-· Fitoso ciológ ia de los matorrales de "Ñire" (Nothofagus antarctica), con bosque de " Pehuén" (Araucaria araucana), del Parque Provin cial Copah ue. l. Interpretación sintaxonómica RICARDO GANDULLO
ABSTRACT with GANDULLO, R. (2003). Phytosociology of "Nire'' (Nothofagus antarctica) shrublands, ntcrpretation. ''Pehuén" (Araucaria araucana), ofthe Copahue Provincial Park. l. Synta"onomicall Cando/lea 58: 163-18 1. In English. English and Spanish abstram. arauca11a). The "Ñire" (Nutlrofagu.< a11tan·tica) shrubland. associated with "Pehuén" (Araucaria using the of the Copahue Park situated in the Neuquén province of Argentina, was investigated Araucarienio11 Zürich Montpellic r school mcthod. 11 ne\1 suballiance, Festm·o scabriuscu/ae - AraucarMum araucanae, was recognized there. with onc association : Festuco .<mbriuscalae - chi/e11sis. Nusaraacanac. and it was further subdh idcd intu three subassociations: Belloelo>·wn aphical data sauvietosam amleata<' and typicum. Ecological, structural, noristic and phytogeogr are provided for evcry sintaxa. and its sintaxonomical position is discussed. RESUMEN s antarctica), con GANDULLO, R. (2003). Fitosociolúgia de los matorrales de "Ñire" (Nothofagu ón sinbosque de "Pehuén" (Araucaria araucilna). dd Parque Provincial C'opahue. l. Interpretaci taxonómica. Candolll!a 58: 163- 1XJ. En español. resúmenes en español e inglés. r. Jos Se investigó de acuerdo a la metodologia de la escuela Fitosociológica de Zürich Montpellie amuca11a), matorrales de "Ñirc" (Notftq/itgu.< amarc/ica) asociados con "Pehuén" (Araucaria análisis fitosituados en el Parque Provincial C'opahue de la provincia de Ncuquén, Argentina. Del .<cahriusSubalianza Festuco ~\Jciológic o de los bosques de "ñirc" y "pchucn" surge una nueva - Araucarielllm culat• - Aroucarienion nrartcwtae con una asociación: Festucn scahriusculae >' Nassau1·ieto· araucmrae, y tres subasociaciones: Suba,ociac ión typicum. Bdloetosum dri/ensi.< florissum aculeotat•. Pam cada sintaxa, se comentan diversos aspectos, estructurales, ecológicos. ticos. fitogeográficos y sintaxonómicos. KE )' IVORDS: Phytosociology- .Votlt<!lágus autttrctica - Am11mria araucmra.
lntroduccion una Los bosques and ino-patagón icos como fonnación fitogcográfica y ecológica, tienen 1 (DIMITRI, 1972). Los mismos cuentan con una flora km 63.000 de superfic ie aproxim ada de ambas característica, exceptuando la zona de ecotonía estepa-bosque y las ingresiones mutuasespecies se Las s. ftorística ades comunid de mosaico un r observa posible es donde ones, form'lci tipo de suelo, van reuniendo en comunidades de acuerdo a sus exigencias ecológicas, según el humectad, exposición, viento y otros fac tores ambientales limitante s. CONSr.RVATOIRE
COOEi'. ( NDI AR ~~( 1)
ISSN :
l)lJJ-2967
16J t200J I
El
JAROIN
UOTANtQtJF.S DE fif.NE\'f. 20UJ
R. GANDULLO - FITOSOCIOLÓGIA DE LOS MATORRALES DE "ÑIRE". l.
167
En el Parque Copahue, el"pehuén " Araucaria araucana, se encuentra asociada a los matorcoinrales de ñire, en la zona centro occidental y a la estepa, en el sector oriental. Esta situación diferente. florística ón composici una implica que lo ión precipitac de gradiente el cide con La primer sitúación y la más visible se desarrolla sobre pendiente s inclinadas de 15 al 30% ) con ejemy de exposición S y E bajo vegetación de r'lire achaparrado (Nollwfagus antarctica plares aislados de "pehuén" tipo parque, en los limites altitudinales de la vegetación (DELlos MASTRO & DONOSO, 1980; GAJARDO, 1980). En el Parque este rango se ubica, entre 1600-1800 m, precipitaciones entre 1600-2370 mm (PEÑA & GANDULLO, 2000). Los suelos texdominantes son Vitrandepts mollic, ruptic y litic, bien drenados, someros y pedregoso s, de perfil del desarrollo mejor El C. A, secuencia de perfil el tura franco arenosa a arenosa en todo es del suelo está proporcionado por la acumulación de ceniza volcánica sobre estas exposicion ñire. del ón colonizaci la facilita que lo 1991), al., & (FERRER La segunda situación, son starids puros de Araucaria araucana, bosque tipo parque, prefey rentemente localizado en forma de mosaicos en la zona de ecotono, entre matorrales de ñire entre iones precipitac de rango el en ente climáticam caracteriza se d comut~ida l'Stepa. Esta y, 966-1870 mm (PENA & GANDULLO, 2000), y temperaturas media de julio (-3 .O - -1.5 oC) media de enero (9.0 - 6.0 oC) (SCARPATI & CAPRIOLO, 1999). Los bosques p_uros de pehuén más representativos se ubican en exposición N, observación coincidente con ROTJ:IKUGEL ( 1916) para las laderas de solana en las nacientes del río Agrio. Aparecen entre los 1600-1800 m, sobre pendientes ligeramente onduladas, en suelos someros con asomos de roca basálticas masivas o con afloramientos rocosos en más del 50%. Fisonómiprecamente son bosques abiertos de altura inferior a 15m. Esta zona es la que menor