Liv fuld version by Alinea

Niels Høgslund og Signe Høgslund

lıv

Grundbog i biologi

Lindhardt og Ringhof

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 1

29/07/2018 18.30

Liv. Grundbog i biologi Niels Høgslund og Signe Høgslund

Forlagsredaktion: Iben Stampe Sletten Faglig konsulent: Jørgen Baungaard Hansen Billedredaktion: Astrid Sletten Rybner Illustrationer: Jørgen Strunge, Strunge Grafik Grafisk tilrettelægning: Carl-H.K. Zakrisson, Polytype Omslag: Ulla Korgaard, Designeriet Tryk: Livonia Print

Mekanisk, fotografisk, elektronisk eller anden gengivelse af denne bog eller dele heraf er kun tilladt efter Copy-Dans regler.

ISBN: 978 87 7066 707 4 1. udgave 1. oplag 2018

www.lru.dk

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 2

29/07/2018 18.30

indhold Forord 5

1 Du bærer et aftryk af livets historie. Introduktion 8

livets byggesten

2 Koder og kædemolekyler. Proteiner, DNA og livets begyndelse 28

3 Livet som bakterie. Den prokaryote celle og antibiotika 48

4 En fælles grundplan. Den eukaryote celle og flercellet liv 70

livets brændstof

5 Træk vejret. Ilt, blodkredsløb og kondition 90

6 Sulten efter sukker. Mad, fordøjelse og blodglukose 116

livet kopierer sig selv

7 Hvert menneske er unikt. Genetik 142

8 Nyt liv. Sex, hormoner og reproduktion 166

livet sanser verden

9 Den redigerede virkelighed. Om syn og andre sanser 190 10 Fra ioner til hjerner. Nervesystemet 210

livsformer i samspil

11 Naturens netværk. Økosystemer 234

12 Fra stjernestøv til oceaner af liv. Stofkredsløb 260

13 Landskab og vildskab. Natursyn, biodiversitet og miljøbeskyttelse 282

14 Flere slags liv? Efterord 298

Svar til opgaverne ”Test din forståelse” 302 Referencer og forslag til videre læsning 308

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 3

29/07/2018 18.30

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 4

29/07/2018 18.30

Forord LIV er en ny grundbog til biologiundervisningen, der har som mål at så et frø af nysgerrighed og samtidig opbygge et solidt biologifagligt fundament hos eleverne. Med bogen vil vi åbne vinduet i klasseværelset og kaste et undersøgende blik på den moderne naturvidenskabelige forståelse af, hvorfor vi – og alle andre levende væsener – ser ud, som vi gør, og hvad vi har til fælles.

Evolution er den røde tråd Evolution er fundamentet under videnskabsfaget biologi og er derfor også den røde tråd, der væver kernestoffet sammen gennem hele bogen. Vi har inddelt bogen i fem sektioner: ”livets byggesten”, ”livets brændstof ”, ”livet kopierer sig selv”, ”livet sanser verden” og ”livsformer i samspil”, der hver især fremhæver livets karakteristika og samtidig bevæger sig fra det allermindste til det allerstørste, fra det ældste til det yngste, fra den enkle kemi til komplekse neurologiske fænomener og til økosystemers dynamik. Kapitel 1 sætter rammen om bogens øvrige kapitler ved at introducere begreberne variation og selektion og samtidig tage fat i læserens egen evolutionshistorie. Men LIV er ikke tænkt som en bog om evolutions teorien eller om Darwin. Derimod vil vi med bogen gennem talrige eksempler og nye fascinerende vinkler på kernestoffet sætte menneskelivet både i centrum og i perspektiv. Oplevelsen af at være forbundet med alt andet levende er afgørende både for vores forståelse af os selv som biologiske væsener og for at kunne tage kvalificeret stilling i de stadig flere sammenhænge, hvor vante forestillinger om verden udfordres af nye erkendelser og nye teknologiske horisonter. Bogens kapitler afrundes med et efterord om mulighederne for liv andre steder i universet, en refleksion, der bidrager til at perspektivere den biologi, der findes på Jorden.

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 7

Faglig viden formidlet gennem gode historier Vi har i bogen stræbt efter at tage læseren ved hånden og folde nogle af de gode historier ud, som biologien er så fuld af. LIV er desuden rigt illustreret for at lette tilegnelsen af det faglige stof. Mange af figurteksterne er bærende for forståelsen, hvorfor de bør læses undervejs. Bagest i bogen findes svarene til de ”Test din forståelse”-opgaver, der afslutter hvert hovedafsnit i alle kapitler. Desuden en litteraturliste med referencer og forslag til videre læsning. Et fyldigt register gør det let at (gen)finde emner og fagudtryk i brødteksten. LIV dækker kernestoffet til biologi C på alle gym nasiale uddannelser i 2017-reformen og vil også med ganske lidt supplering kunne benyttes på B-niveau. Bogens indhold og struktur er tilrettelagt ud fra ønsket om en sammenhængende fremstilling af det biologiske stof. Dele af bogen bevæger sig derfor naturligt rundt om kernestoffet og vil kunne imødekomme flere af læreplanernes krav om inddragelse af supplerende stof, det gælder fx miljøbeskyttelse, bioetik og sundhed, sygdom og medicin. Endelig vil en række af bogens biologiske temaer naturligt kunne inddrages i tværfagligt samarbejde med eksempelvis fysik (kapitel 9) eller samfundsfag (kapitel 13). August 2018 Forfatterne

29/07/2018 18.30

Du bĂŚrer et aftryk af livets historie Naturlig selektion og evolution

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 8

29/07/2018 18.30

Denne bog handler om dig og alle de andre levende organismer på planeten. Den handler om, hvordan levende organismer ser ud, og hvordan de virker – og ikke mindst hvordan de påvirker hinanden. I dette første kapitel bliver du klogere på, hvordan livet har antaget så mange forskellige former, og hvordan alt liv på Jorden er en del af den samme store familie – at alt liv er beslægtet. Men hvad betyder det egentlig at være ’beslægtet’ med nogen? Tænk på din nærmeste familie. Din mor, din far, dine bedsteforældre. Måske har du søskende. I er nært beslægtede. Men i biologisk forstand er du også i familie med fx dine klassekammerater. Selvom I har forskellige øjenfarver, hudfarver, højder og skostørrelser, så er I helt grundlæggende bygget efter den samme opskrift: to arme, to ben, fem tæer på hver fod, evnen til at læse denne tekst. Her vil vi sætte ord på ikke bare dette slægtskab, men slægtskabet med alle andre levende organismer på Jorden. Og vi vil se på de mekanismer, der har givet ophav til det virvar af liv, der i dag findes overalt på Jorden.

Når du har læst kapitel 1, vil du ■ have

fået en kort introduktion til DNA, gener og proteiner ■ vide, hvad du har til fælles med alle andre levende organismer ■ kende til din arts historie ■ vide, hvad begrebet evolution betyder ■ vide, hvordan arvelig variation og selektion fører til evolution

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 9

29/07/2018 18.30

10 INTRODUKTION

1.1

Livets alfabet Tag et kig ud ad vinduet – kan du se noget levende? Umiddelbart er ligheden mellem dig og det levende, du har fået øje på, måske ikke så slående, men ligheden og slægtskabet er virkeligt og meget bogstaveligt. Du har ganske vist hverken blade som træerne, vinger som guldsmeden eller fjer som stæren, men I er alligevel i familie. Bogstaveligt talt. Du har nemlig noget helt fundamentalt til fælles med alle andre former for liv: en indbygget kode, der med kun fire bogstaver be skriver netop denne levende organismes arvelige egenskaber. Bogstavernes rækkefølge er ikke den samme i æbletræet som i dig, men jeres koder er opbygget og aflæses på samme måde. Fortolkningen af dette påfaldende fælles træk må være, at I er beslægtede. Du, guldsmeden på engen, stæren i æbletræet. Og æbletræet selv.

1.1 Alle levende organismer er beslægtede. Hvem er du i familie med?

DNA Du har nok gættet, at det er DNA, det handler om. Her i kapitlet går vi ikke i detaljer med selve opbygningen af DNA-molekylet, men grundlæggende består det af kun fire byggesten, og opskriften på en levende organisme kan derfor skrives med kun fire bogstaver: A, G, C og T. Det er forkortelser for de fire forskellige baser, som DNA indeholder: adenin, guanin, cytosin og thymin.

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 10

DNA er dybest set en kæde af A, G, C og T, og den unikke bogstavkombination, som du har arvet fra din far og mor, findes i hver eneste celle i din krop og udgør opskriften på netop dig. Du har med andre ord din samlede arvemasse i hver eneste af dine celler. Det samme har alle andre levende organismer. I kapitel 2 kan du læse meget mere om DNA’s opbygning og funktion. Din samlede arvemasse kaldes også dit genom – og genomet er stort set ens i alle mennesker. Det samlede menneskegenom er i dag kortlagt. Det betyder, at vi kender rækkefølgen af samtlige godt 3 milliarder A’er, G’er, C’er og T’er, der udgør den fælles arvemasse for arten Homo sapiens. Funktionen af hver eneste lille sekvens i DNA’et kender vi ikke i detaljer, men vi ved blandt meget andet, at der i arvemassen findes omkring 20.000 gener, og at de udgør ca. 1,5 % af DNA’et.

Gener og proteiner Det, der i sidste ende gør, at en organisme er genkendelig som et menneske eller et æbletræ, er vores gener. Gener er kort fortalt opskrifter på, hvordan proteiner skal bygges. Og som vi skal se i afsnit 2.1, spiller proteinerne en afgørende rolle i levende organismer. De mange forskellige proteiner, som er beskrevet i dine gener, udfører en lang række vigtige opgaver som byggesten, transportmolekyler, enzymer, budbringere eller noget helt femte, og bogen igennem vil du møde proteiner i mange forskellige sammenhænge. Hvordan kan DNA være en kode for proteiner? Det får du en nærmere forklaring på i kapitel 2, men lad os se på et konkret eksempel, nemlig dannelsen af proteinet hexokinase 1 (HK1) ud fra genet hexokinase 1 (HK1). Læg mærke til, at gen-navnet HK1 skrives med kursiv, så det kan skelnes fra protein-navnet HK1. Figur 1.2 viser denne proces trin for trin. • Øverst ses en bid af den DNA-streng (dvs. det gen), som koder for netop dette protein. Genet, som kaldes HK1, findes i alle menneskers arvemasse og er i virkeligheden 2754 baser langt. Her vises kun de første 30 baser (fig. 1.2 A). • Pilene mellem 1.2 A og 1.2 B illustrerer en proces, som vi går i dybden med i næste kapitel: Tre og tre bliver baserne i DNA ’oversat’ til aminosyrer. Nøglen til at oversætte DNA til aminosyrer kaldes den genetiske kode. Den kan du se i fig. 2.10.

29/07/2018 18.30

DU BÆRER ET AFTRYK AF LIVETS HISTORIE 11

1.2 Et gen er en opskrift på et protein. A. De første 30 baser i genet med navnet HK1. B. De første 10 aminosyrer i proteinet HK1. Hele proteinet består i virkeligheden af 918 aminosyrer bundet sammen i en lang kæde. C. Et færdigt protein består af en amino syrekæde, der er foldet sammen i en rumlig struktur. Proteinet HK1 kan binde et glukose molekyle ved pilen. Når glukose bindes til proteinet, ændrer det facon som vist længst til højre. HK1 er et eksempel på et enzym, der katalyserer en bestemt kemisk reaktion (se afsnit 2.1).

ATG ATC GCC GCG CAG CTC CTG GCC TAT TAC ... ATC oversættes til isoleucin (I)

A Q

Aminosyrekæde

Aminosyrekæden foldes sammen

• I den midterste del af figuren kan du se, hvordan de 30 baser i DNA tre og tre er blevet oversat til en kæde, som består af 10 aminosyrer. Baserne ATG oversættes til aminosyren methionin (forkortes M), mens ATC oversættes til aminosyren isoleucin (forkortes I) osv. På den måde oversættes alle de 2754 baser i genet til en kæde bestående af 918 aminosyrer (fig. 1.2 B). • Sidste trin i processen er, at aminosyrekæden folder sig sammen og danner en 3D-struktur, der udgør det færdige protein HK1 (fig. 1.2 C). Hexokinaser spiller en vigtig rolle i nedbrydningen af sukker og andre kulhydrater i næsten alle levende organismer, for sukker kan de fleste organismer nemlig bruge som energikilde (vi vender tilbage til HK 1 i afsnit 1.2, og i kapitel 6 kan du læse meget mere om sukker og hexokinaser). Princippet i dannelsen af proteiner er altid det samme: Proteiner opbygges af aminosyrer, hvis rækkefølge bestemmes af baserne A, G, C og T i genet. På den måde findes der i DNA en kode for alle de proteiner, der findes i alle levende organismer.

Gener kan flyttes mellem arter Med moderne genteknologi kan man flytte gener fra celler i én organisme til en anden – som dermed får opskriften på et helt nyt protein i sin arvemasse. Og med et nyt protein følger en ny egenskab. En selvlysende vandmands gener kan på den måde få en abe til at fluorescere grønt under en UV-lampe, som du kan se i

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 11

DNA

Færdigt protein

fig. 1.3. Metoden gør det fx muligt at bruge dyr til at studere genetiske sygdomme hos mennesket, og den virker, fordi den genetiske kode er den samme hos mennesker, chimpanser og vandmænd. Som vi kommer tilbage til, kan dette trick også bruges til at få mikroorganismer til at producere proteiner som fx insulin, der bruges til behandling af diabetes.

1.3 Billedet viser en abe, der i sin arvemasse har fået indsat genet GFP fra en vandmand. GFP står for ’grønt fluorescerende protein’, og genet giver nogle vandmænd evnen til at fluorescere under UV-lys, se også fig. 2.2. GFP-genet er her koblet sammen med en særlig sygdomsfremkaldende variant af Huntingtongenet HTT fra et menneske. Denne genvariant giver den alvorlige sygdom Huntingtons chorea hos mennesker (læs mere i kapitel 7). Abernes celler kan lave proteiner ud fra både vand mandens og menneskets DNA, fordi den genetiske kode er den samme. Disse abers grønne farve under en UV-lampe afslører, at de fremmede gener er aktive i alle abens celler, og derfor kan sygdomsgenets effekt på aberne studeres.

29/07/2018 18.30

12 INTRODUKTION

Genetisk variation Nu undrer du dig måske over, hvorfor mennesker kan se så forskellige ud, hvis de har én stor fælles arve masse, og kroppens mange proteiner opbygges ud fra de samme opskrifter. Men selvom det menneskelige genom er fælles, så er to menneskers DNA ikke helt identisk. Medmindre du har en énægget tvilling, er der ikke andre, der har netop din unikke DNA-kode, se fig. 1.4. I en levende organisme sker der hele tiden celledelinger. Hver gang en celle skal deles, skal der laves en kopi af DNA’et, så begge nye celler får arvematerialet med sig. Og i denne kopieringsproces sker der en gang imellem fejl. Hver gang der kopieres én milliard baser, laves der i gennemsnit én fejl. Fx kan et T ved en fejl erstattes af et C. Sådan en ændring kalder vi en muta tion (læs mere om mutationer i kapitel 7). Når der med tiden opstår mutationer i de enkelte organismers DNA, giver det anledning til genetisk variation inden for en bestemt art. Genetisk variation betyder, at der er genetiske forskelle imellem individer (fx mellem to klassekammerater) eller mellem grupper af individer (fx danskere og svenskere). Hvis variationen i DNA er knyttet til mutationer i et gen eller et område, der styrer, om et bestemt gen er ’tændt’, dvs. aktivt, vil variationen have betydning for menneskets udseende eller fysiologi. På grund af fortidige mutationer findes mange af menneskeartens gener i dag i to eller flere varianter, og netop dine genvarianter er et mix af dine forældres.

Genetisk variation er helt afgørende for, at arter udvikler sig og kan opretholdes, og at de forandres over tid – det vender vi tilbage til i afsnit 1.3.

