotipológico del cuadro 5 (Tabla 13)

Photo 72. Aspecto de una facies hi grofit ica del Quercetum tolimensis destacándose las grandes hojas de Gunnera magnifica St. John en un barranco de La S uiza, 2500 m alt. (Cordillera Central). - A hygrophytic fac ies of Quercetum to/imensis forest in a ravine el ose to La Suiza, 2500 m (Cordillera Central). The showy large leaves are of Gunnera magnifica St. John.

C ar ac te res: Arboretum muy desan ollado con bastantes especies (un 27%) en estrato muy alto y cerrado, esencialmente esclerófi lo. Hojas con indumento escaso y pocas veces tomentosas. Predomi nantemente mesofil as, con algunas macrofilas y pocas divi didas. En todo el lignetum se ac usan caracteres parecidos con ausencia de nanofilas y escaso porcentaje (3%) de leptofi las (en el fm ticetum). Persistencia de fo rmas macrofilas y a un de megafi las; éstas corresponden al caulirrosuletum, por completo pteridofítico, por otra parte constante y típico. Ausencia de aciculifolias, imbricadas y lineales. Fruticeto y sufruticeto con mesofitia más acusada por su más elevado porcentaje en hoja herbácea. Fmmas trepadoras bien desarrolladas. Criptolignu lctum esencialme nte pteridotitoso, exuberante, frondoso y macrotilo ; higrofítico. Indícanse unas formas locales de poco desarro llo de rosuletum y otras de céspedes flojos. Herbetu m mesofí tico de especies constan tes y abundantes en un estrato inferior sin anuales, del que se destaca ya como simorfia especial, monoestratificada y megafila, un elatiherbetum de Gunnera magnifica, que origina extensas consocietas simorfiales densas de facies postclimácicas. Sus hojas alcanzan dos metros de diámetro (Foto 72). La falta de estratificac ión acusada aumenta con el elatigraminetum caulinosum escandcnte (Arthrostylidium), que se desarro lla e nmarañado entre el fruticetum, elevándose hasta las copas del arboret um. La exuberancia y frondosidad extraordinaria de esta selva aumenta con la profusión de las epifitas y parásitas y las especies del liquenetum y muscinetum, que cubren parte del suelo y troncos y ramas de los frútices .

Weinmannietum tolimensis Cuadro 8 (Tabla 14) En la Cord illera Central, entre El Salto y La Selva (3000- 3400 m de alt.), y relacionada con clímax contiguas de un complejo de Hesperomeles y Clethra, se encuentra una sinecia con predominio marcado de la Weinmannia tolimensis, cuya composición floral se ofrece en el cuadro 8 (Tab la 14).

Esquema biotipológico del cuadro 8 (Tabla 15) Caracteres: De su exa men se echan de ver caracteres estructurales muy parecidos a los de la asociación de W. tomentosa . El in ventario no es muy completo y por e llo las proporciones simorfiales varían un poco. Vemos un predomi nio de lignetum con formas esclerófi las; un arboretum escaso de helec hos, gram inetum escandente social y epifitetum. Como especies vemos Compuestas, Rosales, Ericáceas, Campanuláceas, entre las de otras fami lias que se destacan. Las mismas constan tes de esta asociación lo son de las consocietas de Clethra y de Hesperomeles, por lo menos en sus límites, y en tre c uyas dos asociaciones la de Weinmannia representa un eslabón.

Photo 73. Un aspecto de la vegetación cl imax del Quercion cerca de La Suiza (2500 m) con predominio de Alsophila pruinata Kl. y Arlhrostylidium sp., con lianas y frút ices e ntrelazados. - A fa cies o f a clímax forcst ofthe Quercion oak fo rest all iance near La Suiza (2500 m), with predominant Alsophila pruinata Kl. and Arthrostylidium sp. cntangled with other lianas and bushes.

Geobotanical observations

Observaciones geobotánicas

260

Clethríon

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Es una clímax del complejo que cubre las vertientes todavía arboladas de los llamados Valle de la China y de la Selva, hasta El Salto ( Fotos 74, 75 y 76). El inventario está sacado entre 2800 y 3300 metros de a ltitud, sobre suelo tu rboso húmedo. Es una región ya fría, en donde he observado a m i paso una temperatura medi a de 9,5 o (extremos de 7 y 12,5 °). Humedad e levada. Faltan en abso luto otros datos oficiales. En estos valles e l bosque se conserva en gran p arte en ambas vertientes, aunque ex isten enormes calvas de origen antropógena; con objeto de crear y benefic iar pastos, grandes extensiones son arrasadas de arbo lado, cuyos troncos son a bandonados sin aprovechamiento a lguno. El bosque es muy a lto, sobre todo en e l fondo de los barrancos, donde puede a lcanzar más de 20 metros, y espesísimo, siendo difici l y a veces imposible abrirse paso a su través a l separarse de los caminos. El arboretum es muy ric o en especies, las cuales varían de consocietas en el complejo estudiado. Pero una consocietas importa nte es la de Clethra rugosa (mesofila), en cuya clímax entran como societas predominantes, o AS, Tournefortia fidiginosa, Saurauia tomentosa y excelsa, Palicourea macrocarpea, Clusia d. sp. , y las demás esp ecies son societas menos densas, pero tam bién constantes y de interés sistemático . En las partes más elevadas, algunas de ellas van aumentando en cantidad, y entre El Salto y La Sel va, ya a 3300 m de alt. , esta asociaci ón, en una facies con mayor cantidad de Weinmannia, c iertas Miconia y alguna otra especie, indica una ecotonia con estas consoc ietas que las suceden en a ltitud . A lgunas especies forman e n la misma asoc iación consocietas locales o facies postclimácicas, como son las Clusia, Alnus. Un tipo biológico e special, el palmetum , constituye una simorfia destacada en esta asoc iación y en las conti guas de la con-clímax de a ltitud. Es e l Ceroxylon andicola en soc ietas, repa rtida con c ierta frecuenc ia y con uniformidad en la clímax; fuera de la misma no la he visto. Los he lechos arbóreos (A lsophila vi/losa) son también constantes, más frecuentes y característicos (Foto 74). O tras plantas interesantes o lla mativas po r sus flores son a lgunas del matOITal, como las Ca vendishia, Siphocampy lus, Monnina, Alonsoa, Calceolaria, pero especialmente algunas trepadoras, tales como P/utarchia rigida o las Passijlora, y especia lmente Mutisia clematis y Bomarea, cuyas vistosas inflorescencias sa lpican constantemente e l sotobosque. Ta mbié n destaca n en el bosque tup ido y enmarañado las Orq uídeas epifi ticas, especialmente vistosas, los Odontoglossum, de flo re s amarillas. Igua lme nte las lianas gram inoideas (Chusquea ) y las grandes hoj as de Gunnera en las estac iones más irrigadas.

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Ca ra cte re s : Lignetum muy desarro ll ado, co n un 66% de la vegetación tota l, especial me nte e l arboretum, que es polisimorfia l, con un pa lmetum característi co y un pteri dofitetum arbóreo constante. Fruticetum desarroll ado con especies propias u otras de l arboretum menos ex pa ns ionado, algunas lia nas densamente e ntrelazadas y otras parásitas de sociab ilidad e levada. Más de la mitad de las espec ies del lignetum son mi crofilas, habiendo una cantidad todavía respetable de mesofi las (3 0%), manifestac ión clara de una higrofi tia (meso fi ti a) pronunc iada (con respecto a la altitud el bosque es alto, densís imo, con ambiente de gran humedad). Es propo nderante mente esclerófilo, y e l arboretum casi total mente; con frecuente vesti du ra tomentosa por una cara foliar, la superio r lisa y brillante; algunas son subcoriáceas y casí todas enteras.

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Siphocampylus tolimanus Wimm ............... . Disterigma acuminata (HBJ\.) i'v' .•..... . .....••. Cavendishia tolimensis ('uatr..... . ..... . . . ... . Monnina phytolacaefolia HEK........ ... ...... .

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Pruticetum.

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Centropogon Flos-Mutisii IVimm .. . ...... . ....•.

Alonsoa caulialata R. el P .. . ..... .. .......... ..

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Calceolaria perfoliata L . .... . . .. . . ...... . ..... .

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Liabum sagitattum Sck. E ... . . . .......... . .. ...

Bomarea frondea tllasl . ......... .. ... . . . . .....

Psoralea glandulosa L ... ...... .. .... . .... .. ... Passiflora mixta L.

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Drymis gra natensis ,1{ utis .. . ....... .. • . . . . . . . Oreopa n ax

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Caullrossuletum (PnHJDOPHv-rosu>~) . Alsoph ila villosa Desv ... . ......... . .. .. ........

Cryptolignuletum. Tha lictrum podoca•·pum HBK ...... .. ... . ..... . Arracacia glaucescens Benth .••...• - --

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Sisyrinchium tinctorium 1-IBK.• . .......... • .. ..

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Perenniherbetum. Ranuncu lus ge raoíoides DC.. ...•...•..••....... Stellaria serpyllifolia Wiltd.... .....•.......... . Vtronica serpyllífolia L . . ...... . ... ...... ...... Solanum columbianum Dun ..•.•••..•.. . ...... • . Oxalis tolimensiti R. Kuntlz. •...•. • • • ...•..•..•. Trifolium fil iforme L ................. . ......•.• Trifolium amabile H!JK..••.......•..• .• . • ..... Spilanthes americana (Afulis) Hitt·n ••.......•... Gna p halium spicatum Lam .... . ........ . ....... Pilea Mutisiana (Sprwg.) fVfdd. •.... . • •. ..•. • ... Equise tum bogotense Kuttth .................... Elati-herbetum. Gunnera magnifica St. John.

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Geobotanical observations

271

Photo 74. A/sophila vil/osa Desv. residual de una selva de C/ethra destruí da en la Hoya de la China, a 3000 m alt. , Cord illera Central. - Alsophila villasa Desv. surviving the destruction of the forest climax of a Clethretum in Hoya de la China, 3000 m, Central Cordi llera.

Photo 76. Grex de Bocconia pearcei Hutch. en la conclímax del Clethrion en la Hoya de la China, 2900 m alt., Cordillera Central.

- Group of Boceo nía pearcei l-l utch. treelets, within the fo rest concl imax of Clethrion all iance, in La China valley, 2900 m, Central Cordillera.