desarrollo senta el perfil del suelo, son Vitrandepts, nrptic y litic. A medida que avanzamos hacia el E, estos bosques se reducen a pequer'las bosquecillos aisperlados en la estepa circundante. HUECK ( 1978) revela que los bosques de A. araucana se van . diendo a través de individuos aislados o bosquetes puros hacia la estepa patagónica Argentina suelos en y En el Parque estos bosquetes de "pehuén" crecen entre afloramientos rocosos prolos propios de la estepa Haploxero lls entic. El perfil posee pedregosidad con ángulos clastos por v-:nientes de la alteración física de los basaltos y transporte junto con las cenizas volcánicas coluviamiento. Los elementos florísticos que dominan el estrato arbustivo, corresponden principalmente a <!Stepa, como; Afulinum spinosum, Senecio covasii, mientras en el herbáceo dominan las gramíneas Stipa speciosa, Rytidosperma piela var. picta, Poa tristigmatica, entre otras, siendo lo las especies antartándicas escasas. Estos datos florísticos obtenidos del sotobosque, confinnan chileno. lado del pehuenes de des e':presado por MONTALDO (1974) para las comunida Discusion De acuerdo al trabajo de campo y del análisis del cuadro comparativo si nóptico (Tabla 1), ñire y se estableció el siguiente esquema sintaxonórnico para los bosques achaparTados de pehuén. 1. Clase Notlwfage tea pumilioni s-antarcticae Oberd. 1960 2. Orden Berberido-Nothofagetalia antarcticae Esk. 1968 2. 1. Nothofago-Berberidicm Esk. 1969 2. 1.1. Ribesi-No thofageni on Esk. 1969 2.1. 1. 1. Ribesi-Notlwfageltl/11 antarcticae Es k. 1969 2.1.1. 1.l. Rihesi-No thafagetu m antarcticae typicum Es k. 1969 ~TI a\larianfe
cor1 Clnrsc¡liea 2. 1.1 . 1.1 b Variante con Rihes 2.1.1. 1.1e Variante con Araucaria
168
C'ANDOLL EA 58. 2003
2.1.2. Festm:o scabriusculae -Anmmríeiiion aNillt:tmae suball. nov. 2.1 .2.1 . Festuco scabl'iusculae-Amucarietum amucanae ass. nov. 2. 1.2.1 .1 . Bel/oetosum chilensis subas. nov. 2.1 .2.1.2. Nassauvietosum ttculeatae subas. nov. 2.1.2.1.3. Festuco-Armtcarietl/111 (l'PÍC/1111 subas. nov. Diagnosis de las unidades
l. Notlwfagetea pumilionis-antarcticae Oberd. 1960 (Tabla l , orden. I al VI) Esta clase está caracterizada por las especies: Maytemts clisticlw, Acaena oval({olin, Ribes mngellanic rmr, Viola reichei, Osmorhiza chi/ensis. Ca/ceo/aria palenae, Galium fuegian um, Germr magellanicum, entre otras, muy pobremente representadas en el área de estudio, pero que demuestran la pertenencia a dicha clase. 2. Berberido-Nothofagetalia antarcticae Esk. 1968 (Tabla l, orden. 1 al VI) Este orden corresponde a bosquecillos abiertos y matotnles nordpatagónicos de condiciones xéricas, con presencia y abundancia de Notlrofttgus antarctica. Las especies que lo caracterizan son: Nothofagus antarctica, Berberis buxifolia, Fragaria clriloensis, Geranium palagonicum, etc. En el área de estudio, además toman relevancia para el orden, las siguientes especies: Senecio linariifolius var. linariifolius, Bacclraris magellanica, Berberis empetrifo/ia entre otras. Este orden comprende cuatro Alianzas, de las cuales se abocará al estudio de Notlrof agoBerberidion. 2.1. Notlwfago-Berberidioll Esk. 1969 (Tabla 1, orden. del I al VI ) Alianza que engloba a los bosques y matotTales de Notlrofagus antarctica "ñire" debido al emparentamiento ftorístico que existe entre estas dos fisonomías. El origen de la mayoría de los arbustos de esta alianza provienen de los bosques de "ñire" o de la comunidad del Notlrofagetalia pumilionis dombeyi. Especies características y diferenciales son: Nothofagus antarctica, Berberis buxifolia, B. darwinii, Chloraea mngellanica, Chloraea alpina, Fes tuca . scabriuscula, F pwpurescens, y como especies críticas de los bordes del bosque y en comunidades de pradera Pemettya poeppigii y Chusquea culeou (ESKUCHE, 1969). Dos Subalianzas caracterizan a esta categoría sintaxonómica (Mayteno-Nothofagenion y Ribesi-Notlrofttgenion); las comunidades presentes en el Parque Copahue están representadas por: 2.1.1. Ribesi-Nothofagellion Esk. 1969 (Tabla 1, orden. del 1 al III) Esta subalianza comprende arbustos y chaparrales abiertos de las laderas y bosques de uñiren. Especies características y diferenciales: Ribes cucullatum, en los lugares más húmedos, Escal/onia virgata, Discaria trinervis, D. chacaye, etc. Con la Asociación: 2.1. 1.1. Ribesi-Nothofttgetum antarcticae Esk. 1969 (Tabla 1, orden. del 1 al III) Especies características y diferenciales: Ribes cucullatwn y Notlrofttgus anlarctica. Representa los bosques achaparrados de Notlrofagus antarctica los cuales se caracterizan por las especies diferenciales de las dos subasociaciones que comprende. En el Parque, esta asociación, además se presenta en fom1a de mosaicos aislados del matotTal, mezclada con elementos herbáceos de estepa a lo largo de un límite irregular ubicado hacia el este del área de estudio.