Én kode, én slags liv Den mest enkle og nærliggende forklaring på, at liv bygger på én genetisk kode, er, at livet er opstået én gang og har udviklet sig fra en fælles stamform til det virvar af levende organismer, der bebor Jorden i dag. Erkendelsen af dette helt konkrete slægtskab mellem alle nulevende og uddøde arter og erkendelsen af, at livet har udviklet sig over tid fra en fælles stamform, har fået brikkerne til at falde på plads i forståelsen af den levende verden. Med en simpel genetisk kode kan naturen gemme opskriften på alt fra bakterier over elefanter og tusindårige egetræer (fig. 1.5) til opret gående aber, der kan bygge rumskibe. I dette udviklingsperspektiv kan den levende verdens artsrigdom og kompleksitet forklares. Det virvar af liv, der løber, vokser, flyver, svømmer og kravler overalt, er et resultat af, at genetiske varianter opstår tilfældigt, men at det ikke er tilfældigt, hvilke der overlever og får afkom. Igennem denne bog vil du møde mange eksempler på fysiologiske træk og egenskaber hos mennesket, der har givet vores forfædre en bedre chance for at overleve og få børn i netop det miljø, de levede i. Vores menneskekrop er en succesmodel, der er udviklet og formet gennem tusindvis af generationer.

1.4 A. Enæggede tvillinger er genetisk ens og ligner oftest hinanden på en prik. B. Søskende ligner ofte hinanden, men er genetisk forskellige, fordi de har arvet forskellige kombinationer af forældrenes gener. Læs mere om nedarvning af genetiske egenskaber i kapitel 7.

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 12

29/07/2018 18.30

DU BÆRER ET AFTRYK AF LIVETS HISTORIE 13

1.5 Kongeegen er et gammelt egetræ i Jægerspris Nordskov ved Jægerspris. Det har en anslået alder på 1500-2000 år.

Evolution i ekspresfart påvirker din sundhed Viden om, hvordan livets udvikling foregår, er også særdeles vigtig i moderne lægevidenskab, både fordi man i stigende grad vil tage hensyn til genetiske forskelle hos mennesker, når der tilbydes behandlinger, og fordi man dagligt kæmper en kamp imod sygdomsfremkaldende bakterier, der hele tiden ændrer sig. Du har sikkert hørt om problemer med resistente bakterier, der ikke kan slås ihjel med antibiotika. Problemerne er en direkte konsekvens af evolutionære mekanismer hos bakterierne, og i kapitel 3 får du indblik i bakteriernes liv og antibiotikaresistens. TEST DIN FORSTÅELSE 1.1 Generne i dit DNA er koder for proteiner. DNA-koder kan skrives med fire forskellige bogstaver (A, G, C og T), mens proteiner består af 20 forskellige aminosyrer. Hvis du skal kunne lave minimum 20 forskellige koder ved hjælp af fire bogstaver, hvor mange bogstaver skal kodeordene så indeholde?

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 13

1.2

Menneskets familie De første mennesker, du ville kunne genkende som tilhørende din egen art, levede på det afrikanske kontinent og har i flere bølger koloniseret resten af verden. Det er ikke nemt at fastslå, præcis hvornår de første mennesker dukkede op. Nyere fund i Marokko tyder på, at der allerede for 300.000 år siden levede mennesker, der anatomisk lignede moderne mennesker, men som vi skal se sidst i dette afsnit, er spørgsmålet om ”det første menneske” måske også meningsløst? For hvad er det helt præcist, der afgør, om et levende væsen kan defineres som et menneske? Og hvem er du egentlig – set gennem en biologs briller? Som alt andet levende består du af celler. Nærmere bestemt af eukaryote celler, ligesom planter og svampe og andre dyr. Det kommer du til at få indsigt i, når du læser kapitel 4. Dit skelet afslører, at du ligesom hajer, fisk, padder, krybdyr, fugle og dinosaurer er et hvirveldyr (som vi skal se senere i fig. 1.8). Alle vi hvirveldyr er efterkommere af et fortidigt væsen med en rygsøjle bestående af ryghvirvler. Inden for hvirveldyrenes gruppe tilhører du, ligesom blandt andet zebraer, hvaler, flagermus,

29/07/2018 18.30

14 INTRODUKTION

køer og ulve, gruppen af pattedyr, hvilket blandt andet afsløres af tilstedeværelsen af mælkeproducerende kirtler hos hunnerne. Blandt pattedyrene tilhører du primaterne, og sammen med chimpanser, orangutanger og gorillaer udgør menneskene familien Hominidae. I denne familie er chimpanserne menneskets nærmeste nulevende slægtninge. Men det er de kun, fordi der mangler nogle grene på stamtræet – vores allernærmeste slægtninge er nemlig uddøde.

Flere menneskearter Din arts latinske navn er Homo sapiens. Homo er vores slægtsnavn, og sapiens vores artsnavn. Der har engang levet andre menneskearter i vores slægt, Homo. Måske kender du Homo neanderthalensis, også kendt som neandertalere (fig. 1.6), en tætbygget og muskuløs men

neskeart, der uddøde for ca. 40.000 år siden, og som har levet side om side med Homo sapiens i Europa igennem en periode på op til 5000 år. Neandertalerne var altså ikke vores forfædre, men en nært beslægtet art. Faktisk så nært beslægtet, at vores forfædre har kunnet få børn med neandertalere. Ud fra gamle DNA-spor er neandertalernes genom blevet kortlagt, og dette har vist, at der findes spor af neandertal-DNA i moderne (ikke-afrikanske) men neskers arvemasse. I det lys er det værd at lave et lille tankeeksperiment og overveje, hvordan vi ville forholde os til en levende neandertaler i dag. Det er kun 0,12 % af vores DNA, der adskiller os fra neandertaleren, så skulle han udstilles i zoo eller udstyres med menneskerettigheder? Eller hvad med chimpanser, som vi deler 98,7 % af vores DNA med? Det er i dag almindelig praksis at fremvise

A 1.6 Neandertalernes forfædre kom fra Afrika, ligesom det moderne menneske opstod i Afrika. Neander talerne vandrede nordpå via Mellem østen til Europa og koloniserede kontinentet, 100.000 år før vores forfædre gjorde samme rejse. Hvorfor de uddøde, er et åbent spørgsmål. Mulige forklaringer kan være sygdomme eller manglende tilpasningsevne til et varmere klima eller konkurrence om mad og resurser fra vores art, Homo sapiens. A. Kraniets form hos hhv. Homo neanderthalensis (t.v.) og Homo sapiens (t.h.). B. Karakteristiske træk ved kropsbygningen hos Homo neanderthalensis.

B Fladere kranium B

Fladere Kraftigere kranium øjenbrynsbue Kraftigere Bredere øjenbrynsbue brystkasse Bredere Kortere brystkasse underarm Kortere Kortere underarm underben Kortere underben

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 14

29/07/2018 18.31

DU BÆRER ET AFTRYK AF LIVETS HISTORIE 15

dem i anlæg og fx udtænke avlsprogrammer; ville det mon også være sådan, hvis der var flere arter i live i dag fra vores fælles udviklingslinje? Nogle, der måske lignede os endnu mere af udseende?

Da gener er opskrifter på proteiner, kan proteiner også bruges i en slægtskabsanalyse. Lad os undersøge et eksempel på, hvordan et enkelt protein kan sige noget om vores nærmeste slægtninge.

Dyret med den store hjerne

HK1 og primaternes slægtskab

Det, der kendetegner slægten Homo, og i særdeleshed Homo sapiens, i forhold til tidligere arter, er en voldsomt stor hjerne. Hjernen er menneskets multiværktøj, fordi den virker som en slags stødpude mod udfordringer og farer i en verden, der hele tiden forandres. Du kan tilpasse din adfærd efter omgivelserne. Du kan også fortolke et billede, spille klaver, cykle, tegne og sparke en fodbold i en blød, nøje beregnet bane. Og du kan ved hjælp af en veludviklet sproglig evne tale om noget så abstrakt som fortiden og sammen med dine artsfæller forudse og planlægge nære og fjerne fremtidige be givenheder som eksamenslæsning og sommerferie. På det helt fundamentale plan er du dog stadigvæk et dyr, der har sin styrke i kraft af en utrolig hjerne (når du har læst kapitel 10, vil du vide mere om, hvordan den virker), men som er blevet til på samme måde og ved hjælp af de samme byggesten som alle andre dyr. Vi ved i dag, hvordan vi er blevet, som vi er.

Hvis du kan lide smagen af noget sødt, er du ikke alene om det. At noget smager sødt, er et vigtigt tegn på, at maden indeholder energirige og let fordøjelige kulhydrater. Evnen til at sanse og omsætte kulhydrater er opstået tidligt i livets historie og er fælles for næsten alle typer af levende organismer. Et vigtigt protein i den forbindelse er det omtalte HK1 (se fig. 1.2), der er involveret i nedbrydning af glukose. HK1 findes i både dyr, planter og svampe. Men på grund af mutationer i det gen, der koder for dette protein, er der med tiden opstået ændringer i amino syrerækkefølgen i de forskellige grene af livets træ. Jo fjernere beslægtet to organismer er, jo flere forskelle vil vi forvente at se, når vi sammenligner aminosyrerækkefølgen i HK1. Faktisk kan antallet og placeringen af forskellene sige noget om slægtskab. Ved at sammenligne aminosyrerækkefølgen i HK1 fra mennesker med HK1 fra store menneskeaber som chimpanser og orangutanger kan vi komme med det mest sandsynlige bud på, hvordan arterne er beslægtede. I fig. 1.7 kan du se et eksempel på, hvordan man kan undersøge og argumentere for slægtskab ved at sammenligne aminosyrerækkefølgen i HK1. Sådanne analyser kræver i praksis en computer og bygger tit på en bredere undersøgelse af flere DNA- og aminosyresekvenser. I eksemplet ses tre udvalgte dele af den aminosyrekæde, der udgør proteinet HK1. I fig. 1.7 A er sekven serne af aminosyrer fra fem forskellige dyr opstillet oven over hinanden, og det er tydeligt, at rækkefølgen af aminosyrer er næsten ens. Men der er små forskelle, som er opstået i dyrenes udvikling. I fig. 1.7 B ses et slægtskabstræ – også kaldet et fylogenetisk træ – baseret udelukkende på en sammen ligning af alle godt 900 aminosyrer i HK1. Træet er en skitse af, hvordan de fem arter kan have udviklet sig ud fra en fælles stamfar. Chimpansen er placeret tæt-

Gener og proteiner sladrer om slægtskab Med moderne teknologi går det hurtigt med at kortlægge genomer fra alle grene af livets træ, hvilket betyder, at vi kan sammenligne DNA-sekvenser og proteiner fra mange forskellige arter. Nært beslægtede organismer vil have færre forskelle i deres DNA end fjernt beslægtede organismer. Så i princippet kan vi sige noget om slægtskabet i en gruppe af organismer alene ved at tælle indbyrdes DNA-forskelle. Metoden virker, fordi mutationer i genomet ned arves fra generation til generation (uddybes i kapitel 7). Når der er mange slægtled mellem dig og din forfar, kan der opstå mange mutationer, og der bliver stor forskel mellem DNA-sekvenserne. Er der kun få slægtled, der adskiller dig fra din forfar, vil der være færre mutationer, der adskiller jer.

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 15

29/07/2018 18.31

16 INTRODUKTION

test på mennesket, fordi det harmonerer bedst med de forskelle, der ses i proteinet. Aminosyren valin (V), der er er markeret med gult, er fælles for gorilla, chimpanse og menneske, mens aminosyren threonin (T), markeret med rødt, kun er fælles for chimpanser og mennesker, men ikke ses hos gorillaen. Det kan for klares ved, at ændringen med gult er opstået relativt tidligt i en fælles forfar til alle tre arter, mens den ændring, der er markeret med rødt, må være sket senere, efter at gorillaen har skilt sig ud som selvstændig art. HK1 er et protein, der spiller en vigtig rolle i organismen, og derfor vil mutationer, der ødelægger proteinets funktion, være meget skadelige. Derfor ses der ikke så mange ændringer i aminosyresekvensen over tid; det skyldes naturlig selektion, som vi vender tilbage

Gibbon HK1 Orangutang HK1 Gorilla HK1 Chimpanse HK1 Menneske HK1

Q Q Q Q Q

T T T T T

H H H H H

N N N N N

A A A A A

A A A A V

V V V V V

K K K K K

M M M M M

L L L L L

P P P P P

S S S S S

T T T T T

D D D D D

C C C C C

V V V V V

til i afsnit 1.3. Der er i alt kun tre aminosyreforskelle imellem HK1 i chimpanse og menneske, og syv forskelle mellem HK1 fra orangutang og menneske.

Morfologi Det er indlysende, at nogle organismer ligner hinanden, mens andre virker ret forskellige. Mennesker og chimpanser har tydeligvis flere ligheder end mennesker og måger. Det samme kan man sige om et egetræ, der mere ligner et bøgetræ end en bregne. Slægtskab mellem organismer kan vi også undersøge ved at kigge på deres morfologi, altså deres form og fysiske opbygning. I fig. 1.8 kan du se hvirveldyrenes slægtskab og nogle af de fysiske karaktertræk, der er opstået i evolutionen, og som kendetegner dyregrupperne i dag.

G G G G G

H N H H H

D D D D D

V V V V V

A A V V V

T T T T T

L L L L L

R R R R R

D D D D D

A A A A A

F F F F F

R R R R R

G G G G G

Q Q Q Q Q

I I I I I

S S S S S

E E E E E

P P P T T

L L L L L

K K K K K

T T T T T

R R R R R

G G G G G

I I I I I

F F F F F

Gibbon

Orangutang

Gorilla

Chimpanse

Menneske

alanin (A)

1.7 Slægtskabstræ baseret på et protein. A. Her ses tre udsnit af den aminosyrekæde, der udgør proteinet HK1 hos mennesket og fire af vores nærmeste nulevende slægtninge. Sekvenserne af aminosyrer er opstillet oven over hinanden, og det er tydeligt, at rækkefølgen af aminosyrer er næsten ens. Men der er små forskelle (markeret med farver), som er opstået i løbet af

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 16

valin (V)

dyrenes udvikling. B. Her ses et slægtskabstræ – også kaldet et fylogenetisk træ – baseret udelukkende på en sammenligning af alle godt 900 aminosyrer i HK1. De ændringer, som er marke ret i figur A, øverst. er markeret med farvede vandrette streger på træet. Eksempelvis ses valin (V), markeret med grønt, kun hos mennesker og må være opstået på vores udviklingslinje.

29/07/2018 18.31

DU BÆRER ET AFTRYK AF LIVETS HISTORIE 17

Karaktertræk, der deles af organismer, fordi de er beslægtede, siges at være homologe. Det gælder fx tilstedeværelsen af mælkekirtler, der findes hos alle pattedyr. Men nogle morfologiske karaktertræk kan ikke bruges til at sige noget om slægtskab mellem grupper af organismer, fordi de er udviklet helt uafhængigt af hinanden. Det gælder fx udviklingen af kamera lignende øjne hos både hvirveldyr og blæksprutter, som vi skal se på i kapitel 9. Sådanne karaktertræk siges at være analoge.