Cr ip to lignuletum poco denso, ramoso, con desarro ll o soc ia l muy escaso de las formas rosuladas y fasc iculadas, aunque presentes. Perenn iherbetum re lati vame nte im portante (1 5,5%), en consonancia con e l desarrollo del arboretum, particularm ente una sim orfia especia l del m is mo , el elati-herbetum de Gunnera magnifica, cuyas extensas grex caracterizan fac ies pa ste lim ác icas (Foto 75) . E lati -g ra m inetum ca ulinosum escandente, a bundante en societas g rex características. Epi fi tetum y parafitetum de g ran expans ió n. Proteretum (líquenes y musgos) p resente, pero no estud iado .

Hesperomelion Cuadro 12 (Tabla 18)

Photo 75. Consocietas simorfial de Gunnera magnifica St. John, en la conclímax del Clethrion, cerca de El Salto, más o menos 3000 m alt.

- A 'symmorphial consociation' of Gunnera magnifica St. John, within the forest conclimax of Clethrion alliance, near El Salto, about 3000 m.

E l bosq ue de las regiones más a ltas que he v isitado e n la Cord ill era Central co rresponde, más q ue a consocietas de Weinmannia, a la de Hesp eromeles (Foto 77 y 78). Hesperomeles lanuginosa preside extensas asociaciones, e ntre 3300 y 3800 m de a lt. (e l límite natural de l bos que) , en las vertientes de la parte visitada del SE. del Vo lcán y Páramo del T o li ma, en el alto vall e de l río de La C hina. En El Salto cub re las vertientes que ro dean los prados del fo ndo y se extie nde ha sta el lugar ll amado Las M esetas en formaciones, m ás o m enos acompañad o de otras especies.

Parlicularl-

Consistencia hoja.

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Vestidura ramas jóvenes.

P articularidades planta.

Arboretum. Hesperomeles lanuginosa (R. et P . ) Hook ..... . . . Eupatorium Celestini Cuat,- . . .. . .. . .. ... .. . ... . Gynoxys pendula Wedd. va,-..... ·.. . . ... .. . . . . . . Gynoxys verrucosa Wedd. vat· . ....... . ....... . . Pentacalia mutisii (Cuatr.) Cuatr . ...... .. .. . . . Pent acal ia vaccinioides (HBK.) Cuatr . . . .... . . · . Weinmannia hirtella Kunt!t •.. . ... . .... . .... . . .. Weinmanoia to1imensis Cuatt" .. . ... . ....... . ... . Berberís quiodiuensis Kuntlz •. • . ...•... . . ... .. .. Rapanea ciliata (HBK.) v. pentandra .•. .. ... ... . Miconia ligustrina Tr . .......... . . . .. .. . . . . .. . . Brachyotum s trigosum T,- • . . . . ...... .. ... · . · · · · Pernettya Pentlandii DC.. ...... ... ...... • . . . . .. Vaccinium florib undum HBK.... ..... : . . . .. . . . . Gaultheria Bolivari Cual•·... ............... . ... . Escallonia corymbosa (R. et P.) Pe,-s .. . .. . .. .. . . · Solanum holophyllum Bittet" . . . ..... ... .. . .. . . Oreopanax to1imensis Ha,-ms .. . ... . . . . ... ... .. .

Fruticetam. Miconia salicifolia Naud.. . .. ....... .. ....... .. . Disterigma empetrifolia (HBK.) N .... . .... .. . . Myrteola vaccinoides ( HBK.) Be,-g ... . ......... . Hypericum laricifolium 7uss ............. .. ... .

Dip1ostephium revolutum Blake. . .. . . . . . ..... . Rubus Lechleri Focke .. . ..... • .... . ....... . ..... Ribes sp.; .•...... . ..... .. . . . . . .. .. . . . ·.- · · · . Pernettya purpurea D. Dn.. . . . . . . .. . .. .. . .... . Fuchsia corollata Benth . . . ... . . Safru~lcetam.

Calceolaria nivalis HB K .. .. . . .. . . . . Calceolaria perfoliata {,, . .... .. ... .. .. . . .. .. . . . Castilleja fissifolia L . f. fruticosa Wedd... . . . . .. . Eccremocarpus Mutisianus Cualt". . . ..... . . . .. .. . Schistocarpba Sinforosi Cuat,. . . . . . . . . . . . . . . .. . Bomarea Moritziana KJotsch .. . . .•. . . ... ..

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276

Obse rvaciones geobotánicas

Photo 77. Aspecto exterior ele la consocietas ele Jfesperomeles lanuginosa (R. & P.) l-look. en las vertientes del Tolima (al rededores ele Las Mesetas), 3400-3700 m. alt. Hi grofit ia microtérmica. En primer término cúmulus ele Cortaderia nitida Pi lger (elatifascigraminetum).

- Aspect ofthe Anclean forest, consociation dom inant of Hesperomeles lanuginosa (R. & P.) Hook., on the slopes ofTolima vo lcano, surrounding Las Mesetas, 3400-3700 m. A cumulus of Cortaderia nitida Pilger (elatifasc igraminctum) is vcry consp icious in the foregro und.

Los baj os cerros que rodean el altiplano de Las Mesetas (3550- 3600 m), elevándose hasta unos 3800 m de alt. , están cubiertos por un bosque que es en su mayor parte, excepto en su tráns ito al matorral, consocietas de Hesperomeles lanuginosa. También se encuentra en con n uencia con la consocietas de Weinmannia tolimensis e hirtella, en las faldas inclinadas entre El Salto y Alto del Cóndor del mismo valle de La China, a aque llas altitudes. En los bosques de Las Mesetas (Foto 77), sobre suelo turbosos, húmedo, incl inado de 40 a 70 °, fo rma masas de tres a cinco me tros de altura, del que son acompañantes importantes algunas Comp uestas (Gynoxys verrucosa, Gynoxys pendula, Kanimia, Pentacalia vaccinoides, Pentacalia mutisii), Melastoma táceas (Miconia ligustrina, M iconia salicijolia, Brachyotum strigosum), Ericáceas ( Vaccinium jl.oribundum, Gaultheria bolivarii), Saxifragáceas (Escallonia), Mirsináceas (Rapanea ciliata) y Cunon iáceas, por ejemp lo Weinmannia hirtefla, en grex societas o consocietas locales. Los helechos arbóreos, especialmente en las estaciones elevadas, ya no cuentan en estos bosques; solamente los enanos (de estructura más xerofítica) de Blechnum obtusissimum son constantes en societas y grcx. Las especies de Espeletia (cauli rrosul etum) son sólo locales, esporádicas en la clímax y corresponden más b ien a fac ies de trá nsito con sinecias contiguas, de modo que no adquieren los frai lejones importancia fisionómica. En cambio la tienen los grandes haces foliares de la Cortaderia nitida, que ama las estaciones más irrigadas y que se presenta tamb ién en las asociaciones de Weinmannia. Y así como en las clímax de esta última consocietas se notaba una cantidad extraord inari a de Orquídeas y Bromeliáceas, en los bosq ues estudiados de Hesperomeles disminuye la cantidad de especies de esas fa mi lias, pero aumenta por otra parte

Geobotanical obse rva tions

277

Photo 78. Proteretum epifitico sobre el lignetum del flesperomelion en las Mesetas, 3600 m alt. Consocietas de Sticla neolitica Motyka, con Sticta subscrobiculata (Nyl.) G. , Lobaria dissecta (Sw.) R., Stictina humboldtii 1-look., Sphaerophon1s australis Lanz, Usnea spinulijera (Vaino) Mor., Usnea moreliana Motyka y Cora pavonia E. Fr.

- Epiphytic commun ity on trunks and branches o r trees and shrubs of a fac ies or 1!esperome/ion at Las Mesetas, 3600 m. Consociation of Sticta neofitica Motyka accompanied by Sticta subscrobicuiata (Nyl.) G., Lobaria dissecta (Sw.) R., Stictina humboldtii 1-look., Sphaerophorus australis Lanz, Usnea spinul{j'era (Vainio) Mor., Usnea moreliana Motyka y Cora pavonia E. Fr.

el liquenetum y muscinetum, que fo rman espeso tap iz sobre el suelo, troncos y ramas de los árboles. Comparando con las asociac iones de Weinmannia, se ve que por el tamaño fo liar hay poca variación en los porcentajes; las dom inantes son en ambos casos m icrofilas y coriáceas, pero en Hesperomeles enteras y en Weinmannia divididas (tendencia a la leptofilia). Bosque con ambiente de humedad.

Esquema biotipológico del cuadro 12 (Tabla 19) Ca racteres : Lignetum muy desarrollado (63%), principalmente su arboretum (30% de la vegetación total), con elevada sociabilidad y densidad de sus componentes. Predominan las formas microfi las con porcentaje elevado de na nofilas e incluso de las leptofi las ( 19% del lignetum); las dominantes son micro fi las; las mesofi las reducidas a un 1 l % y las macrofilas lim itadas al caulirrosuletum , de l cual el antofitico es facial o ecotónico (localizado). Proporción muy elevada de esclerófi las y totalmente el arboretum, del cual un 50% presenta la hoja con denso tomento, generalmente roj izo por el envés (entre el las las dominan tes sociales). Se presentan formas aciculifolias y ta nto por ciento elevado de hoja de bordes revueltos. Pubescencia tomentosa o lanosa, gene ralmente rojiza y espesa en las ramas jóvenes, en proporción elevada (67,5%) y casi dobl e que en la hoja. Algunas viscosas. Menos lianas.

Geobotanical observations

Observaciones geobotánicas

278

Tabla 19. Esquema biotipológico del cuadro 12 (Tabla 9).

