Las comunidades vegetales relacionadas con ambientes humanos en S Perú - Galán de Mera et al. 2012 by JPZ.

Phytocoenologia, 41 (4), 265 – 305 Stuttgart, April 4, 2012

Las comunidades vegetales relacionadas con los ambientes humanos en el sur del Perú Plant communities linked with human environments in southern Peru por Antonio GALÁN

José CAMPOS

CRUZ, Lima, Perú, Carlos TRUJILLO VERA, Arequipa, Perú and José Alfredo VICENTE

DE LA

MERA, Boadilla del Monte, España, Eliana LINARES PEREA, Arequipa, Perú,

ORELLANA, Boadilla del Monte, España con 12 figuras y 7 tablas Abstract: In the context of the landscape and history of the southern Peruvian Andean territory, a phytosociological approach to the vegetation linked to human activity is presented. To obtain a comprehensive study, we focused the study on different elements of the Andean landscape, including plant communities: crop terraces with Brassica rapa and Medicago hispida communities, irrigation channels with Mimulus glabratus and Polypogon interruptus communities, roads with Alternanthera pungens and Lepidium bipinnatifidum communities, overgrazed areas with Bouteloua simplex, Michrochloa indica and Cyperus andinus, farmyards, dumps and wall bases of villages with ruderal communities with Malva parviflora and Urocarpidium peruvianum, and wall fissures with Parietaria debilis and Cheilanthes pruinata communities. The study area is especially the Colca canyon in the Arequipa Department (southern Peru), where traditional agriculture is practiced and where we lifted 144 plots following the Braun-Blanquet methodology, adding 853 plots from other authors. In total, 997 plots and 426 species were considered. To interpret the variability and vertical continuum of the associations, we have used the concepts of basal community (BC), derived community (DC), and altitudinal form were used. Field and bibliographic tables were synthetized, and as a result of column comparisons, we have concluded with a diversity of 41 Andean associations and communities described for areas of human impact distributed in different climatic belts. From a syntaxonomical point of view, 10 new associations are described: N a sse l l o p u b i f l o ra e -S t i p e t u m mucronatae –supra- and orotropical communities associated with the crops of southern Peru where the soil has been turned using the Roman plough –, Chlo ri d o v i rg a t a e -Pe n n i se t e t u m v i l l o si –thermo- and mesotropical communities on abandoned fields, wastelands and road margins in the Bolivian Andes –, M i m u l o g l a b ra t i Polypogonetum interrupti –streams and irrigation ditch vegetation with running waters –, M o n n i n o ra m o sae-Boutelouetum simplicis – pioneer annual vegetation on sandy soils of the supratropical belt of southern Peru –, Hy pseocharito bilobatae-Boutelou e t u m si m p l i c i s –pioneer annual vegetation on clayey soils of the supra- and low orotropical belts of southern Peru –, Pe c t o c a ry o l a t e ri f l o ra e -Bo u t e l o u e t u m si m p l i c i s –pioneer annual vegetation on clayey soils of the mesotropical belt of southern Peru –, Ev o l v u l o a ri z o n i c i Muhlenbergietum peruvianae –pioneer annual vegetation on clayey soils of the supratropical belt of the eastern cordillera of Bolivia –, Urtico flabellatae-U ro c a rp i d e t u m p e ru v i a n i –nitrophilous meso- and supratropical vegetation on disturbed soils of dumps, street margins and wall bases of the houses of the villages of central and southern Peru –, Oxalido petrophilae-Che i l a n t h e t u m p ru i n a t a e –supratropical association in the fissures of the andesitic rocks and walls of the villages of southern Peru – and C h e i l a n t h e t u m a re q u i p e n si s –fissure vegetation of the andesitic rocks of the mesotropical belt of southern Peru. For all these associations, we have commented on their variability with sub-associations, derived communities, basal communities, altitudinal forms and geo-vicarious associations. To connect the vegetation linked to the crops on soils turned by the Roman plough in the supra- and orotropical belt, we have created the new alliance Ho rd e i o n m u t i c i (while vegetation on soils turned by the Inca plough –“taclla”- belongs to the C a l a n d ri n i o n c i l i a t a e ) and the C a l a n d ri n i e t a l i a c i l i a t a e order. The vegetation of irrigation ditches in the tropical Andes belongs to the new alliance M i m u l i o n g l a b ra t i , and the hygronitrophilous ones to Rumicion c u n e i f o l i i and the Po l y g o n o h y d ro p i p e ro i d i s-R u m i c e t a l i a cuneifolii. Pioneer annual vegetation of the Occidental Peruvian Andes belongs to the M o n n i n o p t e ro c a rpae-Cyperion andinae, and for the meso- and supratropical rock vegetation we have described the Wo o d si o montevidensis-Cheilanthion pruinatae. Moreover, all vegetation types of the Colca canyon linked to human activity have been compared with other tropical Andean localities with similar ecological conditions, especially from central Peru, Bolivia and Ecuador, and also with extra-tropical conditions from Chile and Argentina. Keywords: Andean landscape, pre-Inca/Inca cultures, Spanish colonialism, anthropic vegetation, phytosociology, Peru, Bolivia.

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Galán de Mera et al.

Abreviaturas y escalas de las tablas: AQP = Arequipa (Perú), ARG = Argentina, BC = comunidad basal, BOL = Bolivia, CHI = Chile, DC = comunidad derivada, ECU = Ecuador, HUA = Huánuco (Perú), JUN = Junín (Perú), LIM = Lima (Perú), TAC = Tacna (Perú). Índices de constancia en las tablas sintéticas (%): + : < 10, 1: 11 a 20, 2: 21 a 40, 3 a: 41 a 60, 4 a: 61 a 80, 5: > 81; correspondencia de la escala de Braun-Blanquet (%): + : < 1, 1: 1 a 5, 2: 5 a 25, 3: 25 – 50, 4: 50 – 75, 5: > 75.

1. Introducción Los paisajes son una abstracción multidimensional de la naturaleza, resultado de una interacción entre estructuras espaciales históricas y su uso actual. Por tanto, son un marco de la actividad humana en el escenario de su vida social y una consecuencia de la coevolución socionatural a largo plazo; es decir, el uso del territorio es la razón de porqué unas determinadas condiciones naturales han generado unas comunidades vegetales y no otras (Buxó 2006, Linderman et al. 2006). Los asentamientos humanos y sus construcciones están relacionados en los Andes a la forma del uso del territorio antes y después de la conquista española del Imperio Incaico, con un cambio de los cultivos empleados, y en la distribución de pastizales y herbazales, incluso de las plantas que forman parte de ellos, lo que trajo como consecuencia una diferente organización del espacio andino. 1.1 La organización homogénea del espacio andino Hace 5000 años, en el piso ecológico por debajo de la puna parece ser que comienzan a cultivarse los tubérculos (Mac Neish 1969) –papa (Solanum sp.), oca (Oxalis tuberosa), olluco (Ullucus tuberosus) –, la quinua (Chenopodium quinoa), y muy posiblemente un maíz –Zea mays – muy primitivo (Bush et al. 2007); en las áreas más templadas se inicia el consumo de frejol (Phaseolus vulgaris), y probablemente de coca (Erythroxylum coca). Algunas de estas plantas eran recolectadas en los bosques, como Jaltomata bicolor en el centro del Perú; otros cultivos necesitaron diferentes etapas de selección y aclimatación. Entre 1000 y 2000 años AP se establecen las herramientas, técnicas y construcciones relacionadas con los cultivos. Se preparan los andenes de cultivo que, además de lograr mayor rentabilidad, favorecen la circulación del agua y la materia orgánica en las vertientes, y a la vez señalan un tipo de organización social (Dollfus 1981, Treacy 1994). Por encima del piso de andenes con tubérculos se encuentran las punas con los rebaños de llamas; y en los pisos más cálidos, el algodón (Gossypium arboreum). El arado –“taclla” – era muy rudimentario y servía para voltear los terrones que luego se rompían con un mazo (Fig. 1). La organización del espacio en los Andes es coincidente con las tres provincias biogeográficas ya señaladas en otros trabajos (Galán de Mera et al. 2002, Galán de Mera & Linares Perea 2008): Pacífica –sobre los 8ºS –, Ancashino-Paceña –8º-17º7’S –

y Oruro-Arequipeña –14º-22ºS. Al parecer, en la provincia Pacífica los asentamientos eran ribereños para poder alternar la pesca con la agricultura de maíz, frejol y yuca (Manihot utilissima). Tanto los “Tairona” de la Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia) como los “Chibcha” del N del Perú desarrollan andenes, donde cultivan maíz, yuca, frejol y algodón, en torno a una estructura urbana (Dollfus 1981). Más al sur, donde los Andes son mucho más secos, se hace necesario que los cultivos y los recursos se complementen unos con otros en torno a una unidad social básica serrana (“ayllu”) perteneciente a una etnia; en el S del Perú, la etnia “lupaqa” de lengua aymara. Los “lupaqa” tenían que complementar sus tubérculos, quinua y pastos de las alturas con los productos de los valles cálidos interandinos y occidentales, y de la costa (guano, coca, ají, maíz); de las yungas del E se obtenía la madera, coca y maíz. Se trata de un control vertical de un máximo de pisos ecológicos (Pulgar Vidal 1996, Kuentz 2009, Murra 2009) donde el “ayllu” de los “lupaqa” no era un verdadero centro urbano, sino un territorio donde los asentamientos y los terrenos estaban repartidos de forma homogénea y esparcida, y que incluso alcanzaba determinadas áreas amazónicas (Denevan 2003) o de la costa; por supuesto la trashumancia era muy importante entre la costa y los Andes (Díez de San Miguel 1964). El Imperio Inca acepta el esquema productivo de sus antecesores pero reúne a los “ayllu” de los “lupaqa” en el “Qollasuyu”, la región árida del imperio (Galán de Mera 2000). La conciencia estatal incaica de abastecimiento de tropas y de almacenaje previsor de productos ante malas cosechas, desarrolla una red de caminos con silos de granos (“colcas”) y zonas aledañas de pastizales para los millares de cabezas de llamas que se utilizaban para transportar carga (Dollfus 1981). 1.2. La organización heterogénea del espacio andino desde el siglo XVI La idea del espacio de la colonización española es muy diferente a la distribución altitudinal de la producción preincaica e incaica. Los españoles hablan horizontalmente de “costa, sierra y selva” (Cieza de León 1988), y en cada región deben estar dispuestas las poblaciones y sus actividades: nacen las reducciones. Las reducciones se proponían agrupar a los “ayllus” en núcleos urbanos alrededor de una plaza en la que se construía una iglesia, con lo cual se rompe la estructura de los archipiélagos en los diferentes pisos ecológicos (Sluyter 2001, Murra 2009).

Las comunidades vegetales relacionadas

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Fig. 1. Planting tubers with “taclla” and mallet by the Inca [“Travaxo: Papa Oca Tarpvi Pacha/ deziembre- Capac Ynti Raymi Quilla/ labrador de papas”: “Work: Time of planting potatoes and uqa tubers/ December- month of the festivity of the lord of Sun/ farmer of potatoes” (taked from Guamán Poma de Ayala (1615), with permission of The Royal Library of Denmark)] Fig. 1. Siembra de tubérculos con “taclla” y mazo por los Inca [“Travaxo: Papa Oca Tarpvi Pacha/ deziembre- Capac Ynti Raymi Quilla/ labrador de papas”: “Trabajo: tiempo de sembrar papas y ocas/ diciembre- mes de la festividad del señor Sol/ labrador de papas” (tomado de Guamán Poma de Ayala (1615), con permiso de The Royal Library of Denmark).

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En los Andes aparece una sustitución de cultivos (Benavides 1995, Knapp 2007). La quinua y la cañihua (Chenopodium pallidicaule), ricas en proteinas vegetales, en gran parte van a ser suplantadas por cebada, habas o zanahorias, cuya producción llega a ser menos sensible a ciertos riesgos climáticos. Las plantas oleaginosas, como el “tarwi” (Lupinus mutabilis) casi llegan a desaparecer; incluso se extiende el cultivo del maíz para alimentar a los cerdos, junto a otras plantas europeas ampliamente cultivadas en la actualidad. Este modelo colonial conlleva un gran aumento de la heterogeneidad del espacio andino, especialmente en los alrededores de los pueblos. El uso del suelo es típicamente intensivo alrededor de las casas (Llosa & Benavides 1994) y extensivo en las zonas altas y alejadas. En torno a las poblaciones encontramos una buena diversidad de elementos que encierran distintas comunidades vegetales (Seibert 1993a, Galán de Mera et al. 2002, 2003, Young 2009) con restos de arbustedas y árboles cultivados, como eucaliptos (Eucalyptus sp.)(Fig. 2):

Galán de Mera et al.

• Andenes para cultivos: comunidades con Brassica rapa y Medicago hispida, • Acequias de riego para los cultivos: comunidades con Mimulus glabratus y Polypogon interruptus, • Caminos: comunidades con Alternanthera pungens, Lepidium bipinnatifidum y Coronopus didymus, • Áreas sobrepastoreadas: comunidades con Bouteloua simplex, Microchloa indica y Cyperus andinus, • Corrales, escombreras y bases de muro de las poblaciones: comunidades ruderales con Malva parviflora y Urocarpidium peruvianum, • Fisuras de los muros de las casas: comunidades con Parietaria debilis y Cheilanthes pruinata. La vegetación de los andenes, por la estructura de éstos (Treacy 1994), está relacionada con las acequias aledañas; además, son muy característicos los pasadizos entre andenes para el paso de animales (Rodríguez & Kendall 2001) con Stipa mucronata. Los andenes se encuentran por debajo de las poblaciones; por encima hay zonas donde pastorean los animales, que luego bajarán a forrajear los residuos

Fig. 2. Landscape with crop terraces in Cabanaconde (Arequipa, Peru). Fig. 2. Paisaje con andenes de cultivo en Cabanaconde (Arequipa, Perú).

Las comunidades vegetales relacionadas

de las cosechas. Estas áreas están sobrepastoreadas (Bryant & Farfán 1984, Tapia Núñez & Flores Ochoa 1984, Rodríguez & Kendall 2001) y sus comunidades vegetales están relacionadas con las de los caminos. Las comunidades vegetales asociadas a los ambientes humanos en América del Sur han sido ampliamente estudiadas por diversos autores (Oberdorfer 1960 – centro de Chile, Gutte 1978 – costa y Andes orientales de Perú, Boelcke et al. 1985 – Patagonia argentina y chilena, Gutte 1986 – Andes del centro de Perú, Seibert & Menhofer 1991, 1992 – Andes orientales de Bolivia, Finot & Ramírez 1998 – Valdivia en Chile, Lauer et al. 2001 – Andes del centro de Ecuador, Navarro & Maldonado 2002 – Andes de Bolivia, Antezana et al. 2003 – valles orientales de Bolivia, Galán de Mera et al. 2003 – Andes occidentales del S de Perú, Méndez 2003, 2007 – Mendoza en Argentina, Galán de Mera et al. 2004 – Andes occidentales del centro de Perú, Gandullo & Faggi 2005 – Andes orientales de Argentina). En el mapa de la Fig. 3 enumeramos las áreas que han sido estudiadas junto a los diagramas climáticos de estaciones meteorológicas próximas. Aunque esta bibliografía aporta una enorme cantidad de datos, a penas ha sido citada en los tratados sobre el paisaje de América del Sur (Veblen et al. 2007). En este trabajo, a la vez que centramos el estudio en una de las áreas de América del Sur donde mejor se conserva la tradición del cultivo en andenes (Treacy 1994), vamos a intentar relacionar la flora y la vegetación de pueblos, andenes y caminos del cañón del Colca con la de otras áreas del continente, ante la necesidad de conocer su diversidad y de resolver problemas sintaxonómicos en las comunidades vegetales ligadas a la acción antrópica.

2. Material y métodos 2.1. El territorio estudiado En el presente trabajo se estudia especialmente la vegetación ligada a los cultivos, pueblos y caminos del cañón del Colca (Arequipa, Perú), aunque también se abordan una parte de estos tipos de vegetación en las proximidades de la ciudad de Arequipa y los departamentos de Lima y Tacna. El cañón del Colca está situado en el S del Perú entre 15°28’55’’S-71°28’97’’W y 15°43’55”-72°13’90’’W (Fig. 4), entre las poblaciones de Sibayo, Chivay y Cabanaconde (3300 m). Se trata de un profundo valle que se extiende de E a W con relieve volcánico, donde encontramos cuarcitas sedimentarias, y areniscas y pizarras con un manto superior de areniscas y andesitas (Treacy 1994, IGM 1975, Sempere et al. 2004). El vulcanismo del cañón originó una profundidad de unos 3000 m con grandes contrastes entre la vegetación de las laderas volcánicas y el fondo del valle.

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Según el modelo bioclimático de Rivas-Martínez (Rivas-Martínez et al. 1999), todo el territorio estudiado está comprendido entre los pisos bioclimáticos supra- y orotropical con intervalos de precipitaciones seco y subhúmedo. Sin embargo, las comunidades que se han estudiado en torno a la ciudad de Arequipa se encuentran en el piso mesotropical semiárido (Galán de Mera et al. 2009). En la Tabla 1 se detallan las características climáticas de todas las estaciones meteorológicas estudiadas. Las comunidades vegetales zooantrópicas no habían sido estudiadas en la provincia biogeográfica Oruro-Arequipeña del S del Perú, la cual coincide con la puna seca de los Andes occidentales en los departamentos de Ica, Arequipa, Moquegua y Tacna. De esta forma, los trabajos de Gutte (1986) – Junín (Perú) – y de Seibert & Menhofer (1991, 1992) – cordillera de Apolobamba en Bolivia – están realizados en la puna húmeda de la provincia Ancashino-Paceña (Galán de Mera et al. 2009). 2.2. Metodología y tratamiento de datos Este estudio está basado en 144 inventarios levantados en el campo de acuerdo con la metodología fitosociológica de Braun-Blanquet (1932), y 853 sintetizados a partir de otros trabajos realizados en el desierto peruano y la Cordillera Andina (Gutte 1978, 1986, 1995; Müller 1985, Müller & Müller 1985, Seibert & Menhofer 1991, 1992, Finot & Ramírez 1998, Navarro& Maldonado 2002, Antezana et al. 2003, Galán de Mera et al. 2003, 2004; Gandullo & Faggi 2005, Méndez 2003, 2007). En total se han procesado 997 inventarios y 426 especies. Con estos 997 inventarios hemos construido tablas fitosociológicas y sintéticas en base a un análisis estadístico realizado con el programa SYN-TAX 5.1 (Podani 1998). La matriz consiste en la presencia o ausencia de las plantas que están presentes en las diferentes áreas andinas y del desierto peruano que han sido estudiadas, utilizando el índice de similitud de Jaccard. Todas las tablas han sido ordenadas con el programa SORT 4.1 (Ackermann & Durka 1997) agrupando los inventarios y columnas sintéticas según sus afinidades florísticas con el fin de dilucidar asociaciones, sus unidades superiores y las variantes de las asociaciones. En cuanto a la variabilidad de las asociaciones, aplicamos los conceptos de Matuszkiewicz & Matuszkiewicz (1981). Estos autores consideran la vegetación como un ‘continuum’ relativo y concluyen con que la asociación puede contener 3 variantes: 1- horizontal – referida a las razas geográficas, 2- vertical – referida a las formas altitudinales, y 3-local – referida a las diferencias edáficas, y para la que utilizamos el término de subasociación. Como otros autores (Braakhekke & Braakhekke-Ilsink 1976, Sýkora & Westhoff 1979, Dierschke (1994),

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Galán de Mera et al.

Fig. 3. South America localities where the vegetation linked with human activities has been studied, and climatic diagrams from the neighboring meteorological stations (the letters of the diagrams are coincident with those of table 1): 1- Arequipa, Peru (authors), 2- Apolobamba mountains, Bolivia (Seibert & Menhofer 1991, 1992), 3, 6, Lima, Peru (Gutte 1978, Galán de Mera et al., 2004), 4- Huánuco, Peru (Gutte 1978), 5- Junín, Peru (Gutte 1986), 7- Cajamarca, Peru (Becker et al. s.f.), 8-Tacna, Peru (Galán de Mera et al. 2003), 9- Papallacta, Ecuador (Lauer et al. 2001), 10, 11- High Andean plateau of Bolivia (Navarro & Maldonado 2002), 12- Cochabamba, Bolivia (Antezana et al. 2003), 13, 14- Mendoza, Argentina (Méndez 2003, 2007), 15- Valparaiso-Santiago, Chile (Oberdorfer 1960), 16- Temuco, Chile (Scherer & Deil 1997), 17- Neuquén, Argentina (Gandullo & Faggi 2005), 18- Valdivia, Chile (Finot & Ramírez 1998), 19- Argentinian Patagonia (Boelcke et al. 1985), 20- Chilean Patagonia (Boelcke et al. 1985). Fig. 3. Localidades de América del Sur donde se ha estudiado la vegetación relacionada con las actividades humanas y diagramas climáticos de las estaciones meteorológicas próximas (las letras de los diagramas coinciden con las de la Tabla 1).

