心理科学进展 2004,12(5):661~ 671 Advances in Psychological Science
信息保持、短时存贮与执行控制的脑模型* 王益文
林崇德
(北京师范大学发展心理研究所,北京 100875)
摘
要
工作记忆的脑机制是认知神经科学研究的重要问题。研究者在分析大量脑成像研究数据的基础上,
创建了许多解释工作记忆神经基础的模型。Smith 和 Jonides 发展了工作记忆成分结构模型和贮存与执行加 工分离模型。Postle 和 D’Esposito 建构了工作记忆相对表征混合模型,D’Esposito, Postle 和 Rypma 阐述了 工作记忆加工阶段动态模型。Fletcher 和 Henson 提出工作记忆额叶分区整合理论。该文通过对上述模型或 理论的评价,总结了工作记忆脑成像研究中存在的问题,展望了该研究领域的发展趋势。 关键词
工作记忆,保持,短时存贮,执行控制,脑模型。
关键词
B842.1
工作记忆(Working Memory, WM)是对信息暂时保持与操作的系统,它在表象、言语、 创造、计划、学习、推理、思维、问题解决和决策等高级认知活动中起着非常重要的作用[1]。 工作记忆脑机制的研究中存在一些主要问题,例如,工作记忆加工成分的大脑定位问题;信 息短时存贮与执行控制分离的问题;工作记忆保持与操作加工的前额叶皮层(Prefrontal Cortex, PFC)背腹侧(DLPFC vs. VLPFC)分离与信息转换的问题;工作记忆加工过程中大 脑活动的动态时间模式问题。工作记忆不同水平的加工成分与额叶皮层不同区域的关系问 题。下面结合脑成像研究的进展论述一些工作记忆的脑模型。
1 工作记忆成分结构模型 Smith 和 Jonides 主要采用 PET 研究了工作记忆的结构成分,综合分析得出如下结论[2]: 第一,工作记忆系统存在加工空间、客体和词语信息的不同成分,空间工作记忆多定位于右 半球,词语工作记忆多定位于左半球。第二,词语工作记忆负荷参量任务表明,有关成分随 着记忆负荷的增加表现出某些活动的增多,而与工作记忆无关的大脑部位未表现出这种记忆 负荷效应。而且,记忆负荷敏感区与非敏感区激活的时间进程不同。这表明前额叶皮层的不 同部位负责工作记忆可分离的加工成分。第三,至少在空间和言语工作记忆中存在可分离的 成分负责信息的被动存贮和主动保持。存贮成分定位于大脑后部,保持成分定位于大脑前部。 Smith 和 Jonides 提出了一个修正的工作记忆结构模型(an updated architecture of working memory,见图 1)[2]。该模型认为,任何视觉输入都可根据信息的类型进行编码。空间信息 通过“where”枕顶通路输入,客体信息通过“what”枕颞通路输入[3]。而视觉输入的言语 收稿日期:2004-04-16 * 教育部人文社科基地重大项目(01JAZJDXLX001)支持。 通讯作者:林崇德, E-mail: linchongde@263.net
661
-662-
心理科学进展
2004 年
符号可以从视觉表征转换为语音表征。因此,输入到工作记忆中的信息就有三类——空间、 客体和词语信息(spatial, object and verbal information)。三种不同的工作记忆子系统分别处 理这三类信息,词语和空间保持分为缓冲存贮和复述加工两个功能,词语信息左半球单侧化, 空间信息右半球单侧化。 (1)空间信息的缓冲存贮区部分位于右顶叶后部区域,其复述加工 通过包括前运动区在内的右侧额顶回路实现。 (2)客体信息通过左侧颞叶下部和顶叶后部区 域实现,尚无明确证据表明客体信息存贮与复述的分离。(3)词语(语音)信息的缓冲存 贮激活左顶叶后部区域,其复述加工受 Broca 区、左侧前运动区和补充运动区组成的额叶皮 层回路调节。其他研究还表明,客体信息保持激活左侧 VLPFC BA47 区,空间信息保持激 活右侧 VLPFC BA47 区。空间信息复述激活右侧顶叶上部皮层区域,其存贮激活枕叶皮层 和颞叶下部皮层,可能与视觉缓冲存贮区对应[4, 5]。执行加工操作工作记忆中保持的信息, 对工作记忆中的信息进行编码、刷新、转换和监控等,激活 DLPFC。
视觉
视 觉 语
语音
复 述 语
音 编 码
存贮
音编码
创建客
客体
执行
体编码
存贮
加工
创建空
空间
复述空
间编码
存贮
间编码
输入
空间存贮:主要在顶叶后部(右半球单侧化) 空间复述:前运动区(右半球单侧化) 客体保持:左侧颞叶下部和顶叶后部区域 词语存贮:主要在顶叶后部(左半球单侧化) 词语复述:Broca 区、前运动区和补充运动区(左半球单侧化) 执行加工:背外侧前额叶皮层 图 1 工作记忆加工成分结构及其脑定位