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S 137" 52'
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colamaa r Vitraade pta mollic Aflonm ieuto Vltrucle pta Sobre bualto tipo rocoso mayor mollic, rapdc lylidc al90% Valle cJaci1lavial N S - SE N tS - 40wta 70 15-30 15 - 30
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Estepa ar bllltlva - herbácea
Estepa Rocas baúldc:a s dlad a3adas U.plouroll eade
gus antarctica y bosque de Araucaria araucana. Fig. 2. - Ca tena de vegetación de los matorral es de Nothofa
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Tabla 1.- Cuadro comparativo sinóptico de las comunidades de matorral de Ñire con bosque de Pehuén. 1. CLASE NOTHOFAGETEA PUMILIONIS • ANTARCTICAE OBERD. '60 2. ORDEN BERBERIDIO - NOTHOFAGETALIA ANTARCTICAE ESK.'69 2.1 NOTHOFAGO-BERBERIDION 2.1 .1 RIBESI-NOTHOFAGENION 2.1.1.1 RIBESI-NOTHOFAGETUM ANTARCTICAE 2.1.1.1 .1 Subasociación typicum 2.1.1.1.1a Chusquea Variante 2.1 .1.1.1b Variante típica 2.1.1.1.1 eAraucaria Variante
N° de ordenamiento Nros. de relevamientos
2.1.2 FESTUCO-ARAUCARIENION 2.1.2.1 FESTUCO-ARAUCARI ENTUM 2.1.2.1 .1 Belloetosum chilensis 2.1.2.1.2 Nassauvietosum aculeatae 2.1 .2.1.3 Subasociación typicum
11
12
1
13
l 1
111
IV
1
8
7
1
2.1.1 2.1 .1.1 2.1.1.1 .1 2.1.1.1 .1a 2.1 .1.1.1b 12.1.1 .1.1c
2.1.2 2.1.2.1 2.1.2.1.1 1 2.1.2.1.2
Hook. et Am.
1
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Variante con Ribes,
1
V
Variante con Araucaria
Belloetosum chilensis Be/loa chilensis (Hook.& Am.J J. Rémy Carex boelckeiana e.."""" Mulinum :eptacanthum PhWP!li (pr)
9
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V
Desv.
Empetrum rubrum Vahl. exWUld. (Ac) Luz uta racemosa Desv. (Ac) Armeria maritima (MiH.J Wilkl. (Ac)
VI
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Variante con Chusquea
Ribes cucullatum var. cucullatum
1
1
2.1
ALIANZA SUBALIANZAS ASOCIACIONES SUBASOCIACIONES VARIANTES
Ctwsquea cu/eou
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1
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11
1
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Nassauvietosum aculeatae Nassa6via aculeata var. aculeata (lesa.) Poepp. & Endlicher Baccharis thethinodes Meyen & Wt!l:p. Haplopappus prunelloides var prunelloides(Poepp. ex Less) OC.( Vulpia myuros (l.) Gmel f. megatura Staoe & cotton (pr) Cynanchum chilense (PhH.J Malme (pr) Senecío gnioídes var. gílvus (Phil.) Cab<eno (pr)
V + +
Festuco-araucarietum typicum Suba~.imberbís
ASS. l.OV. FESTUCO-ARAUCARIETUM Arauc1ria araucana (Mol.) Koc:h. RenoJ~tes de Araucaria Pemewa pumila (U.) Hook. Maihu~nia poeppigii (Otto & Pfeill.) Weber ex K. Schum. Agrostis insconpícua Kuntze
?'
a > z o e r r
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Phllippl Agrosbs BromJts setifotius Presl var. brevifolíus Nees Gamo haeta nívalís Cab""" Carex andina Phnlppl Hap/opappus paucidentatus PhKlppi Acaenr pinnatifida Ruiz & Pa-.ón
SUBASC. TYPICUM, y ASC. fBESJ-NOTHOFAGET UM ESK.' 69 Peme a poeppígíi (OC.) KJotzch Elymu andinus Triníus Caiph ra silvestris (Poepp.J Urt>. ee Gilg
111 111 111 11 11
+
111
+
111 1
+
1 1
1
+
1 1
11 11
11
+
V
+ +
V
V
V
11 + 11
11
+ +
+ +
+
11
+
Tabla 1.- Continuación.
