Vegetación altoandina Parinacota N Chile-Sinopsis vegetación Puna meridional- Luebert & Gajardo 2005

Phytocoenologia

35 (1)

79Ð128

BerlinÐStuttgart, April 11, 2005

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (norte de Chile) y una sinopsis de la vegetacio´n de la Puna meridional por Federico Luebert y Rodolfo Gajardo, Santiago con 6 figuras y 10 tablas High Andean vegetation of Parinacota (northern Chile) and a synopsis of the southern Puna vegetation Abstract. The vegetation of the Parinacota Province (18∞12’S, 69∞08’W) is studied using the Zürich-Montpellier school of phytosociology methods. The study area is located in a mountainous high andean environment, between 3200 and 5300 m of elevation, under the influence of tropical xeric to pluviseasonal bioclimates, with summer rainfall. Sixtysix phytosociological releve´s were performed in the field and were analyzed by tabular comparison using additional already published releve´s.

Four phytosociological classes include all zonal vegetation of the study area: Parastrephio lepidophyllae-Fabianetea densae, supratropical, orotropical and cryorotropical dwarf-scrubs and grasslands; Polylepidetea tarapacano-besseri, orotropical Polylepis forests; Anthochloo lepidulae-Dielsiochloetea floribundae, cryorotropical vegetation of rocky and solifluxional soils. Supratropical desert scrubs of the alliance Ambrosio artemisioidis-Atriplicion imbricatae, are included in the new order Atriplicetalia imbricatae of the class Opuntietea sphaericae. Azonal vegetation is included into the classes Plantagini rigidae-Distichietea muscoidis (high andean mires and bogs), Potamogetonetea (submerged vegetation) and Lemnetea minoris (floating plant communities).

Fourteen associations were recognized, five of which are new (Oreocereo leucotrichi-Ambrosietum artemisioidis, Lophopappetum tarapacani, Diplostephio meyenii-Fabianetum ramulosae, Wernerio aretioidis-Parastrephietum lucidae and Senecioni zoellneri-Azorelletum compactae) and one is proposed as provisional (Deyeuxio curvulae-Wernerietum incisae). One new alliance (Diplostephio meyenii-Fabianion ramulosae) and one provisional alliance (Senecionion zoellneri-scorzoneraefolii) are described, discussing their syntaxonomy on the basis of 1115 releve´s already published for the involved classes, including the releve´s published here. Four vegetation belts were recognized according to the altitudinal variation of the vegetation physiognomy, floristic composition and bioclimate. Climatic influences of the temperature and humidity on the altitudinal zonation of vegetation belts are discussed in the context of tropical high Andes.

Two main floristic elements can be distinguished in the Parinacota Province: Pacific Desert and Puna. The first one is the more important component at low altitude, decreasing its participation in higher elevation habitats, where the second becomes dominant. The origin of these elements is discussed on the basis of paleoecological data: the Pacific Desert element seems to be mainly associated to the development of aridity in the western slope of the Andes since the Miocene, while the Puna element appears to be originated due to the raise of the Andes during the Plio-Pleistocene. The phytogeographical affinities of the Parinacota Province with the Mediterranean Andes and the Paramo are also discussed.

DOI: 10.1127/0340-269X/2005/0035-0079 0340-269X/05/0035-0079 $ 12.50 ” 2005 Gebrüder Borntraeger, D-14129 Berlin · D-70176 Stuttgart

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F. Luebert & R. Gajardo

Keywords: phytosociology, syntaxonomy, Puna province, Andean Atacama Desert, plant associations.

1.

Introduccio´n

El objetivo de este trabajo es describir, sobre la base de nuevos antecedentes, las asociaciones vegetales de la provincia de Parinacota (Regio´n de Tarapaca´, Andes del norte de Chile) y las caracterı´sticas bioclima´ticas asociadas, discutir la sintaxonomı´a de las asociaciones de la Puna meridional, su distribucio´n ecolo´gica y geogra´fica y su historia vegetacional en el contexto de las afinidades con los Andes tropicales y mediterra´neos.

Los Andes del norte de Chile esta´n situados en la provincia biogeogra´fica de la Puna (Udvardy 1975), que se extiende desde los 15∞ a los 27∞ de latitud sur y se caracteriza por la presencia de ge´neros altamente ende´micos pertenecientes, entre otras, a las familias Cactaceae (Oreocereus), Caryophyllaceae (Pycnophyllum), Compositae (Parastrephia, Chersodoma, Lophopappus), Gramineae (Anthochloa), Malvaceae (Nototriche), Verbenaceae (Lampaya, Urbania) (Cabrera 1957, 1968), que por lo general son dominantes en las comunidades vegetales. En las zonas occidentales bajas hay una marcada influencia de elementos provenientes de la provincia biogeogra´fica del Desierto Pacı´fico, especialmente pertenecientes a las familias Chenopodiaceae (Atriplex), Ledocarpaceae (Balbisia), Malvaceae (Tarasa), Verbenaceae (Acantholippia, Junellia).

Diversos autores han estudiado la vegetacio´n de la Puna: Quintanilla (1977), Villagra´n et al. (1981), Santiban˜ez et al. (1982a), Ruthsatz (1993), Teillier (1998) y Luebert & Gajardo (2000) en Chile; Hunziker (1952), Cabrera (1957, 1968), Werner (1974), Ruthsatz (Ruthsatz 1974, 1977, 1978, Ruthsatz & Movia 1975), Martı´nez-Carretero (1995), Roig & Martı´nez-Carretero (1998) en la Puna de Argentina; Seibert & Menhofer (1991, 1992), Navarro (1993), Seibert (1993, 1994), Hensen (1995), Lara Rico & Lenis Cazas (1996), Ferna´ndez (1997), y Navarro & Maldonado (2002) en la Puna de Bolivia, Gutte (1980, 1985, 1986, 1987), Rivas-Martı´nez & Tovar (1982) y Gala´n de Mera (Gala´n de Mera 1996, Gala´n de Mera & Vicente Orellana 1996, Gala´n de Mera & Go´mez Carrio´n 2001, Gala´n de Mera et al. 2002a, 2003) en los Andes de Peru´.

El primer explorador bota´nico del cual se tiene referencia concreta en el Altiplano de la Regio´n de Tarapaca´ es Federico Philippi (Philippi 1885), quien realiza una extensa excursio´n en este territorio, para enterarse de los recursos de flora disponibles, pero sin alcanzar la provincia de Parinacota (Mun˜oz & Prina 1987). Ma´s tarde, Poehlmann & Reiche (1900) hacen un duro recorrido en las quebradas de Camarones y Vitor, alcanzando los pueblos de la Precordillera y el Altiplano de Parinacota en el sector de Surire, efectuando una detallada descripcio´n de la flora y la vegetacio´n observada. Pero, el primer trabajo especı´ficamente orientado a la identificacio´n de comunidades vegetales fue realizado por Herna´ndez (1980), quien definio´ y cartografio´ las formaciones vegetales del Parque Nacional Lauca. Pos-

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (Chile)

81

teriormente, Villagra´n et al. (1982) realizan un estudio fitosociolo´gico en la transecta Sierra de Huaylillas Ð Cerro Guane Guane reconociendo 5 asociaciones; Santiban˜ez et al. (1982b) estudian los recursos naturales de la Regio´n de Tarapaca´ incluyendo el a´rea andina; Troncoso (1983) describe las comunidades presentes en el bofedal de Parinacota y Ruthsatz (1995) estudia en general los humedales del norte de Chile.

Las formaciones vegetacionales de matorrales bajos y pajonales, que se distribuyen en las zonas frı´as de la Cordillera de los Andes y la Patagonia, representan ma´s del 20 % de la superficie de Chile continental (Gajardo 1994) y constituyen la base de subsistencia para economı´as basadas en la crianza de ganado (Troll 1987). El a´rea de la provincia de Parinacota se encuentra en los Andes Tropicales formando parte de uno de los centros de biodiversidad a escala mundial (Myers et al. 2000). El Parque Nacional Lauca es Reserva de la Bio´sfera declarada por UNESCO (Daniele et al. 1998) y algunos sectores de la provincia han sido propuestos como sitios prioritarios para la proteccio´n de la naturaleza (Mun˜oz-Schick et al. 1996, Rundel & Palma 2000, Rundel et al. 2003). Sin embargo, ha sido reconocido que las formaciones vegetales existentes en Parinacota presentan debilidades respecto a su representacio´n en el Sistema Nacional de Areas Silvestres Protegidas de Chile (SNASPE) (Luebert & Becerra 1998). Considerando que el conocimiento de los aspectos fı´sicos y bio´ticos de los ecosistemas es fundamental para la planificacio´n de parques y reservas nacionales (Davey 1998), este trabajo tambie´n forma parte de la base biofı´sica para una re-delimitacio´n de las a´reas silvestres protegidas de la provincia de Parinacota.

2.

´ rea de estudio A

El estudio fue realizado en la provincia de Parinacota, regio´n de Tarapaca´, ubicada en el extremo norte de Chile. La provincia esta´ situada entre 17∞37’S, 69∞40’W y 19∞00’S, 69∞00’W (Fig. 1) por sobre 3200 m y posee una extensio´n de 8140 km2. La precipitacio´n anual en el poblado de Parinacota (18∞12’S, 69∞08’W, 4390 m) es de 321 mm y la temperatura media anual es de 1.56 ∞C (INIA 1989).

El territorio esta´ comprendido por dos cadenas montan˜osas paralelas, de origen volca´nico, con orientacio´n norte sur (Gregory-Wodzicky 2000), que alcanzan ma´s de 5000 m de elevacio´n, entre las que se dispone una llanura casi totalmente plana a una altitud aproximada de 4000 m, drenada internamente por un conjunto de cursos de agua, donde los rı´os Caquena y Lauca son los ma´s importantes. Las altas cumbres de la cadena situada al oriente definen el lı´mite chileno Ð boliviano y sus principales cumbres son el cerro Carbirı´ (4882 m), cerro Larancagua (5368 m), el volca´n Parinacota (6342 m), volca´n Guallatire (6063 m), cerro Acotango (6052 m) y cerro Lliscaya (5616 m). La cadena occidental, denominada comu´nmente como Precordillera, da origen a un conjunto de quebradas que desembocan al Oce´ano Pacı´fico, entre las que destacan Lluta y Azapa por su papel fundamental en la agricultura; las cumbres ma´s elevadas de la Precordillera son el volca´n Tacora (5980 m), el cerro Cosapilla (5386 m) y los Nevados de Putre (5861 m).

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F. Luebert & R. Gajardo

70º

69º

N 18º

18º

19º

19º

20º

21º

21º

70º

69º

Fig. 1.

Ubicacio´n de la provincia de Parinacota en la Regio´n de Tarapaca´, Chile.

Location of the Parinacota province in the Tarapaca´ Region of Chile.

83

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (Chile)

El ana´lisis de la bibliografı´a, y el reconocimiento efectuado en terreno, dieron como resultado el registro de 607 especies, 258 ge´neros y 57 familias de plantas vasculares. El estudio bibliogra´fico esta´ basado principalmente en las publicaciones de Ricardi & Marticorena (1964, 1966), Marticorena & Quezada (1974), Herna´ndez (1980), Arroyo et al. (1982), Castro et al.

(1982), Arroyo & Marticorena (1985) y Gajardo-Letelier (1997).

Tab. 1. Estaciones meteorolo´gicas utilizadas para el ana´lisis bioclima´tico. T: Temperatura media anual (∞C), m: Temperatura media mı´nima del mes ma´s frı´o (∞C), M: Temperatura media ma´xima del mes ma´s frı´o (∞C), Tp: Temperatura positiva, It: I´ndice de termicidad, Ic: I´ndice de continentalidad, P: Precipitacio´n anual (mm), Io: I´ndice ombrote´rmico, Ter: Termotipo, mtr: mesotropical, str: supratropical, otr: orotropical ctr: criorotropical, Omb: Ombrotipo, har: hipera´rido, ari: a´rido, sec: seco, hum: hu´medo, Fuente: 1: FAO (1985), 2: INIA (1989), 3: Amigo & Ramı´rez (1998), 4: CORFO/DGA/ONU (1977).

Meteorological stations used for the bioclimatic analysis. T: Yearly average temperature (∞C), m: Average minimum temperature of the coldest month of the year (∞C), M: Average maximum temperature of the coldest month of the year (∞C), Tp: Yearly positive temperature, It: Thermicity index, Ic: Continentality index, P: Yearly average precipitation (mm), Io: Ombrothermic index, Ter: Thermotype, mtr: mesotropical, str: supratropical, otr: orotropical, ctr: cryorotropical, Omb: Ombrotype, har: hyperarid, ari: arid, sec: dry, hum: humid, Source: 1: FAO (1985), 2: INIA (1989), 3: Amigo & Ramı´rez (1998), 4: CORFO/ DGA/ONU (1977).

Estacio´n/Paı´s

LS

Pucarani/Peru´ Charana/Bolivia Parinacota/Chile Putre/Chile Codpa/Chile Collacagua/Chile Ollagüe/Chile Parshall 2/Chile

3.

17∞32’ 17∞35’ 18∞12’ 18∞12’ 18∞50’ 20∞03’ 21∞12’ 21∞57’

LW Alt (m) 69∞46’ 69∞27’ 69∞08’ 69∞35’ 69∞45’ 68∞50’ 68∞15’ 68∞31’

T

m

M

Tp

It

Ic

P

4541 1.80 -12.00 8.70 253 -15 6.1 311 4057 8.40 -5.40 14.80 1008 178 6.4 298 4390 1.56 -6.00 -0.04 239 -44.8 7.1 321 3530 8.40 1000?

- - 256 1837 16.10 1932 455 2.4 10 3990 4.60 563 30 9.2 159 3650 5.80 816 106 8.3 71 3320 8.60 -0.80 14.10 950? 219 - 28.6

Io

Ter Omb Fuente

12.2 2.9 13.2 2.4?

0.1 2.8?

0.9 0.3?

ctr otr ctr otr mtr ctr otr str

hum sec hum sec har sec ari har

Me´todo

Sobre la base de las estaciones meteorolo´gicas disponibles (Tab. 1) y los datos fitosociolo´gicos, se identificaron y caracterizaron el bioclima y la distribucio´n de pisos bioclima´ticos segu´n la propuesta global de Rivas-Martı´nez (Rivas-Martı´nez 1993, 2004, Rivas-Martı´nez et al. 1999).

En los meses de diciembre de 1998 y enero de 1999, se realizaron 66 inventarios fitosociolo´gicos utilizando la metodologı´a de Braun-Blanquet (1950, 1979). El taman˜o de las parcelas se determino´ en cada caso mediante el me´todo del a´rea mı´nima (Kent & Coker 1994). Los especı´menes colectados durante el trabajo de terreno, esta´n depositados en el herbario de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad de Chile (EIF).

Los datos obtenidos fueron procesados en conjunto con otros inventarios publicados para el a´rea (Herna´ndez 1980, Villagra´n et al. 1982), segu´n el me´todo de comparacio´n tabular (Mueller-Dombois & Ellenberg

1 1 1 2, 3 3 3 3 4

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F. Luebert & R. Gajardo

1974). Las agrupaciones resultantes se denominaron de acuerdo con el Co´digo de Nomenclatura Fitosociolo´gica (Weber et al. 2000) considerando inventarios fitosociolo´gicos publicados (Ruthsatz 1977, Gutte 1985, 1986, 1987, Villagra´n et al. 1981, 1982, Rivas-Martı´nez & Tovar 1982, Seibert & Menhofer 1992, Navarro 1993, Hensen 1995, Gala´n de Mera & Vicente Orellana 1996, Ferna´ndez 1997, Rı´os 1998, Teillier 1998, Luebert & Gajardo 2000, Ackermann 2001, Becerra & Fau´ndez 2001, Gala´n de Mera & Go´mez Carrio´n 2001, Navarro & Maldonado 2002, Gala´n de Mera et al. 2002a, 2002b, 2003, Luebert 2004), que constituyen una base de 1115 registros, que se presentan de manera sinte´tica en la tabla comparativa (Tab. 10.)

4.

Resultados

4.1

Bioclima y pisos bioclima´ticos

La provincia de Parinacota se encuentra bajo la influencia bioclima´tica tropical xe´rica a pluviestacional. Las precipitaciones se originan a partir de frentes tropicales provenientes desde el nordeste y se concentran en el verano del hemisferio austral (en la estacio´n meteorolo´gica de Parinacota el 98 % de la precipitacio´n anual ocurre entre diciembre y febrero), producto del desplazamiento hacia el sur del Anticiclo´n del Pacı´fico durante el verano austral, que en consecuencia no presenta de´ficit hı´drico. Provenientes desde el nordeste, las precipitaciones disminuyen con la altitud hacia el oeste y con la latitud hacia el sur, por el efecto anticiclo´nico. Este efecto se potencia con la influencia de la corriente de Humboldt y la cordillera de los Andes, dando lugar a las condiciones dese´rticas e hiperdese´rticas que definen al Desierto de Atacama en las partes ma´s bajas.

Las temperaturas presentan una importante variacio´n altitudinal con una marcada tendencia a disminuir a medida que se asciende, en un valor promedio de 0.7 ∞C por cada 100 m de elevacio´n (Tab. 1, Edit 1968, Go´mez & Little 1984, Arroyo et al. 1988).