该模型综合了许多工作记忆脑成像的研究成果,简明清晰且较为系统地呈现了工作记忆 的结构成分及相应的大脑区域。但该模型有几个方面需要强调或说明一下。首先,该模型主 要论述了工作记忆信息保持的脑机制,对执行加工的解释过于简单化。其次,该模型认为, 即使输入的词语信息是视觉表征,词语工作记忆的全部输入也是严格按照语音加工的。视觉 与听觉信息表征的词语工作记忆在输入上的差异一旦被减去,在激活上将没有区别[6]。最后, 该模型包括知觉系统和记忆表征两层成分。与大多数认知模型一致,该模型区分了知觉系统 创建的初始空间(客体)表征和随后在短时缓冲区中保持的空间(客体)表征。Smith 和 Jonides 假设,对于空间和客体信息,知觉和记忆表征通过相同的神经区域实现。如右侧顶叶后部区
第 12 卷第 5 期
信息保持、短时存贮与执行控制的脑模型
-663-
域实现空间缓冲区,这一区域同时也参与空间知觉;左侧颞叶下部区域参与存贮客体信息, 而该区域在客体知觉中也起作用[7]。但是,这些发现不是根据同一实验内的比较得出的,结 论尚不十分确定。如果被试内的实验研究能够表明知觉和短时存贮表征是受相同区域调节 的,该工作记忆模型就可以不再区分知觉和记忆表征。
2 短时存贮与执行加工分离模型 工作记忆是一个多成分系统,包括信息短时存贮和执行控制。信息短时存贮实时保持可 用信息,包括主动复述和被动存贮两种成分;执行控制管理和监控工作记忆中信息的操作。 Smith 和 Jonides 探讨了短时贮存(short-term storage,指在几秒内主动保持有限容量信息) 和执行加工分离的脑机制[8]。研究表明,不同类型信息的短时贮存激活不同的额叶皮层。言 语信息激活 Broca 区、左侧补充和前运动区域;空间信息激活右侧前运动皮层;客体信息的 存贮激活前额叶皮层的另外区域。选择性注意和任务管理是两种基本的执行加工,采用 Stroop 任务和双任务对其进行研究发现,两种加工均激活前扣带回(Anterior Cingulate)和 背外侧前额叶皮层。这说明工作记忆中信息的保持与操作存在神经解剖结构上的模块分离, 保持加工激活 VLPFC(BA 44/45/47) ,操作加工主要激活 DLPFC(BA 9/46),相应的大脑 皮层部位见图 2 所示的黑色大脑皮层布罗德曼分区(Brodmann Area, BA)。该模型强调保 持与执行的分离,但忽视了相互协作和联系。
图 2 短时贮存和执行加工的大脑皮层 Brodmann 分区
D’Esposito 等采用双任务模式探查了工作记忆执行功能的神经基础[9]。他们采用功能磁 共振成像(fMRI)比较语义判断任务(semantic-judgment task)和空间旋转任务(spatial-rotation task)单独或共同执行时大脑激活的情况。研究发现,单任务执行时主要激活后部大脑区域, 没有发现额叶激活。双任务同时执行时观察到前额叶皮层 BA46 区激活,说明该区域负责在 双任务协调中控制注意的快速转换。Rowe 等采用事件相关磁共振成像(event-related fMRI) 研究了空间工作记忆中项目保持和指导反应的项目选择[10]。保持与前额叶 BA8 区和顶叶内 皮层(Intraparietal Cortex)的激活相联系,而选择与背外侧前额叶皮层 BA46 区的激活相联
-664-
心理科学进展
2004 年
系,该结果支持了背侧前额叶皮层在表征选择中起作用。
3 工作记忆相对表征混合模型 前额叶皮层负责工作记忆中信息的保持和操作,VPFC 在保持任务中更多激活,DPFC 在操作任务中更多激活,但也有保持加工激活 DPFC 的证据。Rypma 等研究了工作记忆保 持加工中额叶脑区的负荷依赖作用(load-dependent roles)[11]。他们采用延迟反应任务要求 被试首先编码记忆 1、3 或 6 个字母;然后经过 5 秒钟延迟保持这些字母;最后判断一个探 查字母是否在记忆集中出现过。与 1 个字母相比,当被试保持 3 个字母时观察到显著的左侧 尾部额下回(caudal inferior frontal gyrus)激活,限定在左侧 VPFC(BA44)。当被试保持 6 个字母时,除额下回外,额中回和额上回(middle and superior frontal gyrus)双侧激活,可 能是 VPFC 提供的加工资源不足启用了 DPFC。DPFC 的激活与工作记忆操作加工时的激活 相类似[12,
13]
。整个研究表明,虽然没有明显的操作要求,但随着保持信息量的增加,导致
额叶区域广泛的扩散式参与。3 个和 6 个字母条件下的额下回激活主要在左半球,这反映了 材料特异性言语加工。额中回和额上回激活只在 6 个字母条件下出现,并且主要在右半球, 这一激活反映了材料独立性的执行加工。 对这些结果存在两种可能的解释。第一,VPFC 和 DPFC 都参与主动保持,但只有 DPFC 参与信息的操作。这一观点与 D’Esposito 等直接比较字母排序任务中信息的保持和操作的结 果一致[12]。第二,在被试必须主动保持接近或超过他们负荷容量信息的条件下,DPFC 才会 另外参与调节加工策略以保持高负荷的信息。 严格的保持和操作的背腹侧分离观点认为,VLPFC 负责保持加工,DLPFC 负责操作加 工。但是否存在这种绝对的额叶背腹侧分离呢?Postle 和 D’Esposito[14]把工作记忆的脑定位 模型划分为材料组织模型和加工组织模型两类(见表 1)。他们对已有脑成像研究进行分析 后发现,严格的保持与操作组织模型没有得到支持,而是发现了一个工作记忆保持活动 DLPFC 和 VLPFC 的相对表征(comparable representation)。 表 1 工作记忆功能的局部解剖学组织模型总结 模型