Ændringer sker gradvist og over lang tid I fig. 1.8 så du et eksempel på et slægtskabstræ, hvor knudepunkterne angiver fælles forfædre. En central pointe i biologien er, at alle nulevende organismer er moderne organismer. Chimpanser og andre primater er lige så fjernt beslægtede med fisk og frøer, som du er. Fra både chimpanser og mennesker går der en ubrudt linje af forældre og børn tilbage i tiden, gennem ca. 180 millioner generationer, mere

se elø k b s Kæ fi

sk kfi

sk nfi

d Pa

r de

a dp

kil

end 400 millioner år tilbage i tiden, indtil vi når det sted, hvor vi ville genkende vores forfædre som fisk. Det er ikke praktisk muligt at have alle dine 180 millioner familieportrætter hængende, men du kan jo lave tankeeksperimentet: Først dit portræt, så din mors, så hendes mors osv. I hver generation ligner børnene deres forældre, der igen ligner deres forældre, for ændringer er sket meget langsomt og gradvist. Du kan sammenligne det med dine egne livsfaser. I starten af dit liv var du en baby, så et barn og så ung – men du kan ikke sige, hvilken morgen du vågnede op som ung. Af samme grund giver det ikke mening at stille spørgsmålet: Hvem var det første menneske? __ TEST DIN FORSTÅELSE 1.2 Forestil dig, at du står med din mor i hånden, der står med sin mor i hånden, der står med sin mor i hånden osv. Hvor mange mødre skulle stå med hinanden i hånden, for at kæden rækker så langt tilbage i tiden, at mødrene ville være synligt forskellige fra Homo sapiens?

r ge

lan

ille

d ko

o Kr

e gl

k oa

d ng

le ta yr en tted c a Pla p

Fjer

Moderkage (placenta) Mellemgulv Mælk Hår

Æg med vandhinde (amnion) A

Fire ben Skelet bestående af benvæv

Kæber, tænder

1.8 Hvirveldyrenes overordnede slægtskab. De nulevende dyregrupper ses i toppen af træet. De sorte knudepunkter illustrerer de seneste fælles stamformer mellem grupperne ovenfor. Fx markerer punktet ”A” den seneste fælles stamform mellem benfisk og alle tetrapoder, dvs. dyr med fire ben (eller lemmer, herunder altså også mennesket). Den sidste forfar, som du har til fælles med makrellen i supermarkedets køledisk,

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 17

skal vi ca. 400 millioner år tilbage i tiden for at møde. De vand rette streger markerer karaktertræk, der deles af alle efter kommere i evolutionen, fx har alle æg fra krybdyr, fugle og pattedyr en særlig hinde (kaldet amnion), der omgiver fosteret og fostervandet inde i ægget. Det mindsker vandtabet og fjerner behovet for at lægge æg i vand.

29/07/2018 18.31

18 INTRODUKTION

1.3

Naturlig selektion

Selektion Livet udvikler sig gradvist over tid, men hvad er det, der driver udviklingen? Kort fortalt handler det om ud vælgelse, selektion, af organismer og deres arvelige egenskaber i hver generation.

Når mennesker selekterer Vi mennesker bruger selektionsprincippet, når vi avler bestemte egenskaber frem hos dyr eller planter. Det kaldes kunstig selektion. Hvis vi vil have en hurtigløbende hunderace, vælger vi at lade de hurtigste hunde få mange hvalpe, mens de langsomste ikke får lov at formere sig. Næste generation af hunderacen vil dermed i gennemsnit være hurtigere end den foregående generation. Eller mere generelt: Hvis det er arvelige egenskaber, der selekteres, vil disse egenskaber blive mere hyppige i næste generation. Og på bare få generationer kan man dramatisk ændre på fx hundes udseende (se fig. 1.9).

Charles Darwin fremsatte i midten af 1800-tallet den hypotese, at selektion (udvælgelse) kunne forklare en gradvis ændring af dyrs og planters udseende over tid, altså en udvikling eller evolution. En af kilderne til denne idé var hans eget og andres arbejde med at fremavle raceduer med et specielt udseende eller særlige evner. Duernes – og andres husdyrs – særpræg kunne fremelskes ved at udvælge dyr med de mest ønskede egenskaber og avle videre på deres afkom: en metode, som Darwin kaldte kunstig selektion. Hvis mennesker ved hjælp af kunstig selektion kunne skabe dueracer, der i løbet af relativt få generationer kunne blive så synligt forskellige fra hinanden og fra deres vilde slægtninge, så måtte naturen gennem en tilsvarende mekanisme over meget lang tid også have kunnet skabe det virvar af forskelligartet liv, der findes på Jorden.

1.9 Til venstre: Ulven (Canis lupus) er hundens vilde slægtning. Herunder: Et udvalg af hunderacer, der alle tilhører den samme biologiske art, Canis familiaris. Hundes adfærd og hunderacernes synlige særpræg skyldes menneskers selektion af bestemte karaktertræk.

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 18

29/07/2018 18.31

DU BÆRER ET AFTRYK AF LIVETS HISTORIE 19

1.10 Charles Darwin (1809-1882), engelsk naturforsker. I sin bog Arternes oprindelse (On the Origin of Species), der udkom i 1859, introducerede han ideen om evolution gennem naturlig selektion.

Denne mekanisme, som er omdrejningspunktet i Darwins teori om livets udvikling, kaldte han naturlig selektion. I naturlig selektion er det naturen, der udvælger, og det foregår automatisk og uafvendeligt. Naturen er barsk, og i vilde omgivelser skal dyr og planter både klare udfordringerne fra det omgivende fysiske miljø, og de skal ofte konkurrere med hinanden om mad, vand og lys, ligesom de skal undgå at blive spist. Den grundlæggende mekanisme bag naturlig selektion er altså, at arvelig variation blandt individerne vil give dem forskellige chancer for at overleve og formere sig i et bestemt miljø. De individer, der er bedst tilpasset deres miljø, vil have størst sandsynlighed for at overleve og få afkom, og deres gener vil præge den næste generation. Figur 1.11 illustrerer, hvordan naturlig selektion kan ændre en gruppe organismers genetiske sammensætning, dvs. dens genpulje.

Til venstre: En vild kålplante (Brassica oleracea) har ved kunstig selektion givet ophav til en lang række kulturformer (herunder), hvor forskellige dele af planten anvendes. Eksempler er broccoli, blomkål, savoykål, kålrabi, rosenkål, hvidkål og rødkål.

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 19

29/07/2018 18.31

20 INTRODUKTION

• De hvide figurer repræsenterer en ”normal” genetisk variant af en organisme, mens der i de farvede figurer er opstået en arvelig mutation. • Den blå figur repræsenterer en fordelagtig muta tion, der har stor sandsynlighed for at blive videregivet til næste generation (da den kan slippe igennem alle tre åbninger i ”Miljø 1”). • Den gule figur repræsenterer en neutral mutation, der hverken er en fordel eller en ulempe for organismen. Den slipper igennem til næste generation med samme sandsynlighed som de hvide figurer. • Den røde figur har en dødelig mutation, og organismen overlever ikke og videregiver ikke mutationen. • I de mellemste generationer (i midten) er hyppigheden af den blå variant blevet større. • Miljøet ændrer sig nu (”Miljø 2”), så mutationen i den gule variant, der før var neutral, nu også er fordelagtig, og denne variant vil også blive mere hyppig i senere generationer. I hver generation opstår mutationer tilfældigt, men faconen på hullerne, dvs. miljøet, afgør, hvilke genetiske varianter der videregives.

Tidlige generationer

Tilpasning Det, der er en ubetydelig mutation i ét miljø, kan være en fordelagtig mutation i et andet miljø, se fig. 1.11. Den centrale idé i Darwins evolutionsteori er således ganske enkel: Grupper af organismer, der er udsat for selektion, vil med tiden tilpasses det miljø, de lever i, eller uddø. Når en gruppe organismer er tilpasset en bestemt levevis i et bestemt miljø, siger man, at de optager en niche (se også kapitel 11). Her er det vigtigt at huske, at det er den genetiske sammensætning af en gruppe af individer, der med tiden vil ændres og tilpasses som følge af selektion. Når en gruppe af individer er tilpasset, betyder det bare, at gruppens genetiske sammensætning (dens genpulje) er tilpasset miljøet, se modstående side. Det enkelte individ ”tilpasses” ikke i sin levetid.

Mellemste generationer

Sene generationer

Ny dødelig mutation

Miljø 1 Normalt nedarvet gen

Dødelig mutation

Fordelagtig mutation

Neutral mutation

1.11 Naturlig selektion ændrer genpuljen. Et miljø kan lidt groft beskrives som en slags filter, der afgør, hvilke organismer der med størst sandsynlighed overlever og får afkom. I dette eksempel symboliserer figurer med forskellig form genetiske varianter af en organisme. De hvide figurer repræsenterer

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 20

Naturlig selektion har været den primære evolutionære drivkraft i livets historie og har formet alt det liv, vi kender i dag. Med andre ord: Du er her i dag og ser ud, som du gør, på grund af tilfældigt opstået variation i dine forfædres genom i samspil med naturlig selektion.

Miljø 2

Neutral mutation, der er blevet fordelagtig

en ”normal” genetisk variant, og i de farvede figurer er der opstået en genetisk – og dermed arvelig – mutation. I hver generation opstår mutationer tilfældigt, men faconen på hullerne, dvs. miljøet, afgør, hvilke genetiske varianter der videregives.

29/07/2018 18.31

DU BÆRER ET AFTRYK AF LIVETS HISTORIE 21

Tilpasninger Alle levende organismers genpulje er formet af selektion. Dyrs farvetegninger er et synligt eksempel på, hvordan miljøet kan favorisere et bestemt udseende. Kan du forklare, hvordan disse dyr har fået deres ud seende?

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 21

29/07/2018 18.31

22 INTRODUKTION

Artsdannelse Darwin forklarede, hvordan gradvise ændringer opstår, men ikke hvordan det kan være, at alt levende synes at være inddelt i enheder, det vi kalder arter. Men hvad er en art? En art kan defineres på forskellige måder. Det morfologiske artsbegreb definerer en art som en gruppe individer, der adskiller sig morfologisk fra andre arter, mens det biologiske artsbegreb definerer en art som en gruppe individer, der er i stand til at få frugtbart (fertilt) afkom sammen. Med det biologiske artsbegreb er artens genpulje adskilt fra andre arter. Hvis livet alene havde udviklet sig som en gradvis udvikling af én oprindelig livsform, ville der stadig kun være én art i dag. Så hvordan er de millioner af arter, vi ser på Jorden i dag, blevet til? Artsdannelse kan ske på flere måder. En opsplitning af arter i to populationer kan føre til artsdannelse, hvis de to populationer lever adskilt i forskellige miljøer gennem meget lang tid. Et godt eksempel er lemurerne på Madagaskar, der har levet adskilt fra deres primatslægtninge på det afrikanske fastland i 40 millioner år, se fig. 1.12. Hvordan en lille gruppe lemurforfædre (der først senere udviklede sig til lemurer) i sin tid kom til Madagaskar, er et åbent spørgsmål, men de blev isoleret på øen, hvor de udviklede sig i en anden retning end dem, der forblev på det afrikanske fastland. Lemurforfædrene indtog den store ø og har siden givet ophav til de omtrent 100 forskellige lemurarter, der i dag udfylder mange nicher på øen. Grupper af organismer kan også blive adskilt af bjergkæder, floder eller naturkatastrofer. Det har også vist sig, at artsdannelse kan foregå i forbindelse med adfærdsændringer blandt grupper af organismer, fx ændrede fødevaner eller ændrede seksuelle præferencer. Mulighederne for artsdannelse er mange, det afgørende er, at to populationer holder op med at udveksle gener af den ene eller den anden årsag. Man gætter på, at der i dag findes et sted mellem 5 og 50 millioner forskellige arter på Jorden. Vi kender omkring 1,5 millioner af dem, der lever nu – samt en kvart million uddøde (fossile) arter.

1.12 Lemurerne, der ligesom os er primater, har været isoleret på øen Madagaskar igennem millioner af år og har udviklet sig i en anden retning end deres primatslægtninge, der forblev på fastlandet.

TEST DIN FORSTÅELSE 1.3 Er du venstrehåndet eller

højrehåndet? Det er ikke påvist, at der findes gener, der kontrollerer, hvilken hånd du bruger til at skrive med. Hvad vil du gøre, hvis du skulle fremme andelen af venstrehåndede i den næste generation af danskere?

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 22

29/07/2018 18.31

DU BÆRER ET AFTRYK AF LIVETS HISTORIE 23

1.4

Mennesket i fremtiden Som du nok har bemærket, er det ikke den måde, mennesket er opstået og udviklet på, der adskiller os fra andre dyr. Her skal vi se to eksempler på forholdsvis nye genetiske ændringer hos mennesket, der er opstået ved mutation og naturlig selektion.

Voksne og mælk Menneskets udvikling er fortsat, også efter at vi rejste os på to ben og udvandrede fra Afrika for at begynde at kolonisere planeten for alvor. Den fysiske adskillelse af befolkninger i årtusinder i forskellige miljøer rundt omkring på Jorden har ført til, at der er opstået små genetiske forskelle imellem folkeslag – nogle er synlige, andre usynlige. Desuden har kultur og lokale traditioner haft direkte indflydelse på vores gener. Både husdyrhold og landbrug er opstået i løbet af de sidste 10.000 år, og selvom dette tidsrum kun svarer til omkring 400 generationer af mennesker, har ny kost allerede sat sig spor i menneskets DNA. Et godt eksempel på en (i evolutionær sammenhæng) ny genetisk bestemt egenskab hos mennesket er evnen til at fordøje mælkesukker (laktose) hos voksne. Alle børn producerer proteinet laktase, der er et

enzym, som i tyndtarmen spalter mælkesukker til de letoptagelige sukkermolekyler glukose og galaktose (læs mere om enzymer og fordøjelse af kulhydrater i kapitel 6). Genet, der koder for laktase, er kun aktivt i den periode af barnets liv, hvor det er afhængigt af modermælk. Oprindeligt har voksne individer altså ikke produceret laktase og har derfor været laktoseintolerante, og det gælder stadigvæk for mennesker i store dele af verden. Laktoseintolerante personer får diarré og mavesmerter, når de indtager mælkesukker, bl.a. fordi det omsættes af tarmbakterierne ved en gæringsproces. I Skandinavien ser man imidlertid, at 95 % af alle voksne kan fordøje mælkesukker, hvilket skyldes en mutation, der gør, at laktasegenet forbliver aktivt i voksenalderen. Flere mutationer i samme DNA-område og med samme effekt er opstået flere steder i verden uafhængigt af hinanden, se fig. 1.13. En mutation, der giver voksne mennesker evnen til at fordøje mælk, har været en stor fordel i samfund, hvor mælkeprodukter fra husdyr som køer, geder og kameler har kunnet holde sulten fra døren. Den naturlige selektion har sørget for, at mutationen er blevet opretholdt i disse befolkninger.

C G T ... A A T G T A G C C C C T G C

1.13 Evnen til at fordøje mælkesukker (laktose) i voksenalderen er opstået uafhængigt tre gange i menneskets nyere historie.

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 23

29/07/2018 18.31

24 INTRODUKTION

Mere enzym i spyttet Et andet eksempel på, at kosten har påvirket men neskets arvemateriale, findes i vores spyt. Enzymet spytamylase spalter kulhydratet stivelse (amylose) til letoptagelige glukosemolekyler, og chimpanser og mennesker har oprindeligt haft en enkelt kopi af det gen, der koder for spytamylase, i deres DNA. Men i områder, hvor befolkninger traditionelt har haft en meget stivelsesrig kost bestående af fx ris, har selektionen favoriseret mutationer, der har duplikeret genet, så der findes op til 10 kopier af genet i disse menneskers DNA. Det giver dem en højere koncentration af enzymet i deres spyt og dermed en hurtigere og mere effektiv fordøjelse af kulhydraterne fra kosten. Sådanne duplikationer er et andet eksempel på, hvordan mutationer kan opstå i DNA. Laktase- og amylaseeksemplerne er nemme at forstå, men husk på, at de fleste gener har mere end én funktion, og at egenskaber oftest styres af mere end ét gen, hvilket i mange tilfælde gør det svært at foretage en præcis sammenkobling af genet og dets funktion.

Udvikling eller stilstand Som eksemplerne ovenfor viser, er der også sket evolutionære tilpasninger hos mennesket i de seneste 10.000 år. Men hvad vil der ske i de næste tusind år? Vil menneskets evolution fortsætte, eller vil dine efterkommere ligne dig langt ind i fremtiden? Det ved vi selvfølgelig ikke med sikkerhed, men der findes forskellige argumenter for både fortsat udvikling og stilstand. I dag er globaliseringen og effektive transportformer ved at ophæve den fysiske adskillelse imellem befolkningsgrupperne. Det sker langt hyppigere end tidligere, at folk skifter miljø, lever deres liv og får børn et andet sted, end de vokser op. Så i fremtiden skal vi i endnu højere grad betragte hele den menneskelige genpulje som én fælles genpulje. Det kan gøre det nærliggende at tro, at menneskeheden dermed vil blive mere homogen med tiden. Dertil kommer, at den naturlige selektion, der har formet dig, i mange tilfælde er sat ud af spillet i moderne samfund. De fleste steder i verden dør babyer ikke

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 24

længere i hobetal, folk med genetiske sygdomme, der måske tidligere var dødelige, lever nu og får børn. Og meget få mennesker bliver spist af sultne rovdyr. Dette bruges nogle gange som argument for det synspunkt, at menneskets evolution er gået i stå, fordi der ikke længere er nogen betydelig naturlig selektion, der former vores genpulje.