Las comunidades vegetales relacionadas

Schaminée & Stortelder 1996), usamos los términos de comunidad basal (BC) y comunidad derivada (DC). BC es una comunidad vegetal reducida a especies de los rangos sintaxonómicos superiores. La DC significa la invasión de una asociación por plantas diferentes a sus características, cuyo número decrece considerablemente debido a un cambio marcado de la actividad humana, incluso con modificaciones de las propiedades del suelo. Estos últimos conceptos son especialmente importantes en la interpretación de la vegetación en un medio con un cambio drástico en el uso de los cultivos y la distribución de la propiedad. Los datos meteorológicos para determinar las características climáticas de las distintas localidades han sido tomados de Müller (1982), Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología del Perú y de Rivas-Martínez & Rivas-Saenz (1996 – 2009). Para la determinación de las plantas citadas se han consultado los herbarios AQP, B, F, MO, NY, US, USM y USP; los especímenes colectados se conservan en el herbario AQP. Los comentarios y datos sobre las plantas cultivadas han sido tomados de Vavilov (1992), considerando si proceden de cultivos americanos o andinos, o de cultivos europeos, africanos o mediterráneos. Los nombres y distribución de los

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táxones han sido actualizados con la base de datos Tropicos (2011). Los datos sobre plantas alóctonas se basan en Tutin et al. (1964 – 1980), Oberdorfer (1990), Flora of North America Committee (1992 – 2007) y Bolòs et al. (2005). Los nombres vernáculos para designar territorios, plantas y comunidades vegetales proceden de Soukup (1987), Treacy (1994), Pulgar Vidal (1996) y Brack Egg (1999). La nomenclatura y tipificación de los sintáxones está de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica (Weber et al. 2000).

3. Resultados y discusión Como resultado del análisis estadístico hemos obtenido el dendrograma de la Fig. 5, donde es posible observar que las comunidades andinas de cultivos (A) están relacionadas con la. de las acequias (B); en cambio las comunidades de cultivos con flora alóctona (D) están más próximas a las de caminos (E) y ruderales (F) que soportan una mayor nitrificación. Las anuales (C) se situan entre las de cultivos, y las de roquedos y muros (G) presentan una lógica separación.

Fig. 4. Map of the Arequipa Department with the Colca canyon (grey square). Fig. 4. Mapa del Departamento de Arequipa con el cañón del Colca (recuadro gris).

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Galán de Mera et al.

Table 1. Climatic variables, thermicity index and bioclimatic description of meteorological stations of the studied area and from other selected stations in South America indicated in Fig. 3, according to the methodology of Rivas-Martínez (Rivas-Martínez et al. 1999) [T: mean annual temperature (ºC), M: mean highest temperature of the coldest month (ºC), m: mean lowest temperature of the coldest month (ºC), P: annual precipitation (mm), It: thermicity index –It = (T+M+m) 10; bioclimatic belts: It = 711 – 890 ➝ infratropical, It = 491 – 710 ➝ thermotropical, It = 321 – 490 ➝ mesotropical, It = 161 – 320 ➝ supratropical, It = 51 – 160 ➝ orotropical, It = < 51➝ cryorotropical, It = 71 – 210 ➝ supramediterranean, It > 180 ➝ thermotemperate; precipitation intervals: ultrahyperarid (P < 5), hyperarid (P = 5 – 30), arid (P = 30 – 100), semiarid (P = 100 – 300), dry (P = 300 – 500), subhumid (P = 500 – 900), humid (P = 900 – 1500), hyperhumid (P = 1500 – 2500), ultrahyperhumid (P > 2500). Tabla 1. Variables climáticas, índice de termicidad y descripción bioclimática de las estaciones meteorológicas del territorio estudiado y de las del mapa de la figura 3, de acuerdo con la metodología de Rivas-Martínez (Rivas-Martínez et al. 1999)[T: temperatura media anual (ºC), M: temperatura media de las máximas del mes más frío (ºC), m: temperatura media de las mínimas del mes más frío (ºC), P: precipitación media anual (mm), It: índice de termicidad –It = (T+M+m)10; pisos bioclimáticos: It = 711 – 890 ➝ infratropical, It = 491 – 710 ➝ termotropical, It = 321 – 490 ➝ mesotropical, It = 161 – 320 ➝ supratropical, It = 51 – 160 ➝ orotropical, It = < 51 ➝ criorotropical, It = 71 – 210 ➝ supramediterráneo, It > 180 ➝ colino; intervalos de precipitación: ultrahiperárido (P < 5), hiperárido (P = 5 – 30), árido (P = 30 – 100), semiárido (P = 100 – 300), seco (P = 300 – 500), subhúmedo (P = 500 – 900), húmedo (P = 900 – 1500), hiperhúmedo (P = 1500 – 2500), ultrahiperhúmedo (P > 2500).

Estación meteorológica Argentina Puente del Inca, 2793 m 19H0413653, 6368264 (F) Río Gallegos, 38 m 19F0484135, 4280732 (H) Bolivia Cochabamba, 3446 m 19K0800744, 8075610 (E) La Paz, 3828 m (D) 19K0591099, 8175745 Chile Valdivia, 7 m (G) 18H0649588, 5589977 Ecuador Quito, 2878 m 17M0775570, 9974648 (A) Perú, Arequipa Mollendo, 30 m 18K0817798, 8114837 Camaná, 15 m 18K0744310, 8160726 Arequipa, 2350 m 19K0225649, 8192008 (C) Cotahuasi, 2683 m 18L0725877, 8317526 Pampacolca, 3000 m 18L0760176, 8261181 Sibayo, 3810 m 19L0235435, 8285540 Angostura, 4155 m 18L0737471, 8298602 Caylloma, 4320 m 19L0200634, 8318571 Imata, 4436 m 19L0275875, 8246998 Perú, Junín Huancayo, 3240 m 18L0476419, 8666065 (B)

Descripción bioclimática

7.3

5.8

-6.0

270

Supramediterráneo semiárido

6.9

4.4

-2.2

254.8

Supramediterráneo semiárido

16.1

23.3

1.1

405

362.7

Mesotropical seco

14.3

16.7

0.6

316

488

Supratropical seco

11.9

11.1

5.0

280

2489

Colino hiperhúmedo

13.0

22.2

6.7

419

1250

Mesotropical húmedo

18.7

17.7

13.8

502

Termotropical hiperárido

19.3

19.7

12.8

513

Termotropical hiperárido

14.9

22.3

2.5

397

Mesotropical árido

15.2

22.0

6.9

247

441

Mesotropical semiárido

12.8

19.5

5.6

379

227

Mesotropical semiárido

8.3

16.6

-8.1

562

Orotropical subhúmedo

5.6

13.3

-11.1

659

Orotropical subhúmedo

4.8

12.2

-8.7

639

Orotropical subhúmedo

3.2

11.5

-12.5

569

Criorotropical subhúmedo

11.8

308

724

Supratropical subhúmedo

Las comunidades vegetales relacionadas

Podemos organizar, por tanto, a las comunidades vegetales estudiadas en 4 grandes grupos: 3.1 La vegetación relacionada con los cultivos y las acequias 3.2 La vegetación de las áreas sobrepastoreadas y los caminos 3.3 Las comunidades ruderales de las poblaciones 3.4 La vegetación de roquedos y muros 3.1. La vegetación relacionada con los cultivos y las acequias

273

3.1.1.1. Las comunidades ligadas a los cultivos de los pisos supr a- y orotropical

Las comunidades con plantas autóctonas ligadas a los cultivos andinos desde tiempos prehispánicos presentan un óptimo primaveral tras la época de lluvias, mostrándose íntimamente relacionadas con el ciclo agrícola, los tipos de cultivos implantados por la invasión española desde Ecuador a Bolivia (Méndez 1983, 2003, Seibert & Menhofer 1991, Seibert 1993a, 1993b, Gutte 1995, Lauer et al. 2001, Antezana et al. 2003), y el desarrollo de éstos en terrazas o andenes (Treacy 1994). • Nassello pubiflorae-Stipetum mucronatae ass. nova

3.1. 1. L a veg et a c ió n r e la c io n a d a c o n lo s cu l t i vo s

La vegetación unida a los cultivos en el Sur del Perú y áreas adyacentes (Argentina, Bolivia, Chile, Ecuador) se representa en las Tablas 2 y 3 con sus respectivas referencias. En dichas tablas podemos observar dos grandes grupos de cultivos (Brack Egg 1999), los propios de la cultura Inca, como Chenopodium quinoa (quinua), Solanum tuberosum (papa) o Zea mays (maíz), y los aportados por la cultura europea, como Medicago hispida (alfalfa amarilla), Brassica rapa (nabo) o Vicia faba (haba). Los cultivos europeos alcanzan una mayor dispersión, desde el piso bioclimático termotropical (Tabla 3, columna 4; ver también Antezana et al. 2003) a algunos puntos del orotropical (Tabla 3, columna 27). Sin embargo, la mayor parte de los cultivos andinos aparecen concentrados en el piso supratropical (Gutte 1986, 1995; Seibert & Menhofer 1991; Tabla 3, columnas 12 – 20), lo cual indica que los grandes depósitos de alimentos procedentes de los cultivos de la cultura Inca (“colcas”) se encontraban en el piso supratropical. La implantación de cultivos y ganadería europeos en los Andes trajo consigo la introducción de una enorme cantidad de plantas europeas, muchas de ellas con una dispersión zoócora, ocupando hábitats semejantes a los de su lugar de origen (Ruíz Canales & Tapia Núñez 1987), como Acanthoxanthium spinosum, Galium aparine y Rumex crispus. Las plantas alóctonas más frecuentes, como Capsella bursa-pastoris, Erodium cicutarium, Sonchus oleraceus, Veronica persica, y las que se han naturalizado como consecuencia de su cultivo como forrajeras (B. rapa, M. hispida y Pennisetum clandestinum) han logrado sustituir en gran parte a las andinas originando cierta problemática sintaxonómica. M. hispida y B. rapa incluso están presentes en las comunidades fontinales, que reproducen a las europeas con la presencia casi constante de Rorippa nasturtium-aquaticum y Veronica anagallis-aquatica (Gutte 1978, Galán de Mera et al. 2003, Méndez 2007) unidas a otras especies andinas (Tabla 3, columnas 38 – 49).

[Holotypus: Tabla 2, inventario 41; Tabla 3, columna 26]

La estructura de los andenes con sus pasadizos para la entrada de animales a las terrazas (Treacy 1994) muestran las comunidades de Stipa mucronata, que penetran al interior del cultivo (Fig. 6). Stipa mucronata es una gramínea con amplia distribución en América Central y del Sur que se introduce en los surcos de los cultivos andinos (Sagástegui Alva & Leiva González 1993). En el piso supratropical subhúmedo del territorio estudiado (3200 – 3600 m) aparece asociada a Gastridium ventricosum, Nassella pubiflora y Hordeum muticum que caracterizan a la nueva asociación. Estas gramíneas alcanzan unos 40 cm de altura sobresaliendo sobre otras plantas como Bidens pilosa, Lepidium chichicara, Tagetes multiflora y Urocarpidium peruvianum. Nassello -Stip etum es propia de los suelos removidos de los andenes de cultivo y los caminos relacionados con las labores agrícolas sobre sustratos ricos en minerales (Wilcox et al. 1988), por el momento, en la provincia biogeográfica Oruro-Arequipeña. •• forma altitudinal con Trifolium amabile [Tabla 2, inventarios 47 – 50; Tabla 3, columna 27]

En el piso orotropical inferior de la provincia OruroArequipeña (3800 – 4000 m) desparecen casi todos los cultivos; solo hemos observado cultivos de avena (Avena sativa) y tarwi (Lupinus mutabilis) donde Nassella pubiflora acaba desapareciendo y es sustituida por la abundancia de Trifolium amabile, constituyendo una forma altitudinal de Nassello-Stip etum en el sentido de Matuszkiewicz & Matuszkiewicz (1981), que se extiende por los suelos influidos por el uso agrícola, y sobre todo, ganadero del territorio. En la combinación florística intervienen Bidens pilosa, Bromus catharticus, Gastridium ventricosum, Hordeum muticum, Lepidium chichicara, Stipa mucronata, Tagetes multiflora, Trifolium amabile y Urocarpidium peruvianum, y se introducen algunas especies de los pastizales vivaces como Stipa ichu y Tetraglochin cristatum, o de las comunidades anuales con Bouteloua simplex e Hypseocharis bilobata, con las que se muestra en contacto. La presencia de Distichlis humilis en el inventario 48 indica suelos con salinización (Gutte & Müller 1985, Navarro 1993, Deil et al. 2011).

274

Galán de Mera et al.

Fig. 5. Similarity dendrogram with the Andean plant communities treated. A- Andean vegetation linked to crops, B- Plant communities of the irrigation ditches, C- Vegetation of overgrazed areas, D- Alien vegetation linked to crops, E- Vegetation of the roadsides, F- Ruderal plant communities of the villages, G- Vegetation on rocks and walls. Geographic origin of the numbers: 1- TRU, LIM, 2- HUA, 3- BOL, 4- ARG, 5- AQP, 6- JUN, 7- BOL, 8- ECU, 9- BOL, 10- JUN, 11- BOL, 12- AQP, 13- CHI, 14- AQP, 15- LIM, 16- BOL, 17- AQP, 18- JUN, 19- BOL, 20- AQP, 21- JUN, 22- TAC, 23- LIM, 24- BOL, 25- ARG, 26- AQP, 27- JUN, 28- AQP, 29- BOL, 30- LIM, 31- AQP, 32- HUA, 33- BOL, 34- AQP, 35- BOL, 36- JUN, 37- BOL, 38- CHI, 39- AQP, 40- LIM, 41- HUA, 42- JUN, 43- BOL, 44- LIM, 45- AQP, 46- JUN, 47- TAC. Fig. 5. Dendrograma de similitud de las comunidades vegetales andinas tratadas en este trabajo. A- Vegetación andina relacionada con los cultivos, B- vegetación relacionada con las acequias, C- vegetación de áreas sobrepastoreadas, D- vegetación alóctona relacionada con los cultivos, E- vegetación de los caminos, F- comunidades ruderales de las poblaciones, G- vegetación de roquedos y muros.

Las comunidades vegetales relacionadas

• C a l a n d r i n i etum c i l i a ta e Seibert & Menhofer ex Seibert 1993 [Tabla 3, columnas 19 y 20]

Asociación descrita de los cultivos del piso bioclimático supra-orotropical seco (3300 – 4160 m) de Bolivia, al N de La Paz (región de los Kallawalla). Está presidida por Calandrinia ciliata, que según Seibert (1993b) es la comunidad andina originaria de las malezas de los cultivos al estar casi exclusivamente relacionada con los cultivos andinos pre-hispánicos (papa, oca, isaño y quinua). Sin embargo, C. ciliata, Crassula connata, Lachemilla pinnata, Paranephelius ovatus, Paspalum pygmaeum, Stachys pusilla y Tarasa urbaniana, las especies más frecuentes de la asociación, no forman comunidades en los cultivos pre-hispánicos del sur del Perú, y C. ciliata, también se encuentra en Bolivia y Perú en los cultivos hispánicos de cebada, trigo y alberja (Tabla 3, rel. 16; Seibert & Menhofer 1991, Sagástegui Alva & Leiva González 1993). La presencia de Crassula connata, Lachemilla pinnata, Paspalum pygmaeum, y además, Coronopus didymus y Lepidium bipinnatifidum denotan surcos compactados, probablemente debido al uso generalizado entre los Kallawalla de la “taclla” y el mazo o el pie (Fig. 1) en las áreas más pendientes, frente al arado romano introducido por los españoles. En el sur del Perú, la “taclla” parece haber dado paso al arado romano hace unos 20 años (Hocquenghem & Vetter Parodi 2005), lo que coincide con las citas antiguas de MacBride (1937) en los departamentos de Arequipa y Moquegua. Por otra parte, C. ciliata se distribuye ampliamente a altitudes muy variables (60 – 4000 m) por los cultivos de la provincia biogeográfica Ancashino-Paceña (Ancash, Cajamarca, Cusco, Huancavelica, Huánuco, La Libertad, Lima). Por tanto, C a l a n dri n i e tu m c i l i a ta e es una asociación de suelos compactados favorecida por el uso tradicional del arado incaico. Por ello Seibert & Menhofer (1991) y Gutte (1995) reivindican su independencia respecto a las unidades de vegetación con plantas europeas.

275

el orden andino Calan d rinietalia ciliatae [Syn.: Cap selletalia ru b ellae Gutte 1995, prov.], cuyas especies características son: Bidens pilosa, Bromus catharticus, Cyclospermum leptophyllum, Eragrostis nigricans, Gilia laciniata, Heterosperma ovatifolium, Hordeum muticum, Lepidium chichicara, Salvia rhombifolia, Tagetes multiflora, Urocarpidium albiflorum, Verbena hispida y Vulpia megalura. 3.1.1.2. Las comunidades vicar iantes: las r egiones tér m icas de Per ú y B olivia

Las columnas 1 – 3 de la Tabla 3 corresponden con inventarios de zonas termo- y mesotropicales de Perú, mientras que 4 – 10 proceden de inventarios situados en Bolivia. Todas ellas son asociaciones muy próximas que contienen un paquete de plantas que evocan al orden Eleusinetalia ind icae Knapp 1957 (Anoda cristata, Crotalaria incana, Eleusine indica, Eragrostis mexicana, Sporobolus pyramidatus), y son propias de las áreas más húmedas de las sabanas de América del Sur, de la Amazonía (Gutte & Müller 1989, Susach Campalans 1989, Haase 1990, Galán de Mera 2007) y del Caribe (Knapp 1980). Otras comunidades semejantes podemos encontrarlas en Hoff & Brisse (1983), en su síntesis de la vegetación secundaria intertropical, y en Čarni (1994), con las asociaciones nitrófilas y ruderales de Java. La primera aproximación a este tipo de comunidades en el Neotrópico fue la de Müller & Müller (1985), que describen provisionalmente una comunidad de Cynodon dactylon y Chloris radiata en los cultivos de caña de azúcar del N del Perú (Tabla 3, columna 1). Especies como Chloris radiata, C. virgata, Cynodon dactylon, Cyperus esculentus y Flaveria bidentis se hacen comunes en las asociaciones térmicas del Perú y de Bolivia, que van a diferenciar parte de su composición florística por la naturaleza del suelo. • Boerhavio caribeae-Sidetum paniculatae Gutte 1978 [Tabla 3, columna 2]

• Hordeion mutici all. nova, Calandrinietalia ciliatae ordo novo [Holotypus all.: Nassello pubiflorae-Stipetum mucronatae ass. nova; holotypus ord.: Calandrinion ciliatae Gutte 1995]

Hordeion mutici es la alianza que reune a la vegetación meseguera mesotropical y supratropical de los Andes, y se caracteriza por un grupo de plantas neotropicales que permite diferenciarla frente a las comunidades constituidas por plantas de origen holártico: Bidens pilosa, Bromus catharticus, Eragrostis nigricans, Hordeum muticum, Lepidium chichicara, Tagetes multiflora, Urocarpidium albiflorum, Verbena hispida y Vulpia megalura. Si bien la alianza Ca l a n dri n i on c i l i a ta e (Gutte 1995) comprende a comunidades de suelos compactados con el sistema agrícola de taclla-mazo, H ordei on m u t i c i indica las de los suelos removidos por el arado romano. Ambas alianzas quedan reunidas en

Propia de suelos removidos pedregosos y húmedos del piso termotropical, comportándose también como viaria. Podemos destacar como especies características a Crotalaria incana, Desmanthus virgatus, Desmodium scorpiurus, Melochia lupulina, Mimosa albida, Sidastrum paniculatum y Sorghum halepense. S. paniculatum se circunscribe a los medios alterados, sobre todo occidentales, de Perú (Brako & Zarucchi 1993) y Ecuador (Jørgensen & León-Yáñez 1999); C. incana y D. scorpiurus están también en las sabanas del norte de América del Sur (Galán de Mera 2007). • Cenchro echinati-Chloridetum virgatae Gutte 1978 [Tabla 3, columna 3]

Es una asociación de cultivos abandonados, baldíos y márgenes de caminos en los pisos bioclimáticos

276

Galán de Mera et al.

Table 2. Samples plots in Andean crops and irrigation ditches. Tabla 2. Inventarios levantados en cultivos andinos y acequias. Número de inventario 2

Area m

Altitud

11111111112222222222333 12345678901234567890123456789012 1 22222220222222122222523222222113 55555550505500005000050505505000 33333333333333333333333322222222 33333332266666555688866655555555 11222227733444999455544133333334 88000001111000555700000266666660

3333333444444 44445 55555 555566666666667777 3456789012345 67890 12345 678901234567890123 1 21 2223 6055500460050 3333333333333 3322222666666 1377777534494 8711111210068

1 1 54050 33333 88888 55522 00000

1 04554 33332 66665 53343 21106

11111 1112122 200000222230000000 333333332222222223 566666665555555551 944444413345611225 500000056690411043

Pendiente (%) 2 1 1 0 055 Cultivos americanos y andinos Zea mays Amaranthus caudatus Lupinus mutabilis Solanum tuberosum Chenopodium quinoa Oxalis tuberosa

1 5

44444434.......................2 .+1+....+...............3....1.. ..................+2+........... ..........33..3................. ............1.........3......... .........1......................