材料组织模型(Organization-by-material models)
A
DLFC 支持空间工作记忆,VLFC 支持客体工作记忆
B
左右半球的中部 DLPFC 分别支持空间和客体工作记忆
C
左右半球的 VLPFC 分别支持空间和客体工作记忆
D
词语工作记忆主要在左半球 PFC 进行加工 加工组织模型(Organization-by-process models)
E F
DLPFC 主要参与支持工作记忆中项目的操作 模型 E 的扩展:DLPFC 和 VLPFC 分别独立地支持工作记忆中项目的操作和保持 (DLPFC 主要支持操作,VLPFC 主要支持保持的双分离)
材料组织模型和加工组织模型在根本上并不矛盾,工作记忆的脑功能组织可能反映了这
第 12 卷第 5 期
信息保持、短时存贮与执行控制的脑模型
两种原则,它们是刻画大脑功能的两个维度。Courtney 等
-665-
[15]
提出客体工作记忆多由额叶腹
部区域调制,空间工作记忆多由额叶背部区域调制,但同时还提出,客体工作记忆可能存在 前额叶皮层特异性的第二个维度——左半球主要保持分析性表征,而右半球主要保持图像性 表征。把信息类型(词语、客体和空间)和加工类型(保持和操作)结合起来划分,针对性 地对双侧背腹侧部位进行更为精细的考查。这样可以更准确地认识额叶在工作记忆中纷繁复 杂的功能作用,促进对工作记忆脑机制的理解。 Postle和D’Esposito回顾和发展其它模型[8],提出了相对表征混合模型(Hybrid model)[14]。 该模型较为准确和灵活地描述了工作记忆的脑机制,具体的大脑皮层部位见图3。第一,左 侧VLPFC(BA44/45 Broca区)支持工作记忆词语信息的保持加工。第二,工作记忆的保持加 工分布广泛,除VLPFC外保持加工还可能激活DLPFC。第三,空间与非空间工作记忆的保 持加工分布广泛,只在VLPFC前部BA47出现分离,客体保持主要是左半球单侧化,空间保 持主要是右半球单侧化。第四,工作记忆的操作加工主要限定于双侧DLPFC。
图3 工作记忆保持与操作加工背腹侧分离的相对表征混合模型
该模型的一个重要特征是PFC的许多区域可以支持多种工作记忆加工[16, 17],这也是动物 研究中的一个主要发现[18,
19]
。例如,DLPFC支持操作加工、词语保持加工、视觉空间保持
加工和视觉特征保持加工。真实的加工分离倾向于表现出等级方式(graded fashion),而不 存在一个生硬的界限。
4 工作记忆加工阶段动态模型 工作记忆任务包括许多认知加工成分,Cohen 等分析了 n-back 任务执行过程中的不同 时段所要求的操作类型[20]。图 4 表明了 n-back 任务激活的时间模式与激活区域功能是如何 关联的。不同的认知功能(或加工)有不同的时间进程。n-back 任务的执行至少需要以下加 工: (1)编码 (2)与前面第 n 个项目进行匹配; (3)在比较基础上做出反应; (4)刷 ..刺激; ... ... . 新 (5)存贮 .需要保持在主动状态的 n 个项目和它们的时间编码; ..这些项目和它们的时间编码; (6)复述 ..这些项目和编码。D'Esposito 等把延迟反应任务划分为线索(cue)、延迟(delay) 和探查(probe)三个任务阶段,各阶段分别进行不同的认知加工。线索阶段编码信息,延
-666-
心理科学进展
2004 年
迟阶段保持和操作信息,探查阶段提取信息和选择反应(见图 5)[17]。
图 4 N-back 任务动态加工的认知成分
图 5 延迟反应任务动态加工的认知成分
组块设计(Block design)的脑成像实验只是把工作记忆任务作为单一整体阶段扫描, 未区分不同的加工阶段及相应的加工成分。此类研究发现,与低记忆负荷条件相比,DPFC 参与高记忆负荷条件[11,
21]
。这可能是由于某一或所有任务阶段参与不同加工活动的结果,
具体是工作记忆任务的哪个加工阶段则不得而知。 事件相关设计(Event related design)的脑成像实验对实验任务进行分阶段扫描,区分 了不同的加工阶段及相应的加工成分,有利于揭示工作记忆各加工阶段的动态时间进程。事 件相关 fMRI 区分工作记忆中的短暂效应和持续效应,在测量并分离加工成分(如知觉与保 持、保持与操作)中可能极有价值[20, 22],是工作记忆脑成像研究方法学上的一个重要进展。 Rypma 和 D’Esposito 采用事件相关 fMRI 研究了延迟反应任务动态加工过程的大脑激活时间 进程[23]。被试在延迟阶段后保持 2 或 6 个项目,检验与任务中单个加工成分(编码、保持 或操作、提取或反应选择)相关的 DPFC 和 VPFC 活动。结果发现,只有在保持任务的编码 阶段,才能观察到 DPFC 的记忆负荷增加效应,并且只存在于右半球。这一结果说明 DPFC 在为随后提取信息做准备的初期编码阶段中起更重要的作用,在延迟阶段并不是必须的。