Ny selektion Samspillet imellem gener og miljø er kompliceret, og der er ingen grund til at tro, at mennesket forbliver uændret i al fremtid. Vi kan ikke forudsige konsekvenserne af fremtidige klimaændringer, sygdomme, naturkatastrofer eller menneskeskabte katastrofer. Voldsomme miljøændringer ændrer genpuljer. Og så er det måske ikke kun den naturlige selektion, der kan styre menneskets udvikling i fremtiden? Det, der er unikt for mennesket, er, at vi kan gøre os forestillinger om fremtiden, og at vi med stor nysgerrighed søger at påvirke den gennem tanke og handling. Måske kan vi i fremtiden styre eller påvirke vores egen udvikling? Vi har i de senere år udviklet teknologier, der direkte tillader os at manipulere med vores egen krop og arvemateriale. Det er ikke svært at forestille sig tilbud om genterapi, der kan reparere, udskifte eller tilføje gener til din arvemasse. Med den rette viden vil bioteknologien måske i fremtiden kunne påvirke menneskers levealder, intelligens eller sociale færdigheder. Hvis dine kønsceller manipuleres på denne måde, vil de egenskaber også kunne gives videre til dine børn. Er det evolution? Eller hvad med at forbedre mennesker ved at integrere computere og små maskiner i kroppen, eller måske endda designe maskiner der kan kopiere sig selv og udvikles over tid (se fig. 1.14). Er det evolution? Det vil i stigende grad blive aktuelt at forholde sig til spørgsmål om, hvor langt man bør gå i den teknologiske udvikling, også når det handler om at ændre på menneskers kroppe og arvemasse. I løbet af dit liv kommer du med stor sandsynlighed til at skulle tage stilling til ting, dine bedsteforældre for få år siden ville have betragtet som science fiction.

29/07/2018 18.31

DU BÆRER ET AFTRYK AF LIVETS HISTORIE 25

Flere menneskearter i fremtiden? Det føles måske selvfølgeligt – men er ikke videnskabeligt – at opfatte mennesket i sin nuværende form som evolutionens endepunkt. Der har tidligere levet forskellige menneskearter på Jorden. Fx levede Homo sapiens side om side med Homo neanderthalensis i Europa i flere tusinde år. Er det muligt, at der igen opstår nye menneskearter i fremtiden? En ny artsdannelse kræver, at to grupper mennesker ikke udveksler gener i meget lang tid, og at der med tiden opstår en barriere for at få børn sammen. Og i teorien er det muligt, at meget store forskelle mellem forskellige befolkningsgruppers økonomiske, sociale og miljømæssige ressourcer kunne udgøre en sådan barriere. Hvis en slags elite med økonomiske og teknologiske muligheder levede fuldstændig adskilt fra en social underklasse, ville der måske ske meget lidt eller ingen opblanding af gener. Man kunne måske også forestille sig en opsplitning i to eller flere grupper, der kom til at leve adskilt i meget forskellige miljøer over meget lang tid. Årsager kunne være meget store naturkatastrofer eller men neskeskabte katastrofer og konflikter. Eller måske vil en gruppe mennesker engang i fremtiden rejse til og leve i en isoleret koloni i rummet? I første omgang på Mars, måske senere i en endnu fjernere koloni? Dine artsfæller bygger i hvert fald rumskibe.

1.14 Liv kopierer sig selv og tilpasses over tid. Hvis maskiner designet af mennesker opnår evnen til at kopiere sig selv og tilpasse sig, er det så evolution? Her er det robotten Sophia, der er designet til at kommunikere med mennesker og til løbende at forbedre sin egen software gennem træning.

TEST DIN FORSTÅELSE 1.4 Kan du bevæge dine ører?

Måske en smule. Du har tre muskler, som er forbundet til dit ydre øre. Du bruger dem ikke til noget særligt. Kan du forklare, hvorfor du mon har disse muskler?

Kerneord i kapitel 1 ■ DNA ■ Protein ■ Mutationer ■ ■ Slægtskabstræer ■

LIV_kapitel1_v011_5k_.indd 25

Arvelig variation ■ Slægtskab Kunstig selektion ■ Naturlig selektion ■ Evolution

29/07/2018 18.31

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 26

29/07/2018 18.37

livets byggesten 2 Koder og kædemolekyler. Proteiner, DNA og livets begyndelse 3 Livet som bakterie. Den prokaryote celle og antibiotika 4 En fælles grundplan. Den eukaryote celle og flercellet liv

Alt liv består af celler, celler består af molekyler, molekyler består af grundstoffer. Nu skal vi møde både cellerne og de vigtigste molekyler i livets kemi. Vi skal se, hvordan nogle molekyler afgrænser cellen fra omgivelserne, og vi skal afkode, hvordan andre molekyler gemmer og oversætter opskriften på organismers form og funktion. Det er univer selle mekanismer, som vi kan genkende i alt levende, og som knytter det første liv sammen med cellerne i din egen krop. Velkommen til det med småt: livets byggesten.

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 27

29/07/2018 18.37

Koder og kĂŚdemolekyler Proteiner, DNA og livets begyndelse

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 28

29/07/2018 18.37

En kolibri står stille i luften over en blomst, en bakterie hvirvler afsted og lander på din kind, en selvlysende alge vugger på bølgerne langs kysten. Livet på Jorden varierer dramatisk i størrelse og kompleksitet, men alle livets molekyler består faktisk af en ganske lille samling ingredienser: kulstof, hydrogen, nitrogen, oxygen, fosfor og svovl. Med disse seks grundstoffer kan grundstrukturen i alle livets molekyler bygges. I dette kapitel vil du arbejde med de mest fundamentale karakteristika for liv: proteinerne, DNA og proteinsyntesen. Det vil hjælpe os med at indkredse, hvad liv er, og til at forstå, hvordan livsprocesserne i både encellede amøber og flaksende kolibrier kan styres af den samme basale biokemi. Forståelsen af proteinsyntesen er grundlaget for al moderne bioteknologi, og den har samtidig bragt os nærmere et svar på en af videnskabens helt store uløste gåder: Hvordan opstod det første liv?

Når du har læst kapitel 2, vil du ■ vide,

hvordan proteiner er opbygget, og hvad de bruges til ■ kende opbygningen af DNA og RNA ■ forstå, hvordan information i DNA oversættes til et protein ■ vide, hvilke udfordringer det første liv på Jorden mødte

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 29

29/07/2018 18.37

C Kulstof (carbon)

30 LIVETS BYGGESTEN

Kulstof (carbon)

Kvælstof (nitrogen)

Ilt (oxygen)

Proteiner

Ilt (oxygen)

Fosfor

Ilt (oxygen)

Fosfor

Svovl

Fosfor

Svovl

Livet antager mange og forbløffende forskellige forN O mer. Alene blandt dyrene finder vi bådePmuskelbundKvælstof (nitrogen) (oxygen) ter med plettet pels, Ilt der bevæger sig med 110 kilometer Fosfor i timen, farvestrålende fugle på ganske få gram, der O slår med vingerne 90 gange i sekundet, og geléagtige P Ilt (oxygen) væsener uden hjerne, der dykker ned påSflere tusinde Fosforføde i havet. meters dybde for at finde Svovl

Brint (hydrogen)

Kvælstof (nitrogen)

Brint (hydrogen)

Ilt (oxygen)

Kvælstof (nitrogen)

Kulstof (carbon)

2.1

Båd pels, fjer og gelé er lavet af protein, så på en måde er proteinerne det første, der møder dit øje, når S du kigger på en gepard, en kolibri eller en vandmand. De proteiner, der danner fjer, pels og goplens geléSvovl agtige krop, kaldes strukturproteiner. Men proteiner har mange andre vigtige funktioner i alt levende (se fig. 2.1 og 2.2).

Fosfor

Svovl

Muskelcelle Hæmoglobin

Myofibril

Svovl

Myosin Aktin

Blodcelle

RNA-polymerase

Skaft

Fjerstråle

Insulin

Bistråle

2.1 Både i menneskets, gepardens og kolibriens krop har proteiner en lang række funktioner. Her er vist nogle udvalgte eksempler. Proteiner giver struktur til fjer, næb, hår og negle (keratin), transporterer ilt i blodet (hæmoglobin), regulerer blodsukkerkoncentrationen (insulin) og står for den muskelsammentrækning, der sker bl.a. under flyvning (aktin og myosin).

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 30

Keratin

Derudover virker proteiner som enzymer, der katalyserer en lang række processer i cellerne og i fordøjelsessystemet. Illustrationen viser enzymet RNA-polymerase, der katalyserer dannelsen af RNA ud fra en DNA-skabelon. RNA er et vigtigt bindeled mellem generne i DNA og proteiner. Gener er nemlig opskrifter på proteiner. Bemærk, at proteiner kan illustreres på mange måder!

29/07/2018 18.37

KODER OG KÆDEMOLEKYLER 31

2.2 Kunne du tænke dig at sætte tænderne i en gople? En goples krop får sin struktur fra særlige proteiner, der binder vand og danner et geléagtigt væv. I nogle verdensdele er gopler en vigtig kilde til protein i maden (t.v.). Det er også proteiner, der giver nogle gopler evnen til at fluorescere grønt eller blåt i havets mørke (t.h.).

Proteiner kan fx fungere som hormoner, der regulerer kroppens blodsukker, eller som enzymer, der spalter maden i maven til mindre bestanddele. De danner også proteintråde, der giver muskelceller evnen til at trække sig sammen, og de er med til at transportere ilt rundt i blodet. Der findes tusindvis af proteiner i selv en enkelt lille bakteriecelle, og det forunderlige er, at de forskellige typer af proteiner alle er opbygget af de samme 20 aminosyrer, der er vist på næste side (fig. 2.4).

Proteiner består af peptidkæder Proteiner består af aminosyrer, der er koblet sammen i store kædemolekyler, som kaldes polypeptider (poly er græsk og betyder ‘mange’). Alle 20 aminosyrer er opbygget af en carboxylsyregruppe, en aminogruppe og et radikal. Det sidste er en sidekæde på molekylet, der er unik for den enkelte aminosyre.

Planter kan fremstille alle aminosyrerne selv, mens mennesker og andre pattedyr kun kan danne 11 af de 20 aminosyrer. De sidste 9 må vi sørge for at spise. Det gælder fx aminosyren tryptofan, der ud over at være byggesten i kroppens proteiner også bruges til at danne signalstoffer i vores nervesystem. De amino syrer, vi ikke selv kan danne, kaldes essentielle amino syrer (se fig. 2.4). Sammenkoblingen af aminosyrer sker ved, at aminogruppen fra én aminosyre bindes til carboxylsyregruppen fra en anden aminosyre i en proces, hvor der fraspaltes vand. Bindingen mellem to aminosyrer kaldes en peptidbinding (se fig. 2.3). En peptidkæde kan fx bestå af 100 aminosyrer bundet sammen af peptidbindinger, og rækkefølgen af aminosyrerne kommer i sidste ende til at bestemme proteinets funktion. Peptidkæderne, der udgør proteinerne, er fundamentale enheder i alt liv, som vi kender.

Carboxylsyregruppe Aminogruppe

H2N

CH R1

O OH

+ H2N

CH R2

Peptidbinding

H2O OH

H2N

O CH R1

2.3 Dannelse af en peptidbinding. To aminosyrer kobles sammen under fraspaltning af vand. R1 og R2 er de to aminosyrers sidekæder (radikaler).

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 31

29/07/2018 18.37

32 LIVETS BYGGESTEN

Upolære sidekæder

H H H3N+

H3N+

O-

H3C

H3N

O C

O-

Alanin (A) Ala

H H3N

CH3

Glycin (G) Gly

H3N

OH3C

CH3

H3N+

CH2

H3N

O-

H3N

CH3 Isoleucin (I) Ile

OH2N

Phenylalanin (F) Phe

H2C

H H3N+

H H

CH2

H3N+

O-

CH HO

OH Serin (S) Ser

O O-

CH3

Threonin (T) Thr

H3N+

O C

CH2

H3N

CH2

O-

H3N+

Cystein (C) Cys

Tyrosin (Y) Tyr

H3N

CH2 O-

H3N+

O-

O C

CH2

O-

CH2

Glutaminsyre (E) Glu

2.4 De 20 aminosyrer. Proteiner består af aminosyrer, der er bundet sammen i peptidkæder. Det er de samme 20 aminosyrer, der indgår i proteinerne i alle levende organismer, og den rækkefølge, de optræder i, er afgørende for proteinets struktur og funktion. Aminosyrernes sidekæder har forskellige kemiske egenskaber, og bl.a. er sidekædernes polaritet meget afgørende

CH2

H2N

Glutamin (Q) Gln

O C

O-

CH2

O-

CH2 CH

Sure

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 32

CH2

O-

Asparaginsyre (D) Asp

H3N+

H3N

CH2

Asparagin (N) Asn

O-

H +

H3N

H2N

Sidekæder med elektrisk ladning

CH2

O-

Prolin (P) Pro

O-

C CH2 CH2

Tryptofan (W) Trp

Polære sidekæder

O-

CH2

CH3 Methionin (M) Met

CH3

CH2

O-

H3C

Leucin (L) Leu

H O

H +

Valin (V) Val

O-

CH2

C CH2

H H3N +

NH3

NH2

Lysin (K) Lys

Arginin (R) Arg

OCH2 NH +

Histidin (H) His

Basiske

for proteinstrukturen. Celler er fulde af vand, så de upolære, hydrofobe sidekæder (der ikke reagerer med vand) vil have en tendens til at klumpe sammen, mens de polære, hydrofile sidekæder (der reagerer med vand) vil vende ud mod vandet og typisk findes på proteinets overflade, når peptidkæden er foldet. De essentielle aminosyrer er markeret med en rød prik.

29/07/2018 18.37

KODER OG KÆDEMOLEKYLER 33

Proteiners foldning

syrernes sidekæder (under ét kaldet proteinets fold ning), der bestemmer proteinets funktion. Foldningen af peptidkæderne dirigeres af de forskellige kemiske egenskaber hos aminosyrerne i peptidkæderne. Nogle aminosyrer frastøder hinanden, mens andre aminosyrers sidekæder kan reagere med hinanden og danne broer, der holder proteinets foldning på plads (fig. 2.5).

Et færdigt protein kan bestå af mange hundrede aminosyrer fordelt på forskellige peptidkæder. Når peptidkæderne samles i et protein, danner de et stort tredimensionelt molekyle, hvor kæderne bugter og snor sig imellem hinanden (fig. 2.5). Peptidkæderne har form som snoede spiraler, tøndeformede cylindre eller flade strukturer, og det er de rumlige strukturer og den rumlige placering af amino-

Primær struktur

Leu Asp Ala Val Pro Gly Ser Aminosyrekæde

Sekundær struktur Vekselvirkning mellem hydrofobe grupper

Val

CH2 Disulfidbinding

CH3 CH3

S S

Ser

Cys CH2 C O

O–

Ionbinding

H N C C

CH2 Asp

CH3

NH3

CH2

CH2 Leu Hydrogenbinding O H OH CH2 CH2 CH2 CH2 Lys

N O C H C C N O

C C H O C N C O

CH3

H C N O

Hydrogenbinding

H O C C NC C H N O C C NC C H H N C C C O N C N H O C O H C H O C O N C N C H C CN C O H O C H N O H C C N C C O H N C C N C C H O N H β-foldeblad O N

H R N C

O H N

Cys

O C

C C

α-helix

Tertiær struktur

CH2

Et foldet polypeptid

Tyr

Kvarternær struktur

Hele proteinet, med fire foldede polypeptider

2.5 (t.v.) Forskellige typer af vekselvirkninger imellem amino syrernes sidekæder, der har betydning for den rumlige struktur af proteinerne. (t.h.) Proteiners struktur afhænger af amino syrerækkefølgen (den primære struktur) og kan beskrives på flere niveauer. Aminosyrekæderne stabiliseres af hydrogenbindinger og kan på den måde danne lokale spiralformede eller flade strukturer (den sekundære struktur). Aminosyrernes sidekæder er ikke vist i den sekundære struktur. De foldede polypeptider

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 33

holdes sammen i en rumlig struktur (den tertiære struktur), bl.a. også af disulfidbindinger, der er kemiske bindinger mellem svovlatomerne i to cystein-sidekæder (figuren t.v.). Endelig består færdige proteiner ofte af flere separate underenheder, der hver især er foldede polypeptider (den kvarternære struktur). Dertil kommer, i nogle proteiner, metalioner eller andre kemiske grupper, der giver proteinet nogle særlige egenskaber.

