Comunidades vegetales relacionadas con procesos criogénicos en Andes peruanos - Galán et al. 2014

Article

Phytocoenologia Vol. 44 (2014), Issue 1-2, 121–161 Published online February 2014

Las comunidades vegetales relacionadas con los procesos criogénicos en los Andes peruanos Plant communities linked with cryogenic processes in the Peruvian Andes Antonio Galán de Mera, Boadilla del Monte, España, Eduardo Méndez, Mendoza, Argentina, Eliana Linares Perea, Arequipa, Perú, José Campos de la Cruz, Lima, Perú & José Alfredo Vicente Orellana, Boadilla del Monte, España Con 13 figuras y 6 tablas Abstract: The Andean Cordillera is the second highest mountain range in the world after the Himalayas and therefore, one of the places where the cryogenic manifestations are more prominent. Tropical Andean glaciers usually present an ice-cap form, and various geomorphological forms – rock glaciers, block streams, morainic deposits, cryoplanation surfaces (sometimes mixed with volcanic pumices) with polygon soils, and solifluction terraces – can be distinguished in the surroundings.

The study was carried out in the main glacial zones of Peru: Cordillera Blanca, Cordillera Central, Department of Puno (Allincapac and Yuracjasa), Department of Arequipa (Coropuna, Huarancante, Ampato and Imata plains), and Department of Tacna near the Tutupaca volcano. Above 4000 m (oro- and cryorotropical bioclimatic belts) we documented 152 plots using the Braun-Blanquet method, adding 287 relevés from other authors from Peru, and also from Venezuela to southern Argentina and Chile. To interpret the variability, geographical distribution and vertical continuum of the associations, the concepts of basal community (BC), derived community (DC), altitudinal form and geographic race were used.

Field and bibliographic tables were synthesized, and arranged using two dendrograms as a result of applying the Sørensen index to compare glacial vegetation between Peru and other regions of South America.

Rock glaciers support a rupicolous vegetation dominated by Valeriana nivalis, and Saxifraga magellanica on the more humid rocks. Block streams contain specific plant communities with Xenophyllum species (X. ciliolatum, X. dactylophyllum, X. decorum, X. digitatum and X. poposum), but Chaetanthera is also very important in these biotopes across the Andes. Cryoplanation surfaces, with more stable and deep soils, present a greater diversity of plants, such as Anthochloa lepidula, Dielsiochloa floribunda, Lachemilla frigida, Mniodes coarctata, Nototriche obcuneata, N. pedicularifolia or N. turritella. On solifluction terraces and flood surfaces, communities with Festuca rigescens and Trichophorum rigidum can be distinguished respectively. Deep clayey soils, support small pasturages of Deyeuxia minima and Aciachne pulvinata sometimes grazed, while the cushion vegetation caused by snowbreak streams is represented by Deyeuxia ovata and Werneria aretioides.

From a syntaxonomical point of view, 32 Peruvian plant communities were recognized. Rock communities are the Senecio bolivarianus community – mono-specific plant community on humid rocks distributed form Huancayo to Cusco, the Asplenio triphylli-Melpomenetum moniliformis ass. nova – a rupiculous association installed on granitic rocks of the Cordillera Blanca, the Senecio algens community – associated with the basal part of the rocks of the humid puna, and the Senecioni culcitioidis-Valerianetum nivalis – a characteristic rock community usually present on andesites and basalts from Lima to Cordillera El Barroso (Tacna) [this association includes the subassociation saxifragetosum magellanicae, found on semi-permanent humid rocks, the geographic race with Draba cryptantha (Cordillera Central), the geographic race with Draba brackenridgei (near Cotahuasi Canyon, Arequipa), the geographic race with Draba cuzcoensis (near Colca Canyon, Arequipa), and the thermic altitudinal form with Woodsia montevidensis (Callalli, Arequipa)].

The Xenophyllo-Englerocharion peruvianae alliance is represented by the following communities: Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae – a humid puna association present on block streams and morainic deposits with superficial stones from the Cordillera Blanca to Allincapac (Puno) [this association includes an altitudinal form with Anticona glareophila, from the limits of the vegetation of the Cordillera Central, a variant of semi-fixed blocks with Xenophyllum digitatum, a variant of mobile blocks with Xenophyllum ciliolatum, a derived community (DC) with Chaetanthera cochlearifolia from Central Peru, found on clayey places that will evolve to the polygon soils colonized by the Stangeo rhizanthae-Weberbaueretum rosulantis association, and a DC with Valeriana globularis and Anthochloa lepidula on the same environments from southern Peru], and the Poa gymnanthaCerastium peruvianum community, documented on volcanic conglomerates from Callalli (Arequipa).

Nototricho obcuneatae-Xenophylletum poposi – installed on semi-fixed blocks of the altiplano of Peru and Bolivia in drysubhumid climate (its variability presents the sub-associations valerianetosum nivalis as a rupiculous aspect, and mniodetosum coarctatae on lightly sloping polygon soils), Nototricho-Mniodetum coarctatae ass. nova – cryorotropical vegetation on flat polygon soils enriched with the volcanic pumices of the altiplano, and the Belloo piptolepis-Dissanthelietum calycini – that indicates wetter soils without volcanic pumices in the altiplano – belong to the Nototrichion obcuneatae alliance.

The Deyeuxion minimae alliance indicates deeper and more humid soils, where we can differentiate five associations: Nototricho pinnatae-Lachemilletum frigidae – present on the rock cornices and polygon soils coming from intrusive geologic materials of the Cordillera Blanca, Pycnophyllo mollis-Festucetum rigescentis – very typical on solifluction terraces of the humid puna of Peru

© 2014 Gebrüder Borntraeger, 70176 Stuttgart, Germany DOI: 10.1127/0340-269X/2014/0044-0576

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 121

eschweizerbart_xxx

www.borntraeger-cramer.de 0340-269X/2014/0044-0576 $ 18.90

12.03.14 07:14

122

A. Galán de Mera et al.

and Bolivia, Deyeuxio minimae-Trichophoretum rigidae – on flooded surfaces of the humid Peruvian Andes, Azorello diapensioidis-Deyeuxietum minimae – on humid, deep and clayey cryogenic soils, sometimes with very little superficial stones [this association includes an altitudinal form with Deyeuxia rigida, an altitudinal form with Pycnophyllum molle, a variant on incipient solifluction terraces with Dissanthelium macusaniense, and another variant on deep and humid soils with Werneria nubigena], and Gnaphalio badii-Aciachnetum pulvinatae grazed vegetation in the orotropical belt.

Finally, Deyeuxio ovatae-Wernerietum aretioidis ass. nova is a cushion association belonging to the Plantagini-Distichietea class occurring between 4800 and 5000 m a.s.l.

To study the relationships between plant communities and some selected climatic parameters (T, M, m, It, P, Pm and Hm – see abbreviations of the Table 6), we have made a biplot from a Principal Component Analyses for each plant community group (rock communities, Xenophyllo-Englerocharion, Nototrichion obcuneatae, and Deyeuxion minimae and other syntaxa. Plant communities placed at high altitude or in dry puna (Oruro-Arequipeña biogeographic province) are linked with the smaller values of the lowest mean temperature of the coldest month (m), while those placed in the humid puna (Ancashino-Paceña biogeographic province) are linked with the highest values of the highest mean temperature of the coldest month (M).

Finally, the syntaxa Empetro rubrum-Balecetea gummiferae, Hamadryo kingii-Oreopolion glacialis, Leucherio hahnii-Nassauvietum juniperinae and Empetro rubrum-Oreopoletum glacialis, described earlier from Southern Patagonia, are typified.

Keywords: Cryogenic processes, glaciations, Peruvian vegetation, phytosociology, Venezuela, Colombia, Bolivia, Argentina, Chile.

Abreviaturas y escala de las tablas: ALL = Allincapac (Puno, Perú), APL = Aplao (Arequipa, Perú), AQP = Arequipa (Perú), ARG = NW de Argentina, BC = comunidad basal, CAL = Callalli (Arequipa, Perú), COL = Colombia, COR = Coropuna (Arequipa, Perú), DC = comunidad derivada, FPL = Cordón del Plata (Argentina), HLL = Huaytapallana (Junín, Perú), HRT = Huarancante (Arequipa, Perú), HUA = Huaraz (Ancash, Perú), IMA = Imata (Arequipa, Perú), JU = Junín (Perú), KAL = Ulla-Ulla (Bolivia), LAT = Meseta Latorre (Argentina), LIM = Lima (Perú), MEN = Mendoza (Argentina), MER = Mérida (Venezuela), MO = Moquegua (Perú), MOR = Morococha (Junín, Perú), PAM = Pampamarca (Arequipa, Perú), PAR = Parinacota (Chile), PAI = Torres del Paine (Chile), PAT = Patapampa (Arequipa, Perú), POR = Cordón del Portillo (Argentina), POT = Potosí (Bolivia), PU = Puno (Perú), RUZ = Nevado Ruiz (Colombia), SAJ = Sajama (Bolivia), SUM = Sumbay (Arequipa, Perú), TAC = Tacna (Perú), TUN = Tunari (Bolivia), VAR = varias localidades, VEN = Venezuela, YAU = Yauli (Junín, Perú). Correspondencia de la escala de Braun-Blanquet (%): +: < 1, 1: 1 a 5, 2: 5 a 25, 3: 25 a 50, 4: 50 a 75, 5: > 75. Índices de constancia en las tablas sintéticas (%): +: < 10, 1: 11 a 20, 2: 21 a 40, 3: 41 a 60, 4: 61 a 80, 5: > 80.

La elevación de los Andes durante el Mioceno parece ir acompañada de un clima seco desarrollándose grandes extensiones de sabanas y la diferenciación de elementos florísticos pre-adaptados a la aridez de las vertientes occidentales (Graham 2009). Según Hartley (2003) en el norte de Chile eran evidentes fenómenos de aridez de origen anticiclónico potenciados por el desarrollo de la corriente de Humboldt y la orogenia andina (Garzione et al. 2008).

Posiblemente en el Mioceno comienza la especiación y endemicidad de las Cactáceas acompañadas de algunos xerófitos (Villagrán & Hinojosa 2005) creando comunidades vegetales que quedaron separadas a ambos lados de la Cordillera (Galán de Mera et al. 2012b).

Cuando el enfriamiento del Plioceno alcanza a los Andes, éstos muestran altitudes semejantes a la actualidad (Rowley & Garzione 2007) y se culmina la continuidad de las tierras centroamericanas (Ibaraki 1997), lo que produjo la expansión de la corriente de Humboldt hacia el norte coincidiendo con el comienzo del periodo de hiperaridez en el desierto de Atacama (Luebert & Gajardo 2005). A medida que se fue culminando el edificio andino aparecen, en la zona tropical, los biotipos característicos de la puna y comienza la llegada de elementos de zonas templadas y de origen antártico (Cleef 1978, 1980), estableciéndose una migración latitudinal (Ricardi et al. 1997) con la incorporación de especies con forma de cojín, enormemente características de los Andes, donde se esta-

1. Introducción La Cordillera Andina es el cinturón montañoso más alto del mundo tras los Himalayas (Aconcagua, Argentina, 6961 m, Huascarán, Perú, 6768 m), con la peculiaridad de estar orientado de N a S a lo largo de 9000 km. Esto hace que a lo largo de su territorio exista una sucesión de variaciones entre climas y tipos de vegetación tropicales y extratropicales (Cabrera & Willink 1980). Dos de los rasgos más destacados de su fisionomía son la morfología glacial y el vulcanismo Terciario y Cuaternario en Colombia, Ecuador, S de Perú y Chile (Lissón 1980).

1.1. Elevación geológica de los Andes y evolución de su flora neotropical En el Paleoceno comienza la elevación de los Andes con el desarrollo de zonas secas tropicales (Ricardi et al. 1997).

En el Eoceno se pierde la conexión entre América del Sur y la Antártida (Livermore et al. 2005), lo que aisló a la Antártida de las aguas marinas cálidas y contribuyó a la expansión de los glaciares, al enfriamiento del mar, y por tanto, al fortalecimiento de la corriente fría de Humboldt. Al parecer, en esta época se diferenciaron las Asteráceas (Devoré & Stuessy 1995), una de las familias más diversas dentro de todos los tipos de vegetación de los Andes. eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 122

12.03.14 07:14

123

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

blece una notable diferencia de temperatura entre el interior y el exterior para evitar la congelación (Kleier & Rundel 2008). A ellas hay que añadir las plantas arrosetadas, como Draba o Senecio, y las “caulirósulas” representadas por Espeletiinae en el páramo de Venezuela, Colombia y Ecuador (Monasterio 1986, Cuatrecasas 2013).

El nuevo espacio de la puna se va a ver enriquecido con especies derivadas de las de altitudes medias, cuya radiación originó una buena cantidad de endemismos, como en el género Lupinus (Hughes & Eastwood 2006, Graham 2009). Según Cuatrecasas (1986, 2013) es en el Plioceno cuando se habrían diferenciado las Protoespeletiinae (Libanothamnus Ernst, Carramboa Cuatrec.) que luego lograrían la caulirósula, al igual que sucede con el género Puya (Puya raimondii) (Hornung-Leoni & Sosa 2008) y otras especies (Lobelia, Dendrosenecio) de las montañas africanas (Niemelä & Pellikka 2004).

A lo largo del Pleistoceno se produjeron periódicamente épocas frías y cálidas con descenso y ascenso de la vegetación de la puna, la profundización de los procesos de aislamiento, y la diversificación de la flora criófila glacial y periglacial (Raven & Axelrod 1974, Ricardi et al.

1997).

Si bien la dinámica glacial, en primer término, es muy importante en el origen de la vegetación criorotropical, el vulcanismo también es responsable de la composición florística de ciertas comunidades altoandinas. Schwarzer et al. (2010) sugieren una estrecha relación entre los efectos del vulcanismo moderno y las comunidades vegetales ante las cenizas y otros productos procedentes de la explosión del volcán Huaynaputina hace 400 años y que, en general, el vulcanismo terciario y cuaternario en el sur del Perú originó la formación de profundos valles interandinos que aislaron a las montañas con glaciares. Otros autores también sugieren tanto en Argentina (Ahumada 2002) como en el Monte Kenya (Niemelä & Pellikka 2004) que la vegetación de las altas montañas está influida tanto por los fenómenos periglaciares o criogénicos como por el vulcanismo, puesto que a las situaciones de hielodeshielo se une la presencia de cenizas volcánicas.

Fig. 1. Huascarán (Peru), an example of tropical glacial (a), and extratropical snow accumulation near Valparaiso (Chile) (b).

Fig. 1. Huascarán (Perú), un ejemplo de glaciar tropical (a), y acumulación de nieve en una zona extratropical junto a Valparaíso (Chile) (b).

la acumulación de nieve es mayor en el periodo invernal, mientras que en los trópicos se produce durante el verano, con temperaturas algo más altas, y no durante el invierno, en que las precipitaciones escasean (May 2006, Galán de Mera & Vicente Orellana 2007, Kull et al. 2008) (Fig. 1). Esto se traduce en que la lengua de los glaciares extratropicales es más evidente que en los tropicales (Strahler 1997), donde suelen presentar forma de casquete (“nevados”) (Silva & Francis 1991, Byers 2000).

Los glaciares peruanos se desarrollaron durante el Pleistoceno (30000 AP) con períodos cálidos y reavances hacia 15000 años AP y 11000 AP, relacionados con episodios de “La Niña” (Zech et al. 2010); hacia el Holoceno temprano (10000–8000 años AP) y parte del Holoceno medio (8000–4000 años AP) aparece una tendencia hacia un clima más seco y cálido. A partir de los 3000 años AP el clima en torno al lago Tititaca es parecido al actual (Tapia et al. 2003, Salaverry Llosa 2006). Hacia 1500–1550 se inicia una pequeña era glacial hasta 1900,

1.2. Glaciaciones y dinámica glacial en el Perú La geomorfología periglacial ocurre siempre que existan manifestaciones glaciares y permafrost, y éste último, del que incluso existen clasificaciones regionales en el altiplano de Qinghai-Tibet (Shangmin et al. 2008), está relacionado con la proximidad de los glaciares (Bockheim & Hall 2002). La vegetación debida a la geomorfología periglacial se extiende entre la línea de equilibrio de los glaciares y el límite inferior del permafrost (Gorbunov 1978, Ahumada 2002) o de los suelos congelados estacionalmente (Yershov 1998).

La morfología de los glaciares es diferente si están en climas tropicales o extratropicales; en los extratropicales eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 123

12.03.14 07:14

124

A. Galán de Mera et al.

que mantiene glaciares activos con rocas que se desprenden originando morrenas visibles; es decir, las formas glaciares actuales en el Perú son debidas a una mayor humedad y frío entre los siglos XVI y XVIII, y a un periodo más frío y seco en el siglo XIX (Jomelli et al.

2007). El límite medio actual de las nieves perpetuas se sitúa en unos 5300 m en orientación N y unos 5000 m hacia el S, aunque los depósitos morrénicos del pasado se llegan a situar a unos 3800 m de límite inferior en el nevado Coropuna (Forget et al. 2008).

Es posible que la primera percepción de los fenómenos glaciares viniera de las propias culturas andinas que se asentaron en la Cordillera hace más de 8000 años (Salaverry Llosa 2006) a juzgar por los enterramientos y santuarios incaicos posteriores descubiertos en los nevados (Chávez 2001). Este mismo autor cita junto al nevado Coropuna la infraestructura de riego más alta del mundo (5600 m), tal vez relacionada con el cultivo de la papa amarga (“shiri-pappa”: Solanum x ajanhuiri, S. x juzepczukii, S. x curtilobum) (Popenoe et al. 1989), siendo ésta la actividad agrícola realizada a mayor altitud en el esquema de uso de los pisos ecológicos de las comunidades pre-hispánicas (Murra 2009).

Numerosos autores han intentado clasificar las geoformas glaciares en el Tibet (Shangmin et al. 2008), África (Young & Hastenrath 1987), Mongolia (Lehmkuhl et al.

2003), Europa mediterránea (Palacios et al. 2003), Alpes (Cavallin et al. 1997) y otras partes del mundo (Harris 1994, Fitzsimons & Veit 2001) y relacionarlos con la vegetación (Brancaleoni et al. 2003, Bussmann 2006, Roig et al. 2007, Deil et al. 2014). En los Andes peruanos los glaciares se reparten en cinco zonas (Silverio 2003, Salaverry Llosa 2006): nevados de la Cordillera Blanca, del centro, Cusco, Puno y Arequipa. En ellas hemos podido distinguir diferentes manifestaciones exógenas de procesos criogénicos (Yershov 1998): paredes rocosas de glaciares, coladas de piedras, depósitos morrénicos, superficies de crioplanación (a veces mezcladas con cenizas volcánicas) con suelos poligonales, y terrazas de solifluxión.

En general, en el Perú, la congelación más o menos permanente del suelo aparece en las montañas por encima del límite de los pajonales (Festuco dolichophyllae-Calamagrostietum antonianae Gutte 1985), pajonal tolares (Parastrephio lucidae-Festucetum orthophyllae Galán de Mera et al. 2003, Parastrephio quadrangularis-Festucetum dolichophyllae Galán de Mera et al. 2012), o titancales (Orthrosantho occissapungi-Puyetum raimondii Gutte 1985, Baccharido tricuneatae-Puyetum raimondii Galán de Mera et al. 2009). Los titancales muestran una fisionomía semejante a las comunidades de frailejonales (Calamagrostietum effuso-rectae Salamanca et al. 1992) y a las comunidades africanas de Dendrosenecio keniodendron.

Sobre estos tipos de vegetación nos encontramos con las comunidades criorotropicales objeto de este estudio, cuya premisa es la observación de su variabilidad a lo

largo de los Andes tropicales peruanos y su comparación con las de otras áreas tropicales y extratropicales de América del Sur.

2. Material y métodos 2.1. El territorio estudiado El presente trabajo se centra en las principales zonas glaciares del Perú a las que hemos tenido acceso: nevados de la Cordillera Blanca (Huascarán, 6768 m, 9°06’13’’S77°37’81’’W), Cordillera Central (Huallacancha, 5507 m, 9°24’03’’S-76°56’53’’W), Puno (Allincapac, 5780 m, 13°54’36’’S-70°25’00’’W; Yuracjasa, 4672 m, 14°18’91’’S70°41’50’’W), Arequipa (Coropuna, 6305 m, 15°33’54’’S72°36’93’’W; Huarancante, 5114 m, 15°44’62’’S71°31’00’’W; proximidades del nevado Ampato, 6288 m, 15°49’92’’S-71°52’51’’W; planicies de Imata, 4590 m, 15°53’52’’S-71°00’10’’W) y planicies de Tacna en las proximidades del volcán Tutupaca (4986 m, 17°02’29’’S70°20’90’’W). Teniendo en cuenta lo expuesto por Roig et al. (2007) al indicar que en los Andes centrales puede aparecer congelación esporádica del suelo sobre los 3000– 3100 m, se han elegido zonas tanto occidentales como orientales situadas sobre los 4000 m, estudiando las variaciones de la vegetación y comparándolas con otros puntos de América del Sur (Fig. 2).

Desde el punto de vista climático y siguiendo las aproximaciones propuestas por Rivas-Martínez et al.

(1999), los lugares estudiados responden a los bioclimas oro- y criorotropical entre seco y subhúmedo (Tab. 1, Fig. 3). Siguiendo las últimas aproximaciones biogeográficas realizadas para el Perú (Galán de Mera et al. 2009, Rivas-Martínez et al. 2011, Galán de Mera & Linares Perea 2012), la Cordillera Blanca, la Cordillera Central y los nevados del departamento de Puno pertenecen a la provincia biogeográfica Ancashino-Paceña, mientras que el resto de las localidades estudiadas en los departamentos de Arequipa, Moquegua y Tacna son de la Oruro-Arequipeña.

2.2. Levantamiento de inventarios y ordenación de tablas fitosociológicas Para el estudio de la vegetación se han tomado 152 inventarios en el Perú siguiendo el método fitosociológico de Braun-Blanquet (1932), en biotopos característicos del modelado periglacial: roquedos de glaciares, coladas de piedras más o menos activas, depósitos morrénicos, superficies de crioplanación con suelos poligonales y terrazas de solifluxión.

Por ser tipos muy diferentes de vegetación se han construido tablas (Tab. 2 y 4) correspondientes a roquedos y tablas referidas a otras geomorfologías. Las tablas eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 124

12.03.14 07:14

125

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

Fig. 2. Map of South America with localities with available phytosociological data linked with cryogenic processes: 1 – Sierra Nevada, Mérida, Venezuela (Berg 1998), 2 – Oriental Cordillera, Colombia (Cleef 1981), 3 – Volcanic Massif Ruiz–Tolima, Colombia (Salamanca et al. 1992, 2003), 4 – Cordillera Blanca, Ancash, Peru (authors), 5 and 6 – Central Cordillera, Lima-Junin, Peru (Rivas-Martínez & Tovar 1982, Gutte 1985, 1986, 1987, Galán de Mera 1989, authors), 7 – Coropuna, Arequipa, Peru (authors), 8 – Surroundings of Nevado Ampato, Arequipa, Peru (authors), 9 – Imata plains, Arequipa, Peru (authors), 10 – Allincapac, Puno, Peru (authors), 11 – Tutupaca volcano, Tacna, Peru (Galán de Mera et al. 1993), 12 – Ulla-Ulla, Bolivia (Seibert & Menhofer 1991, 1992), 13 – Sajama-Oruro, Bolivia (Navarro 1993, Navarro & Maldonado 2005), 14 – Tunari, Bolivia (Navarro & Maldonado 2005), 15 – Parinacota, Chile (Luebert & Gajardo 2005, authors), 16 – Potosí, Bolivia (Navarro 1993), 17 – Jujuy, Argentina (Ruthsatz 1977), 18 – Mendoza-Aconcagua, Argentina (Roig & Martínez Carretero 1998, Méndez 2004, 2010, 2011), 19 – Vicente Pérez Rosales National Park, Chile (Villagrán 1980), 20 – Bariloche, Argentina (Eskuche 1973), 21 – Paine Towers, Chile and Latorre tableland, Argentina (Boelcke et al. 1985).

Fig. 2. Mapa de América del Sur con localidades donde existen datos fitosociológicos disponibles relacionados con los procesos criogénicos.

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 125

12.03.14 07:14

126

A. Galán de Mera et al.

Table 1. Climatic variables, thermicity index and bioclimatic description of the meteorological stations indicated in Fig. 3 situated above 4000 m asl, according to the methodology of Rivas-Martínez (Rivas-Martínez et al. 1999) [N: station number, T: mean annual temperature (°C), M: mean highest temperature of the coldest month (°C), m: mean lowest temperature of the coldest month (°C), P: annual precipitation (mm), Pm: number of months with precipitation, Hm: number of months with frost, It: thermicity index-It = (T + M + m) 10; bioclimatic belts, It = 51–160 → orotropical, It = < 51 → cryorotropical; precipitation intervals: semiarid (P = 100–300), dry (P = 300–500), subhumid (P = 500–900), humid (P = 900–1500).

Tabla 1. Variables climáticas, índice de termicidad y descripción bioclimáticas de las estaciones meteorológicas indicadas en la Fig. 3 situadas por encima de los 4000 m de altitud, de acuerdo con la metodología de Rivas-Martínez (Rivas-Martínez et al. 1999) [N: número de estación, T: temperatura media anual (°C), M: temperatura media de las máximas del mes más frío (°C), m: temperatura media de las mínimas del mes más frío (°C), P: precipitación anual (mm), Pm: número de meses con precipitación, Hm: número de meses con heladas, It: índice de termicidad-It = (T + M + m) 10; pisos bioclimáticos, It = 51–160 → orotropical, It = < 51 → criorotropical; intervalos de precipitación: semiárido (P = 100–300), seco (P = 300–500), subhúmedo (P = 500–900), húmedo (P = 900–1500).

Estación meteorológica

N

Altitud (m)

T

M

m

It

P

Pm

Hm

Descripción bioclimática

Lampas Alto (HUA) 10°08’-77°14’ Conococha (HUA) 10°07’-77°16’ Marcapomacocha (JU) 11°24’-76°19’ Pachachaca (JU) 11°37’-76°01’ Caylloma (AR) 15°11’-71°46’ Casca (AR) 15°32’-71°40’ Pillones (AR) 15°58’-71°13’ Imata (AR) 15°50’-71°05’ La Angostura (AR) 15°10’-71°38’ Macusani (PU) 14°03’-70°26’ Lagunillas (PU) 15°46’-70°40’ Crucero (PU) 14°21’-70°01’ Pampahuta (MO) 15°29’-70°40’ Pampa Umalso (MO) 16°52’-70°25’ Vilacota (TA) 17°07’-70°03’

1

4030

6.0

14.0

-5.1

149

614

9

9

Orotropical subhúmedo

2

4020

5.6

13.0

-4.6

140

487

9

9

Orotropical seco

3

4413

4.1

10.3

-3.3

111

1262

12

11

Orotropical húmedo

4

4000

6.5

14.4

-6.6

143

747

12

10

Orotropical subhúmedo

5

4320

4.8

12.2

-8.7

83

639

10

9

Orotropical subhúmedo

6

5149

4.8

10.1

-7.7

72

747.3

11

12

Orotropical subhúmedo

7

4431

4.6

11.4

-12.1

39

448.2

9

12

Criorotropical seco

8

4436

3.2

11.5

-12.5

22

569

11

12

Criorotropical subhúmedo

9

4155

5.6

13.3

-11.1

78

659

11

7

Orotropical subhúmedo

10

4250

5.0

13.3

-8.9

94

957

12

9

Orotropical húmedo

11

4200

5.9

13.0

-6.0

129

665

9

9

Orotropical subhúmedo

12

4130

6.2

14.5

-10.8

99

513.8

10

11

Orotropical subhúmedo

13

4320

4.3

11.9

-11.7

16

657.3

11

12

Criorotropical subhúmedo

14

4609

3.2

10.6

-8.1

57

242.5

6

12

Orotropical semiárido

15

4440

4.5

11.4

-12.8

14

573.4

8

12

Criorotropical subhúmedo

han sido ordenadas con el programa SORT 4.1 (Ackermann & Durka 1997) agrupando inventarios por localidades y afinidades florísticas y como resultado, distinguir asociaciones y sus variantes.