这 可能是由于初期的信息编码需要一些认知操作,如监控工作记忆的内容,刷新和协调多种工 作记忆缓存等,这些认知操作与较复杂工作记忆任务的要求相似。 D’Esposito, Postle 和 Rypma 综合了他们的事件相关 fMRI 研究,提出工作记忆加工阶段 动态模型延迟反应,分析了三个阶段加工成分及其前额叶皮层定位(见图 6)[17]。外侧前额叶 皮层参与延迟反应任务执行的许多不同的认知加工,根据短暂保持和操作信息两种加工类型 功能化组织。第一,在延迟反应任务开始的编码阶段,当呈现的记忆信息量接近或超过短时 存贮容量时[24],DPFC 优先参与。DPFC 支持的加工可促进的信息有效编码。第二,在随后 的延迟阶段被试不接受信息时,VPFC 和 DPFC 都参与。如果在延迟阶段要求额外操作信息, DPFC 更多程度地参与。第三,在探查阶段呈现刺激,当要求被试根据任务开始呈现内容做 反应时,DPFC 再次参与。这可能是由于被试扫描了所保持的信息并选择适当动作反应。并
第 12 卷第 5 期
信息保持、短时存贮与执行控制的脑模型
-667-
且 DPFC 的激活程度与扫描过程的效率有关,快速记忆扫描导致较少 PFC 激活。第四,如 果在探查阶段存在来自以前记忆信息的前摄干扰(Proactive Interference, PI),左侧 PFC 腹部 区域将更多地参与这种干扰引起的冲突解决。
图6 延迟反应任务三阶段的加工成分及其额叶皮层定位
该模型强调了工作记忆任务执行时 PFC 功能的动态时间过程,由其可以得出一个重要 结论,即前额叶的活动不能归于一种单一认知操作的功能。与动物电生理研究发现一致,人 类 PFC 参与多个编码和反应的有关加工,以及信息的暂时保持和操作中的记忆与控制加工。 该模型无论在机制水平上,还是在时间水平上均比以前的模型
[8, 25, 26]
更为精确。
很少有研究报告 PFC 的病灶性损伤(focal lesions)病人执行延迟反应任务的情况,一 些前额叶病人损伤了延迟反应任务的执行,这种损伤在病人执行分心物延迟反应任务时表现 得更为突出[27]。但 LPFC 损伤病人一般在工作记忆广度(如数字广度和空间组块广度)测验 中成绩没有下降。把脑损伤数据与加工阶段动态模型相结合可以得出一些启示,进一步分析 形成了工作记忆中外侧前额叶功能作用的新假设。第一,LPFC 对简单的工作记忆存贮不是 必要的。第二,LPFC,特别是 DPFC 对信息操作可能是必要的。第三,只有从同时出现的 分心刺激中保持目标信息时,DPFC 对信息保持才是必要的[28]。第四,DPFC 在工作记忆编 码加工中起重要作用[23]。第五,LPFC 在延迟反应任务的探查加工中起重要作用,其中有记 忆扫描[23]和冲突解决[29]等加工成分。进一步提高研究推论能力和脑成像术的时间分辨率, 结合神经心理学研究文献的分析,可以更清楚地阐明 PFC 工作记忆组织模型。
5 工作记忆额叶分区整合理论 脑成像研究提示了工作记忆认知模型的缺陷,尤其是中央执行系统的问题。Baddeley 承认中央执行系统包含了过多性质不同的加工成分[30]。已有研究发现背侧额叶(DLFC)参 与执行控制加工,但仅有 DLFC 参与的执行控制加工是完整的吗?或许还有其它脑区参与执 行加工?额叶作为一个整体参与工作记忆功能,DLFC 负责操作控制工作记忆中已保持的信
-668-
心理科学进展
2004 年
息,而额叶前部皮层(Anterior frontal Cortex, AFC)可能参与更复杂的加工活动,如在执行 一个任务的同时保持另一个任务的目标和结果。但已有研究多探讨背腹侧额叶在工作记忆中 的作用,对 AFC 的作用探讨较少。 Fletcher 和 Henson 系统论述了额叶与工作记忆的关系,综合大量工作记忆脑成像研究 提出了工作记忆额叶分区整合理论[31]。他们认为,额叶的三个区域——VLFC、DLFC 和 AFC 分别参与不同层次的工作记忆加工。除词语和空间信息加工的单侧化外,不再区分其它的额 叶左右侧加工的不同。工作记忆的三个加工层次功能如下: (1)VLFC 负责输入(updating) 并保持工作记忆中的信息。所有的工作记忆任务都要求被试为了做出决策而检查工作记忆的 内容。为了服务于信息的进一步加工,开始的步骤包括输入新信息到工作记忆中和在线保持 信息。工作记忆中的信息可以是外部提供的,也可以是从长时记忆中提取到工作记忆中的。 (2)DLFC 负责选择、操作和监控工作记忆内容。较复杂的记忆任务要求选择、精炼 (refinement)在线保持信息并评估信息的充分性。DLFC 和 VLFC 之间存在交互作用,VLFC 负责输入信息到工作记忆,DLFC 监控工作记忆中保持信息的刷新,负责对顺序输入的新信 息进行选择和操作。 (3)AFC 负责选择加工、目标和子目标。DLFC 和 VLFC 之间充分地交 互作用对满足任务完成的要求是必须的。但这一模式缺少元加工(meta-processes)是不完 整的。AFC 参与设立目标并协调 DLFC 和 VLFC 加工以达到目标,这种更高水平的控制在 被试同时执行多任务时,对任务间的转换尤为重要。某些复杂任务的成功完成,取决于几个 操作间频繁转换和保持与之联系的子目标的能力[32]。VLFC 和 DLFC 形成一个功能单元负责 输入/保持和选择/操作/监控,AFC 的控制使这些加工间理想地转换以最优化的方式完成任 务。AFC 的作用可视为第三种选择,是加工或目标之间的选择;还可以视为另一类监控: VLFC 和 DLFC 加工之间交互作用的监控(不是对保持或操作信息的监控)。另外,AFC 与 DLFC 可能反映了不同的执行加工,AFC 与自我生成信息的监控相联系,而 DLFC 与外部生 成信息的监控相联系。