29/07/2018 18.37

34 LIVETS BYGGESTEN

Enzymer er proteiner Betydningen af proteinernes rumlige struktur kan vi se hos enzymerne. Enzymer er proteiner, der katalyserer, dvs. øger hastigheden af, kemiske reaktioner. De fleste af de kemiske reaktioner, der foregår i celler, ville forløbe ekstremt langsomt, hvis de ikke blev katalyseret af enzymer. Så enzymernes aktivitet er helt afgørende for levende celler. Enzymer er specifikke. Det betyder, at et enzym kata lyserer en helt bestemt reaktion. Stofferne, der skal reagere med hinanden, passer til enzymet som en nøgle i en lås, og derfor er enzymets rumlige form så vigtig. Et stof, der omsættes af enzymet, kaldes et substrat, og et stof dannet af enzymet kaldes et produkt (se fig. 2.6). Et enzym forbruges ikke ved den kemiske reaktion, men kan bruges igen og igen; og nogle enzymer kan katalysere tusindvis af reaktioner hvert sekund.

Substrat

Enzym

Nye produkter

2.6 Enzymer er proteiner, der katalyserer kemiske reaktioner. Enzymets specificitet afhænger af dets rumlige struktur. Substratet passer nemlig ind i enzymets rumlige struktur, som en nøgle i en lås. I dette eksempel spaltes et substrat til to produkter, der derefter frigives fra enzymet. Enzymet kan nu binde et nyt substrat.

Som omtalt i kapitel 1 spalter enzymet laktase mælke sukker i tyndtarmen, og enzymet hexokinase deltager i omsætningen af glukose i cellerne. Faktisk afhænger menneskets stofskifte fuldstændig af enzymer. Både af enzymer i fordøjelseskanalen, der findeler maden i små molekyler, som kan optages i blodet, og af enzymer i cellerne, der spalter molekylerne under frigivelse af energi. Du kan læse mere om omsætningen af sukker i kapitel 6. Enzymer har et væld af funktioner i alle levende organismer. De er ikke kun involveret i nedbrydning af stoffer, men har blandt andet betydning for opbygning af molekyler, for kommunikation m.m. Deres evne til at katalysere kemiske reaktioner udnyttes også i indu-

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 34

strien, hvor enzymer produceres i store mængder til brug i fx fødevarefremstilling, vaskemidler og tekstilbehandling. Et dagligdags eksempel finder du i vaskepulver, der ofte indeholder fedtspaltende enzymer, kaldet lipaser. Lipaserne kan effektivt fjerne fedtpletter ved at ’klippe’ fedtet i småstykker, så det nemmere vaskes ud af tøjet. Som det fremgår, får mange enzymer deres navn efter det stof, de omsætter (deres substrat), tilføjet endelsen -ase, jf. lipase (fedtstoffer kaldes også lipider) og laktase, der spalter mælkesukker (laktose).

Proteiner kan denaturere Hvis et protein mister sin rumlige struktur, mister det også sine egenskaber. Et eksempel på dette kan ses, når man laver spejlæg. Æggehvider består næsten udelukkende af vand (90 %) og protein (10 %) – og når de op varmes, mister de vandopløselige proteiner i ægge hviden deres struktur. De hydrofobe (vandskyende) sidekæder i proteinernes indre dukker frem, og proteinerne er ikke længere vandopløselige. I stedet klumper de sammen og fælder ud. Det er grunden til, at den klare æggehvide bliver hvid og uigennemsigtig, i det øjeblik ægget lander på stegepanden. Når et protein mister sin rumlige struktur, siger man, at det denaturerer. Som hovedregel kan proteiner, der er denatureret, ikke ’gendannes’ – de er ødelagt. Æggehvider bliver ikke klare igen, når det kogte eller stegte æg afkøles. Høje temperaturer er derfor en effektiv måde at slå fx mikroorganismer ihjel på, da cellernes proteiner mister deres funktion. Det er ikke kun høje temperaturer, der kan ødelægge proteiners struktur. Organiske opløsningsmidler, ændringer i pH eller mekanisk påvirkning kan fx også medføre, at proteiner denaturerer. Æggehvider størkner også, når du pisker dem kraftigt, eller hvis du blander dem med fx acetone.

29/07/2018 18.37

KODER OG KÆDEMOLEKYLER 35

Proteiner kan indeholde hjælpegrupper Udover peptidkæder kan enzymer og andre proteiner indeholde hjælpegrupper, bl.a. metalioner. Det ilttransporterende protein i blodet, hæmoglobin, indeholder fx jern, der er rødt, når det er i kontakt med ilt. Derfor er blod meget rødt, når det er iltet. I kapitel 5 kan du læse mere om, hvordan og hvorfor ilt transporteres rundt i kroppen. TEST DIN FORSTÅELSE 2.1 Vi laver et lille tankeeks

periment: Du skal udvælge nogle aminosyrer til en peptidkæde, der vil folde sammen til en velafgrænset klump, hvis den kommer i vand. Hvilke aminosyrer i figur 2.4 ville du vælge?

2.2

DNA og livets kode Ordet DNA bliver tit slynget ud i luften, når nogen vil indfange essensen af et bestemt fænomen. Man kan fx tale om ”popmusikkens DNA” eller sige, at et bestemt samfundssyn indgår i et politisk partis DNA. DNA bærer på alle genetiske informationer om os og kan derfor godt betragtes som vores inderste (biologiske) identitet. DNA er en forkortelse for deoxyribonukleinsyre (engelsk: Deoxyribo-Nucleic-Acid) – og er en kemisk betegnelse, der fortæller, at DNA-molekylet er en slags syre, som befinder sig i cellekernen (nucleus betyder kerne). DNA-molekyler er opbygget af fire forskellige byggesten, kaldet nukleotider. De fire nukleotider består alle af et kulhydrat (en deoxyribose) og en fosfatgruppe, samt én af af de fire baser: adenin, thymin, guanin eller cytosin, der oftest bare forkortes A, T, G og C (se fig. 2.7).

2.7 Et DNA-molekyle består af to DNA-strenge, der er opbygget som kæder af fire forskellige nukleotider. Alle nukleotiderne består af en sukkerring (en deoxyribose), en fosfatgruppe og én af baserne adenin, thymin, guanin og cytosin. I det dobbelt strengede DNA-molekyle vender baserne ind mod midten. De to DNA-strenge holdes sammen af hydrogenbindinger mellem baserne A og T og mellem baserne G og C. Molekylets spiralformede struktur kaldes en dobbelthelix.

CH3 C N

O H C HC N

N H

C N

H N C

H O –

Fosfat

O P O O C O

G T

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 35

H N H

C C

Deoxyribose

N CH3

O H

CH N

Et nukleotid

O H

N C

N H

CH N

N H

H C

N H C

H H N C

C H

CH N

Nitrogenholdig base

29/07/2018 18.37

36 LIVETS BYGGESTEN

Dobbeltstrenget spiralstruktur

RNA er bindeled mellem DNA og proteinerne

Et DNA-molekyle består af to DNA-strenge, der snor sig om hinanden i en spiralstruktur, så DNA har form som en dobbelthelix. Hver DNA-streng er en lang kæde af nukleotider, og de to strenge er holdt sammen af hydrogenbindinger. DNA-molekylets form kan beskrives som en snoet stige, hvor stigens sider er opbygget af nukleotidernes kulhydrat- og fosfatdel, mens stigens trin udgøres af baserne (se fig. 2.7). Baserne er placeret over for hinanden på en helt bestemt måde, idet basen A altid sidder over for basen T, mens basen G altid sidder over for basen C. Dette ba separringsprincip har rod i basernes kemiske struktur (fig. 2.7). Man siger, at de to strenge er komplementære. Baseparringsprincippet betyder, at hvis du kender opbygningen af den ene DNA-streng, kender du også opbygningen af den anden. Hvis der sidder et A på den ene streng, vil der nemlig altid sidde et T lige overfor. Derfor kan man også nøjes med at skrive en DNAkode op som en simpel rækkefølge af A, G, C og T, i den rækkefølge man får ved at følge DNA-stigens trin. En sådan rækkefølge af baser kaldes en DNA-sekvens (se også fx fig. 1.2).

DNA har et søstermolekyle, kaldet RNA (Ribo-NucleicAcid), der ligesom DNA er en nukleinsyre, som findes i alt liv. DNA og RNA ligner på mange punkter hinanden, men adskiller sig bl.a. ved, at RNA kun består af en enkelt streng af nukleotider, se fig. 2.8. Læg desuden mærke til en anden vigtig forskel: at RNA i stedet for basen thymin (T), som findes i DNA, indeholder basen uracil (U). Uracil findes kun i RNA, ikke i DNA. Imens DNA har den ene vigtige funktion at gemme information, har RNA-molekyler flere vigtige funktioner i cellen, som er knyttet til dannelsen af proteiner ud fra information i DNA. Særligt tre typer RNA spiller en vigtig rolle som bindeled mellem informationen i DNA og dannelsen af proteiner (se fig. 2.9). • Messenger-RNA (mRNA) bringer kopier af DNA-sekvenser hen til cellens proteinfabrikker, ribosomerne. • Ribosomalt RNA (rRNA) er en vigtig bestanddel af ribosomerne, hvor aminosyrer hægtes sammen til peptidkæder. • Transfer-RNA (tRNA), spiller en vigtig rolle i denne proces, idet de bringer de enkelte aminosyrer hen til ribosomet.

DNA

CH2OH O H

OH C

H C C

OH H

C H H

Deoxyribose

Dobbeltstrenget

2.8 Forskelle mellem DNA og RNA. RNA-strengen består af nukleotider ligesom DNA’s to strenge, men RNA-nukleotider indeholder en ribose i stedet for en deoxyribose. I RNA findes basen uracil i stedet for thymin.

Thymin

RNA

CH2OH O H

OH H

C O

H OH OH Ribose

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 36

N H

Enkeltstrenget

Uracil

29/07/2018 18.37

KODER OG KÆDEMOLEKYLER 37

2.9 (t.v.) mRNA er bindeleddet imellem DNA og protein. (t.h.) Tre typer RNA, der spiller en vigtig rolle, når informa tionen i DNA skal oversættes til protein. Ribosomerne er ’proteinfabrikker’ og består delvist af RNA (rRNA). Koden fra DNA bæres til ribosomerne i form af mRNA, og aminosyrerne bæres til ribosomerne af tRNA. Dannelsen af protein er nærmere beskrevet i afsnit 2.3.

mRNA

DNA

rRNA

mRNA

Protein

tRNA Aminosyre

I afsnit 2.3 ser vi nærmere på, hvordan det foregår, når proteiner dannes. Men først er det vigtigt at forstå, hvordan en rækkefølge af baser i DNA og RNA kan være opskrift på en rækkefølge af aminosyrer i et protein. Vi skal bruge en kode.

Livets universelle kode Et menneskes samlede DNA-sekvens er lige over 3 milliarder bogstaver (dvs. baser) langt og indeholder alle instruktioner på, hvordan et menneske laves. En majsplantes DNA-sekvens er meget længere, nemlig omkring 5 milliarder bogstaver, mens den korteste DNAsekvens, vi kender i dag, er fra bakterien Carsonella ruddii og kun på 160.000 bogstaver. Mere præcist udtrykt består menneskets genom af 3 milliarder basepar og majsplantens genom af 5 milliarder basepar, mens Carsonella ruddii-genomet består af 160.000 basepar. I dag ved vi, hvad DNA bliver brugt til, og hvordan det foregår. DNA indeholder opskriften på proteiner og instruktioner til, hvor og hvornår de skal produceres. Opskriften på proteiner findes i generne. Oversættelsen fra genets DNA-sekvens til proteinets aminosyre sekvens sker på nøjagtig samme måde hos mennesket, majsplanten og bakterien: gennem aflæsning af koder. Der findes fire forskellige baser i DNA, men 20 forskellige aminosyrer i proteiner. Hvis man skal konstruere (mindst) en kode for hver af de 20 aminosyrer og

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 37

Ribosom

Protein (aminosyrekæde)

kun har fire bogstaver (baser) til rådighed, må hver kode derfor indeholde flere bogstaver. Ved at kombinere to baser kan man lave 16 forskellige ’ord’ eller koder, med tre baser kan der laves 64 (4 gange 4 gange 4). Og det har netop vist sig, at kombinationer af tre baser fungerer som koder for en aminosyre. For eksempel koder CAT (= cytosin, adenin, thymin) for aminosyren histidin og TAT for tyrosin. En DNA-sekvens, der er 300 baser lang, kan på den måde kode for 100 aminosyrer. I skemaet øverst på næste side (fig. 2.10) kan du se den universelle genetiske kode, der bruges af næsten alle livsformer til at oversætte rækkefølgen af A, T, G og C til en rækkefølge af aminosyrer. I tabellen kan du af læse, hvordan hvert ord på tre bogstaver, kaldet et kodon, koder for en bestemt aminosyre. Afkodningen af DNA-sekvensen foregår altid via mRNA. Der findes også tre stop-kodons. Disse koder ikke for en aminosyre, men fungerer som signal om at afslutte dannelsen af peptidkæden. TEST DIN FORSTÅELSE 2.2 Her er en DNA-streng:

AAGTCTCGGCTTTAA. Kan du lave den modstående (komplementære) streng? Hvis nu den modstående streng var lavet af RNA, hvordan ville den så se ud? Ved hjælp af tabellen i fig. 2.10 kan sekvensen oversættes til en aminosyresekvens. Hvor mange aminosyrer koder sekvensen for?

29/07/2018 18.37

38 LIVETS BYGGESTEN

2. base U

1. base

UUU PhenylUUC alanin UUA Leucin UUG

UCU UCC Serin UCA UCG

UAU Tyrosin UAC UAA Stopkodon UAG Stopkodon

UGU Cystein UGC UGA Stopkodon UGG Tryptofan

U C A G

CUU CUC Leucin CUA CUG

CCU CCC Prolin CCA CCG

CAU Histidin CAC CAA Glutamin CAG

CGU CGC Arginin CGA CGG

U C A G

AUU AUC Isoleucin AUA AUG Methionin Startkodon

ACU ACC Threonin ACA ACG

AAU Asparagin AAC AAA Lysin AAG

AGU Serin AGC AGA Arginin AGG

U C A G

GUU GUC Valin GUA GUG

GCU GCC Alanin GCA GCG

GAU GAC GAA GAG

GGU GGC Glycin GGA GGG

U C A G

Asparaginsyre Glutaminsyre

3. base

2.10 Den genetiske kode. Et kodon består af tre baser og er en kode for en bestemt aminosyre. Flere kodons kan kode for den samme aminosyre. Gener i DNA kopieres til et mRNA-molekyle, der i ribosomet kan oversættes til en aminosyrerækkefølge efter den genetiske kode. Husk, at i RNA indgår basen U i stedet for T. Læg mærke til, at tre kodons (markeret med rødt) fungerer som stopsignaler. Når et stop-kodon nås, slutter aminosyrekæden. Dannelsen af protein er illustreret i fig. 2.11.