Para comparar las comunidades obtenidas con las de otras zonas de los Andes, se han elaborado tablas sintéticas (Tab. 3 y 5) a partir de los datos de otros autores (Ruthsatz 1977: NW Argentina; Cleef 1981: Colombia; Boelcke et al. 1985: Patagonia argentina y chilena; Seibert & Menhofer 1991, 1992: Ulla-Ulla en Bolivia; Salamanca et al. 1992: Macizo volcánico Ruiz-Tolima en Colombia; Navarro 1993: Oruro y Potosí en Bolivia; Berg 1998: Sierra Nevada de Mérida en Venezuela; Méndez 2004, 2010:

Cordón del Plata, Mendoza, Argentina; Luebert & Gajardo 2005: Parinacota en Chile; Navarro & Maldonado 2005: Tunari y Sajama en Bolivia; Méndez 2011: Tunuyán, Mendoza en Argentina), incluyendo los que han estudiado anteriormente comunidades vegetales en el Perú (Gutte 1985, 1986, 1987, Rivas-Martínez & Tovar 1982, Galán de Mera 1989: Cordillera Central; Galán de Mera et al. 2003: Arequipa, Puno y Tacna). Aunque existen aún más trabajos sobre las comunidades altoandinas de América del Sur (p.ej. Eskuche 1973: N de la Patagonia en Argentina, Villagrán 1980: Parque Nacional Vicente Pérez Rosales en Chile, Roig & Martínez Carretero 1998, Roig et al. 2007: Mendoza en Argentina) no hemos procesado eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 126

12.03.14 07:14

127

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

Fig. 3. Map of Peru with the meteorological stations studied (see numbers in Tab. 1).

Fig. 3. Mapa de Perú con las estaciones meteorológicas estudiadas (los números son los de la Tab. 1).

más inventarios ya que se trata de comunidades vegetales muy diferentes a las peruanas.

Para ordenar las tablas sintéticas y agrupar las distintas comunidades obtenidas con el programa SORT 4.1, hemos aplicado el índice de similitud de Sørensen (Sørensen 1948) elaborado con el programa estadístico PAST 1.89 (Hammer et al. 2009). La aplicación de Sørensen produce dendrogramas donde podemos observar las distancias en-

tre las columnas de las tablas sintéticas, que a su vez corresponden a distintos territorios.

En total hemos procesado 439 inventarios de localidades que se extienden entre los Andes de Mérida (Venezuela) y la Patagonia argentina y chilena, adentrándonos también en territorios más orientales situados en Bolivia y Argentina (Fig. 2). Por el momento, no hemos considerado la vegetación de turberas o bofedales altoandinos, eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 127

12.03.14 07:14

128

A. Galán de Mera et al.

Table 2. Relevés of rupicolous vegetation sampled around Peruvian glaciers.

Tabla 2. Inventarios de vegetación rupícola levantados en los glaciares peruanos.

Número de inventario

1 1111111 11222 222222233333333334 44444444 1 23456 78 90 1234567 89012 345678901234567890 12345678

Región

H HHHHH AA LL PPPPCCC AAAAA HHHHPPIIIT T PPPPPPPI L UUUUU LL II AAAAAAA LLLLL RRRRAAMMMAPAPPPPPP AAAAAAAM L AAAAA LL MM MMMMLLL LLLLL TTTTTTAAACUCUUUUUU TTTTTTTA

Área (m2)

Altitud (m)

Orientación

5 0 4 6 0 0

1 2 23020 44444 77764 10089 17964

1 50 44 88 24 87 S S SS SS EE

55 00 44 87 64 02

5111323 4444443 2222119 6667788 1181085 NN S SS WWWNE

11 45500 44444 66668 34475 64433 SNN EWWSN

121 111 105023122555000222 444444444444444444 888988555222111444 299289111000555555 466961777000000000 S SSSSSS NNN SESNWEEEEEEEWWWWWW

11112381 44444444 88888895 22228921 66657119 SS SWWNNEEN

Comunidad de Senecio bolivarianus Senecio bolivarianus 3 ..... .. .. ....... ..... .................. ........

Asplenio triphylli-Melpomenetum moniliformis Melpomene moniliformis . 212.2 .. .. ....... ..... .................. ........

Cheilanthes pruinata . ..1.. .. .. ....... ..... .................. ........

Oritrophium hieracioides . ..1.. .. .. ....... ..... .................. ........

Comunidad de Senecio algens Senecio algens . ..... 23 .. ....... ..... +1.1.............. ...1....

Senecioni culcitioidis-Valeranietum nivalis Valeriana nivalis . ...2. .. 2+ ......+ ..... 113223334312.2+222 ....23..

Senecio candollei . ..... .. .. ....... ..... 31111.12+......... ....1...

Senecio culcitioides . ..... .. .1 1...... ..... ....11.........331 .....1..

Raza geográfica con Draba cryptantha Draba cryptantha . ..... .. 11 ....... ..... .................. ........

Raza geográfica con Draba brackenridgei Bomarea uniflora . ..... .. .. 11.+.+. ..... .................. ........

Draba brackenridgei . ..... .. .. .11.... .+... .................. ........

Oxalis nubigena . ..... .. .. ....12. ..... .................. ........

Bowlesia sodiroana . ..... .. .. 1...... ..... .................. ........

Raza geográfica con Draba cuzcoensis Draba cuzcoensis . ..... .. .. ....... ..... ..1............... ........ mniodetosum andinae Mniodes andina . ..... .. .. ....... ...1. .................. 2332.121 Poa spicigera . ..... .. .. ....... ..... .................. 21222... forma altitudinal con Woodsia montevidensis Woodsia montevidensis . ..... .. .. ......+ ..... .................. ........

Oxalis petrophila . ..... .. .. ......+ ..... .................. ........

Wahlenbergia peruviana . ..... .. .. ......+ ..... .................. ........

Valeriana plectritoides var. pallida . ..... .. .. ......+ ..... .................. ........ saxifragetosum magellanicae Saxifraga magellanica . ..... 11 .2 ....... 222.1 .................. ........

Poa gilgiana . ..... .. .. ....... +.11. .................. ........

Peperomia peruviana . ..... .. .. ....... .2.11 .................. ........

Oxalis andina . ..... .1 .. ....... ....2 .................. ........

Oxalis arenaria . ..... .. .. ....... .1.1. .................. ........

Trisetum spicatum . ..... .. .. ....... ..1.. .................. ........

Belloo-Salpichroion Belloa schultzii . ..... .. .. .31.... ..... ..........+....... 1.+1....

Senecio modestus . ..... .1 .. ....... .1..1 .................. ........

Bartsia diffusa . ..... .. .2 ....... ..... ................+. ........

Senecio rhizomatus . ..... .2 .. ....... ....1 .................. ........

Ribes brachybotrys . ..... .. .. ....... ..... ..............+... ........

Salpichroetalia glandulosae Salpichroa glandulosa . ..... .. .. ..1..11 .1... ...1.....1..2.2... ........

Perezia coerulescens . ..... .. .. .111... ..... .....1............ ..+..+..

Bowlesia tropaeolifolia . ..... .. .. ....131 ....1 ..1............... ........

Argyrochosmetea niveae Asplenium peruvianum . ..... .1 .. 2..3311 11121 .........12....... ........

Asplenium triphyllum . ..2.. .. .. ....... +...1 ...++............. ........

Cystopteris fragilis . ..... .. .. ....... ..2.. .................. ........

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 128

12.03.14 07:14

129

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

Table 2. cont.

Tabla 2. cont.

Número de inventario

1 1111111 11222 222222233333333334 44444444 1 23456 78 90 1234567 89012 345678901234567890 12345678

Valeriana coarctata . ..... .. .. ....... ..2.. .................. ........

Asplenium castaneum . ..... .. .. ....... ...+. .................. ........

Compañeras Galium corymbosum . ..... .. .. 2.....1 +11.. ..........1....... ........

Baccharis caespitosa . ..... .. .1 .222... ...2. .................. ........

Senecio evacoides . ...+. .. .. 1...... ..... .................. .....+2.

Luzula racemosa . 1+1.+ .. .. ....... ..... .................. ........

Pycnophyllum molle . ..... .. .. ....... ..... ....1..+.......... ..+...1.

Weberbauera spathulifolia . ..... .. .. ......2 1..+. .................. ........

Azorella compacta . ..... .. .. ....... ..... .................. .+...11.

Senecio rufescens . ..... .. .. ....... ..... ..+.+............. ......+.

Belloa piptolepis . ...+. .. .. ....... .+... .....+............ ........

Festuca dolichophylla . ..... .. .. ...+1+. ..... .................. ........

Otras plantas: Deyeuxia vicunarum 29:+, 45:1; Deyeuxia cabrerae 28:+, 46:1; Anatherostipa hansmeyeri 3:+,6:+; Loricaria ferruginea 4:+, 6:+; Lachemilla pinnata 7:1, 18:+; Deyeuxia rigida 10:+,27:+; Urtica magellanica 27:+, 28:+; Caiophora superba 33:2, 34:1; Descurainia athrocarpa 39:+, 40:1; Hypochaeris taraxacoides 4:1; Sisymbrium peruvianum 39:+; Lachemilla frigida 3:2; Parastrephia lucida 31:+; Deyeuxia curvula 9:+; Festuca orthophylla 32:+; Bomarea dulcis 2:+; Werneria nubigena 22:+; Senecio subdecurrens 5:1; Gnaphalium lacteum 31:2; Silene andicola 9:+; Perezia multiflora 44:+; Muehlenbeckia volcanica 5:1; Senecio sp. 28:2; Chersodoma jodopappa 16:+; Baccharis tricuneata 48:+; Agrostis foliata 5:1; Werneria caespitosa 46:1; Crassula connata 15:1; Anthochloa lepidula 47:1; Geranium sessiliflorum 19:+; Chuquiraga spinosa 10:+; Gilia laciniata 15:1; Dielsiochloa floribunda 9:+; Oritrophium limnophilum 6:1; Deyeuxia ovata 9:+; Calandrinia acaulis 19:+; Conyza deserticola 12:+; Festuca rigidifolia 6:1; Caiophora rosulata 8:+; Poa horridula 15:1; Bartsia pedicularoides 14:1; Gentianella weberbaueri 6:1; Stangea rhizantha 21:1; Galium aparine 17:+; Belloa longifolia 14:1; Deyeuxia eminens 6:+; Deyeuxia densiflora 21:+; Gamochaeta coarctata 17:+; Deyeuxia minima 8:+; Englerocharis peruviana 21:1; Deyeuxia aphanta 22:+; Ephedra rupestris 10:+.

Localidades: 1- Junín, Huaytapallana (18L 0519401-8719175), 2- Ancash, Huaraz, El Portachuelo (18L 0215165-8998508), 3- Ancash, Huaraz, El Portachuelo (18L 0215165-8998508), 4- Ancash, Huaraz, El Portachuelo (18L 0215164-8998450), 5- Ancash, Huaraz, El Portachuelo (18L 0214736-8999264), 6Ancash, Huaraz, Túnel de Catac (18L 0252564-8928236), 7- Puno, Allincapac (19L 0345638-8459880), 8- Puno, Allincapac (19L 0345660-8459932), 9- Lima, Abra Anticona (18L 0364684-8717590), 10- Lima, Abra Anticona (18L 0368360-8717904), 11- Arequipa, Pampamarca (18L 0722849-8322620), 12- Arequipa, Pampamarca (18L 0722841-8322698), 13- Arequipa, Pampamarca (18L 0722841-8322698), 14- Arequipa, Pampamarca (18L 0722855-8322662), 15- Arequipa, Callalli (19L 0238344-8283244), 16- Arequipa, Callalli (19L 0238321-8283230), 17- Arequipa, Callalli (19L 0239682-8284021), 18- Puno, Allincapac (19L 0345505-8458536), 19- Puno, Allincapac (19L 0345504-8458530), 20- Puno, Allincapac (19L 0345504-8458530), 21- Puno, Allincapac (19L 0345499-8456868), 22- Puno, Abra de Oquepuño (19L 0345680-8459934), 23- Arequipa, Huarancante (19L 0226783-8257061), 24- Arequipa, Huarancante (19L 0226672-8257242), 25- Arequipa, Huarancante (19L 0226672-8257242), 26- Arequipa, Huarancante (19L 0226666-8257273), 27- Arequipa, Patapampa (19L 0217783-8257625), 28- Arequipa, Patapampa (19L 0217810-8257548), 29- Arequipa, Imata, Bosque de Piedra (19L 0281460-8239737), 30- Arequipa, Imata, Bosque de Piedra (19L 0281460-8239737), 31- Arequipa, Imata, Bosque de Piedra (19L 02814608239737), 32- Tacna, Abra Livini (19K 0414576-8092167), 33- Puno, Santa Rosa (19K 0409410-8145800), 34- Puno, Santa Rosa (19K 0405869-8140274), 35- Tacna, nevado Antajave (19K 04110169-8082730), 36- Tacna, laguna Suches (19K 0347423-8129989), 37- Tacna, laguna Suches (19K 0349818-8131193), 38Tacna, laguna Suches (19K 0347915-8128154), 39- Puno, Santa Rosa (19K 0399457-8141819), 40- Puno, Santa Rosa (19K 0397460-8139246), 41- Arequipa, Patapampa (19L 0220231-8258132), 42- Arequipa, Patapampa (19L 0220231-8258132), 43- Arequipa, Patapampa (19L 0220231-8258132), 44- Arequipa, Patapampa (19L 0220228-8258159), 45- Arequipa, Patapampa (19L 0217744-8257621), 46- Arequipa, Patapampa (19L 0217810-8257548), 47- Arequipa, Patapampa (19L 0216545-8256980), 48- Arequipa, Imata, Bosque de Piedra (19L 0281455-8239731).

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 129

12.03.14 07:14

130

A. Galán de Mera et al.

Table 3. Synoptic table from phytosociological tables studied from South American rupicolous vegetacion linked with glacial environments.

Tabla 3. Tabla sintética procedente de las tablas fitosociológicas estudiadas sobre vegetación rupícola de América del Sur relacionada con medios glaciares.

Número de columna

11 111 1 123 45 67 8901 234 5

Inventarios por comunidad

Región

543 HRM UUE AZR

25 AA LL LL

21 LT IU MN

1 1 7881 VVVK AAAA RRRL

1 425 MMM OEE RNN

1 H L L

Rama dendrograma BNO CF DJ EGHI KLM A Asplenio triphylli-Melpomenetum moniliformis Melpomene moniliformis 32. .. .. .... ... .

Cheilanthes pruinata +.. .. .. .... ... .

Oritrophium hieracioides +.. .. .. .... ... .

Elaphoglosso-Muehlenbeckietum Muehlenbeckia volcanica +4. .. .. .... 1.. .

Agrostis foliata +3. .. .. .... ... .

Elaphoglossum mathewsii .2. .. .. .... ... .

Phlegmariurus crassus .2. .. .. .... ... .

Draba hazenii .2. .. .. .... ... .

Draba pachythyrsa .2. .. .. .... ... .

Antennaria linearifolia .1. .. .. .... ... .

Valeriana plantaginea .1. .. .. .... ... .

Pentacalia gelida .1. .. .. .... ... .

Com. Echeveria bicolor-Asplenium castaneum Asplenium castaneum ..3 .+ .. .... ... .

Echeveria bicolor ..3 .. .. .... ... .

Draba pulvinata ..2 .. .. .... ... .

Monticalia imbricatifolia ..3 .. .. .... ... .

Poa petrosa ..2 .. .. .... ... .

Festuca fragilis ..3 .. .. .... ... .

Hinterhubera laseguei ..3 .. .. .... ... .

Comunidad de Senecio algens Senecio algens ... 2. .. .++. ... .

Senecioni culcitioidis-Valeranietum nivalis Valeriana nivalis +.. .. 21 +41+ ... .

Senecio culcitioides ... .. 1. +1+. ... .

Senecio candollei ... .. .. .2+. ... .

Raza geográfica con Draba cryptantha Draba cryptantha ... .. 2. .... ... .

Raza geográfica con Draba brackenridgei Draba brackenridgei ... .+ .. 1... ... .

Bomarea uniflora ... .. .. 2... ... .

Oxalis nubigena ... .. .. 1... ... .

Bowlesia sodiroana ... .. .. +... ... .

Raza geográfica con Draba cuzcoensis Draba cuzcoensis ... .. .. .+.. ... . mniodetosum andinae Mniodes andina ... .+ .. ..4. ... .

Poa spicigera ... .. .. ..3. ... .

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 130

12.03.14 07:14

131

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

Table 3. cont.

Tabla 3. cont.

Número de columna

11 111 1 123 45 67 8901 234 5

forma altitudinal con Woodsia montevidensis Woodsia montevidensis ... .. .1 Oxalis petrophila ... .. ..

Wahlenbergia peruviana ... .. ..

Valeriana plectritoides var. pallida ... .. .. saxifragetosum magellanicae Saxifraga magellanica ... 23 11 Poa gilgiana ... .2 ..

Peperomia peruviana ... .2 ..

Oxalis andina ... 1+ ..

Oxalis arenaria ... .1 ..

Trisetum spicatum ... .+ ..

Woodsio-Saxifragetum magellanicae Gnaphalium sp. ... .. .1 Cajophora aff. horrida ... .. .1 Cerastium mucronatum ... .. .1 Phacelia pinnata ... .. .1 Lobivia caespitosa ... .. .1 Belloo-Salpichroion Belloa schultzii ... .. ..

Senecio rhizomatus ... 1+ ..

Senecio modestus ... 11 ..

Bartsia diffusa ... .. 1.

Ribes brachybotrys ... .. ..

Salpichroetalia glandulosae Bowlesia tropaeolifolia ... .+ ..

Salpichroa glandulosa ... .+ ..

Perezia coerulescens ... .. ..

Valeriano thalictroidis-Saxifragetum magellanicae, Valeriana thalictroides ... .. ..

Campyloneurum angustifolium ... .. ..

Cheilanthes scariosa ... .. ..

Sapichroa micrantha ... .. ..

Elaphoglossum tectum ... .. ..

Cheilanthes pilosa ... .. ..

Polystichum orbiculatum ... .. ..

Senecioni-Calceolarietum pinifoliae Calceolaria pinifolia ... .. ..

Gutierrezia baccharoides ... .. ..

Senecio glandulosus ... .. ..

Haplopappus diplopappus ... .. ..

Valeriano ruiz-lealii-Saxifragetum magellanicae Valeriana ruizlealii ... .. ..

Danthonia chilensis ... .. ..

Thlaspi magellanicum ... .. ..

Leucherion salinae, Drabo-Asplenietalia gilliesii Leucheria salinae ... .. ..

Asplenium gilliesii ... .. ..

Draba australis ... .. ..

+... +... +... +...

1.. ... ... ...

. . . .

...4 .... .... .... .... ....

4+4 ... ... ... ... ...

. . . . . .

.... .... .... .... ....

... ... ... ... ...

. . . . .

1+1+ .... .... .+.. .+..

... ... ... ... ...

. . . . .

2+.3 .11 .

21.. ... .

2+1+ ... .

Saxifragion, Saxifragetalia .... 4.. . .... 3.. . .... 1.. . .... 3.. . .... 1.. . .... 1.. . .... 1.. . .... .... .... ....

.4. .1. .1. .+.

. . . .

.... ..3 . .... ..1 . .... ..1 . .... .14 . .... .14 . .... .+2 .

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 131

12.03.14 07:14

132

A. Galán de Mera et al.

Table 3. cont.

Tabla 3. cont.

Número de columna

11 111 1 123 45 67 8901 234 5

Argyrochosmetea niveae Cystopteris fragilis ... .+ .. ...3 111 .

Asplenium peruvianum ... 14 .. 3+.. ... .

Asplenium triphyllum +.. .1 .. .+.. 1.. .

Valeriana coarctata ... .+ .. ...+ ... .

Argyrochosma nivea ... .. .. .... 31. .

Comunidad de Senecio bolivarianus Senecio bolivarianus ... .. .. .... ... 1 Compañeras Luzula racemosa 323 .. .. ...+ .++ .

Baccharis caespitosa .2. .+ 1. 2..1 ... .

Senecio evacoides +.. .. .. +.1+ ... .

Galium corymbosum ... .2 .. 1+.. ... .

Galium hypocarpium ..1 .. .. ...+ 1.. .

Belloa piptolepis +.. .+ .. .+.. ... .

Senecio rufescens ... .. .. .+++ ... .

Otras plantas: Weberbauera spathulifolia 5:1, 8:+; Pycnophyllum molle 9:+, 10:1; Festuca dolichophylla 8:2, 11:+; Deyeuxia vicunarum 9:+,10:+; Deyeuxia cabrerae 9:+, 10:+; Anatherostipa hans-meyeri 1:1, 11:+; Lachemilla pinnata 4:1, 5:+; Deyeuxia rigida 6:1, 9:+; Descurainia athrocarpa 9:+, 11:+; Sisymbrium peruvianum 7:1, 9:+; Ephedra rupestris 6:1, 11:1; Galium aparine 8:+, 12:1; Poa horridula 8:+, 12:1; Calandrinia acaulis 5:+, 11:1; Geranium sessiliflorum 5:+, 11:+; Poa holciformis 13:2, 14:2; Nassauvia axillaris 13:2, 14:+; Berberis empetrifolia 13:2, 14:3; Poa candamoana 11:+, 12:4; Senecio trifidus 13:+, 14:1; Elytrigia scabriglumis 13:1, 14:+; Cerastium arvense 13:1, 14:1; Festuca magellanica 13:+, 14:1.

Referencias de las columnas: 1- Asplenio triphylli-Melpomenetum moniliformis (Perú: Huaraz, autores), 2- Elaphogloso-Muehlenbeckietum (Colombia: Nevado Ruiz, Salamanca et al. 1992: tab. 9, inv. C585-S69), 3- Com. Echeveria bicolor-Asplenium castaneum (Venezuela: Mérida, Berg 1998: tab. 3, inv. 55-57), 4- Com. de Senecio algens (Perú: Puno, autores), 5- Senecioni culcitioidis-Valerianetum nivalis saxifragetosum magellanicae (Perú: Puno, autores), 6- Senecioni culcitioidis-Valeranietum nivalis, raza geográfica con Draba cryptantha (Perú: Lima, autores), 7- Woodsio montevidensisSaxifragetum magellanicae (Bolivia: Tunari, Navarro & Maldonado 2005: 268), 8Senecioni culcitioidis-Valerianetum nivalis, raza geográfica con Draba brackenridgei (Perú: Arequipa, autores), 9- Senecioni culcitioidis-Valerianetum nivalis, raza geográfica con Draba cuzcoensis (Perú: Arequipa, Puno, Tacna, autores), 10- Senecioni culcitioidis-Valerianetum nivalis mniodetosum andinae (Perú: Arequipa, autores), 11Senecioni culcitioidis-Valerianetum nivalis saxifragetosum magellanicae [Saxifraga Felsflur](Bolivia: Ulla-Ulla, Seibert & Menhofer 1992: tab. 40, inv. 10-20), 12Valeriano thalictroidis-Saxifragetum magellanicae (Perú: Junín, Gutte 1986: tab.

14, inv. 10-13), 13- Senecioni glandulosi-Calceolarietum pinifoliae (Argentina: Mendoza, Méndez 2010: tab. 7, inv. 82-93), 14- Valeriano ruiz-lealii-Saxifragetum magellanicae (Argentina: Mendoza, Méndez 2010: tab. 7, inv. 94-98), 15- Comunidad de Senecio bolivarianus (Perú: Junín, Galán de Mera 1989: 118).

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 132

12.03.14 07:14

Tabla 4. Inventarios levantados en gleras y suelos crioturbados.

Número de inventario

11 111 1111 11 11 11 2222 22 222 233333333334 4444 44444 55555 5555566666666667 7777 777 778 8888888889 9 9 99 9999900 000 1234567890123 45 67 89 0123 45 678 901234567890 1234 56789 01234 5678901234567890 1234 567 890 1234567890 1 2 34 5678901 234

Región

HHHLLLLLLHHHA LL AA AA LLLL CC AAA SAHAATTHHPPP IIII TTTTP HHHHH CCAAAPPPPP LLHHH AAA LLL HHHH AAA H H HA CCCPPPC LLL UUUIIIIIIRRRL II LL LL IIII AA LLL UPRQQAARRAAA MMMM AAAAA UUUUU OOPPPAAAAAPIIRRR PPPP LLL III UUUUPPLLLP U R UL OOOAAAO III AAAMMMMMMTTTL MM LL LL MMMM LL LLL MLTPPCCTTTTT AAAA CCCCR AAAAA RRLLLMMMMMUMMTTT UUUU LLL MMM AAAAUULLLU A T AL RRRMMMR MMM

Área (m2)

Altitud (m)

Orientación

1111 112200005 2 0000000006404 4444444444444 6658889998888 6803660555851 8664006881484 SS S SS SS EESNWWEEESSWW

1 540 444 888 114 040 SS WWS

1 11 1111 055001150000 000000000000 444444444444 879333399788 030220001922 002550022832 SSSS N S EEEEWWEESSE

2325452227764 34 33 66 33 1 44 0000005500000 00 55 00 3300 05 003

111441 0000005555

55 00 44 99 66 77 SS WW

21 00 44 88 05 07 S WN

1 1105 0000 4444 8888 1146 4405

55 44 88 55 66 SS EE EEEE

52 44 11 59 92 EN

1111 0000 0000 4444 5555 7898 4100

22222 33344 55544 88850 55580

33531 44444 77777 00000 77229 SS

S

1 1 1 11 0255501102 15005 0500000000400000 4444444444444444 8856765544888778 5583353789864120 8215041096534471 S WNE SSSEES

11 4400 4444 8888 8833 1522

152 000 444 778 083 951 S SSNN SWS

111 000 000 444 338 773 994 NN

121 1 222 0002055005 4444444444 6445887778 6570811471 8316116443 SN NS EWNWSNSEEN

22432 22 54 44 200000 5500 002 00

211 5 5 0005520303

2 0 4 4 4 6

1 0 4 8 2 4

4 50 44 57 16 56

1 12222 0500000 0000000 4444444 8876653 5554035 2230210

S SE

511 000 444 988 667 506 SS EEEW WW

1 44 0 00

21 00

Pendiente (%)

eschweizerbart_xxx

.... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ... .... ..... ..... ...1.1..11...... .+.. ... ... .........+ . . .. ....... ... .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ... .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ... .... ..... ..... ................ .... ... ... ........1. . . .+ ....... ... .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ... .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ... .... .... .... ....