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Criptolignuletum mal representado (8%) del cual las formas macrofilas de Pteridofitas y Monocotiledóneas frondosas adquieren cietia importancia social. Escasas formas au osetadas y cespitosas. Perenniherbeturn reducido. Acantorrosuletum presente. Elatigraminetum fasciculoso, llamativo, característico, post-climácico. Parafitetum fruticoso constante. Epifitetum de bastante sociabilidad. Proteretum de elevada sociabilidad y de nsidad, en parte formando estrato ecofitico, en gran parte formá ndolo epifitico; característico (Foto 78). En la cliserie altitudinal se suceden en complejo numerosas asociaciones, y la sucesión queda enmascarada muchas veces por las facies intetmedias de las mismas. Aumentando en alti tud, a las consocietas de Weinmannia suceden las de Hesperomeles, y a éstas, otras menos extendidas de especies que en las anteriores son subordinadas y originan formaciones de bosque enano o de matorral como límite al titudinal de las sociedades leñosas. Especies di versas de Hesperomeles se encuentran formando socictas en las sociedades de Weinmannia sp. di v. y pueden f01mar consocietas locales, que desfiguran la suesión altitudinal o no la manifiestan si los accidentes del país no permiten que se extiendan por kilómeteros. Así, en la Cordillera Oriental, las formaciones extensas más elevadas son las de Weinmannia tomentosa. Allí, seguramente, la menor altura de los cerros no perm ite un desarrollo más extenso de las asocietates de Hesperomeles de las que sólo encontré extensas grex locales en algunos puntos elevados, por ejemplo, en el Boquerón. Hesperomeles goudotiana cubre en dicha localidad unos cerros por encima de 3200 m de alt. , cuya composición, afin a la estud iada de las Weinmannia, no tuve tiempo de analizar. Igualmente, cerca del cerro de l Santuario, la Hesperomeles obtusifolia era la que fo rmaba grex a 3350 metros en el límite superior del lignetum. En la Cordillera Central las consocietates de Weinmannia sucede n a las de Clethra y afines, y a aqué llas las Hesperomeles lanuginosa. In ventariamos como típi ca la referida en las páginas anteriores y estudiamos ligeramente un individuo de asociación (H. lanuginosa CS), junto al Alto del Cóndor, de composición c ualitativa muy parecida a las asoc iac iones (más que facies) que allí le suceden en altitud. Estas asoc iaciones son el límite altitud ina l del bosque en relación sistemática con el matorral más elevado e intercalado y se tratan a conti nuación.

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Las masas más considerables de vegetación leñosa en las alturas de las cordill eras hemos visto que predominanteme nte son consocietates de Weinmannia y de Hesperomeles, y que en conj unto éstas sobrepasan a aqué llas en altitud. Pero en ambas asociaciones se acusan socic tas que fonnan grex importantes en su seno, especialmente en las estac iones más elevadas de las formac iones. Así, en los límites altitudinales, algu nas de las especies subord inadas, aquellas caracterizadas por su tipo logía leptofi la o nanofi la, se convierten en consocietas, dando luga r a una faja muy 6 irregular de bosque enano (ele unos os metros de altura) y matorra1 , al c ual ya siguen en altitud unas formaciones de tipo biológico totalmente dist into, desprovistas o muy pobres en fruti ceto.

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6 Estas formaciones y este "matorral de páramo" corresponden a lo que posteriormente hemos venido calificando de "subpáramo".

280

Observaciones geobotánicas

Cuadro 13 (Tabla 20) En el Alto del Condor (de la Cordi llera Central), en un páramo entre 3500 y poco más de 3600 m de a l t., sucede a una consocietas de Hesperomeles una asociación leñosa de límite altitudinal, donde las dominantes son también especies de tipo esclerófilo lepto o nanofilo (zona de subpáramo). En la asociación inventariada, e l Vacciniwn es la especie más abundante de un bosquecillo de unos tres metros de a ltura. El Senecio vaccinioides y el Senecio pulchellus forman consocietas en otras facies. Los frútices se entremezclan con los arbolillos, formando en muchos sitios un matorra l e levado y espeso, en el que destacan varias especies aciculifolias y la interesante Desfontainea spinosa. El bosque es marcadamente higrófilo, con estructuras xerofitas. Un fascielati-graminetum (Neurolepis ingens) le da carácter, como e n los Weinmannietum y Hesperomeletum. Las epifitas son muy numerosas. Y e l proteretum adqu iere gran desarrollo, en a lgunas estaciones tan considerable, a merced de la horizontalidad , altura y humedad, que constituye una facies turbosa de la misma asociación. En ell a se fonnan montículos de turbera (de Sphagnum), en los cuales se encuentran además especies de las enumeradas en tma asociación co n ésta relacionada ( Geranium, Plagiocheilus, etc.). Esta facies del soto bosque turboso es el tránsito a la facies del mismo tipo de l Espeletietum. Realmente, las grex de l caulirrosuletum y del acantorrosu letum corresponden también a un tipo de tránsito. En esta asociación de bosque o fruticosa se nota una c ierta coincidencia en p orcentaj e de simorfi as con las societates de Weinmannia, Hesperomeles y derivadas, en todas las cuales la existencia de muchas epifitas es general, así co mo de un proteretum desarrollado. Pero la facies turbosa del individuo de asoc iación estudiado es el que mejor representa el bosque de p áramo (= subpáramo) a l que suceden las formaciones de Espeletia, las de prado y de turbera, con sus variantes, que p or otra parte entran en mosaicos más o menos compl ej os en las alturas andinas.

Tabla 20. Cuadro 13: Vaccinietum f/oribundi en Alto del Condor.

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iata, Escallonia, Pentacalia vaccinioides, Miconia ligustrina, Brachyotum strigosum, Hesperameles lanuginosa y Baccharis tolimensis, y forman matorrales espesos más o menos altos, hasta 3800 metros de altitud. Los últimos arbolillos que observé (de unos dos metros) eran ejemplares de P entacalia vaccinioides, Pentacalia mutisii, y otros de Hesperomeles lanuginosa a 3800 m de alt. De aquí para arriba desaparecen en absoluto las formac iones leñosas para dejar paso a una flora que estudio en las páginas sucesivas. Sólo esporá dicamente o como societas adicionales se encu entran en estas nuevas formac iones de altura plantas fruticosas; cuá les son, viene referido en los inventarios del siguiente capítulo. Sólo qu iero adelan tar que los fruticetos más elevados se encuentran en la falda del vo lcán Tolima, en la base del cono superior, a 4320 m de alt., y son gregies, de un os 60 a 80 cm , de Loricaria colombiana, especie leptofila. Sin embargo, el límite de la vegetación leñosa no es una línea horizonta l, y subiendo a l Tolima pude observar que en algunos cerros fo rman manchas que se e levan a 4000 metros de altitud. La causa de esta irregularidad reside en parte en la cantidad de agua y principalmente en la dirección del viento. Las estaciones donde el bosque se eleva a una mayor altura son exposiciones excepcionalmente proteg idas del viento.

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Cuadro 14 (Tabla 21)

281

Geobotanical observations

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284

Esquema biotipológico del cuadro 14 {Tabla 23)

Tabla 21. Cuadro 14: Lignetum limite (conclimax de Vaccinion floribundi en Las Mesetas ).

Vaccinium floribundum HBK Gaultheria bolivarii Cuatr. Rapanea ciliata (HBK) v. pentandra Escallo nia corymbosa R. et P.) Pers. Senecio vaccino ides (Kunth.) Sch. Bip. Senecio mutisii Cuatr. Micon ia ligustrina Tr. Brachyotum strigosum Tr. Hesperomeles lanuginosa (R. et P.)

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Caracteres: Es exclusivamente ellignetum de sus fo rmac iones de mayor altitud (límite como fonnación cerrada). Puede ser arbusculetum o fruticetum. Predominio extraordinario de las fonnas nanofi las; les siguen las leptofilas y las microfilas (47,5% ~ 28,5% ~ 23,5%). Exclusivamente esclerófilas (100%). Bastante porcen taj e de hojas con bordes revueltos, de envés tomentoso y de empizarradas. Ramas jóvenes tomentosas en doble proporción que las hojas (coriáceas). Faltan fonnas escanden tes y epifitas antofiticas. Psycrophytia por la altitud: acción de l viento, bajas temperaturas, oscilaciones térmicas pronunciadas. Estructuras xerofi ticas. Tabla 23. Esquema biotipológico del cuadro 14 (Tabla 21 ).

vise.

Tanto por 100 del total

Esquema biotipológico del cuadro 13 (Tabla 22) Caracte res: Lignetum bien desarroll ado, en su mayor parte arbusculetum y e lati-fruticetum, con un ca ulirrosuletum socialmente esporádico. En él se presenta un gran predom inio de las formas nanofil as (entre ellas las dominantes), conservándose todavía fonnas mesofilas. Las esclerófilas son casi exclusivas (95%), con un 20% de tomentoso-la nosas por el envés. Formas empizarradas presentes. Trepadoras presentes. Acantorrosuletum presente en grex esporádicas. Elatigraminetum fasciculosum fis ionómico, característico. Perenniherbetum reducido. Epifi tetum y proteretum muy desarrollado; este último caracterizando una facies turbosa. Es bosque higrófilo, con acentuada psicrofitia por la altitud (exageración de las estructuras xerofiticas). Tabla 22. Esquema biotipológico del cuadro 13 (Tabla 20). esquem a OIOtlpOIOgiCO a c t c u aaro ! J.

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Geobotanical observations

Observaciones geobotánicas

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LIGNETUM 21 Número de especies 6 28,5 10 47,5 23,5 5

MM MMM cor subcor. h rev tom imbr. acicul div. ram. pub. ram. y hoj. vis e. escande ntes

100,0

5 2

23,5 33,5 9,5

13 1

62,0 4,5

Espeletion Varias especies de l género Espeletia, caracterizadas por constitu ir un tipo biológico bien definido (el caulirrosul etum), dan lugar a formacio nes que adquiere n tales proporciones de expansión y que responden tan justamente a un complejo ecológico, que sus simorfi as ind ividualizan diversas asociaciones, a las cuales confi eren su especial fisionomía y constituyen una de las manifestac iones más singulares de la vegetación de los más altos valles andinos.

35 S

Datos meteorológicos:

•

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1: 1

• 1.

1 2 1

100

100 1

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,. 4

211

Estas fom1aciones se desarrollan en las partes más elevadas de las cordilleras de las c ua les faltan datos meteorológicos concretos. Medidas tomadas en e l Ecuador (Espinosa, J.c., págs. 6-8) indican medias mensuales de temperatura que oscilan entre 6,5° (3600 m de alt.) y 2,9° (4450 m de alt.); mínimas absolutas de -1,5° (3600 m de alt.); máximas absolutas de 16° (ídem); oscilación diuma de 15°; no presentan bajas muy fuertes, pero son constantes; la del suelo ofrece

286

287

Observaciones geobotánicas

Geobotanical observations

g ra ndes osc ilacio nes, en la superficie más elevada; la precipitación es de 1071 milímetros anuales e n Cotopaxi (3600 m de alt.), con 234 dias de lluvia; los meses más secos son junio, julio y agosto; la humedad del aire oscila entre 80 y 90 (muy superior a la señalada por Humboldt). De las estaciones por mí visitadas no hay datos meteorológicos conocidos. Yo pude registrar los sigu ientes datos:

6. Variaciones anuales poco intensas, pero existe un período menos húmedo en los meses de diciembre y enero. Es de señalar que las temperaturas más bajas coinciden con este período seco.