1
N° de ordenamiento N ros. de relevamientos ALIANZA SUBALIANZAS ASOCIACIONES SUBASOCIACION ES VARIANTES
12
1 l
11 13
1 l
111
1
8
IV
1
V
1
VI
7
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8
1
9
2.1 2.1.1 2.1.1.1 2.1.1.1.1 2.1. 1.1 .1a 12.1 . 1.1.1 b
SUBALIANZA FESTUCO-ARAU CARIENION Senecio covasii C8bfera (tg) Mulinum spinosum (Cav.) Penoon (tg) Stipa speciosa Trin. & Rupr. (tg) Ca/ceo/aria lanceo/ata eav. (tg) Bromus tectorum L. Rytidospenna picta var. picta (Nees et Meyen) Nic:aa Euphorbia collina Phil. (tg)
2.1.2 2.1.2.1 2.1.2.1.1 1 2.1 .2.1.2
11
11 11 +
IV
+
111
+ +
11
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+
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11 11
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SUBALIANZA RIBESI-NOTHOF AGENION ESK. 69
Nothofagus antarctica (G.Forster> Oerst. Discaria chacaye (G. Don) Tortosa Escallonia virgata (Ruiz & PIIIIÓn) Persoon Senecio molinae Philippi
V
V
V
1 +
1
11 + 11
V
111 + 1 IV
V 111
ALIANZA NOTHOFAGQ..SE RBERIDION ESK. 69
Festuca scabriuscula Philippi Poa tristigmatica oesv. Chiliotrichum rosmarinifolium Lessing Berberis buxifolia L.am. Ch/oraea magel/anica Hookert. Chloraea alpina Poepp¡g Fragaria chiloensis (L.) Oucnesne
1
.
111 + +
11
+ +
V IV
V IV
111
+ +
1
V
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us Popplg ec U\,;. Senecio linariifolius var linariifoli (l.am.) Penoo on ica ellan mag ris cha Bac Berbe}¡s empeúifolia L.am. Ade sr']ia boronoides Hook er 1. ll Gddb lalt 0/sy mum junc eum (Mey. ex Pres r Meye i co/e des hum Cynarlc 1
NIS -AN Cl. NOT HOF AGE TEA PUM IUO
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in um. Maytenus disticha (Hook.IH.) um. n P:>\16 et Ruiz Aca ena ovalifolia Osmorfliza chilensis Hcok. et Am. Ribe s mage/lanicum Par. Viola/ reic hei Skolls.
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Aco mpa ñan tes arium Poeppig Sisyrinchum arenarium ssp. aren ers es ex Hook et Am.) Endl. ex Walp (Gilli m anu ardi rich um Gali g Pe '±zia pedicularifolia Lessm Bro us coloratus Steudet <~« Ju cus lesuerii var. lesuerii Balan 1 éoud ) 0 .1. Ford (Bam ana gay sis tiop Mon Viofa coty/edon Ging.
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gayana var. Carex banksíi ..,_banksíi Boott Car..
myrrilloidts var. myrtJ11oidcs luce. ex cav. & Oomboy ex Oelarcxhe; Pcrnottyo lonicus Llmard< (+). Romy in Gay: Eryngium Ranunculus chilenm•gel oidalis var. rhomb l•nicus ris magel Baccha us 1: . Larhyr ordon uar; lis Brongn.; Calcoolaria polenoe Phil.; ex Kunth Adel os: En ex Hook & Arn.) Reiche; Polygonum austra !; E/f'O(haris albibrane•til Noe< & Mcyon ; Mimulus glabra rus Kunth; Hydrocory/e gayana Oesv; Juncus cyptroides Llharp< L; Deschompsia ca-.pirosa var. catspirosa (L) P. Beauv.; Discari.J rrinervis (Gillits ium ausrrale Poeppig & Haus~ ex Hauss. lons L; Ancmone mulrifida Poirot in Epilob ; Molina sariva arica Madia .; llis-aqu Trautv anaga Grillo var. gymnoc.!lyx rhapsus l; Apium gravoo En orden. 11: Voronica var. media (L) Cirillo; Srel/aria media (L) Apium panul (Sortero ox OC.) Reiche; Galium fuegi1num Hook.f.; Verb.ucum sis OC. ; Poa praronsis L; Srellaria medio lara Poepp u aemarorrhyn<h• var.acmarorrhynch• Oesv.; var. Llm. g~diarus Kuntze; Leuctria panicu /anicus chamaemorus Cham. & S<hltd l.; Cattx magc/ s lathyru n; crispus L (+). lanicum PeiSOO Llm; Cirsium vulgarc (S.vi) Ten.; Rumex Forstor & G. Forstor, Hypochocris arenario vor. arenaría Gaudich.; Geum magcl (+). Llm. in Polfet da . R J. ne muiDfi En orden. 111: Emborhrium coccinoum Viola dasyphyfla Bcder. Musgor. Ancmo nrhcra elegans var. prarcnsis (Phil.) Cabrera (+) Poepp. ex OC.; ( ame aphylla Kunth; Lcs>~ng; Sanícula graveolens Arenaría wpens Kunth; Chaeta s J. Prcsl. (+): Cynosorus cchinarus L; de Mulinum; (pr) = preferente. En ordon. IV y V: Elymus agropyroidc Ephedra frusri//ara Miers. (+). acompaflante ; (tg) = trasgresiva de la ostepa En orden. Vl: Hypochocris radica ra L; 61·80%, 111: 41-60%,11: 21-40% ,1: 20-1%, +: presente solo en un con10 (1\c) = IV; %, 81-100 V: <:ia: Prosc!n Grodos de