..... ..... ..... .....

..... .+... ..... .....

................ ................ ................ ................

.... .... .... ....

... ... ... ...

... ... ... ...

.......... ........1. .......... ..........

. . . .

. . . .

.. .1 .. ..

....... ....... ....... .......

... ... ... ...

.... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... ....

..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... .....

..... ..... ....2 ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... .....

..........1..... ................ ................ ................ ...........+.... ................ ................ ................ ................ ..........+..... ................ ................ ................

11.+ 1.11 11.. ..+. ..++ ...1 .... .... .... .... .... .... ....

+.. ... ...

1.1 .+. ++. ..1 ... ... ... ... ... ...

... ... ... ...

1.. ... ... ... ... ... ... ... .1.

.....1...1 .1..11.... ...+1..... ........1. .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .........2 ..........

. . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . .

.. ..

2. .. .. .. .. +. .. .. .. .. ..

....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... .......

... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...

.... ..... ..... ....1.........+. .... ... ... .......... . . .. ....... ... .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ...

1111 ..... ..... ................ .... ... ..1 ....1..... . . .. ....... ...

2112 ..... ..... .....1.......... .... ... ... .......... . . .. 1...... ... .111 ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ...

133

12.03.14 07:14

Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae Xenophyllum decorum 11131121+112. ++ .. .. .... .. ... ............

Plettkea cryptantha ...+12......1 .. .. .. .... .. ... ............ forma altitudinal con Anticona glareophila Anticona glareophila ............. 1+ .. .. .... .. ... ............ var. de gleras semifijas con Xenophyllum digitatum Xenophyllum digitatum ...+.+....... .. 12 .. .... .. ... ............

Oxalis andina ............. .. 21 11 .... .. 1.. ............ var. de gleras móviles con Xenophyllum ciliolatum Xenophyllum ciliolatum ............. .. .. 22 .... .. ... ............

Chaetanthera cochlearifolia DC Chaetanthera cochlearifolia ......+.1.... .. .. .. .111 .. ... ............

Com. Poa gymnantha-Cerastium peruvianum Poa gymnantha ............. .. .. .. .... +1 ..+ ............

Cerastium peruvianum ............. .. .. .. .... ++ ... ............

Valeriana interrupta ............. .. .. .. .... .+ ... ............

Oxalis nubigena ............. .. .. .. .... .+ ... ............

Valeriana globularis-Anthochloa lepidula DC Valeriana globularis ............. .. .. .. .... .. +++ ............

Carasterísticas de Xenophyllo-Englerocharion Englerocharis peruviana ............. .. .. +. .... .. ... ............

Novenia acaulis ............. .. .. .. .... .. ... ............

Valeriana rigida ............. .. .. .. .... .. ... ............

Lepidium meyenii ............. .. .. .. .... .1 ... ............

Lupinus microphyllus ............. .. .. .. .... .. ... ............

Alstroemeria pygmaea ............. .. .. .. .... .. ... ............

Niphogeton dissecta ...+......... .. .. .. ...+ .. ... ............

Gentianella weberbaueri ..1.......... .. .. .. .... .. ... ............

Nototriche digitulifolia ............. .. .+ .. .... .. ... ............

Nototriche sepaliloba ............. .. .. .. .... .. ... ............

Nototriche aretioides ............. .. .. .. ..+. .. ... ............

Belonanthus spathulatus ............. .. .. .. .... .. ... ............

Poa dissanthelioides ............. .. .. .. .... .. ... ............

Nototricho obcuneatae-Xenophylletum poposi (incl. valerianetosum, mniodetosum) Xenophyllum poposum ............. .. .. .. .... .. ... 1111+1111212 Valeriana nivalis ............. .. .. .. .... .. ... .....1+.....

Nototricho obcuneatae-Mniodetum coarctatae Pycnophyllum glomeratum ...........1. .. .. .. .... .. ... .......+1.1.

Mniodes coarctata ............. .. .. .. .... .. ... .........1.1 Astragalus dielsii ............. .. .. .. .... .. ... ............

34

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 133

Table 4. Relevés from vegetation on block streams and cryogenic soils.

134

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 134

Table 4. cont.

Tabla 4. cont.

Número de inventario

11 111 1111 11 11 11 2222 22 222 233333333334 4444 44444 55555 5555566666666667 7777 777 778 8888888889 9 9 99 9999900 000 1234567890123 45 67 89 0123 45 678 901234567890 1234 56789 01234 5678901234567890 1234 567 890 1234567890 1 2 34 5678901 234

eschweizerbart_xxx

.... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ... .+.. ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ... .... 44342 1.1+. ................ .... ... ... .......... 1 . .. ....... ... .... ....1 ..... ..+............. .... ... ... .......... . . .. .....+. ...

2111 .... ...+ .... ..+.

...11 1.1.. ..... ..... .....

..... ..... ..... ..... .....

..+............. ................ ................ ................ ................

.... .... .... .... ....

... ... ... ... ...

... ... ... ... ...

.......... .......... .......... .......... ..........

. . . . .

. . . . .

.. .. .. .. ..

....... ....... ....... ....... .......

... ... ... ... ...

.1++ ....

11+. .+.. .... ....

..... ..... ..... ..... ..... .....

..... ..... ..... ..... ..... .....

.1...1++2+......

1.++++.......+.+ ..++............ ........+....... ........+....... ................

.... .... .... .... .... ....

... ... ... ... ... ...

... ... ... ... .+. ...

.......... .......... .......... .......... ....+..... ..........

. . . . . .

. + . . . .

.. .1 .. .. .. ..

111323.

11....1 2.32333 ....111 .+..... ..+....

... ... ... ... ... ...

+.11 ..1. .... +.++ ..1.

1.+. .... .... .... ..+. .... .... .... .+.. ....

1+2..

121.1 ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ...1. ..... .....

..... ...1. ..1.. ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... .....

..111........... ..........+1.... ..11..+11....... ................ ..........1..... ............+... ................ ................ ................ ................ ............1... ............+... ................ ................ ................

....

1.+. .... .+11 .... ....

1111 .... .... .... .+.. .... .... .... ...+

..1 .+. ... .1.

11. ..1 .1. ... ... ... ... ... ... ... ...

... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..1 ... ... ...

1....1...1 +.2.112.1. .2........ ....+..... ..+.1.111. +.......1. .....11... .......... .......... .....+.... .......... .......... .......... .......... ..........

. . . . . . . . . . . . . . .

+ . . . . . . . . . . . . . .

.. .. .. .. .. .. .. .1 .. .. .. .. .. .. ..

....... ....... ......1 ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... .......

..1 ... ... ... ... ... ... .+1 ... ... ... ... ... ... ...

.... ..... 31212 ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ... .... ..... 13+2. ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ... .... ..... ..... 2311121131+22222 21.. ... ... ....+...2. . . .. ...+11. ... .... ..... ..... ................ 1132 ... ... .......... . . .. ....... ... .... ..... ..... ................ ..1. ... ... .......... . . .. ....... ... .... ..... ..... ................ .+.. 321 ... ......2... . . .. ....... ... .... ..... ..... ................ .... 1.. ... ......1... . . .. ....... ... .... ..... ..... ...........21... .... ... .+1 .......... . . .. ....... ... .... ..... 22..1 .++............. ...1 ... ... +111+11.21 . . .3 ....... ... .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... 2 . .. ....... ... .... ..... ..... ................ .... ... ... ..1....... 1 . .. ....... ... ..11 ...1. ..... 11....1.11....31 +2.. ... ... .....2...1 . 2 .. ..2111. ... .... ..... ++... ............+... .... .1. 11. +......... . . +1 ....... ... .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . 2. ....... ...

A. Galán de Mera et al.

Astragalus micranthellus ............. .. .. .. .... .1 ... ............

Viola granulosa ............. .. .. .. .... .. ... ............

Belloo piptolepis-Dissanthelietum calycini (incl. azorelletosum diapensioidis) Dissanthelium calycinum ............. .. .. .. .... .. ... ............

Azorella diapensioides ............. .. .. .. .... .. ... ............

Características de Nototrichion obcuneatae Nototriche obcuneata ............. .. .. .. .... .. ... ...11......+ Senecio humillimus ............. .. .. .. .... .. ... ............

Nototriche turritella ............. .. .. .. .... .. ... ............

Aschersoniodoxa mandoniana ............. .. .. .. .... .. ... .......1....

Nototriche pedicularifolia ............. .. .. .. .... .. ... ............

Parastrephio-Festucetum orthophyllae azorelletosum compactae Parastrephia lucida ............. .. .. .. .... .. ... 2.........++ Senecio rufescens ...1.......+. .. .. .. .... +. ... 11......1...

Azorella compacta ............. .. .. .. .... .. ... 11+.........

Festuca orthophylla ............. .. .. .. .... .. ... 1....+......

Senecio spinosus ............. .. .. .. .... .. ... ............

Opuntia ignescens ............. .. .. .. .... .. ... ............

Características de Anthochloo-Dielsiochloetalia y Antholochloo-Dielsiochloetea Dielsiochloa floribunda ...+.11+...+1 .. .. .. ...1 .. ... .1+1+111111.

Belloa piptolepis ............. .. +. .. .... .. ... ..........+.

Antochloa lepidula ............1 .. .. .. .... .. 11. ......1+....

Paronychia andina ............. .. .. .. .... 21 ..1 ............

Geranium sessiliflorum ............. .. .+ .. .... .. ... ............

Silene andicola .1........... .. .. .. .... .+ ... ...........1 Belloa punae ............. .. .. .. .... .. ... ............

Descurainia athrocarpa .......+..... .. .. .+ .... .. ... ............

Poa humillima ...+........1 .. .. .. ...+ .. ... ............

Nototriche longirostris ............. .. .. .. .... .. ... ............

Azorella corymbosa ............. .. .. .. .... .. ... ............

Belloa schultzii ............. .. .. .. .... .. ... ............

Werneria pectinata ............. .. .. .. .... .. ... ............

Nototriche sp. ............. .. .. .. .... .. ... ............

Lucilia cf kunthiana ............. .. .. .. .... .. ... ............

Nototricho pinnatae-Lachemilletum frigidae Nototriche pinnata .1........... .. .. .. .... .. ... ............

Lachemilla frigida ............. .. .. .. .... .. ... ............

Pycnophyllo-Festucetum rigescentis Festuca rigescens .....++...+.. .. 1. .. .... .. ... ............

Deyeuxio minimae-Trichophoretum rigidae Trichophorum rigidum ............. .. .. .. .... .. ... ............

Oxalis arenaria ............. .. .. .. .... .. ... ............

Azorello-Deyeuxietum minimae Azorella biloba ............. .. .. .. .... .. ... ............

Oxalis oreocharis ............. .. .. .. .... .. ... ............ var. con Dissanthelium macusaniense de terracitas incipientes Dissanthelium macusaniense .....1....... .. .. .. 12+1 .. ... ............ var. con Werneria nubigena de suelos profundos Werneria nubigena ............. .. .. .. .... .. ... ............

Gnaphalio-Aciachnetum pulvinatae Aciachne pulvinata ............. .. .. .. .... .. ... ............

Lachemilla orbiculata ............. .. .. .. .... .. ... ............

Com. Pycnophyllum molle y Deyeuxia minima Pycnophyllum molle ............. .. .. .. .... .. ... 1.111..1.1.1 Festuco-Calamagrostietum antonianae, forma altitudinal con Deyeuxia rigida Deyeuxia rigida 1............ .. .. .. ...+ .. ... ............

Gentianella thyrsoidea ............. .. .. .. .... .. ... ............

12.03.14 07:14

Tabla 4. cont.

Número de inventario

11 111 1111 11 11 11 2222 22 222 233333333334 4444 44444 55555 5555566666666667 7777 777 778 8888888889 9 9 99 9999900 000 1234567890123 45 67 89 0123 45 678 901234567890 1234 56789 01234 5678901234567890 1234 567 890 1234567890 1 2 34 5678901 234

eschweizerbart_xxx

135

Características de Deyeuxion minimae, Deyeuxietalia, Deyeuxietea vicunarum Deyeuxia vicunarum .+.1......... .. .. .. .+.+ .. ..1 .11+...1.+.1 .111 ...+. ..... +3.1111122111111 .2.. ... 212 ....1....+ . + .. 321111. ...

Deyeuxia minima ....++....... .. .. .. .... .. 211 .......1.... .... ..... ..34. ......1.1211+.11 1.11 231 224 1.31223231 2 1 .. ....... ...

Deyeuxia curvula +11.......... .. .. .. .... .. ... ............ 1121 ...++ ..... .............111 .... ... .1. .2........ . . 1. ....... ...

Baccharis caespitosa ............. .. 1+ .. .... .. ..1 +........... .... ..... ..... ......+.....1... .... ..2 11. .......11. . . 11 ..+.... ...

Luzula racemosa .1........... .. .. .. .... .. +.. ............ .... ..... ..... ................ 1.11 1.. ... .1+...1.+. . . .. ....... ...

Calandrinia acaulis ............. .. .. .. .... 11 .1. ............ .... ..... ..+1. ..........1..... .... 1.. ... ....1..... . . .. ....... ...

Deyeuxia cabrerae .........++1. .. .. .. .... .. ... .1......+... .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ...21+. ...

Senecio nutans ............. .. .. .. .... .. ... ............ 1... ...++ ..... .....+.......... .... ... ... .......... . . .. ...+..1 ...

Jarava ichu ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... .......++....... .... ... ... .......... . . .. ..1..2. ...

Galium corymbosum ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... +.. .+......+. + . .. ....... ...

Belloa longifolia ............. .. .. .1 .... .. 1.. ............ .... ..... ..... ................ .... 1.1 ... .......... . . .. ....... ...

Ephedra rupestris ............. .. +. .. .... .. ..3 ............ .... ..... ..... ........+....... .... ..1 ... .......... . . .. ....... ...

Deyeuxia aphanta ............. .. .+ +. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ...

Werneria pygmaea ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ....1 ..... ...........1.... .... ... ..+ .....1.... . . .. ....... ...

Astragalus brackenridgei ............. .. .. .. +..+ .. ... ............ .... ..... ..... ...........1.... .... ... ... .......... . . .. ....... ...

Baccharis tricuneata ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... .............+.. .... ... ... .......... . . .. ..1...1 ...

Poa lilloi ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... .1. ... ......11.. . . .. ....... ...

Plantago lamprophylla ............. .. .. .. +1.. .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... ......1... . . .. ....... ...

Senecio evacoides ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... +.. ... 2..1...... . . .. ....... ...

Perezia coerulescens ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ...........+.+.. .... ... ... .......... . . .. ......+ ...

Perezia pinnatifida +............ .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .1.. ... ... .....+.... . . .. ....... ...

Pernettya prostrata 1............ .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... 1+........ . . .. ....... ...

Deyeuxia densiflora ............. .. .. .1 .... .. ..+ ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ...

Baccharis buxifolia ............. .. +. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... ........1. . . .1 ....... ...

Senecio graveolens ....+..+..... .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ...

Werneria pumila ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ............+... .... ... ... .+........ . . .. ....... ...

Deyeuxia tarmensis ..+.......... .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... 1 . .. ....... ...

Astragalus garbancillo ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... .1. .......... + . .. ....... ...

Gnaphalium polium ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .1........ + . .. ....... ...

Senecio tephrosioides 1+........... .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ...

Hypochaeris taraxacoides ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ....+ ..........+..... .... ... ... .......... . . .. ....... ...

Deyeuxia chrysantha ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ...+. ................ .... ... ... ..+....... . . .. ....... ...

Paranephelius ovatus ............. .. .. .. .... 11 ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ...

Tetraglochin cristatum ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ...++ ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ...

Deyeuxia breviaristata ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. .....1. ..+ Parastrephia quadrangularis ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ......2 ...

Agrostis foliata ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .2........ . . .. ....... ...

Gentianella sandiensis ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......1.. . . .. ....... ...

Loricaria ferruginea ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . +. ....... ...

Poa gilgiana ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .1 ....... ...

Muehlenbeckia volcanica ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . 1. ....... ...

Astragalus uniflorus ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ......1 ...

Anatherostipa hans-meyeri ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .1........ . . .. ....... ...

Paranephelius uniflorus ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .1........ . . .. ....... ...

Deyeuxio ovatae-Wernerietum aretioidis Deyeuxia ovata ......+...... .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... 111 Werneria aretioides ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... 222 Deyeuxia rigescens ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... +.. ..2 .......3.. . . .. ....... +..

Deyeuxia glacialis ......+...... .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... .++ Distichia muscoides ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... +..

Deyeuxia preslii ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ..+ Compañeras Lachemilla pinnata ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..1.. ..........1..... 1.11 32. 11. ....+1341. . . .. ....... ...

Bartsia diffusa .+1.......... .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... 11..+ ................ +.+. ... ... +..+...... . . 1. ....... ...

Perezia multiflora ............. .. .. .. .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ++. .......... . . .. 1+.....

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 135

Table 4. cont.

12.03.14 07:14

136

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 136

Table 4. cont.

Tabla 4. cont. ...

Número de inventario

11 111 1111 11 11 11 2222 22 222 233333333334 4444 44444 55555 5555566666666667 7777 777 778 8888888889 9 9 99 9999900 000 1234567890123 45 67 89 0123 45 678 901234567890 1234 56789 01234 5678901234567890 1234 567 890 1234567890 1 2 34 5678901 234

eschweizerbart_xxx

Perezia sp. ............. .. .1 +2 .... .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .+ ....... ...

Senecio algens .........+... .. .. .. .... 1. ... ............ ..+. ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ...

Draba cryptantha ....1........ .. .. .. .+1. .. ... ............ .... ..... ..... ................ .... ... ... .......... . . .. ....... ...

Otras plantas: Mniodes andina 31:1, 39:+; Draba brackenridgei 13:1, 76:1; Muhlenbergia peruviana 80:1, 82:1; Senecio modestus 88:1, 94:1; Polycarpon sp. 88:1, 89:1; Vicia andicola 76:1, 94:+; Weberbauera sp. 28:1, 77:+; Poa horridula 24:+; Werneria caespitosa 43:+; Aa mathewsii 73:1; Senecio culcitioides 1:1; Nassella depauperata 93:1; Senecio minesinus 52:+; Bowlesia tropaeolifolia 94:+; Oritrophium limnophilum 84:2; Crassula connata 25:2; Grammitis moniliformis 3:+; Leucheria daucipholia 13:+; Deyeuxia recta 70:+; Festuca rigidifolia 84:+; Rumex acetosella 91:+; Senecio gamolepis 17:1; Hypochaeris meyeniana 43:1; Spergularia andina 25:+; Veronica peregrina 25:+; Senecio macrorrhizus 80:1.

Localidades: 1- Ancash, Huaraz, El Portachuelo (18L 0214749-8999234), 2- Ancash, Huaraz, El Portachuelo (18L 0214736-8999264), 3- Ancash, Huaraz, Túnel de Catac (18L 0252510-8928452), 4- Lima, Abra Anticona (18L 0369650-8717514), 5- Lima, Abra Anticona (18L 0364684-8717590), 6- Lima, Abra Anticona (18L 0364684-8717590), 7- Lima, Abra Anticona (18L 0363474-8717914), 8- Lima, Abra Anticona (18L 0369439-8718166), 9- Lima, Abra Anticona (18L 0369439-8718166), 10- Arequipa, Huarancante (19L 02267448257194), 11- Arequipa, Huarancante (19L 0226705-8257227), 12- Arequipa, Huarancante (19L 0226805-8257311), 13- Puno, Allincapac (19L 0345651-8459850), 14- Lima, Abra Anticona (18L 0369478-8718206), 15- Lima, Abra Anticona (18L 0369514-8718342), 16- Puno, Allincapac (19L 0345645-8459810), 17- Puno, Allincapac (19L 0345744-8460000), 18- Puno, Allincapac (19L 0345697-8459978), 19- Puno, Allincapac (19L 0345705-8459978), 20- Lima, Abra Anticona (18L 0368656-8717750), 21- Lima, Abra Anticona (18L 0368656-8717750), 22- Lima, Abra Anticona (18L 0368635-8717848), 23- Lima, Abra Anticona (18L 0368498-8717848), 24- Arequipa, Callalli (19L 0238335-8283295), 25Arequipa, Callalli (19L 0238330-8283232),26- Puno, Allincapac (19L 0345651-8459838), 27- Puno, Allincapac (19L 0345651-8459850), 28- Puno, Allincapac (19L 03459468460176), 29- Arequipa, Sumbay (19L 0221975-8258897), 30- Arequipa, entre Coropuna y Aplao (18L 0743425-8276963), 31- Arequipa, Huarancante (19L 0223946-8256779), 32- Arequipa, sobre Chivay (19L 0220182-8253172), 33- Arequipa, carretera hacia Chivay en el cruce de Caylloma (19L 0222209-8257625), 34- Tacna, nevado Antajave (19K 0410066-8083094), 35- Tacna, nevado Antajave (19K 0410169-8082730), 36- Arequipa, Huarancante (19L 0223946-8256779), 37- Arequipa, Patapampa (19L 0223839-8256776), 39- Arequipa, Patapampa (19L 0220286-8258013), 40- Arequipa, Patapampa (19L 0220265-8258061), 41- Arequipa, de Imata a Pati (19L 0282604-8232649), 42- Arequipa, de Imata a Pati (19L 0282416-8232637), 43- Arequipa, de Imata a Pati (19L 0282268-8232584), 44- Arequipa, de Imata a Pati (19L 0282525-8232829, 45- Tacna, alrededores de Turun-Turun (19K 0409459-8080182), 46- Tacna, alrededores de Turun-Turun (19K 0410298-8078989), 47- Tacna, alrededores de Tutun-Turun (19K 0408992-8077908), 48- Tacna, alrededores de Turun-Turun (19K 0408660-8081045), 49- Chile, Parinacota (19K 0483520-7991682), 50- Ancash, Huaraz, El Portachuelo (18L 0215165-8998508), 51- Ancash, Huaraz, El Portachuelo (18L 0215163-8998502), 52- Ancash, Huaraz, El Portachuelo (18L 0215139-8998470), 53- Ancash, Huaraz, El Portachuelo (18L 0215139-8998470), 54Ancash, Huaraz, El Portachuelo (18L 0215164-8998450), 55- Arequipa, Coropuna (18L 0770024-8282898), 56- Arequipa, Coropuna (18L 0769981-8282903), 57- Arequipa, entre Coropuna y Aplao (18L 0740951-8272152), 58- Arequipa, entre Coropuna y Aplao (18L 0741367-8273013), 59- Arequipa, entre Coropuna y Aplao (18L 0743425-8276963), 60Arequipa, Pampamarca (18L 0731841-8303041), 61- Arequipa, Pampamarca (18L 0733039-8301729), 62- Arequipa, Pampamarca (18L 0633566-8301170), 63- Arequipa, Pampamarca (18L 0737107-8299881), 64- Arequipa, Pampamarca (18L 0741439-8288871), 65- Puno, Abra de Oquepuño (19L 0356518-8432016), 66- Lima, Abra Anticona (18L 0368401-8717806), 67- Lima, Abra Anticona (18L 0368518-8717790), 68- Arequipa, Huarancante (19L 0226709-8256572), 69- Arequipa, Huarancante (19L 0226863-8256783), 70- Arequipa, Huarancante (19L 0226824-8257015), 71- Puno, Abra de Oquepuño (19L 0356543-8432028), 72- Puno, Abra de Oquepuño (19L 0356524-8432010), 73- Puno, Abra de Oquepuño (19L 0355296-8439574), 74- Puno, Abra de Oquepuño (19L 0355296-8439574), 75- Puno, Allincapac (19L 0345462-8458980), 76- Puno, Allincapac (19L 0345500-8459446), 77- Puno, Puno, Allincapac (19L 0345917-8460116), 78- Lima, camino de Casapalca a Huanza (18L 0365191-8716300), 79- Lima, camino de Casapalca a Huanza (18L 0365191-8716300), 80- Lima, Abra Anticona (18L 0369650-8717514), 81- Ancash, Huaraz, El Portachuelo (18L 0214749-8999234), 82- Ancash, Huaraz, Nevado Cahuish (18L 0253362-8928016), 83- Ancash, Huaraz, Nevado Cahuish (18L 0253427-8928088), 84- Ancash, Huaraz, Túnel de Catac (18L 0252542-8928282), 85- Puno, Abra de Oquepuño (19L 0356544-8432026), 86- Puno, Abra de Oquepuño (19L 0355352-8429544), 87- Puno, Allincapac (19L 0345457-8459018), 88- Puno, Allincapac (19L 0345466-8459272), 89- Puno, Allincapac (19L 0745554-8459530), 90- Puno, Abra de Oquepuño (19L 0355340-8429556), 91- Ancash, Huaraz, Nevado Cahuish (18L 0253362-8928016), 92- Arequipa, Huarancante (19L 02267838257051), 93- Ancash, Huaraz, Túnel de Catac (18L 0252504-8928350), 94- Puno, Allincapac (19L 0345465-8459348), 95- Arequipa, Coropuna (18L 0769992-8282814), 96Arequipa, Coropuna (18L 0769992-8282814), 97- Arequipa, Coropuna (18L 0767728-8276087), 98- Arequipa, Pampamarca (18L 0732288-8302819), 99- Arequipa, Pampamarca (18L 0732297-8302853), 100- Arequipa, Pampamarca (18L 0733039-8301729), 101- Arequipa, Coropuna, 18L 0740372-8268855, 102- Lima, Abra Anticona (18L 0369519-8718232), 103Lima, Abra Anticona (18L 0369590-8717870), 104- Lima, Abra Anticona (18L 0369590-8717870).

A. Galán de Mera et al.

12.03.14 07:14

137

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

Table 5. Synoptic table from phytosociological tables studied from South American soils linked with glacial environments.

Tabla 5. Tabla sintética procedente de las tablas fitosociológicas estudiadas sobre vegetación relacionada con suelos de medios glaciares de América del Sur. Número de columna

111 11 11111 2 2222222223 33 33333334444 4 4 444 45 5 5 55555 1 23 4 56789012 34 56789 0 1234567890 12 34567890123 4 5 678 90 1 2 34567

Inventarios por comunidad 1 1 1 11 111 1 11 6 22 2 43729856 19 23121 5 7033364911 94 24719565551 3 1 633 79 2 8 63703 Región

M AA V LVYYMMMM MM CATKT H VV ALKKKYT MM VIVSPPAAATH L H CVC RR L P PLFPP E LL A IAAAOOOO OO ALUAU U AAPLIAAAAU OO AMAAAARRRAR I U OEO UU I O AAPOO R LL R MRUURRRR RR LLNLN A RRULMLLLUN RR RARJRRGGGCT M A LNL ZZ M T ITLRR

Rama dendrograma AAAAAAAAA AA AAAAAAAAAAA A A AAB BB B B F GH I JKLMNOPQ RS TUVWX Y ZABCDEFGHI WX JKLMNOPQRST U V YZA BC D E DECBA

Com. Festuca fragilis-Erigeron paramensis Festuca fragilis 4 .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Erigeron paramensis 4 .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Senecio aristeguietae 2 .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Poa pauciflora 4 .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Pentacalia imbricatifolia 4 .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Cerastium cephalanthum 3 .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Draba bellardii 1 .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Halenia viridis 1 .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Hinterhubera laseguei 2 .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Coespeletia timotensis + .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Draba empetroides 3 .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Calamagrostis cf. planifolia 4 .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Lachemilla equisetiformis 2 .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Bartsia laniflora 2 .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Agrostis cf. venezuelana 3 .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Agrostis tolucensis + .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Montia meridensis + .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Pentacalia sclerosa + .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae Xenophyllum decorum . .. . .4225454 .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. 2 . .....