En San Juan del Agua (a 4200 m alt.), en el pleno de aquellas formaciones: A las ocho de la noche

A las siete de la mañana

P resión: 452 mm { Te mperatura: 2° Presión : 452 mm { Temperatura: 3°

En San Juan de l Agua, a 4420 m alt.: A las diez de la mañana

Presión: 440 m m { Te mperatura: oo

En Las Mesetas, a 3520 m a lt.: A las ocho de la nochea

Presión: 493 mm { Temperatura: so

En el A lto de l Cóndor, a 3600 m alt. : Al mediodía

Presión: 448 mm { Temperatura: 1oo

Las localidades estudiadas donde toman asiento estas asociaciones son especialmente las faldas del volcán o monte Tolima, llamado Nevado del Tolima, del Páramo del Tol ima (Cordillera Central), en donde cubren extensiones de muchos kilómetros en las lomas y valles abiertos de las altas vertientes de su pa rte sureste, este y noreste sobre la cuenca del río China y del alto Totare, entre 3800 y 4320 m de a lt. En otras localidades ocupa vall es elevados junto a puertos alargados o canales, por los que e l viento sopla constantemente, o a menor altitud cumbres de cen·os desabrigadas, como ocun·c en los Puertos del Oso y del Cóndor, sobre la sierra que separa los valles de La China y de Combeima, a 3500-3650 m de alt., y en los altos del Páramo de Guasca, de 34 60 m de alt. El suelo es de la serie turbosa : Horizonte A profundo, negro o pardo-oscuro, muy plástico, con un pH entre 5 y 5,4 y sin C02 , S0 y C l; tratado el líquido de la digestión por NH al 2 por 3 3 l 00 da color negro por reflexión y refracción. Es un suelo turboso húmedo. D el Espeletion se han estud iado varios individ uos de asociación correspondientes a tres difere ntes asociaciones, ca racte rizadas po r sus dominantes específicas. En cada sinecia, además, se d istinguen varios ti pos cartacterizados por la simorfia subordinada o codom inan te. 1a asociación: Espeletietum hartwegianae l " tipo: E. harMegianae Calamagrostiosum (cauli rrosulctum-fascigraminetosum)

2° tipo: E. hartwegianae Hypericetosum (ca ulirros ul etum-fruticetosum) 3" tipo: E. hartwegianae Sphagnosum (o muscinetosum) (cau 1irrosuletum-turbosum) 2" asociac ión: Espeletietum argenteae Calamagrostiosum (caul irrosuletum-fascigramine tosum) 3" asociación: Senecietum canescentis Agrostiosum ( acau 1irrosu letum-fascigra m inetosum)

La nebu losidad es muy variable y muy frec uente en la época de l mes de mayo, en que hice las excurs iones; en gene ra l llovía todos los días por la mañana, a veces hasta las dos de la tarde, y con frecuenci a irregular caía también un chaparrón abundante por la tarde. Los valles elevados aparecían más frecuentemente cubiertos de ni eb la, que era ll evada y traída constantemente por el viento. El ambien te de humedad por la mañana y por la noche era completo; el s uel o húmedo, cuando no anegado. La sensación de temperatura era de frío, so bre to do intenso por la noche (fisio lóg icamente). Los días 14 y 15 nevó intensame nte por la noc he, baja ndo la nieve hasta 4100 m de al t. ; e l peso de la nieve aplastaba por com pleto m i tienda de cam paña y por la mañana ofrecían pintoresco aspecto los fra ilejones blanqueados po r ella. Lo mis mo en la t ienda que sobre las Espclctias, la nieve se depositó a un lado (del lado s ur), a consecuencia de la vio lenc ia del viento, que constantemente azota estas al turas. A las primeras horas de la tarde brilla e l sol y se eleva la temperatura, haciéndose el ambiente sumamente ag radable, a pesar de que la fal ta de presión atmosférica dificu lta la respiración al andar. El límite de la ni eve constante está a 4500 metros de altitud. En resumen, las condi ciones c li matológicas características de estos páramos son:

En las fa ldas del monte Tolima, vertiente Sureste (Cord illera Central), cubre una superficie de muchos kilómetros c uad rados, entre 3800 y 4320 m de al t. (Fotos 79, 80 y 8 1).7

J. Temperaturas bajas y cambios bruscos de las m ismas de so l a sombra y de día a n oche; frío . 2. Brumas espesas casi constantes a ciertas horas, o por lo menos frecuen tes, y rocío matuti no y lluvia frecuen te o nieve, que proporcionan la abundante y p ersiste nte humedad del suelo. 3. Viento fr ío. 4. Enrarecimiento del aire. 5. Grado higrométrico variable según lo despejado de la atmósfera y temperatura; elevado por la noche y bajo al mediod ía, especial mente con so l.

7 Véase Cuatr.: Plan/. Colomb. Nov. , láms. I y ll.

A causa de s u perfecta di fcrcnciación, no habría inconveniente en considerar a cada uno de los tipos de la 1." asociación como asociaciones específicas de s uperior categoría.

Espeletietum hartwegianae Ca/amagrostiosum (Caulirrosuletu m fascigraminetosum)

Geobotanical observations

Photo 79. Vista del Volcán o Nevado del Tolima, en su vertiente oriental; extensas faldas cubiertas por un caulirrosuletum-revoluti-graminetosum, 3800-4300 m alt. Asociación Espeletietum hartwegianae Ca/amagrosliosum (Psicroeo lofitia). - View ofVolcano or Nevado del To lima from the eastern side. Slopcs covered by an extensive fo rmation of caulirrosuletum-revol uti-graminetos um at 3800-4300 111. Association Espeletielum hartwegianae Calamagrostioswn ( Psychroeo lophyt ia).

289

J>hoto 81. Los frailejon es de l Tol ima, después de la nevada noctuma del 15 de mayo de 1932 a 4200 m al t. Nótese un mayor depósito de nieve po r e l lado sur (dirección del viento). - Espeletia harlwegiana stem rosettes a fler !he nocturnal snowfall of May 1S, 1932, on Nevado del Tolima, 4200 m. The heavier snow deposit on the south side is dueto the direction of thc wind.

Cuadro 22 (Tabla 24) Sinecia perfectame nte carac terizada por su dominante, el caulirrosu letum de Espeletia hartwegiana, cuyos tallos, e rguidos hasta tres metros de altura, con roseta apica l de hojas lanudas, le comunica una fisionomía origi nalísi ma, y por la consocietas simorfi al de Ca/amagrostis recta, e n un estrato inferio r cerrado de típico fascigraminetum. Las Calamagrostis effitsa ~ C. ligulata son societas cumu laris y la pri mera forma también consocietas simorfiales locales. Las especies fruticosas, aunque nu merosas, no adquieren desarrollo social importante, al bergándose en el estrato del fascigraminetum que las c ubre. A lgunas proceden de las clímax leñosas contiguas (por ejempl o Vaccinium jloribundum); otras son, en cambio, características (exclusivas, o por lo menos electi vas, por ejemplo: Diplostephiwn rupestre, Diplostephium eriophorum, Pentacalia gelida, Baccharis tolimensis, Loricaria colombiana, con estructuras marcadame nte xerofiticas. Algunas adoptan formas rastreras casi cespitosas, como la Pernettya purpurea y la Disterigma empetrifolia var. Inte resantes son una serie de especies con hojas o fo liolas pequeñas o e n vai nas, im bricadas, ericoideas, por ejemplo Loricaria y la Alchemilfa nivalis (con porte de licopodio), Lycopodium Saururus, Jamesonia robusta (Foto 82), Jamesonia bogotensis, Werneria humilis. Otras especies llaman la a te nción por sus flores vistosas, como Centiana dasyantha, Halenia campanulata, varios Geranium (Foto 83), Lupinus y Compuestas . Pero estas especies interesanpor su tipo bio lógico (c ryptol ignuletum); poseen tallitos leñosos más o menos desarrollados, Photo 80. Espeletietum hartwegianae de tipo Calamagrosti-reclosum; vertiente oriental del Tol i111a, 4 000 111 alt.

- Espeletietum hartwegianae of Calamagrosti-rectoswn type on the east slope of Tolima, 4000 m.

8 Espeletia hartwegiana es la única especie de frailejón en la región del Tolima-Caldes, y corresponde a la subespecie centroandina Cuatr. , descrita recientemente.

Geobotanical observations

291

Photo 82. Jam esonia robusta Karsten, curioso helecho psicrofi tico típico en el criptol ignuletum del Espeletion del Tolima, 4200 m. Segmentos de la fronde leptófi lo s, imbricados, de bordes revueltos, densamente lanosos, especialmente en el ápice. En la base un césped de Werneriafontii Cuatr.

- Jamesonia robusta Karsten, curious psychrophytic element, typical of 'criptolignuletum' in Espeletio n consociation of the Nevado del Tolima, 4 200 m. The singular shape ofits minutely segmented, linear, imbricate leaves is unique in the paramo env ironment. In the foreground Werneriajontii Cuatr.

Photo 84. Oritrophium peruvianum (Lam.) Cuatr. (= Erigeron pellitus Wedd.) característico del criptolignuletum-rosuletosum en el Espeletion de l Nevado del Tol ima a 4200 m al t. Presenta abundante pelosidad en escapos, inflorescencia y envés fo liar; hojas récias, cartilaginosas de bordes revueltos, las j óvenes lanosas, las adultas de haz lampiño.

- Oritrophium peruvianum (Lam.) Cuatr. (formerly Erigeron pellitus Wedd.) characteristic in the 'criptolignu letum-rosul etosum ' o f Espeletion ofNevado del To lima, 4 200 m . T he species has thick, revolute leaves and is copiously woolly on parts.

Photo 83. Geranium cucullatum HBK, especie característica del cri ptolignuletum pulv inosum en el Espeletion del Nevado del Toli111a, 4 200 111.