El gradiente de temperatura y precipitacio´n permite delimitar pisos bioclima´ticos en funcio´n del termotipo y ombrotipo de acuerdo a la clasificacio´n de Rivas-Martı´nez (2004). En la provincia de Parinacota la altitud fluctu´a entre 3200 y 6400 m, distinguie´ndose 7 pisos bioclima´ticos, que son los siguientes: Pisos bioclima´ticos

Para´metros e ı´ndices bioclima´ticos

Rango altitudinal

Ate´rmico seco Ate´rmico semia´rido

Tp 0, Io 2.0Ð3.0 Tp 0, Io 1.1Ð2.0

Criorotropical seco Criorotropical semia´rido

Tp 1Ð550, Io 2.0Ð3.0 Tp 1Ð550, Io 1.1Ð2.0

4400Ð5000 m

Orotropical seco Orotropical semia´rido

It 90Ð180, Tp 550Ð1150, Io 2.0Ð3.0 It 90Ð180, Tp 550Ð1150, Io 1.1Ð2.0

3600Ð4400 m

Supratropical semia´rido

It 180Ð320, Tp 1150Ð2100, Io 1.1Ð2.0

3200Ð3600 m

>5000 m

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (Chile)

85

Fig. 2.

Mapa de distribucio´n de pisos bioclima´ticos en la provincia de Parinacota.

Map of distribution of bioclimatic belts in the Parinacota province.

86

F. Luebert & R. Gajardo

La distribucio´n geogra´fica de los pisos bioclima´ticos (Fig. 2), muestra un ombroclima seco en la mayor parte del a´rea, con excepcio´n de la vertiente occidental de la Precordillera y la zona sur, que presentan un ombroclima semia´rido. Los termoclimas presentes (supratropical, orotropical, criorotropical y ate´rmico) presentan un claro patro´n de zonacio´n altitudinal.

4.2

Asociaciones vegetales

En el a´rea de estudio se pueden reconocer 14 asociaciones florı´sticas. Las unidades identificadas son las siguientes: 1. Acantholippio deserticolae-Atriplicetum imbricatae Luebert et Gajardo, Lazaroa 21: 115. 2000. Tab. 2, Invs. 1Ð5.

[Consocies de Atriplex microphylla (Cabrera 1957), Matorrales abiertos de Atriplex microphylla (Santiban˜ez et al. 1982b), Atriplex imbricata (Gajardo 1994), Estepas de “Cachiyuyo” (Cabrera 1994)] Matorral dese´rtico bajo, extremadamente xeromo´rfico, micro´filo-espinoso, pauciespecı´fico, muy abierto (cobertura 5 %) caracterizado por Atriplex imbricata, Acantholippia deserticola y Chuquiraga kuschelii. Dominante en el piso supratropical semia´rido entre 2750 y 3200 m, pero es posible encontrarla tambie´n en depresiones hu´medas desde los 2200 m, formando parte del desierto atacamen˜o andino. Su ocurrencia ha sido documentada para diferentes localidades desde el a´rea en estudio hasta la cordillera de Llullaillaco (Luebert & Gajardo 2000, Villagra´n et al. 1981), pero probablemente su lı´mite de distribucio´n se encuentra ma´s al sur, en concordancia con la distribucio´n geogra´fica de sus especies caracterı´sticas (Botta 1980, Rosas 1989).

Es posible diferenciar la subasociacio´n A ca nt ho li pp io de se rt ic ol ae A tr ip li ce tu m i mb ri ca ta e a rt em is ie to su m a mb ro si oi di s Luebert et Gajardo 2000 (Tab. 2, Inv. 5, Villagra´n et al. 1982: 26, Tab 2A, Invs. 70Ð 78, Villagra´n et al. 1981: 8, Tab. 1, Invs. 1Ð5), que en el a´rea de estudio representa la zona de transicio´n con el O re oc er eo le uc ot ri ch i- Am b ro si et um ar te mi si oi di s.

Pertenece a la alianza A mb ro si o a rt em is io id is -A tr ip li ci on im b ri ca ta e Luebert et Gajardo 2000.

Para esta unidad se propone el nuevo orden A tr ip li ce ta li a i mb ri ca t ae (Holotypus: Am br os io ar te mi si oi di s- At ri pl ic io n i mb ri ca ta e Luebert et Gajardo 2000), que se ubica provisoriamente dentro de la clase O pu nt ie te a s ph ae ri ca e Gala´n de Mera et Vicente Orellana 1996. Incluirı´a a las comunidades de los sectores hipera´ridos de las partes altas del Desierto de Atacama (Desierto andino sensu Gajardo 1994), en concordancia con los datos de Gajardo (1994), Luebert & Gajardo (2000) y Villagra´n et al. (1981, 1982). Las especies caracterı´sticas del orden son Acantholippia deserticola, Atriplex imbricata, Malesherbia lactea, Opuntia atacamensis y Chuquiraga kuschelii (Tab. 10).

87

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (Chile)

Tab. 2. Acantholippio deserticolae-Atriplicetum imbricatae (1Ð5) (Ambrosio artemisioidisAtriplicion imbricatae), Oreocereo leucotrichi-Ambrosietum artemisioidis (6Ð7) (Corryocaction brevistyli).

Inventario Nº Altitud (x10) Exposición Pendiente (%) Superficie (m2) Características de asociación y alianza Atriplex imbricata (Moq.) Dietr.

Chuquiraga kuschelii Acev.

Acantholippia deserticola (Phil. ex F. Phil.) Mold.

Ambrosia artemisioides Meyen et Walp.

Oreocereus leucotrichus (Phil.) Wagenknecht Adesmia atacamensis Phil.

Borzicactus celsianus (Lem. ex Salm-Dyck) Kimnach

1 2 256 295 SO 10 0 1 100

3 300 SO 9

4 290 S 2,5 9

5 221 9,8 16

6 321 SO 70 400

7 302 SE 13,4 9

· + ·

+ r +

1 1 +

2 2 2

1 · ·

· · ·

· · ·

· · · ·

· · · ·

· · · ·

· · · ·

+ · · ·

3 1 + ·

2 · · 3

Además: Ephedra breana Phil. + en 6, Gilia glutinosa Phil. r en 1, Cryptantha parviflora (Phil.) Reiche + en 2, Opuntia berteroi (Colla) A.Hoffmann 1 en 6, Tarasa rahmeri Phil. 1 en 5.

Localidades: 1: entre Huara y Colchane (Km. 58) (12/01/1999), 2: Altos de Copaquilla (13/12/1998), 3: Villagrán et al. 1982: 27, Tab. 2A, Inv.164, 4: Villagrán et al. 1982: 27, Tab. 2A, Inv 160, 5: Villagrán et al. 1982: 26, Tab. 2A, Inv 78, 6: entre Pampa de Oxaya y Tignamar (5,4 Km al norte de pampa Oxaya) (12/12/1998), 7: Villagrán et al. 1982: 27, Tab. 2A, Inv. 162.

2. Oreocereo leucotrichi-Ambrosietum artemisioidis Luebert et Gajardo ass. nova. Tab. 2, Invs. 6Ð7. Holotypus: Inv. 6.

Matorral xeromo´rfico con suculentas, donde la especie dominante es Ambrosia artemisioides, que comu´nmente se asocia con algunos individuos aislados de Ephedra breana, Adesmia atacamensis, Oreocereus leucotrichus y Borzicactus celsianus Se situ´a en laderas y piedemontes precordilleranos, principalmente entre 3000 y 3200 m, asociada al piso supratropical semia´rido. Esta comunidad puede alcanzar una cobertura media del 40 %. So´lo ha sido documentada para la provincia de Parinacota y existen comunidades muy afines citadas para la transecta Turi Ð Cerro Leo´n (Villagra´n et al.

1981), pero su conocimiento florı´stico es todavı´a muy escaso.

Forma parte de la alianza C or ry oc ac ti on br ev is ty li Gala´n de Mera et Vicente Orellana 1996.

3. Lophopappetum tarapacani Luebert et Gajardo ass. nova. Tab. 3, Invs.

1Ð4. Holotypus: Inv. 3. (Fig. 3) Matorral denso rico en especies, dominado por Lophopapus tarapacanus, arbusto que se encuentra con frecuencia asociado a Balbisia microphylla, Opuntia berteroi, Verbena gynobasis y Neoporteria sp.. Por su composicio´n especı´fica se encuentra muy relacionado con la asociacio´n C hu qu ir ag o r ot un di fo li ae -P ol yl ep id et um ru gu lo sa e, de la que probablemente corresponde a una fase sucesional regresiva. Se desarrolla en condiciones de

88 Tab. 3. Lophopappetum tarapacani (1Ð4), Diplostephio meyenii-Fabianetum ramulosae (5Ð11) (Diplostephio meyeniiFabianion ramulosae).

Inventario Nº Altitud (x10) Exposición Pendiente (%) 2 Superficie (m )

1 2 3 4 319 324 321 365 NE O SO 0 10 60 50 25 900 400 400

5 327 7 4

6 360 NE 16

7 327 3 4

8 355 SO 16 25

9 329 3 900

10 310 NO 8,3 9

11 310 NO 4,3 9

Características y diferenciales de asociación + + + · · · ·

+ + 1 + + · ·

2 + + + · · ·

2 1 + r 2 2 ·

· · · · · 1 +

· · · · · 2 +

· · · · · 2 +

· · · · · 2 ·

· · · · · + ·

· · · · · · 1

· · · · · · +

Atriplex imbricata (Moq.) Dietr.

Stenomesson chilense Rabean Tripogon spicatus (Nees) Ekman

· · ·

· · ·

· · ·

· · ·

· · ·

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2 · · · ·

Características de alianza Fabiana ramulosa (Wedd.) A.T. Hunz. et Barboza Opuntia echinacea (Ritter) A.Hoffmann Diplostephium cinereum Cuatr.

Cheilanthes pruinata Kaulf Senna birostris (Domb. ex Vogel) Irw. et Barneby

· + ·

F. Luebert & R. Gajardo

Lophopappus tarapacanus (Phil.) Cabr.

Opuntia berteroi (Colla) A.Hoffmann Balbisia microphylla (Phil.) Reiche Neoporteria sp.

Lupinus oreophilus Phil.

Diplostephium meyenii Wedd.

Eragrostis peruviana (Jacq.) Trin.

Baccharis boliviensis (Wedd.) Cabr.

Ephedra breana Phil.

Calceolaria pulchella Phil.

Adesmia spinosissima Meyen ex Vogel Baccharis incarum Wedd.

Quinchamalium chilense Mol. Cardionema ramosissimum (Weinm.) Nels. et Macbr.

Chersodoma jodopappa (Sch. Bip.) Cabr.

Opuntia soherensii Britton et Rose Opuntia ignescens Vaupel Junellia seriphioides (Gill. et Hook.) Mold.

Mutisia hamata Reiche Stipa pubiflora (Trin. et Rupr.) M. Muñoz

+ + · · + · · · r · · · ·

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· + · · · · + · · · · · ·

Además: Bartsia sp. + en 8, Verbena gynobasis Wedd. + en 3, Corryocactus brevistylus (Shumann) Britton et Rose + en 3, Oreocereus leucotrichus (Phil.) Wagenknecht + en 2, Eragrostis weberbaueri Pilger + en 2, Ophryosporus pinifolius (Phil.) R.M. King et H. Rob. 1 en 4, Ambrosia artemisioides Meyen et Walp. r en 1, Senecio sp. + en 1, Spergularia fasciculata Phil. r en 3, Senecio sp. + en 2, Krameria iluca Phil. + en 2, Paronychia microphylla Phil. + en 2, Tagetes multiflora H.B.K. + en 3, r en 9, Adesmia atacamensis Phil. 2 en 1, Vulpia sp. r en 9.

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (Chile)

Características de orden y clase

Localidades: 1: Entre Pampa Oxaya y Tignamar (12/12/1998), 2: Belén (12/12/1998), 3: Tignamar (12/12/1998), 4: Quebrada Aroma (entre Putre y Socoroma) (07/12/1998), 5-8 entre Sierra de Huailillas y cerro Guane-Guane (extraidos de Villagrán et al. 1982) 5: Villagrán et al. 1982: 32, Tab. 2A Inv. 89, 6: Villagrán et al. 1982: 33, Tab. 2A, Inv. 210, 7: Villagrán et al. 1982: 32, Tab. 2A, Inv. 85, 8: Villagrán et al. 1982: 33, Tab. 2A, Inv. 193, 9: Pampa Oxaya (12/12/1998), 10-11: entre Sierra de Huailillas y Cerro GuaneGuane (extraidos de Villagrán et al. 1982) 10: Villagrán et al. 1982: 32, Tab. 2A, Inv. 169, 11: Villagrán et al. 1982: 32, Tab. 2A, Inv. 167.

89

90

F. Luebert & R. Gajardo

Fig. 3.

Chuquirago rotundifoliae-Polylepidetum rugulosae (primer plano) y Lophopappetum tarapacani (segundo plano), piso supratropical-orotropical xe´rico semia´rido de Fabiana ramulosa y Polylepis rugulosa, Alto Socoroma, 3510 m (07/12/1998).

Chuquirago rotundifoliae-Polylepidetum rugulosae (first plane) and Lophopappetum tarapacani (second plane), supratropical-orotropical xeric semiarid belt of Fabiana ramulosa and Polylepis rugulosa, Alto Socoroma, 3510 m (07/12/1998).

productividad favorable (i. e. a´reas localmente hu´medas y suelos con alto contenido de materia orga´nica) en las cercanı´as de los poblados de Precordillera, preferentemente en los sectores de Bele´n y Tignamar entre 3200 y 3600 m, en los pisos supratropical y orotropical semia´rido, con una cobertura media de 40 %. Su distribucio´n geogra´fica se restringe en Chile a la Puna de la Regio´n de Tarapaca´.

Pertenece a la alianza D ip lo st ep hi o m ey en ii -F ab ia ni on ra mu lo s ae Luebert et Gajardo all. nova (Holotypus: Di pl os te ph io me ye ni iF ab ia ne tu m r am ul os ae ) que se inscribe dentro del orden Pa ra st re p hi et al ia le pi do ph yl la e G. Navarro 1993 de la clase P ar as tr ep hi o l ep id op hy ll ae -F ab ia ne te a d en sa e Rivas-Martı´nez et G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002. La alianza propuesta incluye las asociaciones supratropicales y orotropicales de la vertiente occidental de la Precordillera andina del norte de Chile, donde las principales especies caracterı´sticas son Balbisia microphylla, Diplostephium cinereum, Diplostephium meyenii, Eragrostis peruviana, Fabiana ramulosa, Lophopappus tarapacanus, Opuntia echinacea, Senna birostris (Tab. 10), a las que se agregan las caracterı´sticas de las respectivas asociaciones.

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (Chile)

91

4. Diplostephio meyenii-Fabianetum ramulosae Luebert et Gajardo ass. nova. Tab. 3, Invs. 5Ð11. Holotypus: Inv. 8.

[Fabiana deserticola-Fabiana viscosa (Herna´ndez 1980), Fabiana densaBaccharis boliviensis association (Villagra´n et al. 1981) Asociacio´in de Fabiana densa-Baccharis boliviensis-Diplostephium meyenii (Villagra´n et al.

1982), Matorrales claros de Parastrephia, Baccharis y Fabiana (Santiban˜ez et al. 1982b), Fabiana densa-Baccharis boliviensis (Gajardo 1994), Baccharis tola Gesellschaft Opuntia atacamensis Variante (Ackermann 2001)] Matorral subdese´rtico cuyas especies dominantes pueden alcanzar ma´s de un metro de altura. Se caracteriza por la presencia de Fabiana ramulosa, Baccharis boliviensis, Diplostephium meyenii, Ephedra breana, Opuntia echinacea y Eragrostis peruviana. Este matorral representa, dina´micamente, la principal etapa seral de sustitucio´n de los bosques clima´cicos potenciales de Polylepis rugulosa. Es la comunidad ma´s representativa de la Precordillera de Parinacota. Esta´ ampliamente repartida entre 3000 y 3700 m, en los pisos supratropical y orotropical semia´rido con una cobertura media de 18 %. Se distribuye en Chile hasta los 22∞S. En las altitudes menores contacta con la asociacio´n A ca nt ho li pp io A tr ip li ce tu m i mb ri ca ta e y en algunos sectores se observan amplias extensiones transicionales del piso supratropical semia´rido, donde es posible identificar la subasociacio´n D ip lo st ep hi o m ey en ii -F ab ia ne tu m r am ul os ae at ri pl ic et os um im br ic at ae Luebert et Gajardo subas. nova (Tab. 3, Invs. 9Ð11, Holotypus: Inv. 11); lo mismo se observa en la trasecta Turi Ð Cerro Leo´n, donde la asociacio´n presenta situaciones de traslape con la A ca nt ho li pp io -A tr ip li ce tu m i mb ri ca ta e a mb ro si et os um a rt em is io id is (Villagra´n et al. 1981: 8, Tab. 1, Invs. 6Ð7).

Pertenece a la alianza D ip lo st ep hi o m ey en ii -F ab ia ni on ra mu lo s ae Luebert et Gajardo all. nova.

5. Parastrephietum lepidophyllo-quadrangulare G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado, pp. 467. 2002. Tab. 4. (Fig. 4) [Laretia compacta-Parastrephia quadrangularis, Festuca orthophylla-Parastrephia lepidophylla (Herna´ndez 1980), Parastrephia quadrangularis-Festuca orthophylla (Gajardo 1994), Estepa con arbustos o tolar altipla´nico (Santiban˜ez et al. 1982b)] Matorral dominado por Parastrephia lepidophylla, que puede alcanzar ma´s de 1 m de altura, acompan˜ada por Opuntia ignescens, Parastrephia quadrangularis, Tetraglochin cristatum, Baccharis incarum, Deyeuxia breviaristata, Festuca orthophylla y Pycnophyllum bryoides. Se ubica en los planos y lomajes suaves de la porcio´n septentrional del a´rea de estudio, sobre coluvios y aluvios pedregosos, ocupando extensas superficies con un marcado cara´cter de aridez, o correspondientes a condiciones de degradacio´n, entre 3600 y 4100 m, en el piso orotropical seco, con una cobertura media de 15 %. En Chile se conoce para el Altiplano de la Regio´n de Tarapaca´ y el norte de la Regio´n de Antofagasta.