2.3

Sådan laves proteiner Som vi så i afsnit 2.1, er proteiner helt afgørende for cellers liv, og alle celler har konstant brug for at danne proteiner. Tager vi muskelceller som eksempel, så vil træning slide på dine muskler, og muskelcellerne vil reagere ved at danne mere muskelprotein, så dine muskler kan yde et større arbejde. Samtidig reagerer cellerne ved at danne flere af de enzymer, der nedbryder glukose, så du hurtigere kan udnytte energien bundet i kulhydraterne. Du kan læse meget mere om effekten af træning i kapitel 5. Et gen er et stykke DNA, der koder for et bestemt protein, og når der er brug for nyt protein i en celle, aktiveres genet. Der er to trin i konstruktionen af nyt protein: Først skal DNA-koden omskrives til RNA. Derefter skal RNA-strengen oversættes til en aminosyrerækkefølge. De to trin kaldes transkription og translation.

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 38

Transkription Når et gen skal omskrives (transkriberes) til RNA, brydes hydrogenbindingerne imellem de to DNAstrenge. Derved kan de to strenge adskilles som en lynlås, og der bliver plads til, at enzymet RNA-polymerase kan aflæse rækkefølgen af baser. Du kan se RNA-polymerasen arbejde i fig. 2.1 og 2.11. RNA-polymerasen bevæger sig hen over den ene DNA-streng (skabelonstrengen) og går i gang med at producere mRNA ved at sætte nukleotider sammen. RNApolymerasen følger baseparringsprincippet (se ovenfor), således at når den møder et G på skabelonstrengen, kobler den et C på den voksende mRNA-streng, og når den møder et A på DNA-strengen, kobler den et U på mRNA-strengen osv. (Husk nemlig: I RNA indgår basen U i stedet for T, så A kan baseparre med U). Den mRNA-streng, der dannes, får på denne måde den samme baserækkefølge (dog med U i stedet for T) som skabelonstrengens oprindelige ’modpart’, som derfor kaldes den kodende streng. Det var det første trin! Nu er DNA-koden for genet overført til et mRNA, der kan vandre ud i cellen, hvor proteinet laves.

29/07/2018 18.37

KODER OG KÆDEMOLEKYLER 39

RNA-polymerase

Transkription DNA

Kodende streng

mRNA

Skabelonstreng

Transkriptionsretning Kernemembran Met Arg

6 Cys Lys

Val Ala

tRNA U U C

Ala

C A A

5 C G U C G A

C G A U G C G U U G C A A G G C A G C U G U U C G U U A A C C

mRNA Translation

2.11 Transkription og translation. Transkriptionen foregår i cellekernen. Her omskrives genernes informationer om proteiners opbygning fra DNA til mRNA. (1) Enzymet RNA-polymerase laver en kæde af RNA-nukleotider ved at bevæge sig langs den ene DNA-streng, skabelonstrengen, nukleotid for nukleotid. Nukleotiderne i mRNA sættes sammen ét efter ét, så det næste nukleotid i mRNA-kæden baseparrer med nukleotidet på skabelonstrengen. (2) Resultatet af transkriptionen er derfor, at enzymet laver et mRNA-molekyle, der er en nøjagtig kopi af den kodende streng, der jo er komplementær til skabelonstrengen.

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 39

Ribosom

Translationsretning

(3) mRNA forlader derefter cellekernen gennem en pore i kernemembranen for at bære koden til et ribosom (4), hvor dannelsen af protein foregår. (5) I translationen oversættes baserækkefølgen i mRNA til en aminosyrerækkefølge ved hjælp af den genetiske kode (se fig. 2.10). Særlige tRNA-molekyler baseparrer med de enkelte kodons i mRNA og bringer hver af de 20 aminosyrer til ribosomet i en rækkefølge, der styres af baserækkefølgen i mRNA. I ribosomet hægtes aminosyrerne sammen til en aminosyrekæde (6), et polypeptid, der derefter foldes til et protein.

29/07/2018 18.37

40 LIVETS BYGGESTEN

Translation Andet trin foregår i cellens ribosomer. Når transkrip tionen er gennemført, oversættes (translateres) baserækkefølgen i mRNA til en bestemt rækkefølge af aminosyrer. Hvert kodon (kombination af tre baser, se fig. 2.10) i mRNA oversættes til en bestemt aminosyre ved hjælp af den genetiske kode. Nøglen i denne proces er tRNA. Hver af de 20 aminosyrer transporteres hen til ribosomet af særlige tRNA-molekyler, der kan baseparre med det mRNAmolekyle, der aflæses af ribosomet. For hvert kodon i mRNA, der koder for en aminosyre, findes der et tRNA-molekyle, der har et antikodon, der kan baseparre med dette kodon. Hvis mRNA fx indeholder CAU, vil tRNA med antikodon GUA bindes i ribosomet. Dette tRNA transporterer altid aminosyren histidin. Baggrunden for den genetiske kode er netop, at der findes forskellige tRNA med forskellige antikodons, og at et tRNA med et bestemt antikodon altid transporterer den samme aminosyre. På denne måde kan forskellige tRNA-molekyler bringe de 20 forskellige amino syrer til ribosomet i den rækkefølge, der er angivet af kodons i mRNA. Aminosyrerne afleveres en efter en. Når en aminosyre er leveret i ribosomet, kobles den sammen med den aminosyre, der blev kodet for i det foregående kodon, se fig. 2.11. Efterhånden som ribosomet glider hen over mRNA-molekylet, kobles aminosyrerne sammen efter opskriften i mRNA’et, og ud af denne proces vokser den

nye polypeptidkæde frem, se fig. 2.11. Polypeptidet folder nu op i en tredimensionel proteinstruktur, og det nye protein kan udføre sin funktion i organismen.

Biologiens centrale dogme Vi har nu set, hvordan DNA gemmer på information, der direkte kan oversættes til et protein. En DNAsekvens, der koder for et protein, kaldes et gen, og du har lært, hvordan informationen, der gemmes i dine gener, bliver til proteiner, der arbejder i din krop. Opdagelsen af denne enkle og elegante mekanisme, hvor informationerne i DNA’et bliver oversat til proteiner, er det 20. århundredes største opdagelse inden for biologien. Dette flow af information i cellerne kaldes for bio logiens centrale dogme, se fig. 2.12. Med til det centrale dogme hører også forklaringen på, hvordan hele vores genom kopieres, en proces der kaldes replikation. Replikation foregår, før celler deler sig, og er dermed bl.a. en forudsætning for, at organismer kan vokse og danne nyt afkom. Det vil vi gå mere i dybden med i kapitel 7. Det virker magisk, at en helt ny organisme kan vokse frem af en enkelt befrugtet ægcelle som følge af den information, der findes i rækkefølgen af fire baser, for som du har set, er den grundlæggende mekanisme ganske enkel. Men prøv engang at tænke på de informationssystemer, mennesker har skabt. Computere giver os et væld af muligheder, og de styres også af en simpel kode, som grundlæggende kun består af tallene 0 og 1.

2.12 Biologiens centrale dogme beskriver flowet af information i cellerne.

Replikation

DNA Transkription

mRNA Translation

Protein

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 40

29/07/2018 18.37

KODER OG KÆDEMOLEKYLER 41

TEST DIN FORSTÅELSE 2.3 Det første kodon, der

aflæses i ethvert mRNA, er det såkaldte start-kodon, AUG. Kan du på denne baggrund sige, hvad den første aminosyre i alle polypeptidkæder må være? Kan du translatere dette korte mRNA til protein? CGAUGCGUUGCAAGGCAGCUGUUCGUUAACC (Hint: find et start-kodon)

2.4

Syntetisk liv Vi kender koden, og vi ved, hvordan den bliver oversat. Det bør vel gøre os i stand til at designe en DNAsekvens og skabe helt nyt – syntetisk – liv? Den ambition er ikke længere science fiction. Man har allerede frembragt de første bakterier, hvor hele DNA-sekvensen er designet på en computer og fremstillet i laboratoriet (se fig. 2.13). Opskriften på syntetisk liv konstrueres på computeren. Første trin er at designe en DNA-sekvens på om-

1 En genomsekvens sammensættes

2 Syntetisering af DNA i laboratoriet

3 Overførsel af syntetisk DNA til bakterie

kring 1 million bogstaver, der skal noteres i præcis den rækkefølge, der giver cellen en opskrift på de rigtige proteiner. Derefter kan man i laboratoriet sammensætte et langt DNA-molekyle. Ved hjælp af de fire byggesten, A, T, C og G, bygges et helt genom ud fra sekvensen. Det syntetiske genom overføres til en bakteriecelle. Cellen lever videre og kan dele sig, så det nye kunstige genom havner i en dattercelle. Og når denne celle deler sig, vil alle efterkommere indeholde en kopi af netop det kunstige genom, der blev designet på computeren. Den nye celle er konstrueret ud fra opskriften i det kunstige genom, og der er skabt en helt ny gren af syntetisk liv på det store slægtskabstræ, en ny art, hvis forældre var en computer og en menneskehjerne. Faktisk er de syntetiske genomer så sofistikerede, at man altid vil kunne genkende dem, når man aflæser deres kode. Forskerne har nemlig indsat små stykker DNA, kaldet ”vandmærker”, der ikke koder for proteiner, men i stedet er en opskrift på, hvordan man oversætter DNA’ets fire bogstaver til hvert bogstav i alfabetet. Derefter har de indsat koden for en hjemmeside-

4 Bakterien, der indeholder syntetisk og originalt DNA, deler sig

5 To typer liv: originale bakterier og bakterier med syntetiske genomer

6 Bakterier med originalt arvemateriale slås ihjel med antibiotika

2.13 Princippet bag konstruktionen af syntetisk liv. I udgangspunktet har forskerne bestemt DNA-sekvensen i genomet hos bakterien Mycoplasma mycoides. Derefter er genomet fremstillet syntetisk i laboratoriet ved at kombinere de fire DNA-nukleoti-

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 41

De syntetiske bakterier overlever og deler sig, fordi de indeholder gener, der gør dem resistente over for antibiotika

der i den rigtige rækkefølge. Genomet overføres til en bakteriecelle, der deler sig. Delingerne giver ophav til bakterieceller, der kun har det kunstige genom. Alle bakteriernes efterkommere lever og kontrolleres udelukkende af det syntetiske genom.

29/07/2018 18.37

42 LIVETS BYGGESTEN

adresse sammen med navnene på de forskere, der lavede det første syntetiske genom – en kode, der kopieres med over i hver ny bakterie. Det kan man da kalde at lade sit navn overgå i historien!

Syntetiske genomer bruger forskerne også til at undersøge, hvor få gener en levende celle kan klare sig med. Den nyeste version af det syntetiske M. mycoidesgenom indeholder kun 473 gener (se fig. 2.14). Forsk erne forsøger at slette alt, der ikke er nødvendigt for at opretholde livsprocesserne, og det nyeste genom er kun halvt så stort som det første, nemlig ca. 530.000 baser. Ved at kortlægge funktionen af de absolut nødvendige gener kan vi nærme os et svar på, hvor simpelt liv kan være.

tiske og biokemiske niveau. Det fortæller os også, at levende organismer er forunderligt ens. Giv en celle – en hvilken som helst celle – en stump DNA, og den vil kunne aflæse den og oversætte den til biokemi. I 2018 er der ikke lavet syntetisk liv helt fra scratch. Der bliver stadig brugt levende celler til at oversætte det syntetiske genom. Den problematik, at man ikke kan starte liv udelukkende ud fra en DNA-streng, be rører faktisk en af videnskabens største uløste gåder: livets oprindelse. For kan man forestille sig en ’hardware’, altså en celle, der opstår uden ’software’ – dvs. det DNA, der indeholder opskriften på hardwaren? Hvad kom først? Arvematerialet, der bærer de informationer, der styrer biokemien, eller den biokemi, der giver energi til formering og fornyelse af arvematerialet?

Hardware og software

TEST DIN FORSTÅELSE 2.4 Når de syntetiske bakterier

Succesen med at få en celle til at leve og formere sig med et kunstigt genom fortæller os, at man nu forstår de mest fundamentale egenskaber ved liv på det gene-

i fig. 2.13 har delt sig ca. 30 gange, kan man ikke længere finde spor efter den originale bakteries proteiner. Hvordan kan det være?

Et minimalt antal gener

2.14 Det nyeste skud på stammen af syntetisk liv: levedygtige celler af M. mycoides med syntetiske genomer, fremstillet i 2016. Disse celler har et genom på 530.000 baser og indeholder kun 473 gener. Cellerne er levedygtige, men deler sig lang sommere end cellerne med det fulde genom. Cellerne er forstørret 15.000 gange.

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 42

29/07/2018 18.37

KODER OG KÆDEMOLEKYLER 43

Liv er ... Når man arbejder med at skabe nyt syntetisk liv, melder spørgsmålet sig hurtigt: Hvad er det egentlig, der karakteriserer liv? Prøv at løfte blikket og se ud ad vinduet. Måske står der et træ? Det er levende. Sidder der en fugl i træet? Den er levende. Under træets bark lever insekter, og omkring træets rødder spinder svampe et fint net af levende tråde. Det liv, vi kender, antager mange former, og hvis vi vil indfange livet i en definition, må vi favne alt liv fra den spæde start, hvor livet opstod på den unge sterile Jord, til nutidens mangfoldige livsformer. Der findes ikke en enkelt egenskab, der klart definerer, hvad der er hhv. liv og ikke-liv, men vi kan beskrive livet ved at sammenkoble nogle helt basale elementer, der knytter sig til formering, organisering og omsætning af energi: • Alt liv har evnen til at formere sig Hver enkelt organisme bærer på en arvemasse, der videregives til næste generation. Formering skaber variation mellem organismer, og det er en karakteristisk egenskab ved alt liv, at det er underlagt evo lution gennem naturlig selektion. (Læs mere om naturlig selektion i kapitel 1). • Alt liv er afgrænset fra den omgivende verden Alle organismer er omgivet af en membran, der kan bruges til at lukke bestemte stoffer ind eller ud af organismen. • Alt liv kan omsætte energi Alle levende organismer opbygger store molekyler ud fra mindre byggesten, og det koster energi. Energien kommer fra sollys eller kemisk bundet energi.

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 43

2.15 Iskrystaller vokser, i takt med at vandmolekyler afsættes på krystallen, og iskrystallerne kan være udgangspunkt for dannelsen af nye iskrystaller. Men de er ikke levende.

Formering Ingen af disse egenskaber kan stå alene. Det er for eksempel nemt at give eksempler på døde ting, der kan formere sig – i betydningen ’en struktur, der kan danne kopier af sig selv’. Tag fx dannelsen af iskrystaller på en rude (se fig. 2.15) eller dannelsen af krystaller i en saltopløsning. Hvis man tilsætter en enkelt lille krystal, får man hurtigt mange nye krystaller, det er jo en slags formering. Biologisk membran Vi har en klar intuition om, at levende organismer er tydeligt adskilt fra deres omgivelser, og at der foregår én type processer inde i en organisme, der ser helt anderledes ud end dem, der foregår uden for den. Derfor spiller den biologiske membran en vigtig rolle for alt liv. Membranen adskiller den kemi, der findes uden for organismen, fra den

kemi der findes inde i organismen, og den gør det muligt at skabe et unikt miljø for livets kemi. Den biologiske membran er samtidig det sted, hvor en stor del af livets energiproduktion sker. Du kan læse mere om celler og cellemembraner i kapitel 4. Energiomsætning Vi har også en fornemmelse af, at levende organismer er komplicerede, men meget velordnede enheder, hvor en mængde molekyler er organiseret i sindrige systemer, og fysikkens love fortæller os, at for at opretholde den orden skal der tilføres energi. Dannelsen af peptidbindinger (se fig. 2.3) er et eksempel på, at processerne hos levende organismer kræver energi for at skabe struktur og orden. Man kan altså sige, at livet skaber orden ved at bruge forskellige energikilder, enten sollys eller kemisk bundet energi.