- Geranium cucullatum HBK, characteristic in 'criptolignuletum pu lvinosu111 ' in Espeletion, Nevado de l Tolima, 4 200 111.

apretados en denso césped o almohadilla a ras de sue lo, cub ierto por las hojas, o son subterráneos y presentan las hoj as en rosetas. En la estad ística tomada aparecen registradas las especies, todas características, todas sociales, aunque de variable densidad. Los Lupinus, Alchemilla, Arcytophy llum y Geranium constituyen los céspedes almoha-di llados más ab undantes, así co mo típicos los de Werneria y Azore/La. De las especies a rrosetadas interesa por su abundanc ia (muy constante) el Oritrophium peruvianum ( Foto 84) y por su desarrollo indi vidua l el Rumex tolimensis. Forma c uriosa es la Draba pachythyrsa. Algunas formas pul vinosas se incluyen en e l perenniherbetum por no aparecer claramente un leño formado, como la Gentiana sedifolia y la Lysipomia muscoides, esta última de elevada soc iabilidad y densidad (especia lmente local). Las Cari ofiláceas están bi en representadas en formas parecidas a las alpinas de Cerastium, siendo una intersa nte adaptación c irptoleñosa del páramo el Cerastium floccosum. También son especies de interés algunas Ciperáceas, que son parte de la simorfia fasciculosa (Rynchospora .. .). El Carex tristicha, así como Aciachne pulvinata, son interesantes e lementos de l pulvinetum. Los líquenes adq uieren importanc ia por algunas especies que se presentan en densos paq uetes cesp itosos, como Stereocaulon denudatum y Cladonia squamosa , y lo mismo que los mu sgos abundan en el estrato rasante.

292

Geobotanical observations

Observaciones geobotánicas

293

En cie rtas 111cies de la sinecia de estación llana con mucha humedad, las Criptógamas pueden domi nar l:i substra to, llegando a formar típicos mon tículos de turbera; pero esta facies se ha registrado en otra asociación, en A lto del Cóndor.

Esquema biotipológico del cuadro 22 (Tabla 25) Ca ra c te res : Caulirrosuletum antofitico, dominante, monoespecífico, en fonnación extensa regular y densa, de uno a tres metros de altura. Hojas subcoriáceas, con vestidura lanosa pluriestrati ficada; macrofi las. · Fruticeto poco desarrollado, con especies car acterísticas y otras accesorias, socialmente subordinado. Porcentaje elevado de formas leptofi las y na nofi las, y el 11 % restante de microfilas; todas csclcrófilas, con un 50% de hojas tomentoso- lanosas, excepto 5%, por una sola cara. Porcentaj e elevado de hojas revueltas por Jos bordes, formas acic ul ifo lias y e mpizarradas y ramas jóvenes tomentosas. Criptolignu letum de gran desarrollo en núme ro (46%) y en sociabilidad, en c uatro subtipos: ramu loso , pul vinoso, ro sulado y fascic ulado. Con la casi totalidad de sus especies características exclusivas o electivas, que señalan (lo mismo q ue el cauli rrosul etum) la máxima adaptación ecológica. Característico. Pe renniherbetum mantenido en fonnas densas: cespitosas, pulvinadas y fasciculadas características (algunas de tránsito al criptolignul etum). Caracte rístico por el desarrollo de los subtipos. Anuiherbetum presente por una sola especie, que a pesar de ser temporaria se reviste de tomento. Pcre nni graminetum fascic uloso y codominantc; de estructura xe rofítica (revolutigramine tum); de gran expansión, abundancia, sociabilidad y densidad; caracterí stico. Y otro cespitoso, pul vinado, de estructura muy xerofítica (revolutum), frecuente; caracte rístico. Proteretum de líquenes cespitoso-pul vinado, importante y denso. Característico electi vo.

Tabla 25. Esquema biotipológico del cuadro 22 (Tabla 15). SlmorfiAs

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8 12 11

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Entre varias simorfias: Elevada proporción de fo rmas arrosetadas (1 7,5%), de mucha expansión. Elevado proporción de formas cespiti-pulvi nosas (34%), de mucha expansión. Elevado proporción de formas fasc ic ulifolias (9%), de gran expansión .

Especies características: Un 70% .

Espeletietum hartwegianae Hypericeti laricifo/iosum (Ca ulirros uletum fruticetosum)

li S 35 10

Cuadro 23 (Tabla 26)

2,5

33,5

JJS liS

l. o Estrato superior, d enso, nanoarboretum ( 1-3 m de al t.) 2. 0 Estrato in fe rio r densísimo, cerrado, de gram inetu m y fruticetos (70 cm de a lt.) 3. 0 Estrato rasante: simorfias infe riores, denso. G rado de cubrimiento: 5. - Layers of Espe letietu m hartwegianac ca lamagrostiosum. 1.0 Upper !ayer, dense, nanoarborctum (hcight 1-3 m) 2.0 Lower !ayer, very dense, closed, madc up of gra minetum and fru ticetos (low shrub) ( hc ight 70 cm) 3.0 G round !ayer: lowermost 'si morfias', dense Degree o f coverage: 5

Simorfias característi cas: Caulirrosul etum, cri pto lignu letum y revolutigraminetum.

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3 :!,, 65

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32,J 38

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Criptolignul. 37

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Cnulirrosulctum

Fig. SO. Estrati fi cación del Espelelielwn harlwegianae calamagrosliosum.

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25 75

1 53

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Es una asociac ión bastan te uniforme, que oc upa todo el lla no de l lugar llamado Las Mesetas (354?- 3600 m de alt) y sube por un collado, a unos 3800 metros, hacia el Tolima, con cuyas asociaciones ya estudmdas se conti núa sin sol ución. Estas localidades, inferiores en altitud son más bien estacionales, corresponden a mesetas o puertos más irrigados y azotados por el vi~nto, sometidos por lo tanto a condi ciones parecidas a las de las cumbres despejadas. En estos sitios

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SociabU!Tnmaño Consistencia dad y foliar. cantidad. foliar.

Vestidura follar.

Otros caracteres foliares.

Vestidura de Jos ramúsculos.

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Pern ettya Pentlandii DC.. ....... ...... .. .... . . • Myrteola vaccinoides (HBK.) Bet·g .... . .......... Gaultheria Bolivari Cuatr ...... . ........ ... ... .

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CABSPITOSUM. Pernettya purpurea D. Dn .. .. . ..•... . .. . . •. ... . Disterigma empetrifolia (HBK.) N ..... .. .. . . . ...

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Berberís quíndiuensis Kunth ...... ............ . .

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Miconia salicifolia Naud. ... . ...................

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Rapanea ciliata (HBK.) v. pentandra .... .. ....... Brachyotum strigosum Tr ... . ... .... .. • .... .. .. Vaccinium floribundum HBK ...... .... .... .. . . . Escallonia m yrti ll oides L . Jr . . ... . ......... . ... .

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Cryptolignuletum. a) RAMULOSUM. Bartschia pediculario ides Benth .. ... . ........... Alchemilla aphanoides Mutis . . ....... .. .. . .. .. . Senecio for m osus HBK. . . .... . ...... .. •.... . .. . Aspleniurn sp .

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Rosu tETOSUM Taraxacum officiuale Wigg .

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Plantago hirtella Kunth . .. .. . .... . . ..... . ... .... Valeriana longi folia HBK •

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Valeriana plantaginea HBK.

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Hieracium tolimense Cuatr ..... ..... . ..... .... . Oreomyrrhis andicola (HBK.) E11dl. .. . . .. .. . .. . . Ranunculus peruvianus Pu·s. ....... . ........ . ..

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Perenoi herbetum. Rebulnium hypocarpiurn (L.)

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296

297

Observaciones geobotánicas

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Photo 85. Espeletietum hartwegianae de tipo Hypericeti-laric!foliosum (caulirrosuletum-fm ticetosum) en Las Mesetas, a 3600 m debaj o del Tolima.

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- Espelelieturn hartwegianae variant f!ypericeti-larícifoliosum, a caulirrosuletum-fruticetosum formation, atLas Mesetas, 3600 m, be low the summit ofTolima.

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Photo 86. El Espeletion del alto páramo desciende en collados abiertos (constantemente azotados por el viento) a localidades inferiores en altitud al límite del bosque. Una sinec ia de tipo fruticetoso (Esp eletietum hartwegianae-Hypericetosum) en un canal (o depresión) que de Las Mesetas sube al Tolima, 3700 m.

- The consociati on Espeletietum hartwegianae-Hypericetosum, a bushy formation, descending to a depress ion of 3700 m, below the leve! of the Hesperomeles fores t which covers the lateral hills at higher altih!de. Between Las Mesetas and Nevado del Tolima.

298

Observaciones geobotánicas

Geobotanical observations

299

Esquema biotipológico del cuadro 23 (Tabla 27) Caracteres : caulirrosuletum codominante y característi co, social y denso. (Caracteres foliares del cuadro 22) . El pteridofitoso es accesorio. Fruticetum importante codominante, preponderantemente leptofilo (67%) y nanofilo ; esclerófilo ( 100%). Con fonnas ac iculifolias (las dominantes). Elementos con elevada expansión y densidad. Criptofruticetum desarrollado (34%) en sus varios sub-tipos con numerosas formas arrosetadas. Perenniherbetum en formas pequeñas y densas, incluso formas arrosetadas (de poca expansión) y cespitosas (de gran expansión, localizadas). Anuiherbetum nu lo. Perenni graminetum fasciculoso nulo. Perenni gram inetum cespi toso presente. Acantorrosuletum presente. Entre varias simorfias: Porcentaje elevado de rosul etum (27%), con expansión. Porcentaje elevado de pulvi-cespitetum (1 2%), con expansión. Po rcentaje pequeño de fasciculetum (2,5%). Especies características; unas 40%. Photo 87. Hypericum laricifolium Juss. var. acerosum Wedd. asocietas de las Espeletia hartwegiana en un tipo de asociación en el Tolima.

- Hypericum laricifolium Juss. var. acerosum Wedd. associated to Espeletia hartwegiana in a facies ofthe association on Nevado del Tolima.

Grado de cubrimiento: 5.