92

F. Luebert & R. Gajardo

Fig. 4.

Parastrephietum lepidophyllo-quadrangulare, piso orotropical-criorotropical pluviestacional seco de Parastrephia lucida y Polylepis tarapacana, camino entre Visviri y Tacora, 4100 m (08/12/1998).

Parastrephietum lepidophyllo-quadrangulare, orotropical-cryorotropical pluviseasonal dry belt of Parastrephia lucida and Polylepis tarapacana, road between Visviri and Tacora, 4100 m (08/12/1998).

Es una versio´n algo empobrecida de las comunidades descritas para Bolivia por Navarro & Maldonado (2002), pero a pesar de un importante nu´mero de especies que faltan en relacio´n con el inventario tipo, hay una similitud media de Sørensen de 31.4 % y esta´n presentes 6 de las 8 especies caracterı´sticas indicadas en el inventario tipo.

Esta´ incluida dentro de la alianza P ar as tr ep hi on le pi do ph yl la e G. Navarro 1993.

6. Wernerio aretioidis-Parastrephietum lucidae Luebert et Gajardo ass. nova. Tab. 5. Holotypus: Inv. 3.

[Asociacio´n de Parastrephia lucida subasociacio´n de Festuca orthophylla, Asociacio´n de Parastrephia lucida subasociacio´n de Azorella compacta (Villagra´n et al. 1982), Festuca orthophylla-Parastrephia lucida, Festuca orthophylla-Deyeuxia breviaristata (Gajardo 1994), Festuca orthophyllaParastrephia quadrangularis, Festuca orthophylla-Deyeuxia breviaristata (Herna´ndez 1980), Estepa con arbustos o tolar altipla´nico, Matorrales poco densos con coiro´n (Santiban˜ez et al. 1982b)]

93

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (Chile)

Tab. 4. Parastrephietum lepidophyllo-quadrangulare (Parastrephion lepidophyllae).

Inventario Nº Altitud (x10) Exposición Pendiente (%) Superficie (m2) Características y diferenciales Parastrephia lepidophylla (Wedd.) Cabr.

Opuntia ignescens Vaupel Parastrephia quadrangularis (Meyen) Cabr.

Tetraglochin cristatum (Britton) Rothm.

Baccharis incarum Wedd.

Deyeuxia breviaristata Wedd.

Festuca orthophylla Pilger Pycnophyllum bryoides (Phil.) Rohrb.

Chersodoma jodopappa (Sch. Bip.) Cabr.

Azorella compacta Phil.

Senecio nutans Sch. Bip. Pycnophyllum molle Remy Stipa nardoides (Phil.) Hackel ex Hitchc.

Baccharis boliviensis (Wedd.) Cabr.

Senecio spinosus DC.

1 2 3 4 5 410 393 361 395 410 P SE P O NO 0 20 0 3 3 25 100 900 100 25 2 + r 1 1 . . . . . . . + . +

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1 1 . + . + . . . . + .

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Acompañantes y accidentales Ephedra breana Phil.

Adesmia melanthes Phil.

Stipa leptostachya Griseb.

Paronychia microphylla Phil.

Pellaea ternifolia (Cav.) Link.

Deyeuxia sp.

Astragalus sp.

Localidades: 1: Visviri, camino a Tacora (08/12/1998), 2: Entre Alcérreca y V. Industrial (08/12/1998), 3: Alcérreca al sur (10/12/1998), 4: Colpitas (10/12/1998), 5: Camino a Colpitas (10/12/1998).

Matorral-pajonal con came´fitas pulvinadas. Su estructura se define por dos estratos: uno superior de nanofanero´fitas (Parastrephia lucida) y uno inferior de came´fitas pulvinadas (Werneria aretiodes, Senecio humillinus, Adesmia patancana, Pycnophyllm bryoides y Azorella compacta) y hemicripto´fitas caespitosas (Festuca orthophylla, Deyeuxia breviaristata) y rosuladas (Nototriche turritella, N. argentea). Caracteriza a las partes altas del piso orotropical seco y a las partes ma´s bajas del piso criorotropical seco, situa´ndose entre los 4100 y 4700 m, en planos arenosos y sectores de poca pendiente, principalmente zonas de lomajes y tambie´n sobre laderas pedregosas o rocosas. Su cobertura puede alcanzar el 60 % en situaciones favorables, pero comu´nmmente no supera el 25 %. En Chile so´lo ha sido documentada para el Altiplano de la Regio´n de Tarapaca´.

Presenta variacio´n en la fisionomı´a, donde hemicripto´fitas caespitosas, came´fitas pulvinadas y nanofanero´fitas alternan localmente su abundancia relativa, pero sin cambiar significativamente la composicio´n. En situaciones

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F. Luebert & R. Gajardo

Tab. 5. Wernerio aretioidis-Parastrephietum lucidae (Azorello compactae-Festucion orthophyllae).

Inventario Nº Altitud (x10) Exposición Pendiente (%) Superficie (m2)

1 2 3 4 5 6 7 8 420 424 406 422 448 418 398 402 O N P S P P P SO 3 20 0 10 0 0 0 10 100 100 100 100 100 25 25 100

9 410 P 0 100

Características y diferenciales de asociación y alianza Parastrephia lucida (Meyen) Cabr.

Werneria aretioides Wedd.

Nototriche turritella A.W. Hill Senecio humillimus Sch. Bip. Adesmia patancana Ulbr.

Nototriche argentea A.W. Hill

2 1 . + . .

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1 + . r .

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. + . . . . +

Características de orden y clase Festuca orthophylla Pilger Pycnophyllum bryoides (Phil.) Rohrb.

Deyeuxia breviaristata Wedd.

Parastrephia quadrangularis (Meyen) Cabr.

Pycnophyllum molle Remy Azorella compacta Phil.

Tetraglochin cristatum (Britton) Rothm.

Opuntia ignescens Vaupel Baccharis incarum Wedd.

Senecio nutans Sch. Bip. Deyeuxia curvula Wedd.

Acompañantes y accidentales Astragalus sp.

Perezia ciliosa (Phil.) Reiche Deyeuxia nardifolia (Griseb.) Phil.

Nototriche sp.

Senecio spinosus DC. Gamochaeta sp.

Werneria glaberrima Phil.

Localidades: 1: Lagunilla, cercano a Colpitas (10/12/1998), 2: Pampa Chucuyo (11/12/1998), 3: Entre Ancuta y Guallatire (09/01/1999), 4: Entre Chirigualla y Volcán Guallatire (09/01/1999), 5: Puente Lauca (10/01/1999), 6: Apacheta siete vueltas, cercano a Colpitas (10/12/1998), 7: Pampa Paquisa (11/01/1999), 8: Vizcachani, cercano a Japu (09/01/1999), 9: Pampa Chiatambo (10/01/1999).

donde Azorella compacta presenta mayor abundancia (Tab. 5, Inv. 6), la comunidad ha sufrido intensa extraccio´n de len˜a por parte de los habitantes de la zona, debido a la importancia de la especie como recurso dendroenerge´tico. Ana´logamente, los sectores planos o de poca pendiente, donde la presio´n de pastoreo es mayor, se diferencian por la presencia de Tetraglochin cristatum (Tab. 5, Invs. 6Ð9), aunque con los antecedentes disponibles no es posible definir una subunidad fitosociolo´gica que los identifique.

Es una asociacio´n ma´s xerofı´tica, pero muy pro´xima a P ar as tr ep hi et um le pi do ph yl lo -q ua dr an gu la re G. Navarro in G. Navarro & M. Maldonado 2002, del piso orotropical seco-subhu´medo inferior del Sajama y presente en el norte de Parinacota, donde Parastrephia lucida no es dominante, sino siempre dispersa (G. Navarro, com. pers.) o esta´ totalmente

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (Chile)

95

ausente (Tab. 4), por lo que se incluye en la alianza A zo re ll o c om pa ct ae -F es tu ci on or th op hy ll ae Gala´n de Mera, Ca´ceres et Gonza´lez 2003.

7. Anthobryo triandri-Parastrephietum lucidae G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado, pp. 464. 2002. Tab. 6, Invs. 1Ð2.

[Parastrephia lucida Ass. prov. (Ruthsatz 1977)] Matorral halo´filo de bordes lacustres y ma´rgenes salinos de bofedales, caracterizado por Parastrephia lucida, Werneria incisa y Senecio adenophyllus. En la provincia de Parinacota se encuentra asociado a planicies intermontanas del piso bioclima´tico orotropical seco, en torno a 4300 m. Contacta catenalmente con los matorrales de Parastrephia lucida (Wer ne ri o a re ti oi di s- Pa ra st re ph ie tu m l uc id ae ) y con los pajonales mesomo´rficos de Deyeuxia curvula (D ey eu xi o c ur vu la e- We rn er ie tu m i nc is ae prov.).

Florı´sticamente muy disminuida respecto de los matorrales eutro´ficos del Altiplano boliviano propuestos por G. Navarro (Navarro & Maldonado 2002: 463Ð464), pero a pesar de la ausencia de Anthobryum triandrum, se identifica bien por su posicio´n ecolo´gica.

Pertenece a la alianza A zo re ll o c om pa ct ae -F es tu ci on or th op hy ll ae Gala´n de Mera, Ca´ceres et Gonza´lez 2003.

8. Deyeuxio curvulae-Wernerietum incisae Luebert et Gajardo ass. nova. prov. Tab. 6, Invs. 3Ð5. [?Pajonal mesomo´rfico salino de Werneria incisa y Calamagrostis breviaristata (Lara Rico & Lenis Cazas 1996), Tolar de Parastrephia lucida (Teillier 1998), ?Pajonales higro´filos de Werneria weddellii y Deyeuxia curvula (Navarro & Maldonado 2002)] Pajonal mesomo´rfico halohigro´filo conformado por hemicripto´fitos caespitosos (Deyeuxia curvula, Festuca nardifolia, Festuca orthophylla) y came´fitos pulvinulares (Werneria incisa, Anthobryum triandrum), con presencia dispersa de nanofanero´fitos (Parastrephia lucida). Se encuentra en los bordes de los bofedales, sobre suelos de inundacio´n temporal del piso bioclima´tico orotropical seco, entre 3800 y 4300 m.

A pesar de no tener un encuadre sintaxono´mico bien definido, se ha ubicado dentro de la alianza A zo re ll o c om pa ct ae -F es tu ci on or th op hy ll ae Gala´n de Mera, Ca´ceres et Gonza´lez 2003, en atencio´n a la presencia de Parastrephia lucida y Festuca orthophylla.

9. Chuquirago rotundifoliae-Polylepidetum rugulosae (Gala´n de Mera, Ca´ceres et Gonza´lez 2003) Luebert et Gajardo stat. nov. Tab. 7, Invs. 1Ð 4. Holotypus: Gala´n de Mera et al., Acta Bot. Malacitana 28: 126, Tab. 2, Inv. 24. 2003. (Fig. 3) [Polylepis besseri-Fabiana densa (Gajardo 1994), Fabiana deserticola-Polylepis tarapacana s.l. (Herna´ndez 1980), D ip lo st ep hi o t ac or en si s- Pa r as tr ep hi et um le pi do ph yl la e p ol yl ep id et os um be ss er i (Gala´n de Mera et al. 2003)]

96

F. Luebert & R. Gajardo

Tab. 6. Anthobryo triandri-Parastrephietum lucidae (1Ð2), Deyeuxio curvulae-Wernerietum incisae (3Ð5) (Azorello compactae-Festucion orthophyllae).

Inventario Nº Altitud (m.s.n.m.)

Exposisción Pendiente (%) Superficie (m2)

1 2 435 430 N NE 1 5 100 25

3 4 5 395 423 385 P P P 0 0 0 25 25 25

Características y diferenciales Festuca orthophylla Pilger Parastrephia lucida (Meyen) Cabr.

Senecio adenophyllus Meyen et Walp.

Werneria incisa Phil.

Deyeuxia curvula Wedd.

Festuca nardifolia Griseb.

Anthobryum triandrum (Remy) Surgis Hypochaeris stenocephala (A. Gray. ex Wedd.) O.K.

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Accidentales Descurainia stricta (Phil.) Prantl ex Reiche Gentiana prostrata Haenke Junellia sp.

Localidades: 1: Lago Chungará (11/12/1998), 2: Cotacotani, laguna grande (11/12/1998), 3: Bofedal de Paquisa (11/01/1999), 4: Pampa Chucuyo (11/12/1998), 5: Río Lauca (11/01/1999)

Bosquecillos dominados por Polylepis rugulosa, Fabiana ramulosa y Baccharis boliviensis y caracterizados por Chuquiraga spinosa subsp. rotundifolia, Calceolaria pulchella y Adesmia spinosissima. Se encuentran principalmente en laderas de cerros y quebradas abrigadas de Precordillera entre los 3500 y 4000 m, piso orotropical semia´rido, con una cobertura que puede alcanzar el 50 %. Como resultado del efecto combinado de factores clima´ticos y antro´picos, los bosquetes de Polylepis rugulosa presentan signos notorios de degradacio´n, lo que provoca la penetracio´n de numerosas especies propias de los matorrales de sustitucio´n, correspondientes a las asociaciones L op ho pa pp et um ta ra pa ca ni y Di pl os te ph io me ye ni i- Fa bi an et um ra mu lo s ae (Tab. 7), genera´ndose fuertes coincidencias florı´sticas, lo que tambie´n ocurre en Peru´ con las especies de la asociacio´n de D ip lo st ep hi o t ac or en s is -P ar as tr ep hi et um le pi do ph yl la e Gala´n de Mera, Ca´ceres et Gonza´lez 2003 en el a´rea de distribucio´n peruana de la asociacio´n. Se distribuyen en pan˜os discontinuos, en la Precordillera de la Regio´n de Tarapaca´ (Chile) y departamentos de Tacna y Moquegua en Peru´ (Gala´n de Mera et al. 2003).

Comunidades afines, pero propias de zonas ma´s hu´medas (e. g. B er be ri do c om mu ta ta e- Po ly le pi de tu m b es se ri Ferna´ndez 1997), ocurren en la Puna hu´meda de la vertiente oriental de los Andes de Bolivia (Hensen 1995, Ferna´ndez 1997, Navarro & Maldonado 2002).

Tab. 7. Chuquirago rotundifoliae-Polylepidetum rugulosae (1Ð4), Mutisio lanigerae-Polylepidetum tarapacanae (5Ð8) (Polylepidion tomentello-tarapacanae).

Inventario Nº Altitud (x10) Exposición Pendiente (%) 2 Superficie (m )

1 350 O 10 100

2 3 4 5 6 7 8 351 380 351 403 423 420 412 O NO O N N SO O 40 60 40 30 40 5 20 400 400 100 400 900 900 400

Características y diferenciales Calceolaria pulchella Phil.

Chuquiraga spinosa Less. subsp. rotundifolia (Wedd.) Ezc. Polylepis rugulosa Bitter Adesmia spinosissima Meyen ex Vogel Polylepis tarapacana Phil.

Chersodoma candida Phil.

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.

1 2

Especies características del matorral de Fabiana ramulosa

Lophopappus tarapacanus (Phil.) Cabr.

Opuntia berteroi (Colla) A.Hoffmann Neoporteria sp.

Baccharis boliviensis (Wedd.) Cabr.

Fabiana ramulosa (Wedd.) A.T. Hunz. et Barboza Ephedra breana Phil.

Opuntia echinacea (Ritter) A.Hoffmann Junellia seriphioides (Gill. et Hook.) Mold.

Lupinus oreophilus Phil.

Diplostephium cinereum Cuatr.

Oreocereus leucotrichus (Phil.) Wagenknecht Stipa pubiflora (Trin. et Rupr.) M. Muñoz Mutisia hamata Reiche Parastrephia lepidophylla (Wedd.) Cabr.

Quinchamalium chilense Mol. Cardionema ramosissimum (Weinm.) Nels. et Macbr.

Opuntia soherensii Britton et Rose Chersodoma jodopappa (Sch. Bip.) Cabr.

Especies características del matorral de Parastrephia lucida Parastrephia lucida (Meyen) Cabr.

Werneria aretioides Wedd Festuca orthophylla Pilger Deyeuxia breviaristata Wedd.

Pycnophyllum molle Remy Azorella compacta Phil.

Opuntia ignescens Vaupel Senecio nutans Sch. Bip. Ephedra rupestris Benth.

Senecio zoellneri Martic. et Quez.

Adesmia melanthes Phil.

Stipa venusta Phil.

Nototriche sp.

Acompañantes Baccharis incarum Wedd.

Pycnophyllum bryoides (Phil.) Rohrb.

Parastrephia quadrangularis (Meyen) Cabr.

Además: Stipa leptostachya Griseb. var. subaristata Matthei 1 en 3, Plazia daphnioides Wedd.1 en 3, Mutisia lanigera Wedd. + en 3, Chenopodium petiolare H.B.K. + en 3, Werneria glaberrima Phil. r en 3, Notholaena nivea (Poir.) A.N. Desv. r en 4, Plantago monticola Dcne. + en 2, Stipa sp. 1 en 2, Senecio olivaceobracteatus Ric. et Martic. 1 en 2, Descurainia sp. + en 3, Sisyrinchium sp. r en 2, Localidades: 1: Cuesta Chapiquiña (13/12/1998), 2: Alto Pachama (46 Km. al norte de Pampa Oxaya) (12/12/1998), 3: Alto Allane (09/12/1998), 4: Alto Socoroma (07/12/1998), 5: Entre Colpitas y Nasahuento (10/12/1998), 6: Lago Chungará (11/12/1998), 7: Visaya, entre Guallatire y Japu (09/01/1999), 8: Cerros de Paquisa (11/01/1999).