1111......... ............. ............. ............. ............. .............

..... ..... ..+.. ..... ..... .....

..... ..... ..... ..... ..... .....

.................. .................. .................. .................. .................. ..................

Cultivos europeos, mediterráneos y africanos Vicia faba ....2.22...2.........3.4....3... Avena sativa .......1............211......... Medicago sativa ................2.......4.44..1. Hordeum vulgare .........4..44.................. Chenopodium ambrosioides .............+......+........... Pisum sativum .........................4...3.. Triticum aestivum .......14....................... Phaseolus vulgaris ......2......................... Daucus carota .............................1..

............. ............. ............. .......1..... ............. ............. ............. ............. .............

..... ..+.. ..... ..... ..... ..... ..... ..... .....

..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... .....

.................. .................. .................. .................. .................. .................. .................. .................. ..................

Características de asociaciones y alianzas Medicago hispida 31433.2312.12211.....335.......+ Brassica rapa .1211212.13+33452..11141.11+.212 Capsella bursa-pastoris .1++..........1.........122.121. Medicago lupulina 24.4444.2.1..................... Stipa mucronata ...................11........... Nassella pubiflora ..+......1......+............... Trifolium amabile 1..1............................ Hordeum muticum ...1............................ Gastridium ventricosum ................................ Hypochaeris radicata ................................ Bromus trinii ...+...11....................... Stellaria cuspidata .........................1...... Polypogon interruptus ................................ Mimulus glabratus ................................ Eleocharis albibracteata ................................ Rumex obtusifolius ...........................+.... Hydrocotyle bonariensis ................................ Senecio rudbeckiifolius ................................

413.1311.12.. +.+2.+.+1+..1 ............. ............. 3444211242... .1.1444424413 .+........... ........1.... ...1.+..1.... .....11.11... ............1 ............. ............. ............. ............. ............. ............. .............

....+ ..... ..... ..... 43411 ..... .1+44 1.1.1 1...1 ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... .....

111.+ ..+.. ..... ...1. ...1. 1.+.. ..... .111. .1... ..... ..... ..... ....2 ..... ..... .+1.. ..... .....

2.+..+++.........1 .................. .................1 .................. .................. .................. .................. ...1.............. .................. .................. .................. .................. 15434211.24121111. 1..3235..2.3.2444. .1..1124.......... ....1...+........3 ........4.312..... .................2

Pennisetum DC Pennisetum clandestinum

................+5......3..3..2.

1........31.2 ..... ..... ..211...322.2..112

Festuca dolichophylla BC Festuca dolichophylla Poa horridula Juncus ebracteatus Geranium dissectum Lachemilla pinnata

................................ ................................ ................................ ................................ ................................

............. ........2.1.. ............. ............. .............

..... ..... ..... ..... .....

44444 .111. .11.. .1..1 ..1..

.................. .................. ....1.........1... .................. ....1.............

Características de órdenes y clases Bidens pilosa Tagetes multiflora Bromus catharticus Urocarpidium peruvianum Erodium cicutarium Lepidium chichicara Eragrostis nigricans Vulpia megalura Chenopodium petiolare Urocarpidium albiflorum Veronica anagallis-aquatica Rorippa nasturtium-aquaticum Galinsoga parviflora Sonchus oleraceus Verbena hispida Poa annua Senecio vulgaris Veronica persica Cotula coronopifolia Conyza bonariensis Senecio adenophylloides Melilotus indica Portulaca oleracea Lepechinia meyenii Avena sterilis Sonchus asper Lolium rigidum Acanthoxanthium spinosum Epilobium denticulatum Scirpus cernuus Descurainia myriophylla

++11211.111114314.4431211...1... .11211144.111111.3.3..12........ 4..1+..11.211.....11111+.......1 .21111111.+1..1+....11..2.3.+.++ .........++1..211121++1.1.1..... 1.12.......1.1...111..1.1..2...1 3122.2...+.+............141.+++. 1.++...1........41.............. ..........++...1.....11...2.1324 .....++1......1.121............. ................................ ................................ .1...+..1.....1..........1.11+.. ...+............+.+...++...+.+.. 11.+.....+...................... ...........................1.... ...........1..........1.+1...1.. ........................12.1.1.. ................................ .................+.............. ................................ .............................1.+ .........................+..11.. ...................++........... .......................+.......1 ............+................... .........1...................... ...............1..............+. ................................ ................................ ..................1.............

11.11.121..21 1121422111124 ....11.111... ..11.11...+.1 ...........1+ 111+......... 11.....+....1 .+1..1.1.+..1 ..........1.. .+.........1. ............. ............. +............ .......+..... 1........11.1 ............. ............. ............. ............. .....1..+...1 .........+++. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ......1......

111.1 2.1.. 2221. 111.. ++.11 ...+1 ..... ..... ..... ...11 ..... ..... ..... ..... ..... ...1. ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... 1.... ..... ..... ..... ..... ..... ..... .....

...11 ..... +.11. ..... ..... ..+.1 ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ....+ ....2 ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... .1... ..... ..... ..... .....

.................. .................. .+................ .................. .................. .................1 .................. .................. ........+......... .................. 321234.2......222. .111.....2.2...1.. .........+........ ..+..............+ .................. +11.11...........2 .................. .................. .........1...12.1. .................. .................. 1................. .................. .................. .................. .......1.......... .................. .................. ......11.......... ..............++.. ..................

Las comunidades vegetales relacionadas Compañeras Plantago australis Viguiera procumbens Bouteloua simplex Taraxacum fernandezianum Baccharis salicifolia Coreopsis fasciculata Ipomoea purpurea Astragalus arequipensis Poa annua Grindelia bergii Malva parviflora Polygonum aviculare

277

........................1..+.... ...+..........+................. ..+............................. ..........................21.... ................................ ..............+................. .+..+..1........................ .................11............. ................................ ................................ ..........................1...1+ ........................1..1..1.

.......1.11.. .+.21+...1..+ .3.........11 .......+..... ............. .........+... ............. ...........+. ............. ...++.2...... ............. .............

..... ..... .1.22 ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... .....

..22. 2.... ..... ...+1 ..... ..++. ..... ..... ..... ..... ..... .....

+............+.... .................. .................. .................. .............1111. .................. .................. .................. .11...+........... .................. .................. ..................

Otras plantas: Vicia andicola 54:1; Plantago lanceolata 12:2; Juncus bufonius 72:1; Galium aparine 36:+; Cyperus niger 68:5; Limosella aquatica 69:2; Erodium malacoides 1:+; Chenopodium album 4:+; Astragalus peruvianus 19:1, 44:1; Oenothera rosea 23:+, 24:+; Achyrocline saturejoides 23:1, 33:+; Solanum americanum 30:1, 45:+; Gamochaeta spiciformis 33:+, 40:1; Schkuria multiflora 34:+, 44:1; Achyrocline alata 39:1, 43:+; Hypseocharis bilobata 44:1, 54:+; Aristida adscensionis 46:1, 47:1; Typha domingensis 72:+; Glandularia laciniata 19:+; Distichlis spicata 68:1; Festuca orthophylla 20:+; Sida jatrophoides 25:1; Scirpus olneyi 67:1; Sisymbrium peruvianum 27:+; Baccharis latifolia 62:+; Urtica magellanica 30:+; Cotula australis 60:+; Coronopus didymus 31:4; Senecio calcicola 58:+; Eragrostis peruviana 33:1; Distichlis humilis 48:1; Conyza sp. 33:+; Stipa ichu 48:+; Dichondra sericea 36:+; Tetraglochin cristatum 47:+; Verbena sp. 36:1; Monnina ramosa 44:+; Stevia mandonii 37:2; Ipomoea muricata 44:+; Lupinus paruroensis 38:+; Chamaesyce serpens 44:+; Carex boliviensis 42:+; Diplostephium tacorense 44:+; Oxalis corniculata 43:+.

Localidades: Cabanaconde (1- 19L0180889-8270805, 2- 19L0181151-8270338, 3- 19L0181141-8270314, 4- 19L01810918270285, 5- 19L0180700-8269412, 6- 19L0180272-8269745, 7- 19L0180195-8269659, 8- 19L0179658-8270803, 919L0179747-8269910, 38- 19L0180082-8270494, 39- 19L0181408-8231317, 40- 19L0179658-8270803, 41- 19L01807328271272, 42- 19L0179603-8270806, 43- 19L0180364-8271012, 44- 19L0180228-8271012), Chiguata (73- 19K02368108191475), Chivay (10- 19L0220715-8268915, 11- 19L0220735-8269028, 12- 19L0221677-8270205, 13- 19L0221538-8269977, 14- 19L0221465-8269697, 15- 19L0220411-8269044, 16- 19L0220524-8268998, 17- 19L0220420-8268925, 18- 19L02209208270173, 22- 19L0221187-8270065, 23- 19L0221253-8270104, 24- 19L0221574-8270484, 33- 19L0221643-8269321, 3419L0221516-8269407, 35- 19L0221516-8269332, 36- 19L0221533-8269365, 45- 19L0221388-8269789, 46- 19L02208778268870, 47- 19L0220694-8268852, 48- 19L0221164-8268852, 49- 19L0220939-8270558, 50- 19L0222615-8272158, 5619L0220486-8268057, 57- 19L0221149-8268854, 58- 19L0221131-8268797, 59- 19L0221131-8268797, 60- 19L02211098268753, 61- 19L0221109-8268753, 62- 19L0221062-8268711, 63- 19L0221707-8271183), Sibayo (19-19L0235633-8285825, 20- 19L0235669-8285854, 21- 19L0235717-8285884, 51- 19L0235722-8285962, 52- 19L0235694-8285935, 53- 19L02357268285956, 54- 19L0236328-8286407, 55- 19L0236356-8286399), Characato (25- 19K0237045-8177130, 26- 19K02369248177109, 27- 19K0237016-8177145, 28- 19K0237069-8177153, 29- 19K0237103-8177164, 30- 19K0237149-8177289, 3119K0237309-8177371, 32- 19K0237368-8177422, 37- 19K0237437-8177477, 64- 19K0237141-8177321, 65- 19K02371448177320, 66- 19K0237383-8177419, 67- 19K0237392-8177441, 68- 19K0237587-8177595), Río Mollebaya (69- 19K02367408176154, 70- 19K0236740-8176154, 71- 19K0236941-8176195, 72- 19K0237002-8176216).

termo- y mesotropical; también se comporta como pionera en zonas que han sido incendiadas. Aunque fue descrita de los Andes orientales peruanos (Gutte 1978), también alcanza el piso mesotropical en el departamento de Lima dentro de la dinámica de las comunidades de cactáceas con Armatocereus matucanensis. Su combinación florística muestra elementos comunes con las comunidades del oriente de Bolivia (Antezana et al. 2003), como Cenchrus myosuroides, Chloris virgata, Flaveria bidentis o Zinnia peruviana, por su ámplia distribución neotropical; las características Malvastrum tomentosum y Wissadula stellata muestran una distribución andina. • Cypero esculenti-Echinochloetum cruris-pavonis Antezana et al. 2003 [Tabla 3, columnas 4 y 5]

La composición florística de esta asociación con Cynodon dactylon, Cyperus esculentus, Echinochloa crus-pavonis, Galinsoga parviflora y Leptochloa uninervia, muestra su preferencia por los suelos profundos e irrigados en los Andes orientales bolivianos del piso bioclimático mesotropical. Se trata de especies de areal muy amplio, por lo que posiblemente también la podamos encontrar en Perú. Por ejemplo, Leptochloa uninervia también está presente en los medios irrigados del sur del Perú (Tropicos 2011).

• Chlorido virgatae-Pennisetetum villosi ass. nova [Holotypus: Antezana et al. 2003: Tabla 11, inventario 4; Syn.: Comunidad de Chloris virgata y Eragrostis tenuifolia Antezana et al. 2003][Tabla 3, columna 8]

Asociación dominada por Pennisetum villosum, que se desarrolla en cultivos abandonados, baldíos y márgenes de caminos de los pisos bioclimáticos termoy mesotropical con ombroclima de semiárido a seco. En su composición florística destaca Pennisetum villosum, que es una gramínea de amplia distribución en las regiones tropicales del mundo (Renvoize 1998) pero que, al parecer, no tiene registros en Perú (Tovar 1993); por otra parte, de los inventarios de la asociación está ausente Cenchrus echinatus, lo que hace al Ch lorido -P en n is etetum vicariante de Cenchro ech inati-Ch loridetum virgatae. De la Tabla 3 (columnas 6 y 8) podemos deducir que, por su composición florística, la comunidad de Chloris virgata y Eragrostis tenuifolia de Antezana et al. (2003) pertenece a la asociación Ch lorido -P en n isetetum, y posiblemente ocurra algo similar con la comunidad de Cynodon dactylon y Eragrostis tenuifolia (columna 7) aunque en ésta no figura Pennisetum villosum y, en cambio, muestra plantas de suelos irrigados como Cynodon dactylon, Cyperus esculentus y Echinochloa crus-pavonis.

278

• Gomphreno haenkeanae-Kallstroemietum bolivianae Antezana et al. 2003 [Tabla 3, columna 9]

Es la asociación de malezas de los cultivos de secano del piso mesotropical semiárido a seco, en los Andes orientales de Bolivia. Las especies más características, indicadas por Antezana et al. (2003), Gomphrena haenkeana y Kallstroemia boliviana, tienen una distribución andina oriental, sobre todo en Bolivia y Argentina. Es posible, como sucede en el Perú con las comunidades de plantas ligadas a los cultivos, que esta asociación esté también en los andenes de cultivo del valle de Cochabamba a juzgar por lo expuesto en Treacy (1994) y Larson (1998). Al comparar en la Tabla 3 las comunidades asociadas a los cultivos de Bolivia con las de Perú, podemos observar que en los pisos meso- y supratropical la frecuencia de especies introducidas de origen europeo es bastante alta, como por ejemplo, Anagallis arvensis, Medicago hispida, M. lupulina, Rumex obtusifolius y Sonchus oleraceus. • A r i s t id o a dsc e nsi oni s-Chl o r i d i on v irg at a e Galán de Mera & Rosa in Galán de Mera et al. 2002 Tras el estudio de la bibliografía existente sobre la vegetación de los medios alterados en las áreas más térmicas de América del Sur (Gutte 1978, Müller & Müller 1985, Gutte & Müller 1989, Galán de Mera et al. 2002, Galán de Mera 2007, Galán de Mera & Linares Perea 2008), podemos concluir que las comunidades ricas en Chloridoideas y Panicoideas de los cultivos andinos pueden quedar reunidas en la alianza Ari sti d o a d sc e nsi o ni s-Chlor i d io n v ir g a t a e . Sus características son: Anoda cristata, Boerhavia caribaea, Cenchrus echinatus, C. myosuroides, Chloris halophila, C. virgata, Cyperus esculentus, Eleusine indica, Eragrostis mexicana, E. tenuifolia, Flaveria bidentis, Leptochloa uninervia, Malvastrum coromandelianum, Sporobolus pyramidatus y Zinnia peruviana. Incluimos esta alianza en el orden E l e u s i ne ta l i a i n di c a e Knapp 1957 y en la clase S o n c h o -B i d e n te te a pi l o si Hoff in Hoff & Brisse 1983. 3. 1. 1. 3. L as comu n id a d e s d e r iva d a s (D C )

Las asociaciones de malezas ligadas a los cultivos andinos, bajo determinadas circunstancias ecológicas, como la introducción de plantas por el hombre con fines forrajeros, se han visto invadidas sobre todo por Distichlis spicata, Medicago hispida y Pennisetum clandestinum, que hoy día han llegado a formar comunidades que caracterizan el espacio andino. Estos casos coinciden con el concepto de comunidad derivada (DC)(Dierschke 1994). •• Distichlis spicata DC [S e suv i o po rtul a castriD is t ic h l ie t u m spi c a ta e Antezana et al. 2003] [Tabla 3, columna 10] Esta comunidad fragmentaria es de amplia distribución andina, ocupando

Galán de Mera et al.

suelos nitrificados y salinizados en los pisos bioclimáticos termo- y mesotropical (Antezana et al. 2003). La inundación estacional que pueden sufrir los suelos se hace evidente mediante la presencia de Rumex cuneifolius, especie más o menos abundante en las comunidades de acequias. Evidentemente Distichlis spicata y Sesuvium portulacastrum se incluyen dentro de la clase Batid o -Sarcocornietea amb igu ae Borhidi 1991 (Borhidi 1991, Galán de Mera et al. 2009), pero al encontrase asociada a los cultivos y encontrar en su composición Anoda cristata y Pennisetum clandestinum hay que llevarla a la clase Son cho -Bid entetea p ilo si Hoff in Hoff & Brisse 1983. •• Medicago hispida-Brassica rapa DC [Brass ico rapae-M ed icagetum po lymorp h ae Seibert & Menhofer ex Seibert 1993, Thlaspi arvense Ges. Gutte 1986] [Tabla 2, inventarios 1 – 32; Tabla 3, columnas 12 – 18] Tanto Medicago hispida como Brassica rapa y Thlaspi arvense son plantas europeas (Tutin et al. 1964 – 1980). M. hispida, la alfalfa de secano, ha sido dispersada sobre todo por el piso supratropical de los Andes; B. rapa es el nabo forrajero, del que se aprovechan los bulbos para favorecer la producción lechera en las zonas altas de la Cordillera (Ruiz Canales & Tapia Núñez 1987). En la Tabla 2 podemos observar cómo en los inventarios 1 – 32 frente a 38 – 55 las comunidades segetales naturales de Nassella pubiflora y Stipa mucronata han sido sustituidas por un conjunto de especies alóctonas (B. rapa, Capsella bursa-pastoris, M. hispida, M. lupulina) que conviven, en ciertos inventarios, con la flora andina y neotropical (Bidens pilosa, Bromus trinii, Eragrostis nigricans, Gamochaeta spicata, Hordeum muticum, Lepidium chichicara, Nassella pubiflora, Stipa mucronata, Tagetes multiflora, Trifolium amabile). Brassico rapae-M ed icagetum po lymorph ae [Brassico rap ae-Capsellio n rubellae Seibert & Menhofer ex Seibert 1993] (Seibert & Menhofer 1991, Seibert 1993a, 1993b, Gutte 1995) no debería tratarse como una asociación puesto que se trata de una comunidad de neófitos (Müller 1983, Dierschke 1994), por ello preferimos referirnos a la asociación de Nassella pubiflora y Stipa mucronata como la comunidad segetal de los Andes occidentales del sur del Perú. Un razonamiento similar podemos establecer para la comunidad de Thlaspi arvense en el centro del Perú (Gutte 1986). •• Pennisetum clandestinum DC [Pennisetum clandestinum Ges. auct., Cyn o d o n to dactylonis-P enn isetetum clan d estin i Antezana et al. 2003] [Tabla 2, inventario 18; Tabla 3, columnas 22 – 25] Pennisetum clandestinum (“kikuyo”) es una gramínea forrajera introducida en América del Sur desde el trópico africano (Tovar 1993) en la primera mitad del siglo XX (Soukup 1987). En los Andes se comporta como una especie invasora en bordes de caminos, construcciones urbanas, vías de paso y pastizales que soportan una cierta

Las comunidades vegetales relacionadas

humedad (Brack Egg 1999). En Perú y Bolivia han sido descritas varias comunidades que incluyen P. clandestinum: Gutte (1986)[Tabla 3, columna 23] muestra una tabla del centro de Perú (Junín), donde solo podemos encontrar a Lepidium chichicara; los autores que han estudiado en Bolivia (Seibert & Menhofer 1991, Gutte 1995, Antezana et al. 2003) asocian P. clandestinum a otras plantas que revelan una cierta humedad en el suelo, como Echinochloa crus-pavonis, Polygonum hydropiperoides, Polypogon interruptus, Rumex cuneifolius o Trifolium repens, demostrando que este neófito llega a desplazar a las plantas propias de diferentes asociaciones. La asociación Cy no do nto d a ctylon is - P e n n is e t e t um c l a nd e sti n i descrita en Bolivia por Antezana et al. (2003) no se diferencia de las comunidades expuestas anteriormente, donde además podemos destacar a numerosos neófitos como Lolium perenne, Medicago lupulina, Plantago lanceolata o P. major. Similar es el aspecto que ofrecen las comunidades ligadas a los cultivos en Ecuador (Lauer et al. 2001)[Tabla 3, columna 21), donde P. clandestinum es relativamente abundante junto a P. lanceolata y Rumex crispus. Por tanto, la comunidad derivada de P. clandestinum es muy amplia, y la podemos observar desde el piso termotropical al supratropical. 3.1. 1. 4. Al g u n a s a s o c ia c io n e s ex t rat ro p i cal es d e A rg e n tin a y C h ile

Méndez (2003) describe la asociación Portu laco o le r a c e a e - D ip l ota x i e tum e ruc oi d i s (Tabla 3, columna 11) de los viñedos de Mendoza (Argentina) dentro del piso bioclimático supramediterráneo subhúmedo con una composición florística fundamentalmente alóctona (Diplotaxis erucoides, D. muralis, Malva parviflora, Portulaca oleracea, Rapistrum rugosum, Rumex crispus, Sonchus oleraceus) que la hace muy semejante a las asociaciones de la alianza europea D i p lo t a x i o n e r u c o i di s (Braun-Blanquet et al. 1936). Sin embargo, la diferencian Flaveria bidentis y Pitraea cuneato-ovata, aunque Méndez la incluye en dicha alianza. Es similar lo que ocurre con las asociaciones Tr i f o li o r e p e n ti s-Vu l pi e tum bro m o i dis y S te ll a r i o m e d ia e -D i g i ta ri e tum sa ng ui nalis, descritas por Finot & Ramírez (1998) en los medios nitrificados de Valdivia (Chile), donde encontramos ciertas plantas, como Bromus catharticus, Dichondra sericea, Eleusine tristachya, Geranium core-core, Juncus imbricatus, Modiola caroliniana y Soliva valdiviana, que las diferencian de las europeas. Bromus catharticus y Dichondra sericea también se encuentran en las asociaciones andinas neotropicales. A pesar de ello, estos autores no incluyen estas dos asociaciones en ninguna unidad superior. En los cultivos de los alrededores de Temuco (Chile), las comunidades arvenses, igualmente, están presididas por plantas europeas, como Anthemis cotula, Crepis capillaris, Raphanus raphanistrum o Silene gallica (Scherer & Deil 1997).