6 研究展望 工作记忆脑机制的理论模型尚无定论,其科学性和有效性尚需实验检验。但理论的重要 价值之一在于指导并解释实验和预测结果。基于上述理论,可以对研究的发展趋势做些预测: 第一,正如事件相关 fMRI 研究所揭示的,不同额叶区域激活的时间模式不同[33]。VLFC 和 DLFC 根据不同任务的激活水平分离,分别反映了保持和操作要求。可以按照额叶不同区域 在工作记忆中的功能从简单到复杂的原则,进一步预测不同区域激活的时间轮廓(profile) 。 VLFC 在整个延迟阶段持续激活,DLFC 可能在 VLFC 激活后更短时段内加到(superimpose) VLFC 的激活上,AFC 则可能在 DLFC 激活后更为短暂的时段内加到 AFC 的激活上。第二, VLFC、DLFC 和 AFC 三个区域之间存在有效的联系。参与信息操作的工作记忆任务将增加 DLFC 和 VLFC 间有效的联结,而含有操作特征的控制任务(如多任务转换)将增加 VLFC-DLFC 模块与 AFC 的有效联结。 第三,掌管刺激间关系规则的认知活动将会激活 AFC。 这些理论预测尚无实验数据验证,但为进一步的研究提供了选题和预测。
第 12 卷第 5 期
信息保持、短时存贮与执行控制的脑模型
-669-
现在需要一个更为精确的认知心理学模型,指导并检验工作记忆脑成像研究。前额叶皮 层根据暂时保持信息的类型和操作类型功能细分,对于工作记忆的执行控制和主动保持等加 工成分至关重要。脑成像研究支持了认知心理学提出的词语空间信息存贮与复述相分离的观 点。由 Broca 区、前运动区和补充运动区等组成的网络参与复述,大脑后部包括顶叶、颞叶 和枕叶的部分区域参与存贮加工。存贮和复述都是词语信息左半球单侧化,空间信息右半球 单侧化,支持了不同的工作记忆附属系统(语音环和视觉空间存贮)。除此之外,前运动区 和顶叶后部联系皮层等其它区域组成一个神经网络,负责工作记忆功能的其它加工成分,如 根据在线信息和存贮加工选择动作反应等。这是脑成像研究与工作记忆认知模型的符合之 处。但工作记忆的中央执行系统存在加工成分细化的问题,执行控制没有明确的界定,无法 阐明不同工作记忆任务中加工成分间的共同成分和差异之处。 关于工作记忆的研究仍有许多悬而未决的问题,进一步研究关注工作记忆中加工不同 词语材料(如汉字)的脑机制和动态进程[34];描述执行控制动态加工与策略的神经机制[35]; 更好地刻画支持工作记忆的大脑后部系统与前额叶的交互作用[26];探讨工作记忆与长时记 忆脑功能的关系[36]等。ERP、fMRI、MEG、重复经颅磁刺激(repetitive Transcranial Magnetic Stimulation,rTMS)[37]等研究技术的发展及其结合应用将会推动该领域的研究,为最终揭 示工作记忆的脑机制提供趋于一致的科学证据。 参考文献 [1]
D’Esposito M. Functional neuroimaging of working memory. In: Cabeza R, Kingstone A ed. Handbook of Functional Neuroimaging of Cognition. London: MIT, 2001. 293~327
[2]
Smith E E, Jonides J. Working Memory: A View from Neuroimaging. Cognitive Psychology, 1997, 33(1): 5~42
[3]
Mishkin M, Ungerleider L G, Macko K A. Object vision and spatial vision: Two cortical pathways. Trends in Neuroscience, 1983, 6: 414~417
[4]
Corbetta M, Miezin F, Shulman G L, Petersen S E. A PET study of visualspatial attention. Journal of Neuroscience, 1993, 13(3): 1202~1226
[5]
Coull J T, Nobre A C. Where and when to pay attention: the neural systems for directing attention to spatial locations and to time intervals as revealed by both PET and fMRI. J Neurosci 1998, 18: 7426~7435