Plettkea cryptantha . .. . .14.5... .. ..... . 1+1....... +. ........... . . ... .. . . .....

Leucheria daucipholia . .. . .+.....4 .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . + ..... forma altitudinal con Anticona glareophila Anticona glareophila . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. 2 . ..... var. de gleras semifijas con Xenophyllum digitatum Xenophyllum digitatum . 2. . .+...... .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Oxalis andina . 22 1 ........ .. .1... . .+........ .. ........... . . ... .. . . ..... var. de gleras m¢viles con Xenophyllum ciliolatum Xenophyllum ciliolatum . .2 . ..41.... .. ..1.1 . .......... .. ...1....... . . ... .. . . .....

Chaetanthera cochlearifolia BC Chaetanthera cochlearifolia . .. . 3++24... .1 ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Stangeo rhizanthae-Weberbaueretum rosulantis Weberbauera rosulans . .. . ...2.... .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Stangea rhizantha . .. . ...2.... .2 ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Drabion argenteae, Gentianellion vaginalis Astragalus dillinghamii . .. . ........ 32 ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Valeriana coarctata . .. . ........ 31 ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Senecio danai . .. . ........ 32 ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Draba argentifolia . .. . ........ 4. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Gentianella scarlatina . .. . ........ 4. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Alternanthera lupulina . .. . ........ 4. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Peperomia verruculosa . .. . ........ 3. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Silene mandonii . .. . ........ 2. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Brayopsis alpaminae . .. . ........ 2. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Viola membranacea . .. . ........ 2. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Descurainia depressa . .. . ........ 1. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Acaulimalva crenata . .. . ........ 1. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Arenaria pedunculosa . .. . ........ .3 ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Ranunculus haemanthus . .. . ........ .1 ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Valeriana altoandina . .. . ........ .1 ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Gentianella luridoviolacea . .. . ........ .1 ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Draba pickeringii . .. . ........ .2 ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Pycnophyllum aristatum . .. . ........ .1 ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Com. Poa gymnantha-Cerastium peruvianum Poa gymnantha . .. . ........ .. 211.. . .........1 +. ...1...1... . . ... .. . . .....

Cerastium peruvianum . .. 1 ........ .. 2.1.. + .+........ .. ........... . . ... .. . . .....

Valeriana interrupta . .. . ........ .. 1.... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Oxalis nubigena . .. . ........ .. 1..+. . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Valeriana globularis-Anthochloa lepidula DC Valeriana globularis . .. . ........ .2 .3... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 137

12.03.14 07:14

138

A. Galán de Mera et al.

Table 5. cont.

Tabla 5. cont.

Número de columna

111 11 11111 1 23 4 56789012 34 56789 Carasterísticas de Wernerio-Englerocharion Englerocharis peruviana . .1 . ..413.4. 35 .....

Novenia acaulis . .. . ........ .. .....

Nototriche aretioides . .. . 1.+...3. 1. .....

Valeriana rigida . .. 1 ........ .. .....

Lepidium meyenii . .. . ........ .. 1....

Lupinus microphyllus . .. . ........ .. .....

Niphogeton dissecta . .. . 1+...... .. .....

Alstroemeria pygmaea . .. . ........ .. .....

Gentianella weberbaueri . .. 1 .+...... .. .....

Poa dissanthelioides . .. . ........ .. .....

Nototriche digitulifolia . 1. . ........ .. .....

Belonanthus spathulatus . .. . ........ .. .....

Nototriche sepaliloba . .. . ........ .. .....

Belloo piptolepis-Dissanthelietum calycini Dissanthelium calycinum . .. . ..11.3.. .2 ...2.

Com. Caiophora horrida-Senecio rufescens Cajophora horrida . .. . ........ .. ..1..

Gnaphalium badium . .. . ........ .. ..1..

Chaetanthera villosa . .. . ........ .. ..1..

Bartsia crenata . .. . ........ .. ..1..

Com. Xenophyllum dactylophyllum Xenophyllum dactylophyllum . .. . ........ .. ...4.

Nototricho obcuneatae-Xenophylletum ciliolati Chaetanthera boliviensis . .. . ........ .. ...+1 Deyeuxietum crispo-deserticolae Deyeuxia deserticola . .. . ........ .. .....

Deyeuxia crispa . .. . ........ .. .....

Senecio neeanus . .. . ........ .. .....

Senecio scorzonerifolius . .. . ........ .. .....

Wernerio aretioidis-Parastrephietum lucidae Werneria aretioides . .. . ........ .. .....

Pycnophyllum bryoides . .. . ........ .. .....

Perezia ciliosa . .. . ........ .. .....

Adesmia patancana . .. . ........ .. .....

Senecioni zoellneri-Azorelletum compactae Senecio zoellneri . .. . ........ .. .....

Perezia purpurata . .. . ........ .. .....

Nototricho obcuneatae-Xenophylletum poposi (incl. valerianetosum, Xenophyllum poposum . .. . ........ .. .....

Valeriana nivalis . .. . ..+..... .. ...11 Nototricho obcuneatae-Mniodetum coarctatae Pycnophyllum glomeratum . .. . .+...... .. .....

Mniodes coarctata . .. . ........ .. .....

Astragalus dielsii . .. . ........ .. .....

Astragalus micranthellus . .. . ........ .. 1....

Viola granulosa . .. . ........ .. .....

Características de Nototrichion obcuneatae Nototriche obcuneata . .. . ........ .. ...11 Senecio humillimus . .. . ......21 .2 ...+.

Nototriche turritella . .. . ........ .. .....

Aschersoniodoxa mandoniana . .. . ........ .. .....

Nototriche pedicularifolia . .. . ........ .. .....

Parastrephio-Festucetum orthophyllae azorelletosum compactae Senecio rufescens . .. 1 .+..4453 .. 1.1+1 Festuca orthophylla . .. . ........ .. ..1..

Parastrephia lucida . .. . ........ .. .....

Azorella compacta . .. . ........ .. .....

Senecio spinosus . .. . ........ .. .....

Opuntia ignescens . .. . ........ .. .....

Nototricho friesii-Senecionetum aquilaris Senecio aquilaris . .. . ........ .. .....

Nototriche friesii . .. . ........ .. .....

Calycero pulvinatae-Descurainietum Xenophyllum pseudodigitatum . .. . ........ .. .....

Calycera pulvinata . .. . ........ .. .....

Oxalis cf. hypsophila . .. . ........ .. .....

Poa parviceps . .. . ........ .. .....

Descurainia sp. . .. . ........ .. .....

Deyeuxia cf. curvula . .. . ........ .. .....

Deyeuxia sp. . .. . ........ .. .....

Parodiodoxa chionophila . .. . ........ .. .....

Senecio adenophyllus . .. . ........ .. .....

2 2222222223 33 33333334444 4 4 444 45 5 5 55555 0 1234567890 12 34567890123 4 5 678 90 1 2 34567 . . . + . . . . . . . . .

++21...... +12..+2+.. ........1. ++1....... .+12...... +.211..... ...1...... ..12...... .......... ....1..... .......... .+........ +.........

.. .. .1 .. .. .. .. .. .. .. .. .. ..

........... ........... ........... ........... ........... ........... ........... ........... ........... ........... ........... ........... ...........

. . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . .

... ... ... ... ... ... .1. ... ... ... ... ... ...

.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. ..

. . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . .

..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... .....

2 ........11 1. .........4. . 1 ... .. . . ..... . . . .

.......... .......3.. .......... ..........

.. .. .. ..

........... ........... ........... ...........

. . . .

. . . .

... ... ... ...

.. .. .. ..

. . . .

. . . .

..... ..... ..... .....

. .......... .. ........... . . ... .. . . ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..... . . . .

.......... .......... .......... ..........

.. .. .. ..

...1....... ...1....... ...1....... ...1.......

. . . .

. . . .

... ... ... ...

.. .. .. ..

. . . .

. . . .

..... ..... ..... .....

. . . .

........1. .......... .......... ..........

.. .. .. ..

...14...... ....4...... ....1...... ....1......

3 . . .

. . . .

... ... ... ...

.. .. .. ..

. . . .

. . . .

..... ..... ..... .....

. .......... . .......... mniodetosum) . +......... . ..........

.. .....3..... . . ... .. . . ..... .. .....+..... . . ... .. . 1 .....

. . . . .

.+..1..... +......... .......... .......... ..........

.. .. .. .. ..

14......... +4+........ .3......... ........... .1.........

. . . . .

. . . . .

... ... ... ... ...

.. .. .. .. ..

. . . . .

. . . . .

..... ..... ..... ..... .....

. . . . .

+........1 .......... .......... .......... ..........

.. .. .. .. ..

14.......1. ....1....1. .1.13...... +.......... .1.........

. . . . .

. . . . .

... ... ... ... ...

.. .. .. .. ..

. . . . .

. . . . .

..... ..... ..... ..... .....

. . . . . .

2......... +.........

1......... +......... ++..1..... ..........

.. .. .. .. .. ..

1.2.......1 +1214+.11..

13414+.11..

1341+41.5.. ..+.+...... ..+.+......

. . . . . .

. . . . . .

... ... ... ... ... ...

.. .. .. .. .. ..

. . . . . .

. . . . . .

..... ..... ..... ..... ..... .....

.. 4....3..... . . ... .. . . ..... .. +..1.2323.. . . ... .. . . .....

. .......... .. ......3.... . . ... .. . . ..... . .......... .. ......31... . . ... .. . . ..... . . . . . . . . .

.......... .......... .....+.... .......... .......... .......... .......... .......... ..........

.. .. .. .. .. .. .. .. ..

......555.. ......123.. ......232.. .......2... .......32.. .......23.. .......4... ........5.. ........2..

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

... ... ... ... ... ... ... ... ...

.. .. .. .. .. .. .. .. ..

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... .....

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 138

12.03.14 07:14

139

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

Table 5. cont.

Tabla 5. cont.

Número de columna

111 11 11111 2 2222222223 33 33333334444 4 4 444 45 5 5 55555 1 23 4 56789012 34 56789 0 1234567890 12 34567890123 4 5 678 90 1 2 34567 Mulinum ulicinum . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........2.. . . ... .. . . .....

Trisetum caudulatum . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........1.. . . ... .. . . .....

Características de Anthochloo-Dielsiochloetalia y Antholochloo-Dielsiochloetea Dielsiochloa floribunda . .. . 12422343 .. ...+. . +1.1...... .. 43...121421 1 . ... .. . . .....

Antochloa lepidula . .. . .+...3.. .. .21+1 + 1+........ .. +.+..+..... . . ... .. . . .....

Paronychia andina . .. . ........ 45 21... . .+31.+1+1. .. .3......... . . ... .. . . .....

Geranium sessiliflorum . 1. . ........ 1. ...+. . +2.2.+13.. +. .1......... . . ... .. . . .....

Silene andicola . .. . .+...... 34 1.... . ++.1....1. .. +2......... . . ... .. . . .....

Belloa piptolepis . 1. . ........ .. ..... + +211...... .. +1.......3. . . ... .. . . .....

Poa humillima . .. . 1++..... 22 ...+. . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Descurainia athrocarpa . .1 1 .+...... .. ...1. . .......... .. ........... 2 . ... .. . . .....

Belloa punae . .. . ........ .. ..... . ++31...... .. ........... . . ... .. . . .....

Belloa schultzii . .. . ........ .. ..... . +...111... .. ........... . . ... .. . . .....

Werneria pectinata . .. . ........ .. ...+. . .....+1... .. .........+. . . ... .. . . .....

Nototriche sp. . .. . ........ .. ..... . ......+... .. .1..++..... . . ... .. . . .....

Azorella corymbosa . .. . ........ .. ..... . +.1....... .1 ........... . . ... .. . . .....

Nototriche longirostris . .. . ........ .. ..... . .+........ .. .1......... . . ... .. . . .....

Lucilia cf kunthiana . .. . ........ .. ..... . ..1....... .. ........... . . ... .. . . .....

Nototricho pinnatae-Lachemilletum frigidae Nototriche pinnata . .. . .+...... .1 ..... 4 .......... .2 ........... . . ... .. . . .....

Lachemilla frigida . .. . ........ .. ..... 3 .......... .2 ........... . . ... .. . . .....

Azorello-Deyeuxietum minimae (incl. variantes) Azorella diapensioides . .. . ........ .. ...+. . +....4+.1. .2 ..+......+. . . ... .. . . .....

Werneria nubigena . .. 1 ........ .. ..... 2 +41....... 24 ........... . . ... .. . . .....

Dissanthelium macusaniense . .. . 4+...... .. ..... . +...2+2... .. ........... . . ... .. . . .....

Oreomyrrhis andicola . .. . ........ .. ...3. . .....1+1.. .. ........... . . 1.1 .. . . .....

Poa chamaeclinos . .. . ........ .. ..... . .....21+11 .. ........... . . ... .. . . .....

Lachemilla orbiculata . .. . ........ .. ..... . .+........ .. ........... . 1 1.1 .. . . .....

Azorella biloba . .. . ........ .. ..... . .+13..1... .. ........... . . ... .. . . .....

Deyeuxia heterophylla . .. . ........ .. ..... . .....+12.1 .. ........... . . ... .. . . .....

Deyeuxia amoena . .. . ........ .. ..... . ......1... 42 ........... . . ... .. . . .....

Viola nivalis . .. . ........ .. ...+. . ......31.. .. ........... . . ... .. . . .....

Perezia pygmaea . .. . ........ .. ..... . .....+2.1. .. ........... . . ... .. . . .....

Oxalis oreocharis . .. . ........ .. ..... . .+.1...... .. ........... . . ... .. . . .....

Pycnophyllo-Festucetum rigescentis Festuca rigescens . 1. . .1...... .. ..... . 4+1..41... .. ..2........ . . ... .. . . .....

Deyeuxio minimae-Trichophoretum rigidae Trichophorum rigidum . .. . ........ .. ..... . +.3..+31.. .. ........... . . ... .. . . .....

Oxalis arenaria . .. . ........ .. ..... . ..1....... .. ........... . . ... .. . . .....

Wernerio melandrae-Deyeuxietum minimae Werneria melanandra . .. . ........ .. ..... . .........1 .. ........... . . ... .. . . .....

Gentianella cf. palcana . .. . ........ .. ..... . .........1 .. ........... . . ... .. . . .....

Arenaria boliviana . .. . ........ .. ..... . .........1 .. ........... . . ... .. . . .....

Arenaria aff. parvifolia . .. . ........ .. ..... . .........1 .. ........... . . ... .. . . .....

Festuco-Calamagrostietum antonianae, forma altitudinal con Deyeuxia rigida Deyeuxia rigida . .. 2 1+...555 2. ..... 1 ++.12..... +. ........... . . ... .. . . .....

Gentianella thyrsoidea . .. 1 ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Com. Pycnophyllum molle y Deyeuxia minima Pycnophyllum molle . .. . ......4. .. ..... . 2+1..31.1. .. 2221+3135+1 . . ... .. . . .....

Gnaphalio-Aciachnetum pulvinatae Aciachne pulvinata . .. . ........ .. ..... . .....334.. 22 ........... . 1 ... .. . . .....

Anatherostipa hans-meyeri . .. . ........ .. ..... . .+....1... 4. ........... . . ... .. . . .....

Dissanthelium peruvianum . .. . ........ .. ..... . .......... 44 ........... . . ... .. . . .....

Pycnophyllum aff. lechlerianum . .. . ........ .. ..... . .......... .4 ........... . . ... .. . . .....

Arenaria orbignyana . .. . ........ .. ..... . .......... .2 ........... . . ... .. . . .....

Poa perligulata . .. . ........ .. ..... . .......... .1 ........... . . ... .. . . .....

Cerastium subspicatum . .. . ........ .. ..... . .......... .1 ........4.. . . ... .. . . .....

Bartsia peruviana . .. . ........ .. ..... . .......1.. .. ........... . . ... .. . . .....

Galium richardianum . .. . ........ .. ..... . .......1.. .. ........... . . ... .. . . .....

Lupinus buchtienii . .. . ........ .. ..... . .......1.. .. ........... . . ... .. . . .....

Gamochaeta longipedicellata . .. . ........ .. ..... . .......+.. .. ........... . . ... .. . . .....

Aciachnetum acicularis Aciachne acicularis . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . 111 .. . . .....

Acaulimalva purdiei . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . 11. .. . . .....

Geranium sibbaldioides . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . 1.1 .. . . .....

Hypericum caracasanum subsp. cardonae . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . 1.. .. . . .....

Acaena cylindristachya . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . 1.. .. . . .....

Agrostis trichodes . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . 1.. .. . . .....

Sisyrinchium trinerve . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . 1.. .. . . .....

Lobelia sp. . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . .1. .. . . .....

Eryngium humile . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ..1 .. . . .....

Clinopodium nubigenum . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ..1 .. . . .....

Lupinus cf. humifusus . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ..1 .. . . .....

Gentianella dasyantha . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ..1 .. . . .....

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 139

12.03.14 07:14

140

A. Galán de Mera et al.

Table 5. cont.

Tabla 5. cont.

Número de columna

111 11 11111 2 2222222223 33 33333334444 4 4 444 45 5 5 55555 1 23 4 56789012 34 56789 0 1234567890 12 34567890123 4 5 678 90 1 2 34567 Características de Deyeuxion minimae, Deyeuxietalia, Deyeuxietea vicunarum Deyeuxia vicunarum . .. . 2+....21 22 .11.. . 4+1.3411.. 14 234......+1 . . ... .. . . .....

Luzula racemosa 2 .. . .+...4.2 33 .1... . +121.+3311 4. ........... . . ... 21 . . +2...

Baccharis caespitosa . 2. 2 .....323 .. .11+. . ++.12+11.1 .. +.+........ . . ... 11 . . .....

Deyeuxia minima . .. . .+...... .. .3.1. 1 24233+4.11 .. +.........1 . 1 ... .. . . .....

Calandrinia acaulis . .. . ........ .. 2111. 1 ++.1..+.1. .. .......2... . . 1.1 .+ . . .....

Deyeuxia curvula . .. 1 .1...... .. ..... . ++..1.+... .. .4..+....1. . . ... .. . . .....

Senecio nutans . .. . ........ .. ..... . +......... .. .11.+11..1. . . ... .. . . .....

Werneria pygmaea . .. . ........ .. ..... . ++..1111.. .. .........+. . . ... .. . . .....

Ephedra rupestris . 1. . ........ .. .1... . +..1.+.... .. ........... . . ... .. . . .....

Plantago lamprophylla . .. . 2....... 22 ..... . .+........ +. ........... . . ... .. . . .....

Perezia pinnatifida . .. . .++..... .. ..... . .+1....+.. .. ........... . . ... .. . . .....

Bromus villosissimus . .. . ..113... .. ..... . .......1.. .. ...1....... . . ... .. . . .....

Trisetum spicatum . .. . ....2.21 2. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . +....

Draba macleanii . .. . ..2.2141 .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Deyeuxia cephalantha . .. . ........ +1 ....1 . .........1 .. .....+..... . . ... .. . . .....

Parastrephia quadrangularis . .. . ........ .. ..... . .......... .. ..+112..... . . ... .. . . .....

Deyeuxia breviaristata . .. . ........ .. ..... . .......... .. ..+13...... 1 . ... .. . . .....

Werneria pumila . .. . ........ .1 ..... . ++....+... .. ........... . . ... .. . . .....

Azorella crenata . .. . ........ 22 ..... . .......... 34 ........... . . ... .. . . .....

Gentiana prostrata . .. . ........ 32 ..... . .....22... .. ........... . . ... .. . . .....

Aretiastrum aschersonianum . .. . ........ +1 ..... . .....+1... .. ........... . . ... .. . . .....

Festuca dolichophylla . .. . ......23 2. ..... . .......... .. .......2... . . ... .. . . .....

Pycnophyllum weberbaueri . .. . ....2... 42 ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Deyeuxia cabrerae . .. . .1...... .. ..... . .......... .. +.2........ . . ... .. . . .....

Poa aequigluma . .. . ........ 25 ...+. . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Jarava ichu . .. . ........ .. ..... . +....+.... .. ..1........ . . ... .. . . .....

Galium corymbosum . .. . ........ .. ..... . .+..1..... .. ........... . 1 ... .. . . .....

Belloa longifolia . .1 . ........ .. .1... . ...2...... .. ........... . . ... .. . . .....

Tetraglochin cristatum . .. . ........ .. ..... . .....1.... .. ....2....1. . . ... .. . . .....

Paranephelius ovatus . .. . ........ .. 2.... . .......3.. 1. ........... . . ... .. . . .....

Baccharis buxifolia . 1. 1 ........ .. ..... . .+........ .. ........... . . ... .. . . .....

Pernettya prostrata . .. . .+...... .. ..... . .+........ 1. ........... . . ... .. . . .....

Erigeron rosulatus . .. . ........ .. ..... . .....421.. .. ........... . . ... .. . . .....

Nototriche mandoniana . .. . ........ .. ..... . .....2++.. .. ........... . . ... .. . . .....

Astragalus cf. peruvianus . .. . ........ .. ..... . .....+++.. .. ........... . . ... .. . . .....

Plantago sericea . .. . ........ .. ..... . .....++3.. .. ........... . . ... .. . . .....

Niphogeton scabra . .. . .......3 .. ...1. . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Deyeuxia aphanta . 11 . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Viola pygmaea . .. . ........ .. ..... . ......+1.. .. ........... . . ... .. . . .....

Astragalus brackenridgei . .. . 2....... .. ..... . +......... .. ........... . . ... .. . . .....

Nassella brachyphylla . .. . ........ .. ..... . ......+3.. .. ........... . . ... .. . . .....

Baccharis tricuneata . .. . ........ .. ..... . +......... .. ..1........ . . ... .. . . .....

Gomphrena meyeniana . .. . ........ .. ..... . ......+1.. .. ........... . . ... .. . . .....

Poa lilloi . .. . ........ .. ..... . .+.1...... .. ........... . . ... .. . . .....

Lucilia kunthiana 4 .. . ........ .. ..... . .....+.... .. ........... . . ... .. . . .....

Senecio evacoides . .. . ........ .. ..... . .+.1...... .. ........... . . ... .. . . .....

Senecio candollei . .. . ........ .. ..12. . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Deyeuxia densiflora . .1 . ........ .. .1... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Agrostis breviculmis . .. . ........ .. ..... . ......+... .. ........... . . 11. .. . . .....

Pycnophyllum filiforme . .. . ........ .. ...1. . ......3... .. ........... . . ... .. . . .....

Senecio graveolens . .. . .+...... .. ..... . ........1. .. ........... . . ... .. . . .....

Werneria cf. melanandra . .. . ........ .. ..... . .....+2... .. ........... . . ... .. . . .....

Deyeuxia tarmensis . .. . .+...... .. ..... . .......... .. ........... . 1 ... .. . . .....

Hypochoeris echegarayi . .. . ........ .. ..... . .....11... .. ........... . . ... .. . . .....

Astragalus garbancillo . .. . ........ .. ..... . ....1..... .. ........... . 1 ... .. . . .....

Altensteinia cf. weberbaueri . .. . ........ .. ..... . .....+1... .. ........... . . ... .. . . .....

Gnaphalium polium . .. . ........ .. ..... . .+........ .. ........... . 1 ... .. . . .....

Gentianella cf. primulifolia . .. . ........ .. ..... . .....11... .. ........... . . ... .. . . .....

Hypochaeris taraxacoides . .. . ........ .. ..... + +......... .. ........... . . ... .. . . .....

Poa spicigera . .. . ........ .. ..... . ........1. +. ........... . . ... .. . . .....

Deyeuxia chrysantha . .. . ........ .. ..... + .+........ .. ........... . . ... .. . . .....

Nototriche argentea . .. . ........ .. ..... . .......... +. ....1...... . . ... .. . . .....

Poa gilgiana . .. 1 ........ .. ..... . .......... .. ...1....... . . ... .. . . .....

Muehlenbeckia volcanica . .. 1 ........ .. ..... . .......1.. .. ........... . . ... .. . . .....

Loricaria ferruginea . .. 1 ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Paranephelius uniflorus . .. . ........ .. ..... . .+........ .. ........... . . ... .. . . .....

Gentianella sandiensis . .. . ........ .. ..... . .+........ .. ........... . . ... .. . . .....

Senecio tephrosioides . .. . .+...... .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .....

Astragalus uniflorus . .. . ........ .. ..... . .......... .. ..+........ . . ... .. . . .....

Deyeuxio ovatae-Wernerietum aretioidis, Plantagini-Distichietea muscoidis Deyeuxia ovata . .. . .++..... .. ..... . .......... .. ........... 3 . ... .. . . .....

Deyeuxia rigescens . .. . ....4... .. ..... . .+.11..... .. ........... 1 . ... .. . . .....

Deyeuxia glacialis . .. . .+...... .. ....1 . .........1 .. ........... 2 . ... .. . . .....

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 140

12.03.14 07:14

141

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

Table 5. cont.

Tabla 5. cont.

Número de columna

111 1 23 4 56789012 . .. . ........ . .. . ........

11 34 .. ..

11111 56789 ..... .....

2 0 . .

2222222223 1234567890 .......... ..........

33 12 .. ..

33333334444 34567890123 ........... ...........

4 4 1 1

4 5 . .

444 678 ... ...

45 90 .. ..

5 1 . .

5 2 . .

55555 34567 ..... .....

Distichia muscoides Deyeuxia preslii Cerastio floccosi-Pentacalietum gelidae Pentacalia gelida . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... 41 . . .....

Cerastium floccosum . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... 34 . . .....

Bromus lanatus . .. . ........ 3. ...1. . .......... +. ........... . . ..1 21 . . .....

Festuca breviaristata . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... 1. . . .....

Phlegmariurus saururus . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... 1. . . .....

Senecioni canescentis-Cerastietum floccosi Agrostis foliata . .. . ........ .. ..... . .+........ +. ........... . . ... 24 . . .....

Senecio canescens . .. . .....4.. .. ..... . .......... .. ........... . . ... 23 . . .....

Hypochaeris sessiliflora . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ..1 13 . . .....

Erigeron chionophilus . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... 11 . . .....

Arenaria digyna . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... +1 . . .....

Poa trachyphylla . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... +1 . . .....

Draba pennell-hazenii . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .1 . . .....

Nototricho auricomae-Chaetantheretum sphaeroidalis, Chaetantherion Nototriche auricoma . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . 3 .....

Chaetanthera sphaeroidalis . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . 4 .....

Deyeuxia aff. nardifolia . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . + .....

Nototriche hillii . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . + .....

Menonvillea virens . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . + .....

Senecio aff. aquilaris . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . 1 .....

Senecio puchii . .. . ........ .. ...2. . .......... .. ...1.1..... . . ... .. . 1 .....