98

F. Luebert & R. Gajardo

La asociacio´n fue descrita originalmente como subasociacio´n dentro de D ip lo st ep hi o t ac or en si s- Pa ra st re ph ie tu m l ep id op hy ll ae (Gala´n de Mera et al. 2003: 127), pero de acuerdo con la concepcio´n presentada aquı´ sobre los bosques de Polylepis (ve´ase la discusio´n), se propone el cambio de rango. Se acepta aquı´ la nomenclatura propuesta por Macbride (1938), segu´n la cual Polylepis besseri Hieron. no esta´ presente en Peru´ y las poblaciones correspondientes se reu´nen bajo el nombre P. rugulosa Bitter, que se extienden hasta el extremo norte de Chile en la provincia de Parinacota.

Se incluye en la alianza P ol yl ep id io n t om en te ll o- ta ra pa ca na e G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002.

10. Mutisio lanigerae-Polylepidetum tarapacanae G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado, pp. 466. 2002. Tab. 7, Invs. 5Ð9.

[Asociacio´n de Parastrephia lucida subasociacio´n de Polylepis tarapacana (Villagra´n et al. 1982), Polylepis tarapacana (Gajardo 1994), Polylepis tarapacana-Festuca sp. (Herna´ndez 1980), Formacio´n de quen˜oa (Santiban˜ez et al. 1982b), Tolar mezclado con Polylepis tarapacana (Teillier 1998), P ar as tr ep hi o l uc id ae -F es tu ce tu m o rt ho ph yl la e p ol yl ep id et os um ta ra pa ca na e (Gala´n de Mera et al. 2003)] Bosquetes ubicados en situaciones similares a la Wernerio-Parastrephietum lucidae, pero se agrega Polylepis tarapacana como especie dominante y marcadora de la fisionomı´a de la comunidad y Chersodoma candida como caracterı´stica local. Se extiende en forma discontinua sobre las faldas de los cerros entre 4000 y 4500 m, en los pisos orotropical y criorotropical seco, con una cobertura media de 20 %. Esta comunidad se distribuye en Chile en el Altiplano de la Regio´n de Tarapaca´ y, marginalmente, en el norte de la Regio´n de Antofagasta y se extiende hacia el altiplano de Bolivia (Liberman 1986, Navarro & Maldonado 2002) y del sur de Peru´ (Gala´n de Mera et al. 2003).

Aparentemente, la cosecha excesiva de len˜a en los bosques de Polylepis tarapacana es una de las principales causas de su evidente degradacio´n. No obstante, se ha observado que presenta regeneracio´n activa en gran parte de los lugares donde se desarrolla.

Pertenece a la alianza Polylepidion tomentello-tarapacanae G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002.

11. Senecioni zoellneri-Azorelletum compactae Luebert et Gajardo ass. nova. Tab. 8. Holotypus: Inv. 3. (Fig. 5) [Asociacio´n de Festuca orthophylla variante con Azorella compacta y Pycnophyllum molle y variante con Valeriana nivalis, Chaetanthera steubelii (Villagra´n et al. 1982), Azorella compacta (Gajardo 1994), Comunidad de Senecio scorzoneraefolius y Werneria lycopodioides (Navarro & Maldonado 2002)] Vegetacio´n formada por hemicripto´fitos y came´fitos pulvinados muy especializados, situados en laderas rocosas geliturbadas. Son dominantes Azo-

99

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (Chile)

Tab. 8. Senecioni zoellneri-Azorelletum compactae (Senecionion zoellneri-scorzoneraefolii).

Inventario Nº Altitud (x10) Exposición Pendiente (%) Superficie (m2)

1 2 3 4 5 525 500 480 530 495 O N NO O NE 10 50 30 60 0 400 100 400 400 16

Carcaterísticas y diferenciales Azorella compacta Phil.

Pycnophyllum molle Remy Senecio zoellneri Martic. et Quez.

Werneria poposa Phil.

Valeriana nivalis Wedd.

Senecio puchii Phil.

Dielsiochloa floribunda (Pilger) Pilger Perezia atacamensis (Phil.) Reiche Anthochloa lepidula Nees et Meyen Senecio algens Wedd.

Deyeuxia cephalantha Pilger Acompañantes y accidentales Parastrephia quadrangularis (Meyen) Cabr.

Senecio nutans Sch. Bip. Baccharis incarum Wedd.

Festuca orthophylla Pilger Parastrephia lucida (Meyen) Cabr.

Nototriche sp.

1 + r + . . . + . . .

r 1 1 + + . . . . . r

1 1 1 + + + . . . + .

r r r r . r r . . . .

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1 . + . + . .

r . . + . +

. . . . . .

r . . . r .

r r r . . .

.

2 . . . .

Localidades: 1,4: Nevados de Putre, Cuesta 5000 (08/12/1998), 2-3:Volcán Guallatire (09/01/1999), 5: Villagrán et al. 1982: 41, Tab. 2B, Inv. 261.

rella compacta, Pycnophyllum molle, Senecio zoellneri, Senecio puchii, Valeriana nivalis, Dielsiochloa floribunda y otras. Esta comunidad se ubica en el lı´mite altitudinal de la vegetacio´n cormofı´tica, por sobre los 4700 m y ha sido observada hasta los 5300 m (Tab. 8, Inv. 4) en el piso criorotropical seco. En Chile, se encuentra en la Regio´n de Tarapaca´ y existen comunidades muy relacionadas en Argentina, Bolivia y Peru´.

Por su composicio´n florı´stica especial no puede ser incluida consistentemente dentro de ninguna de las alianzas propuestas hasta el momento dentro de la clase A nt ho ch lo o- Di el si oc hl oe te a f lo ri bu nd ae , a la cual pertenece (Tab. 10). Se propone una alianza provisional, S en ec io ni on z oe ll ne ri -s co rz on er ae fo li i Luebert et Gajardo all. nova prov. para agrupar la vegetacio´n geliturbada del extremo norte de Chile y las zonas adyacentes de Bolivia donde las especies directrices del ge´nero Senecio (S. scorzoneraefolius, S. trifurcifolius y S. zoellneri) tienen su rango de distribucio´n (Marticorena & Quezada 1974, Cabrera 1949, 1985, Villagra´n et al. 1982, Navarro & Maldonado 2002). Estudios ma´s profundos en estos territorios de difı´cil acceso permitirı´an la eventual tipificacio´n de la alianza propuesta.

100

F. Luebert & R. Gajardo

Fig. 5.

Senecioni zoellneri-Azorelletum compactae, piso criorotropical pluviestacional seco de Senecio zoellneri y Azorella compacta, Nevados de Putre, 5250 m (08/12/1998).

Senecioni zoellneri-Azorelletum compactae, cryorotropical pluviseasonal dry belt of Azorella compacta and Senecio zoellneri, Nevados de Putre, 5250 m (08/12/1998).

12. Oxychloetum andinae Seibert et Menhofer, Phytocoenologia 20: 378.

1992. Lectotypus (hoc loco designatus): Seibert et Menhofer, Phytocoenologia 20: 373, Tab. 42, Inv. 35. 1992. Tab. 9, Invs. 1Ð5.

[O xy ch lo et um an di na e (Pisano 1966), Oxychloe andina (Herna´ndez 1980, Gajardo 1994), ?Asocies de Oxychloe andina, Carex incurva, Scirpus atacamensis y Deyeuxia spp. (Cabrera 1957), Bofedales (Santiban˜ez et al.

1982b), Tipo Oxychloe andina (Troncoso 1983), Pastizal hidromo´rfico de Distichia muscoides-Oxychloe andina (Lara Rico & Lenis Cazas 1996)] Bofedal; humedales con vegetacio´n turbosa alcalina, formada por pulvı´nulos caespitosos principalmente de las familias Cyperaceae y Juncaceae, que permanecen anegados parte del an˜o (Wright & Astudillo 1963, Gajardo 1994, Huber & Riina 1997). Constituidos por conjuntos almohadillados compactos y duros donde domina Oxychloe andina junto a otras junca´ceas, cipera´ceas, gramı´neas y diversas plantas en roseta, principalmente Distichia muscoides, Scirpus atacamensis, Gentiana prostrata, Hypsella reniformis, Ranunculus uniflorus, Lachemilla diplophylla, Festuca nardifolia, Aa nervosa y Werneria pygmaea. Caracterı´stico de planos temporalmente inundados del piso bioclima´tico orotropical seco a una altitud promedio de

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (Chile)

101

4100 m. Se situ´an sobre sustratos orga´nicos, con nivel frea´tico superficial o poco profundo (10Ð60 cm), neutros a levemente alcalinos, con valores de conductividad ele´ctrica variables, donde Oxychloe andina se distribuye a lo largo de todo el gradiente, mientras que Distichia muscoides lo hace en los rangos medios de conductividad (Troncoso 1983).

Es una asociacio´n ampliamente repartida en el Altiplano de Chile (Ruthsatz 1995, Luebert & Gajardo 2000). Esta´ muy relacionada con la P uc c in el li o f ri gi da e- Ox yc hl oe tu m a nd in ae Navarro 1993 del Altiplano boliviano (Navarro 1993, Navarro & Maldonado 2002), pero aquı´ faltan los elementos caracterı´sticos, Puccinellia frigida y Arenaria rivularis. A pesar de que en Parinacota tambie´n falta una de las especies caracterı´sticas (Montia fontana) propuestas por Seibert & Menhofer (1991), los mismos autores (Seibert & Menhofer 1992) definen la asociacio´n sobre la base de inventarios sin la presencia de la mencionada especie, por lo que se ha seguido la nocio´n de Ruthsatz (1995) al incluir los inventarios que aquı´ se presentan en la asociacio´n O xy ch lo et um an di na e.

De acuerdo con los datos de Troncoso (1983), esta asociacio´n contacta con comunidades de Deyeuxia chrysantha (D ey eu xi on ch ry sa nt ha e Rivas-Martinez et Tovar 1982), no relevadas en el presente trabajo.

Se incluye en la alianza O xy ch lo io n a nd in ae Ruthsatz 1995.

13. Asociacio´n de Myriophyllum aquaticum y Potamogeton filiformis.

Tab. 9, Invs. 6Ð9.

[Tipo Myriophyllum elatinoides (Troncoso 1983), ?Comunidad de Myriophyllum quitensis y Potamogeton filiformis (Navarro & Maldonado 2002)] Comunidades de plantas vasculares sumergidas y enraizadas caracterı´sticas de cursos agua poco profundos de flujo lento (velocidad media superficial de escurrimiento 0.14Ð Ð 0.33 m/s, Troncoso 1983) que se forman en medio de los bofedales del piso orotropical seco. Las comunidades de plantas sumergidas son de amplia distribucio´n en el planeta incluyendo los bofedales la Puna de Bolivia y Peru´ (Seibert & Menhofer 1991, Lara Rico & Lenis Cazas 1996, Navarro & Maldonado 2002, Gala´n de Mera et al.

2003).

Es posible asimilarla a la asociacio´n P ot am og et on et um fi li fo rm is W. Koch 1928, en cuyo caso pertenecerı´a a la alianza P ot am og et on io n p ec ti na ti (W. Koch 1926) Görs 1977, pero no se puede asegurar en este momento, debido al au´n escaso conocimiento existente en Chile sobre este tipo de vegetacio´n.

14. Lemno minutae-Lemnetum gibbae Liberman, Pedrotti et Venanzoni, Riv. Idrobiol. 27: 380. 1988. nom. mut. propos. (Landolt 1999: 9).

Tab. 9, Invs. 10Ð13. [?L em no -A zo ll et um ch il en se (Oberdorfer 1960), Tipo Azolla filiculoides (Troncoso 1983)]

5 + + · · · 1 · 1 · r · · · · ·

· ·

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3 3 1 + r 1 · + 1 · · 1 · · + +

· ·

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4 + · 1 1 2 1 + + + · · + · · ·

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1 1 1 + 2 4 1 · · + · · · · · ·

· · ·

· ·

4 + r 1 + · · · · · · · · + · ·

1 2 3 4 5 412 420 425 410 395 P P P P P 0 0 0 0 0 400 900 400 100 100

· · ·

1 2

· · · · · · · · · · · · · · · ·

· · ·

1 1

· · · · · · · · · · · · · · · ·

· · ·

1 ·

· · · · · · · · · · · · · · · ·

· · ·

· 1

· · · · · · · · · · · · · · · ·

6 7 8 9 420 425 410 395 P P P P 0 0 0 0 25 9 9 9

4 · ·

· ·

· · · · · · · · · · · · · · · ·

4 · ·

· ·

· · · · · · · · · · · · · · · ·

4 2 3

· ·

· · · · · · · · · · · · · · · ·

3 2 2

· ·

· · · · · · · · · · · · · · · ·

10 11 12 13 425 395 425 425 P P P P 0 0 0 2 50 25 -

Localidades: 1: Entre Visviri y Gral. Lagos (08/12/1998), 2: Bofedal de Chingani (11/12/1998), 3: Bofedal de Parinacota (11/12/1998), 4: Bofedal de Japu (09/01/1999), 5: Bofedal de Paquisa (11/01/1999), 6: Bofedal de Chingani (11/12/1998), 7: Bofedal de Parinacota (11/12/1998), 8: Bofedal de Japu (09/01/1999), 9: Bofedal de Paquisa (11/01/1999), 10: Bofedal de Parinacota (11/12/1998), 11: Bofedal de Paquisa (11/01/1999), 12-13: Bofedal de Parinacota (Troncoso 1983).

Bofedal Oxychloe andina Phil.

Werneria pygmaea Gill. ex H. et Arn. Gentiana prostrata Haenke Ranunculus uniflorus Phil. ex Reiche Hypsella reniformis (H.B.K.) K. Presl.

Distichia muscoides Nees et Meyen Festuca nardifolia Griseb.

Eleocharis albibracteata Nees et Meyen ex Kunth Scirpus atacamensis (Phil.) Boeck.

Lachemilla diplophylla (Diels.) Rothm.

Aa nervosa (Kraenzl.) Schlechter Plantago tubulosa Dcne.

Astragalus minutissimus Wedd.

Ranunculus cymbalaria Pursh.

Mimulus glabratus H.B.K. Cotula mexicana (DC.) Cabr.

Sumergidas Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc.

Potamogeton filiformis Pers.

Flotantes Azolla filiculoides Lam. Lemna gibba L. Ranunculus sp.

Inventario Nº Altitud (x10 .m) Exposición Pendiente (%) Superficie (m2)

Tab. 9. Oxychloetum andinae (1Ð5) (Oxychloion andinae), Asociacio´n de Myriophyllum aquaticum y Potamogeton filiformis (6Ð9) (?Potamogetonion pectinati), Lemno minutae-Lemnetum gibbae (10Ð13) (Azollo filiculoidis-Lemnion gibbae).

102 F. Luebert & R. Gajardo

Asociacio´n lacustre constituida por plantas flotantes propias de los charcos y lagunas de aguas superficiales tranquilas, alcalinas (Landolt 1994, 2000), mineralizadas (Landolt 1999), con renovacio´n, en medio de los bofedales.

A Azolla filiculoides debe agregarse Lemna gibba (flotante no enraizada) y Ranunculus sp. (flotante enraizada) (Tab. 9, Invs. 12Ð13), de acuerdo con los datos de Troncoso (1983: 84). De amplia reparticio´n andina (Oberdorfer 1960, Rangel et al. 1997, Landolt 1999, 2000, Gala´n de Mera et al. 2003), en el a´rea de estudio so´lo fue observada en los bofedales de Parinacota (4250 m) y Paquisa (3950 m) ubicados en el piso bioclima´tico orotropical

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (Chile)

103

seco. Los inventarios de Parinacota pueden atribuirse a la subasociacio´n a zo l le to su m f il ic ul oi di s Liberman, Pedrotti et Venanzoni 1988.

Pertenece a la alianza A zo ll o f il ic ul oi di s- Le mn io n g ib ba e Landolt 1999 prov.

5.

Discusio´n

5.1

Sintaxonomı´a

Las asociaciones de matorrales dese´rticos, O re oc er eo -A mb ro si et um a rt em is io id is y Ac an th ol ip pi o- At ri pl ic et um im br ic at ae se circunscriben respectivamente a las alianzas C or ry oc ac ti on br ev is ty li y A mb ro si o a rt em is io id is -A tr ip li ci on im br ic at ae. Los matorrales dese´rticos de la alianza A mb ro si o- At ri pl ic io n i mb ri ca ta e se han incluido dentro de un nuevo orden (A tr ip li ce ta li a i mb ri ca ta e) en el que se ubican asociaciones de matorrales zonales del desierto andino (sensu Gajardo 1994). La distribucio´n geogra´fica de las especies caracterı´sticas del A tr ip li ce ta li a i mb ri ca ta e sigue dos patrones: Acantholippia deserticola y Atriplex imbricata extienden su distribucio´n geogra´fica hacia las zonas semia´ridas de Salta y San Juan en Argentina (Botta 1980, Rosas 1989), mientras que el resto de las especies son ende´micas del desierto andino de Chile (Ezcurra 1985, Ricardi 1967, Gengler 2002). Estos patrones son diferentes a los que presentan las especies originalmente propuestas para la clase O pu nt ie te a s ph ae ri ca e (Gala´n de Mera & Vicente Orellana 1996, Gala´n de Mera & Go´mez Carrio´n 2001, Gala´n de Mera et al.