279

3.1.2. La veg etación r elacionada con las acequias

Las acequias y regatos que riegan los cultivos entre los pisos termo- a supratropical de los Andes están muy relacionados con los andenes (Treacy 1994). Esto hace que en estos medios también estén incluidas especies alóctonas, sobre todo Rorippa nasturtium-aquaticum y Veronica anagallis-aquatica (Tabla 3, columnas 34 – 50), que muchas veces forman comunidades derivadas (DC). En este trabajo trataremos solamente las comunidades de los pisos termoa supratropical (Gutte 1978, 1986, 1995; Galán de Mera et al. 2003, 2004 en Perú; Seibert & Menhofer 1991, Antezana et al. 2003 en Bolivia), por ser las que están asociadas a los cultivos; las del piso orotropical ya fueron tratadas por Deil et al. (2011) pero, por su proximidad, incluimos las argentinas de Gandullo & Faggi (2005) y Méndez (2007). 3.1.2.1. Las comunidades higronitrófilas

Las comunidades vegetales de los suelos húmedos nitrificados andinos y del desierto costero pacífico tienen en común un grupo de especies del género Rumex (sect. Rumex) y Polygonum hydropiperoides, aunque podemos diferenciar al menos una asociación de las zonas bajas de los Andes occidentales y otra de los Andes orientales, donde existen ciertas variaciones en su composición florística. 3.1.2.1.1. Las comunidades del piso supr atropical

• Senecio rudbeckiifolii-Rumicetum obtusifolii Gutte 1986 [Tabla 2, inventario 73; Tabla 3, columna 36]

Senecio rudbeckiifolius es una planta relativamente abundante en la base de los muros y separaciones de las acequias de los pisos mesotropical superior y supratropical de los Andes de Argentina, Bolivia y Perú, aunque solo tenemos datos de esta asociación en Perú (Gutte 1986). Su relación con los cultivos es evidente al mostrar contacto con las plantas de Nassello -Stip etum mucron atae, como Bromus catharticus y Lepidium chichicara. A parte de las especies higronitrófilas Senecio rudbeckiifolius y Rumex obtusifolius, y de la hipernitrófila Conium maculatum de suelos húmedos, R. obtusifolius relaciona esta asociación con las comunidades de las vertientes orientales andinas. Senecio-Ru micetu m se diferencia, además, por la ausencia de plantas termófilas como Commelina communis, Paspalum racemosum, P. remotum y Polygonum hydropiperoides (Gutte 1978, Antezana et al. 2003).

280

Galán de Mera et al.

Table 3. Synoptic table from phytosociological tables studied from crops, irrigation ditches and some wetlands from South America. Tabla 3. Tabla sintética procedente de las tablas fitosociológicas estudiadas de cultivos, acequias y algunos humedales de América del Sur. Número de columna 11 111111112 22222 22 22 3 33333333344444444445 123 45678901 234567890 12345 67 89 0 12345678901234567890 Inventarios por comunidad Región

777 TLH RIU UMA

11111 1 91301696 BBBBBBBA OOOOOOOR LLLLLLLG

3 4 11121 248603313 AJBBBBBBB QUOOOOOOO PNLLLLLLL

11 01251 EBJBB COUOO ULNLL

1 44 AA QQ PP

34 CC HH II

5 A Q P

1111 1 1 1 59671007084312335764 LLBBAJBAJJJTLBBBBAAA IIOOQUOQUUUAIOOOORRR MMLLPNLPNNNCMLLLLGGG

Cultivos americanos y andinos más frecuentes Solanum tuberosum ... 1....... .....11.2 +.... .. .. . .................... Chenopodium quinoa ... ........ +2....1.+ ..... .. .. . .................... Tropaeolum tuberosum ... ........ ......1.2 ..... .. .. . ................1... Oxalis tuberosa ... ........ +.......4 ..... .. .. . .................... Lupinus mutabilis ... ........ +........ ..... .1 .. . .................... Zea mays ... ........ ......5.. 1.... .. .. . .................... Phaseolus vulgaris ... ........ ......4.. ..... .. .. . .................... Ullucus tuberosus ... ........ .....1... ..... .. .. . .................... Cultivos europeos, mediterráneos y africanos más frecuentes Medicago hispida ... 1....1.. 235.445.+ .3..4 31 .. 3 ...3+221.....+.1.... Brassica rapa ... 1......+ 4554344.. ..... 2. .. + ...3.........+2..... Medicago lupulina ... 1....... 123...... 13... .. .. + ...2.1.............. Chenopodium ambrosioides 21. 2....... +.2...... 2.... .. .. . ...2................ Oxalis latifolia ... ........ .223...2. ..... .. .. . .................... Triticum aestivum ... ........ +....3... +.... .. .. . .................... Pisum sativum ... ........ ....51... 1.... .. .. . .................... Vicia faba ... ........ .....15.. +.... .. .. . .................... Avena sativa ... ........ +.......+ ..... .. .. . .................... Oxalis pedunculata ... ........ ..23..... ..... .. .. . .................... Raphanus sativus ... ........ .3....... 2.... .. .. . .................... Hordeum sativum ... ........ ....1...+ ..... .. .. . .................... Allium cepa ... ........ ........+ +.... .. .. . .................... Vitis vinifera ... .......4 ......... ..... .. .. . .................... Thlaspi arvensis ... ........ .5....... ..... .. .. . .................... Leucanthemum vulgare ... ........ .2....... ..... .. .. . .................... Plantas alóctonas más frecuentes Sonchus oleraceus Veronica persica Capsella bursa-pastoris Erodium cicutarium Portulaca oleracea Melilotus indica Plantago major Plantago lanceolata Sonchus asper Anagallis arvensis Chenopodium album Senecio vulgaris Silene gallica Stellaria media Sherardia arvensis Galium aparine Erodium moschatum Plantago afra Avena barbata Chenopodium murale Rumex conglomeratus Melilotus albus Rumex obtusifolius Rorippa nasturtium-aquaticum Veronica anagallis-aquatica Rumex crispus Trifolium repens Juncus bufonius Acanthoxanthium spinosum Gastridium ventricosum Mentha aquatica Cotula mexicana Misopates orontium Veronica arvensis Lolium perenne Diplotaxis muralis Poa pratensis Dactylis glomerata Sisymbrium irio

.22 ... ... ... 32. ..2 ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 21. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...

33.....4 ........ ........ ........ 4513.1.4 3....... 2....... .2...... 1....... .....1.. 35..1.13 1....... ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ 2...2... 12...... 21...... 2....... ........ ........ .......2 ........ ........ ...14... ........ ........ ........ ........ ........ ........ .......1 ........ ........ 23......

145.223.. +554442.. 152.43+12 252.42.32 +........ +.4...... ......... +........ +32...... ..423.4.. +........ +.2...... ..33215.. ...2.1+1+ .23.212.. .24.13... .212..... ..5.41... ..3.121.. ......... ......... ......... +2....... ......... ......... .2....... ......... .......1. +........ ......... ......... ......... ..2...2.. ...5....+ ......... .51...... ......... ......... .........

+2... 2...1 +.... ..... ..... +3... +2... 35... 3.... +...1 ..... +.... +.... ..... ..... ..... ..... ....1 ..... ..... ..... .2... .2... ..... ..... 3.... 1.1.. ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... .+... ..... ..... ..... .....

+. .. .. 13 .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. +. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 11 .. .. .. .. .. .. .. .. ..

.. .. .. .. .. .. .1 21 .. .. .. .. .. .1 .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 3. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. ..

. + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . 1 . . . . . . + . . . . . . . . .

4..2+4.+.1.......... ...2.2.........2+... ....+2.............. .....2.............. .................... ......3+............ ......4.....+....14. ......4............. .......+.2.......... .................... .................... .....2.............. .................... .................... .................... .................... .....1.............. .................... .................... .................... 1................... .................... 31.3+53+.1.......... .5.....155.14.3..51. 2......234.+1....45. 43......14...+.1.... ..1................2 .......+.....+1..... .................... .................... .2...............2.. .............4.1+... .................... .................... ......4............. .................... .....1.............2 .....4....1......... ....................

Las comunidades vegetales relacionadas Scirpus cernuus Lolium rigidum Hypochaeris radicata Rapistrum rugosum Urtica urens Conium maculatum Trifolium dubium Leontodon taraxacoides Cirsium vulgare CaracterĂsticas de asociaciones Paspalum penicillatum Commelina fasciculata Chloris radiata Boerhavia caribaea Flaveria bidentis Cenchrus echinatus Chloris virgata Cyperus esculentus Echinochloa crus-pavonis Leptochloa uninervia Eragrostis tenuifolia Pennisetum villosum Gomphrena haenkeana Tarasa heterophylla Heterosperma tenuisectum Tragus berteronianus Evolvulus sericeus Eragrostis cilianensis Atriplex suberecta Parthenium hysterophorus Kallstroemia boliviana Sesuvium portulacastrum Distichlis spicata Eclipta prostrata Paspalum haenkeanum Rhynchosia minima Spermacoce tenuior Sida paniculata Sorghum halepense Desmanthus virgatus Melochia lupulina Desmodium scorpiurus Mimosa albida Crotalaria incana Malvastrum tomentosum Setaria verticillata Tribulus terrestris Sida acuta Wissadula stellata Pappophorum alopecuroideum Pavonia sepium Verbesina encelioides Sida alba Gomphrena boliviana Dalea alpecuroides Sida dictyocarpa Chloris dandyana Chrysanthellum indicum Pectis sessiliflora Schkuhria degenerica Sida argentina Gaya gaudichaudiana Cracca heterantha Setaria parviflora Heliotropium amplexicaule Diplotaxis erucoides Echinochloa crus-galli Pitraea cuneato-ovata Euphorbia serpens Datura ferox Convolvulus arvensis Fumaria parviflora Amaranthus quitensis Rumex cuneifolius Polygonum hydropiperoides Nassella pubiflora Stipa mucronata Trifolium amabile Eclipta alba Paspalum racemosum Commelina communis Senecio rudbeckiifolius Paspalum remotum Mimulus glabratus

281 ... ... ... ... ... ... ... ... ...

........ ........ ........ .......+ ........ ........ ........ ........ ........

......... +........ ......... .4....... ......... ......... ......... ......... .........

..... ..... ..... ..... +.... ..... +.... ..... .....

.. .. 1. .. .. .. .. .. ..

.. .. 1. .. .. .. 2. 21 .2

. + . . . . . . .

.......+..5......... .................... .................... .................... ...2................ .....2.............. .................... .................... ....................

... ... 524 .4. 322 225 .25 3.. ... 3.. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 1.. 3.. 2.. 2.. 2.. .5. .2. .2. .2. .4. .2. .2. .21 ..3 ..4 ..1 ..2 ..4 ..1 ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...

........ ........ ........ .....5.. 34..12.3 ........ ..515... 55.+.... 55.1.... 5....... ..553... ..1.5... ....34.. 2....4.. ..22.... ..2..4.. ..1..2.. ..1..2.. ....1.3. ....23.. .....5.. ......5. ..1...5. ........ ........ ........ ........ ........ .......3 ........ ........ ........ ........ ........ ........ .......2 .....4.. ........ ........ ........ ........ ....2... ....2... ....2... ....2... ....1... .....4.. .....3.. .....3.. .....3.. .....2.. .....2.. .....2.. .....1.. .....2.. .......4 .......3 .......4 .......3 .......2 .......1 .......1 .......1 ......1. ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........

..15..... ...5..... ......... ..1...... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... +.1..1.22 +........ +....1.42 ......... ......... ......... ......... ......... .........

..... ..... ..... ..... .3... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... .1... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ...14 ..... ..... ..... ..... ..... .....

.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 3. 34 +4 .. .. .. .. .. ..

.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. ..

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 + . . . . . . .

.................... ............1....... .................... .................... .................... .................... .................... .................... 521................. .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .......+............ .................... .................... .................... 1................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... ..55.1...4...+1.2... 245...2.....+....... .................... .................... .................... 51.................. 5................... 45.................. ....+5.............. ......5............. .......3.2...2321..1

282

GalĂĄn de Mera et al.

Sisyrinchium tinctorium Calamagrostis rigescens Polypogon interruptus Carex bonplandii Juncus arcticus Halenia umbellata Eleocharis geniculata Gunnera tinctoria Ranunculus peduncularis Juncus scheuzerioides Ranunculus cymbalaria Senecio bonariensis Mimulus luteus Sisyrinchium azureum Phleum alpinum Agrostis imberbis Trisetum cumingii Carex gayana Epilobium barbeyanum Alopecurus magellanicus Juncus lesueurii Vulpia bromoides Juncus imbricatus Soliva valdiviana Eleusine tristachya Dichondra sericea Geranium core-core Modiola caroliniana Digitaria sanguinalis

... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...

........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........

......... ......... ..+...... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... .........

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.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. ..

.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 3. 3. 1. 1. 1. 1. 1. .4

. . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

........4........... ........1.4......... ...2...45.1311.1.... ........5.5......... ........1.3......... ........2.1......... ...........2........ .............+13.... .................11+ .................23. .................11. .................1.. .................2.. ..................1. ...................1 ...................1 ...................4 ...................5 ...................2 ...................2 ...................4 .................... .................... .................... .................... .................... .................... .................... ....................

Pennisetum DC Pennisetum clandestinum

... 3.....2. +.15..... 15555 1. .. . ..55+3.2............

Festuca dolichophylla BC Festuca dolichophylla Poa horridula Geranium dissectum Lachemilla pinnata

... ... ... ...

........ ........ ........ ........

......... ......... ......... .......52

..... ..... ..... .....

.. +. .. ..

.. .. .. ..

4 2 1 +

.................... .................... .................... .......+4.3..1.1+...

CaracterĂsticas de unidades superiores Poa annua Lepidium chichicara Bidens pilosa Cynodon dactylon Bromus catharticus Plantago australis Galinsoga parviflora Bidens triplinervia Eragrostis nigricans Equisetum bogotense Epilobium denticulatum Cyclospermum leptophyllum Hordeum muticum Heterosperma ovatifolium Eleusine indica Malvastrum coromandelianum Eragrostis mexicana Sporobolus pyramidatus Anoda cristata Juncus ebracteatus Hydrocotyle bonariensis Gamochaeta spicata Verbena hispida Conyza bonariensis Chenopodium petiolare Amsinckia calycina Eleocharis albibracteata Musci Tagetes multiflora Chloris halophila Zinnia peruviana Cenchrus myosuroides Cotula coronopifolia Urocarpidium albiflorum Calandrinia ciliata Geranium bolivianum Eleocharis filiculmis Polypogon elongatus Gilia laciniata Salvia rhombifolia Polypogon monspeliensis Agrostis capillaris Taraxacum sp.

... ... .42 532 .2. ... ... ... ..5 ... ... 2.. ... ... 3.. 222 ... ... ... ... ... ... ... 2.. ..2 ... ... ... ... ... ..4 .32 ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...

........ ........ .....2.. 13.5.2.3 .......1 ........ 232..... ........ ........ ........ ........ .1...... ........ ..2.2... 2.1.2... ....2... 353..4.. 2.24.2.. 24...213 ........ ........ ........ ..1..... ........ ........ ........ ........ ........ ........ ..2.2... ..3.23.. .....1.. ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ 2....... ........ ........

+..3...53 132.112.. 3.44..... ......... 232....5. +........ 1.2...+.. ..3212221 2.4.11+.. ..22....+ ......... ....212.. +........ ..4.31... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ..+...... ..1.1123. +.13..... +........ 1........ ..1.41+.. ......... ......... 2.4...... ......... ......... ......... ......... 1........ ....1..55 ......... ......... ......... ..1.32... ..2.21... ......... ......... .........

+.111 ..12. .3... .5... ..... ..... 3.... ..... ....3 ..... ..... .2... ..... ....2 ..... .2... ..... ..... .1... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... .2... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... +.... ..... ..... +....

.1 12 33 .. 23 1. +. .. 1. .. .. .. +2 .. .. .. .. .. .. .. .. .. 1. 1. +. .. .. .. 41 .. .. .. .. +2 .. .. .. .. .. .. .. .. ..

11 .. .. .. 21 .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 23 11

. 1 1 . 2 1 . . . . . . 2 . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

...2+4.1.....1..111. ....+2.............. 1.....3............. .1....3............. .....3.+............ .......+5.52.2.3...2 ..1....+............ ................1... .................... ...2.........2.11... .......+42...1333... ......2............. .......+..3......... .................... .................... .................... ......2............. ..............2..... .................... .......+4.3..+...... .1.....1.........2.. .................... .................... ..1................. .......+............ .................... .......1.........125 .............41.+..2 .................... ......3............. .................... .................... ..1....1.........1.. .................... .................... .............+.12... ........525......... ........121......... .................... .................... .................11. .................... ....................

Las comunidades vegetales relacionadas

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Otras plantas: Avena sterilis 1:+; Erodium malacoides 1:+; Torilis nodosa 25:2; Centaurea melitensis 25:2; Sisymbrium officinale 25:2; Medicago sativa 1:+; Linum usitatissimum 43:1; Amaranthus caudatus 1:+; Oxalis sp. 21:1; Phaseolus cf. vulgaris 21:+; Citrulus lanatus 21:+; Lupinus pubescens 21:+; Brassica rubra 21:+; Brassica italica 21:+; Cucurbita maxima 21:+; Cynara scolymus 21:+; Matricharia chamomilla 21:+; Pelargonium zonale 21:+; Petroselinum crispum 21:+; Spinacia oleracea 21:+; Polygonum laphatifolium 49:1; Deschampsia caespitosa 50:1; Montia fontana 44:+; Verbena litoralis 21:1; Amaranthus hybridus 21:1; Rumex acetosella 21:1; Spergula arvensis 21:+; Tanacetum parthenium 21:+; Spergularia rubra 28:1; Lolium multiflorum 28:1; Prunella vulgaris 28:1; Malva parviflora 11:+; Echinochloa colona 11:+; Eragrostis virescens 11:+; Wedelia glauca 11:+; Tagetes minuta 11:+; Cyperus rotundus 11:+; Bassia scoparia 11:+; Lamium amplexicaule 11:+; Amaranthus viridis 11:+. Referencias de las columnas: 1- Cynodon-Chloris radiata community (Trujillo, Perú, Müller & Müller 1985), 2Boerhavio caribeae-Sidetum paniculatae (Lima, Perú, Gutte 1978), 3- Cenchro echinati-Chloridetum virgatae (Huánuco, Perú, Gutte 1978), 4 and 5- Cypero esculenti-Echinochloetum cruris-pavonis (Cochabamba, Bolivia, Antezana et al. 2003), 6- Chloris virgata-Eragrostis tenuifolia community (Cochabamba, Bolivia, Antezana et al. 2003), 7- Cynodon dactylon-Eragrostis tenuifolia community (Cochabamba, Bolivia, Antezana et al. 2003), 8Pennisetum villosum-Chloris virgata community (Cochabamba, Bolivia, Antezana et al. 2003), 9- Gomphreno haenkeanae-Kallstroemietum bolivianae (Cochabamba, Bolivia, Antezana et al. 2003), 10- Sesuvio portulacastriDistichlietum spicatae (Cochabamba, Bolivia, Antezana et al. 2003), 11- Portulaco oleraceae-Diplotaxietum erucoidis (Mendoza, Argentina, Méndez 2003), 12- Medicago hispida-Brassica rapa DC (Arequipa, Perú, authors), 13Thlaspi arvense community (Junín, Perú, Gutte 1986), 14- Brassico rapae-Medicagetum polymorphae (La Paz, Bolivia, Gutte 1995), 15- Paspalo penicillati-Commelinetum fasciculatae (La Paz, Bolivia, Gutte 1995), 16- Brassica rapa, Medicago polymorpha and Plantago afra community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 17- Brassica rapa and Medicago polymorpha community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 18- Brassica rapa, Medicago polymorpha and Silene gallica community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 19- Calandrinietum ciliatae (La Paz, Bolivia, Gutte 1995), 20- Calandrinia ciliata community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 21- Pennisetum clandestinum DC (Quito, Ecuador, Lauer et al. 2001), 22- Cynodonto dactylionis-Pennisetetum clandestini (Cochabamba, Bolivia, Antezana et al. 2003), 23- Pennisetum clandestinum community (Junín, Perú, Gutte 1986), 24Pennisetum clandestinum community (La Paz, Bolivia, Gutte 1995), 25- Pennisetum clandestinum community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 26- Nassello pubiflorae-Stipetum mucronatae (Arequipa, Perú, authors), 27Nassello pubiflorae-Stipetum mucronatae altitudinal form with Trifolium amabile (Arequipa, Perú, authors), 28Trifolio repentis-Vulpietum bromoidis (Valdivia, Chile, Finot & Ramírez 1998), 29- Stellario mediae-Digitarietum sanguinalis (Valdivia, Chile, Finot & Ramírez 1998), 30- Festuca dolichophylla BC (Arequipa, Perú, authors), 31Eclipto albae-Paspaletum racemosi (Lima, Perú, Gutte 1978), 32- Nasturtio officinalis-Commelinetum communis (Lima, Perú, Gutte 1978), 33- Polygono hydropiperoidis-Rumicetum cuneifolii (Cochabamba, Bolivia, Antezana et al. 2003), 34- Rumicetum cuneifolii (La Paz, Bolivia, Gutte 1995), 35- Senecio rudbeckiifolii-Rumicetum obtusifolii (Arequipa, Perú, authors), 36- Senecio rudbeckiifolii-Rumicetum obtusifolii (Junín, Perú, Gutte 1986), 37- Rumici obtusifolii-Paspaletum remoti (Cochabamba, Bolivia, Antezana et al. 2003), 38- Mimulo glabrati-Polypogonetum interrupti (Arequipa, Perú, authors), 39- Sisyrincho tinctorii-Plantaginetum australis (Junín, Perú, Gutte 1986), 40- Veronica anagallis-aquatica-Nasturtium officinale community (Junín, Perú, Gutte 1986), 41- Calamagrostio rigescentis-Plantaginetum australis (Junín, Perú, Gutte 1986), 42- Polypogon interruptus-Eleocharis geniculata community (Tacna, Perú, Galán de Mera et al. 2003), 43- Rorippa-Veronica DC (Lima, Perú, Galán de Mera et al. 2004), 44- Cotula mexicana community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 45- Nasturtium officinale community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 46- Gunnera tinctoria community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 47- Dennstaedtia community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 48 and 49- Rorippa nasturtium-aquaticum-Veronica anagallis-aquatica (Mendoza, Argentina, Méndez 2007), 50- Carico gayanaeEleocharitetum albibracteatae (Neuquén, Argentina, Gandullo & Faggi 2005).