Poo holciformis-Senecionetum crithmoidis Poa holciformis . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..1.4 Senecio crithmoides . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..534 Chaetanthera pulvinata . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..511 Triseto preslii-Senecionetum crithmoidis Trisetum preslii . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..441 Hordeum comosum . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ...3+ Weberbauera colchaguensis . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ...11 Oxalis erythrorrhiza . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..2.2 Draba gilliesii . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ...++ Menonvillea scapigera . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ...21 Montiopsis gilliesii . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ...++ Viola atropurpurea . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ....1 Perezia carduncelloides . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ....2 Chaetanthera spathulifolia . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ....+ Nassauvia pinnigera . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ....1 Hypochaeris montana . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ....+ Draba pusilla . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ...1.

Mulinum echegarayii . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ...+.

Poa planifolia . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..1..

Nassauvio cummingii-Senecionetum crithmoidis Draba australis . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..1+.

Nassauvia cumingii . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..5..

Cistathe picta . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..5..

Barneoudia major . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..5..

Gamocarpha gilliesii . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..4..

Leucheria salina . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..3..

Erigeron patagonicus . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..2..

Gentianella cf. multicaulis . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..1..

Oxalis subacaulis . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..1..

Jaborosa laciniata . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..1..

Leucherio-Nassauvietum juniperinae Nassauvia abbreviata . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 22...

Nassauvia revoluta . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 3....

Agropyrum fuegianum . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 2....

Bolax gummifera . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 1....

Oxalis enneaphylla . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 2....

Leucheria hahnii . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 2....

Hamadryas kingii . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 2....

Astragalus nivicola . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 2....

Azorella caespitosa . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 3....

Calceolaria uniflora . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 3....

Nassauvia juniperina . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 2....

Poa aff. alopecurus . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 2....

Nassauvia magellanica . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . +....

Senecio magellanicus . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 3....

Azorella lycopodioides . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . +....

Pernettya pumila . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 1....

Draba funiculosa . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 2....

Nassauvia pygmaea . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 1....

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 141

12.03.14 07:14

142

A. Galán de Mera et al.

Table 5. cont.

Tabla 5. cont.

Número de columna Adesmia pumila Adesmia lotoides Poa dusenii Acaena magellanica Menonvillea nordenskjoldii Leucheria leontopodioides Perezia pilifera Empetro-Oreopoletum glacialis Oreopolus glacialis Empetrum rubrum Draba magellanica Festuca gracillima Plantago uniglumis Carex sorianoi Festuca simpliciuscula Bromus setifolius Rytidosperma virescens Leucheria purpurea Azorella fuegiana Acaena platyacantha Senecio beaufilsii Deschampsia patula Carex andina Nardophyllum bryoides Acaena poeppigiana Senecio culcitenellus Perezia recurvata Hamadryas delfinii Tristagma nivale Noccaea magellanica Festuca magellanica Hypochaeris incana Nassauvia darwinii Cerastium arvense Compañeras Lachemilla pinnata Perezia coerulescens Bartsia diffusa Senecio algens Hypochaeris meyeniana Rumex acetosella Senecio culcitioides Muhlenbergia peruviana Ephedra americana Brayopsis calycina Cerastium sp.

Hypericum lancioides Perezia sp.

Arenaria cf. pycnophylla Perezia multiflora Saxifraga magellanica Melpomene moniliformis Valeriana condamoana Senecio modestus

1 . . . . . . .

23 .. .. .. .. .. .. ..

4 . . . . . . .

111 56789012 ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........

11 34 .. .. .. .. .. .. ..

11111 56789 ..... ..... ..... ..... ..... ..... .....

2 0 . . . . . . .

2222222223 1234567890 .......... .......... .......... .......... .......... .......... ..........

33 12 .. .. .. .. .. .. ..

33333334444 34567890123 ........... ........... ........... ........... ........... ........... ...........

4 4 . . . . . . .

4 5 . . . . . . .

444 678 ... ... ... ... ... ... ...

45 90 .. .. .. .. .. .. ..

5 1 . . . . . . .

5 2 . . . . . . .

55555 34567 +....

1....

1....

1.... +.... +.... +....

. . . . . . . . . . . .

.. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 33... .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . +3... .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . +2... .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . +2... .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .3... .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .2... .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .1... .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .1... .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .1... .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .2... .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .2... .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .1... . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .3... . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .2... . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .1... . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .1... . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .1... . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .1... . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . .1... . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 31... . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 1.2.. . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . +2... . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 32... . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 11... . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 22.31 . .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 425.2 . . . . . . . . . . . . . .

.. . ........ 1. ..... + +2222433.1 .. ........... . . 1.. .. . . ..... .. . ....2.33 15 ...2. . +....++... .. ..+........ . . ... .. . . ..... .. 1 .+...... 3. ..... 2 ++1....... .. ........... . . ... .. . . ..... .. . .+...... .. 1.... . .......... .. .1...+..... . . ... .. . + ..... .. . ........ .. ..1.. . ......+2.. .. .1......... . . ... .. . . ..... .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . 1 11. .. . . 1.... .. . .+...514 .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..... .. . ........ .. ..... . .+..12.2.. .. ........... . . ... .. . . ..... .. . .....223 5. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..... .. . ........ .. ..... . .....111.1 .. ........... . . ... .. . . ..... .. . ........ .. ..... . .....+2... .. ........... . . 1.1 .. . . ..... .. . ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ..1 ++ . . .....

12 1 ........ .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..... .. . ........ .. ..... . .....+31.. .. ........... . . ... .. . . ..... . .. . ........ .. ..... . ....2+.... .. ..1........ . . ... .. . . ..... . .. . ..+..... 4. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . 1.... . .. . .+...... .. ..... . .......... .. ........... . . ... +1 . . ..... . .. . ....233. .. ..... . .......... .. ........... . . ... .. . . ..... . .. 1 .....1.. .. ..... . .+........ .. ........... . . ... .. . . .....

Referencias de las columnas: 1- Com. Festuca gracilis-Oritrophium paramense (Venezuela: Mérida, Berg 1998: tab. 3, inv. 46-51), 2- Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae, variante de gleras semifijas con Xenophyllum digitatum (Perú: Allincapac,Perú, autores), 3- Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae, variante de gleras móviles con Xenophyllum ciliolatum (Perú: Allincapac, autores), 4- Festuco-Calamagrostietum antonianae, forma altitudinal con Deyeuxia rigida (Perú: Huaraz, Allincapac, autores), 5- Chaetanthera cochlearifolia DC (Perú: Lima, autores), 6- Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae (Perú: Huaraz, Lima, Huarancante, Allincapac, autores), 7- Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae (Perú: Yauli, Rivas-Martínez & Tovar 1982: tab.

5, inv. 1-7), 8- Stangeo rhizanthae-Weberbaueretum rosulantis (Perú: Yauli, Rivas-Martínez & Tovar 1982: tab. 6, inv. 1 y 2), 9Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae [Wernerietum decorae](Perú: Morococha, Gutte 1987: tab. 3, inv. 1-9), 10- Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae [Anthochloo lepidulae-Culcitietum canescentis](Perú: Morococha, Gutte 1987: tab. 1, inv. 1-8), 11- Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae [Pycnophyllo mollis-Valerianetum pycnanthae](Perú: Morococha, Gutte 1987: tab. 2, inv. 1-5), 12- Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae [Niphogetono scabrae-Leucherietum daucifoliae](Perú: Morococha, Gutte 1987: tab. 2, inv. 6-11), 13- Drabion argenteae (Perú: Morococha, Gutte 1987: tab. 4), 14- Gentianellion vaginalis (Perú: Morococha, Gutte 1987: tab. 5), 15- Com. Poa gymnantha-Cerastium peruvianum (Perú: Callalli, autores), 16- Valeriana globularis-Anthochloa lepidula DC (Perú: Allincapac, autores), 17- Com. Caiophora horrida-Senecio rufescens (Bolivia: Tunari, Navarro & Maldonado 2005: 267), 18- Com. Xenophyllum dactylophyllum (Bolivia: Ulla-Ulla, Seibert & Menhofer 1992: tab. 39, inv. 29-40), 19- Nototricho obcuneatae-Xenophylletum ciliolati (Bolivia: Tunari, Navarro & Maldonado 2005: 270), 20- Nototricho pinnatae-Lachemilletum frigidae (Perú: Huaraz, autores), 21- Pycnophyllo-Festucetum rigescentis (Perú: Coropuna, Aplao, Pampamarca, Abra Oquepuño, autores), 22- Azorello-Deyeuxietum minimae, variante con Werneria nubigena de suelos profundos (Perú: Huaraz, Abra Oquepuño, Allincapac, autores), 23- Deyeuxio minimae-Trichophoretum rigidae (Perú: Abra Oquepuño, autores), 24- Azorello-Deyeuxietum minimae (Perú: Allincapac, autores), 25- Azorello-Deyeuxietum minimae, variante con Dissanthelium macusaniense de terracitas incipientes (Perú, Lima, autores), 26- Pycnophyllo-Festucetum rigescentis [Pycnophyllum-Steppe, Reine Ausbildung mit Azorella diapensioides] (Bolivia: Ulla-Ulla, Seibert & Menhofer 1992: tab. 33, inv. 14-29), 27- Azorello-Deyeuxietum minimae [Calamagrostis minima-Steppe,

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 142

12.03.14 07:14

143

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

Table 5. cont.

Tabla 5. cont.

Viola nivalis-Ausbildung](Bolivia: Ulla-Ulla, Seibert & Menhofer 1992: tab. 34b, inv. 1-14), 28- Gnaphalio-Aciachnetum pulvinatae (Bolivia: Ulla-Ulla, Seibert & Menhofer 1992: tab. 37, inv. 1-19), 29- Azorello diapensioidis-Deyeuxietum minimae (Perú: Yauli, Rivas-Martínez & Tovar 1982: 181), 30- Wernerio melandrae-Deyeuxietum minimae (Bolivia: Tunari, Navarro & Maldonado 2005: 269), 31- Gnaphalio-Aciachnetum pulvinatae [Com. Stipa hans-meyeri-Dissanthelium peruvianum](Perú: Morococha, Gutte 1985: tab. 5, inv.

1-9), 32- Gnaphalio-Aciachnetum pulvinatae [Com. Pycnophyllum aff. lechlerianum](Perú: Morococha, Gutte 1985: tab. 5, inv. 1013), 33- Nototricho obcuneatae-Xenophylletum poposi (incl. valerianetosum nivalis)(Perú: Sumbay, Aplao, Huarancante, Patapampa, Tacna, autores), 34- Nototricho obcuneatae-Mniodetum coarctatae (Perú: Imata, autores), 35- Parastrephio-Festucetum orthophyllae azorelletosum compactae (Perú: Coropuna, Pampamarca, autores), 36- Deyeuxietum crispo-deserticolae (Bolivia: Sajama, Navarro & Maldonado 2005: 468), 37- Wernerio aretioidis-Parastrephietum lucidae (Chile: Parinacota, Luebert & Gajardo 2005: tab. 5, inv.

1-9), 38- Senecioni zoellneri-Azorelletum compactae (Chile: Parinacota, Luebert & Gajardo 2005: tab. 8, inv. 1-5), 39- Nototricho friesii-Senecionetum aquilaris (Argentina: Jujuy, Ruthsatz 1977: tab. 5, columna 1), 40 y 41- Calycero pulvinatae-Descurainietum (Argentina: Jujuy, Ruthsatz 1977: tab. 5, columnas 2 y 3), 42- Belloo piptolepis-Dissanthelietum calycini (Perú: Tacna, autores), 43- Com. Pycnophyllum molle y Deyeuxia minima (Perú: Huarancante, autores), 44- Deyeuxio ovatae-Wernerietum aretioidis (Perú: Lima, autores), 45- Gnaphalio-Aciachnetum pulvinatae (Perú: Huaraz, autores), 46- Aciachnetum acicularis (Colombia: Cordillera Oriental, Cleef 1981: tab. 24, columna 1), 47- Aciachnetum acicularis (Venezuela: Mérida, Cleef 1981: tab. 24, columna 2), 48- Aciachnetum acicularis (Colombia: Cordillera Central, Cleef 1981: tab. 24, columna 3), 49- Cerastio floccosi-Pentacalietum gelidae (Colombia: Nevado Ruiz, Salamanca et al. 1992: tab. 9, inv. 562-568), 50- Senecioni canescentis-Cerastietum floccosi (Colombia: Nevado Ruiz, Salamanca et al. 1992: tab. 9, inv. S40-C589), 51- Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae, forma altitudinal con Anticona glareophila (Perú: Lima, autores), 52- Nototricho auricomae-Chaetantheretum sphaeroidalis (Bolivia: Potosí, Navarro 1993: tab. 4, inv. 1-8), 53- Leucherio-Nassauvietum juniperinae (Chile: Torres del Paine, Boelcke et al. 1985, tab. 14, grupo 19), 54- EmpetroOreopoletum glacialis (Argentina: Meseta Latorre, Boelcke et al. 1985: tab. 15, inv. 15-23), 55- Nassauvio cummingii-Senecionetum crithmoidis (Argentina: Cordón del Plata, Méndez 2004: tab. 2, grupo de comunidades 14), 56- Triseto preslii-Senecionetum crithmoidis (Argentina: Cordón del Portillo, Méndez 2011: tab. 9, inv. 160-169), 57- Poo holciformis-Senecionetum crithmoidis (Argentina: Cordón del Portillo, Méndez 2011: tab. 9, inv. 147-159).

Table 6. Average values of climatic variables and thermicity index of the meteorological stations (Tab. 1) nearest to the plant communities studied [N: plant community number, T: mean annual temperature (°C), M: mean highest temperature of the coldest month (°C), m: mean lowest temperature of the coldest month (°C), P: annual precipitation (mm), Pm: number of months with precipitation, Hm: number of months with frost, It: thermicity index-It = (T + M + m) 10].

Tabla 6. Valores medios de las variables climáticas y del índice de termicidad de las estaciones meteorológicas (Tab. 1) más próximas a las comunidades vegetales estudiadas [N: número de comunidad vegetal, T: temperatura media anual (°C), M: temperatura media de las máximas del mes más frío (°C), m: temperatura media de las mínimas del mes más frío (°C), P: precipitación anual (mm), Pm: número de meses con precipitación, Hm: número de meses con heladas, It: índice de termicidad-It = (T + M + m) 10].

Comunidades de los roquedos Com. Senecio bolivarianus Asplenio-Melpomenetum moniliformis Com. Senecio algens Senecioni-Valerianetum, r. Draba cryptantha y D. cuzcoensis Senecioni-Valerianetum Senecioni-Valerianetum, r. Draba brackenridgei Xenophyllo-Englerocharion, Nototrichion obcuneatae Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae forma altitudinal con Anticona glareophila var. con Xenophyllum digitatum var. con Xenophyllum ciliolatum Chaetanthera cochlearifolia DC Com. Poa gymnantha-Cerastium peruvianum Valeriana globularis-Anthochloa lepidula DC Nototricho obcuneatae-Xenophylletum poposi Nototricho obcuneatae-Mniodetum coarctatae Belloo piptolepis-Dissanthelietum calycini Deyeuxion minimae y otras comunidades Nototricho pinnatae-Lachemilletum frigidae Pycnophyllo-Festucetum rigescentis Deyeuxio minimae-Trichophoretum rigidae Azorello-Deyeuxietum minimae Azorello-Deyeuxietum var. Werneria nubigena Gnaphalio-Aciachnetum pulvinatae Com. Pycnophyllum molle-Deyeuxia minima Festuco-Calamagrostietum f. Deyeuxia rigida Parastrephio-Festucetum azorelletosum compactae Deyeuxio ovatae-Wernerietum aretioidis

N

T

M

m

It

P

Pm

Hm

1 2 3 4 5

6.5 5.6 6.2 4.1 4.3

14.4 13 14.5 10.3 11.8

-6.6 -4.6 -10.8 -3.3 -11.6

143 140 99 111 41.6

747 487 513.8 1262 599.1

12 9 10 12 9.8

10 9 11 11 11.4

6

5.2

11.5

-8.7

81

669.4

10.6

11.6

1 2 3 4 5 6 7 8 9

5.1 4.1 6.2 6.2 4.1 4.8 6.2 4.3 3.2

12.3 10.3 14.5 14.5 10.3 10.1 14.5 11.5 11.5

-7.7 -3.3 -10.8 -10.8 -3.3 -7.7 -10.8 -11.6 -12.5

97.2 111 99 99 111 72 99 39.4 22

677.7 1262 513.8 513.8 1262 747.3 513.8 535.5 569

10 12 10 10 12 11 10 9.4 11

10.7 11 11 11 11 12 11 11.4 12

10

4.5

11.4

-12.8

14

573.4

8

12

1 2 3 4 5 6 7 8 9

5.6 4.6 5 6.2 5.6 5.6 4.6 5.9 4.8

13 11.5 13.3 14.5 13.6 13 11.4 13.7 11.1

-4.6 -8.2 -8.9 -10.8 -8.1 -4.6 -12.1 -7.7 -8.2

140 80.3 94 99 111 140 39 119.5 77.5

487 782 957 513.8 652.6 487 448.2 500.4 693.1

9 10.6 12 10 10.3 9 9 9.5 10.5

9 10.3 9 11 9.6 9 12 10 10

10

4.1

10.3

-3.3

111

1262

12

11

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 143

12.03.14 07:14

144

A. Galán de Mera et al.

2.5. Fuentes botánicas

pues aunque están relacionados con el relieve glacial, han sido objeto de numerosas investigaciones, algunas de ellas recientes (Gutte 1980, Deil et al. 2011, Ruthsatz 2012).

Para la determinación de las plantas citadas se ha utilizado la obra general “Flora of Peru” (McBride 1936– 1962) así como bibliografía específica de áreas geográficas (Kolff & Kolff 1997, Montesinos 2011, Montesinos et al.

2012), de familias y géneros, como Poaceae (Tovar 1993), Xenophyllum (Funk 1997) o Chaetanthera (Robertson Davies 2010). Algunos especímenes fueron identificados por especialistas: Asteraceae (H. Beltrán), Geranium (C. Aedo), Nototriche (M. Chanco), Poaceae (O. Tovar, M.I. Latorre). Además se han consultado los herbarios AQP, B, F, MO, NY, US, USM y USP; los ejemplares recolectados se conservan en AQP con duplicados en USM (abreviaturas tomadas de Thiers 2013).

Los nombres y distribución de los taxones han sido actualizados con la base de datos (Tropicos 2013).

La nomenclatura fitosociológica sigue el Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica (Weber et al. 2000).

2.3. Variabilidad de las asociaciones Las montañas andinas, con sus altitudes elevadas y valles profundos, se comportan en sus áreas más altas como islas que albergan una cierta cantidad de especies endémicas, lo que permite la aplicación de los conceptos de Matuszkiewicz & Matuszkiewicz (1981). Estos autores consideran la vegetación como un ‘continuum’ relativo y concluyen con que la asociación puede contener 3 dimensiones: 1- horizontal – referida a las razas geográficas, 2- vertical – con formas altitudinales, y 3- local – con diferencias edáficas, y para la que utilizamos el término de subasociación. Como otros autores (Braakhekke & Braakhekke-Ilsink 1976, Sýkora & Westhoff 1979, Dierschke 1994, Schaminée & Stortelder 1996), usamos los términos de comunidad basal (BC) y comunidad derivada (DC). BC es una comunidad vegetal reducida a especies de los rangos sintaxonómicos superiores. La DC significa la invasión de una asociación por plantas diferentes a sus características debido a un cambio en las propiedades del suelo. Por ello, estas dos ideas son especialmente importantes en la interpretación de los cambios de la vegetación por el retroceso de los glaciares andinos (ver Hoffmann 2008).

3. Resultados y discusión A. La vegetación de los roquedos de los glaciares A.1. La vegetación de los roquedos de los glaciares del Perú A.1.1. Comunidad de Senecio bolivarianus

2.4. Comunidades del Perú y variables climáticas

(Tab. 2, inv. 1; Tab. 3, columna 15)

Se trata de una comunidad monoespecífica característica del piso criorotropical subhúmedo, que se extiende por la provincia Ancashino-Paceña entre los departamentos de Junín y Cuzco en roquedos húmedos que proceden del deshielo de los glaciares (Galán de Mera 1989). Nuestro inventario procede de los roquedos situados bajo la zona de ablación del nevado Huaytapallana (Huancayo, Junín), aunque anteriormente Senecio bolivarianus fue encontrado en Cuyo (Pumahuanca, Urubamba, Cusco) con una ecología similar (Cuatrecasas 1969). Los estudios recientes de Cano et al. (2010) también indican su presencia más al norte, en el departamento de Ancash, y Montesinos (2011) lo cita en los pajonales de la puna de Moquegua.

Como indican otros autores (p.e. Hoffmann 2008, Shaheen et al. 2011), uno de los aspectos más interesantes de la investigación glaciar es buscar la relación entre comunidades vegetales del medio glacial y periglacial con procesos criogénicos, y variables climáticas.

Siguiendo a Marino Cabrera (1996), Loidi et al. (2010) y Galán de Mera et al. (2012b), con las variables de la tabla 1 (T, M, m, It, P, Pm y Hm) y las comunidades de las tablas 2 y 4, hemos construido una matriz (Tab. 6) donde los valores son medias aritméticas de los de estaciones meteorológicas próximas a los inventarios levantados, y con altitud similar.

Con el programa PAST 1.89 (Hammer et al. 2009) hemos construido biplots para distintos tipos de comunidades, con cuyos vectores podemos deducir la influencia de las variables climáticas sobre las localidades seleccionadas.

Los datos de las estaciones meteorológicas han sido tomados de Rivas-Martínez et al. (1988) y de SENAMHI (2013).

A.1.2. Asplenio triphylli-Melpomenetum moniliformis ass. nova (Tab. 2, inv. 2-6, holotypus inv. 4; Tab. 3, columna 1, Fig. 4) Combinación florística característica: Asplenium triphyllum, Melpomene moniliformis, Anatherostipa hans-meyeri, Cheilan-

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 144

12.03.14 07:14

145

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

El biotopo que ocupa esta comunidad, de areal restringido a la puna húmeda, también se deduce del trabajo de Cano et al. (2011) al indicar que S. algens se puede encontrar tanto en roquedos como en suelos crioturbados.

A.1.4. Senecioni culcitioidis-Valerianetum nivalis Galán de Mera et al. 2003 (Tab. 2, inv. 9-48; Tab. 3, columnas 5-11) Combinación florística característica: Senecio culcitioides, Valeriana nivalis, Asplenium peruvianum, A. triphyllum, Bartsia diffusa, Belloa schultzii, Bowlesia tropaeolifolia, Perezia coerulescens, Ribes brachybotrys, Salpichroa glandulosa, Senecio candollei.

Esta asociación ya fue descrita por Galán de Mera et al.

(2003) en el S del Perú, en los pisos oro- y criorotropical sobre andesitas y basaltos. Un número más elevado de inventarios sugiere una distribución más amplia en los Andes peruanos con una variabilidad que se manifiesta a través de subasociaciones y razas geográficas entre los Andes del departamento de Lima y la cordillera de El Barroso (Tacna).

Cuando los roquedos rezuman agua que procede de la escorrentía, en ombroclima subhúmedo-húmedo, la asociación se enriquece con Saxifraga magellanica, Oxalis andina, O. arenaria, Peperomia peruviana, Poa gilgiana y Trisetum spicatum, caracterizando a la subasociación saxifragetosum magellanicae subass. nova (Tab. 2, inv. 1822, holotypus inv. 19; Tab. 3, columna 5). En el departamento de Arequipa, donde son abundantes las cenizas volcánicas, tobas volcánicas y los restos rocosos de explosiones (Schwarzer et al. 2010), se hacen frecuentes en la base de las rocas Mniodes andina y Poa spicigera, definiéndose la subasociación mniodetosum andinae subass. nova (Tab. 2, inv. 41-48, holotypus inv. 46; Tab. 3, columna 10).

En las cordilleras altas del mundo adquiere un gran interés el concepto de raza geográfica (Schuhwerk 1990) donde una asociación a lo largo de una cadena montañosa adquiere ciertas características locales, a menudo endemismos. Así en los Andes centrales del Perú SenecioniValerianetum lleva Draba cryptantha (Tab. 2, inv. 9 y 10; Tab. 3, columna 6), mientras que en las proximidades del cañón del Cotahuasi (Arequipa) incluye D. brackenridgei (Tab. 2, inv. 12 y 13; Tab. 3, columna 8), y en las proximidades del cañón del Colca (Arequipa) forma una raza geográfica con D. cuzcoensis (Tab. 2, inv. 25; Tab. 3, columna 9). El inventario 17 de la tabla 2, que procede de la localidad de Callalli en el cañón del Colca (Arequipa), manifiesta una composición florística muy próxima a la asociación supratropical Oxalido petrophilae-Cheilanthetum pruinatae con Oxalis petrophila y Woodsia montevidensis (Galán de Mera et al. 2012a) por lo que consideramos que se trata de una forma altitudinal con W. montevidensis.

Fig. 4. An aspect of Asplenio triphylli-Melpomenetum moniliformis association with Oritrophium hieracioides.

Fig. 4. Aspecto de la asociación Asplenio triphylli-Melpomenetum moniliformis con Oritrophium hieracioides.

thes pruinata, Loricaria ferruginea, Luzula racemosa, Oritrophium hieracioides, Valeriana nivalis.

Comunidad fisurícola que se sitúa por encima de los 4500 m en el piso orotropical subhúmedo-húmedo, sobre los materiales graníticos de la Cordillera Blanca. Aunque las especies dominantes son pteridófitos, especialmente Melpomene moniliformis que se extiende desde Centroamérica a Bolivia y Brasil por el páramo, la puna húmeda y la ceja de selva (Tryon & Stolze 1993), la asociación es rica en briófitos y líquenes.

Si bien Cano et al. (2010, 2011) no utilizan el método fitosociológico, sus resultados indican que esta asociación se distribuye en el departamento de Ancash en localidades situadas más al sur de las nuestras, y que también podría alcanzar la puna húmeda de los departamentos de Ayacucho y Huancavelica.

La presencia de Cheilanthes pruinata en el seno de esta asociación, aun cuando sus localidades están situadas por encima de 4500 m, sugieren su pertenencia a la alianza Woodsio montevidensis-Cheilanthion pruinatae de óptimo supratropical (Galán de Mera et al. 2012a).

A.1.3. Comunidad de Senecio algens (Tab. 2, inv. 7 y 8; Tab.3, columna 4) Combinación florística característica: Senecio algens, Asplenium peruvianum, Caiophora rosulata, Deyeuxia minima, Lachemilla pinnata, Oxalis andina, Saxifraga magellanica, Senecio modestus, S. rhizomatus.

Es una comunidad presidida por Senecio algens que destaca en las partes basales de los roquedos, lo que hace que formen parte de ella plantas propias de los pastizales, como Deyeuxia minima o Lachemilla pinnata. eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 145

12.03.14 07:14

146

A. Galán de Mera et al.

beckietum (2, rama N) y a la comunidad de Echeveria bicolor y Asplenium castaneum (3, rama O), debido a la presencia de elementos comunes, como Argyrochosma nivea, Cystopteris fragilis y Saxifraga magellanica. La columna 12 (rama K) corresponde a la asociación Valeriano thalictroidis-Saxifragetum magellanicae (Gutte 1986, Galán de Mera et al. 2002), que evidentemente no está relacionada con la dinámica glacial al presentar una buena cantidad de plantas térmicas, como Campyloneurum angustifolium, Cheilanthes pilosa, C. scariosa, Elaphoglossum tectum, Polystichum orbiculatum, Salpichroa micrantha y Valeriana thalictroides. En especial Campyloneurum angustifolium, Elaphoglossum tectum y Valeriana thalictroides indican su vocación oriental (Brako & Zarucchi 1993, Tryon & Stolze 1993) y su preferencia por los materiales silíceos del piso supratropical húmedo (Saxifragion magellanicae Galán de Mera & Cáceres in Galán de Mera et al. 2002, Saxifragetalia magellanicae Galán de Mera & Cáceres in Galán de Mera et al. 2002).