29/07/2018 18.37

44 LIVETS BYGGESTEN

Liv er ... 2.16 Fysikeren Erwin Schrödinger beskæftigede sig i 1940’erne med spørgsmålet: ”Hvad er liv?” Liv må overholde fysikkens love, og en af termodynamikkens hovedsætninger siger, at entropien i universet altid vokser. Entropi kan oversættes med ”graden af uorden”, og termodynamikken beskriver det faktum, at ting med tiden falder fra hinanden og bevæger sig mod en tilstand af mindre og mindre orden.

Fx vil pyramiderne med tiden forgå og blive til sand, mens det aldrig vil ske, at sandet helt af sig selv samler sig til pyramider igen. Det er ikke umuligt at genskabe pyramiderne, men det kræver tilførsel af energi. Schrödinger angav, at det er karakteristisk for liv, at det skaber ”orden af uorden” under omsætning af energi.

2.5

Det første liv, en uløst gåde Vi ved i dag meget om, hvordan det tidlige liv på Jorden så ud, se fig. 2.17. Men at vide præcis, hvordan den allerførste organisme så ud, og hvordan den opstod, er måske naturvidenskabens største uløste gåde, og forskere verden over arbejder lige nu med at løse den for at få en dybere forståelse af, hvad liv egentlig er. Det helt centrale problem er at forstå, hvordan den biokemi, der overfører energi fra omgivelserne til cellen, blev koblet sammen med cellens arvemateriale. Livet har sat mange aftryk på Jorden, men vi har hverken fysiske aftryk i sten eller kemiske spor i gamle klipper til at fortælle os om, hvordan det allerførste liv opstod, for vulkaner, havenes bevægelser og meteoritnedslag har forandret alt klippemateriale fra den unge Jord. Vi må bruge den viden, vi har om liv i dag, og sammenholde det med den viden, vi har om de fysiske og kemiske forhold på den tidlige Jord. Ud fra den viden kan vi opstille sandsynlige hypoteser, der overholder fysiske og kemiske love, og stræbe efter en dag at blive i stand til at bekræfte eller afkræfte hypoteserne.

Tilbage til livets begyndelse Forstil dig en rejse 4 milliarder år tilbage i tiden. En rejse tilbage til det tidspunkt, hvor livet opstod. I det øjeblik, du træder ud af tidsmaskinen, vil du blive ramt af massiv UV-stråling. Du vil ikke kunne trække vejret, for

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 44

2.17 Stromatolitter. I det vestlige Australien kan man få et glimt af, hvordan livet så ud for 2,7 milliarder år siden. Nu og dengang danner såkaldte cyanobakterier specielle strukturer, kaldet stromatolitter. Stromatolitter ligner store paddehatte, der har fået lov at vokse, uden at smådyr har spist dem, for her i Australiens udørk er der nemlig alt for varmt til, at små dyr kan overleve. Vi ved, at nutidens og datidens stromatolitter ligner hinanden, fordi de ældgamle stromatolitter er bevaret i gamle aflejringer og er et af de første håndfaste beviser på veludviklet liv.

29/07/2018 18.37

KODER OG KÆDEMOLEKYLER 45

der er ikke ilt i atmosfæren. Til gengæld er der en enormt høj koncentration af CO2, der skaber en løbsk drivhuseffekt, som holder Jorden varm, selvom Solen lyser svagere, end den gør i dag. Planeten Jorden har på dette tidspunkt kun eksisteret i omtrent 1,5 milliarder år, men der er dannet land, som du kan sætte dine fødder på, og bølger fra oceaner af vand skyller med rytmiske slag ind mod kysten. For at komme væk fra det svidende sollys må du ned under vandoverfladen og måske helt ned i dybe sprækker i undergrunden for at finde det sted, hvor livet begyndte. Vi ved, at du er kommet til det rette tidspunkt i Jordens historie, for livet må være dannet for mellem 4,4 og 3,8 milliarder år siden, nemlig i tiden efter at det intense meteoritbombardement, der ramte Jorden i den periode, var stilnet af, og før de tidligste spor af liv blev afsat i de ældste klipper i verden. Videnskaben har flere gode forslag til, hvor du skal lede efter det nyopståede liv, og hvad der har sat gang i livsprocesserne. Et af buddene er et område midt ude i Atlanterhavet, som vi i dag kalder ”The Lost City”. Fra havbunden rejser der sig en mængde spektakulære kalksøjler, som gennemstrømmes af 90 grader varmt basisk vand (se fig. 2.18). Her kan de rette betingelser for livets begyndelse måske være til stede, og muligvis har jern og svovl været vigtige katalysatorer for, at dannelsen af liv skete netop her. Hypotesen om ’ursuppen’ har været på banen siden slutningen af 1920’erne. Man forestillede sig livets begyndelse i en vandpyt, med lyn og UV-stråling som energikilde. Ursuppe-hypotesen blev underbygget af eksperimenter, hvor det lykkedes at danne aminosyrer i en gasblanding, der ligner den atmosfære, der fandtes på den tidlige Jord.

Det selvorganiserende liv Fælles for alle hypoteserne om det første liv er, at man forestiller sig en rækkefølge af begivenheder, hvor simple molekyler har fået tilført energi og er blevet samlet til større byggeklodser, fx aminosyrer, nukleotider og fosfatmolekyler. Byggeklodserne har reageret med hinanden, og der er dannet egentlige biomoleky-

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 45

2.18 Stod livets vugge i ”The Lost City”? Hvis du lader dig synke ned til bunden midt ude i Atlanterhavet, mødes du af et spektakulært syn. Her knejser høje tårne på havbunden, om givet af 90 grader varmt basisk vand, der trænger op fra Jordens indre. Det miljø er lige nu et af de bedste bud på, hvordan livets vugge så ud.

ler som proteiner og nukleinsyrer, og til sidst har biomolekylerne i en form for selvorganisering dannet komplekse selvkopierende enheder: liv. De forskellige hypoteser er blevet underbygget af laboratorieeksperimenter, der fx viser, at der kan dannes fedtmembraner på lerpartikler, og hvordan RNA derefter er tilbøjelig til at klæbe til leret. Disse eksperimenter viser, at mange vigtige byggeklodser og kemiske processer, der er en del af det liv, vi kender, kan være opstået i en livløs verden i et miljø, der svarer til de betingelser, der fandtes på den unge Jord.

29/07/2018 18.37

46 LIVETS BYGGESTEN

Teorien om spontan genese I mange år troede man, at liv var noget, der opstod igen og igen ud fra ikkelevende ting: at livet opstod spontant uden kontakt med andet liv. Teorien om spontan genese opstod ud fra obser vationer af, at liv pludselig kom til syne i miljøer, der ellers forekom livløse. I 1500-tallet var det indlysende for enhver, at mus kunne opstå spontant i en gammel bunke tøj eller affald. I 1600-tallet gav en belgisk læge endda opskriften på, hvordan man kunne skabe mus på 21 dage ved at lade en brugt skjorte ligge i et hjørne sammen med nogle hvedekerner. Mange mente, at der fandtes et ”aktivt princip”, der var bærer af kimen til liv. Man forestillede sig, at denne kraft fx kunne findes i luften eller i sveden på den brugte skjorte, som derfor var en vigtig ingrediens i opskriften på liv.

Afvist gennem svanehalseksperimentet I 1850’erne angreb biologen Louis Pasteur problemet med livets opståen og viste, at levende celler dannes ud fra andre levende celler. Han designede et forsøg, som du kan se i fig. 2.19. For søget viste, at der ikke var noget ”aktivt princip” i luften og heller ikke i det vækstmedie, han brugte til at dyrke mikroorganismer. Det blev enden på forestillingen om spontan genese. På Louis Pasteurs tid var forståelsen af livets opståen – ligesom nu – en spændende erkendelsesmæssig ud fordring, men det var også et meget konkret spørgsmål om liv og død i sygesengen. Teorien om spontan genese gav anledning til at tro, at mikroorganismerne opstod spontant i patienten, efter at sygdommen

var indtruffet, og at mikroorganismerne var en afledt virkning af sygdommen og ikke dens årsag. Louis Pasteurs opdagelse banede vejen for at forstå, at det er mikroorganismerne, der giver anledningen til sygdom og ikke omvendt. En vigtig medicinsk erkendelse. Louis Pasteurs eksperimenter viste, at livet ikke kan opstå spontant i netop de vækstmedier, han testede. Med naturvidenskabelig metode kan man afvise en påstand, men man kan ikke bevise, at et fænomen – som fx spontan genese – aldrig vil være muligt. Hvordan den første celle opstod på den livløse unge Jord er et aktivt forskningsområde.

Vent Væsken koges

Lad kolben stå

Ingen bakterievækst

Vent Væsken koges

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 46

Knæk halsen af kolben, og lad den stå

2.19 Louis Pasteurs ”svanehals-eksperiment”. Louis Pasteur fyldte glaskolber med suppe og varmede suppen op, så alle mikroorganismer døde. Så trak han glaskolbens hals ud i et stort S ved at varme glasset, så flaskehalsen kom til at ligne en svanehals. S-formen forhindrede, at partikler fra luften faldt ned i flasken. Derefter observerede han kolberne og så, at de kunne holde sig sterile i over 1½ år, selvom der var fri luftpassage gennem svanehalsen. Men knækkede han halsen af kolben, gik der ikke mere end et døgn, før suppen myldrede med mikroorganismer.

Bakterievækst

29/07/2018 18.37

KODER OG KÆDEMOLEKYLER 47

Verden ligger åben Da den første lille levende enhed (vi kan kalde den en celle) var dannet på den unge, øde og sterile Jord, lå verden åben. Det første nye liv skulle ikke konkurrere med tusinder af andre livsformer om mad eller plads til at leve på. Der var heller ikke farlige rovdyr, der kunne finde på at spise den nydannede ene lille celle. Der var frit spil, og hvis man antager, at den første levende celle på et tidspunkt delte sig og derved skabte to celler, der igen kunne dele sig, én gang i døgnet, ville det kun tage 100 dage, før hele Jorden var dækket af et fint lag celler. Det er en af grundene til, at vi mener, at livet kun er opstået én gang. Det første veletablerede liv ville udkonkurrere alle andre spæde tilløb til liv, eller som Darwin tørt konstaterede: ”Liv vil næppe opstå i dag, og hvis det gjorde, ville det straks blive udslettet af det etablerede liv”. Derfor hænger vi på den type liv, der én gang for alle er opstået på Jorden. Men heldigvis er livet ikke statisk. I kapitel 1 hørte vi om, hvordan variationer opstår, hver gang en celle deler sig, og på den tidlige Jord blev disse variationer til en mængde forskelligt encellet liv, der kunne leve af sukkerstoffer, af sulfid eller af sollys. Forskellige varianter af livet begyndte at udfylde alle de forskellige typer af miljøer, der fandtes, og samtidig skabte livet selv helt nye forhold på Jorden. Manglen på ilt i atmosfæren gjorde det vanskeligt at trække vejret på den tidlige Jord. Det lavede nogle af de første fotosyntetiserende organismer imidlertid om på. Fotosyntesens affaldsprodukt, ilt, blev løbende frigivet til luften, og stille og roligt blev Jordens atmosfære et sted, hvor vi i dag kan trække vejret. Det kan du også læse om i kapitel 12. I næste kapitel sætter vi Jordens første beboere under luppen, for det liv, der opstod for omkring 4 milliarder år siden, ligner de bakterier, vi kan finde alle mulige steder på Jorden i dag.

2.20 En kunstners bud på udsigten et sted på Jorden, for 3 milliarder år siden.

Et ekko af det første liv Det er overvældende at tænke på, men der findes et tydeligt ekko af det første liv i hver eneste levende celle i din krop og i hver eneste plante, dyr, bakterie og alge. Vi bærer alle kemien fra den unge Jord med os, og den bliver hele tiden genskabt af det samme biokemiske maskineri, der fik det første liv til at overleve. Det lyder som en historie, der er for langt ude til at være sand, men beviset – vores fælles biokemi – findes inden i os alle. TEST DIN FORSTÅELSE 2.5 Forestil dig, at der er op

stået to livsformer på den helt unge jordklode. Én med ufejlbarlig kopiering af arvematerialet, der nedarves fra én generation til den næste, og én anden, hvor der opstår små fejl, når arvemassen videregives til næste generation. Hvilken livsform vil have størst chance for at overleve?

Kerneord i kapitel 2 ■ Protein ■ Polypeptid ■ Aminosyre ■ Enzym ■ DNA ■ RNA ■ Gen ■ Transskription ■ Kodon ■ Proteinsyntese ■

LIV_kapitel2_v020_10k.indd 47

Livets begyndelse

29/07/2018 18.37

Livet som bakterie Den prokaryote celle og antibiotika

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 48

29/07/2018 18.48

Cyanobakterier, som du kan se her på siden, er en af de ældste livsformer på Jorden. Læg godt mærke til, hvordan de ser ud, for du har meget at takke lige netop cyanobakterierne for. Uden cyanobakterierne ville du ikke være her i dag. De var med til at producere den ilt, der nu findes i atmosfæren, og det er fra dem, planterne har deres evne til at udnytte energien i Solens lys. Vi kan ikke leve uden bakterierne. De omsætter vores affald, laver vitaminer i vores tarme og gør næringsstoffer til gængelige, så planter kan gro – og vi har efterhånden lært at forstå dem så godt, at de er blevet et vigtigt redskab i den moderne bioteknologi. Bakterierne udfordrer os, men når vi lærer bakteriernes verden at kende, kan vi forstå, hvordan deres vækst kan kontrolleres med antibiotika. Og vi kan forstå, hvorfor de antibiotika, vi kender, en dag vil miste deres effekt.

Når du har læst kapitel 3, vil du ■ vide,

hvordan bakterier ser ud, og hvordan de vokser ■ vide, hvad der adskiller bakterier fra andre levende organismer ■ forstå, hvordan antibiotika virker ■ forstå, hvorfor antibiotikaresistens opstår

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 49

29/07/2018 18.48

50 LIVETS BYGGESTEN

3.1

Escherichia coli Den klare runde petriskål (fig. 3.1) ser livløs ud, men hver eneste af de gullige, slimede pletter er en bakteriekoloni, bestående af millioner af bakterier. De tilhører en art, som forskere har studeret intensivt i over hundrede år, og som måske er den organisme på Jorden, vi forstår bedst overhovedet: Escherichia coli, eller blot E. coli. E. coli er kun få tusindedele af en millimeter lang. Hver celle er formet som en mikroskopisk ubåd om sluttet af en cellemembran lavet af fedt og en cellevæg dannet af forskellige kulstofholdige molekyler. Cellen er indvendigt pakket med molekyler, der puffer, maser og samarbejder for at få bakteriecellen til at vokse og dele sig igen og igen. Afhængigt af vækstforholdene findes der mellem 3 og 10 millioner proteiner i en enkelt E. coli-celle. E. coli kan under optimale forhold dele sig hvert 20. minut, så der går kun 7-8 timer, før en enkelt celle, der er landet på en næringsholdig agarplade, er blevet til et par millioner bakterieceller, der danner en synlig koloni, se fig. 3.1.

Findes overalt

3.2 Det ser ud til, at mobilen husker andet end telefonnumre! Hver koloni på denne agarplade er startet med en bakterie eller svampespore, der har siddet på telefonen.

Der findes forskellige undertyper af E. coli, kaldet stammer. Nogle er sygdomsfremkaldende, men de fleste stammer er harmløse. Milliarder af dem lever ganske fredeligt i dine tarme, og der findes milliarder og atter milliarder af E. coli overalt på Jorden. I floder, skove, søer, i byer – og ikke mindst i laboratorier. Lige som mennesker er E. coli et produkt af evolu tionen. I laboratoriet kan forskere observere, hvordan variationer i genomet opstår, mutation for mutation, fordi bakterierne deler sig så hurtigt, og fordi deres arvemateriale er let at undersøge. Blandt andet kan forskerne se, hvordan E. coli-stammer bliver mod standsdygtige over for antibiotika. E. coli har også været med til at afsløre, hvordan det første liv på Jorden så ud. De første levende organismer var prokaryoter, og deres grundplan lignede de E. coliceller, vi kender i dag. 3.1 Petriskål med agar, en geléagtig substans lavet af ekstrakt fra alger iblandet sukker, vitaminer og næringsstoffer. Pletterne er kolonier af colibakterier.