[6]
Schumacher E H, Lauber E, Awh E, Jonides J, Smith E E, Koeppe R A. PET evidence for an amodal verbal working memory system. NeuroImage, 1996, 3(1): 79~88
[7]
Smith E E, Jonides J, Koeppe R A, Awh E, Schumacher E H, Minoshima S. Spatial vs. object working memory: PET investigations. Journal of Cognitive Neuroscience, 1995, 7: 337~356
[8]
Smith E E, Jonides J. Storage and executive processes in the frontal lobes. Science, 1999, 283(3): 1657~1661
[9]
D’Esposito M, Detre J A, Alsop D C, Shin R K, Atlas S, Grossman M . The neural basis of the central executive system of working memory. Nature, 1995, 378(10): 279~281
[10] Rowe J B, Toni J, Josephs O, Frackowiak R S, Passingham RE. The prefrontal cortex: response selection or maintenance within working memory? Science, 2000, 288(6): 1656~1660 [11] Rypma B, Prabhakaran V, Desmond J E, Glover G H, Gabrieli J D. Load-dependent roles of frontal brain regions in the maintenance of working memory. Neuroimage, 1999, 9: 216~226
-670-
心理科学进展
2004 年
[12] D’Esposito M, Postle B R, Ballard D, Lease J. Maintenance versus manipulation of information held in working memory: an event-related fMRI study. Brain and Cognition. 1999, 41(1): 66~86 [13] Owen A M, Evans A C, Petrides M. Evidence for a two-stage model of spatial working memory processing within the lateral frontal cortex: a positron emission tomography study. Cerebral Cortex, 1996, 6(1): 31~38 [14] Postle B R, D'Esposito M. Evaluating models of the topographical organization of working memory function in frontal cortex with event-related fMRI. Psychobiology, 2000, 28(1): 132~145 [15] Courtney S M, Petit L, Maisog J M, Haxby J V, Ungerleider L G. The role of prefrontal cortex in working memory: examining the contents of consciousness. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 1998, 353: 1819~1828 [16] D'Esposito M, Postle B R, Berger J S, Taich A M. Quantitative analysis of prefrontal and parietal cortical activity, as measured with event-related fMRI, during discrete components of delayed-response tasks. Society for Neuroscience Abstracts, 1999, 25: 1289 [17] D'Esposito M, Postle B