También en Perú (Moquegua), Montesinos et al. (2012) hacen referencia a elementos de Argyrochosmetea niveae (Argyrochosma nivea, Cheilantes pruinata, C. scariosa, Cystopteris fragilis y Woodsia montevidensis) en el interior de arbustedas de Proustia cuneifolia, lo que indica aspectos rupícolas de la clase Echinopsio schoenii-Proustietea cuneifoliae.

A.2. Las comunidades andinas vicariantes.

Argyrochosmetea niveae La tabla 3 y el dendrograma de la figura 5 muestran la proximidad de la asociación Asplenio-Melpomenetum moniliformis, de la Cordillera Blanca, a ElaphoglossoMuehlenbeckietum del Nevado Ruiz en Colombia (Salamanca et al. 1992) a través de ciertas plantas comunes: Agrostis foliata, Luzula racemosa, Melpomene moniliformis y Muehlenbeckia volcanica. En particular, Luzula racemosa influye para que la comunidad de Echeveria bicolor y Asplenium castaneum de la Sierra Nevada de Mérida (Venezuela) se encuentre próxima a Elaphoglosso-Muehlenbeckietum (Berg 1998); Cano et al. (2010, 2011) también la indican como una especie frecuente en roquedos, aunque solo dentro de la provincia AncashinoPaceña.

Las columna 5–11 de la tabla 3 (ramas C-I) se pueden ver más relacionadas en el dendrograma, y son las correspondientes a la extensa asociación tropical Senecioni culcitioidis-Valerianetum nivalis, que alcanza Bolivia en el área de los Kallawaya (Ulla-Ulla) (columna 11, rama I).

Según el dendrograma, las columnas 12–14 (ramas K-M) son más cercanas a las correspondientes al Senecioni-Valerianetum (5–11, ramas C-I) que al AsplenioGrammitetum (1, rama B), Elaphoglosso-Muehlen-

Fig. 5. Similarity dendrogram with the South American rupicolous plant communities studied.

Fig. 5. Dendrograma de similitud con las comunidades vegetales rupícolas estudiadas en América del Sur.

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 146

12.03.14 07:14

147

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

Las columnas 13 y 14 (ramas L y M) proceden de las montañas de Mendoza (Argentina); corresponden a las asociaciones Senecioni glandulosi-Calceolarietum pinifoliae Méndez, prov. y Valeriano ruiz-lealii-Saxifragetum magellanici Méndez, prov. respectivamente (Méndez 2010), que presentan algunos elementos comunes con las tropicales de Perú, aunque también una buena cantidad de endemismos australes extratropicales como Calceolaria pinifolia, Draba australis o Leucheria salinae, con lo que definimos los sintáxones provisionales Leucherion salinae y Drabo australis-Asplenietalia gilliesii.

Según este esquema de distribución de comunidades fisurícolas en América del Sur, las de los pisos oro- y criorotropical en Perú, Bolivia y Chile corresponden a la alianza ya descrita Belloo-Salpichroion (Galán de Mera et al. 2003), mientras que las meso- y supratropicales secosubhúmedas pertenecen a Woodsio montevidensis-Cheilanthion pruinatae (Galán de Mera et al. 2012a). Ambas alianzas quedan reunidas en el orden Salpichroetalia glandulosae, que abarca la puna seco-subhúmeda peruana, boliviana y chilena, y éste se incluye en la clase Argyrochosmetea niveae de distribución sobre todo neotropical (Galán de Mera et al. 2002), aunque también alcanza los Andes argentinos a través de algunas de sus características: Argyrochosma nivea, Asplenium triphyllum, Bowlesia tropaeolifolia y Cystopteris fragilis.

La comunidad de Senecio bolivarianus (Tab. 2, inv. 1; Tab. 3, columna 15, rama A) de roquedos muy húmedos tal vez pertenezca a otra clase fitosociológica próxima a la clase Adiantetea (Deil 1996).

Aun cuando esta asociación es la que corresponde al límite altitudinal de la vegetación en la provincia Ancashino-Paceña, presenta una variabilidad bastante alta: • forma altitudinal con Anticona glareophila (Tab. 4, inv.

14 y 15; Tab. 5, columna 51). Casi en el límite superior de la vegetación del Abra Anticona (Lima) destaca Anticona glareophila (género nuevo inédito, Fig. 7) junto a Xenophyllum decorum, lo que interpretamos como una forma altitudinal de la vegetación, pero también como una raza geográfica al tratarse de un endemismo con una localización muy puntual. A. glareophila parece relacionada con Chaetanthera spathulifolia que

Fig. 6. Landscape at 4800 m a.s.l. in the Anticona Pass (Lima, Peru): 1 – Xenophyllo ciliolati–Plettkeetum cryptanthae, 2 – Chaetanthera cochlearifolia DC, 3 – Permanent snow accumulation.

B. La vegetación de gleras y suelos crioturbados

Fig. 6. Paisaje a unos 4800 m de altitud en el Abra Anticona (Lima, Perú): 1 – Xenophyllo ciliolati–Plettkeetum cryptanthae, 2 – Chaetanthera cochlearifolia DC, 3 – Acumulación permanente de nieve.

B.1. La vegetación de las gleras y suelos crioturbados en Perú B.1.1. Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae Rivas-Martínez & Tovar 1982 (Tab. 4, inv. 1-13; Tab. 5, columnas 2-12, Fig. 6) Combinación florística característica: Xenophyllum ciliolatum, Plettkea cryptantha, Chaetanthera cochlearifolia, Anticona glareophila, Dielsiochloa floribunda, Oxalis andina, X. dactylophyllum, X. decorum, X. digitatum.

Asociación criorotropical de gleras y depósitos morrénicos con cantos superficiales, especialmente con orientación S-SW-SE, y que alcanza una altitud de casi 5000 m en la puna húmeda que se extiende desde la Cordillera Blanca en el departamento de Ancash hasta las zonas próximas al lago Titicaca (Allincapac en Puno). Las plantas que la caracterizan suelen ser caméfitos sufruticosos con raíces adventicias carnosas (Rivas-Martínez & Tovar 1982) que, en la asociación típica, prosperan sobre suelos fijos.

Fig. 7. Anticona glareophila (unpublished) in the Anticona Pass (Lima, Peru).

Fig. 7. Anticona glareophila (sin publicar) en el Abra Anticona (Lima, Perú).

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 147

12.03.14 07:14

148

A. Galán de Mera et al.

Fig. 8. A glacial landscape in Southern Peru (Allincapac, Puno): 1 – Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae, variant of mobile blocks with Xenophyllum ciliolatum, 2 – variant of semi-fixed blocks with X. digitatum, 3 – Azorello-Deyeuxietum minimae, 4 – Valeriana globularis-Anthochloa lepidula DC. Fig. 8. Paisaje glacial en el sur de Perú (Allincapac, Puno): 1 – Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae, variante de gleras móviles con Xenophyllum ciliolatum, 2 – variante de gleras semifijas con X. digitatum, 3 – Azorello-Deyeuxietum minimae, 4 – Valeriana globularisAnthochloa lepidula DC.

abunda en los suelos crioturbados de Chile y Argentina (Robertson Davies 2010).

• variante de gleras semifijas con Xenophyllum digitatum (Tab. 4, inv. 16 y 17; Tab. 5, columna 2).

• variante de gleras móviles con Xenophyllum ciliolatum (Tab. 4, inv. 18 y 19; Tab. 5, columnas 3, 7 y 8).

• comunidad derivada de Chaetanthera cochlearifolia (Tab. 4, inv. 20-23; Tab. 5, columna 5; Fig. 6). En las zonas bajas de la glera donde ha habido acumulación de arcillas y la formación de un suelo poligonal, Xenophyllo-Plettkeetum comienza a dar paso a una comunidad donde interviene Chaetanthera cochlearifolia y otras plantas formadoras de pequeños pastizales por aparición de un suelo más profundo, como Deyeuxia vicunarum y Dissanthelium macusaniense. C. cochlearifolia es un endemismo del centro del Perú, de los departamentos de Ancash, Junín y Lima (Brako & Zarucchi 1993, Cano et al. 2010). En el S del Perú estos mismos medios albergan a la comunidad derivada de Valeriana globularis y Anthochloa lepidula (Tab. 4, inv.

26-28; Tab. 5, columna 16; Fig. 8). Por sus características ecológicas, la comunidad derivada de C. cochlearifolia dará paso a la asociación Stangeo rhizanthae-Weberbaueretum rosulantis (Rivas-Martínez & Tovar 1982), de donde Weberbauera rosulans (Al-Shehbaz 2012) vuelve a ser un endemismo centro peruano (Ancash, Junín, Lima).

B.1.2. Comunidad de Poa gymnantha y Cerastium peruvianum (Tab. 4, inv. 24 y 25; Tab. 5, columna 15) Combinación florística característica: Poa gymnantha, Cerastium peruvianum, Astragalus micranthellus, Calandrinia acaulis, Lepidium meyenii, Oxalis nubigena, Paranephelius ovatus, Paronychia andina, Senecio rufescens, Silene andicola, Valeriana interrupta.

Se trata de una comunidad que hemos inventariado sobre los 4200 m en los alrededores de Callalli (Arequipa), sobre conglomerados formados a partir de tobas volcánicas (Galán de Mera et al. 2011). La mayoría de sus elementos están relacionados con áreas de acumulación nival, como Calandrinia acaulis, Poa gymnantha o Senecio rufescens (Gutte 1987).

B.1.3. Nototricho obcuneatae-Xenophylletum poposi Galán de Mera et al. 2003 (Tab. 4, inv. 29-35; Tab. 5, columna 33) Combinación florística característica: Nototriche obcuneata, Xenophyllum poposum, Anthochloa lepidula, Aschersoniodoxa mandoniana, Dielsiochloa floribunda, Pycnophyllum glomeratum.

Asociación criorotropical seco-subhúmeda de gleras semifijas debidas a procesos de gelifracción, que se extiende eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 148

12.03.14 07:14

149

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

por el altiplano septentrional de Perú y Bolivia (provincia Oruro-Arequipeña) (Galán de Mera et al. 2003).

Su variabilidad parece menor que la de su vicariante Xenophyllo-Plettkeetum, aunque podemos distinguir dos subasociaciones: • valerianetosum nivalis Galán de Mera et al. 2003 (Tab. 4, inv. 34 y 35). Es un aspecto más rocoso de la asociación que muestra más estabilidad del suelo.

• mniodetosum coarctatae subass. nova (Tab. 4, inv. 38– 40, holotypus inv. 40). Representa a la vegetación de suelos poligonales, con una cierta inclinación (5 %), y con abundantes cantos planos en superficie de unos 10 cm de diámetro.

Arequipeña al estar caracterizada por la profusión de conos volcánicos (Silva & Francis 1991).

Las áreas del territorio más pedregosas y con menos presencia de cenizas aparecen enriquecidas con elementos de la subasociación Parastrephio-Festucetum orthophyllae azorelletosum compactae (Azorella compacta, Parastrephia lucida, Festuca orthophylla).

B.1.5. Belloo piptolepis-Dissanthelietum calycini Galán de Mera et al. 2003 (Tab. 4, inv. 45-49; Tab. 5, columna 42) Combinación florística característica: Belloa piptolepis, Dissanthelium calycinum, Dielsiochloa floribunda, Nototriche obcuneata, Pycnophyllum molle, Senecio humillimus, Werneria pectinata.

B.1.4. Nototricho obcuneatae-Mniodetum coarctatae ass. nova

Es una asociación que, como la anterior, se asienta sobre los suelos poligonales planos criorotropicales de la provincia Oruro-Arequipeña. En ella la presencia de algunas plantas, sobre todo Dissanthelium calycinum, demuestra una mayor humedad edáfica con ausencia de cenizas volcánicas, lo que incluso se pone de manifiesto a través de plantas de la alianza Deyeuxion minimae (Rivas-Martínez & Tovar 1982) como Azorella diapensioides (subasociación azorelletosum diapensioidis Galán de Mera et al. 2003; Tab. 4, inv. 49).

(Tab. 4, inv. 41-44, holotypus inv. 42; Tab. 5, columna 34, Fig. 9) Combinación florística característica: Nototriche obcuneata, Mniodes coarctata, Astragalus dielsii, Belloa piptolepis, Deyeuxia curvula, Dielsiochloa floribunda, Nototriche pedicularifolia, N. turritella, Paronychia andina, Pycnophyllum glomeratum, P. molle, Silene andicola, Viola granulosa.

Vegetación criorotropical seco-subhúmeda que se asienta sobre suelos planos poligonales con cantos medianos y pequeños (≤ 5 cm de diámetro) en superficie y muy ricos en cenizas volcánicas, que probablemente se formaron en la explosión del volcán Huaynaputina hacia el año 1600 (Adams et al. 2001). Es una asociación abundante en las planicies de Imata (Arequipa), que seguramente también se encuentra en otras localidades de la provincia Oruro-

B.1.6. Nototricho pinnatae-Lachemilletum frigidae ass. nova (Tab. 4, inv. 50-54, holotypus inv. 53; Tab. 5, columna 20) Combinación florística característica: Lachemilla frigida, Nototriche pinnata, Anthochloa lepidula, Belloa piptolepis, Calandrinia acaulis, Cerastium peruvianum, Deyeuxia minima, Dissanthelium calycinum, Valeriana rigida, Werneria nubigena.

Vegetación criorotropical subhúmedo-húmeda presidida por Lachemilla frigida, el endemismo peruano Nototriche pinnata, y Deyeuxia minima, que forman una asociación en las cornisas de los roquedos y los suelos poligonales procedentes de los materiales intrusivos, no volcánicos, de la Cordillera Blanca.

La presencia de Lachemilla frigida en pastizales de la puna ya fue puesta de manifiesto por Cano et al. (2010) aunque, sin embargo, estos autores no especifican el tipo de suelos sobre los que se asientan.

Posiblemente esta asociación también se encuentre en otros enclaves de la puna peruana, pues Nototriche pinnata se distribuye entre Ancash y Junín, y L. frigida alcanza el departamento de Cajamarca por encima de los 4500 m de altitud (Brako & Zarucchi 1993).

Fig. 9. Nototricho obcuneatae-Mniodetum coarctatae on flat polygon soils enriched with volcanic pumices, between Imata and Pati (Arequipa, Peru).

Fig. 9. Nototricho obcuneatae-Mniodetum coarctatae sobre suelos poligonales planos enriquecidos con cenizas volcánicas, entre Imata y Pati (Arequipa, Perú).

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 149

12.03.14 07:14

150

A. Galán de Mera et al.

B.1.8. Deyeuxio minimae-Trichophoretum rigidae ass. nova (Tab. 4, inv. 71–74, holotypus inv. 73; Tab. 5, columna 23) Combinación florística característica: Trichophorum rigidum, Deyeuxia minima, Aa mathewsii, Alstroemeria pygmaea, Azorella biloba, A. corymbosa, Belloa piptolepis, B. punae, Deyeuxia vicunarum, Englerocharis peruviana, Lachemilla pinnata, Lepidium meyenii, Lupinus microphyllus, Luzula racemosa, Oxalis arenaria, Novenia acaulis, Paronychia andina, Perezia pinnatifida, Pycnophyllum molle, Valeriana rigida, Werneria nubigena.

El deshielo de las áreas glaciares origina pequeños canales y superficies inclinadas por donde discurre el agua de escorrentía produciendo la humedad necesaria para la instalación de la Cyperácea Trichophorum rigidum, que forma una comunidad que alcanza unos 5 cm de altura, a veces formando mosaico con la asociación anterior (Fig. 10).

Es una asociación criorotropical de la puna húmeda peruana (Brako & Zarucchi 1993), sin que hasta el momento se haya descrito ninguna comunidad semejante en las regiones aledañas de Bolivia (Seibert & Menhofer 1991, 1992).

Fig. 10. An aspect of Pycnophyllo mollis-Festucetum rigescentis (1) and Deyeuxio minimae-Trichophoretum rigidae (2) associations in the surroundings of the Anticona Pass (Lima, Peru).

Fig. 10. Aspecto de las asociaciones Pycnophyllo mollis-Festucetum rigescentis (1) y Deyeuxio minimae-Trichophoretum rigidae (2) en los alrededores del Abra Anticona (Lima, Perú).

B.1.7. Pycnophyllo mollis-Festucetum rigescentis Seibert & Menhofer 1992

B.1.9. Azorello diapensioidis-Deyeuxietum minimae Rivas-Martínez & Tovar 1982

[Tab. 4, inv. 55–70, lectotypus designado por Seibert 1993 (Tab. 33, A 215); Tab. 5, columna 26, Fig. 10] Combinación florística característica: Festuca rigescens, Pycnophyllum molle, Anthochloa lepidula, Astragalus brackenridgei, Azorella corymbosa, Baccharis caespitosa, Belloa piptolepis, B. punae, B. schultzii, Calandrinia acaulis, Deyeuxia curvula, D. vicunarum, D. minima, Dielsiochloa floribunda, Dissanthelium macusaniense, Englerocharis peruviana, Ephedra rupestris, Geranium sessiliflorum, Hypochaeris taraxacoides, Jarava ichu, Lupinus microphyllus, Luzula racemosa, Novenia acaulis, Perezia coerulescens, Valeriana rigida, Senecio nutans, Silene andicola, Werneria nubigena, W. pumila, W. pygmaea.

(Tab. 4, inv. 75–90; Tab. 5, columnas 22, 24 y 25) Combinación florística característica: Deyeuxia minima, Azorella biloba, Agrostis foliata, Alstroemeria pygmaea, Anatherostipa hans-meyeri, Anthochloa lepidula, Astragalus garbancillo, Baccharis caespitosa, Belloa longifolia, B. piptolepis, B. punae, B. schultzii, Belonanthus spathulatus, Calandrinia acaulis, Deyeuxia chrysantha, D. curvula, D. vicunarum, Dielsiochloa floribunda, Dissanthelium macusaniense, Englerocharis peruviana, Ephedra rupestris, Galium corymbosum, Gentianella sandiensis, Geranium sessiliflorum, Lachemilla pinnata, Lepidium meyenii, Lupinus microphyllus, Luzula racemosa, Niphogeton dissecta, Nototriche longirostris, Novenia acaulis, Oxalis oreocharis, Paranephelius uniflorus, Paronychia andina, Perezia pinnatífida, Pernettya prostrata, Plantago lamprophylla, Valeriana rigida, Poa dissanthelioides, P. lilloi, Pycnophyllum molle, Senecio evacoides, Silene andicola, Werneria nubigena, W. pumila, W. pygmaea.

Festuca rigescens es una planta sobre todo tropical que se distribuye entre Perú y Argentina (Tovar 1993) llegando a alcanzar los 5000 m de altitud (Seibert & Menhofer 1992). Al parecer, constituye una asociación de gran amplitud descrita por primera vez en los Andes de Ulla-Ulla (Bolivia), siendo propia del piso criorotropical subhúmedo-húmedo.

Se asienta en áreas planas o inclinadas donde se forman terracitas de solifluxión debidas al arrastre del lodo del subsuelo con el deshielo, lo que hace que en no pocas ocasiones aparezcan en la comunidad elementos de las asociaciones Xenophyllo-Plettkeetum o Nototricho-Xenophylletum (Tab. 4, inv. 58–60, 63 y 69), situadas por encima topográficamente.

Las comunidades de Deyeuxia minima se asientan sobre suelos crioturbados más húmedos y profundos, arcillosos, si acaso con cantos muy pequeños en superficie (1– 2 cm). Topográficamente a mayor elevación contactan con Deyeuxio-Trichophoretum y Pycnophyllo-Festucetum rigescentis, y en sus partes inferiores con Festuco dolichophyllae-Calamagrostietum antonianae (Gutte 1985), de ahí que a veces en su combinación florística podemos encontrar Deyeuxia rigida (= Calamagrostis antoniana)(Tab. 4, inv. 78, 79, 93 y 94; Tab. 5, columna 25) dando lugar a una forma altitudinal.

Esta asociación, descrita por Rivas-Martínez & Tovar (1982) en la Cordillera Central peruana, resulta ser la más eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 150

12.03.14 07:14

151

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

extensa de los pastizales altoandinos. Se reparte por los pisos oro- y criorotropical subhúmedo-húmedo y se extiende entre la Cordillera Blanca (Ancash, Perú) y al menos los Andes de Ulla-Ulla en Bolivia (Seibert & Menhofer 1992). Aunque se describió con Azorella diapensioides, en nuestros inventarios al igual que en los de Seibert & Menhofer (1992) destaca A. biloba.

En algunos puntos del S del Perú (p.e. Huarancante, Arequipa) la asociación se empobrece tanto que solo podemos hablar de una comunidad de Pycnophyllum molle y Deyeuxia minima (Tab. 4, inv. 92; Tab. 5, columna 43) que se manifiesta como una forma altitudinal con P. molle de Parastrephio-Festucetum orthophyllae azorelletosum compactae (Tab. 4, inv. 95–101; Tab. 5, columna 35). Por otra parte, también podemos observar otras variantes: con Dissanthelium macusaniense (Tab. 4, inv. 78–80; Tab. 5, columna 25), de terracitas incipientes de solifluxión que pueden suponer una transición hacia PycnophylloFestucetum rigescentis, y con Werneria nubigena (Tab. 4, inv. 81–90; Tab. 5, columna 22), de suelos más húmedos y profundos.

Azorello-Deyeuxietum no parece alcanzar el páramo (Lauer et al. 2001, Sánchez Vega et al. 2006) aunque la aparición de Lachemilla orbiculata en algunos inventarios de la Cordillera Blanca (Ancash)(Tab. 4, inv. 83) advierte la relación con comunidades del páramo, como Lachemilletum orbiculatae Cuatrecasas 1934 (Rangel et al. 1997) y Agrostio breviculmis-Lachemilletum orbiculatae Cleef 1981 (ver también Salamanca et al. 2003).

Fig. 11. An aspect of Deyeuxio ovatae-Wernerietum aretioidis association in the surroundings of the Anticona Pass (Lima, Peru).

Fig. 11. Aspecto de la asociación Deyeuxio ovatae-Wernerietum aretioidis en los alrededores del Abra Anticona (Lima, Perú).

B.1.11. Deyeuxio ovatae-Wernerietum aretioidis ass. nova (Tab. 4, inv. 102–104, holotypus inv. 102; Tab. 5, columna 44, Fig. 11) Combinación florística característica: Deyeuxia ovata, Werneria aretioides, Descurainia athrocarpa, Deyeuxia breviaristata, D. glacialis, D. preslii, D. rigescens, Dielsiochloa floribunda, Distichia muscoides.

En los canales que se forman por las arroyadas del deshielo se instala Werneria aretioides con algunas de las características de la clase Plantagini-Distichietea muscoidis, como la propia Distichia muscoides, constituyendo la vegetación de cojines más elevada de los Andes (4800– 5000 m).

Hemos levantado inventarios en el área de Anticona (Lima), aunque probablemente la asociación se extiende por toda la puna húmeda a juzgar por las observaciones de Cano et al. (2010) en el departamento de Ancash. Sin embargo, no hemos encontrado datos sobre este tipo de vegetación en la bibliografía más reciente sobre humedales altoandinos (Navarro et al. 2011, Ruthsatz 2012).

La presencia en los inventarios de D. ovata y D. preslii nos llevan a incluirla en la alianza Deyeuxion chrysanthae (Deyeuxietalia nitidulae, Plantagini-Distichietea muscoidis) (Rivas-Martínez & Tovar 1982, Galán de Mera et al.

2003), alcanzando en el centro del Perú altitudes superiores al Deyeuxietum nitidulo-chrysanthae (Gutte 1980), que se desarrolla en los bordes de las lagunas glaciares.

B.1.10. Gnaphalio badii-Aciachnetum pulvinatae Seibert & Menhofer 1992 [Tab. 4, inv. 91, lectotypus designado por Seibert 1993 (Tab. 14, A 524); Tab. 5, columnas 28, 31 y 32, 45] Combinación florística característica: Aciachne pulvinata, Gnaphalium polium, Astragalus garbancillo, Deyeuxia minima, D. tarmensis, Dissanthelium calycinum, Galium corymbosum, Lachemilla orbiculata, Rumex acetosella.

Asociación descrita por Seibert & Menhofer (1992) en los Andes de Ulla-Ulla (Bolivia), que también está representada en la puna húmeda peruana en el piso orotropical. La presencia de Lachemilla orbiculata y Rumex acetosella, también abundantes en la jalca del N de Perú (Sánchez Vega, comunicación personal), indica que la asociación es frecuentemente pastoreada. Además es vicariante del Aciachnetum acicularis (Tab. 5, columnas 46–48) del páramo colombiano y venezolano (Cleef 1981, Salamanca et al. 2003), aunque en el norte de los Andes ésta no forma parte del superpáramo por encima de 4000 m.

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 151

12.03.14 07:14

152

A. Galán de Mera et al.

en la superficie. Las tres primeras proceden de los alrededores de Mendoza (Argentina) y las situamos en los sintáxones provisionales Drabo gilliesii-Senecionion crithmoidis, Chaetanthero pulvinatae-Senecionetalia crithmoidis y Poo holciformis-Senecionetea crithmoidis, mientras que las dos últimas son de la Patagonia austral (Argentina y Chile). Entre todas ellas destacan los géneros Nassauvia y Leucheria (Asteraceae). N. darwinii está presente tanto en los Andes de Mendoza como en la Patagonia austral, pero sin embargo, el género solo alcanza a los Andes tropicales en el norte de Chile y Argentina (eFloras 2013, Tropicos 2013); Leucheria está representado en Perú solo por L. daucifolia (Brako & Zarucchi 1993) instalándose en el seno de la asociación Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae (columnas 6 y 12, ramas G y Q).

Leucherio hahnii-Nassauvietum juniperinae y Empetro rubrum-Oreopoletum glacialis pertenecen a la alianza Hamadryo-Oreopolion, al orden Hamadryo-Oreopoletalia y a la clase Empetro-Bolacetea (Boelcke et al. 1985).

B.2. Las comunidades andinas vicariantes.

Anthochloo-Dielsiochloetea, Deyeuxietea vicunarum, Empetro-Bolacetea La tabla 5 muestra una síntesis de las comunidades de suelos crioturbados desde Venezuela a la Patagonia, y está ordenada según el dendrograma de la figura 12. En el dendrograma encontramos un grupo central de ramificaciones (columnas 2–44, ramas G-AU) correspondientes a la mayor parte de localidades andinas entre Perú y Bolivia.

Las asociaciones más distantes son las de las columnas 53–57 (ramas A–D) que pertenecen a áreas extratropicales de Chile y Argentina (Boelcke et al. 1985, Méndez 2004, 2011): Poo holciformis-Senecionetum crithmoidis Méndez prov., Triseto preslii-Senecionetum crithmoidis Méndez prov., Nassauvio cummingii-Senecionetum crithmoidis Méndez prov., Leucherio-Nassauvietum y Empetro-Oreopoletum. Todas ellas derivan de fenómenos de gelifracción con abundantes bloques rocosos

Fig. 12. Similarity dendrogram with the South American plant communities on cryogenic soils.