2002a, Luebert 2004). En atencio´n del criterio de consistencia corolo´gica (Pignatti et al. 1995) y a los datos florı´sticos que se presentan en la tabla comparativa (Tab. 10), donde so´lo la subasociacio´n transicional A ca nt ho l ip pi o- At ri pl ic et um im br ic at ae am br os ie to su m presenta elementos caracterı´sticos de O pu nt ie te a s ph ae ri ca e, su ubicacio´n dentro de la mencionada clase es absolutamente provisoria. La corologı´a de las especies del A tr ip li ce ta li a i mb ri ca ta e es ma´s similar a aquella de las especies que han sido registradas para el desierto absoluto de Chile (Becerra & Fau´ndez 2001), Huidobria fruticosa (Grau 1997), Cistanthe salsoloides (Hershkovitz 1991, An˜on & Peralta 1994), Dinemandra glaberrima (Johnston 1929) y Adesmia atacamensis (Burkart 1967), pero los datos contenidos en la Tab. 10 hacen imposible su inclusio´n en una entidad sintaxono´mica existente de orden superior y la informacio´n disponible hasta el momento es insuficiente para efectuar nuevas propuestas en el nivel de clase. Lo mismo ocurre con los inventarios del desierto costero de Peru´ con influencia de neblinas, correspondientes a la alianza H aa ge oc er io n a us tr al is Gala´n de Mera, Ca´ceres et Goza´lez 2002 (Gala´n de Mera et al.

2002b) que, con la excepcio´n de Neoraimondia arequipensis, hasta el momento no parece presentar especies caracterı´sticas de la clase Opuntietea sphaericae (Tab. 10).

La proposicio´n sintaxono´mica que se presenta incluye las asociaciones de matorrales y pajonales de Parinacota dentro del orden P ar as tr ep hi et al ia

104

F. Luebert & R. Gajardo

l ep id op hy ll ae , clase Pa ra st re ph io le pi do ph yl la e- Fa bi an et ea d en sa e Rivas-Martı´nez et G. Navarro in Navarro et Maldonado 2002 emend. hoc loco, donde se encuentran correctamente ubicadas las asociaciones de matorrales y pajonales de la Puna xerofı´tica de los pisos bioclima´ticos supratropical y orotropical, en el oeste de Bolivia, sudoeste de Peru´ y nordeste de Chile. Algunos autores sen˜alan que estas asociaciones deben ser incluidas dentro de la clase C al am ag ro st ie te a v ic un ar um RivasMartı´nez et Tovar 1982 (Navarro 1993, Gala´n de Mera et al. 2002a, 2003), mientras que Rivas-Matı´nez & Navarro (en Navarro & Maldonado 2002: 488) las consideran como una clase aparte (P ar as tr ep hi oF ab ia ne te a d en sa e) definiendo adema´s una clase adicional, F ab ia no b ry oi di s- St ip et ea fr ig id ae Rivas-Martı´nez et G. Navarro in Navarro et Maldonado 2002, para incluir las asociaciones con Stipa frigida, caracterı´sticas de la Puna xerofı´tica meridional (Hunziker 1952, Navarro 1993, Teillier 1998, Luebert & Gajardo 2000, Ackermann 2001). Sin embargo, la tabla comparativa sinte´tica (Tab. 10) indica que las asociaciones con Stipa frigida deben reunirse en un orden aparte (F ab ia no br yo id is S ti pe ta li a f ri gi da e G. Navarro in Navarro et Maldonado 2002), pero dentro de la misma clase P ar as tr ep hi o- Fa bi an et ea de ns ae , que a su vez debe ser separada de las clases C al am ag ro st ie te a v ic un ar um y St ip et ea mu cr on at ae Gutte 1986.

La propuesta de una nueva alianza, D ip lo st ep hi o m ey en ii -F ab ia n io n r am ul os ae , identifica los matorrales supratropicales y orotropicales de la cordillera occidental chilena. Se encuentra florı´stica y ecolo´gicamente muy relacionada con la L ov ib io -F ab ia ni on de ns ae Ruthsatz ex Navarro 1993 de la Puna supratropical oriental (Bolivia, Argentina) y con la F ab ia ni on st ep ha ni i Gala´n de Mera, Ca´ceres et Gonza´lez 2003 de la Puna supratropical occidental del sur de Peru´, pero presenta un conjunto de endemismos caracterı´sticos altamente locales (Balbisia microphylla, Diplostephium meyenii, D. cinererum, Eragrostis peruviana, Fabiana ramulosa, Lophopappus tarapacanus, Opuntia echinacea, Senna birostris, Verbena gynobasis) que hacen posible individualizarla como una unidad aparte. Su encuadre sintaxono´mico al interior del orden P ar as tr ep hi et al ia le pi d op hy ll ae es au´n provisional, debido a la ausencia casi total de elementos caracterı´sticos de ese orden (Tab. 10).

La alianza P ar as tr ep hi on le pi do ph yl la e, se caracteriza aparentemente por la ausencia de elementos propios, por lo que sus especies caracterı´sticas serı´an las mismas que las del orden P ar as tr ep hi et al ia ; esta´ representada en Parinacota por una asociacio´n previamente definida para la Puna boliviana (Navarro & Maldonado 2002), P ar as tr ep hi et um le pi d op hy ll o- qu ad ra ng ul ar e. Las restantes asociaciones de matorral y pajonal, Wer ne ri o a re ti oi di s- Pa ra st re ph ie tu m l uc id ae , An th ob ry o t ri an dr i- Pa ra st re ph ie tu m l uc id ae y De ye ux io cu rv ul ae -Wer ne r ie tu m i nc is ae , debiesen reunirse en la alianza Az or el lo co mp ac ta eF es tu ci on or th op hy ll ae Gala´n de Mera, Ca´ceres et Gonza´lez 2003, que identifica las asociaciones dominadas por Parastrephia lucida, conocidas para el Altiplano de la Regio´n de Tarapaca´ en Chile (Villagra´n et al. 1982,

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (Chile)

105

Troncoso 1983, Teillier 1998), centro-sur de Bolivia (Navarro & Maldonado 2002), noroeste de Argentina (Werner 1974, Ruthsatz & Movia 1975, Ruthsatz 1977) y sudeste de Peru´ (Gala´n de Mera et al. 2003). No es clara la inclusio´n de estas asociaciones dentro del orden P ar as tr ep hi et al ia le pi do ph yl la e, a pesar de lo cual se ha seguido la nocio´n de Gala´n de Mera et al. (2003). Los gradientes de eutroficacio´n, humedad y salinidad del sustrato permiten diferenciar ecolo´gicamente estas asociaciones en Parinacota, que en algunos casos contactan catenalmente (Fig. 6); Wer ne ri oP ar as tr ep hi et um lu ci da e es propia de suelos minerales, oligotro´ficos, xeromo´rficos, poco salinos y bien drenados; A nt ho br yo -P ar as tr ep hi et um lu ci da e y D ey eu xi o- We rn er ie tu m i nc is ae de suelos eutro´ficos, mesomo´rficos, salinos y moderadamente drenados (Troncoso 1983, Navarro & Maldonado 2002).

Los datos de la tabla sinte´tica (Tab. 10) tambie´n sugieren que el elenco de especies que define la alianza F es tu ci on or th op hy ll ae prov. (Ruthsatz 1977) permitirı´an reconocer tal unidad como una entidad sintaxono´micamente va´lida, pero au´n sin tipificar dentro del orden Parastrephietalia lepidophyllae, propia de las zonas altas de la Puna de la provincia de Jujuy, Argentina.

Los bosques esta´n representados en el a´rea de estudio por dos asociaciones dominadas por especies del ge´nero Polylepis, C hu qu ir ag o r ot un di f ol ia e- Po ly le pi de tu m r ug ul os ae y Mu ti si o l an ig er ae -P ol yl ep id et um ta ra pa ca na e, correspondientes a la alianza P ol yl ep id io n t om en te ll o- ta ra pa ca na e. Ambas asociaciones han sido objeto de una intensa explotacio´n, por lo que su composicio´n florı´stica se encuentra profundamente alterada, generalmente con un importante contingente de especies provenientes de los matorrales o pajonales adyacentes (Tab. 7 y 10). Por esta razo´n existen dificultades en su caracterizacio´n y diferenciacio´n florı´stica (Hensen 1995) y es usual la tendencia a incluirlos como variantes locales de las respectivas alianzas de la clase P ar as tr ep hi o- Fa b ia ne te a d en sa e, incluso en el nivel de subasociacio´n (e. g. Ruthsatz 1977, Villagra´n et al. 1982, Gala´n de Mera et al. 2003). La presuncio´n que los bosques de Polylepis de la Puna xerofı´tica de Sudame´rica tienen una identidad y origen biogeogra´fico distinto al de los matorrales y pajonales que los circundan, permitirı´a aceptar la clase P ol yl ep id et ea ta ra pa c an o- be ss er i Rivas-Martı´nez et G. Navarro in Navarro et Maldonado 2002 como un sintaxon va´lido, cuyos componentes han estado sometidos a siglos de alteracio´n antro´pica.

La vegetacio´n de altitud asociada a suelos geliturbados del piso criorotropical del nordeste de Chile y las zonas adyacentes de Bolivia, deben ser incluidas dentro de una nueva alianza, S en ec io ni on zo el ln er i- sc or zo n er ae fo li i all. nova prov., au´n por tipificar dentro de la clase A nt ho c hl oo -D ie ls io ch lo et ea fl or ib un da e Rivas-Martı´nez et Tovar 1982 (sino´nimo: S en ec io ne te a a de no ph yl lo id is Gutte 1987), tal como ha sido sugerido por Navarro & Maldonado (2002: 469), ya que presenta diferencias florı´sticas con el resto de las alianzas descritas (Tab. 10). Se propone la asociacio´n S en ec io ni zo el ln er i- Az or el le tu m c om pa ct ae , que

B

106

m 4 4800 W

E

3

4600 4400 4200

2

4000 3800

1

3600 3400 3200 3000 8

A W

E

4900 4800 4700

7 4600

4400 4300 4

3 1

3

1

3

2

3

4

5

6

4200 4100 4000

F. Luebert & R. Gajardo

4500

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (Chile)

107

contiene algunos elementos diferenciales provenientes de la clase P ar as tr ep hi o- Fa bi an et ea de ns ae (Azorella compacta, Pycnophyllum molle, ve´ase Tab. 10), que posiblemente corresponden a ecotipos capaces de sobrevivir bajo condiciones te´rmicas y atmosfe´ricas restrictivas, tales como incremento de la radiacio´n, precipitacio´n nival, intensas heladas nocturnas, alta Fig. 6.

Esquema de zonacio´n altitudinal y catenal de la vegetacio´n de la provincia de Parinacota en el sector del Altiplano (A) y la Precordillera (B).

A1. Comunidades sumergidas de Myriophyllum aquaticum y Potamogeton filiformis A2. Comunidades flotantes de Azolla filiculoides y Lemna gibba (Lemno minutaeLemnetum gibbae) A3. Comunidades higromo´rficas emergentes de Deyeuxia chrysantha (Calamagrostion chrysanthae) A4. Comunidades higromo´rficas de Oxychloe andina y Distichia muscoides (Oxychloion andinae) A5. Pajonal mesomo´rfico salino de Deyeuxia curvula y Werneria incisa (Deyeuxio curvulae-Wernerietum incisae) A6. Matorral mesomo´rfico de Parastrephia lucida y Senecio adenophyllus (Anthobryo triandri-Parastrephietum lucidae) A7. Piso orotropical-criorotropical pluviestacional seco de Parastrephia lucida y Polylepis tarapacana A8. Piso criorotropical pluviestacional seco de Azorella compacta y Senecio zoellneri B1. Piso supratropical xe´rico semia´rido de Atriplex imbricata y Ambrosia artemisioides B2. Piso supratropical xe´rico semia´rido de Fabiana ramulosa y Polylepis rugulosa B3. Piso orotropical-criorotropical pluviestacional seco de Parastrephia lucida y Polylepis tarapacana B4. Piso criorotropical pluviestacional seco de Azorella compacta y Senecio zoellneri Scheme of altitudinal and catenal zonation of the vegetation of the Parinacota province in the Altiplano (A) and Precordillera (B).

A1. Submerged communities of Myriophyllum aquaticum and Potamogeton filiformis A2. Floating communities of Azolla filiculoides and Lemna gibba (Lemno minutaeLemnetum gibbae) A3. Emergent hygromorphic communities of Deyeuxia chrysantha (Calamagrostion chrysanthae) A4. Hygromorphic communities of Oxychloe andina and Distichia muscoides (Oxychloion andinae) A5. Saline mesomorphic grassland of Deyeuxia curvula and Werneria incisa (Deyeuxio curvulae-Wernerietum incisae) A6. Mesomorphic scrub of Parastrephia lucida and Senecio adenophyllus (Anthobryo triandri-Parastrephietum lucidae) A7. Orotropical-cryorotropical pluviseasonal dry belt of Parastrephia lucida and Polylepis tarapacana A8. Cryorotropical pluviseasonal dry belt of Azorella compacta and Senecio zoellneri B1. Supratropical xeric semiarid belt of Atriplex imbricata and Ambrosia artemisioides B2. Supratropical-orotropical xeric semiarid belt of Fabiana ramulosa and Polylepis rugulosa B3. Orotropical-cryorotropical pluviseasonal dry belt of Parastrephia lucida and Polylepis tarapacana B4. Cryorotropical pluviseasonal dry belt of Azorella compacta and Senecio zoellneri

108

F. Luebert & R. Gajardo

velocidad del viento y descenso de las temperaturas (Tranquillini 1964, Ruthsatz 1978, Körner 2000). La asociacio´n ha sido observada hasta los 5300 m en las laderas occidentales de los Nevados de Putre (Tab. 8, inv. 4), lo que probablemente constituye el lı´mite altitudinal absoluto de la vegetacio´n en Chile. Al respecto, Cabrera (1957) sen˜ala que en la Puna oriental de Argentina se han encontrado plantas vasculares hasta los 5600 m.

La vegetacio´n de los bofedales se incluye en la asociacio´n O xy ch lo et um an di na e (O xy ch lo io n a nd in ae ). En la mayor parte de los trabajos recientemente publicados (Navarro 1993, Ruthsatz 1993, 1995, Navarro & Maldonado 2002) se indica la presencia mutuamente excluyente de Distichia muscoides y Oxychloe andina debido a sus requerimientos ecolo´gicos diferenciales: la primera serı´a caracterı´stica de aguas no mineralizadas propia de los bofedales de la Puna hu´meda del norte de Bolivia y de los Andes Centrales de Peru´ (Rivas-Martı´nez & Tovar 1982, Navarro & Maldonado 2002), mientras que la segunda caracterizarı´a los bofedales meridionales de Bolivia, norte de Chile y Argentina, en aguas mineralizadas (Navarro 1993, Ruthsatz 1995, Navarro & Maldonado 2002). La presencia conjunta de Oxychloe andina y Distichia muscoides en algunos bofedales de la provincia de Parinacota (Troncoso 1983, Ruthsatz 1995: 219, Tab. 9), Argentina (Werner 1974), Andes de Peru´ (Rivas-Martı´nez & Tovar 1982: 174) y Bolivia (Seibert 1993, 1994) genera dudas respecto a la diferenciacio´n planteada y hace suponer que la mayor tolerancia ecolo´gica de Oxychloe (Ruthsatz 1995) le permitirı´a sobrevivir y ser incluso dominante en aguas no mineralizadas junto a Distichia. Al respecto surge la necesidad de realizar mayores esfuerzos por revisar y sistematizar la vegetacio´n de los bofedales, donde au´n no es clara la definicio´n de unidades fitosociolo´gicas al nivel de asociacio´n y alianza.

Dentro de la vegetacio´n acua´tica, las comunidades sumergidas enraizadas quedan provisionalmente incorporadas a la alianza P ot am og et on io n p ec t in at i, mientras que las flotantes en la A zo ll o f il ic ul oi di s- Le mn io n g ib ba e. Ambas unidades presentan una distribucio´n mundial, pero en Chile han sido escasamente estudiadas, con excepcio´n de los trabajos de Ramı´rez (e. g. Ramı´rez et al. 1987, Troncoso 1983 y Ruthsatz 1993, 1995).

Las conclusiones que se desprenden de la discusio´n sintaxono´mica presentada, se reflejan en la tipologı´a fitosociolo´gica del Ape´ndice.

5.2

Pisos de vegetacio´n

Con la informacio´n clima´tica disponible (Tab. 1), no es posible realizar una delimitacio´n definitiva de pisos bioclima´ticos en el a´rea de estudio, pero la distribucio´n de las unidades fitosociolo´gicas descritas puede sostener de manera efectiva la propuesta. La posicio´n clima´tica de las asociaciones pertenecientes a la alianza D ip lo st ep hi o m ey en ii -F ab ia ni on ra mu lo sa e se presenta en la situacio´n ma´s crı´tica, ya que su caracterizacio´n bioclima´tica responde so´lo a la informacio´n de la estacio´n de Putre, cuyos datos son muy incompletos. Navarro (1993: 76) sen˜ala que la alianza L ob iv io -F ab ia n io n d en sa e, vicariante con la D ip lo st ep hi o m ey en ii -F ab ia ni on ra -

109

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (Chile)

m ul os ae , se circunscribe al piso supratropical entre 3300 y 3950 m en la Puna meridional de Bolivia, distribucio´n altitudinal que coincide con las asociaciones ana´logas de Parinacota; nuevos antecedentes indican que tales asociaciones tambie´n ocupan posiciones orotropicales (Navarro & Maldonado 2002), al mismo tiempo que Amigo & Ramı´rez (1998: 12) atribuyen la estacio´n de Putre (3530 m) al piso orotropical. Datos clima´ticos adicionales son aportados por Santiban˜ez et al. (1982b) para las estaciones de Murmuntane (18∞22’S, 69∞34’W) y Chuzmiza (19∞41’S, 69∞13’W), cuya temperatura positiva (Tp) incluirı´a dichas estaciones en el piso supratropical; en tales localidades la vegetacio´n corresponde a la alianza D ip lo st ep hi o m ey en ii -F ab ia ni on ra mu lo sa e. Aceptando que no es posible ser concluyentes, la propuesta general para los termotipos en Parinacota es la siguiente: Termotipo

Rango altitudinal

Alianzas

Supratropical

3200Ð3600 m

Orotropical

3600Ð4400 m

Criorotropical

4400Ð5000 m

Ambrosio-Atriplicion imbricatae Corryocaction brevistyli Diplostephio-Fabianion ramulosae Diplostephio-Fabianion ramulosae Parastrephion lepidophyllae Azorello-Festucion orthophyllae Polylepidion tomentello-tarapacanae Azorello-Festucion orthophyllae Polylepidion tomentello-tarapacanae Senecionion zoellneri-scorzoneraefolii Ð

Ate´rmico

>5000 m

En concordancia con la exposicio´n y el relieve, los lı´mites de los pisos podrı´an oscilar en torno a los valores de elevacio´n indicados. Es muy probable que en exposiciones norte, nordeste y noroeste, el lı´mite superior de los pisos tienda a elevarse y que comunidades criorotropicales habiten en una matriz ate´rmica donde las condiciones de relieve y microtopografı´a generan efectos de compensacio´n clima´tica para el desarrollo de las plantas.