- - - -- -- -- -- - -
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174
CANDOLLEA SS. 200.1
- -Tabla 2. - FESTUCO-ARAUCARIETUM. N" de ()(denamento N" de relevarriento ~clón
Altitud Pendiente Suelo N" de 8SJ1~º~!...11QUelevamlento Btlloetotum chllenale Be/loa chllens~ Cerex boeickelena Mullnum /eplecanthum (prJ Nenauvletoaum ICUitltal Neuauvla ecu/eata ver. IICU/eete Baccherls rllethlnode~ Heplopappus prontllold&s var pronelloldes (Pf1 Vulpla myu!OS f. ffllflt/ure (prJ Cyntnchum chl/enu (prJ Seneclo gn/o/des vtr. g//vus (Pf1
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SUBALL. NOV. FESTUCO·ARAUACARIENION Mullnum spl~um (tg) Stlpa s~lose (tg) Sllnllc/0 COV/ISU {lg) Ca/~erla t1n~eta (tg) Bromus tectorum Ryt/dospenna plcta ver piete Euphorllla co/tina (tg) ALIANZA NOTHOFAGO·BERBERIDION ESK. 89 Festuce scabrluscu/e Pot trfstfgmellce Ser!Jerls buxffolle Chlllotrfchum IOSmllrfnlfolium Elymus endlnus ChUSQUIII CUIIIOU Ca/phore 11/lvestrls Chloreea me{JIIIIenlce Chloraes elplns Fragsrle chl/osnsls
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Fntuco-Are ucarlttum typlcum Bromus setlfollus ver. brevlfollus Ag!OSI/s lm~rllls G1mochaeta nlvaHs Carex andina Heplopappus paucldtntetus Acuna plnneliffde ASS. NOV. FESTUCO-ARAUCARIETUM Areucerla areucene Renoveles de Areucerle ereucane Pemettya pum/la Melhuenle poepplg/1 Ag!OSIIs /nconsplcue
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+.1
Cynosorus echinJ tus (+.1 en 138); Ch•ttanlhera r!tgaru Adtmis: tuzu/a racemoXJ (+.1 en 61); Elymusagropyroide! ( +.1 tn 118); Ephedra fru¡Ufl.ra (+.1 on 117); var. prattnsis (r.1 en B8); Hypoct.oerisradicala (+.1 en 104); Aren.,ia lffptns (+.1 en 1)9) g,.do<, 1 =(0.5' ); 2: ( 6-14'); 3 =( 15·26'); <=(27· Rtfttml.lü: Allilud m.Ln.m. 1 =(1500·1600); 2 =(1600-1700). J =(1700·1800); 4 =(1800-1900); Ptrd entee1ro<a .,asiv• con aflor•mientos rocosos hasta fra9111fn· 45'); S= ( 46·76' ).la s;mbo!ogla (a<) : acompo~ante; (tg) = trlnsgrosiva; (JK) = prefmnle. R1 a Rl = DHd~ ptdregosos con asomos rocosos) (tg) =trasgre;i¡J de tos del5 tm de di~me!Jo; R4 y R5 suelos profundos (Votrandepts mo:l.t, rupto~ loti~ somerO!, b'en dreandos. la ellepa de Mulinum; (pr) : preferente. Pool <6. Pro1inci¡ de Neuqutn). Jn>us nomonc/1lorius •ssoclarlonis: R•lv. 110 (G1ndulfo. R Tabla 1, 1710111000. tn cercan-.s de Ruta
R. GANDULLO
9 127
8 132
N-NE 4 1 1 R1 R1 ...._!!_. 9 4
[''
10 130 N 3
2 R2 10
1.1
.
25.1
60.3
11 140 N-NE 2 1 R2·3 11
12 139 E·SE 2 1 R2-3 16
13 138 E·NE 2 2 R1·2 20
14 137 N 2 2 R1·2 16
15 128 NW 4 1 R1·2 12
1.1 +.1
1.2 +.1 +.1 +.4 +.1
+.1 +.1
+.1 r.1 +.1 +.2
1.1
70.3
R2·3 16
17 120 N 2 1 R5 12
18 118 N 2 3 R2·5 12
19 117 E 2 1 R1 11
20 115 E 1 5 R5 11
21 114 E 1 3 R5 14
+.1 +.1
+.1 +.1
+.1 +.1
+.1
+.1
+.1
16 133
w 1 2
22 60 N 3 4 R2 9
23 61 NE·E 3 4 R1·2 12
+.1 1.1 +.1
+.1 +.1 1.1 +.1 +.1
1.2
30.1
20.3
70.3
50.3
40.4
+.1 +.1
+.1
5.1 +.1
5.4 2.1
+.2
+.1 +.1
40.3
40.1
50.2
40.2
40.2
+.1
+.1
50.3
50.2
25.2
5.1 +.1 +.1
5.4
10.4
10.4 5 .1
1.1
50.5 10.4 +.1
+.1 1.1 1.1
+.4
+.1
3 .1
5.4 10.4
1.1
3.1
20.4 2 .4
+.1
+.1
+.1
+.1
3.1
+.1 +.1
+.1 +.1
+.1
10.4 1.1
+.1 +.1
3.1
+.1
20.4 5.4
+.1
+.1
+.1 3.4 +.1
2 4 R1·2 10
+.2
1.1
+.1 +.1
N
+.1
1.1
+.1 +.1
24 38
+.1
+.1
30.2
+.1
175
FITOSOCIOLÓGIA DE LOS MATORRALES DE "ÑIRE". l.