Fig. 12. Dendrograma de similitud con las comunidades vegetales de América del Sur que se desarrollan en suelos crioturbados.

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 152

12.03.14 07:14

153

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

num subsp. cardonae, que son elementos de los Andes del norte de América del Sur (Cleef 1981, Salamanca et al.

2003). Sin embargo, Gnaphalio badii-Aciachnetum pulvinatae (columna 28, rama AG), es su asociación vicariante descrita de los Andes de Ulla-Ulla (Bolivia) con especies propias (Bartsia peruviana, Gamochaeta longipedicellata, Lupinus buchtienii, Viola nivalis) que alcanzan territorio peruano. Dentro de ella incluimos también a las comunidades de Stipa hans-meyeri y Dissanthelium peruvianum, y Pycnophyllum aff. lechlerianum (Gutte 1985) del centro del Perú (columnas 31 y 32, ramas AW y AX), donde Anatherostipa hans-meyeri, Arenaria orbignyana, Cerastium subspicatum, Dissanthelium peruvianum, Poa perligulata y Pycnophyllum aff. lechlerianum formarían una raza geográfica de esta asociación. La columna 45 (rama AV), de la Cordillera Blanca (Ancash, Perú), se muestra próxima en el dendrograma al Aciachnetum acicularis porque presentan en común Lachemilla orbiculata y Rumex acetosella, mostrando el uso ganadero de ambas asociaciones.

Las columnas 33–43 (ramas AJ–AT) son las asociaciones de la alianza Nototrichion obcuneatae (especies diferenciadoras de las ramificaciones del dendrograma: Aschersoniodoxa mandoniana, Nototriche argentea, N. obcuneata, N. pedicularifolia, N. turritella, Perezia atacamensis, P. ciliosa, Senecio humillimus, S. zoellneri, Xenophyllum poposum, Viola granulosa). Dentro del Nototrichion obcuneatae, la asociación más septentrional es Nototricho obcuneatae-Xenophylletum poposi (Andes de Arequipa en Perú) y la más meridional conocida hasta el momento es Senecioni zoellneri-Azorelletum compactae (Parinacota, Chile). Las comunidades de Caiophora horrida-Senecio rufescens y Xenophyllum dactylophyllum, y la asociación Nototricho obcuneatae-Xenophylletum ciliolati (columnas 17–19, ramas V–X), que son bolivianas orientales (Seibert & Menhofer 1992, Navarro & Maldonado 2005) presentan en su composición florística algunos elementos meridionales como Chaetanthera boliviensis, C. villosa, Festuca orthophylla, Gnaphalium badium, Nototriche obcuneata, Viola nivalis y Xenophyllum dactylophyllum, que nos llevan a incluirlas en la alianza Nototrichion obcuneatae. Sin embargo, al compartir con las de la puna húmeda peruana plantas como Cerastium peruvianum, Poa gymnantha, Senecio rufescens o Xenophyllum ciliolatum se encuentran alejadas en el dendrograma de las de Nototrichion obcuneatae mostrando una transición hacia la alianza Xenophyllo-Englerocharion más húmeda y septentrional.

Deyeuxio ovatae-Wernerietum aretioidis (columna 44, rama AU) se encuentra en el dendrograma alejada de las comunidades de las alianzas Xenophyllo-Englerocharion, Deyeuxion minimae y Nototrichion obcuneatae al tratarse de una asociación de la alianza Deyeuxion chrysanthae (Plantagini-Distichietea muscoidis).

Las asociaciones colombianas Cerastio floccosi-Pentacalietum gelidae y Senecioni canescentis-Cerastietum

La comunidad venezolana de Festuca gracilis y Erigeron paramensis (Berg 1998) (columna 1, rama F) se muestra próxima a las peruanas debido a algunas plantas comunes como Luzula racemosa y Lucilia kunthiana que pertenecen a la clase Deyeuxietea vicunarum.

Dentro de los Andes tropicales, desde Perú hasta Argentina, el género Chaetanthera tiene gran importancia marcando sintáxones endémicos muy localizados (Robertson Davies 2010); por ello la asociación Nototricho auricomae-Chaetantheretum sphaeroidalis (columna 52, rama BE) y la alianza altiplánica meridional (Bolivia, Argentina y Chile) Chaetantherion sphaeroidalis (Galán de Mera et al. 2003), y la forma altitudinal con Anticona glareophila (columna 51, rama BD) del XenophylloPlettkeetum, del centro del Perú, aparecen tan distantes en el dendrograma. Las asociaciones del NW de Argentina (Ruthsatz 1977), Nototricho friesii-Senecionetum aquilaris y Calycero pulvinatae-Descurainietum (columnas 39–41, ramas AP–AR) pertenecen a la alianza Chaetantherion sphaeroidalis (= Wernerion pseudodigitatae Ruthsatz 1977, prov.) ya que comparten algunos elementos con Nototricho auricomae-Chaetantherion sphaeroidalis, como Senecio aquilaris; sin embargo, la falta de determinación precisa de algunas plantas de las asociaciones argentinas y la presencia frecuente de especies de Azorello-Festucion orthophyllae hacen que en el dendrograma se encuentren inmersas entre las columnas de la alianza Nototrichion obcuneatae.

En general, el dendrograma ha ordenado las columnas de la tabla 5 según alianzas: las columnas 2 a 16 (ramas G–U) reúnen a las comunidades y asociaciones de la alianza Xenophyllo-Englerocharion que abarca la puna húmeda peruana (especies diferenciadoras de las ramas del dendrograma: Chaetanthera cochlearifolia, Englerocharis peruviana, Leucheria daucifolia, Plettkea cryptantha, Weberbauera rosulans, Xenophyllum ciliolatum, X. digitatum). Las columnas 13 y 14 (ramas R y S) pertenecen a las alianzas Drabion argenteae y Gentianellion vaginalis, que Gutte (1987) describió utilizando comunidades desarrolladas sobre substratos calizos, aunque entre sus especies características tenemos plantas del Xenophyllo-Englerocharion.

Las columnas 20–30 (ramas Y–AI), 31–32 (ramas AW– AX) y 45 (rama AV) son las asociaciones y comunidades de la alianza Deyeuxion minimae (= Calamagrostion minimae), que quedan reunidas por plantas diferenciadoras de la puna de Perú y Bolivia: Aciachne pulvinata, Arenaria boliviana, Azorella biloba, A. diapensioides, Deyeuxia minima, Dissanthelium macusaniense, Festuca rigescens, Lachemilla frígida, L. orbiculata, Oxalis arenaria, O. oreocharis, Trichophorum rigidum, Viola nivalis, Werneria melanandra, W. nubigena.

Las columnas 46–48 (ramas AY–BA) corresponden a asociación Aciachnetum acicularis de Colombia y Venezuela, caracterizada por Aciachne acicularis, Acaulimalva purdiaei, Gentianella dasyantha o Hypericum caracasaeschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 153

12.03.14 07:14

154

A. Galán de Mera et al.

floccosi (Salamanca et al. 1992, 2003) se integran en el dendrograma bien separadas a causa de su endemicidad (columnas 49 y 50, ramas BB y BC).

C. Asociaciones y clima en los Andes peruanos Los biplots de la figura 13 muestran la relación entre comunidades y las variables climáticas más representativas de la tabla 1 (T, M, m, It, P, Pm y Hm) atendiendo al modelo de los pisos bioclimáticos de Rivas-Martínez et al. (1999): 13a se refiere a los roquedos, 13b a las alianzas Xenophyllo-Englerocharion y Nototrichion obcuneatae, y 13c a Deyeuxion minimae, Parastrephio-Festucetum azorelletosum compactae y Deyeuxio ovatae-Wernerietum aretioidis.

En 13a las comunidades que se encuentran en los valores negativos de las abcisas (1- Comunidad de Senecio bolivarianus, 2- Asplenio triphylli-Melpomenetum moniliformis y 3- Comunidad de Senecio algens) están relacionadas con valores de It, T y M más elevados o inviernos más cálidos (It = 97.2 a 111, T = 4.1 a 6.2 y M = 10.3 a 14.5), lo que coincide con su distribución en la puna húmeda (provincia Ancashino-Paceña). En los valores positivos de las abcisas encontramos los puntos que representan los distintos aspectos de la asociación Senecioni culcitioidis-Valeranietum nivalis (4- raza geográfica con Draba cryptantha, 5- la asociación típica y 6- raza geográfica con Draba brackenridgei y D. cuzcoensis). En los valores positivos de las ordenadas encontramos la raza geográfica con Draba cryptantha, relacionadas con valores más elevados de ‘m’ (m = -3.3) y de precipitaciones (P = 1262) al localizarse en la puna húmeda. El resto de las versiones de esta asociación muestra su preferencia por territorios donde ‘m’ es más baja (m = -8.7 a -11.6) y los periodos de heladas mayores (Hm = 11.4 a 11.6), como corresponde a la puna seca (provincia Oruro-Arequipeña).

En 13b, 1 (Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae), 3 y 4 (variantes con Xenophyllum digitatum y X. ciliolatum respectivamente) y 7 (comunidad derivada

Fig. 13. Biplots to observe the relationships between climatic parameters and plant communities. a) Rupicolous plant communities, b) Plant communities of the Xenophyllo-Englerocharion and Nototrichion obcuneatae alliances, c) Plant communities of Deyeuxion minimae alliance, Parastrephio-Festucetum azorelletosum compactae subassociation, and Deyeuxio ovatae-Wernerietum aretioidis association.

Fig. 13. Biplots para observar la relación existente entre parámetros climáticos y comunidades vegetales. a) Vegetación rupícola, b) Comunidades vegetales de las alianzas Xenophyllo-Englerocharion y Nototrichion obcuneatae, c) Comunidades vegetales de la alianza Deyeuxion minimae, la subasociación Parastrephio-Festucetum azorelletosum compactae y la asociación Deyeuxio ovatae-Wernerietum aretioidis.

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 154

12.03.14 07:14

155

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

de Valeriana globularis y Anthochloa lepidula) son las comunidades más relacionadas con valores más altos de temperaturas y pertenecen todas ellas a la puna húmeda (It = 97.2 a 140, T = 5.1 a 6.2, M = 12.3 a 14.5). 2 (forma altitudinal con Anticona glareophila) y 5 (comunidad derivada de Chaetanthera cochlearifolia) también son de la puna húmeda y están relacionadas con lugares más húmedos (P = 1262) y la media de las mínimas del mes más frío más elevada (m = -3.3). La comunidad de Poa gymnantha y Cerastium peruvianum (6) está próxima geográficamente a las del Nototrichion obcuneatae (8, 9, 10) y se encuentra influida por unas mínimas más bajas (m = -7.7), menores precipitaciones (P = 747.3) y, sobre todo 12 meses de heladas. 8 (Nototricho obcuneatae-Xenophylletum poposi), 9 (Nototricho obcuneatae-Mniodetum coarctatae) y 10 (Belloo piptolepis-Dissanthelietum calycini) son las asociaciones de localidades más frías (m = -11.6 a -12.8) y con muchos meses de heladas (Hm = 11.4 a 12) como corresponde al altiplano de la provincia Oruro-Arequipeña.

En el biplot 13c, de la alianza Deyeuxion minimae y otras comunidades afines, ocurre algo muy parecido a los casos anteriores. 1 (Nototricho pinnatae-Lachemilletum frigidae) y 6 (Gnaphalio-Aciachnetum pulvinatae) están en los valores negativos de las abcisas debido a que están relacionadas con valores más altos de It (140) y, a su vez, con medias de las mínimas del mes más frío relativamente elevadas (m = -4.6). 2 (Pycnophyllo-Festucetum rigescentis), 7 (comunidad de Pycnophyllum molle y Deyeuxia minima) y 9 (Parastrephio-Festucetum orthophyllae azorelletosum compactae) están muy relacionadas con el número de meses de heladas (Hm = 10 a 12) y valores de ‘m’ muy bajos (m = -8.2 a -12.1). 4 (Azorello-Deyeuxietum minimae), 5 (variante de Werneria nubigena) y 8 (Festuco-Calamagrostietum antonianae, forma altitudinal con Deyeuxia rigida) están en los valores negativos de las abcisas y están relacionadas con valores más altos de las medias de las máximas del mes más frío (M = 11.5 a 14.5), de las temperaturas medias anuales (T = 4.6 a 6.2) y, por tanto, de It (119.5 a 140). 3 (Deyeuxio minimae-Trichophoretum rigidae) y 10 (Deyeuxio ovatae-Wernerietum aretioidis) al depender de aguas de escorrentía o de suelos más húmedos, están más relacionadas con valores de precipitación (P = 957 a 1262).

A modo de conclusión, en general, aquellas comunidades situadas a mayor altitud o localizadas en la puna seca (provincia Oruro-Arequipeña) prefieren valores más bajos de las medias de las mínimas del mes más frío (‘m’), mientras que las situadas en la puna húmeda (provincia Ancashino-Paceña) están asociadas con valores más altos de la media de las máximas del mes más frío (‘M’), lo que demuestra una distribución de las comunidades vegetales ligadas a los procesos criogénicos entre dos de las provincias biogeográficas entre las que se reparten los Andes peruanos.

4. Conclusiones sintaxonómicas Las comunidades de los roquedos de los glaciares peruanos guardan una mayor semejanza con las de Bolivia, Chile y Argentina que con las del páramo de Colombia y Venezuela; sin embargo, en las de los suelos crioturbados se diferencian las que son tropicales (desde Venezuela a Bolivia y Chile) de las extratropicales de la región de Mendoza (Argentina) y la Patagonia.

Como conclusión de este trabajo, damos a conocer el esquema sintáxonomico de las comunidades y asociaciones relacionadas con los procesos criogénicos, tratadas en el texto, junto a su distribución geográfica. Incluimos, además, los sinónimos y las novedades sintaxonómicas: Argyrochosmetea niveae Gutte 1986, nom. mut. hoc loco [Notholaenetea niveae Gutte in Feddes Repert. 97: 360 (1986)] < neotropical, con irradiaciones austro-americanas > Salpichroetalia glandulosae Galán de Mera, Cáceres & González 2003 < Perú, Bolivia, Chile > Belloo schultzii-Salpichroion glandulosae Galán de Mera, Cáceres & González 2003 < Perú, Bolivia, Chile > Senecioni culcitioidis-Valerianetum nivalis Galán de Mera, Cáceres & González 2003, corr. hoc loco [Chersodomo diclinae-Valerianetum nivalis Galán de Mera, Cáceres & González in Acta Bot. Malacitana 28: 137 (2003)] < Centro y S de Perú, Bolivia, Chile > saxifragetosum magellanicae subass. nova < Perú: Puno: Allincapac > mniodetosum andinae subass. nova < Perú: Arequipa: Imata, Patapampa > raza geográfica con Draba cryptantha < Perú: Lima: Anticona > raza geográfica con Draba brackenridgei < Perú: Arequipa: Cotahuasi > raza geográfica con Draba cuzcoensis < Perú: Arequipa: Colca > forma altitudinal con Woodsia montevidensis < Perú: Arequipa: Callalli > Comunidad de Senecio algens < Perú: Ancash-Puno > Woodsio montevidensis-Cheilanthion pruinatae Galán de Mera, Linares, Campos, Trujillo & Vicente Orellana 2012 < Perú, Bolivia, Chile, Argentina > Asplenio triphylli-Melpomenetum moniliformis ass. nova < Perú: Ancash > Drabo australis-Asplenietalia gilliesii Méndez ordo novo prov. < Argentina: Mendoza > Leucherion salinae Méndez all. nova prov. eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 155

12.03.14 07:14

156

A. Galán de Mera et al.

< Argentina: Mendoza > Senecioni glandulosi-Calceolarietum pinifoliae Méndez ass. nova prov. < Argentina: Mendoza > Valeriano ruiz-lealii-Saxifragetum magellanici Méndez ass. nova prov. < Argentina: Mendoza >

Comunidad de Peperomia verruculosa y Silene mandonii < Perú: Junín > Comunidad de Nototriche aretioidis y Draba argentea < Perú: Junín > Gentianellion vaginalis Gutte 1987, nom. inval. < Perú: Junín > Comunidad de Senecio humillimus y Arenaria pedunculosa < Perú: Junín > Comunidad de Nototriche pinnata y Stangea rhizantha < Perú: Junín > Nototrichion obcuneatae Galán de Mera, Cáceres & González 2003 < Perú, Bolivia, Chile > Nototricho obcuneatae-Xenophylletum poposi Galán de Mera, Cáceres & González 2003 < Perú: Arequipa, Moquegua, Tacna; Bolivia > valerianetosum nivalis Galán de Mera, Cáceres & González 2003 < Perú: Tacna > mniodetosum coarctatae subass. nova < Perú: Arequipa: Huarancante, Patapampa > Nototricho obcuneatae-Mniodetum coarctatae ass. nova < Perú: Arequipa: Imata > Belloo piptolepis-Dissanthelietum calycini Galán de Mera, Cáceres & González 2003 < Perú: Arequipa, Moquegua, Tacna > azorelletosum diapensioidis Galán de Mera, Cáceres & González 2003 < Perú: Arequipa: Colca > Senecioni zoellneri-Azorelletum compactae Luebert & Gajardo 2005 < Chile: Parinacota > Comunidad de Caiophora horrida y Senecio rufescens < Bolivia: Tunari > Comunidad de Xenophyllum dactylophyllum < Bolivia: Ulla-Ulla > Nototricho obcuneatae-Xenophylletum ciliolati Navarro in Navarro & Maldonado 2005, nom. mut. hoc loco [Nototricho obcuneatae-Wernerietum ciliolatae Navarro & Maldonado, Geogr. Ecol. Bolivia: 270 (2005)] < Bolivia: Tunari > Chaetantherion sphaeroidalis Galán de Mera, Cáceres & González 2003 (Wernerion pseudodigitatae Ruthsatz 1977, prov.) < SW Bolivia, NW Argentina, N Chile > Nototricho auricomae-Chaetantheretum sphaeroidalis Navarro 1993 < Bolivia: Potosí > Nototricho friesii-Senecionetum aquilaris Ruthsatz 1977, prov. < Argentina: Jujuy: Aguilar > Calycero pulvinatae-Descurainietum Ruthsatz 1977, prov. < Argentina: Jujuy: Aguilar > poetosum parvicepsis Ruthsatz 1977, nom. inval.

[sin asignación sintaxonómica] Comunidad de Senecio bolivarianus < Ancash, Junín, Puno > Elaphoglosso mathewsii-Muehlenbeckietum vulcanicae Salamanca, Cleef & Rangel 1992 < Colombia: Nevado Ruiz > Comunidad de Echeveria bicolor y Asplenium castaneum Berg 1998 < Venezuela: Mérida > Anthochloo lepidulae-Dielsiochloetea floribundae Rivas-Martínez & Tovar 1982 [Senecionetea adenophylloidis Gutte 1987, prov.] < Perú, Bolivia, Chile, Argentina > Anthochloo lepidulae-Dielsiochloetalia floribundae Rivas-Martínez & Tovar 1982 < Perú, Bolivia, Chile, Argentina > Xenophyllo ciliolati-Englerocharion peruvianae RivasMartínez & Tovar 1982, nom. mut. hoc loco [Wernerio ciliolatae-Englerocharion peruvianae Rivas-Martínez & Tovar in Lazaroa 4: 180 (1982)] < Perú: Ancash-Puno > Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae RivasMartínez & Tovar 1982, nom. mut. hoc loco [Wernerio ciliolatae-Plettkeetum cryptanthae Rivas-Martínez & Tovar in Lazaroa 4: 181 (1982)] < Perú: Ancash-Puno > forma altitudinal con Anticona glareophila < Perú: Lima > variante de gleras semifijas con Xenophyllum digitatum < Perú: Puno: Allincapac > variante de gleras móviles con Xenophyllum ciliolatum < Perú: Puno: Allincapac > comunidad derivada de Chaetanthera cochlearifolia < Perú: Ancash, Junín, Lima > comunidad derivada de Valeriana globularis y Anthochloa lepidula < Perú: Puno: Allincapac > Stangeo rhizanthae-Weberbaueretum rosulantis RivasMartínez & Tovar 1982, nom. mut. hoc loco [Stangeo rhizanthae-Catadysietum rosulantis Rivas-Martínez & Tovar in Lazaroa 4: 181 (1982)] < Perú: Ancash, Junín, Lima > Comunidad de Poa gymnantha y Cerastium peruvianum < Perú: Arequipa: Callalli > Drabion argenteae Gutte 1987, nom. inval. < Perú: Junín >

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 156

12.03.14 07:14

157

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

< Argentina: Jujuy: Aguilar > parodiodoxetosum chionophilae Ruthsatz 1977, nom. inval. < Argentina: Jujuy: Aguilar >

Nassauvio cummingii-Senecionetum crithmoidis Méndez, prov. < Argentina: Mendoza: Cordón del Plata > Empetro rubrum-Bolacetea gummiferae Roig, Anchorena, Dollenz, Faggi & Méndez in Boelcke, Moore & Roig 1985 [lectotypus: Hamadryo kingii-Oreopoletalia glacialis Roig, Anchorena, Dollenz, Faggi & Méndez in Boelcke, Moore & Roig 1985, hoc loco] < Patagonia austral: Argentina, Chile > Hamadryo kingii-Oreopoletalia glacialis Roig, Anchorena, Dollenz, Faggi & Méndez in Boelcke, Moore & Roig 1985 < Patagonia austral: Argentina, Chile > Hamadryo kingii-Oreopolion glacialis Roig, Anchorena, Dollenz, Faggi & Méndez in Boelcke, Moore & Roig 1985 [lectotypus: Empetro rubrum-Oreopoletum glacialis Roig, Anchorena, Dollenz, Faggi & Méndez in Boelcke, Moore & Roig 1985, hoc loco] < Patagonia austral: Argentina, Chile > Leucherio hahnii-Nassauvietum juniperinae Roig, Anchorena, Dollenz, Faggi & Méndez in Boelcke, Moore & Roig 1985 [lectotypus: Boelcke et al., Transecta Patagonia Austral : 394, inv. 64 (1985), hoc loco] < Patagonia austral: Argentina, Chile > Empetro rubrum-Oreopoletum glacialis Roig, Anchorena, Dollenz, Faggi & Méndez in Boelcke, Moore & Roig 1985 [lectotypus: Boelcke et al., Transecta Patagonia Austral: 401, inv. 18 (1985), hoc loco] < Patagonia austral: Argentina: Meseta Latorre >

Deyeuxietea vicunarum Rivas-Martínez & Tovar 1982, nom. mut. hoc loco [Calamagrostietea vicunarum RivasMartínez & Tovar in Lazaroa 4: 181 (1982)] < Perú, Bolivia, Chile, Argentina > Deyeuxietalia vicunarum Rivas-Martínez & Tovar 1982, nom. mut. hoc loco [Calamagrostietalia vicunarum Rivas-Martínez & Tovar in Lazaroa 4: 181 (1982)] < Perú, Bolivia > Deyeuxion minimae Rivas-Martínez & Tovar 1982, nom. mut. hoc loco [Calamagrostion minimae Rivas-Martínez & Tovar in Lazaroa 4: 181 (1982)] < Perú, Bolivia > Nototricho pinnatae-Lachemilletum frigidae ass. nova < Perú: Ancash: Cordillera Blanca; Junín?, Cajamarca? > Pycnophyllo mollis-Festucetum rigescentis Seibert & Menhofer 1992 < Perú, Bolivia > Deyeuxio minimae-Trichophoretum rigidae ass. nova < Perú: Puno > Azorello diapensioidis-Deyeuxietum minimae RivasMartínez & Tovar 1982 < Perú: Ancash-Puno; Bolivia > Gnaphalio badii-Aciachnetum pulvinatae Seibert & Menhofer 1992 [Comunidad de Stipa hans-meyeri y Dissanthelium peruvianum Gutte 1985, Comunidad de Pycnophyllum aff. lechlerianum Gutte 1985] < Perú: Ancash, Junín; Bolivia > Parastrephietalia quadrangularis Navarro 1993, nom. mut. Galán de Mera, Linares, Campos, Trujillo, Villasante & Vicente Orellana 2011 < Perú, Bolivia, Chile, Argentina > Azorello compactae-Festucion orthophyllae Galán de Mera, Cáceres & González 2003 < S de Perú, N de Chile > Parastrephio lucidae-Festucetum orthophyllae azorelletosum compactae Galán de Mera, Cáceres & González 2003 < S de Perú, N de Chile >

Plantagini rigidae-Distichietea muscoidis Rivas-Martínez & Tovar 1982 [Plantaginetea rigidae Gutte 1980, nom. inval.; Wernerietea Cleef 1981, prov.] < Andes tropicales: Venezuela, Bolivia, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Chile, Argentina > Deyeuxietalia nitidulae Galán de Mera, Cáceres & González 2003, nom. mut. hoc loco [Calamagrostietalia nitidulae Galán de Mera, Cáceres & González in Acta Bot. Malacitana 28: 132 (2003)] < Perú, Bolivia > Deyeuxion chrysanthae Rivas-Martínez & Tovar 1982, nom. mut. hoc loco [Calamagrostion chrysanthae RivasMartínez & Tovar in Lazaroa 4: 177 (1982)] < Perú, Bolivia > Deyeuxio ovatae-Wernerietum aretioidis ass. nova < Perú: Lima: Anticona >

Poo holciformis-Senecionetea crithmoidis Méndez, prov. < Argentina: Mendoza > Chaetanthero pulvinatae-Senecionetalia crithmoidis Méndez, prov. < Argentina: Mendoza > Drabo gilliesii- Senecionion crithmoidis Méndez, prov. < Argentina: Mendoza > Poo holciformis-Senecionetum crithmoidis Méndez, prov. < Argentina: Mendoza: Cordón del Portillo > Triseto preslii-Senecionetum crithmoidis Méndez, prov. < Argentina: Mendoza: Cordón del Portillo >

[sin asignación sintaxonómica] Aciachnetum acicularis Vareschi 1953 em. Cleef 1981, corr. Salamanca, Cleef & Rangel 2003 < Venezuela, Colombia > Cerastio floccosi-Pentacalietum gelidae Salamanca, Cleef & Rangel 1992 < Colombia: Ruiz-Tolima >

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 157

12.03.14 07:14

158

A. Galán de Mera et al.

Brancaleoni, L., Strelin, J. & Gerdol, R. (2003): Relationships between geomorphology and vegetation patterns in subantartic Andean tundra of Tierra del Fuego. – Polar Biol. 26: 404–410.

Braun-Blanquet, J. (1932): Plant Sociology. The study of plant communities. – Koeltz Scientific Books, Koenigstein. 439 pp.

Bussmann, R.W. (2006): Vegetation zonation and nomenclature of African Mountains – An overview. – Lyonia 11: 41–66.

Byers, A.C. (2000): Contemporary Landscape Change in the Huascarán National Park and Buffer Zone, Cordillera Blanca, Peru. – Mountain Res. Develop. 20: 52–63.

Cabrera, A.L. & A. Willink (1980): Biogeografía de América Latina. – OEA, Washington DC. 122 pp.