De acuerdo a las referencias disponibles para la vegetacio´n de los Andes de Argentina (Ruthsatz 1977), Bolivia (Navarro 1997, Navarro & Maldonado 2002), Peru´ (Gala´n de Mera et al. 2003) y Chile (Villagra´n et al. 1982, 1983, Gajardo 1994) es posible identificar Pisos de Vegetacio´n, que corresponden a unidades abstractas que expresan el conjunto de comunidades vegetales asociadas a un piso altitudinal especı´fico, bajo condiciones mesoclima´ticas definidas. De este modo, en la provincia de Parinacota se pueden reconocer los siguientes pisos de vegetacio´n: 1. Piso supratropical xe´rico semia´rido de Atriplex imbricata y Ambrosia artemisioides (Alianzas A mb ro si o- At ri pl ic io n i mb ri ca ta e y C or r yo ca ct io n b re vi st yl i) 2. Piso supratropical-orotropical xe´rico semia´rido de Fabiana ramulosa y Polylepis rugulosa (Alianzas D ip lo st ep hi o- Fa bi an io n r am ul os ae y P ol yl ep id io n t om en te ll o- ta ra pa ca na e) (Fig. 3)

110

F. Luebert & R. Gajardo

3. Piso orotropical-criorotropical pluviestacional seco de Parastrephia lucida y Polylepis tarapacana (Alianzas P ar as tr ep hi en io n l ep id op hy ll ae , Az or el lo -F es tu ci on or th op hy ll ae y Po ly le pi di on to me nt el lo -t ar ap ac an ae ) (Fig. 4) 4. Piso criorotropical pluviestacional seco de Senecio zoellneri y Azorella compacta (Alianza S en ec io ni on zo el ln er i- sc or zo ne ra ef ol ii ) (Fig. 5) La zonacio´n de pisos de vegetacio´n planteada aquı´ es equivalente a la propuesta por Ruthsatz (1977) para la Puna norte de Argentina, la cual es seguida por Villagra´n et al. (1981, 1982, 1983, 2003) para la Puna de Chile, donde los pisos prepunen˜o, punen˜o, altoandino y subnival son correspondientes con los mencionados arriba. Tambie´n es coincidente con la propuesta de series de vegetacio´n de la Puna meridional de Peru´ (Gala´n de Mera et al. 2003), donde la disposicio´n altitudinal de las series 13, 17 y 18 son equivalentes con los 3 u´ltimos pisos aquı´ presentados. En concordancia con Rundel et al. (2003), la denominacio´n de piso prepunen˜o para identificar las unidades del Desierto andino de Chile (Villagra´n et al. 1981, 1982, 1983, 2003) no es adecuada, debido a que la connotacio´n fitogeogra´fica local del te´rmino Prepuna, tal como fue originalmente definida para Argentina (Cabrera & Willink 1973, Ruthsatz 1977, Cabrera 1994), implica afinidades con el Chaco subtropical y no tiene un paralelo ecolo´gico con las comunidades andino-dese´rticas de Chile.

Los pisos de vegetacio´n propuestos contactan catenalmente en el gradiente topogra´fico. De acuerdo con la informacio´n obtenida en terreno y los antecedentes aportados por Troncoso (1983), Ruthsatz (1995), Navarro (en Ferna´ndez Gonza´lez 1997: 671), Navarro (1997), Navarro & Maldonado (2002) y Galan de Mera et al. (2003), se pueden diferenciar dos patrones de zonacio´n claros, uno en la Precordillera y otro en el Altiplano (Fig. 6).

En los Andes tropicales (Venezuela, Colombia, Ecuador, Peru´, Bolivia, N. Chile, N. Argentina) se pueden reconocer tres grandes gradientes de variacio´n de la vegetacio´n zonal (latitud, longitud y altitud), asociados a los patrones de variacio´n macro y mesoclima´tica que actu´an de manera combinada. El ana´lisis de estos patrones es fundamental para comprender la distribucio´n altitudinal de los pisos de vegetacio´n como consecuencia de las variaciones del re´gimen termoclima´tico.

Los patrones regionales de zonacio´n latitudinal entre las comunidades del Pa´ramo y la Puna esta´n marcados por una disminucio´n de las precipitaciones desde el norte hacia el sur. Las comunidades paramunas se encuentran bajo regı´menes ombroclima´ticos hiperhu´medos a hu´medos (Cuatrecasas 1968, Cleef 1981, Rangel et al. 1997, Berg 1998, Luteyn 1999, Berg & Suchi 2001, Sklena´rˇ & Lægaard 2003), mientras que las punen˜as presentan un rango que va desde un ombroclima hu´medo a subhu´medo (Puna hu´meda, Rivas-Martı´nez & Tovar 1982, Gutte 1986, 1987, Seibert & Menhofer 1991, 1992) hasta uno seco a a´rido (Puna xerofı´tica, Hunziker 1952, Cabrera 1957, 1968, Ruthsatz 1977, Villagra´n et al.

1981, 1982, 1983, Navarro 1993, Martı´nez-Carretero 1995, Roig &

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (Chile)

111

Martı´nez-Carretero 1998, Luebert & Gajardo 2000, Galan de Mera et al. 2003). Esta variacio´n se produce dentro de un marco macroclima´tico tropical, que se caracteriza por presentar el ma´ximo de precipitaciones durante el perı´odo ma´s ca´lido del an˜o (Rivas-Martı´nez 2004).

En los ambientes tropical-andinos, especialmente la Puna xerofı´tica, tambie´n se observa una variacio´n ombroclima´tica longitudinal, donde la vertiente oriental de la cordillera andina tiende siempre a ser ma´s hu´meda que la occidental, con un desplazamiento hacia el sur de las comunidades de la vertiente oriental respecto a sus vicariantes occidentales (e. g. L ob iv io F ab ia ni on de ns ae [vertiente oriental] respecto a Di pl os te ph io -F ab ia ni on ra mu lo sa e [vertiente occidental], cf. Ruthsatz 1977, Villagra´n et al. 1981, 1982, Navarro 1993, Martı´nez-Carretero 1995). Esta variacio´n se debe al efecto del Anticiclo´n del Pacı´fico, que limita la influencia de los frentes tropicales en la vertiente occidental y que, en concomitancia con el efecto desecante de la corriente de Humboldt y el efecto de sombra de lluvias de la Cordillera de Los Andes, producen un gradiente de aridez en sentido nordeste-sudoeste. Las diferencias de precipitacio´n entre ambas vertientes andinas, como consecuencia del efecto de sombra de lluvias, tambie´n han sido documentadas para el Pa´ramo de Ecuador (Sklena´rˇ & Lægaard 2003). Estas diferencias se traducen en una asimetrı´a en la estructura y composicio´n de la vegetacio´n entre ambas vertientes. Algo similar es reportado para la Puna hu´meda de Bolivia (Seibert & Menhofer 1992, Seibert 1993, 1994).

La zonacio´n altitudinal, en cambio, esta´ determinada primariamente por el re´gimen termoclima´tico (Ruthsatz 1977, Seibert 1993, 1994). De acuerdo con el esquema de clasificacio´n de Rivas-Martı´nez (2004), los termotipos que se presentan en el Pa´ramo serı´an equivalentes a los que se encuentran en la Puna: supratropical, orotropical y criorotropical, que se suceden en el gradiente altitudinal (Navarro 1993, Luebert & Gajardo 2000, Gala´n de Mera et al. 2002a, Navarro & Maldonado 2002). Las variaciones ombroclima´ticas que se verifican a lo largo de gradientes altitudinales, responden a un efecto secundario, asociado a la variacio´n latitudinal y longitudinal que presentan las precipitaciones, lo que por supuesto tambie´n influye en la distribucio´n de la vegetacio´n. Por esa razo´n, en ambientes donde las condiciones de humedad son extremadamente a´ridas en las partes bajas (e. g. norte de Chile) se observa un ma´ximo de cobertura vegetacional y riqueza de especies en altitudes intermedias (Villagra´n et al. 1983, Arroyo et al. 1988), bajo condiciones relativamente ma´s favorables de temperatura y humedad, mientras que donde las condiciones de humedad no son extremadamente a´ridas en las partes bajas (e. g. Chile central), la cobertura de la vegetacio´n y riqueza de especies disminuye sostenidamente con la altitud (Villagra´n et al. 1983), producto del descenso de la temperatura, no obstante que se observa un incremento de las precipitaciones con la elevacio´n (ve´ase Amigo & Ramı´rez 1998).

En la provincia de Parinacota, la disminucio´n de la altitud se produce en sentido este-oeste, por lo que va aparejada por una variacio´n de las precipitaciones en el mismo sentido, pero que responde a un conjunto de

112

F. Luebert & R. Gajardo

factores, principalmente atmosfe´ricos (posicio´n y desplazamiento de centros de altas y bajas presiones), pero tambie´n oceanogra´ficos (corriente frı´a de Humboldt) y orogra´ficos (Cordillera de los Andes), que no tienen relacio´n directa con la variacio´n altitudinal. Es por eso que, a la misma altitud, la vertiente occidental de la Precordillera tiende a ser ma´s seca que la vertiente occidental de la cordillera en el Altiplano (Fig. 2), pero ambas presentan pisos altitudinales de vegetacio´n equivalentes (Fig. 6). El efecto de la temperatura sobre la distribucio´n altitudinal de la vegetacio´n tambie´n se observa al analizar la distribucio´n latitudinal de un mismo piso de vegetacio´n. En efecto, los lı´mites altitudinales de los pisos de vegetacio´n ma´s elevados disminuyen sostenidamente a medida que aumenta la latitud, feno´meno que se ha reportado para los Andes del norte de Chile (Villagra´n et al. 1983) y que responde, fundamentalmente, al gradiente de disminucio´n de la temperatura con la latitud.

Diferentes aproximaciones sobre la sucesio´n altitudinal de la vegetacio´n, que han sido formuladas para los Andes tropicales, coinciden en la diferenciacio´n de tres a cuatro pisos altitudinales que, en algunos casos, corresponden a los termotipos mencionados. Para el Pa´ramo, Cuatrecasas (1934, 1958, 1968) propone tres pisos de vegetacio´n: subpa´ramo, pa´ramo y superpa´ramo, subdivisio´n aceptada por varios autores para la vegetacio´n de Pa´ramo en Colombia (e. g. Cleef 1981, Rangel et al. 1997, Rangel 2001), Ecuador (e. g. Sklena´rˇ & Lægaard 2003) y Venezuela (e. g. Berg 1998, Berg & Suchi 2001). En los Andes centrales de Peru´ (Puna hu´meda) Gutte (1985, 1986, 1987) se refiere a los pisos subalpino, alpino y subnival y Rivas-Martı´nez & Tovar (1982) a los pisos mesoandino superior, altoandino inferior y altoandino superior. En la Puna hu´meda de Bolivia Seibert & Menhofer (1992) definen los pisos subandino, andino y subnival, asocia´ndolos al gradiente te´rmico. Para la Puna xerofı´tica de Argentina Cabrera (1957) identifica, aunque con un sentido fitogeogra´fico, los pisos de la prepuna, puna y altoandino; Ruthsatz (1977) sen˜ala cuatro pisos, prepuna, puna, altoandino y subnival, donde los pisos vegetacionales altoandino y subnival corresponden, en conjunto, al piso altoandino de Cabrera (op. cit.), denominaciones que son seguidas por Villagra´n et al.

(1981, 1982, 1983, 2003) en Chile y parcialmente por Navarro & Maldonado (2002) para la Puna hu´meda de Bolivia. Hacia el sur de los Andes tropicales de Argentina, el piso de la provincia Prepuna en las partes bajas es reemplazado por la Provincia biogeogra´fica de El Monte y el Cardonal (Hunziker 1952, Roig & Martı´nez-Carretero 1998), hasta la Provincia de Mendoza, donde los antecedentes clima´ticos expuestos por Roig & Martı´nez-Carretero (1998) sen˜alan la transicio´n hacia un clima mediterra´neo, con lluvias invernales, mientras que en Chile los Andes mediterra´neos comienzan mucho ma´s al norte (Amigo & Ramı´rez 1998).

Al margen de las denominaciones, estas propuestas reflejan la variacio´n altitudinal de la flora y la vegetacio´n. Pero, no en todos los casos los pisos de vegetacio´n propuestos son coincidentes con los termotipos definidos en funcio´n de variables puramente clima´ticas. La delimitacio´n altitudinal de los termotipos debe ser realizada, en u´ltimo te´rmino, en funcio´n de los

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (Chile)

113

lı´mites altitudinales de la vegetacio´n zonal y su relacio´n con las variables clima´ticas, y por lo tanto requiere de ajustes locales. En el caso de la provincia de Parinacota los termotipos supratropical, orotropical y criorotropical podrı´an, en forma tentativa, identificarse con las asociaciones de vegetacio´n correspondientes a las clases O pu nt ie te a, P ar as tr ep hi o- Fa bi an et ea y A nt ho ch lo o- Di le si oc hl oe te a respectivamente, pero faltan datos clima´ticos detallados y confiables para respaldar tal afirmacio´n.

5.3

Elementos florı´sticos

Los elementos florı´sticos dominantes en las comunidades vegetales descritas pertenecen principalmente a dos unidades biogeogra´ficas: Desierto Pacı´fico (Cabrera & Willink 1973, Udvardy 1975, Rivas-Martı´nez et al. 1999, Navarro & Maldonado 2002) y Puna (Udvardy 1975).

Los elementos florı´sticos afines al Desierto Pacı´fico (e. g. Acantholippia, Ambrosia, Atriplex) se encuentran restringidos a las comunidades de Precordillera bajo 3300 m. Son dominantes en las asociaciones de las alianzas A mb ro si o- At ri pl ic io n i mb ri ca ta e y C or ry oc ac ti on br ev is ty li y van perdiendo importancia relativa en los elencos florı´sticos a medida que se asciende en el gradiente altitudinal, participando marginalmente en las asociaciones de la alianza D ip lo st ep hi o- Fa bi an io n r am ul os ae. Los elementos dese´rticos probablemente se originaron a partir de elementos neotropicales mioce´nicos (Villagra´n et al. 1983, Rundel et al. 1991). A finales del Mioceno ya se evidenciaban, en el norte de Chile, feno´menos de aridez de origen anticiclo´nico (Hartley 2003) potenciados por el desarrollo de la corriente de Humboldt (Zachos et al. 2001) y la orogenia andina (Gregory-Wodzicki 2000, Hartley 2003, Lamb & Davis 2003). El cierre del corredor ocea´nico de Ame´rica Central a finales del Plioceno (Ibaraki 1997) produjo una expansio´n de la corriente de Humboldt y una intensificacio´n de su efecto, coincidiendo con el comienzo del periodo de hiperaridez del Desierto de Atacama (Hartley 2003) que se manifiesta hasta hoy. Durante el Pleistoceno se verifican avances glaciales y un consecuente aumento de las precipitaciones en gran parte de la Puna oriental, pero en la vertiente occidental la influencia glacial fue menos intensa (Haselton et al. 2002) y ha sido sugerida una intensificacio´n progresiva de la aridez en cada nuevo interglacial en la vertiente occidental (Arroyo et al. 1988). Los elementos florı´sticos y las comunidades vegetales del desierto de Atacama podrı´an haber adquirido su forma actual como respuesta a las variaciones paleoclima´ticas del Holoceno. De acuerdo con la evidencia presentada por Nu´n˜ez et al. (2002) y Nu´n˜ez & Grosjean (2003), el perı´odo de ma´xima aridez en la Puna de Atacama en los u´ltimos 13,000 an˜os se habrı´a producido entre 9500 y 4500 an˜os A.P., parcialmente coincidente con los datos presentados por Betancourt et al. (2000), Holmgren et al.

(2001), Latorre et al. (2003) y con los registros paleohidrolo´gicos del Altiplano (e. g. Argollo & Mourguiart 1995, Martin et al. 1995, Argollo 1997, Mourguiart et al. 1997).

Los elementos de afinidad punen˜a (e. g. Chersodoma, Fabiana, Nototriche, Parastrephia, Pycnophyllum, Werneria) son dominantes en todas las

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comunidades situadas sobre 3300 m correspondientes a las alianzas D ip lo st ep hi o- Fa bi an io n r am ul os ae , Pa ra st re ph io n l ep id op hy ll ae , A zo re ll o- Fe st uc io n o rt ho ph yl la e y S en ec io ni on zo el ln er i- sc or z on er ae fo li i. El origen de los elementos punen˜os probablemente se situ´a en el Plio-Pleistoceno (Villagra´n et al. 1983, Stuessy & Taylor 1995), como consecuencia del mayor alzamiento de la cordillera de los Andes (He´rail et al. 1997, Gregory-Wodzicki 2000, Hartley 2003) que habrı´a generado nuevos ambientes, favoreciendo procesos de diferenciacio´n morfolo´gica y especiacio´n. Es probable que los elementos que habitan a mayores altitudes, en ambientes ma´s extremos (Nototriche, Pycnophyllum, Werneria), sean de origen relativamente ma´s reciente.