10.4
10.4 5.1
15.4 5.4
40.5 15.4
15.4 3.1
4 .4 2.4
10.4 3.1
+.1
R.1 +.1
1.1
+.1
+.1
+.1
Autor ¡• ublc.c/6n de/os Re/ev.: Gandul!o, R. ( 98·99: 99 2000) Relevamie ntos60. 61, 91, 96, 101, 101. 103, 104, Circui1o 1 Cas<adas,l'mi1el del Pa~que; 114, 115,
_ _ _ ¡ 17, Ch"n<hivl, llmi1e lE del Pa~que; Relev. 38. 118, 110, 143, en cercanías de Ruta Pcial. 26: Beley.J.}6,Jll.m..!ll.lli~o Blanco Ea. Salvador limite N· Rel".
!31,
m. 139, 1<0, en wcan'as Ru ta 27, Puesto Don Con1reras, limite NE.
D•nsld•d do
esprcles: 1! (rango: 1·20).
176
CAN DOLLE A 58, 200J
Tabla 2. -Continuación .
IN" de ordenarnento
1
143 N' de relevarnento Elcpoalción 2 AJ!Hud 1 Pendiente R2-3 Suelo 14 N' de ea~clesJlQ! relevarnen1o ESK.8 ORO. BERBERIDO-NOTHOFAGETALIA ANTARCTICAE '6C CL. NOTHOFAGETEA PUIWLIONIS·ANTARCTICAE OBERD. Seneclo 1/narl/fOI/u~ var 1/narllfo/lus +. 1 Baccharls 1118g&l/anlca +. 1 Berb8M empetrlfolla +.1 Adesmla tK>ronoldes 0/syn/um ;.mceum VIole re/eh&/
-
Cl. MOLINIO·ARRHENATHERETEA TOxen 1837 Ru1118x acelos&l/a Cereslfum eNense Trlfollum repens Terexecum offfclnsle AeompanantH Juncus /esuaurl/var /esueurll Slsyrlnchum erenarlum ssp. srensrlum Montlopsls gayena
5 104
98
7 95
~NE
~~
~N'N
3
3
3
1
R1 7
1 R1
6
1 R5 10
+.1
1.1
+.1
2 103
3
4
102
101
Wl 3
N 4
1 R5
2 R1
N 4 2 R1
8
8
+.1 R.1
+.1
8
7
+.i
3.4
4.4
+.1
..
Vlole~edon
muy notoria s con respec to a su fisoEsta s intaxa, presen ta diferen tes un idades fl orística s -Nothofagelltm a/1/arcticae typicu m, Ribesi ciación Subaso la a interes nomía , de las cuales nos : Parque el en dividid a en tres vari antes y presen tes 2.1.1.1.1 a. Variante con Chusq uea (Tabla 1, orden. 1) a los chapaJTalcs de las ladera s del Según ESKU CHE ( 1969), esta variante es relativa Nacion al Lanín. Tambi én fue observ ado Pa rque Nacion al Nahue l Huapi y la zona sur del Parque ame nto Alumi né, en 39° LS. En el área Depart el para 1988) ( A por LÓPE Z CE PERO & MOVI N y N-NE, en el rango altitud inal de ciones exposi de estudio, se presen ta con prefere ncia en las 14°. O1500 - 1800 m con mayor cobert ura en pendie ntes entre JI) 2. 1.1.1.1 b. Variante typi cum con Ribes (Tabla 1, orden. Parque se ubica en las ladera s S-SE Se caracte riza por las especies de la asocia ción. En el ad de humedad de las especi es necesid mayor la denota esto m. y S-SW entre los 1600 - 1800 caracte rísticas que compo nen esta comun idad.
2.1 . 1. 1. 1c. Variante con Araucaria (Tabla 1, orden. lll) fagus antarctica (2-2.5 0 m) con Chapa rrales densos (cober tura 90-1 00%) de ''ñire" Notlw. ria araucana donde sobres alen Amuca y ttllll cuctdla Ribes /ia, buxifo is un sub-estrato de Berber del .. pehuén " (Fig. 2). oladas aparas copas as estuos del dosel cacluci folio de " ñire", las maj era de los Andes , en los límites altiEsta variante, se encuen tra a ambos lados de la cordill ASTR O & DONO SO, 1980; (DELM frío de es bolson de cerca ción, vegeta tudinales de la patagónica (ALFO NSO, estepa la con l gradua o ecoton un GAJA RDO, 1980). Ademá s fonna este. el hacia 194 1; HUEC K, 1952}, a medida que avanza mos Empet rtml rubmm , denun cian el Las especies Luzula mcemo sa, Armeria maritima. ina. altoand flora la con idad contac to de esta comun