R, Rypma B. Prefrontal cortical contributions to working memory: evidence from event-related fMRI studies. Experimental Brain Research, 2000, 133: 3~11 [18] Chafee M V, Goldman-Rakic P S. Matching patterns of activity in primate prefrontal area 8a and parietal area 7ip neurons during a spatial working memory task. Journal of Neurophysiology, 1998, 79: 2919~2940 [19] Fuster J M. The Prefrontal Cortex: Anatomy, Physiology, and Neuropsychology of the Frontal Lobe (Third Edition). Philadelphia, PA: Lippencott-Raven, 1997 [20] Cohen J D, Perlstein W M, Braver TS, Nystrom L E, Noll D C, Jonides J, Smith E E. Temporal dynamics of brain activation during a working memory task. Nature, 1997, 386: 604~608 [21] Manoach D S, Schlaug G, Siewert B, Darby D G, Bly B M, Benfield A, Edelman R R, Warach S. Prefrontal cortex fMRI signal changes are correlated with working memory load. Neuroreport, 1997, 8: 545~549 [22] Courtney S M, Ungerleider L G, Keil K, Haxby J V. Transient and sustained activity in a distributed neural system for human working memory. Nature, 1997, 386: 608~611 [23] Rypma B, D’Esposito M. The roles of prefrontal brain regions in components of working memory: effects of memory load and individual differences. Proc Natl Acad Sci USA, 1999, 96: 6558~6563 [24] Waugh N C, Norman D A. Primary memory. Psychological Review, 1965, 72(1): 89~104 [25] Petrides M. Frontal lobes and memory. In: Boller F, Grafman J ed. Handbook of neuropsychology. Amsterdam New York: Elsevier, 1989. 601~614 [26] Petrides M. Frontal lobes and working memory: evidence from investigations of the effects of cortical excisions in nonhuman primates. In: Boller F, Grafman J ed. Handbook of neuropsychology (Vol 9). Amsterdam New York: Elsevier Science, 1994. 59~82 [27] D’Esposito M, Postle B R. The dependence of span and delayed-response performance on prefrontal cortex. Neuropsychologia, 1999, 37(1): 89~101 [28] Chao L, Knight R. Contribution of human prefrontal cortex to delay performance. Journal of Cognitive Neuroscience, 1998, 10: 167~177 [29] D’Esposito M, Postle B R, Jonides J, Smith E E. The neural substrate and temporal dynamics of interference effects in working memory as revealed by