Los elementos punen˜os son tambie´n importantes dentro de los bosques de Polylepis. Las especies del ge´nero Polylepis se distribuyen ampliamente a lo largo de los Andes tropicales desde Venezuela hasta el norte de Chile y Argentina (Simpson 1979) y forman bosques de media y alta montan˜a (Weberbauer 1945, Kunkel 1961, Consigny 1963, Cuatrecasas 1968, Ferna´ndez 1970, Ruthsatz 1977, Cabido & Acosta 1986, Liberman 1986, Hensen 1995, Braun 1997, Ferna´ndez 1997, Navarro 1997, Rangel et al. 1997, Berg & Suchi 2001, Navarro & Maldonado 2002). Es probable que Polylepis tenga un origen distinto y anterior al de los elementos punen˜os, en fases iniciales del alzamiento andino. Las especies que habitan a mayor altitud, como P. rugulosa, P. tomentella y P. tarapacana, son probablemente relictuales (Kunkel 1961), casos de adaptacio´n y especiacio´n posterior como respuesta a la orogenia reciente de los Andes (Ferna´ndez 1970). El efecto de compensacio´n de la topografı´a (altitud y exposicio´n) en el clima local, posibilita la sobrevivencia de las poblaciones de P. tarapacana en su a´rea de distribucio´n (Braun 1997). Pero la fuerte intervencio´n que en general presentan los bosques de Polylepis (Hensen 1995, Ferna´ndez 1997, Gala´n de Mera et al.

2003) hace difı´cil determinar la composicio´n florı´stica original y formular hipo´tesis respecto a su origen. En este sentido Ellenberg (1958) ha planteado la hipo´tesis que la distribucio´n en parches aislados se debe a una historia de siglos de intervencio´n humana y no a la existencia de ambientes particularmente abrigados para el establecimiento. Körner (1998), indica que en los ambientes rocosos de ladera, sin o con escasa intervencio´n humana, las plantas remanentes provocan condiciones favorables para el establecimiento inicial, y que una vez establecidos los parches de bosque podrı´an generar condiciones microclima´ticas en su interior, que favorecen su permanencia frente a la rigurosidad del clima externo.

En contraste con los ambientes basales dese´rticos, es posible que a mayores altitudes el clima cuaternario haya sido, en promedio, ma´s hu´medo debido en parte al efecto de los grandes complejos montan˜osos sobre el flujo vertical de las masas de aire, que provoca una mayor formacio´n de nubes en torno a estos complejos y una fuerte tendencia hacia una mayor precipitacio´n, lo que se denomina “efecto Merriam”. El efecto Merriam ha sido reportado para los Andes del norte de Chile (Richter & Schröder 1998).

Tales efectos, en relacio´n con los incrementos de precipitacio´n durante los perı´odos glaciales, habrı´an generado condiciones generales favorables para

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el establecimiento de las plantas y el desarrollo estructural de la vegetacio´n.

Estas condiciones se verifican en la tendencia actual de incremento altitudinal de la precipitacio´n en la vertiente occidental de los Andes del norte de Chile y responden tambie´n a la influencia de los frentes tropicales. El entorno de los grandes complejos montan˜osos al norte de 24∞S, con condiciones locales de humedad relativamente mayor, producto del efecto Merriam, podrı´an haber sido utilizados por la flora alto-andina como refugio frente a los perı´odos de aridez generalizada en el Altiplano durante el Holoceno y quiza´s tambie´n durante los interglaciales del Pleistoceno.

Las alternancia de periodos hu´medos y secos durante el Pleistoceno tardı´o y Holoceno podrı´an haber influido en la posicio´n altitudinal del lı´mite entre las comunidades de afinidad dese´rtica y punen˜a. Durante los perı´odos ma´s hu´medos se ha reportado un descenso altitudinal de las comunidades punen˜as, mientras que durante los perı´odos ma´s secos un ascenso de las comunidades dese´rticas (Latorre et al. 2002, 2003). Es probable que la penetracio´n altitudinal de los elementos dese´rticos haya estado permanentemente limitada por el re´gimen de bajas temperaturas en los ambientes de mayor elevacio´n.

La distribucio´n geogra´fica de algunos taxa revela afinidades fitogeogra´ficas de la vegetacio´n de la Puna de Parinacota con el Pa´ramo. Por ejemplo, las especies de Senecio sect. Culcitium (representada en Parinacota por S. zoellneri) son un componente importante de las comunidades altoandinas de la Puna hu´meda de Peru´ (e. g. Gutte 1987) y del Superpa´ramo de Colombia (Cuatrecasas 1968, Cleff 1981); las especies de Diplostephium (representadas en Parinacota por D. meyenii y D. cinereum) son mucho ma´s frecuentes y diversificadas en el Subpa´ramo ecuatoriano (Sklena´rˇ & Lægaard 2003), colombiano (Cuatrecasas 1968, Cleef 1981) y venezolano (Berg & Suchi 2001). Mucho ma´s evidente es la presencia del ge´nero Polylepis a lo largo de los Andes tropicales. El ana´lisis de Katinas et al.

(1999) es consistente al sen˜alar, basa´ndose en otros taxones, relaciones biogeogra´ficas entre la Puna, el Pa´ramo y la sub-regio´n Neotropical.

La presencia de comunidades de Puna en ambientes con influencia mediterra´nea (Hunziker 1952, Martı´nez-Carretero 1995, Roig & Martı´nez Carretero 1998, Luebert & Gajardo 2000) plantea algunas interrogantes con relacio´n al origen y la distribucio´n de la vegetacio´n de la Puna xerofı´tica. Algunos aspectos ya han sido discutidos anteriormente con relacio´n al lı´mite sur de la Puna en Chile (Luebert & Gajardo 2000) y Argentina (Martı´nez-Carretero 1995, Roig & Martı´nez Carretero 1998), observa´ndose un desplazamiento hacia el sur del lı´mite en la vertiente andina oriental (Argentina) respecto a la occidental (Chile). Las oscilaciones clima´ticas que se verifican desde el Mioceno permiten suponer que el lı´mte entre la Puna y los Andes Mediterra´neos no se ha mantenido constante.

Varios autores sen˜alan mayores afinidades florı´sticas de los Andes Mediterra´neos, con los Andes templados y la Patagonia que con la Puna (e. g. Villagra´n et al. 1983, Moreno et al. 1994, Luebert & Gajardo 2000, Mun˜ozSchick et al. 2000). Al mismo tiempo, la Puna presenta mayores afinidades con el Pa´ramo (van der Hammen & Cleef 1983, Simpson & Todzia 1990).

Posiblemente los elementos comunes entre la Puna y el Pa´ramo, de origen

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neotropical (Katinas et al. 1999), son los ma´s antiguos, originados en las fases iniciales del alzamiento andino durante el Mioceno y Plioceno (van der Hammen & Cleef 1983). En la medida que las mayores altitudes se fueron generando producto del levantamiento, los nuevos ambientes favorecieron procesos de especiacio´n in situ de elementos neotropicales (Simpson 1983, Simpson & Todzia 1990), pero con un aporte importante de elementos de origen austral que habrı´an llegado a la Puna (Katinas et al. 1999) e incluso hasta el Pa´ramo (van der Hammen & Cleef 1983), al mismo tiempo que la influencia del clima tropical quedaba limitada en los ambientes ma´s australes de la Puna, cuyo lı´mite sur probablemente se fue desplazando hacia el norte.

Las glaciaciones cuaternarias tambie´n habrı´an favorecido procesos de especiacio´n (van der Hammen & Cleef 1983), pero quedando abiertos algunos corredores que permitieron intercambios florı´sticos norte-sur, especialmente de la flora de bofedales (Moreno et al. 1994).

Agradecimientos. Agradecemos en forma especial a Marı´a Teresa Serra por la identificacio´n de las Gramineae. A Elias Landolt por la facilitacio´n de sus publicaciones y valiosos comentarios sobre Lemnetea. A Gonzalo Navarro por el envı´o de literatura relevante y por la revisio´n crı´tica de la primera versio´n del manuscrito. A Antonio Gala´n de Mera por sus comentarios y observaciones y por el envı´o de importantes referencias. A Andre´s Holz, Alicia Marticorena, Andre´s Moreira y Me´lica Mun˜oz por el envı´o de bibliografı´a relevante. Los comentarios crı´ticos de Thomas van der Hammen, Ulrich Eskuche y Ulrich Deil ayudaron a mejorar el contenido y presentacio´n del manuscrito. La Corporacio´n Nacional Forestal (CONAF), Regio´n de Tarapaca´, brindo´ todo el apoyo necesario para la realizacio´n de las campan˜as de terreno en a´reas protegidas. El trabajo fue financiado en parte por el proyecto “Diagno´stico Redefinicio´n Cobertura Actual SNASPE Provincia Parinacota”, BIP 20125132Ð0 (Chile). Este trabajo esta´ dedicado a Cristia´n Luebert (†).

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Direccio´n de los Autores: Federico Luebert (fluebert@uchile.cl) y Rodolfo Gajardo (rgajardo@uchile.cl), Departamento de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de Chile, Casilla 9206, Santiago, Chile.

Ape´ndice Ap. 1. Tipologı´a fitosociolo´gica / App. 1. Phytosociological typology.

(Incluidas so´lo las asociaciones pertenecientes a las alianzas presentes en la provincia de Parinacota) / (Only the associations belonging to the alliances which are present in the Parinacota province, are included) (T): Tipo nomenclatural del sintaxo´n de rango inmediatamente superior / Nomenclatural typus of the next higher syntaxon.

Opuntietea sphaericae Gala´n de Mera et Vicente Orellana 199 Atriplicetalia imbricatae Luebert et Gajardo ord. novo Ambrosio artemisioidis-Atriplicion imbricatae Luebert et Gajardo 2000 (T) 1. Acantholippio deserticolae-Artriplicetum imbricatae Luebert et Gajardo 2000 (T) subas. atriplicetosum imbricatae subas. ambrosietosum artemisioidis Luebert et Gajardo 2000

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F. Luebert & R. Gajardo

Oreocereo leucotrichi-Neoraimondietalia arequipensis Gala´n de Mera et Vicente Orellana 1996 (T) Corryocaction brevistyli Gala´n de Mera et Vicente Orellana 1996 (T) Oreocereo tacnaensis-Corryocactetum brevistyli Gala´n de Mera et Vicente Orellana 1996 (T) Corryocacto aurei-Browningietum candelaris Gala´n de Mera et Vicente Orellana 1996 Weberbauerocereo weberbaueri-Corryocactetum brevistyli Gala´n de Mera et Go´mez Carrio´n 2001 Grindelio bolivianae-Corryocactetum puquiensis Gala´n de Mera et Go´mez Carrio´n 2001 2. Oreocereo leucotrichi-Ambrosietum artemisioidis Luebert et Gajardo ass. nova Espostoo melanostelis-Neoraimondion arequipensis Gala´n de Mera, Rosa et Ca´ceres 2002 Haageocerion australis Gala´n de Mera, Ca´ceres et Gonza´lez 2002 Parastrephio lepidophyllae-Fabianetea densae Rivas-Martı´nez et G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002 emend. (= Fabiano bryoidis-Stipetea frigidae Rivas-Martı´nez et G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002) Parastrephietalia lepidophyllae G. Navarro 1993 (T) Diplostephio meyenii-Fabianion ramulosae Luebert et Gajardo all. nova 3. Lophopappetum tarapacani Luebert et Gajardo ass. nova 4. Diplostephio meyenii-Fabianetum ramulosae Luebert et Gajardo ass. nova (T) subas. fabianetosum ramulosae subas. atriplicetosum imbricatae Luebert et Gajardo subas. nova Parastrephion lepidophyllae G. Navarro 1993 (T) Muhlenbergio fastigiatae-Parastrephietum lepidophyllae G. Navarro 1993 (T) Acantholippio hastulatae-Lampayetum castellani G. Navarro 199 Adesmio occultae-Festucetum orthophyllae G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002 5. Parastrephietum lepidophyllo-quadrangulare G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002 Lobivio ferocis-Fabianion densae Ruthsatz ex G. Navarro 1993 (Puna oriental de Bolivia y Argentina) Festucion orthophyllae Ruthsatz 1977 prov. (Puna oriental argentina) Azorello compactae-Festucion orthophyllae Gala´n de Mera, Ca´ceres et Gonza´lez 2003 Parastrephio lucidae-Festucetum orthophyllae Gala´n de Mera, Ca´ceres et Gonza´lez 2003 (T) subas. festucetosum orthophyllae subas. azorelletosum compactae Gala´n de Mera, Ca´ceres et Gonza´lez 2003 6. Wernerio aretioidis-Parastrephietum lucidae Luebert et Gajardo ass. nova 7. Anthobryo triandri-Parastrephietum lucidae G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002 Anthobryo triandri-Parastrephietum phylicaeformis G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002 8. Deyeuxio curvulae-Wernerietum incisae Luebert et Gajardo ass. nova prov.

Fabianion stephanii Gala´n de Mera, Ca´ceres et Gonza´lez 2003 (Puna occidental del sur de Peru´) Fabiano bryoidis-Stipetalia frigidae G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002 (Altiplano meridional de Bolivia, Chile y Argentina) Urbanio pappigerae-Stipion frigidae G. Navarro 1993 (T)

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (Chile)

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Polylepidetea tarapacano-besseri Rivas-Martı´nez et G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002 Polylepidetalia tarapacano-besseri G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002 (T) Polylepidion incano-besseri G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 200 Polylepidion tomentello-tarapacanae G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002 9. Chuquirago rotundifoliae-Polylepidetum rugulosae (Gala´n de Mera, Ca´ceres et Gonza´lez 2003) Luebert et Gajardo stat. nov.

10. Mutiso lanigerae-Polylepidetum tarapacanae G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002 Dasyphyllo hystricis-Polylepidetum tomentellae G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002 Azorello compactae-Polylepidetum tomentellae G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002 Berberido chrysacanthae-Polylepidetum neglectae G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002 Berberido rariflorae-Polylepidetum tomentellae G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002 subas. polylepidetosum tomentellae subas. berberidetosum chrysacanthae G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002 Mutisio lanigerae-Trichocereetum atacamensis G. Navarro in G. Navarro et M. Maldonado 2002 Anthochloo lepidulae-Dielsiochloetea floribundae Rivas-Martı´nez et Tovar 198 (= Senecionetea adenophylloidis Gutte 1987) Anthochloo lepidulae-Dielsiochloetalia floribundae Rivas-Martı´nez et Tovar 1982 (T) Wernerio ciliollatae-Englerocharion peruvianae Rivas-Martı´nez et Tovar 1982 (T) (Puna hu´meda Peru´) (= Wernerion decorae Gutte 1987) Wernerion dactylophyllae Gutte 1987 (Puna hu´meda Peru´) Nototrichion obcuneatae Gala´n de Mera, Ca´ceres et Gonza´lez 2003 (Puna hu´meda Peru´ y Bolivia) Chaetantherion sphaeroidalis Gala´n de Mera, Ca´ceres et Gonza´lez 2003 (Puna meridional de Bolivia, Chile y Argentina) Senecionion zoellneri-scorzoneraefolii Luebert et Gajardo all. nova prov.

11. Senecioni zoellneri-Azorelletum compactae Luebert et Gajardo ass. nova Wernerion pseudodigitatae Ruthsatz 1977 prov.

Plantagini rigidae-Distichietea muscoidis Rivas-Martı´nez et Tovar 198 (= Plantaginetea rigidae Gutte 1987) Calamagrostio jamesonii-Distichietalia muscoidis Rivas-Martı´nez et Tovar 1982 (T) Calamagrostio jamesonii-Distichion muscoidis Rivas-Martı´nez et Tovar 1982 (T) Hypselo reniformis-Plantaginion rigidae Rivas-Martı´nez et Tovar 1982 Calamagrostietalia nitidulae Gala´n de Mera, Ca´ceres et Gonza´lez 2003 Calamagrostion chrysanthae Rivas-Martı´nez et Tovar 1982 (T) Plantaginetalia tubulosae Gutte 1985 Oxychloion andinae Ruthsatz 1995 12. Oxychloetum andinae Seibert et Menhofer 1992 (T) Puccinellio frigidae-Oxychloetum andinae G. Navarro 1993 Wernerio pygmaeae-Puccinellietum oresigenae Gala´n de Mera, Ca´ceres et Gonza´lez 2003

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F. Luebert & R. Gajardo

Hypselo reniformis-Plantaginion tubulosae Gala´n de Mera, Ca´ceres et Gonza´lez 2003 (T) Wernerion pygmaeae Ruthsatz 1977 prov.

Lycion humilis Luebert et Gajardo 2000 prov.

Potamogetonetea Klika in Klika et Nova´k 194 Nympheetalia amplae Knapp 1964 ex Borhidi, Mun˜iz et Del Risco (1979) 1983 Potamion illinoensis Borhidi, Mun˜iz et Del Risco (1979) 1983 Potamogetonetalia W. Koch 1926 ?Potamogetonion pectinati (W. Koch 1926) Görs 1977 13. Asociacio´n de Myriophyllum aquaticum y Potamogeton filiformis Lemnetea minoris R. Tx. ex De Bolo´s et Masclans 195 Lemnetalia gibbae Landolt 1999 prov.