• Rumicetum cuneifolii Gutte 1995 [Tabla 3, columna 34; Syn.: Rumex cuneifolius Ges. Seibert & Menhofer 1991]

Asociación supratropical descrita de la región de Ulla-Ulla (Bolivia)(Seibert & Menhofer 1991, Seibert 1993a, Gutte 1995) que se hace vicariante de la anterior, y de la que se diferencia básicamente por la ausencia de Senecio rudbeckiifolius, puesto que en la composición florística del S e n e c i o-Ru m i cetu m también se encuentra Rumex cuneifolius. Por otra parte, S. rudbeckiifolius está presente en Bolivia, por lo que de tener más inventarios del Ru m i c e tu m cun e i f o li i, posiblemente podría sinonimizarse al Sen e c i o - R u m ic e tu m . 3.1. 2. 1. 2. L as c o mu n id a d e s v ic a r ia n te s : las reg i o n es t érmi c a s d e Pe r ú y B o liv ia

• Eclipto albae-Paspaletum racemosi Gutte 1978 [Tabla 3, columna 31]

Vegetación de las acequias y de los muros que separan las acequias en los pisos termo- y mesotropical inferior de los Andes y la costa peruana, con especies características como Echinochloa crus-pavonis, Eclipta alba, Paspalum racemosum y Rumex crispus. P. racemo-

sum se distribuye en Colombia, Ecuador y Perú, sin alcanzar las vertientes andinas orientales de Bolivia (Tovar 1993), marcando el carácter de esta asociación de los niveles medios y bajos de los Andes y la costa. Al ser una asociación rica en plantas higronitrófilas, como Jussiea suffruticosa, Polygonum hydropiperoides, Rumex conglomeratus, R. obtusifolius y Veronica anagallis-aquatica, es posible encontrar sus elementos en zonas próximas de América del Sur ofreciendo un aspecto similar al de la clase Bidentetea tripartitae Tx., Lohm. & Prsg. in Tx. 1950, descrita en Europa; en las proximidades de Santiago de Chile podemos observar una combinación florística similar con Aster squamatus, Paspalum distichum, R. conglomeratus, R. crispus y Verbena litoralis (Oberdorfer 1960). • Rumici obtusifolii-Paspaletum remoti Antezana et al. 2003 [Tabla 3, columna 37; Syn.: P o l y g o n o h y d ro p i p e roid is R u m i c e t u m c u n e i f o l i i Antezana et al. 2003, nom. inv.]

Asociación higronitrófila mesotropical oriental andina (valle de Cochabamba, Bolivia) que se desarrolla en los canales de regadío y acequias de cultivos intensivos. En su composición florística cabe desta-

284

car a Paspalum remotum que no alcanza los Andes peruanos (Tovar 1993) y va acompañada de otros elementos térmicos, como Bothriochloa saccharoides, Chloris halophila, Cologania ovalifolia y Polygonum hydropiperoides. La asociación Po l yg on o hy d ro p i p e r o i d is - R u m i c e tu m c un e i fo l i i no parece más que un aspecto empobrecido del R um i c i -Pasp alet u m por aumento de la eutrofización del suelo de las acequias. Antezana et al. (2003) la atribuyen a Gutte (1995), pero lo cierto es que este autor solo describió el R u m ic e t u m cu ne i fol i i ; por tanto, el nombre P o l y g o n o h yd rop i pe roi d i s-R um i c e tum cun e i f o li i es inválido a la luz del artículo 5 del Código. • Rumicion cuneifolii all. nova, Polygono hydropiperoidis-Rumicetalia cuneifolii ordo novo [Holotypus all.: Senecio rudbeckiifolii-Rum i c e t u m o btusifolii Gutte 1986; holotypus ord.: Rumici o n c u neifolii all. nova]

Puesto que Rumex cuneifolius es una planta andina de amplia distribución en las comunidades higronitrófilas, describimos con ella y con otras especies características la nueva alianza Ru m i c i on cun eif o l ii : Commelina communis, Eclipta alba, Paspalum racemosum, Polygonum hydropiperoides y Senecio rudbeckiifolius. A su vez, esta es la única alianza que podemos describir por el momento del orden P o l y g o n o h y dro pi p e ro i di s-Ru m i c e ta lia cun e i f o li i ordo novo, de distribución Andina, dentro de la clase So n c h o-B i d e n te te a p i l osi . 3 . 1. 2. 2. L as comu n id a d e s fo n tin a le s

Son las comunidades vegetales de arroyos y surgencias con aguas poco profundas y corriente rápida en los Andes. Normalmente presentan en su composición florística pequeñas hierbas, como Mimulus glabratus (de amplia distribución neotropical), Rorippa nasturtium-aquaticum y Veronica anagallisaquatica (ambas alóctonas de origen holártico), cuya distribución alcanza la mayor parte de la Cordillera Andina (Cleef 1981, Gutte 1986, Seibert & Menhofer 1991, Méndez 2007). En la Cordillera Andina encontramos varias asociaciones cuya distribución es aún poco conocida. • Mimulo glabrati-Polypogonetum interrupti ass. nova [Holotypus: Tabla 2, inventario 61; Tabla 3, columnas 38 y 42; Syn.: Comunidad de Polypogon interruptus y Eleocharis geniculata Galán de Mera et al. 2003]

Vegetación de arroyos y acequias con aguas corrientes rápidas donde domina Polypogon interruptus, gramínea que le da la fisionomía a la asociación (Fig. 7), acompañada de Mimulus glabratus, que destaca por sus flores amarillas entre las plantas de Polypogon. Las especies características son: Eleocharis albibracteata, Epilobium denticulatum, Juncus ebracteatus, Mimulus glabratus, Polypogon interruptus, Rorippa nasturtium-aquaticum y Veronica anagallis-aquatica. Al parecer se trata de la asociación más extendida por

Galán de Mera et al.

los Andes centrales tropicales (Seibert & Menhofer 1991, Galán de Mera et al. 2003, 2004) en los pisos bioclimáticos termo- a supratropical. La tabla 18 de Seibert & Menhofer (1991) recoge una amplia variabilidad de esta asociación a la que añadimos algunos inventarios propios: a. co tu leto su m mexicanae subass. nova [holotypus: Seibert & Menhofer (1991), Tabla 18, inventario 2; Tabla 3, columna 44) sobre suelos arcillosos donde llega a estancarse el agua. Carácterísticas: Cotula mexicana, Juncus imbricatus. b. gun n ereto su m tinctoriae subass. nova [holotypus: Seibert & Menhofer (1991), Tabla 18, inventario 18; Tabla 3, columna 46) de suelos gravosos. Características: Calceolaria pinnata, Gunnera tinctoria. c. denn staed tieto su m bipinn atae subass. nova [holotypus: Seibert & Menhofer (1991), Tabla 18, inventario 22; Tabla 3, columna 47) de zonas más pendientes y subrupícolas de las acequias. Características: Dennstaedtia bipinnata. d. hy d ro coty leto su m b o n aerien sis subass. nova (holotypus: Tabla 2, inventario 67), subasociación mesotropical de canales y acequias con aguas permanentes eutrofizadas por los abonos de los cultivos. Características: Hydrocotyle bonariensis. e. cotu leto su m coro n o p ifoliae subass. nova (holotypus: Tabla 2, inventario 69), subasociación occidental termotropical sobre los suelos salinos que resultan de la erosión de materiales volcánicos y pleistocenos lacustres. Características: Cotula coronopifolia. • Sisyrincho tinctorii-Plantaginetum Gutte 1986

australis

[Tabla 3, columnas 39 y 41; Syn.: Calamagrostio rigescentisPlantaginetum australis Gutte 1986]

Asociación supratropical superior y orotropical de la puna húmeda peruana que se diferencia de la anterior porque abundan juncos como Carex bonplandii, Eleocharis sulcata, Juncus arcticus var. andicola y J. brunneus, y está caracterizada por Sisyrinchium tinctorium, a pesar de ser una especie de amplia distribución neotropical. Sin embargo, Epilobium denticulatum, Mimulus glabratus, Polypogor interruptus, Rorippa nasturtium-aquaticum y Veronica anagallis-aquatica continúan estando presentes. Gutte (1986) introduce una asociación más, Calamagrostio rigescentis-P lan taginetum australis, para describir una transición hacia las comunidades basófilas de Festuca dolichophylla de los Andes centrales del Perú. Excepto por las plantas de los pajonales andinos que destacan en la tabla de este autor (Calamagrostis rigescens, Hordeum muticum, Hypochaeris taraxacoides y Poa candamoana) no hay diferencia en la composición florística, y consideramos que se trata de un sinónimo del Sisy rincho -P lantaginetum.

Las comunidades vegetales relacionadas

• Mimulion glabrati all. nova [Holotypus: Mim ulo glabrati-Polypogonetum i n terrupti ass. nova]

Las comunidades de regatos y surgencias de agua tienen pocas especies en común según sean tropicales o extratropicales. Solo encontramos a Eleocharis albibracteata y a Mimulus glabratus como las únicas plantas comunes que las caracterizan en los humedales de América del Sur (Tabla 3). En Argentina (Gandullo & Faggi 2005, Méndez 2007) han desaparecido las plantas andinas tropicales (Tabla 3, columnas 48 – 50) y son sustituidas por una serie de características –Alopecurus magellanicus, Carex gayana, Juncus lesuerii, J. scheuzerioides o Ranunculus peduncularis – de la alianza Ju nc i on l e s u erii ( C a l t h e t a li a , C a l th e te a ) de areal extratropical austral (Boelcke et al. 1985). Mi m ul i o n g l ab rati es una alianza neotropical que se extiende por la puna del Perú. Las especies características son: Cyperus niger, Mimulus glabratus y Polypogon interruptus. Según Cleef (1981), en el páramo es sustituida por las alianzas C a la m a g ro sti on l i g u l a ta e (características: Epilobium meridense, Lachemilla fulvescens) y G a li o c a n e sc e nti s-G ra ti o l i on b og otensis (características: Carex acutata, C. jamesonii). Las tres alianzas deben quedar incluidas en el orden Marcha nt i o - E p il o b ie ta l i a Cleef 1981 de la clase P lan t a g i n e t e a a u s t r a l i s Gutte 1986. • Las comunidades fragmentarias en la Cordillera Andina Al igual que en las comunidades ligadas a los cultivos, en las acequias encontramos varios casos en que las asociaciones autóctonas andinas se ven desplazadas por plantas de diferentes orígenes, pero relacionadas con las actividades agrícolas de los territorios. •• Rorippa-Veronica DC [N a stu rti o offi c i nalisC o m m e li n e t u m c o m m un i s Gutte 1978, Veronica anagallis-aquatica-Nasturtium officinale Ges. Gutte 1986, Nasturtium officinale Ges. Seibert & Menhofer 1991, Com. Rorippa nasturtium-aquaticum y Veronica anagallis-aquatica Méndez 2007] [Tabla 3, columnas 32, 40, 42, 43, 48 y 49] Las comunidades donde Rorippa nasturtiumaquaticum y Veronica anagallis-aquatica se hacen dominantes están muy extendidas por América del Sur (Oberdorfer 1960, Gutte 1986, Seibert & Menhofer 1991, Galán de Mera et al. 2003, 2004, Méndez 2007, Hernández & Rangel 2009) desde Colombia a Argentina y Chile. En los Andes tropicales, Rorippa y Veronica suelen estar juntas formando rodales muy cerrados frente a Mimulus glabratus y Polypogon interruptus (Seibert 1993a). En las tablas de inventarios donde se observa una mayor abundancia de Rorippa, decrece la presencia de P. interruptus (Galán de Mera et al. 2004).

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•• Festuca dolichophylla BC [Tabla 2, inventarios 51 – 55; Tabla 3, columna 30] Cuando las acequias se abandonan y los muros de los andenes se destruyen, comienzan a ser invadidos por las plantas de los pajonales del entorno y por las especies invasoras de los cultivos. La especie indicadora del inicio de la regeneración del pajonal es Festuca dolichophylla, que es la dominante en todo el sur del Perú y Bolivia (Seibert & Menhofer 1991) en el piso supratropical superior y orotropical inferior subhúmedo. En esta comunidad basal, Festuca dolichophylla (Fig. 8) va acompañada de las plantas asociadas a los cultivos (Bidens pilosa, Bromus catharticus, Hordeum muticum, Lepidium chichicara, etc.), y de especies comunes con las comunidades fontinales (Juncus ebracteatus, Lachemilla pinnata). 3.2. La vegetación de las áreas sobrepastoreadas y los caminos

3.2.1. La veg etación de las ár eas sobr epastor eadas

Aunque las zonas comunales para el pastoreo son tan comunes en los pueblos andinos [Llosa & Benavides 1994, Bryant & Farfán (1984)] como en los europeos de la Península Ibérica (Vicente Orellana & Galán de Mera 2003), en los Andes han sido muy poco estudiadas las comunidades vegetales pioneras de estos medios sobrepastoreados, a pesar de que su especie dominante – Bouteloua simplex – es muy común, y va acompañada de plantas que forman asociaciones con una distribución altitudinal más o menos precisa. En las Tablas 4 y 5 podemos diferenciar las especies de litosuelos sobrepastoreados, con B. simplex y Aristida adscensionis, de las de suelos pisoteados de los caminos empedrados, Alternanthera pungens y Guilleminea densa, que trataremos más adelante. • Monnino ramosae-Boutelouetum simplicis ass. nova [Holotypus: Tabla 4, inventario 3; Tabla 4, inventarios 1 – 5; Tabla 5, columna 1]

Vegetación terofítica pionera, de unos 14 cm de altura, de suelos arenosos ácidos del piso bioclimático supratropical seco (3300 – 3600 m), en el dominio de las asociaciones Grind elio bergiiCorry o cactetu m brevistyli y Dun alio spinosae-Baccharid etum latifoliae (Galán de Mera et al. 2009). Se presenta en áreas planas comunales, laderas inclinadas con poco suelo y caminos ricos en arenas de los valles interiores del departamento de Arequipa. Son sus especies características: Aristida adscensionis, Bouteloua simplex, Cyperus andinus, Dalea peruviana, Dichondra sericea, Gilia gracilis, Monnina ramosa (endemismo del departamento de

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Arequipa), Plantago monticola, Portulaca perennis y Schkuria multiflora (Fig. 9). En la tabla 4 además podemos observar que Mo nn i no -B ou telou et u m está en contacto con las comunidades de pisoteo de Alternanthera pungens, Guilleminea densa y Lepidium bipinnatifidum, y que en la composición florística de estos pastizales también entran plantas de los cultivos, como Stipa mucronata o Tagetes multiflora. • Hypseocharito bilobatae-Boutelouetum simplicis ass. nova [Holotypus: Tabla 4, inventario 15; Tabla 4, inventarios 6 – 16; Tabla 5, columna 4]

Vegetación terofítica pionera supratropical, que se diferencia de la anterior por asentarse sobre los suelos ácidos arcillosos de los valles interiores del departamento de Arequipa. Son sus especies características: Aristida adscensionis, Astragalus peruvianus, Bouteloua simplex, Crassula connata, Cyperus andinus, Dalea peruviana, Dichondra sericea, Erigeron incaicus, Hypseocharis bilobata, Microchloa indica, Muhlenbergia peruviana, Plantago monticola, Portulaca perennis y Schkuhria multiflora.

Galán de Mera et al.

•• forma altitudinal con Trifolium amabile [Tabla 4, inventarios 17 – 23; Tabla 5, columna 5] En el piso orotropical inferior subhúmedo, Hypseocharito -Bou telo u etum se acompaña de algunas plantas vivaces como Trifolium amabile y Astragalus arequipensis. Esta forma altitudinal se instala sobre suelos erosionados, arcillosos, pisoteados y sobrepastoreados por los camélidos andinos en corrales y áreas comunales; en ciertas situaciones más venteadas entra en contacto con el pajonal orotropical de Festuca orthophylla (Tabla 4, inventarios 17, 18, 20 y 21). • Pectocaryo lateriflorae-Boutelouetum simplicis ass. nova [Holotypus: Tabla 4, inventario 25; Tabla 4, inventarios 24 – 30; Tabla 5, columna 3]

En el piso mesotropical semiárido, donde los matorrales de Ambrosia artemisioides, Balbisia meyenii y Corryocactus brevistylus forman la vegetación potencial, los pastizales de Bouteloua simplex son los únicos que sirven a la ganadería vacuna, ovina y de camélidos que bajan en la primavera poniendo de manifiesto la trashumancia tradicional (Murra 2009) con los valles occidentales. P ecto cary o -Bou telo uetum

Fig. 6. Nassello pubiflorae-Stipetum mucronat a e inside a maize crop in Cabanaconde (Arequipa, Peru). Fig. 6. Nassello pubiflorae-Stipetum mucronat a e en un cultivo de maíz en Cabanaconde (Arequipa, Perú).