177
R. GANDUl. LO · FITOSOCIOLÓG IA DE LOS MATORRALES DE ''N I RE"". l.
9 127
8 132
N
N-M:
" "
1 R1 9
10 130
1 R1 9
3 2 R2 10
+.1
12 139 E-SE 2 1 R2-3 16
13 138 E-NE 2 2 R1-2 20
14 137 N 2 2 R1 -2 16
+.1
1.1
+.1 +.1 1.1
+.1
+.1 +.1
11 140 N-NE 2 1 R2-3 11
+.1 1.1
1.1
+.1 +.1 +.1
+. 1 1.3
+.1
+.1 +.2
+.1 +.1 +.1
15 126 f'N\1 4 1 R1-2 12
1 2 R2-3 16
17 120 N 2 1 R5 12
1.1
+.1
16 133
w
1.1
1. 1
+.1 +.1
+.1
+.1 ,+. 1
+.4
18 118 N 2 3 R2-5 12
1.1 1.1 5 .1
19 117 E 2 1 R1 11
20 115 E 1 5 R6 11
21 114 E 1 3 RS 14
1.1
2.1
+.1
1.1 5.3
3 .2
+.2 +.1
1 .4
+.1
24 38
22 60 N 3 4 R2 9
23 81 NE·E 3 4 R1·2 12
N 2 4 R1-2 10
+.1
+.1
+.1 1.1
+.1
1
·j
1. +.1
u
1 .
+.1 +.1
+.1
+.1
+.1
R.1 +.1 +. 1
Es claro observar en la Tabla 1, que en los números de orc;lenamiento, reunidos a la izquierda, tienden a desaparecer los elementos ftorísticos comunes a la Subalianza Ribesi-Notltofagenion, como ser Ribes cucullatum. Discaria clracaye, Notltofagus antarctica, Escallonia \'irgota, no obstante mantienen su emparentamiento fto ristico con la Alianza y Orden a través de Fc~tuca
scabriuscula, Poa tristigmatico. Baccltaris mage/lanica, Berberis empetri.folia.
El estrato arbóreo de los tres últimos números de ordenamiento (IV, V, VI) están dominados por Araucaria araucana el arbustivo por las nanofanerófitas como Mulimm1 spinosum. Senecio covasii y el herbáceo dominado por las gramíneas Festuca scrabriuscula, Poa trisligmatica. Este bosque, tipo parque que f01ma como islas, dentro de la estepa, parece ser la manifestación más xérica de la Alianza Notlwfago-Berberidion, asentada en buena parte sobre suelos vok'ánicos, comunidad que pudiera corresponder con la zona de transición entre el Ribesi-Notltofagenion y la estepa de Mulinum circundante. Todas estas consideraciones y la composición ftoristica que presenta esta comunidad, hacen dificil ubicarla en la Subalianza antes mencionada, por lo que se propone la Subalianza: 2.! .2. Festuco scabriuscu/ae - Araucarienio n araucanae suball. nov. (Tabla 1, orden. IV al VI) Corresponde a esta Subalianza los bosques tipo parque de Araucaria araucana que ocupan, en todas las montañas del noroeste neuquino, de fom1a irregular una posición intennedia entre los chaparrales de "ñire" y la estepa patagónica. - - - - Espeócs-características:-Fesfltc.'a scabriuscula. Poa-t, ·istigmatic~~Además , por el contacto directo de esta comunidad con la estepa de Mulinum , aparecen como transgresivas: Mulinum spinosum, Stipa speciosa. Senecio COI'(ISii. Ca/ceo/aria lanceo/ata, entre otras. Con la asociación typus:
178 ".l~T1.
CANDOLLEA 5!!. 20UJ
F estuco scabriusculae - "Artmcarietum araucauae nss. nov. (Tabla-1-;-orden. IV ai- VJ)- - --
y (Tabla 2, typus: relev. 120)
Asociación cuyo estrato arbóreo esta dominado de fonna exclusiva por Araucaria araucana, árbol esclerofilo que puede alcanzar los 20m de alto aunque por lo general su altura media oscila entre los 10-15 m. Subordinado al estrato arbóreo, existe uno arbustivo de 0.50 m do"··inado por los nanofanerófitos Mulimtm spinoswn, Senecio covasii, Adesmia boronoides. La presencia de las orquídeas Chloraea magel/anica, Ch. alpina. Senecio linari{fo/ius var. linariifolius, Berberís empetrifo/ia, Bacclwris magellanica señalan los contactos que mantiene con los chaparrales de "ñire". Por lo general resulta dificil encontrar en esta zona, bosques medianameme conservados, ya que han sido las estepas que circundan esta asoc iación, tradicionalmente usa das por veranadores con ganado caprino y ovino. Esto último es denunciado por la presencia de Taraxacum offina/e, Bromus tectorum, Vulpia megalura, Acaena pinnat{fida y abundancia de Rumex acetosella. Especies características y diferenciales: Araucaria araucana, Pemettya pumi/a, Mailwenia poeppigii, Agrostis inconspicua, además de las especies características de las subasociacion ·~ s que presenta. La fi sonomía que presenta es de tipo bosque abierto, donde Araucaria araucana, presenta un hábito rupícola y carácter colonizador integrante de una comunidad semixerófila, coincidentes con los datos aportados por RAMIREZ ( 1978) para el Parque Nacional Tolhuaca. u!:licado en Chile aproximadamente a la misma latitud. Esta comunidad se localiza entre altitudes que oscilan los 1600 a 1900 m con pendientes que varían de 0" a 45". El análisis del perfil edáfico, indica que los suelos más evolucionados, se encuentran