Complejo climacico del Alto del Cóndor Cuadro 24 (Tabla 28)

es donde confluyen las sociedades puras de Espeletia con la de bosque y matorral limítrofe, y de aquí nacen estas asociac iones de domini o simorfial mixto con un fruticeto. Pero al conflui r las dos asociaciones, no pasan arbitrariame nte las especies de una a otra, sino que hay una marcada electividad . Así, las especies del bosque que se encuentran en la asociación ecotónica son las de estmctura más xerófila (hoja pequeña, etc.) (Fotos 85 y 86). La asociación está caracterizada por dos codominantes, la Espeletia hartwegiana (de infe ri or desarrollo vertical que en sus consocietas) y el Hypericum laricifolium var. acerosum (Foto 87) (fmticeto acusadamente psicrofito ), que constituyen conj untos bastante densos; en algunos sitios es fo rmación cerrada, casi uniestratificada. Del fruticeto destacan los mortiños abundantes (Vaccinium, Gaultheria, Pernettya, Escallonia, Rapanea) y las Compuestas. En esta facies de formación del Espeletion, el fascigraminetum es nulo. Las plantas herbosas adqu ieren sólo importancia local; en las estaciones irrigadas o encharcadas pueden formar céspedes cerrados, en los cuales Lysipomia muscoides, Alchemilla purdiei y Alchemilla aphanoides son componentes esenciales, a las que se suman Sisyrinchium tinctorium, etc. Así se llegan a fo rmar pequeños prados en los enclaves de mayor humedad. Las demás especies del criptolignuletum y perenni herbetum, salpican irregu larmente la sinecia. El helecho arbóreo enano (Blechnum obtusissimum) es característica adi cional de esta facies de formac ión. Hay también un estrato liquénico desarrollado, especialmente epifítico, en los matorrales espesos, y un muscinetum, poco estudiado, cualitativamente igual al indicado en la consocietas de H esperomeles.

Otro complejo de asociación se encuentra en el lugar llamado Alto del Cóndor, a una al tura media de 3500 metros, en un largo collado sobre la sierra que separa el valle de Ambaleima del de La China yendo de La Suiza a El Meridiano. Tiene una longitud aproximada de un kilómetro y unos 200 metros de anchura y ocupa la parte más cóncava del alto barranco que del collado baja a El Meri diano, con una incli nación media de uno s 30 °. Las laderas laterales más elevadas presentan bosque ya indicado anteriormente. Esta inversión de altitudes se explica por las condiciones estacionales (humedad, suelo y viento). De las especies de aquel bosque se encuentra n princi palmente en el siguiente caulirrosuletum de Espeletia las de hoj a estrecha: f-fypericum laricifolium, Diplostephium violaceum, Disterigma acuminata, Miconia salicifolia y Vaccinium floribundum. La primera forma consocietas simorfial y con la Espeletia asocietas sinecia! de una asociación bien defin ida que ocupa el ex tremo inferior de la localidad de referencia. Constituye el tipo de asociación Espeletia-Hypericwn (cauli rrosuletum-fr uticetosum), homólogo al de Las Mesetas. En la parte central y alta del Espeletion las Calamagrostis, principalmente la Calamagrostis effusa, forma societas (AS) cerrada, aunque dejando espacios li bres al Geranium cucullatum, Geranium cuatrecasasii, Arcytophyllum, Rhynchospora, Lycopodium , etc., que forman céspedes y al mohadi llas irregulares con otras especies herbáceas o criptoleñosas. En algunas estaciones (las más elevadas e inmediatas al bosque de fac ies turbosa) estas almohadillas cobran importancia, repelie ndo al graminetum por la aparición de un muscinetum y lique netum, que a merced de una humedad y acidez elevada del suelo se desarrollan extraor

300

Geobotanical observatio ns

Observacio nes geobotánicas

Tabla 28. (Cuadro 24): Espeletion hartwegianae, complejo en Alto del Candor.

Caulirosule t um Espe-!etia Ha r twegiana Cuatr . . .... . .. . • . . .. . .. .

SoclabiJidad y ca ntidad.

Tamaf'ío follar.

Consls· tenela hOjft ,

hoja.

E§

cor.

Jan.

Vestidura

Portlcula· Vestidura ridadu r amos jóvenes. hoj ll

l ano

Pruticetum. Hypericum Jaricifolium Juss . . . ...... . . . •• . .. • .

$Gr l·n

cor.

1-n

co r.

Miconi<' salici fo l ia Naud.. .. • . • ,., •. . . .• . . .•. , . .

Vaccinium fiorib undum HBK. ... ... . . ... .. •• ...

l·n

cor.

n-m

D isle rigma acum inala (HBK.) N ...... • . . . . . • • . •

Su.frutlcetum:. Lupinus sa rmen tosus HBK . .... , . . .. .• ... . ••..

imbr.

ac icul.

s s s

Diplostephium vio l aceum Cuatr.

cor.

pu b.

pub.

t·ev.

vell.

tom.

rev.

div.

vell.

Cryptofruticetum. a)

C usPITOS ul>t.

Arcy to phyllum s p . . .•... .. , ... . • .. • . . . .. . . .. • .

S cm

Geranium cucullatum HBK . . . . . , .. .. . . . . . . . .. •

Scm

pub.

Geranium cu at recas asii Knuth.

pu~

Scm

± hisp.

Scm

linea l

· lineal

Pl ag ioch cil us solivaefo rmis DC ... . . . . . . . • . . .. h)

FASCI CULO Sur.f.

RhynclJospora Ruiziana Back . ... ..•.. . .. .... .. ,

Ca1·e x pinetorum Lieb . • .

o •••• •••• • • • •• • •• • •• •• ,

d e nsas

pub. pub. div.

pub.

Peronnlhcrbetum. a)

RKPTA~TrA .

1-Jydrocot yle an d ina Cual ,... . ... . . . . . _-.

o • • • • •• • •

CArd amin e )i'lmeson ii Hook .• . . . .. • . .. . • o Vero nica scrpyllifo lia L .. .. o • •

o • • ••• • • o • • • • • •

!J)

• • • • •• • •••• •

n·m

• •

h irt .

h irt.

div.

d e nsas

o • •• •• ••

Scm

im b r.

• o o ••••••• o

SCm

imbr.

SCm

li ne al

Lycopod íum refl exum Lamk • . .. . .• . . . o , Lycopod ium clava t u m

Scm

o • • • • ••

dinariamente. Especies de Rhizogonium , Rhodobryum y Sphagnum mediwn, especialmente en consocietas gregariales simorfiales, forman en estaciones planas o cóncavas de dificil drenaj e verdaderos montículos turbosos (en los que vemos también el Plagiocheilus solivaeformis, Geranium, etc., salpicándolos, y otros musgos y líquenes). Tenemos, por lo tanto, en el Alto del Cóndor un complejo de tres tipos: l. Cau lirrosuletum fascigraminetosum

= Espeletietum hartwegianae Calamagrostiosum 2. Caulin·osuletum caespiti-turbosum = Espeletietum hartwegianae Sphagnosum 3. Caulirrosuletum fruticetosum =

roj. tom.

Scir pus inu nda tus S)rmg . .

Esquema biotipológico del cuadro 24 (Tabla 29) C ar ac t e res : Parecidos a los cuadros anteriores (22- 23). Cauli rrosuletum característico, ex tendido, social y denso. Dominante y codominante. Fruticetum regul ar, codominante en un tipo (fruticetoso ). Denso. Con formas leptofilas predominantes (80%) y nanofilas. Esc lerófilo. Porcentaje importante de acic ulifolias (de gran expansión) . Cri ptofruti cetum importa nte (22%), cespitoso y fasciculoso, expansión y densidad elevada. Perenniherbetum ídem, menos social. Anuih erbetum nulo. Pere nn igrami netum fasciculoso y revolutifolio; importante y característico en un tipo de formación. Estructura xerofítica. Prote retum liquéni co y briófito importante; éste característico en una facies turbosa. Cespitoso y pulvinado.

Tabla 29. Esq uema biotipológico del cua dro 24. Fruticctum

18.j Núm.

fASC ICULOS UM.

especies

Calama g rostis coat·c tatí\ (KJ l-1. . .

Scm- Grcm

o ••• • ••• •

• • ••••

GRCm

!. . . .... . • . n• .

. . . . . ... . . . .

n1 • • .

Cladonia impexa Harm . . . . . o

••• •

• , •

• • • •

••• • • ••

Stereocaulon r amulo sum (Sw.) Rae1tsch • . • . . o •

•• •

Scm Scm

Polyt r ichad elphus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • .

sem

D ic r a ni u m sp .. . . . o •

G'r

••• •• • • •• ••• •• o. o • • •

•

Pu LVl~OsuN: .

Rhi zogoniu1n s p . . . . .. . . . • •. . . . • . . . . o • •

Rhodobr yum s p ... •.

o ••• • •

o •• o • • •

• ••• • •• •

• • o •• • • ,

Sp hagn um mcdhtm Zimp .. . .. . .. • ... o

• ••• •

• • •••

• •• ••

Nti m.

csped cs

0/o

Nti m.¡

Percnniherb.

Perenni-

gnun.

especie:;

80 20

o¡

Nl1m.

0/o

•spe,;:ics

- 1- - - --r---- - - --

o •••• • •• • •

Pro teret.

TOTAL

Nüm.

especies

--- -

l OO

subcor. h ..... . .... rev.. .... . . . to m . . ... .. i mb r . .. ac ic ul. di v .. . . .... . .. . r am. pub .. . . o , . r am. y h . vise .. . ese a nd e ntes •... ros ulo s um . . . . fasdcu losum. cesp it.-p ulv . .. . esp ecies c <1 r a ct .

LlGNETUi\'1

0/o

2Ó

N tim . Núm .l de es- 0/ 0 de es· 0/ 0 de Ntim.

pedes

pe.;ies

especies

J],j

ÓÓ,j

06.j

!00

jO()

}()()

tiÓ,j

100

lOO /()()

jO 1

2Ó 37 3.5

1 17

:;o

0/ 0

57 28,5 14 14

100

8j.j

.¡8

14 43 57 14 14 14

:!9,5 ][

3 H

j()()

20 2V

especies

100

6o .¡o

0/o

Núm.

- -- - - - - - - - - - - - -

17 roo 100

cor .. . ..

C usPIT OSU M.

Criptoltg nulet um

J.S

M . • .. .• .• . . . MM . .• .. . ..

Proteretum.

S ulruticchun

Ta,ll• {'1),. IOO dt/tl)ta

SCm -

Cl\ulirros uletum

Can tidad de e species

Per e nnl g ramlnc tum. Ca lam "grost is eiTussa ( K.) Stüb .. .. ... . . , . . .. . . . .

Espeletietum hartwegianae Hypericetosum.

El primero es el más autóctono, más c limácico; los otros dos son seguramente faciales y ecotónicos.