Las comunidades vegetales relacionadas

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Fig. 7. Mimu lo glabrati-Polypogonetum interru p t i in Chivay (Arequipa, Peru). Fig. 7. M imulo glabrati-Polypogonetum interrup t i en Chivay (Arequipa, Perú).

es la asociación occidental andina de los pastizales terofíticos que se desarrollan por las laderas de los Andes sobre suelos arcillosos de origen andesítico. Son sus especies características: Aristida adscensionis, Bouteloua simplex, Cyperus andinus, Gilia gracilis, Monnina pterocarpa, Oenothera arequipensis, Pectocarya lateriflora, Plantago monticola, Portulaca perennis y Schkuhria multiflora. • Monnino pterocarpae-Cyperion andinae all. nova [Holotypus: Monnino ramosae-Boutelouetum simplicis ass. nova]

Si bien Navarro (Navarro & Maldonado 2002) creó la alianza Tara so ta ra pa c a na e -Muh l e nb erg i on p e r u v i a n ae para reunir a las comunidades altiplánicas de terófitos, la presencia de especies anuales del género Monnina en las asociaciones occidentales del Perú nos permiten describir una nueva alianza mesosupratropical dentro del orden Cra ssul e ta l i a connatae Galán de Mera 1999 (Cho nd roso m o si mp lic i s - M u h le n b e rg i e ta l i a pe ruv i a n a e Navarro in Navarro & Maldonado 2002) y de la clase Cra ssuletea c o n n a t a e Galán de Mera 1999 (Ch on dro s omo s i m p l ic i s - M u hl e nb e rg i e te a p e ru v i a na e Rivas-

Martínez & Navarro in Navarro & Maldonado 2002) (Galán de Mera 1999, 2005). Las especies características de esta nueva alianza son: Astragalus arequipensis, A. peruvianus, Cyperus andinus, Dalea peruviana, Erigeron incaicus, Hypseocharis bilobata, Monnina amarella, M. pterocarpa, M. ramosa, Microchloa indica, Oenothera arequipensis, Pectocarya lateriflora, Plantago monticola y Portulaca perennis. 3.2.2. Las comunidades vicar iantes del centro de Per ú y B olivia

• Evolvulo arizonici-Muhlenbergietum peruvianae ass. nova [Holotypus: Seibert & Menhofer 1991, Tabla 14, inventario 6; Tabla 5, columnas 9 – 12]

En los Andes bolivianos de los Kallawalla, al N de La Paz, Seibert & Menhofer (1991) incluyen una comunidad supratropical de Evolvulus arizonicus sobre suelos arcillosos procedentes de esquistos (Seibert 1993a). E. arizonicus es una especie cuya distribución es oriental en América del Sur (Argentina, Bolivia, Paraguay y Uruguay) y junto a Agrostis

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haenkeana, Aristida adscensionis, Bouteloua simplex, Crassula connata, Cyclospermum leptophyllum, Dichondra sericea, Eragrostis lurida, Gilia laciniata, Muhlenbergia peruviana, Paronychia muschleri, Paspalum pygmaeum, Piptochaetium panicoides, Sporobolus minor y Tagetes pusilla caracterizan a esta nueva asociación que se distribuye por la puna oriental boliviana. Muchas de estas plantas no se encuentran en las asociaciones peruanas; posiblemente sea necesario en el futuro describir una nueva alianza tras conocer mejor la diversidad de estas comunidades en el piso supratropical. Gutte (1986) describe la comunidad Bouteloua simplex-Lycurus phleoides en los conglomerados terciarios del piso supratropical del centro del Perú (Departamento de Junín) destacando en su composición a Monnina amarella, un endemismo de la puna húmeda peruana que no alcanza los departamentos sureños de Arequipa, Moquegua y Tacna (Ferreyra 1946). Lycurus phleoides, al igual que la mayor parte de sus elementos (Tabla 5, columna 2), es una gramínea vivaz, por lo que no es una comunidad definida como para llegar a describir una nueva asociación. Navarro (Navarro & Maldonado 2002), en los Andes bolivianos de Oruro, describe en el piso orotropical (± 3700 m) dos asociaciones – Taraso t a r a p a c a n a e - Muh l e n be rg i e tum pe ruvian ae y Ta r a s o t a ra p a c a n a e -Mu nro e tu m a nd inae – ambas con un solo inventario, por lo que pudiera tratarse de sintáxones sinónimos. Las dos están basadas en el endemismo altiplánico Tarasa tarapacana (Tabla 5, columnas 6 y 7) que también alcanza Perú en el Departamento de Moquegua; Munroa andina, al parecer, tiene preferencias por los suelos arenosos. Igualmente este mismo autor describe la asociación anual halófila orotropical Mon t io p sio m o d e s t a e - M un roe tum d e c um be nti s (características: Montiopsis modesta, Munroa decumbens), cuyo tipo es del Santuario de Quillacas (Bolivia), una

Galán de Mera et al.

localidad muy próxima a las de las asociaciones anteriores junto al lago Poopó. 3.2.3. La veg etación de los cam inos adaptada al pisoteo

Las comunidades vegetales adaptadas al pisoteo del hombre y los animales a lo largo de los caminos andinos, ha sido tratada por varios autores (Gutte 1978, 1986, 1995, Seibert & Menhofer 1991, Seibert 1993a, Antezana et al. 2003) que describen varias asociaciones y comunidades difícilmente separables de las actividades agrícolas y ganaderas. 3.2.3.1. Las comunidades m eso- y supr atropicales

• Alternanthero pungentis-Cynodontetum dactylonis Gutte 1978 [Tabla 4, inventarios 31 – 38; Tabla 5, columnas 15 – 18]

Es la asociación adaptada al pisoteo de los pisos meso- a orotropical inferior de mayor amplitud en la Cordillera Andina. Al menos tenemos inventarios del centro de Perú (Huánuco)(Gutte 1978), valle de Cochabamba (Bolivia)(Antezana et al. 2003), norte de La Paz (Bolivia)(Seibert & Menhofer 1991) y los que aportamos en este trabajo, procedentes del departamento de Arequipa, en el sur del Perú. En su combinación florística habitual destacan Alternanthera pungens, Guilleminea densa y Paronychia andina. Bouteloua simplex también es bastante común por ser una gramínea adaptada al pisoteo de los animales. En especial, A. pungens y G. densa se adaptan muy bien a las oquedades del empedrado de las calles de los pueblos y caminos, formando herbazales dispersos que apenas alcanzan los 10 cm de altura. En la Fig. 10 encontramos la distribución de la vegetación en un camino inca. Nassello -Stip etum en las áreas del camino con suelos más removidos (1), en

Fig. 8. Scheme of the vegetation associated to crops in the Colca canyon (Arequipa, Peru). 1- Festuca dolichophylla BC, 2- M im u lo g labrati-Polypogonetum interrupti, 3- Nasse l l o p u b l i f l o ra e -S t i p e t u m m u c ro n a t a e , 4- Barley field with N a s s e llo p ubliflorae-Stipetum mucronatae, 5- Medicago hispida-Brassica rapa DC. Fig. 8. Esquema de la vegetación asociada a los cultivos en el cañón del Colca (Arequipa, Perú). 1- Festuca dolichophylla BC, 2- M im u l o glabrati-Polypogonetum interrupti, 3- Nasse l l o p u b l i f l o ra e -S t i p e t u m m u c ro n a t a e , 4- Cultivo de cebada con N a s s e llo publiflorae-Stipetum mucronatae, 5- Medicago hispida-Brassica rapa DC.

Las comunidades vegetales relacionadas

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Fig. 9. Cyperus andinus, a characteristic plant of the Mo n n i n o p t e ro c a rp a e -C y p e ri o n a n d i n a e . Fig. 9. Cyperus andinus, una planta característica de Mo n n i n o p t e ro c a rp a e -C y p e ri o n a n d i n a e .

los suelos incipientes abunda Mon ni n o-B o utelou e t u m s i m p l ic i s (2) y, en primer plano, observamos A lt e r n a n t h e r o -Cy no do nte tum en las zonas más decapitadas y empedradas (3). Al fondo (4), podemos ver algunas parcelas con pastos que son reposaderos de animales, sobre todo camélidos, donde N a ss ello S tip e t u m suele formar mosaico con Mon nin o Boutelouetum. La subasociación tri b ul e tosu m te rre stris, que describen Gutte (1978) y Antezana et al. (2003) (lectotypus: Tabla 13, inventario 13) significa una variante mesotropical de suelos más secos (Tabla 5, columnas 15 y 16). En otras localidades, Al te rn a n the ro-Cyn o d o n t e t u m es sustituida por otras asociaciones más localizadas: D i c h on dro re pe nti s-Cy n o d o n t e t u m d ac tyl o ni s (Tabla 5, columna 13), del piso bioclimático termotropical (Gutte 1978), y G u i ll e m i n e o -Al te rna nth e re tum c a racasan a e (Tabla 5, columna 28), mesotropical de áreas más húmedas (Gutte 1995).

• Gamo ch aeto spicatae-Coron op etu m didy mi Seibert & Menhofer ex Seibert 1993 corr. Gutte 1995 [Tabla 4, inventarios 39 – 42; Tabla 5, columnas 19 – 22 y 24; Syn.: Poa annua-Lepidium bipinnatifidum Ges. Seibert & Menhofer 1991, Gutte 1995; Solanum acaule Ges. Seibert & Menhofer 1992; G a m o c h a e t o sp i c a t a e -Le p i d i e t u m bip in n a t i f i d i Seibert & Menhofer ex Seibert 1993]

Se trata de una asociación más nitrófila y relacionada con la ganadería que la anterior, propia de eras, corrales, entrada de establos y calles de los pueblos del piso supratropical donde los camélidos pueden permanecer algún tiempo. En su composición florística podemos destacar a Alternanthera pungens, Coronopus didymus, Lepidium bipinnatifidum y Solanum acaule. Trifolium amabile y Bouteloua simplex indican la presencia constante de los animales; Solanum acaule es una ancestro de las papas usadas desde antes del periodo Inca (Popenoe et al. 1989). Por su composición florística, las comunidades Poa annua-Lepidium bipinnatifidum Ges.

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Galán de Mera et al.

Table 4. The vegetation of overgrazed areas, tracks and roadside verges. Tabla 4. La vegetación de áreas sobrepastoreadas y caminos, pistas y bordes de caminos.

Número de inventario

1111111 1112222 2222223 33333333 3444 12345 67890123456 7890123 4567890 12345678 9012

Area m2 Altitud (m)

45544 33333 33366 11644 11107

1 55544244505 33333333333 33333333666 66666666499 11111111766

4444644 3333333 8888888 5555555 0000000

4444444 2222222 5555555 3333999 6666777

22244422 33233333 33766686 11644424 88677708

2222 3333 8886 2224 0008

Pendiente % 55111 5 550005

1 0

535

Características de asociaciones y alianzas Monnina ramosa 11111 ........... Hypseocharis bilobata ..... 11112111111 Microchloa indica ..... .35.....12. Trifolium amabile ..... ........... Pectocarya lateriflora ..... ........... Monnina pterocarpa ..... ........... Oenothera arequipensis ..... ........... Alternanthera pungens ..... ........++. Cynodon dactylon ..... ........... Lepidium bipinnatifidum ..... ........... Coronopus didymus ..... ........... Solanum acaule ..... ........... Erodium cicutarium 1.111 ....1..2... Cyperus andinus .+221 11.11133.3. Plantago monticola ...1. .++....+... Paronychia andina ..... ........... Astragalus arequipensis ..... ........... Portulaca perennis ..+.. ....+...... Dalea peruviana 1.... ..........1 Oxalis corniculata ..... ........... Erigeron incaicus ..... ..2........ Astragalus peruvianus ..... ..........2 Heliotropium microstachyum ..... ...........

....... .+.11+. ....... 2233334 ....... ....... ....... ....+.. ....... ....... ....... ....... 1+111.1 ....... ....... .+..+.. .+++1.. ....... ....... ....... ....... ....... .......

....... ....... ....... ....... 1223111 .1+1111 ......1 ....... ....... ....... ....... ....... ....... .1..... .1111.1 ....... ....... .11.... ....... ....... ....... ....... .......

..+..... ........ ........ .....+2. ........ ........ ........ 2211.132 .4..52.3 ........ ........ ........ .1.+1... ........ .......1 .......1 ....1... ........ ........ ........ ........ ........ ..+.....

.... .... .... 2121 .... .... .... 331. .... 1.14 11.. ..1. .... .... ...+ 11.. .... .... .... ...1 .... .... ....

Características de órdenes y clases Bouteloua simplex 24444 Schkuhria multiflora 21111 Aristida adscensionis 322.. Dichondra sericea 211.2 Guilleminea densa ..... Gilia gracilis .1... Muhlenbergia peruviana ..... Chamaesyce serpens ..++. Crassula connata ..... Tarasa tenuis ..... Galium corymbosum ..... Stipa depauperata .....

4222422 11.2... ...1.4. ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ..1....

444142. 1..+.+1 .334244 ....... ....... .+..111 ....... ....... ....... ......1 ....... .......

.+11.+2+ ..1..... ........ 1....... 2..2.1.2 ........ ......+1 ........ ........ ........ ........ ........

221. .... .... .... ..3. .... .... .... .... .... .... ....

45444344412 221+2111121 2........11 1..1.11+... ........... ........... .........1. ........+.. ...1....... ........... ..........+ ...........

Las comunidades vegetales relacionadas

Compañeras Urocarpidium albiflorum Grindelia bergii Stipa mucronata Vulpia megalura Lepidium chichicara Eragrostis nigricans Nassella pubiflora Bidens pilosa Tagetes multiflora Ambrosia artemisioides Plantago lagopus Eragrostis peruvianus Festuca orthophylla Urocarpidium peruvianum Capsella bursa-pastoris Tetraglochin cristatum

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..+11 +++.. ...+. .1..+ ..... .+.1. ...++ +.... ....2 ..... ..... ..... ..... .+... ..... .....

....++.+1.. .+1111+1... ......+.211 .11..1..... ........... +.......... ..........1 ........... .+......... ........... ........... ........... ........... ........... ........... ........++.

1.1.1.1 ....... ....+++ ......+ 1.1.1.. ....... ....+.. 11.1.1+ ....... ....... 111.... ....... 1+.++.. ....1.. ......1 ...+...

3...... ....... ....... 2.1.1.. ....... +...111 ....... ....... ....+++ .+++++. ....... 1.+1..+ ....... ....... ....... .......

.1..2.1. +....... ......1. ....1... .+.111.. ..1....+ ...+.+.+ ........ ....3... ........ ......1. ........ ........ .+...... .+...... ........

+++. .... 1.+. .... .+.+ .... .... .... .... .... 1... .... .... .... ...+ ....

Otras plantas: Lupinus paruroensis (pl.) 2:+, 13:+; Hypochaeris radicata 4:+, 18:+; Hordeum muticum 14:1, 21:+; Coreopsis fasciculata 17:+, 18:+; Lepechinia meyenii 20:1, 28:1; Spergularia stenocarpa 26:+, 27:+; Medicago lupulina 31:+, 33:+; Proustia oblongifolia 4:+, 34:+; Taraxacum fernandezianum 42:+; Opuntia soehrensii 4:+; Distichlis humilis 36:1; Conyza bonariensis 35:+; Gamochaeta spiciformis 14:+; Lobivia sp. 16:+; Malva parviflora 32:1; Stevia mandonii 16:+; Pellaea ternifolia 30:+; Senecio adenophylloides 16:+; Bromus trinii 23:+; Glandularia laciniata 18:+; Poa annua 23:1; Lupinus mutabilis 22:+. Localidades: Cabanaconde (1- 19L0180000-8271136, 2- 19L0179976-8271119, 3- 19L0179910-8271112, 619L0181632-8271650, 7- 19L0181618-8271754, 8- 19L0181605, 8271693, 9- 19L0181494-8271782, 1019L0181470-8271785, 11- 19L0181521-8271789, 12- 19L0181645-8271801, 13- 19L0181396-8271767, 3119L0180924-8270765, 32- 19L0180877-8270836), Characato (24- 19K0237654-8177659, 25- 19K02376528177668, 26- 19K0237674-8177660, 27- 19K0237668-8177675, 28- 19K0237788-8177741, 29- 19K02377138177703, 30- 19K0237703-8177706), Chivay (4- 19L0221465-8269697, 5- 19L0220954-8270086, 1419L0220842-8270128, 15- 19L0221111-8270592, 16- 19L0221134-8270353, 34- 19L0220865-8270209, 3519L0220920-8270173, 36- 19L0220879-8270285), La Calera (38- 19L0222683-8271993, 42- 19L02226808271990), Sibayo (17- 19L0235626-8285859, 18- 19L0235629-8285832, 19- 19L0235691-8285919, 2019L0235643-8285895, 21- 19L0235635-8285888, 22- 19L0235624-8285875, 23- 19L0236246-8286268, 3719L0236334-8286399, 39- 19L0236465, 8286429, 40- 19L0236344-8286383, 41- 19L0236332-8286401), Soro (19L0819887-8274048).

(Seibert & Menhofer 1991, Gutte 1995) (Tabla 5, columna 22), Solanum acaule Ges. (Seibert & Menhofer 1992) (Tabla 5, columna 24) y Gamo c h a e t o s p i c a t a e -L e pi d i e tu m b i pi n natifid i (Gutte 1995), pensamos que son sinónimas de esta asociación. G a m o c h a e to-Co ron op etu m, en áreas donde se acumula grano procedente de las actividades agrícolas, contacta con fragmentos de N a s s e l lo - S t ip e tu m m uc ron a ta e . En la Fig. 11 podemos observar una foto de la antigua misión franciscana de Sibayo (Arequipa, Perú) donde contacta con los herbazales nitrófilos de U rti c o flab e l l a t a e - U r o c a rpi d e tu m pe ruv i a n i , haciéndose Urtica flabellata muy frecuente (Urtica flabellata Ges. Gutte 1995; Tabla 5, columna 23). La asociación S po rob ol e tum m i no ri s Gutte 1995 (Tabla 5, columna 29) descrita de los Andes bolivianos al norte de La Paz, también muestra un fuerte pisoteo de animales al combinar Bouteloua simplex, Sporobolus minor y Trifolium amabile.

• S p o rob o lio n min oris Seibert & Menhofer 1991 Según el esquema sintaxonómico ya publicado (Galán de Mera 2005), incluimos a las comunidades andinas ligadas al pisoteo en la alianza Spo robolio n mino ris, dentro del orden neotropical Cyno d o n to -P en n isetalia clandestinae Knapp 1965 y de la clase cosmopolita P olygon o -P oetea annuae Rivas-Martínez 1975. 3.2.3.2. Las comunidades der ivadas (Po ly g o n o - Po e t e a DC) [Tabla 5, columnas 25 – 27]

Las comunidades que soportan el pisoteo del hombre y los animales también se ven invadidas por plantas europeas (Tutin et al. 1964 – 1980), en especial, Lolium perenne, Polygonum aviculare y Trifolium repens. Con ellas Gutte (1986) describió en el centro del Perú la asociación Lepidio ch ich icaraeP o lygon etum avicu laris y la comunidad de

292

Galán de Mera et al.

Fig. 10. Distribution of the plant communities on the Inca road of Chivay (Arequipa, Peru). 1- N a sse l l o p u b l i f l o ra e -S t ip e t u m m ucronatae, 2- Monnino ramosae-Boutelouetum si m p l i c i s, 3- A l t e rn a n t h e ro p u n g e n t i s-C y n o d o n t e t u m d a c t y lo nis, 4- Open space for livestock. Fig. 10. Distribución de la vegetación en el camino incaico de Chivay (Arequipa, Perú). 1- N a sse l l o p u b l i f l o ra e -S t i p e t um m u c ronatae, 2- Monnino ramosae-Boutelouetum si m p l i c i s, 3- A l t e rn a n t h e ro p u n g e n t i s-C y n o d o n t e t u m d a c t ylo n is , 4- reposadero de ganado.

Trifolium repens y Lolium perenne, que nosotros preferimos llevar al concepto de comunidad derivada. 3 . 2. 3. 3. Al g u na s a s o c ia c io n e s ext rat ro p i cal e s d e C h ile

Las asociaciones S ol i v o-Pl a n ta g i ne tum majoris Oberdorfer 1960 y S a g i no -B rye tum a rgen tei Diemont, Sissingh & Westhoff 1940 (Tabla 5, columnas 30 y 31) descritas en el piso bioclimático colino hiperhúmedo de la región chilena de Valdivia (Oberdorfer 1960, Finot & Ramírez 1998) son bastante próximas a la europeas de la clase Pol y g o no-P oet e a a n n u a e (Rivas-Martínez 1975), sobre todo por la presencia de Bryum argenteum, Lolium perenne, Plantago major, Poa annua, Polygonum aviculare, Sagina apetala y Trifolium repens. Los elementos austroamericanos, como Hydrocotyle indecora (= H. marchantioides), Juncus imbricatus, Paspalum dasypleurum y Soliva valdiviana, permiten diferenciarlas con una combinación florística muy diferente a las de las comunidades neotropicales.

Finot & Ramírez (1998) incluyen a SolivoP lan taginetum, sin describir alianza, en el orden P lan taginetalia majoris Tüxen & Preising in Tüxen 1950 de la clase M olin io-Arrh enatheretea Tüxen 1937 (Syn.: P lantaginetea majoris Tüxen & Preising ex von Rochow 1951), mientras que Sagin o -Bryetum argen tei en la alianza Saginion pro cumbentis Tüxen & Ohba in Géhu, Richard & Tüxen 1972 (P olygon o -P oetalia annuae, P olygon o -P oetea an n u ae). 3.3. Las comunidades ruderales de las poblaciones Las comunidades vegetales nitrófilas de las poblaciones andinas y del Desierto Pacífico han sido estudiadas por varios autores (Müller 1985, Gutte 1978, 1986, Seibert & Menhofer 1991, Antezana et al. 2003) que concluyen con la descripción de numerosas asociaciones que posiblemente sean fragmentos o variantes de dos o tres asociaciones centrales. Como en otras tratadas en este trabajo, podemos observar

Las comunidades vegetales relacionadas

que entre los Andes peruanos y los bolivianos existen comunidades vegetales vicariantes (Tablas 6 y 7). 3.3. 1. L a veg et a c ió n n itró fila d e l s u r d e l Perú

• Urtico flabellatae-Urocarpidetum peruviani ass. nova [Holotypus: Tabla 6, inventario 8; Tabla 7, columna 1]

Vegetación nitrófila debida al aporte de nitrógeno del hombre y los animales, que se asienta en los suelos removidos de escombreras, basurales, márgenes de calles y base de los muros, alcanzando una altura de 1 m aproximadamente, en los pisos bioclimáticos meso- y supratropical seco-subhúmedo del sur del Perú y, por distribución de su combinación florística, también en el centro (Brako & Zarucchi 1993). Sus especies características son: Malva parviflora, Sisymbrium peruvianum, Urocarpidium albiflorum, U. peruvianum y Urtica flabellata.