Azollo filiculoidis-Lemnion gibbae Landolt 1999 prov.

14. Lemno minutae-Lemnetum gibbae Liberman, Pedrotti et Venanzoni 1988 (T) subas. azolletosum filiculoidis Liberman, Pedrotti et Venanzoni 1988

Ap. 2. Procedencia de los inventarios en Tab. 10.

App. 2. Origin of the releve´s in Tab. 10.

1: Muhlenbergio fastigiatae-Parastrephietum lepidophyllae (Navarro 1993: 75, Tab. 1: 1Ð 9). Ð 2: Acantholippio hastulatae-Lampayetum castellani (Navarro 1993: 75, Tab.1: 10Ð 17). Ð 3: Asociacio´n de Parastrephia lepidophylla y Baccharis santelicis (Villagra´n et al. 1982: 55, Tab. 5). Ð 4: Parastrephietum lepidophyllo-quadrangulare (Inventario tipo, Navarro & Maldonado 2002: 467). Ð 5: Parastrephietum lepidophyllo-quadrangulare (Luebert & Gajardo, este trabajo, Tab. 4). Ð 6: Poa gymnantha-Senecio adenophyllus Ass. (Ruthsatz 1977, Tab. 6: 1Ð13). Ð 7: Poa gymnantha-Senecio adenophyllus Ass. Calceolaria glacialis-Valeriana pygmaea Subass. (Ruthsatz 1977, Tab. 6: 14Ð29). Ð 8: Baccharis incarum-Tephrocactus cf. malanacanthus Ass. (Ruthsatz 1977, Tab. 6: 30Ð52). Ð 9: Baccharis incarum-Tephrocactus cf. malanacanthus Ass. Parstrephia quadrangularis Subass. (Ruthsatz 1977, Tab. 14: 1Ð15). Ð 10: Junellia asparagoides-Proustia cuenifolia Ass. Adesmia cytisoides Subass.

(Ruthsatz 1977, Tab. 9: 5Ð15). Ð 11: Junellia asparagoides-Proustia cuneifolia Ass. Adesmia tucumanensis Subass. (Ruthsatz 1977, Tab. 9: 16Ð22). Ð 12: Fabiana densa-Baccharis boliviensis Zentralass. Dichondra argentea-Dalea hofstenii Subass. Typische Variante Oreocereus celsianus Ausbildung (Ruthsatz 1977, Tab. 10: 34Ð42). Ð 13: Fabiana densa-Baccharis boliviensis Zentralass. Typische Subass. Typische Variante (Ruthsatz 1977, Tab. 10: 5Ð 18). Ð 14: Fabiana densa-Baccharis boliviensis Zentralass. Dichondra argentea-Dalea hofstenii Subass. Typische Variante Typische Ausbildung (Ruthsatz 1977, Tab. 10: 19Ð33). Ð 15: Fabiana densa-Baccharis boliviensis Zentralass. Dichondra argentea-Dalea hofstenii Subass.

Variante ohne Fabiana densa Typische Ausbildung (Ruthsatz 1977, Tab. 10: 43Ð57). Ð 16: Fabiana densa Zentralass. Typische Subass. Microchloa indica-Baccharis boliviensis Variante (Ruthsatz 1977, Tab. 12: 1Ð15). Ð 17: Fabiana densa Zentralass. Typische Subass.

Typische Variante (Ruthsatz 1977, Tab. 12: 24Ð42). Ð 18: Fabiana densa Zentralass. Artenarme Subass. extremer Standorte Senecio viridis Variante (Ruthsatz 1977, Tab. 12: 43Ð 54). Ð 19: Fabiana densa Zentralass. Artenarme Subass. extremer Standorte Senecio viridisChuquiraga atacamensis Variante (Ruthsatz 1977, Tab. 12: 55Ð62). Ð 20: Fabiana densa Zentralass. Artenarme Subass. extremer Standorte Atriplex sp.-Chuquiraga atacamensis Variante (Ruthsatz 1977, Tab. 12: 63Ð76). Ð 21: Fabiana denudata-Baccharis boliviensis var. latifolia Ass. Microchloa indica-Baccharis boliviensis Subass. (Ruthsatz 1977, Tab. 13: 1Ð 11). Ð 22: Fabiana denudata-Baccharis boliviensis var. latifolia Ass. Acantholippia hastulataProsopis ferox Subass. (Ruthsatz 1977, Tab. 13: 12Ð31). Ð 23: Fabiana denudata-Baccharis

Vegetacio´n alto andina de Parinacota (Chile)

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boliviensis var. latifolia Ass. Bougainvillea spinosa-Opuntia tilcarensis Subass. (Ruthsatz 1977, Tab. 13: 32Ð40). Ð 24: Fabiana densa-Baccharis boliviensis Zentralass. Dichondra argentea-Dalea hofstenii Subass. Astragalus micranthellus Variante Typische Ausbildung (Ruthsatz 1977, Tab. 10: 64Ð75). Ð 25: Fabiana densa-Baccharis boliviensis Zentralass. Dichondra argentea-Dalea hofstenii Subass. Astragalus micranthellus Variante Ausbildung ohne Tetraglochin cristatum (Ruthsatz 1977, Tab. 10: 76Ð85). Ð 26: Parastrephia lepidophylla Ass. Typische Subass. (Ruthsatz 1977, Tab. 11). Ð 27: Fabiana densa Zentralass. Typische Subass. Gamochaeta deserticola-Conyza artemisiaefolia Variante (Ruthsatz 1977, Tab. 12: 16Ð23). Ð 28: Parastrephia lepidophylla Ass. Lampaya castellani Subass. (Ruthsatz 1977, Tab. 16). Ð 29: Lobivio pentlandii-Fabianetum densae (Navarro 1993: 78, Tab. 2: 1Ð 10). Ð 30: Gutierrezio gilliesii-Verbenetum seriphioidis ((Navarro 1993: 78, Tab. 2: 11Ð 19). Ð 31: Diplostephio tacorensis-Parastrephietum lepidophyllae (Gala´n de Mera et al.

2003: 126, Tab. 2: 1Ð13). Ð 32: Diplostephio tacorensis-Parastrephietum lepidophyllae corryocactetosum brevistyli (Gala´n de Mera et al. 2003: 126, Tab. 2: 14Ð23). Ð 33: Tolar de Parastrephia lucida (Teillier 1998: 321, Tab. 4). Ð 34: Anthobryo triandri-Parastrephietum lucidae (Luebert & Gajardo, este trabajo, Tab. 6: 1Ð2). Ð 35: Wernerio aretioidis-Parastrephietum lucidae (Luebert & Gajardo, este trabajo, Tab. 5). Ð 36: Parastrephio lucidae-Festucetum orthophyllae (Gala´n de Mera et al. 2003: 129, Tab. 3: 1Ð20). Ð 37: Asociacio´n de Parastrephia lucida (Villagra´n et al. 1982: 55, Tab. 5). Ð 38: Parastrephia lucida Ass. Astragalus micranthellus Variante (Ruthsatz 1977: 128, Tab. 18: 27Ð30). Ð 39: Parastrephia lucida Ass. Atriplex sp. Variante (Ruthsatz 1977: 128, Tab. 18: 31Ð36). Ð 40: Anthobryo triandri-Parastrephietum lucidae (inventario tipo, Navarro & Maldonado 2002: 464). Ð 41: Asociacio´n de Parastrephia lucida Subasociacio´n con Azorella compacta (Villagra´n et al. 1982: 55, Tab. 5). Ð 42: Anthobryo triandri-Parastrephietum phylicaeformis (inventario tipo, Navarro & Maldonado 2002: 472). Ð 43: Deyeuxio curvulae-Wernerietum incisae (Luebert & Gajardo, este trabajo, Tab. 6: 3Ð5). Ð 44: Lophopappetum tarapacani (Luebert & Gajardo, este trabajo, Tab. 3: 1Ð4). Ð 45: Diplostephio meyenii-Fabianetum ramulosae (Luebert & Gajardo, este trabajo, Tab. 3: 5Ð11). Ð 46: Fabiana densa(ramulosa)-Baccharis boliviensis association (Villagra´n et al. 1981: 8, Tab. 1: 8Ð29). Ð 47: Asociacio´n de Fabiana densa(ramulosa), Baccharis boliviensis y Diplostephium meyenii (Villagra´n et al. 1982: 55, Tab. 5). Ð 48: Baccharis tola Gesellschaft Opuntia atacamensis Variante (Ackermann 2001, Tab. 4: 137Ð 132). Ð 49: Stipo frigidae-Senecionetum puchii (Navarro 1993: 83, Tab. 3: 1Ð15). Ð 50: Mulino crassifolii-Deyeuxietum crispae (Luebert & Gajardo 2000: 120, Tab. 6). Ð 51: Pajonal de Festuca chrysophylla (Teillier 1998: 325, Tab. 6). Ð 52: Urbania pappigera Gesellschaft (Ackermann 2001, Tab. 4: 111Ð114 ). Ð 53: Deyeuxietum crispo-deserticolae (inventario tipo, Navarro & Maldonado 2002: 468). Ð 54: Mulinum crassifolium Gesellschaft (Ackermann 2001, Tab. 4: 115Ð118). Ð 55: Baccharis tola Gesellschaft Parastrephia lepidophylla Variante (Ackermann 2001, Tab. 4: 119Ð126). Ð 56: Fabiano bryoidis-Stipetum venustae (Navarro 1993: 83, Tab. 3: 19Ð31). Ð 57: Fabiana bryoides-Adesmia horrida association (Villagra´n et al. 1981: 8, Tab. 1: 40Ð48). Ð 58: Baccharis incarum-Junellia seriphioides-Lampaya medicinalis association (Villagra´n et al. 1981: 8, Tab. 1: 30Ð39). Ð 59: Adesmio melanthis-Artemisietum copae (Luebert & Gajardo 2000: 117, Tab. 3: 1Ð5). Ð 60: Fabiano bryoidis-Adesmietum erinaceae (Luebert & Gajardo 2000: 119, Tab. 4). Ð 61: Adesmietum frigido-echinoris (Luebert & Gajardo 2000: 119, Tab. 5). Ð 62: Oxalis exigua-Mulinum crassifolium association (Villagra´n 1981: 8, Tab. 1: 49Ð54). Ð 63: Tolar de Fabiana squamataJunellia seriphioides (Teillier 1998: 321, Tab. 4). Ð 64: Tolar de Lampaya medicinalis (Teillier 1998: 321, Tab. 4). Ð 65: Tolar de Parastrephia lepidophylla (Teillier 1998: 321, Tab. 4). Ð 66: Tolar de Adesmia melanthes (Teillier 1998: 321, Tab. 4). Ð 67: Pajonal de Stipa nardoides (Teillier 1998: 325, Tab. 6). Ð 68: Baccharis incarum-Tephrocactus cf. melanacanthus Ass. Parastrephia phylicaeformis-Azorella compacta Subass. Polylepis tomentella Variante (Ruthsatz 1977, Tab 7: 1Ð11). Ð 69: Fabiana densa-Baccharis boliviensis Zentralass. Polylepis tomentella Subass. (Ruthsatz 1977, Tab 7: 12Ð21). Ð 70: Diplostephio tacorensis-Parastrephietum lepidophyllae polylepidetosum besseri (Gala´n de Mera et al. 2003: 126, Tab. 2:

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F. Luebert & R. Gajardo

24Ð30). Ð 71: Chuquirago rotundifoliae-Polylepidetum rugulosae (Luebert & Gajardo, este trabajo, Tab. 7: 1Ð4). Ð 72: Mutisio lanigerae-Polylepidetum tarapacanae (Luebert & Gajardo, este trabajo, Tab. 7: 5Ð9). Ð 73: Mutisio lanigerae-Polylepidetum tarapacanae (inventario tipo, Navarro & Maldonado 2002: 466). Ð 74: Parastrephio lucidae-Festucetum orthophyllae polylepidetosum tarpacanae (Gala´n de Mera et al. 2003: 129, Tab. 3: 21Ð23). Ð 75: Asociacio´n de Parastrephia lucida subasociacio´n de Polylepis tarapacana (Villagra´n et al.

1982: 55, Tab. 5). Ð 76: Polylepis tarpacana (Rı´os 1998, Ape´ndice VII). Ð 77: Polylepis tometella α-Gesellschaft (Hensen 1995: 242, Tab. 2). Ð 78: Comunidad de Polylepis tomentella ssp. incanoides (Ferna´ndez 1997: 62, Cuadro 5). Ð 79: Comunidad de Polylepis tomentella ssp. nana (Ferna´ndez 1997: 60, Cuadro 4). Ð 80: Polylepis tomentella β-Gesellschaft (Hensen 1995: 242, Tab. 2). Ð 81: Wernerio ciliolatae-Plettkeetum cryptanthae (Rivas-Martı´nez & Tovar 1982: 182, Tab. 5). Ð 82: Wernerietum decorae (Gutte 1987: 453, Tab. 3). Ð 83: Stangeo rhizanthae-Catadysetum rosulantis (Rivas-Martı´nez & Tovar 1982: 183, Tab. 6). Ð 84: Senecio adenophylloides-Gesellschaft (Seibert & Menhofer 1992: 348, Tab. 39: 1Ð7). Ð 85: Senecio humillimus-Gesellschaft (Seibert & Menhofer 1992: 348, Tab. 39: 9Ð17). Ð 86: Werneria dactylophylla -Gesellschaft (Seibert & Menhofer 1992: 348, Tab. 39: 29Ð40). Ð 87: Stellaria weddellii-Gesellschaft (Seibert & Menhofer 1992: 348, Tab. 39: 42Ð44). Ð 88: Beloo piptolepis-Dissanthelietum calycini (Gala´n de Mera et al. 2003: 138, Tab. 11: 1Ð5). Ð 89: Werneria ciliolata-Gesellschaft (Seibert & Menhofer 1992: 348, Tab. 39: 19Ð27). Ð 90: Nototricho obcuneatae-Xenophylletum poposi (Gala´n de Mera et al. 2003: 138, Tab. 11: 6Ð9). Ð 91: Nototricho obcuneatae-Wernerietum ciliolatae (inventario tipo, Navarro & Maldonado 2002: 270). Ð 92: Asociacio´n de Festuca orthophylla variante con Valeriana nivalis, Chaetanthera steubelii (Villagra´n et al. 1982: 55, Tab. 5). Ð 93: Asociacio´n de Festuca orthophylla variante con Azorella compacta y Pycnophyllum molle (Villagra´n et al. 1982: 55, Tab. 5). Ð 94: Senecioni zoellneri-Azorelletum compactae (Luebert & Gajardo, este trabajo, Tab. 8). Ð 95: Anthochloo lepidulae-Culcitietum canescentis (Gutte 1987: 449, Tab. 1). Ð 96: Pycnophyllo mollis-Valerianetum pycnathae (Gutte 1987: 451, Tab. 2: 1Ð5). Ð 97: Niphogetono scabrae-Leucherietum daucifoliae (Gutte 1987: 451, Tab. 2: 6Ð11). Ð 98: Nototricho auricomae-Chaetantheretum sphaeroidalis (Navarro 1993: 84, Tab. 4). Ð 99: Nototricho auricomae-Chaetantheretum sphaeroidalis (Luebert & Gajardo 2000: 122, Tab. 8). Ð 100: Nototriche friesii-Senecio aquilaris Ass. (Ruthsatz 1977: 104, Tab. 12: 1Ð6). Ð 101: Calycera pulvinata-Descurainia sp. Ass. Deyeuxia sp.-Poa parviceps Subass. (Ruthsatz 1977: 104, Tab. 12: 7Ð11). Ð 102: Calycera pulvinata-Descurainia sp. Ass. Parodiodoxa chinophilaAzorella compacta Subass. (Ruthsatz 1977: 104, Tab. 12: 12Ð16). Ð 103: Weberbauerocereo weberbaueri-Corryocactetum brevistyli (Gala´n de Mera & Go´mez Carrio´n 2001: 243, Tab. 2). Ð 104: Grindelio bolivianae-Corryocactetum puquiensis (Gala´n de Mera & Go´mez Carrio´n 2001: 244, Tab. 3). Ð 105: Corryocacto aurei-Browningietum candelaris (Gala´n de Mera & Vicente Orellana 1996: 46, Tab. 2: 1Ð8). Ð 106: Corryocacto aurei-Browningietum candelaris (Luebert 2004). Ð 107: Oreocereo tacnaensis-Corryocactetum brevistyli (Gala´n de Mera & Vicente Orellana 1996: 46, Tab. 2: 9Ð10). Ð 108: Oreocereo leucotrichi-Ambrosietum artemisioidis (Luebert & Gajardo, este trabajo, Tab. 2: 6Ð7). Ð 109: Haageocereo limensis-Neoraimondietum arequipensis (Gala´n de Mera et al. 2002a: 83, Tab. 3). Ð 110: Neoporterio islayensis-Neoraimondietum arequipensis (Gala´n de Mera et al. 2002b: 271, Tab. 1). Ð 111: Asociacio´n de Atriplex microphyllum(imbricata) y Franseria meyeniana (Ambrosia artemisioides) (Villagra´n et al. 1982: 55, Tab. 5). Ð 112: Acantholippia deserticola-Franseria meyeniana (Ambrosia artemisioides) association (Villagra´n et al. 1981: 8, Tab. 1: 1Ð5). Ð 113: Acantholippio deserticolae-Atriplicetum imbricatae (Luebert & Gajardo 2000: 116, Tab. 2). Ð 114: Acantholippio deserticolae-Atriplicetum imbricatae (Luebert & Gajardo, este trabajo, Tab. 2: 1Ð4). Ð 115: Cistanthe salsoloides-Adesmia atacamensis (Becerra y Faundez 2001, Tab. 2).