Simorflns . ..

f' ASC ICU LOSUr.t ,

301

1/ 17

J.S 11 29·5

---100

3,5 3J,J OÓ,j

F'ruticet

71,4

18,5 Cn ullrr• 44 Sulrut. 66,5

14.3

I4J.)

302

Geobota nical observations

Observaciones geobotánicas

En varias simorfi as: Po rce ntaje relativame nte elevado de formas pulvinadas (44 %). Porcentaje relativamente elevado de formas fasc iculadas (18%). Especies características: Porcentaj e elevado (66,5%) . Grado de cubrimie nto: 5.

303

Tabla 30. (Cuadro 26): Senecietum canescentis agrostiosum (= Culcitietum rufescentis agrostiosum, 1934). Soc\a blll· T amarlo Con.slslene!A Vestidura /

d11.d Y

c&ntlda d.

follllf.

follar.

Otros

Yellldura

hoja.

ramll.sculo•·

caracttre~

de los

- - - - - _ _ _1_ _ _ - --

Frutlcetum.

Loricaria colombi ana Cualr. . ,

Consocietas de Culcitium

1 cor.

Senccio canescc ns /J . d B . .. ... , . . . . . . . . . . . . . . . . Lu pinu s

alopecuroid~~ B~J~~~i·u·~· ~~l:e.r.c~~ .' . ~~.. . ~'. ~-~ 1

Ru me x tol imens is Wedá . . . . , . , , . . . . . . . . . . . .

Al llegar a 4320-4400 m de alt. 9 en el cono del Toli ma las Espeletia desaparecen bruscame nte; las Calamagrostis se retiran, queda ndo sola la Calamagrostis ligulata, y tambié n los frútices, de los que sólo sigue esporádico y en los límites inferiores la Loricaria colombiana. La vegetación se hace abierta, pobre, sobre un suelo pedregoso de cascaj ar volcánico, con tierra fofa y suelta, y es tanto más abierta cuanto más se sube. Se trata de una asociación formada por varias especies de la sinecia anterior (las más psicrófitas), a las que se suman otras nuevas, como son su nueva dom inante el Senecio canescens (= Culcitium rufescens), pla nta arrosetada de tallos aéreos h erb áceos, p ero r obustos, como las h ojas cubiertos de largos pelos blancos lanosos, y el Lupinus alopecuroides, con parecidas d isposiciones xerofíticas (Foto 88). La consoc ietas simorfia l del graminetum pasa a otra especie (C. ligulata) o a la Festuca sublimis, pero aparece una nueva del fascigraminetum, caracterizada por su morfología tropoti tica: la Agrostis nigrilella, de hoja plana, herbácea, que fom1a societas cumulares constantes. Los líquenes y musgos también revisten importancia, principalmente social el Stereocaulon denudatum (cuadro 26a). Aun a 4400 m de al t. varía más la composición floral de la vertiente, formándose otra asoc iación extraordinaria me nte abierta y pob re donde el Culcitium conti núa y desaparecen completamente el herbetum y el fascigraminetum esclcrófilo (revolutifolio). Este es sustituído completamente por la consocietas simorfial (tal vez sinecial) del mismo Agrostis nigritella y otras dos especies de hoja plana y ten ue, como son la Poa orthophylla y Bromus oliganthus. En el cuadro 26b (Tabla 30b) vie ne la composición de una pequeña si necia a notada en el límite de la vegetación, j unto al lím ite de la ni eve persistente, a unos 4500 metros de altura. Esta asociación se di stingue por abierta y por las especies presentes, características excl usivas de tipo tropofitico. El factor determinante es la altitud, por las nevadas que frecuentemente tienen lugar desde 4300 metros para an·iba, y por las condic iones extremas de su clima. Durante la época húmeda, la nieve como factor mecán ico impide el desarrollo de las formaciones cerradas, aunque algunas especies se defienden contra ella por la natural eza de su indumento. Durante la época seca la falta de consistencia del suelo (cascajos o arena) y la baja temperatura acrecientan la sequedad fi siológica en tal grado, ~ ue aparecen las formas tropofi tas por psicrofitia. Se trata 1 de una sinecia pri serial estacionada.

Va lel'iana p lantaginea HBK. , . , . . .. . .. .. . . . . . . . . . .

Senecio repens DC. va,·. glabratus.. .... .. . .. . , . . . . . Erigeron ecuadoriensis 1/ier . . .... . ..... . . . , . . . . . . .

Hypochaeris sessiliftora HBK............. ....... .. Oreomy rrbi s andicola (HB K.) Endl.. ......... .... . Draba p~tchythyrsa Tr·. el PI....... .. ... ... ... . . . . .

Ja n.

div .

Jan .

cor.

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lan.

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h.- cut.

± p ub.

S S

h.-r i K.

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tom .

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S S S S

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pub.

h.-cor. h.

tom.

h.-crass.

hisp

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densas

hw.

tom.

densas

p ub .

div.

tom . tom .

C A ISPJTOSUM .

Ccras tium floccossum /Jmth , . , , , . , ... , . , , , . . , . . . .

P e r c n n l h erbct um. CAIS I'ITOSU N.

Cerast iu m cacspitosum Tr. el PI. ...... .. .... ... ...

Perennlgramlnetum. FASCICULOSUN.

Festuca sublim is Pilger f. vivipar~t St. v . . . . . . . . . . . .

Scm

re vol uta

Ca lam11groslí s ligulata (K.) Illt:~. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Scm

revoluta

Agrost ls nigritclla Pilg.

p lana

Pro tere tum. Stereoacaulon denuda tu m Prey. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Scm

Cladonia. squam osa (Seop.} Hoffm. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Scm

Anastrophyllu m sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Scm

Camp ylopus sp.. ....... ... ... .. . .. .. .... . ,... . ...

Scm

Pottiiaceae gen. ct sp ...

Scrn

b) Crypto Ugnule tum. R osliU LOSUM .

Scnccio canc.sce ns 11.

B. (::; Cu lc iliu m ru fesccns 118.),

Lupin us al opccuroides Desv .. . . .. ........... .. ....

Cerast ium Ooccossum .Benth ... .. ....... ... .. . •. , . .

Hypoch:u'!ris

se~sil iflora

HBK. .. . . . ...... . .. . . . .. .

Er i gcro n ec uad oriensis IJ;cr, . . ....• ••• ....... . , . Oritba. pachythy rsa T,·, t1 PI. . ... ..... , , • , •. , . . . . . .

9 Suelo arenoso-vo.lcán ico, de arena suelta, fofa, con cascajos y grandes rocas; pH = 6,1 5; sin CO , SO 2 y Cl; color gris medio pardusco en seco y pardo oscuro u ocráceo húmedo. Es un suelo turboso en etap~ priserial atrasada. l O Las características ecológicas enumeradas so n definidoras del posteriom1ente denominado "superpáramo", de cuyo piso o zona es típica la si necia Culcitietum inventariada. Culcitium es una sección importante del genero Senecio, segun reciente acepción generalizada; Senecio canescens H. & B. (= Cu/citium n ifescens) el la especie tipo.

i mbr.

Cryptollgnulelum. RossuLnosuN .

Cuadro 26 (Tabla 30)

ilñ.

AS S

s s s

:\1

Cí\l'l.

lan.

11m .

Jn n . div.

lao.

h. h. · Cl'llSS

lo m.

tom.

hisp.

Gramlnctun1 . F "SCICULOSUM .

/\ ¡:;rostis nigritella Pllg . .

scm .es

pl:ma

Oro mus ol iga nthu s Pl(f[ . .

Scm Sem

plana

Poa orthophylla Pllg .. .. Pro t eretum. (Id. o) ........ , • •• • , .

Jan. Ja n.

pl.'\ní\

304

Observaciones geobotánicas

305

Geobotan ical observa tions

Tabla 31. Esquema biotipológ ico del cuadro 26 (Tabla 30). Simorfias . , .... . . . . . . . . • ... .. ...

Fn.ulcetum

Crlptollgn.

Cantidad de especies •...•.•.. .. .• , . Tanlt~J,. T()() tftl

total . .. . , . , . • . , . . . .

4.5

Núm .

OJo

cs~~les

i\1 . . .. . . •. .. •. • ..•....••• .•. . •

rev . ... . . . . .... . . . . ... .. . ... . .

Photo 88. Asocietas de Senecio canescens (H. & B.) Cuatr. (Culcitium rufescens H. & B.) y Lupinus alopecuroides Desv. en el super¡)áramo, con nieve residual de la nevada nocturna , 4600 m al t., junto a la base del glaciar y límite altitudinal de la vegetación en el Nevado del Tolima. - Association of Senecio canescens (H. & B.) Cuatr. (Culcifium rufescens H. & B.) and Lupinus alopecuroides Desv. in the superparamo at 4600 m, altitudina ll imit ofthe vascu lar vegetation, with nocturna l snow and clase to the base ofthe permanent icecap of Nevado del Tolima.

0 /0

Núm. ,

esp~~ies

40 JO 40

MM .. . ... • . • ... .•... ...•.. . . . . MMM . .... . . . . . . ...... .... .. . .

tom . . . . .. . .. .. . . . . . . . ..... . .. . imb1·... . . . ... .. . ..• .. . . .. ..... acicul. . . .... . . . .. .. .. . . . ... . . . div . ...... .. .. ...... . ..... . .. . ram. pub .... .. ...... . ..... • .• . ran1. y h. vise .... .. .. .. . . .. . .. . e sea nden tes . ... . .... . ...... .. . rosulosom ..... ..... . .... .... . fasciculosum ... 1 revo!uti!olio. 1 1>lamfoho.. . . cespit.-pulvinosum ... . . ...... . . especies características.. . . .. .. .

TOTAL

22,5

0 /0

22,5

Núm .

esp~~lcs

Núm.

0 /0

esp~~les

Núm.

0 /0

esp~~ies

OJo ·

100

n ... . .... . . ... .. . . . . ........ , .

cor ... . . . . .. , . . . . .. .• . .... ... .

Proteretum

--------- - - - - - ---------

m . . ... ... .... . .. .. .. . . . ..... .

subcor. .. .. .. . .. . ... . .. . . ... . . h ... .. .. .. • . ..... • .. • . .. • . . .. .

Perennlgram.

45.5

Núm.

esp~~lcs

1... .... ... .. . . .. . ...... ......

Perenniherb.