Cano, A., Delgado, A., Mendoza, W., Trinidad, H., Gonzáles, P., La Torre, M.I., Chanco, M., Aponte, H., Roque, J., Valencia, N. & Navarro, E. (2011): Flora y vegetación de suelos crioturbados y hábitats asociados en los alrededores del abra Apacheta, Ayacucho-Huancavelica (Perú). – Rev. peru. biol.

18: 169–178.

Cano, A., Mendoza, W., Castillo, S., Morales, M., La Torre, M.I., Aponte, H., Delgado, A., Valencia, N. & Vega, N. (2010): Flora y vegetación de los suelos crioturbados y hábitats asociados en la Cordillera Blanca, Ancash, Perú. – Rev. peru. biol. 17: 95–104.

Cavallin, A., Baroni, C., Bini, A., Carton, A., Marchetti, M., Orombelli, G., Pelfini, M. & Zanchi, A. (1997): Geomorphology of the Central and Southern Alps. – Suppl. Geogr.

Fis. Dinam. Quat. 3: 13–47.

Chávez, J.A. (2001): Investigaciones arqueológicas de Alta Montaña en el sur del Perú. – Chungará 32: 283–288.

Cleef, A.M. (1978): Characteristics of neotropical páramo vegetations and its sub-Antartic relations. – Erdwiss. Forsch.

11: 365–390.

Cleef, A.M. (1980): La posición fitogeográfica de la flora vascular del páramo neotropical. – Colombia Geogr. 7: 68–86.

Cleef, A.M. (1981): The Vegetation of the Páramos of the Colombian Cordillera Oriental. – Diss. Botanicae 61. – Cramer, Vaduz. 321 pp.

Cuatrecasas, J. (1934): Observaciones geobotánicas en Colombia. –Trab. Mus. Ci. Nat. Ser. Bot. 27: 5–144.

Cuatrecasas, J. (1969): Observaciones sobre Compositae. – Anales Esc. Nac. Ci. Biol. 18: 9–15.

Cuatrecasas, J. (1986): Speciation and Variation of the Espeletiinae in the Andes. – In: Vuilleumier, F. & Monasterio, M. (eds.): High Altitude Tropical Biogeography, pp. 267–303. – Oxford University Press, Oxford.

Cuatrecasas, J. (2013): A systematic study of the subtribe Espeletiinae (Heliantheae, Asteraceae). – Mem. New York Bot. Gard. 107: 1–689.

Deil, U. (1996): Zur Kenntnis der Adiantetea-Gesellschaften des Mittelmeerraumes und angrenzender Gebiete. – Phytocoenologia 26: 481–536.

Deil, U., Alvarez, M., Bauer, E.M. & Ramírez, C. (2011): The vegetation of seasonal wetlands in extratropical and orotropical South America. – Phytocoenologia 41: 1–34.

Deil, U., Alvarez, M. & Hemp, A. (2014): Amphibious Vegetation in the Afro-Alpine Belt and the Role of Cryoturbation for creating Regeneration Niches (in press).

Devoré, M.L. & Stuessy, T.F. (1995): The place and time of origine of the Compositae with additional comments on the Calyceraceae and Goodeniaceae. – In: Hind, D.J.N., Jeffrey, C. & Pope, G.V. (eds.): Advances in Compositae Systematics, pp. 23–40. – The Royal Botanic Garden, Kew.

Senecioni canescentis-Cerastietum floccosi Salamanca, Cleef & Rangel 1992 < Colombia: Ruiz-Tolima > Comunidad de Festuca fragilis y Erigeron paramensis Berg 1998 < Venezuela: Mérida > Agradecimientos: Este trabajo ha sido realizado con el apoyo de la Agencia Española de Cooperación Internacional y Desarrollo (España), la Cátedra de Desarrollo Sostenible y Medio Ambiente de la Universidad CEU San Pablo-Grupo Santander, la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (Lima) y la Universidad Nacional de San Agustín (Arequipa). Deseamos expresar nuestro agradecimiento a Carlos Aedo (Madrid), Hamilton Beltrán (Lima), Magda Chanco (Lima), María Isabel Latorre (Lima) y a Óscar Tovar (†, Lima) por la determinación de algunas plantas. Isidoro Sánchez Vega (Cajamarca) nos aportó datos sobre las comunidades altoandinas de la jalca. A Orlando Rangel (Bogotá), Antoine Cleef (Amsterdam), al Centro de Información Documental de la Universidad CEU San Pablo y a la Biblioteca del Real Jardín Botánico de Madrid por su ayuda bibliográfica. María A. Matarazzo (Lima) y Julio Pinto (Arequipa) nos brindaron un inmejorable apoyo logístico. A Brian Crilly por la revisión de los textos en inglés. Gracias a Ulrich Deil (Freiburg), a Antoine Cleef y a otro revisor anónimo por sus sugerencias, que sin duda mejoraron el manuscrito.

Referencias Ackermann, W. & Durka, W. (1997): SORT 4.1. Processing of vegetation releves and species lists. – Edición de los autores, Leipzig. 123 pp.

Adams, N.K., Silva, S.L., Self, S., Salas, G., Schubring, S., Permenter, J.L. & Arbesman, K. (2001): The physical vulcanology of the 1600 eruption of the Huaynaputina, southern Peru. – Bull. Vulcan. 62: 493–518.

Ahumada, A.L. (2002): Periglacial phenomena in the high mountains of northwestern Argentina. – S. African J. Sci. 98: 166–170.

Al-Shehbaz, I.A. (2012): A generic and tribal synopsis of the Brassicaceae (Cruciferae). – Taxon 61: 931–954.

Berg, A.L. (1998): Pflanzengesellschaften und Lebensformen des Superpáramo des Parque Nacional Sierra Nevada de Mérida in Venezuela. – Phytocoenologia 28: 157–203.

Bockheim, J.G. & Hall, K.J. (2002): Permafrost, active-layer dynamics and periglacial environments of continental Antarctica. – S. African J. Sci. 98: 82–90.

Boelcke, O., Moore, D.M. & Roig, F.A. (1985): Transecta Botánica de la Patagonia Austral.– Consejo Nacional de Investigación Científica y Técnica-Argentina, Instituto de la Patagonia-Chile, Royal Society, Buenos Aires-Londres. 733 pp.

Braakhekke, W.G. & Braakhekke-Ilsink, E.I. (1976): Nitrophile Saumgesellschaften im Südosten der Niederlande. – Vegetatio 32: 55–60.

Brako, L. & Zarucchi, J.L. (1993): Catálogo de las Angiospermas y Gimnospermas del Perú. – Missouri Botanical Garden, St. Louis. 1286 pp.

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 158

12.03.14 07:14

159

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

Dierschke, H. (1994): Pflanzensoziologie. Grundlagen und Methoden. – Eugen Ulmer, Stuttgart. 683 pp. eFloras (2013): efloras.org. Flora of Chile (www.efloras.org). – Missouri Botanical Garden, St. Louis.

Eskuche, U. (1973): Estudios fitosociológicos en el norte de la Patagonia. – Phytocoenologia 1: 64–113.

Fitzsimons, S.J. & Veit, H. (2001): Geology and Geomorphology of the European Alps and the Southern Alps of New Zealand. – Mountain Res. Develop. 21: 340–349.

Forget, M.E., Thouret, J.C., Kuentz, A. & Fontugne, M. (2008): Héritages glaciaires, périglaciares et evolution récente: le cas du Nevado Coropuna (Andes centrales, sud du Pérou). – Géomorphologie 2: 113–132.

Funk, V.A. (1997): Xenophyllum, a New Andean Genus extracted from Werneria s.l. (Compositae: Senecioneae). – Novon 7: 235–241.

Galán de Mera, A. (1989): Senecio bolivarianus in the Peruvian Central Andes. – Phytologia 67: 118–120.

Galán de Mera, A., Cáceres, C. & González, A. (2003): La vegetación de la alta montaña andina del sur del Perú. – Acta Bot. Malacitana 28: 121–147.

Galán de Mera, A. & Linares Perea, E. (2012): La vegetación de la Región Arequipa (Perú).– Universidad Nacional de San Agustín, Arequipa. 229 pp.

Galán de Mera, A., Linares Perea, E., Campos de la Cruz, J., Trujillo Vera, C. & Vicente Orellana, J.A. (2012a): Las comunidades vegetales relacionadas con los ambientes humanos en el sur del Perú. – Phytocoenologia 41: 265–305.

Galán de Mera, A., Linares Perea, E., Campos de la Cruz, J., Trujillo Vera, C., Villasante Benavides, F. & Vicente Orellana, J.A. (2011): Novedades sobre la vegetación del departamento de Arequipa (Perú). – Arnaldoa 18: 125–144.

Galán de Mera, A., Linares Perea, E., Campos de la Cruz, J. & Vicente Orellana, J.A. (2009): Nuevas observaciones sobre la vegetación del sur del Perú. Del Desierto Pacífico al Altiplano. – Acta Bot. Malacitana 34: 107–144.

Galán de Mera, A., Rosa, M.V. & Cáceres, C. (2002): Una aproximación sintaxonómica sobre la vegetación del Perú.

Clases, órdenes y alianzas. – Acta Bot. Malacitana 27: 75– 103.

Galán de Mera, A. & Vicente Orellana, J.A. (2007): Cronosequences of vegetation- a bioclimatic theory for interpreting the patterns of relict vegetation types. – Phytocoenologia 37: 471–494.

Galán de Mera, A., Vicente Orellana, J.A., Linares Perea, E., Campos de la Cruz, J., Trujillo Vera, C. & Villasante Benavides, F. (2012b): Patrones de distribución de las comunidades de Cactáceas en las vertientes occidentales de los Andes peruanos.– Caldasia 34: 257–275.

Garzione, C.N., Hoke, G.D., Libarkin, J.C., Withers, S., MacFadden, B., Eiler, J., Ghosh P. & Mulch, A. (2008): Rise of the Andes. – Science 320: 1304–1308.

Gorbunov, A. (1978): Permafrost investigations in high-mountain regions. – Arctic Alpine Res. 10: 283–294.

Graham, A. (2009): The Andes: A geological overview from a biological perspective. – Ann. Missouri Bot. Gard. 96: 371– 385.

Gutte, P. (1980): Beitrag zur Kenntnis zentralperuanischer Pflanzengesellschaften II. Die hochandinen Moore und ihre Kontaktgesellschaften. – Feddes Repert. 91: 327–336.

Gutte, P. (1985): Beitrag zur Kenntnis zentralperuanischer Pflanzengesellschaften IV. Die grasreiche Vegetation der alpinen Stufe. – Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig, Math.Naturwiss. R. 34: 357–401.

Gutte, P. (1986): Beitrag zur Kenntnis zentralperuanischer Pflanzengesellschaften III. Pflanzengesellschaften der subalpinen Stufe. – Feddes Repert. 97: 319–371.

Gutte, P. (1987): Beitrag zur Kenntnis zentralperuanischer Pflanzengesellschaften V. Die Vegetation der subnivalen Stufe. – Feddes Repert. 98: 447–460.

Hammer, Ø., Harper, D.A.T. & Ryan, P.D. (2009): Paleontological Statistics, ver. 1.89.– University of Oslo, Oslo. 92 pp.

Harris, S.A. (1994): Climatic Zonality of Periglacial Landforms in Mountain Areas. – Arctic 47: 184–192.

Hartley, A.J. (2003): Andean uplift and climate change. – Quart.

J. Geol. Soc. London 62: 497–500.

Hoffmann, D. (2008): Consecuencias del retroceso glacial en la cordillera boliviana. – Pirineos 163: 77–84.

Hornung-Leoni, C.T. & Sosa, V. (2008): Morphological phylogenetics of Puya subgenus Puya (Bromeliaceae). – Bot. J. Linn. Soc. 156: 93–110.

Hughes, C. & Eastwood, R. (2006): Island radiation on a continental scale: Exceptional rates of plant diversification after uplift of the Andes. – Proc. Natl. Acad. USA 103: 10334– 10339.

Ibaraki, M. (1997): Closing of the Central American Seaway and Neogene coastal upwelling along the Pacific coast of South America. – Tectophysics 281: 99–104.

Jomelli, V., Grancher, D., Naveau, P. & Cooley, D. (2007): Assessment study of lichenometric: methods for dating surface.

– Geomorphology 86: 131–143.

Kleier, C. & Rundel, P. (2008): Energy balance and temperature relations of Azorella compacta, a high-elevation cushion plant of the central Andes. – Pl. Biol. 11: 351–358.

Kolff, H. & Kolff, K. (1997): Flores silvestres de la Cordillera Blanca. – Instituto de Montaña, Lima. 284 pp.

Kull, C., Imhof, S., Grosjean, M., Zech, R. & Veit, H. (2008): Late Pleistocene glaciation in the Central Andes: Temperature versus humidity control – A case study from the eastern Bolivian Andes (17ºS) and regional synthesis. – Global Planet. Change 60: 148–164.

Lauer, W., Rafiqpoor, M.D. & Theisen, I. (2001): Physiogeographie, Vegetation und Syntaxonomie der Flora des Páramo de Papallacta (Ostkordillere, Ecuador). – Franz Steiner, Stuttgart. 140 pp.

Lehmkuhl, F., Stauch, G. & Batkhishig, O. (2003): Rock glacier and periglacial processes in the Mongolian Altai. – In: Phillips, M., Springman, S.M. & Arenson, L.U. (eds.): Permafrost, pp. 639–644. – Swets & Zeitlinger, Lisse.

Lissón, G. (1980): Cómo se generó el suelo peruano. Contribución a la paleogeografía del Perú y las causas del relieve actual. – In: Samame Boggio, M. (ed.): El Perú Minero III. Geología, pp. 61–82. – Ingemmet, Lima.

Livermore, R., Nankivell, A., Eagles, G. & Morris, P. (2005): Paleogene opening of Drake Passage. – Earth Planet Sci. Lett. 236: 459–470.

Loidi, J., Biurrun, I., Campos, J.A., García-Mijangos, I. & Herrera, M. (2010): A biogeographical analysis of the European Atlantic lowland heathlands. – J. Veg. Sci. 21: 832–842.

Luebert, F. & Gajardo, R. (2005): Vegetación alto andina de Parinacota (norte de Chile) y una sinopsis de la vegetación de la Puna meridional. – Phytocoenologia 35: 79–128.

Marino Cabrera, H. (1996): Temperaturas bajas y límites altitudinales en ecosistemas de plantas superiores: respuestas de las especies al frío en montañas tropicales y subtropicales. – Revista Chilena de Hist. Nat. 69: 309–320.

Matuszkiewicz, W. & Matuszkiewicz, A. (1981): Das Prinzip der mehrdimensionalen Gliederung der Vegetationseinheiten, erläutert am Beispiel der Eichen-Hainbuchenwälder

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 159

12.03.14 07:14

160

A. Galán de Mera et al.

in Polen. – In: Dierschke, H. (ed.): Syntaxonomie. – Ver. Int. Ver. Vegetationskunde Rinteln: 123–145.

May, J-H. (2006): Geomorphological indicators of large-scale climatic changes in the Eastern Bolivian lowlands. – Geogr.

Helv. 61: 120–134.

MacBride, J.F. (1936–1962): Flora of Peru. – Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. Chicago. 13 vols.

Méndez, E. (2004): La vegetación de los Altos Andes I. Pisos de Vegetación del Flanco Oriental del Cordón del Plata (Mendoza, Argentina). – Bol. Soc. Argent. Bot. 39: 227–253.

Méndez, E. (2010): La vegetación saxícola y de taludes del flanco oriental del Cordón del Plata (Luján de Cuyo, Mendoza, Argentina). – Bol. Soc. Argent. Bot. 45: 119–147.

Méndez, E. (2011): La vegetación de los Altos Andes. El flanco oriental del Cordón del Portillo (Tunuyán, Mendoza, Argentina). – Bol. Soc. Argent. Bot. 46: 317–353.

Monasterio, M. (1986): Adaptative Strategies of Espeletia in the Andean Desert Páramo. – In: Vuilleumier, F. & Monasterio, M. (eds.): High Altitude Tropical Biogeography, pp. 49–80.

– Oxford University Press, Oxford.

Montesinos, D.B. (2011): Diversidad florística de la cuenca alta del río Tambo-Ichuña (Moquegua, Perú). – Rev. peru. biol.

18: 119–132.

Montesinos, D.B., Cleef, A.M. & Sýkora, K.V. (2012): Andean shrublands of Moquegua, South Peru: Prepuna plant communities. – Phytocoenologia 42: 29–55.

Murra, J.V. (2009): El mundo andino. Población, medio ambiente y economía. – Instituto de Estudios Peruanos-Pontificia Universidad Católica del Perú, Lima. 511 pp.

Navarro, G. (1993): Vegetación de Bolivia: el Altiplano meridional. – Rivasgodaya 7: 69–98.

Navarro, G., De la Barra, N., Goitia, E. & Maldonado, M. (2011): Propuesta metodológica de los humedales altoandinos en Bolivia. – Rev. Bol. Ecol. y Cons. Amb. 29: 1–22.

Navarro, G. & Maldonado, M. (2005): Geografía ecológica de Bolivia. Vegetación y Ambientes Acuáticos. – Fundación Simón I. Patiño, Santa Cruz. 638 pp.

Niemelä, T. & Pellikka, P. (2004): Zonation and characteristics of the vegetation of Mt. Kenya. – In: Pellikka, P., Ylhäisi, J. & Clark, B. (eds.): Taita Hills and Kenya. Expedition Reports of the Department of Geography, University of Helsinki 40: 14–20.

Palacios, D., de Andrés, N. & Luengo, E. (2003): Distribution and effectiveness of nivation in Mediterranean mountains: Peñalara (Spain). – Geomorphology 54: 157–178.

Popenoe, H., King, S.R., León, J. & Kalinowski, L.S. (1989): Lost Crops of the Incas. Little-Known Plants of the Andes with Promise for Worldwide Cultivation. – Nat. Acad.

Press, Washington DC. 407 pp.

Rangel, J.O., Lowy, P.D. & Aguilar Puentes, M. (1997): Colombia Diversidad Biótica II. Tipos de vegetación en Colombia.

– Universidad Nacional de Colombia-Ministerio del Medio Ambiente, Santafé de Bogotá. 436 pp.

Raven, P.H. & Axelrod, D.I. (1974): Angiosperm biogeography and past continental movements. – Ann. Missouri Bot. Gard.

61: 539–673.

Ricardi, M.H., Gaviria, J. & Estrada, J. (1997): La flora del superpáramo venezolano y sus relaciones fitogeográficas a lo largo de Los Andes. – Plantula 1: 171–187.

Rivas-Martínez, S., Navarro, G., Penas, A. & Costa, M. (2011): Biogeographic Map of South America. A preliminary survey. – Int. J. Geobot. Res. 1: 21–40.

Rivas-Martínez, S., Sánchez-Mata, D. & Costa, M. (1999): North American Boreal and Western temperate Forest Vegetation (Syntaxonomical sinopsis of the potential natural

plant communities of North America, II). – Itinera Geobot.

12: 5–316.

Rivas-Martínez, S. & Tovar, O. (1982): Vegetatio Andinae, I. Datos sobre las comunidades vegetales altoandinas de los Andes Centrales del Perú. – Lazaroa 4: 167–187.

Rivas-Martínez, S., Tovar Serpa, O. & Galán de Mera, A. (1988): Pisos bioclimáticos y cultivos del Perú. – ICI-INP, Madrid.

69 pp.

Robertson Davies, A.M. (2010): A systematic revision of Chaetanthera Ruiz & Pav., and the reinstatement of Oriastrum Poepp. & Endl. (Asteraceae: Mutisieae). – Dissertation Univ.

München. 316 pp.

Roig, F.A., Abraham, E.M. & Méndez, E. (2007): Vegetation belts, cold and soil freezing in the Central Andes of Mendoza, Argentina. – Phytocoenologia 37: 99–114.

Roig, F.A. & Martínez Carretero, E. (1998): La vegetación puneña en la provincia de Mendoza, Argentina. – Phytocoenologia 28: 565–608.

Rowley, D.B. & Garzione, C.N. (2007): Stable isotope-based palaeoaltimetry. – Ann. Rev. Earth Planet Sci. 35: 463–508.

Ruthsatz, B. (1977): Pflanzengesellschaften und ihre Lebensbedingungen in den Andinen Halbwüsten Nordwest-Argentiniens. – Diss. Botanicae 39: – Cramer, Vaduz. 168 pp. + anexos.

Ruthsatz, B. (2012): Vegetación y ecología de los bofedales altoandinos de Bolivia. – Phytocoenologia 42: 133–179.

Salamanca, S., Cleef, A.M. & Rangel, J.O. (1992): La vegetación del Páramo. – Análisis Geográfico 21: 38–66.

Salamanca, S., Cleef, A.M. & Rangel, J.O. (2003): La vegetación de páramo del macizo volcánico Ruiz-Tolima. – In: Van der Hammen, T. & Dos Santos, A.G. (eds.): La Cordillera Central Colombiana. Transecto Parque los Nevados, pp. 1–77.

Estudios de Ecosistemas Tropandinos, Vol. 5. J. Cramer, Berlin, Stuttgart.

Salaverry Llosa, J.A. (2006): Macro-ecología de los Andes peruanos. Situación actual y dinámica de cambio en los últimos 20 000 años. – CONCYTEC-IFEA, Lima. 312 pp.

Sánchez Vega, I., Cabanillas Soriano, M., Miranda Leiva, A., Poma Rojas, W., Díaz Navarro, J., Terrones Hernández, F. & Bazán Zurita, H. (2006): La Jalca. El Ecosistema Frío del Noroeste Peruano. Fundamentos Biológicos y Ecológicos.

– Minera Yanacocha, Lima. 196 pp.

Schaminée, J.H.J. & Stortelder, A.H.F. (1996): Recent developments in phytosociology. – Acta Bot. Neerl. 45: 443–459.

Schuhwerk, F. (1990): Relikte und Endemiten in Pflanzengesellschaften Bayerns – eine vorläufige Übersicht. – Ber. Bayer. Bot. Ges. 61: 303–323.

Schwarzer, C., Cáceres Huamaní, F., Cano, A., La Torre, M.I. & Weigend, M. (2010): 400 years for long-distance dispersal and divergence in the northern Atacama desert – Insights from the Huaynaputina pumice slopes of Moquegua, Peru.

– J. Arid Environ. 74: 1540–1551.

Seibert, P. & Menhofer, X. (1991): Die Vegetation des Wohngebietes der Kallawaya und des Hochlandes von Ulla-Ulla in den bolivianischen Anden, Teil I. – Phytocoenologia 20: 145–276.

Seibert, P. & Menhofer, X. (1992): Die Vegetation des Wohngebietes der Kallawaya und des Hochlandes von Ulla-Ulla in den bolivianischen Anden, Teil II. – Phytocoenologia 20: 289–438.

Seibert, P. (1993): Nachtrag zu Seibert, P. & X. Menhofer: Die Vegetation des Wohngebietes der Kallawaya und des Hochlandes von Ulla-Ulla in den bolivianischen Anden. – Phytocoenologia 22: 275–278.

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 160

12.03.14 07:14

161

Vegetación y procesos criogénicos en los Andes peruanos

SENAMHI (2013): Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología del Perú (http://www.senamhi.gob.pe). – Ministerio del Ambiente, Lima.

Shaheen, H., Khan, S.M., Harper, D.M., Ullah, Z. & Qureshi, R.A. (2011): Species Diversity, Community Structure, and Distribution Patterns in Western Himalayan Alpine Pastures of Kashmir, Pakistan. – Mountain Res. Develop. 31: 153– 159.

Shangmin, Z., Weiming, C., Chenghu, Z. & Xi, C. (2008): Research on the information extraction of periglacial geomorphology in Qinghai-Tibet plateau. – Internat. Arch. Photogram., Remote Sensing and Spatial Information Sci. 37: 1251–1256.

Silva, S.L. & P.W. Francis (1991): Volcanoes of the Central Andes. – Springer, Berlín y otras. 216 pp.

Silverio, W. (2003): Atlas del Parque Nacional Huascarán. Cordillera Blanca. Perú. – Edición del autor, Lima. 72 pp.

Sørensen, T. (1948): A method of stabilizing groups of equivalent amplitude in plant sociology based on the similarity of species content and its application to analysis of the vegetation on Danish commons. – Biol. Skr. 5: 1–34.

Strahler, A.N. (1997): Geología Física. – Omega, Barcelona. 629 pp.

Sýkora, K.V. & Westhoff, V. (1979): Droge stroomdalgraslanden langs Maas en Niers. – Gorteria 9: 334–342.

Tapia, P.M., Fritz, S.C., Baker, P.A., Seltzer, G.O. & Dunbar, R.B. (2003): A late Quaternary diatom record of tropical climatic history from Lake Titicaca (Peru and Bolivia). – Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 194: 139–164.

Thiers, B. (2013): Index Herbariorum: A global directory of public herbaria and associated staff (http://sweetgum.nybg. org/ih/). – New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium, New York.

Tropicos (2013): Tropicos.org (www.tropicos.org). – Missouri Botanical Garden, St. Louis.

Tovar, O. (1993): Las Gramíneas (Poaceae) del Perú. – Ruizia 13: 9–480.

Tryon, R.M. & Stolze, R.G. (1993): Pteridophyta of Peru. Part V. 18. Aspleniaceae-21. Polypodiaceae. – Fieldiana Bot. (n.s.)

32: 1–190.

Villagrán, C. (1980): Vegetationsgeschichtliche und pflanzensoziologische Untersuchungen im Vicente Pérez Rosales Nationalpark (Chile). – Diss. Botanicae 54. – Cramer, Vaduz. 148 pp. + tablas.

Villagrán, C. & Hinojosa, L.F. (2005): Esquema biogeográfico de Chile. – In: Llorente Bousquets, J.& Morrone, J.J. (eds.): Regionalización biogeográfica en Iberoamérica y tópicos afines, pp. 551–577. – Universidad Nacional Autónoma de México, México DF. Weber, H.E., Moravec, J. & Theurillat, J.-P. (2000): International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition. – J. Veg. Sci. 11: 739–768.

Yershov, E.D. (1998): General Geocryology. – Cambridge University Press. 580 pp.

Young, J.A.T. & Hastenrath, S. (1987): Glaciers of the Middle East and Africa – Glaciers of Africa. – Profess. Pap. U.S. Geol. Surv. 1386-G-3: 49–70.

Zech, J., Zech, R., May, J.-H., Kubik, P.W. & Veit, H. (2010): Lateglacial and early Holocene glaciation in the tropical Andes caused by La Niña-like conditions. – Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 293: 248–254.

Dirección de los autores Antonio Galán de Mera y José Alfredo Vicente Orellana, Laboratorio de Botánica, Facultad de Farmacia, Universidad CEU San Pablo, apartado 67, 28660 Boadilla del Monte, Madrid, España.

Eduardo Méndez, Unidad Botánica y Fitosociología, Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas, Avda. Dr. Adrián Ruiz Leal s/n, Parque General San Martín, casilla de correos 507, 5500 Mendoza, Argentina.

Eliana Linares Perea, Estudios Fitogeográficos del Perú, Sánchez Cerro 219, Manuel Prado, Paucarpata, Arequipa, Perú.

José Campos de la Cruz, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, apartado 140434, Lima-14, Perú.

Corresponding author: agalmer@ceu.es

eschweizerbart_xxx

phyto_44_1_2_121_162_Mera.indd 161

12.03.14 07:14