hacia el noreste del Parque, sometidos a ligeros desecamientos en verano, con minerales de arcillas tipo imogolita con asomos rocosos, a manera de "isletas", donde crece Araucaria araucana, mientras que las laderas de solana presentan roca basálticas masivas o con afloramientos rocosos en más del 50%. En valles con dirección este-oeste, los bosques puros de Araucaria araucana, ocupan totalmente las exposiciones norte u oeste (DONOSO ZEGERS, 1993). La catena de vegetación (Fig.2), muestra la exposición que presenta esta asociación. En laderas de solanas aparece un bosque puro tipo parque de pehuén, hecho observado por ROTHKUGEL (1916) en las nacientes del río Agrio, límite sur del parque. BURNS ( 1991) señala que, probablemente, los sitios más pedregosos, son muy secos para el establecimiento de otras especies con mayores requerimientos de humedad. A pesar de ello, podemos observar en la tabla 7., que en los relevamientos correspondientes a la comunidad de Araucaria araucana, se diferencian unidades florísticas, las cuales se consideran con el rango de subasociaciones. La exposición juega un rol importante en la composición florística en estas comunidades azonales. Bel/oa chilensis prefiere exposiciones (N-NW; NW) mientras que Nassauvia aculeata var. aculeata crece hacia el N-NE; E-NE. Ambas especies, se pueden considerar saxícolas, por el hábitat que ocupan. Son características e indicadoras de la asociación como grupo ecológicu de los bosques puros de Araucaria araucana sobre sustratos rocosos, ROIG ( 1998). Además estas categorías, pueden ingresar a la estepa y presentarse en laderas de solana o sin exposición sobre rocas basálticas diaclasadas. Con respecto al número de ordenamiento VI (Tabla 1), se la considera la subasociación typicum de la asociación. La misma refleja la mayor presencia de elementos florísticos ingresantes de la región de estepa, tales como Mulinum spinosum, Senecio covasii, Stipa speciosa que actúan como transgresivas en los pequeños bosqueci llos abiertos de pehuén. 2. 1.2. 1.1. Bel/oetosum chilensis subass. nov. (Tabla 1, orden. IV) y (Tabla 2, orden. 1 al 7, typus: relev. 102) Por las condiciones nemoralcs y la pobreza de l suelo. predominantemen te basáltica y la exposición, el estrato herbáceo esta muy escasamente desaiToiiHdo. Sin embargo Belloa chilens is j unto a Carex boelckeiana encuentran entre las fisuras de las rocas un hábitat optimo para su
R. GANDUL LO - FITOSOCIOLÓGIA DE LOS MATORRALES DE "Ñ IRE". J.
179
desarrollo, mientras que Mrt!inlllll leptacantlwm se comporta como preferente de la subasociación. Especies características y diferenciales: Belloa clrilensis, Carex boelckeiana. 2. 1.2. 1.2. Nassauvietosum aculatae subass. nov. (Tabla 1, orden. V) y (Tabla 2, orden. 8 al 14, typus: relev. 140) Igual que la sintaxa anterior, con sustitución de las especies flor ís ticas por las Asteráceas
Nnssauvia acuelata var. aculeata y Baccharis rhetinodes características de la subasociación. Mientras que Haplopappus prunelloides var.¡mmelloides, Senecio gnioides var. gilvus, Cynanchwn chilense y Vulpia my 11ros f. megal11ra se comportan preferentes de la comunidad. 2. 1.2.1.3. Festuco scabriuscu/ae - Araucarietwn araucanae typicum subass. nov (Tabla 1, orden. VI) y (Tabla 2, orden. 17 al 19, typus: relev. 120) Comprendería al bosque e mpobrecido en diversidad de especies antar1ándicas. Es una comunidad que tiende adaptarse a posiciones edafoxerófiticas dentro del área climáx ica de los bosques de Notlwfagus antarctica. Son frecuentes algunos arbustos y herbáceas nemorales entre los que se pueden citar: Senecio linariifo/ius var. linariifolius, Bacclwris magellanica, Berberis empetrifolia, y Festuca scabriuscula. La dinámica sucesional que se observa en la tabla se puede resumir en las siguientes etapas: Pehuén- Ñire
• •
Pehuén - Estepa Estepa
AGRADECIM IENTOS El autor desea agradecer a la Dra. A. M. Faggi. por la lectura critica del manuscrito y las sugerencias aportadas. Al lng Agr. E. Maletli por la desinteresada colaboral'ión en las campañas de campo y a la lng. Agr. l. Conticello en la dcterminadón de algunos ejemplares de herbario.
¡·
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Dirección del autor: Dcpartamcnco <k Biolngia. Fac. Cs. Agmrias. U.N. Comahuc. CC X5 (X303). Cinco Salcus. Rio Negrn. Argencina. c-mail: rgandull<>'<< ciuJad.,·•lllt.a r