22J5

4.S

/ 00

f}O / 00 l OO 100

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1 1

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4.5 45.S 4.S

J()()

¡¡o

I OO

¡¡o

•

1 /~ 1 •

4I 9

100

Total del cespiti-pulvinelum e levado, 32%. Total de l fasciculc tum elevado, 22%. Grado de cubrimi ento, 2- J. Especies características, todas.

Esquema biotipológico del cuadro 26 (Tabla 31)

Caracteres de la conclimax del Espeletion

Car ac te res: Fruticetum reducido a e lementos esporádicos; le ptofilo esclerófilo, con disposic ió n lanosa monofacial de las hojas, que son imbri cadas. Lí mite altitudinal absoluto observado (4350 metros de a ltura). C riptolignuletum de porcentaje elevado (45 ,5%) con e le me ntos expansionados, pero con sociabil idad y densidad muy disminuída. Su casi tota lidad son formas arrosetadas, algunas de gran vitalidad (la consocietas). Hoja herbácea, con disposicio nes indumentarias de protección (lanosidad). Perenniherbetum poco desanoll ado, cespitoso. Pcrennigraminetum importante, característico, e levada expansión, pero muy abierto. Fasc iculoso, e n las facies inferiores dominantemente psicro-xerófilo (revolutifo li o), pero en las facies de la máxima altura excl usivamente tenu ifo li o y tropofi tico (p lanifolio) (características exclusivas). Prolerelum importante de líquenes y musgos. La asociación de máx ima altitud ofrece exclus ivamente cri ptolign uletum , fascigraminetum y proteretum.

Sacando las med ias de los caracteres inventariados en los indi viduos de asociación estudiados, se obtiene un inte resante esqu ema (Tabla 32) q ue ayuda a resumir los caracteres del Espeletion: l. Elevada expansión, sociabilidad y densidad del caulirrosuletw11 (Espeletia div. sp.) 2. Elevada proporción de especies del criptofruticetum, casi el 50% de su vegetación tota l. 3. Proporción pequeña de l peren niherbetum, presente sólo en formas cespitosas o pulvinadas. 4. Perennigraminetu m de tipo fasciculado y de hoja arroll ada (xerofitico), con máx ima expansión y densidad. De tipo fasc iculado y hoja plana (trop ofito), sólo en una facies local muy reducida de a ltitud. 5 . Gran desarrol lo numé ri co y social del muscinetum y liquenelum. Facies turbosas. 6. Fruticetum relativamente ri co en especies, pero sólo con densidad man ifi esta en un tipo. En los demás discontinuo y afisionómico, y presenta: a) Predominio de formas le ptofilas (superior al 50%), a las que siguen las nanofi las en gran propo rc ión, con muy pocas microfi las. b) Exclusivismo de las fo rmas esclerófilas, con proporción e levada de hojD.s de bordes revueltos y densamen te lanosas por un a cara. Formas acicul ifolias frecuentes y sociales (facies). 7. Proporción bastante e levada de formas de hojas o vainas empi zarradas.

Entre varias simorfias Total del rosulctum elevado, 4 1%.

Geobotan ica l observation s

Observacio nes geobotán icas

306

Tabla 33. Cuadro de la cliserie altitudina l e n la Cordillera Central, en base de levanta mientos e n la zona de lbagué y el Nevado del Tolima.

Tabla 32. Es que ma biotipológ ico del Espeletion.

CON'CJWfOS S lMORFIAI.KS

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0 BN LAS SltiBCUS

1 1

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; i ~ ~ ~ ~ ~ ~

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~~~~~~¡i~~ul~.i~~~~~~-n.... ~; ~~~S ~; Acual irosuletu m

Fasciculetum.. . ..... t] Especies car acterístic . 71

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tom •..

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,. ' 100 !00

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•

M cor minio Forma- PISOS hoja. clones.

- -- - - - -S elva Selv a del Magdalena. - -- -- - - -· - - - - - - - - - - - - -1.100

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Selva de !bagué (Cecrojion).

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- Altitud inal se~uence in the Ce ntral Cordillera, according to the relevées presented in this article, fro m the !bag ue-el Nevado del Tolima area.

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8. Proporción elevada de formas arrosetadas. 9. Proporc ión elevada de formas cespiti-pul vinadas. 10. Anuiherbetum nul o o reducidísimo. 11. Proporción elevada de especies caracterí sticas (excl us ivas o electi vas); casi su totalidad. Todos estos caracteres morfológicos son un cúmulo de adaptaciones xcrotiti cas de una vegetación a unas condicione s ecológicas caracterizadas por un a acentuada sequedad . Pero en el páramo el agua es abundante; la sequedad es fisio lógica y las principales causas son: l . Baj o grado higrométric o en las horas de elevada temperatura, aumentado por el gran enrarecimien to del aire (493-440 mm) y vientos constantes y violentos, factores aumentati vos de la transpirac ión. 2. La baja temperatura del suelo, además de un poder osmótico elevado (suelos ácidos), dificulta o impide la a bsorción no1m al del agua por las raíces. En su clasi fi cación ecológica el Espeletion entra, pues, en la Psychrophy tia.

La Suiza (Quercion) .

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Weinmamziotz.

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Hesperomelion.

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El páramo Al describir las particulares formaciones del Espeletion, ele fisionomía tan disti nta de las fonnaciones de bosque, no podemos hablar de una región de plantas alpinas como hacen Humboldt (l.c., pág. 69) y otros autores, ni de que haya, según Troll, una región alpina entre el monótono pá ramo y el límite de la nieve perpetua. Lo que ocurre es que desde el bosque de las vertientes hasta las cumbres se suceden distintas asociacione s cuyos grandes grupos ofrecen un cierto paralelismo fi sionómico con las de la cliserie alpi na; sin embargo, a nadie se le ocu rrirá comparar los bosq ues andinos ecuatoriales esclerófilos con los acic uli folios y los tropotiticos de la Europa central que se suceden en la cliserie alpi na. De la misma manera, las fo rmaciones ele prado alpino no son homólogas a las de los paj onales o frailejonale s de los Andes. Basta comparar sus característi cas ecológicas. En Jos Andes, Jos factores climatológicos actúan constantemente (con ligeras variaciones) durante todo el año. En los Alpes hay sólo un período de vegetación extraordinariamente corto, y se da el caso de que en los Andes es precisamente la época de la nieve (la más lluviosa) la de mayor actividad vegetativa, que se prolonga con mayor o menor cuantía durante todo el año con una vegetación de formas xerofi ticas persistentes , cuyo prototipo es el cauli rrosuletum.

3.6oo m.

Vacciniotz (Cóndor).

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3.8 oo m.

Fruticetum límite.

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3.8oo-4.500 m. Es¡eietion

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Observaciones geobotánicas

Geobotanical observations

Algunos auto res empl ean para denominar ecológicamen te las formaciones de Espeletia el nombre fi siográfi co de 'páramo'. Goebel mi smo reconoce que el concepto de p áramo es más extenso y propone concretarlo a las pa1tes elevadas de las cordi lleras, por encima del límite del bosque (l.c., pág. 4). Pero pá ramo es un concepto topográfico; sign ifica sencillamente en el leng uaje popular, parte e levada de una sierra, de una cordillera. Y como consecuencia engloba vagamente los caracteres de frío llu via nieblas nieve falta de abrigo, desolació n, viento, etc., pero no tiene na da q ue ' '11 ' ' ver co n la vegetación. E n España, de donde procede el vocablo, los pfu·amos pueden estar · desprovistos de bosque o bien tenerl o, y son siempre lugares elevados. esta palabra; para preciso más concepto segundo No veo tampoco la necesidad de crear un e hablar del inconvenient ún ning es No útil. muy parece me y ente corri basta el suyo para su uso bosque del páramo (sabemos que se trata de un bosque límite), ni de q ue tal o c ua l asociac ión se extiende en el páramo en tales o en cuales condiciones. Nad ie se ha empeñado en buscar un significado geobotáni co preciso a la palabra montaña, a valle o a cumbre. Creo mejor calificar las masas vegetal es por el tipo biológico de su fo rmación12o por las características en que residen, ' . 1 era, d e un paramo. de una cord'll un lugar de una s1erra, En las localidades visitadas de las cord illeras Orienta l y Central de Colombia, e l páramo abarca desde asociac iones de Weinmannia y Hesp eromeles y sus afi nes de la conclímax hasta las de los arena les de l Tolima. Las formac iones más extendidas en los páramos de las reg io nes que he recorrido son los diversos tipos antes estud iados de ca ulirrosuletum y revol utigram inetum. La tabl a 33 reune algunos datos importantes de los tipos de vegetación descritos en ese ca pítulo, y su posición en zonas alti tudinales. Para la definic ión de la posición y estado oficia l y actual de los sintaxa descritos en 1934, podemos referir a los capitulas 1, 2, 3 de este volumen.

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1 1 Esta frase es exagerada. En realidad, la vegetación es resultado de las complejas cond icio nes ambientales que pres iden el páramo en sus varias zonas, y es reflej o de sus características. Aunq ue el término se o riginó en España, ha tomado un valor universal como significativo de una extensísima región alto-tropandina y de su correspond iente zona de vida. 12 Según este criterio se incluye en el concepto de páramo, lo que hemos venido llamando posteriormente subpáramo y la zonas ecotónica que puede haber e ntre el páramo y el bosque o selva a ltoand ina (Cuatrccasas, 1968). 13 En 1932 situé la selva del Magdalena en el piso más bajo llamándola "Selva inferior". Es decir el piso de tierra baja, de tierra ca liente. En trabajos posteriores lo califiqué de "Selva neotropical infe rior" o "Neotropical Ra in Forest of the lowlands" 1953- 1957, que es sinónimo de " Lowland Neotropical Ra in Forest". Es la "Selva Neoptrop ical lnferior" e n mi ensayo de 1958. En esta denominación e l término "inferior" es e l más importante; llamo la antcnción sobre este punto pues en otras publicaciones veo con frecuencia denominar a esta faja o zona baja altitudi nal "Selva neotropical" o "Selva tropical ", excuctamente, s in decir "infe rior" o "lowland", lo cual implica erroneamente que las zonas superi ores no son trop icales. Quizás para evitar con fu sión y uniformar la term inología convendría en e l fututro denomi nar esta zona baja "Piso infraAnd ino" = " Infra-Andean belt".

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(Cuadro 2): Asociación de Selva en Ibagué (Cecropion).

(Cuadro 22): Espeletietum hartwegianae calamagrosti-rectosum.