event-related functional MRI. Proc Natl Acad Sci USA, 1999, 96: 7514~7519 [30] Baddeley A D. Is Working Memory Still Working? American Psychologist, 2001, 56: 849~864 [31] Fletcher P C, Henson R N. Frontal lobes and human memory: insights from functional neuroimaging. Brain, 2001, 124: 849~881 [32] Koechlin E, Basso G, Pietrini P, Panzer S, Grafman J. The role of anterior prefrontal cortex in human cognition. Nature, 1999, 399: 148~151 [33] Veltman D J, Rombouts S, Dolan R J. Maintenance versus manipulation in verbal working memory revisited: an fMRI study.
第 12 卷第 5 期
信息保持、短时存贮与执行控制的脑模型
-671-
NeuroImage, 2003, 18: 247~256 [34] 王益文, 林崇德, 魏景汉, 罗跃嘉等. 工作记忆中汉字与空间的分离及动态优势半球的ERP效应. 心理学报, 2004, 36(3): 253~259 [35] Huettel S A, Misiurek J, Jurkowski A J. Dynamic and strategic aspects of executive processing. Brain Research, 2004, 1000: 78~84 [36] Wagner A D. Working memory contributions to human learning and remembering. Neuron, 1999, 22: 19~22 [37] Mottaghy F M, Pascual-Leone A, Kemna L J, et al. Modulation of a brain–behavior relationship in verbal working memory by rTMS. Cognitive Brain Research, 2003, 15: 241~249
Brain Models of Maintenance, Temporal Storage and Executive Control Wang Yiwen,
Lin Chongde
(Institute of Developmental Psychology, Beijing Normal University, Beijing 100875)
Abstract: Brain mechanism of working memory (WM) is the important study issue of cognitive neuroscience. Based on analyzing much neuroimaging studies’ data, researchers established various brain models to explain the neural basis of WM. Smith & Jonides developed the updated architecture model and the dissociated model of storage versus executive processes in frontal lobe. Postle & D’Esposito constructed the WM hybrid model of comparable representation. D’Esposito, Postle & Rypma demonstrated the WM dynamic model of processes’ stages. Fletcher & Henson proposed a WM integrated theory of frontal areas. The present paper summarized several problems existed in the neuroimaging study of WM, and prospected the developmental tendency in the research area via reviewing above models or theories. Key words: working memory, maintenance, temporal storage, executive control, brain models.