293

3.3.2. Las asociaciones vicar iantes de Perú y B olivia

Urtico -Urocarp idetum es una asociación próxima a Nico tian o panicu latae-Urocarp idetum peruviani (Tabla 7, columna 2) descrita por Müller (1985) en las lomas costeras del desierto peruano; sin embargo, ésta no presenta como características ni a Urtica flabellata ni a Sisymbrium peruvianum, ni a Urocarpidium albiflorum, que son bastante comunes en los pueblos andinos del sur peruano. Por el contrario, Nicotiana paniculata es mucho más frecuente en los suelos arenosos del desierto. Urtico flabellatae-Caio p h o retum sepiariae (Gutte 1986) es una asociación supratropical, descrita del centro del Perú (Tabla 7, columna 5), con una composición florística peculiar, puesto que se trata de una comunidad subrupícola de la parte interna de los muros de los corrales y de las oquedades de las rocas donde se cobijan las vizcachas. Caiophora cirsiifolia (= C. sepiaria) tiene una distribución amplia a lo largo de los Andes peruanos adentrándose en Chile; otras especies, como C. rosulata presenta una ecología similar en el sur del Perú.

Fig. 11. Distribution of plant communities on a street of Sibayo (Arequipa, Peru). 1- G a m o c h a e t o sp i c a t a e -C o ro n o pe t u m d i dymi, 2- Urtico flabellatae-Urocarpidietum p e ru v i a n i . Fig. 11. Distribución de la vegetación en una calle de Sibayo (Arequipa, Perú). 1- G a m o c h a e t o sp i c a t a e -C o ro n o p e t u m d i dy m i, 2- U rtico flabellatae-Urocarpidietum peruviani .

294

Galán de Mera et al.

Table 5. Synoptic table from phytosociological studies in overgrazed areas and roadsides. Tabla 5. Tabla sintética procedente de estudios fitosociológicos en áreas sobrepastoreadas y caminos.

Número de columna

111 11111112222222222 33 123456789012 34567890123456789 01

Inventarios por comunidad 1 557171114532 AJAAABBBBBBB QUQQQOOOOOOO PNPPPLLLLLLL

2 1 1 5 1 11 38669446668482410 LAHBBBABBBBBJJJBB IQUOOOQOOOOOUUUOO MPALLLPLLLLLNNNLL

11 61 CC HH II

Características de asociaciones y alianzas Monnina ramosa 4........... Monnina amarella .2.......... Monnina pterocarpa ..4......... Pectocarya lateriflora ..4......... Chamaesyce melanocarpa .5.......... Lycurus phalaroides .5.......... Hypseocharis bilobata .2.42....... Microchloa indica ...1........ Cyperus andinus 3.+3........ Plantago monticola +.31........ Portulaca perennis +.1+........ Dalea peruviana +..+........ Erigeron incaicus ...+........ Astragalus peruvianus ...+........ Trifolium amabile ....4...255. Astragalus arequipensis ....2....... Oenothera arequipensis ..+......... Tarasa tarapacana .....221.... Gomphrena umbellata .....21..... Astragalus pusillus .....1...... Munroa andina ......3..... Schkuhria pusilla ......1..... Montiopsis modesta .......1.... Monroa decumbens .......2.... Hoffmannseggia minor .......2.... Euphorbia ovalifolia .......1.... Evolvulus arizonicus ........55.5 Paronychia muschleri ........3555 Tagetes pusilla ........5555 Paspalum pygmaeum ........5553 Piptochaetium panicoides ........432. Agrostis haenkeana ........35.. Cyclospermum leptophyllum ........2443 Eragrostis lurida .........343 Dichondra repens ............ Alternanthera pungens ...++....... Cynodon dactylon ............ Tribulus terrestris ............ Heliotropium microstachyum ............ Lepidium bipinnatifidum ............ Coronopus didymus ............ Solanum acaule ............ Urtica flabellata ............ Tarasa tenella ............ Urtica urens ............ Lolium perenne ............

.+............... ................. ................. ................. ................. ................. ................. ................. ................. .+....1.......... ................. ................. ................. ................. .1..3.441412...15 .+.........3..... ................. ................. ................. ................. ................. ................. ................. ................. ................. ................. ................. ................. ................. ................. ................. ................. ................. ................. 4.............2.. .445.53.......... 524325........... ..33............. .+............... ......3.551...... 1....325......... ......1...14..... ..........42..... ..........2...... ..........3...... .............55..

.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 1. .. .. .. .. 3.

Región

Las comunidades vegetales relacionadas

Polygonum aviculare Sporobolus minor Alternanthera caracasana Guilleminea densa Paronychia andina Oxalis corniculata Plantago major Soliva valdiviana Paspalum dasypleurum Sagina apetala Bryum argenteum Hydrocotyle indecora

295

............ ........2.25 ............ ............ .2..1....... ............ ............ ............ ............ ............ ............ ............

............4.... .........+.....25 ...............5. .255.41........4. .+....2.......... 2.....1.......... ................. ................. ................. ................. ................. .................

3+ .. .. .. .. .. 4+ 3+ ++ .2 .4 .+

Características de órdenes y clases Bouteloua simplex 454443133.4. .3..223........43 .. Aristida adscensionis 2.411...5355 ....22........... .. Poa annua ....+....... 2.3....2544.5541. 44 Muhlenbergia peruviana ...+.31.5545 .1.........1..... .. Dichondra sericea 3..2....3.5. .+..41...2....... ++ Schkuhria multiflora 4.2422.1.... .+............... .. Crassula connata ...+...+..4. .......1......... .. Gilia gracilis +.2......... ................. .. Gilia laciniata ........31.. ................. .. Plantago afra .........2.3 ................. .. Tarasa tenuis ..+......... ................. .. Galium corymbosum ...+........ ................. .. Referencias de las columnas: 1- Monnino ramosae-Boutelouetum simplicis (Arequipa, Perú, authors), 2- Bouteloua simplex-Lycurus phleoides community (Junín, Perú, Gutte 1986), 3- Pterocaryo lateriflorae-Boutelouetum simplicis (Arequipa, Perú, authors), 4- Hypseocharito bilobatae-Boutelouetum simplicis (Arequipa, Perú, authors), 5Hypseocharito bilobatae-Boutelouetum simplicis altitudinal form with Trifolium amabile (Arequipa, Perú, authors), 6- Taraso tarapacanae-Muhlenbergietum peruvianae (Oruro, Bolivia, Navarro & Maldonado 2002), 7- Taraso tarapacanae-Munroetum andinae (Oruro, Bolivia, Navarro & Maldonado 2002), 8- Montiopsio modestae-Munroetum decumbentis (Oruro, Bolivia, Navarro & Maldonado 2002), 9- Evolvulus arizonicus-Agrostis haenkeana community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 10- Evolvulus arizonicus-Agrostis haenkeana-Trifolium amabile community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 11- Trifolium amabile community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 12- Evolvulus-Lupinus community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 13- Dichondro repentisCynodontetum dactylionis (Lima, Perú, Gutte 1978), 14- Alternanthero pungentis-Cynodontetum dactylionis (Arequipa, Perú, authors), 15- Alternanthero pungentis-Cynodontetum dactylionis (Huánuco, Perú, Gutte 1978), 16Alternanthero pungentis-Cynodontetum dactylionis tribuletosum terrestris (Cochabamba, Bolivia, Antezana et al. 2003), 17- Dichondra sericea community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 18- Alternanthero pungentisCynodontetum dactylionis (Cochabamba, Bolivia, Antezana et al. 2003), 19- Gamochaeto spicatae-Lepidietum bipinnatifidi (Arequipa, Perú, authors), 20- Gamochaeto spicatae-Coronopetum didymi (La Paz, Bolivia, Gutte 1995), 21- Gamochaeto spicate-Lepidietum bipinnatifidi (La Paz, Bolivia, Seibert 1993), 22- Poa annua-Lepidium bipinnatifidum community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 23- Urtica flabellata community (La Paz, Bolivia, Gutte 1995), 24- Solanum acaule community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1992), 25- Lepidio chichicarae-Polygonetum avicularis (Junín, Perú, Gutte 1986), 26 y 27- Trifolium repens-Lolium perenne community (Junín, Perú, Gutte 1986), 28- Guillemineo densiflorae-Alternantheretum caracasanae (La Paz, Bolivia, Gutte 1995), 29- Sporoboletum minoris (La Paz, Bolivia, Gutte 1995), 30- Solivo-Plantaginetum majoris (Valdivia, Chile, Finot & Ramírez 1998), 31- Sagino-Bryetum argentei (Valdivia, Chile, Finot & Ramírez 1998).

S o l a n o p a li ta n ti s-Xa n thi e tum c a thartici (Tabla 7, columna 8) y Ma l v o p a rv i fl ora e -Go mp h r e n e t u m b o li v i a na e (Tabla 7, columnas 19 – 22) son asociaciones bolivianas (Gutte 1995, Antezana et al. 2003) caracterizadas por plantas de distribución andina oriental; así Solanum palitans es, sobre todo, una especie argentina y boliviana aunque llega hasta las vertientes andinas orientales del Perú, y Gomphrena boliviana solo se distribuye por Argentina, Bolivia y Paraguay. Ninguna de las dos asociaciones guarda en su composición florística a las especies occidentales de Urocarpidium. S o l a n o-Xa nth i e tu m es supratropical, mientras que Ma l v o -G o m p hre netu m

es mesotropical, por lo que guarda relación con el F laverio b identis-Cheno p o d ietu m muralis (Tabla 7, columna 4) descrita de los Andes orientales mesotropicales del Perú, en Huánuco, y con la hipernitrófila Amaran th o gracilis-Ch eno p o d ietum mu ralis (Tabla 7, columna 3) descrita del piso termotropical en Lima (Gutte 1978). • Sicy o badero ae-Urticion mag ellanicae Galán de Mera & Cáceres in Galán de Mera et al. 2002 Las comunidades vegetales ruderales nitrófilas e hipernitrófilas de las calles, corrales y escombreras de

296

los Andes tropicales y el Desierto Pacífico, se reúnen en la alianza S i c yo -U rti c i on y en el orden Nic o t ia n e t a l ia pa ni c ul a to-g l uti n osa e , que hace referencia a la importancia del género Nicotiana en el seno de las comunidades nitrófilas neotropicales (Galán de Mera 2005). Dicho orden queda incluido en la clase N i c oti a no g l uti n osa e -Am brosietea a r b o r e s c e n t i s (Galán de Mera et al. 2002) de distribución neotropical andina con irradiaciones en las áreas templadas adyacentes de Argentina y Chile. 3 . 3. 3. Co n i u m m a c u la tu m D C y o tr a s c o mu n i d ad es fr ag m e n ta r ia s

Conium maculatum, una planta de origen europeo (Tutin el al. 1964 – 1980, Brack Egg 1999), forma comunidades derivadas en numerosos puntos supratropicales de los Andes (Gutte 1986, 1995, Seibert & Menhofer 1991) acompañada también de otras especies alóctonas como Urtica urens (Tabla 6, inventario 12) y Galium aparine (Tabla 7, columnas 7, 10 y 14). Al

Galán de Mera et al.

igual que la asociación Galio aparin es-Con ietum macu lati (López 1978) europea, las comunidades derivadas de C. maculatum de los Andes se asientan sobre suelos ahuecados y húmedos hasta bien entrado el mes de abril; así, en el sur del Perú (cañón del Colca, Tabla 6, inventario 12) la hemos encontrado en el interior de un corral donde es frecuente el ganado vacuno. De igual forma, las comunidades de Chenopodium murale (Gutte 1986, centro de Perú en Junín; Tabla 7, columna 6), Marrubium vulgare (Seibert & Menhofer 1991, Bolivia al norte de La Paz; Tabla 7, columna 12), Acanthoxanthium spinosum (= Xanthium catharticum)(Seibert & Menhofer 1991, Bolivia al norte de La Paz; Tabla 7, columna 13) y Sisymbrium altissimum (Seibert & Menhofer 1991, Bolivia al norte de la Paz; Tabla 7, columna 18) forman comunidades derivadas en el seno de las asociaciones de Perú o Bolivia. Las variantes de M alvo parviflo rae-Gomph renietu m bo livianae con Datura stramonium, Acanthoxanthium spinosum y Chenopodium album (Tabla 7, columnas 20 – 22),

Fig. 12. Opuntia soehrensii with Pellaea ternifolia and Woodsia montevidensis on a wall of Sibayo (Arequipa, Peru). Fig. 12. Opuntia soehrensii acompañada de Pellaea ternifolia y Woodsia montevidensis en un muro de Sibayo (Arequipa, Perú).

Las comunidades vegetales relacionadas

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Table 6. Sample plots with plant communities from streets, rocks and walls of the Andean villages. Tabla 6. Inventarios con comunidades vegetales de las calles, roquedos y muros, levantados en poblaciones andinas.

Número de inventario

111 111111122222222 22 123456789012 345678901234567 89

Area m2 Altitud (m)

115 11211 550006000004 333333333333 333333336886 133333335554 877773332000

111 224400015546244 333333333333333 333338888666666 333335225444144 777730220000288

44 22 55 99 77

Orientación SSSSSS SSSSSSS SS WWWWWWSNWWWEEWW WW Características de asociaciones y alianzas Malva parviflora 3444541331.. Urtica flabellata 211..+.1..2. Sisymbrium peruvianum 1.2..231.... Urocarpidium peruvianum ....11112441 Urocarpidium albiflorum 1......1.11. Oxalis petrophila ............ Cheilanthes arequipensis ............

...+........... +.1+....+...... 121........+... ............... ............... .+2.1.....21111 ...............

.. .. .. .. .. +. 41

Subasociaciones Parietaria debilis Pilea sp.

............ 3334........1.. .. ............ .11............ ..

Conium Conium Urtica Galium

...........4 ............... .. ...........2 ............... .. .....+...... ............... ..

maculatum DC maculatum urens aparine

Características de órdenes y clases Asplenium peruvianum Argyrochosma nivea Cheilanthes pruinata Pellaea ternifolia Bowlesia tropaeolifolia Tillandsia recurvata Woodsia montevidensis Gamochaeta spiciformis Erodium cicutarium Tagetes multiflora Capsella bursa-pastoris Bidens pilosa Bromus trinii Brassica rapa Lepidium chichicara Bromus catharticus Nicotiana glutinosa Medicago polymorpha Vulpia megalura Sonchus oleraceus Chenopodium murale Solanum americanum Medicago lupulina Senecio vulgaris

............ ............ ............ ............ ............ ............ ............ ............ .....1+1111+ .+.+1...1.11 .111...+1..1 ....1...112+ ..........1. .++1....1... 1.....2+.1.. 4.....1.2... ..2+2....+.. ......1.+..+ .....+...... .....+..1... ....1+..1... ...1...2.... .+.......... .+......+...

.....11.11.+111 .....12.22..+21 ....1+...1++1.. ....+2...21+... .....1..1..12+1 ....+...+..+.+. ......1.21....1 .....1.+.1..... ..+1...+11..+.. .+..++....+.... .1+............ ..........+.... ....12.1..+.... ...+........... ............... ...........+... ............... ............... .......2...+... .+............. ............... ............... ..+............ ...............

.. .. .1 1. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. ..

298

Compañeras Poa annua Opuntia soehrensii Crassula connata Pennisetum clandestinum

Galán de Mera et al.

.1...+1..2.. ............ ............ ......2.2..2

............... .....2.1.1+.... ...2.11..1..... ...............

.. .. .. ..

Otras plantas: Taraxacum fernandezianum 7:+, 21:+; Baccharis latifolia 7:+, 12:1; Erodium moschatum 9:+, 16:+; Senecio adenophylloides 9:1, 12:1; Descurainia myriophylla 11:2, 25:1; Peperomia hillii 26:1, 27:1; Solanum americanum 9:1; Nothoscordum andicola 26:1; Solanum marginatum 2:1; Medicago rigidula 6:+; Acanthoxanthium spinosum 4:1; Plantago lanceolata 4:+; Nicotiana paniculata 3:1; Brassica nigra 2:1; Spergularia stenocarpa 28:+; Eragrostis nigricans 8:+; Buddleia incana 26:+; Stipa mucronata 10:+; Solanum acaule 22:+; Conyza bonariensis 11:1; Caiophora chiquitensis 19:+; Dunalia spinosa 13:+; Bouteloua simplex 20:1; Ipomoea purpurea 14:+; Muhlenbergia peruviana 20:1; Sicyos baderoa 14:+. Localidades: Cabanaconde (1- 19L0180889-8270805, 2- 19L0180860-8270559, 3- 19L0180814-8270560, 419L0180733-8270537, 5- 19L0180975-8270520, 13- 19L0180829-8270521, 14- 19L0180816-8270502, 1519L0180801-8270472, 16- 19L0180863-8270486, 17- 19L0180863-8270486), Characato (28- 19K02387428177811, 29- 19K0239283-8177949), Chivay (6- 19L0220600-8269488, 7- 19L0220519-8269463, 819L0220621-8269478, 9- 19L0220668-8269467, 12- 19L0221069-8269935, 23- 19L0221704-8271212, 2419L0222044-8271382, 25- 19L0221790-8271216, 26- 19L0222004-8272300, 27- 19L0222004-8272300), Sibayo (10- 19L0236302-8286355, 11- 19L0236309-8286360, 18- 19L0236292-8286302, 19- 19L0236353-8286335, 2019L0236353-8286335, 21- 19L0236314-8286361, 22- 19L0236326-8286274).

que describen Antezana et al. (2003) en el valle de Cochabamba (Bolivia), tienen el mismo significado ecológico. Las comunidades de Urtica magellanica (Seibert & Menhofer 1991, Gutte 1995, Bolivia al norte de La Paz; Tabla 7, columnas 9 y 15), Solanum americanum (Seibert & Menhofer 1991, Bolivia al norte de La Paz; Tabla 7, columna 16) y Ambrosia arborescens (Seibert & Menhofer 1991, Bolivia al norte de La Paz; Tabla 7, columna 17) son comunidades basales sobre suelos nitrificados de la clase N ic o t i a n o g l uti n osa e -Am bro si e te a a rbo resc e n t is (Galán de Mera et al. 2002). 3.4. La vegetación de roquedos y muros La vegetación fisurícola ha sido ampliamente estudiada en Europa (Oberdorfer 1969, 1990, RivasMartínez 1980, Loidi & Galán de Mera 1988); en ella intervienen numerosas especies de los géneros Asplenium y Cheilanthes de forma similar a lo que ocurre en las pequeñas fisuras de los roquedos (para las fisuras anchas de los roquedos ver Galán de Mera et al. 2009) en los pisos meso- y supratropical de los Andes. En este sentido, de la Cordillera Andina tropical solo conocemos las aportaciones de Gutte (1986) [Tabla 7, columna 27) y de Galán de Mera et al. (2003) [Tabla 7, columna 28] en el piso orotropical del sur del Perú. • Oxalido petrophilae-Cheilanthetum pruinatae ass. nova [Holotypus: Tabla 6, inventario 25; Tabla 7, columna 25]

Asociación fisurícola de los roquedos andesíticos del sur del Perú que se encuentran en el piso bioclimático supratropical seco-subhúmedo. Normalmente destaca como una comunidad, que con indiferencia de

la orientación, aparece dominada por varios helechos. Son sus especies características: Argyrochosma nivea (= Notholaena nivea), Asplenium peruvianum, Cheilanthes pruinata, Oxalis petrophila, Pellaea ternifolia y Woodsia montevidensis. O. petrophila, endemismo de la puna peruana (Lourteig 2000), crece en las fisuras donde se ha acumulado algo de suelo. En la parte inferior de los roquedos o de los muros, donde se acumula nitrógeno y fosfatos de los deshechos del hombre y los animales, la asociación se enriquece con Parietaria debilis y Pilea sp., por lo que podemos describir la subasociación parietarieto su m d ebilis (holotypus: Tabla 6, inventario 14). En el lomo de los muros de los corrales de los pueblos es frecuente ver los elementos del Oxalid o -Cheilanth etum entremezclados con Opuntia soehrensii, que es utilizada como protección y ornamental (Fig. 12). • Cheilanthetum arequipensis ass. nova [Holotypus: Tabla 6, inventario 28; Tabla 7, columna 26]

Es la asociación que reemplaza a la anterior en el piso mesotropical semiárido-seco sobre los materiales andesíticos silíceos del departamento de Arequipa. Sus especies características son: Cheilanthes arequipensis, C. pruinata, Oxalis petrophila y Pellaea ternifolia. • Woodsio montevidensis-Cheilanthion pruinatae all. nova [Holotypus: Oxalido petrophilae-Cheilanthetum pruinatae ass. nova]

Alianza que reúne a las asociaciones neotropicales de las fisuras pequeñas de los roquedos silíceos y paredes situadas en los pisos meso-, supra- y orotropical inferior de Perú, Bolivia, Argentina y Chile. Sus especies características son: Bowlesia tropaeolifolia, Cheilan-

Las comunidades vegetales relacionadas

thes pruinata, Nothoscordum andicola, Pellaea ternifolia, Tillandsia recurvata y Woodsia montevidensis. Asplenium peruvianum, que a veces se comporta como una primocolonizadora formando comunidades basales, también forma parte de las del orden S a lp i c h r o e t a l ia g l a n du l osa e (Galán de Mera et al. 2003)[Tabla 7, columna 28] y, aunque Salpichroa glandulosa no está en nuestros inventarios del cañón del Colca, de momento, incluimos en este orden a esta nueva alianza de la clase Notholaenetea niveae Gutte 1986.

4. Conclusiones Como conclusión a este trabajo, damos a conocer el esquema sintaxonómico de las unidades de vegetación tratadas en el texto, acompañadas de sus sinónimos, piso bioclimático y distribución geográfica: S o n c h o - B id e nte te a pi l o si Hoff in Hoff & Brisse 1983 C a la n d r in i e t a li a c i l i a ta e ordo novo [Syn.: Caps e ll e t a li a r u b el l a e Gutte 1995, prov.] H or d e io n m u t i c i all. nova N a s s e l lo p u b i fl o ra e -S ti p e tu m m u c ro natae ass. nova < supratropical y orotropical inferior, sur de Perú > Forma altitudinal con Trifolium amabile < orotropical inferior, sur de Perú > C a la n d r in i o n c i l i a ta e Gutte 1995 C a la n d r in i e t u m c i l i a ta e Seibert & Menhofer ex Seibert 1993 < supratropical y orotropical, Perú y Bolivia > E l e u s i n e t a li a i n di c a e Knapp 1957 A r i s t i d o a d s c en si on i s-Chl o ri di o n v i rgatae Galán de Mera & Rosa in Galán de Mera, Rosa & Cáceres 2002 B o e r h a v io c ari be a e -S i d e tu m pa ni c ulatae Gutte 1978 < termotropical, Perú > C e n c h r o e c h i na ti -Chl o ri de tum v i rgatae Gutte 1978 < termotropical y mesotropical, Perú > C y p e r o e s c u le nti -E c hi n oc hl o e tu m c r u risp a v o n is Antezana, Barco & Navarro 2003 < mesotropical, Bolivia > C h lo r id o v i r g a ta e -Pe n ni se te tu m v illo si ass. nova [Syn.: Comunidad de Chloris virgata y Eragrostis tenuifolia], < termotropical y mesotropical, Bolivia > Comunidad de Cynodon dactylon y Eragrostis tenuifolia Antezana, Barco & Navarro 2003 < mesotropical, Bolivia > G o m p h r e n o ha e n ke a n a e -Ka l l stro e m ietum b o li v ia n a e Antezana, Barco & Navarro 2003 < mesotropical, Bolivia > Distichlis spicata DC [Syn.: Sesuvio portulacastriDistichlietum spicatae Antezana, Barco & Navarro 2003] < termotropical y mesotropical, Andes > Medicago hispida-Brassica rapa DC [Syn.: B rassico r a p a e - M e d i c a ge tum p ol y m o rph a e Seibert & Menhofer ex Seibert 1993, B ra ssi c o ra pa e -Cap-

299

sellio n ru b ellae Seibert & Menhofer ex Seibert 1993, Thlaspi arvense Ges. 1986] < supratropical y orotropical inferior, Perú, Bolivia > Pennisetum clandestinum DC [Syn.: Pennisetum clandestinum Ges. auct., Cy n o d o n to d acty lonisP en n isetetum clan d estin i Antezana, Barco & Navarro 2003] < termotropical a supratropical, Andes > P olygon o h y d ro p iperoidis-Rumicetalia cuneifolii ordo novo Rumicio n cu n eifo lii all. nova Sen ecio rudbeck iifo lii-Rumicetu m o b tu sifolii Gutte 1986 < mesotropical y supratropical, Perú > Ru micetum cu n eifo lii Gutte 1995 [Syn.: Rumex cuneifolius Ges. Seibert & Menhofer 1991] < supratropical, Bolivia > Eclipto albae-P asp aletum racemo si Gutte 1978 < termotropical y mesotropical, Perú > Ru mici ob tu sifolii-P aspaletum remoti Antezana, Barco & Navarro 2003 [Syn.: P o lygon o hyd ro p iperoidis-Rumicetu m cun eifo lii Antezana, Barco & Navarro 2003] < mesotropical, Bolivia > S tellarietea mediae Tüxen, Lohmeyer & Preising ex von Rochow 1951 Solan o n igri-P o lygon etalia co n volvu li (Sissingh in Westhoff, Dijk & Passchier 1946) O. Bolòs 1962 Dip lotaxion eru coidis Br.-Bl. in Br.-Bl., Gajewski, Wraber & Walas 1936 P ortu laco oleraceae-Diplotaxietu m erucoid is Méndez 2003 < supramediterráneo, Argentina > ¿? Trifo lio repentis-Vu lpietu m bro moidis Finot & Ramírez 1998 < colino, Chile > Stellario med iae-Digitarietu m san guinalis Finot & Ramírez 1998 < colino, Chile > P lan tagin etea au stralis Gutte 1986 M archantio-Epilo b ietalia Cleef 1981 Galio canescentis-Gratio lio n bo gotensis Cleef 1981 corr. Cleef 2004 < Colombia > Calamagro stion ligulatae Cleef 1981 < Colombia > M imulio n glabrati all. nova < Perú > M imulo glab rati-P olyp o gon etum interr upti ass. nova [Syn.: Comunidad de Polypogon interruptus y Eleocharis geniculata Galán de Mera, Cáceres & González 2003] < termotropical a supratropical, Andes > cotu leto su m mexicanae subass. nova < Bolivia > gunneretosum tinctoriae subass. nova < Bolivia > denn staed tieto su m b ipinn atae subass. nova < Bolivia > co tu leto su m co ro n o p ifoliae subass. nova < Perú > hy d ro coty leto su m b o n aerien sis subass. nova < Perú > Sisyrincho tin ctorii-P lantaginetum australis Gutte 1986 [Syn.: Calamagrostio riges centis-P lan taginetum australis Gutte 1986] < supratropical y orotropical, Perú >

300

Galán de Mera et al.

Table 7. Synoptic table with phytosociological data from ruderal, rocks and walls plant communities from the Andes. Tabla 7. Tabla sintética con datos fitosociológicos de comunidades ruderales, roquedos y muros en los Andes.

Número de columna

111111111122222 2222 123456789012345678901234 5678

Inventarios por comunidad Región

Características de asociaciones Malva parviflora Urtica flabellata Sisymbrium peruvianum Urocarpidium peruvianum Urocarpidium albiflorum Solanum americanum Nicotiana glutinosa Solanum marginatum Nicotiana paniculata Urocarpidium leptocalyx Solanum montanum Amaranthus spinosus Ambrosia artemisiifolia Nicandra physalodes Amaranthus gracilis Amaranthus dubius Physalis angulata Cucumis dipsaceus Citrullus lanatus Acalypha infesta Solanum corymbosum Asclepias curassavica Wissadula nudiflora Flaveria bidentis Caiophora cirsiifolia Nicotiana undulata Solanum bukasovii Ambrosia peruviana Urocarpidium shepardae Nicotiana tabacum Solanum nitidum Acanthospermum hispidum Sisymbrium altissimum Solanum palitans Acanthoxanthium spinosum Datura stramonium Chenopodium album Nicotiana pavoni Gomphrena boliviana Amaranthus hybridus Atriplex suberecta Nicotiana glauca Amaranthus muricatus Jungia axillaris Oxalis petrophila Bowlesia tropaeolifolia Tillandsia recurvata Cheilanthes arequipensis Saxifraga magellanica Valeriana thalictroides Cheilanthes pilosa Polystichum polyphyllum

1 511 3 264021309343121112555576 ALLHJJJBBBBBBBBBBBBBBBLL QIIUUUUOOOOOOOOOOOOOOOII PMMANNNLLLLLLLLLLLLLLLMM

1 1 5239 AAJT QQUA PPNC

4.32...4...2...1234522.. 2...4...5..2..3........1 2.......2............... 35.2...................1 1....................... 113............4........ 1.....................14 +....................... +5....................+. .5...................... .5...................... ..11.................... ..21.................... ..33.................... ..5..................... ..3..................... ..1..................... ..1..................... ..1..................... ..1..................... ...3.................... ...1.................... ...1.................... ...5..............4..1.. ....5................... ....1................... ....4................... ......2................1 .......2................ .......1................ ........2............... ................2....... .................5...... .......5...2.21.2..451.. +......5...45.....1453.. ..25..............4514.. ..32..............1225.. .......12............... ..................5411.. ..................3555.. ...................241.. ..................12.1.. ...................2.3.. ......................4. ........................ ........................ ........................ ........................ ........................ ........................ ........................ ........................

+... 1... 1..+ .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... 21.. 1... 1... .2.. ..1. ..1. ..+. ..+.

Las comunidades vegetales relacionadas

301

Campyloneurum angustifolium Villadia cf. dielsii Polypodium pycnocarpum Cheilanthes scariosa Peperomia verruculosa Cystopteris fragilis Valeriana nivalis Salpichroa glandulosa Belloa schultzii Chersodoma diclina Descurainia athrocarpa Parietaria debilis

........................ ........................ ........................ ........................ ........................ ........................ ........................ ........................ ........................ ........................ ........................ .5..1...................

Conium Conium Urtica Galium

+.....52.5...5.......... .... +5...1.4................ .... +...5.5....2..211....... ....

maculatum DC maculatum urens aparine

Características de unidades superiores Chenopodium murale Sicyos baderoa Chenopodium ambrosioides Malvastrum coromandelianum Marrubium vulgare Conyza bonariensis Conyza artemisiaefolia Ambrosia arborescens Solanum aloysiifolium Physalis peruviana Ricinus communis Solanum excisirhombeum Salpichroa micrantha Oxalis ptychoclada Bowlesia tenella Perezia multiflora Asplenium peruvianum Argyrochosma nivea Cheilanthes pruinata Pellaea ternifolia Woodsia montevidensis Pilea sp. Lycopersicum peruvianum

1555.2.5...........4.3+1 .2....22.43...........+. ..31...2...........211.. ..45..............212... ......54...51..........4 +.21...................+ ....1....22............. .......1..5.....4....... ..........22...1........ ..1....1................ ..12.................... ....1.4................. ....4................... ....2................... ....2...2............... ....1...2............... ........................ ........................ ........................ ........................ ........................ ........................ ......................11

..3. ..2. ..+. ..1. ..2. ..+. ...4 ...3 ...+ ...1 ...1 1...

.... +... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... ..2. ..2. .... .... 2.+1 2.4. 11.. 11.. 1.+. +... ....

Otras plantas: Descurainia sophia 24:1; Senecio richii 24:2; Elaphoglossum tectum 27:+; Musci div. spec. 27:2; Riccia sp. 27:1; Asplenium aff. triphyllum 27:1; Gamochaeta spiciformis 25:+; Nothoscordum andicola 25:+; Heliotropium angiospermum 23:+; Ipomoea incarnata 23:+; Chenopodium opulifolium 24:+; Solanum nigrum 24:+; Argemone mexicana 24:+. Referencias de las columnas: 1- Urtico flabellatae-Urocarpidetum peruviani (Arequipa, Perú, authors), 2- Nicotiano paniculatae-Urocarpidetum peruviani (Lima, Perú, Müller 1985), 3- Amarantho gracilis-Chenopodietum muralis (Lima, Perú, Gutte 1978), 4- Flaverio bidentis-Chenopodietum muralis (Huánuco, Perú, Gutte 1978), 5- Urtico flabellataeCaiophoretum sepiariae (Junín, Perú, Gutte 1986), 6- Chenopodium murale community (Junín, Perú, Gutte 1986), 7Conium maculatum community (Junín, Perú, Gutte 1986), 8- Solano palitantis-Xnathietum cathartici (La Paz, Bolivia, Gutte 1995), 9- Urtica magellanica community (La Paz, Bolivia, Gutte 1995), 10- Conium maculatum community (La Paz, Bolivia, Gutte 1995), 11- Ambrosia arborescens community (La Paz, Bolivia, Gutte 1995), 12- Marrubium vulgare community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 13- Xanthium catharticum community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 14- Conium maculatum community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 15- Urtica magellanica community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 16- Solanum americanum community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 17- Ambrosia arborescens community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 18- Sisymbrium altissimum community (La Paz, Bolivia, Seibert & Menhofer 1991), 19- Malvo parvifloraeGomphrenietum bolivianae (Cochabamba, Bolivia, Antezana et al. 2003), 20- Malvo parviflorae-Gomphrenietum bolivianae var. with Datura stramonium (Cochabamba, Bolivia, Antezana et al. 2003), 21- Malvo parvifloraeGomphrenietum bolivianae var. with Acanthoxanthium spinosum (Cochabamba, Bolivia, Antezana et al. 2003), 22- Malvo parviflorae-Gomphrenietum bolivianae var. with Chenopodium album (Cochabamba, Bolivia, Antezana et al. 2003), 23Jungietum axilaris (Lima, Perú, Galán de Mera et al. 2004), 24- Marrubium vulgare and Nicotiana glutinosa community (Lima, Perú, Galán de Mera et al. 2004), 25- Oxalido petrophilae-Cheilanthetum pruinatae (Arequipa, Perú, authors), 26- Cheilanthetum arequipensis (Arequipa, Perú, authors), 27- Valeriano thalictrioidisSaxifragetum magellanicae (Junín, Perú, Gutte 1986), 28- Chersodomo diclinae-Valeranietum nivalis (Tacna, Perú, Galán de Mera et al. 2003).

302

Rorippa-Veronica DC [Syn.: N a sturti o officin a l is - C o m m e l i ne tum c om m u ni s Gutte 1978, Veronica anagallis-aquatica-Nasturtium officinale Ges. Gutte 1986, Nasturtium officinale Ges. Seibert & Menhofer 1991, Comunidad de Rorippa nasturtium-aquaticum y Veronica anagallis-aquatica Méndez 2007] < termotropicala-supratropical, supramediterráneo < Andes > Festuca dolichophylla BC < supratropical y orotropical, Perú, Bolivia> C r a s s u le t e a c onna ta e Galán de Mera 1999 [C h o n d r o s o mo si m p l i c i s-Muh l e n be r gietea p e r u v ia n a e Rivas-Martínez & Navarro in Navarro & Maldonado 2002] C r a s s u le t a l ia c on na ta e Galán de Mera 1999 [C h o n d r o s o mo si m p l i c i s-Muh l e n be r gietal ia p e r u v i a n ae Navarro in Navarro & Maldonado 2002] M o n n i n o p t e roc a rp a e -Cyp e ri o n a nd i nae all. nova M o n n i n o r a m osa e -B o ute l ou e tu m si mp licis ass. nova < supratropical, Perú > H y p s e o c h a r ito bi l o ba ta e -B ou te l ou etum s i m p l ic i s ass. nova < supratropical, Perú > Forma altitudinal con Trifolium amabile < orotropical inferior, Perú > P e c t o c a r y o l ate ri fl ora e -B o ute l ou e tu m simp l ic i s ass. nova < mesotropical, Perú > ¿? E v o lv u l o a r i zon i c i -Muh l e n be rg i e tum peruv ia n a e ass. nova < supratropical, Bolivia > Ta r a s o t a r a p a c a n a e -Mu hl e nb e rg i on peruvia n a e Navarro in Navarro & Maldonado 2002 Ta r a s o t a r a p a c a na e -Muh l e n be rg i e tum peruv ia n a e Navarro in Navarro & Maldonado 2002 < orotropical, Bolivia > Ta r a s o t a r a p ac a na e -Mun roe tum a nd i nae Navarro in Navarro & Maldonado 2002 < orotropical, Bolivia > M o n t i o p s i o mod e sta e -Mun roe tum decu mb e n t i s Navarro in Navarro & Maldonado 2002 < orotropical, Bolivia > P o l y g o n o - P oe te a a nnua e Rivas-Martínez 1975 C y n o d o n t o - P e n ni se ta l i a c l a n de sti na e Knapp 1965 S p o r o b o l io n m i no ri s Seibert & Menhofer 1991 Alternanthero pu ng e n ti s-Cyn od on tetum d a c t y l o n is Gutte 1978 < mesotropical a orotropical, Perú, Bolivia > t r ib u l e t o s u m te rre stri s Antezana, Barco & Navarro 2003 < mesotropical, Perú, Bolivia > D ic h o n d r o r e pe nti s-Cy no do nte tum dacty l o n is Gutte 1978 < termotropical, Perú, Bolivia > G u il le m in e o d e n sa e -Al te rn a n the re tu m car a c a s a n a e Gutte 1995 < mesotropical, Bolivia > Gamochaeto spicatae-Coronopetum didymi Seibert & Menhofer ex Seibert 1993 corr. Gutte 1995 [Syn.: Poa annua-Lepidium bipinnatifidum Ges. Seibert & Menhofer 1991, Gutte 1995; Solanum acaule Ges.

Galán de Mera et al.

Seibert & Menhofer 1992; Gamochaeto spicataeLepidietum bipinnatifidi Seibert & Menhofer ex Seibert 1993; Urtica flabellata Ges. Gutte 1995] < supratropical, Perú, Bolivia > Spo ro b o letu m mino ris Gutte 1995 < supratropical, Bolivia > P olygon o -P oetea DC [Syn.: Lep idio chichicarae-P o lygon etum avicularis Gutte 1986, Comunidad de Trifolium repens y Lolium perenne Gutte 1986] < supratropical, Perú > P olygon o aren astri-P oetalia an n u ae Tüxen in Géhu, Richard & Tüxen 1972 corr. Rivas-Martínez, Báscones, T.E. Díaz, Fernández-González & Loidi 1991 Sagin ion pro cumbentis Tüxen & Ohba in Géhu, Richard & Tüxen 1972 Sagin o apetalae-Bry etum argen tei Diemont, Sissingh & Westhoff 1940 < colino, Chile > M olin io -Arrh en ath eretea Tüxen 1937 [Syn.: P lantaginetea majoris Tüxen & Preising ex von Rochow 1951] P lantaginetalia majoris Tüxen & Preising in Tüxen 1950 ¿? Solivo vald ivian ae-P lantaginetum m ajoris Oberdorfer 1960 < colino, Chile> Nicotian o glu tin o sae-Ambrosietea arborescen tis Galán de Mera & Cáceres in Galán de Mera, Rosa & Cáceres 2002 Nicotian etalia p anicu lato -glu tino sae Galán de Mera & Cáceres in Galán de Mera, Rosa & Cáceres 2002 Sicyo baderoae-Urticio n magellan icae Galán de Mera & Cáceres in Galán de Mera, Rosa & Cáceres 2002 Urtico flabellatae-Urocarp idetum p eruviani ass. nova < mesotropical y supratropical, Perú> Nicotian o p anicu latae-Urocarp idetum peru viani Müller 1985 < termotropical, Perú> Urtico flabellatae-Caio p h o retum sepiariae Gutte 1986 < supratropical, Perú> Solan o p alitan tis-Xan th ietu m cathartici Gutte 1995 < supratropical, Bolivia> M alvo p arviflo rae-Gomph renetum bolivianae Antezana, Barco & Navarro 2003 < mesotropical, Bolivia> F laverio b identis-Cheno p o d ietu m muralis Gutte 1978 < mesotropical, Perú> Amaranth o gracilis-Ch eno p o d ietu m muralis Gutte 1978 < termotropical, Perú> Conium maculatum DC < supratropical, Perú, Bolivia> Chenopodium murale DC < supratropical, Perú> Marrubium vulgare DC < supratropical, Bolivia> Acanthoxanthium spinosum DC < supratropical, Bolivia> Sisymbrium altissimum DC < supratropical, Bolivia> Urtica magellanica BC < supratropical, Bolivia> Solanum americanum BC < supratropical, Bolivia>

Las comunidades vegetales relacionadas

Ambrosia arborescens BC < supratropical, Bolivia> N ot h o l a e n e t ea ni v e a e Gutte 1986 S a lp i c h r o e t a l ia g l a n du l osa e Galán de Mera, Cáceres & González 2003 Wo o d s i o m o n te v i d e n si s-Che i l a n thi o n pruin a t a e all. nova O x a l id o p e t r o p hi l a e -Ch e i l a nth e tu m p ru in a t a e ass. nova < supratropical, Perú> p a r i e t a r i e t o s u m d e b i l i s subass. nova < supratropical, Perú> C h e il a n t h e t u m a re qu i pe nsi s ass. nova < mesotropical, Perú> Agradecimientos. Este trabajo ha sido realizado con el apoyo de la Cátedra de Desarrollo Sostenible y Medio Ambiente de la Universidad CEU San Pablo-Grupo Santander. Deseamos expresar nuestro agradecimiento a William Denevan (Wisconsin-Madison), María A. Matarazzo (Lima), Eduardo Méndez (Mendoza) y a Kenneth R. Young (Texas-Austin) por su ayuda bibliográfica; a Antoine Cleef (Amsterdam), Ulrich Deil (Freiburg) y Peter Gutte (Leipzig) que mejoraron numerosos aspectos de este trabajo. También a Ivan Boserup (The Royal Library of Denmark) por el permiso de uso de la ilustración de Guamán Poma de Ayala, y a Brian Crilly por la revisión de los textos en inglés.

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