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 50

TEST DIN FORSTÅELSE 3.1 En enkelt bakteriecelle kan

give ophav til en bakteriekoloni. Hvor mange bakterier tror du, der oprindeligt var på telefonen (fig. 3.2)?

29/07/2018 18.48

LIVET SOM BAKTERIE 51

Cellevæg

3.3 Bakterier er prokaryoter. De har ingen organeller, og DNA’et ligger frit i cellen. Alligevel kan bakterier, være avancerede organismer, der fx har flageller, der bruges til at svømme.

Ribosom

Cellemembran

Bakteriekromosom (DNA)

Plasmid (DNA)

Cytoplasma

3.2

Pili

Den prokaryote celle På det punktum, der afslutter denne sætning, kan der ligge omkring 300.000 colibakterier. Ud over deres ringe størrelse er prokaryoter kendetegnet ved at mangle den cellekerne, der i eukaryote celler omslut ter og beskytter arvematerialet. Hos prokaryoterne lig ger cellens arvemateriale, DNA’et, frit inde i cellen blandt enzymer, proteiner, ribosomer og de stoffer, bakteriecellen lever af. Denne tætte grød af molekyler indeholder også vand og kaldes cellens cytoplasma. Hvis du sammenligner med fig. 4.3, ser du, at den prokaryote celle også mangler alle de organeller, der findes i den eukaryote celle. Fraværet af organeller er et vigtigt karaktertræk hos prokaryoterne, og som vi vender tilbage til senere i kapitlet, sætter det grænser for bakteriernes størrelse og mulighed for udvikling.

Mobilt DNA Prokaryoternes arvemateriale er samlet i én stor ring formet DNA-streng. Hvis vi klipper E. colis cirkulære DNA-streng op, vil den være omkring 1,4 milimeter lang. Det vil sige næsten tusind gange så lang som E. colis cellekrop, der måler mellem to og seks mikro meter (2-6 µm). Det er kun muligt, fordi DNA’et er pakket tæt, nærmest som et snoet gummibånd, med hjælp fra særlige DNA-bindende proteiner. På den lange DNA-streng – prokaryotens kromosom – findes det, man kalder ’husholdningsgenerne’. Det er gener, der koder for de proteiner, som er livsvigtige for prokaryoten. Men mange prokaryoter har derud over nogle små ringformede DNA-stykker uden for det

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 51

Flagel

store kromosom. Sådanne DNA-ringe kaldes plasmider, og de kan bl.a. indeholde gener, der giver bakteri en resistens over for antibiotika. Plasmider er meget mobile DNA-stykker, der kan overføres fra én type bakterie til en anden. Dermed overfører plasmidet samtidig de egenskaber, det koder for. Det sker alle steder blandt bakterier i deres naturli ge miljøer, men de mobile plasmider udnyttes også dag ligt i laboratoriet, når forskellige organismer genmodi ficeres. Her bruges plasmider til at sætte nyt DNA ind i alt fra gær- til kornceller. Genteknologi kan du læse mere om i kapitel 7.

Afgrænsning til omgivelserne Prokaryotens cytoplasma er omgivet af en cellemembran, der primært består af fedtmolekyler. Fedtmole kylerne kaldes fosfolipider, og de danner en smidig hin de, der afgrænser cytoplasma fra omgivelserne. Dannelsen af en cellemembran kan sammenlignes med det, der sker, når du drypper olie eller andre fedt stoffer i vand. Oliemolekylerne opløses ikke i vandet, men danner små afgrænsede kugler. Fosfolipidernes kemiske egenskaber gør, at de ikke danner en massiv fedtkugle, men i stedet en hul kugleskal, der udgør cellemembranen. Ud over at afgrænse cellen fra omgivelserne er det også cellemembranens egenskaber, der afgør, hvilke stoffer der kommer ind i og ud af cellen. I næste kapitel går vi i detaljer med cellemembranens opbygning og funktioner.

29/07/2018 18.48

52 LIVETS BYGGESTEN 3.4 Bakteriernes solide cellevæg består af kæder af to typer kulhydrater (vist som sorte og hvide bokse). Kulhydratkæderne er bundet sammen via peptidbroer.

To typer cellevægge Når millioner af molekyler er pakket sammen på meget lidt plads inde i cellen, vil der være et højt tryk på bak teriens cellemembran. For at cellen ikke skal briste, har bakterierne en stærk cellevæg uden om membranen. Cellevæggen giver cellen struktur og form, men er alli gevel så tilpas porøs, at både store og små molekyler kan passere den. Cellevæggen består af sukkerstoffer, der er krydsbundet med aminosyrer. Dette solide ’korset’ kaldes peptidoglycan. Peptidoglycan-laget er et unikt træk ved bakteriecel ler. Hvis vi vil designe medicin, der specifikt angriber bakterier, er peptidoglycan-laget derfor et godt an grebspunkt for medicinen. Alle andre celler, inklusive vores egne, har nemlig ikke et sådant lag og vil derfor ikke rammes af den bakteriedræbende medicin. Traditionelt har man delt bakterierne op i to grup per: Dem der har en simpel cellevæg, der består af et peptidoglycan-lag (kaldet grampositive celler), og dem der har en mere kompliceret cellevæg med både et pep

tidoglycan-lag og en ydre cellemembran (kaldet gramnegative). Du kan se de to celletyper og en forklaring på betegnelsen gramfarvning i fig. 3.5. TEST DIN FORSTÅELSE 3.2 Er bakterien i figur 3.4 grampositiv eller gramnegativ? Hvilke karaktertræk adskiller prokaryote celler fra alle andre celler?

3.3

Ind i bakteriernes verden Forholdet mellem størrelsen på en bakterie og en blå hval svarer til forholdet mellem et menneske og hele jordkloden. Den enorme forskel mellem de to organis mers størrelse betyder, at bakterien oplever fysiske fænomener, som fx tyngdekraften, helt anderledes end blåhvalen. Bakteriens mikroskopiske verden styres af diffusion og væskers viskositet, imens tyngdekraften har minimal betydning.

Ydre membran Cellevæg Cellemembran

Grampositiv celle

3.5 Den danske læge Christian Gram udviklede en metode til at fastslå, hvilken type cellevæg der omgiver bakterier. Metoden, som kaldes gramfarvning, kan afsløre, om bakterier er gram positive eller gramnegative. Grampositive bakterier har en tyk cellevæg, mens gramnegative har en tynd cellevæg og

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 52

Gramnegativ celle

en ekstra ydre membran. Når bakterierne farves med stoffet krystalviolet og derefter vaskes i alkohol, vil det tykke peptido glycanlag hos grampositive bakterier tilbageholde farvestoffet, og bakterierne farves blåviolette, imens de gramnegative vil være farveløse.

29/07/2018 18.48

LIVET SOM BAKTERIE 53

Livets tre domæner

Alle bakterier har det tilfælles, at de består af én enkelt celle og hører til gruppen af organismer, der ikke har en cellekerne. Den egenskab deler de med en anden gruppe encellede organismer kaldet arkæerne, og tilsammen udgør de to grupper prokaryoterne (prokaryot betyder ’før-kerne’). Manglen på celle kerne adskiller bakterier og arkæer fra

ter ryo a ok Pr

alle andre livsformer: mennesker, fluer, grantræer eller amøber, dem vi kalder eukaryoter (eukaryot betyder ’ægte kerne’), se fig. 3.6. Arkæer og bakterier har samme størrelse og form, men de adskiltes tidligt i livets udvikling, og der er fundamentale forskelle mellem deres biokemi. Arkæernes cellemembran

er anderledes end bakteriernes, og det enzym, der udfører transskriptionen af DNA, RNA-polymerasen, minder mere om det, der findes hos eukaryoterne, end det, man ser hos bakterierne. Arkæerne har spillet en vigtig rolle i udviklingen af eukaryoter fra vores prokaryote forfædre.

Arkæer Eukaryoter

Bakterier

3.6 Livets tre domæner: arkæer, bakterier og eukaryoter. Prokaryoter og eukaryoter adskiller sig fra hinanden, ved at eukaryoterne har både en cellekerne og organeller (se kapitel 4), mens prokaryoterne ikke har det.

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 53

29/07/2018 18.48

54 LIVETS BYGGESTEN

Et virus er ikke levende Et virus indeholder arvemateriale, enten som DNA eller RNA, pakket ind i en kappe af proteiner, men det har ikke sine egne ribosomer eller enzymer, der kan sørge for, at arvematerialet bliver læst og udtrykt, og det kan ikke omsætte energi. En viruspartikel kan ikke selv blive til flere, og derfor betragtes den som en død partikel. En død partikel lavet af livets byggesten.

Alle nulevende organismer tilhører et af de tre domæner, der vises i fig. 3.6. Et virus (vira i flertal) hører ikke med her, fordi det ikke betragtes som en levende organisme. Et virus befinder sig på knivsæggen mellem det levende og det ikke-levende, og er – med nobelpris modtageren sir Peter Medawars ord – ”… ikke andet end lidt DNA omgivet af dårligt nyt”.

Bakteriofag

Kappe af proteiner

Den eneste måde, et virus kan formere sig på, er ved at inficere en levende celle og tvinge cellen til at lave nye viruspartikler. Første trin i processen er, at virussets arvemateriale kopieres i cellen. Derefter oversættes virussets gener til protein af cellens ribosomer. Virusgenomet koder for de proteiner, viruspartiklen er bygget af, herunder kappeproteinerne, og værts cellen producerer dermed store mæng der virusbyggesten, der samles til nye viruspartikler. Sådan skabes tusinder af nye viruspartikler, der nu kan forlade værtscellen og inficere nye celler. Som regel dræbes værtscellen i processen (se fig. 3.7).

Bakteriekromosom

Bakteriecelle 1. Virus fasthæftes til værtscellen

2. Viralt arvemateriale (DNA eller RNA) indføres i cellen

3. Bakteriens eget DNA nedbrydes

4. Virusproteiner og viralt arvemateriale produceres i cellen, og nye vira samles

5. Cellen sprænges, og vira frigives

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 54

3.7 Et virus skaber nye partikler ved at bruge værtscellens proteinsyntese apparat. Her inficeres en bakteriecelle af et virus, en såkaldt bakteriofag. Når du er forkølet eller har influenza, skyldes det en virusinfektion i dine celler.

29/07/2018 18.48

LIVET SOM BAKTERIE 55

En bakteries ringe størrelse gør det til en udfordring at sanse omverdenen og bevæge sig. Mennesker har milliarder af nerveceller, der både modtager og fortol ker sanseindtryk og tager beslutninger om, hvor vi vil bevæge os hen (se kapitel 10). Bakterien har ingen hjer ne, men den har et system, der med få elegante regler sætter den i stand til at finde vej.

Lige ud og så en kolbøtte Hvis man kigger på E. coli igennem et mikroskop, ser bevægelserne helt kaotiske ud. Bakterierne svømmer hurtigt lige ud for så pludselig at standse op og vride sig rundt i mærkelige kolbøtter og derefter fare afsted igen i en ny tilfældig retning. Deres besynderlige adfærd kal der man ”run and tumble” (fig. 3.9). ”Run and tumble”-bevægelsen styres meget enkelt af bakteriens flagel, der igen styres af bakteriens sanse apparat: kemoreceptoren. Flagellen er en trådformet struktur, som sidder i bakteriecellens væg og drejer lyn hurtigt rundt som en skibsskrue (se fig. 3.8). Når flagel len drejer den ene vej, mod uret, driver den bakterien fremad, og når flagellen drejer den anden vej, med uret, slår det bakterien ud af kurs og får den til at trille rundt i kolbøtter. Flagellen er en effektiv propel. Den drejer mellem 16.000 og 60.000 gange rundt i minuttet, det vil sige op til 40 gange så hurtigt som en centrifugerende vaskemaskine. Bakterierne kan have en eller flere fla geller, der alle drejer rundt og driver bakterien frem.

3.8 Bakteriens bevægelser er drevet af flagellen. Her ses en sværm E. coli i bevægelse.

Bakterier kan sanse og bevæge sig Flagellen styres af kemoreceptoren, der giver bakteri en en meget fintfølende sans, når det gælder næring. Den ville fx kunne sanse en teskefuld sukker opløst i en swimmingpool. Receptoren består af en samling mole kyler, der sidder uden på bakteriens cellevæg. Når et sukkermolekyle sætter sig i receptoren, passer det som en nøgle i en lås, og så går det stærkt. På mindre end 0,2 sekunder går der besked fra kemoreceptoren til flagel len, og bakterien holder kursen mod det lækre sukker. Den bevæger sig stadig i zigzag, men nu har zigzagmønstret fået en overordnet retning (fig. 3.9).

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 55

3.9 (øverst) En bakteries ”run and tumble”-bevægelser. Bakterien bevæger sig et stykke ligeud, derefter slår den en kolbøtte og ændrer retning i et tilfældigt zigzagmønster. Når kemoreceptoren ikke stimuleres, er bevægelsen et tilfældigt zigzag-mønster. (nederst) Når en bakterie sanser fx sukker eller ilt, målretter den i højere grad sine bevægelser. De ’løb’, bakterien foretager i retning af sukkeret, bliver længere, og zigzagmønstret får en overordnet retning.

29/07/2018 18.48

56 LIVETS BYGGESTEN

Afhængig af diffusion

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 56

Længde

Diffusionstid

1 µm

1 millisekund

10 µm 100 µm 1 mm

1 sekund

1 time

fis k

1 dag

10 cm

Tu n

je Re 1 cm

1 år

Hv al

pe op

nt ep

En ce lle

åp

ie te r Ba k

3.11 Sammenhængen mellem afstand og diffusionstid. Diffusions tiden afhænger af afstanden i anden potens, og hvis transporten af ilt i en hval skulle foregå vha. diffusion, ville det i gennemsnit tage 1000 år, før et iltmolekyle nåede fra den ene ende af hvalen til den anden.

la nk to n

Når der nu findes så mange bakterier, og de er den grup pe organismer, der har været på Jorden i længst tid, hvorfor er der så ikke på et eller andet tidspunkt opstå et en kæmpebakterie, en bakterie-dinosaur? Den største bakterie, vi kender, hedder Thiomargarita (fig. 3.10). Den kan blive lidt over en halv millime ter i diameter, og vi kan kun lige akkurat skimte den med det blotte øje. De fleste andre bakterier er meget mindre – de mindste kun en halv mikrometer – og vi må forstørre dem hundreder eller tusinder af gange for at kunne se dem. Bakteriers mangel på komplekse strukturer (orga neller) er årsagen til, at der ikke findes bakteriekæm per. De har ingen transportsystemer inde i cellen, der kan fragte stoffer fra den ene ende til den anden, og er derfor afhængige af passiv diffusion (se næste side) til at transportere alle slags stoffer rundt i cytoplasmaet.

’dy r’

Hvorfor er de så små?

Va nd l

3.10 Hvide kuglerunde bakterieceller fra slægten Thiomar garita. Den indeholder verdens største bakterier, som kan blive lidt mere end en halv mm i diameter. Thiomargarita betyder svovlperle, og navnet skyldes, at de store bakterieceller ligger som perler på en snor. Inde i hver bakterie kan man se en mængde skinnende dråber. Det er svovl, der reflekterer lyset og giver bakterierne deres hvide farve. Bakterierne bruger svovlet i energidannende processer.

Diffusionsprocessen er særdeles effektiv over korte af stande, men meget langsom over store afstande, fordi diffusionstiden vokser med afstanden i anden potens. Så hvis afstanden fordobles, tager diffusion fire gange så lang tid. Hvis vi bruger iltmolekylet som eksempel, tager det kun et millisekund for molekylet at bevæge sig tværs gennem en bakterie, der måler 1 tusindedel af en milli meter. Hvis bakterien derimod var tusind gange større, altså en millimeter, opstår der problemer, for nu ville det tage op mod en time for et iltmolekyle at rejse fra den ene side af bakterien til den anden. Figur 3.11 viser, hvor lang tid det tager for et iltmole kyle at bevæge sig over forskellige afstande ved hjælp af diffusion. Her bliver det tydeligt, hvorfor store organ ismer som menneskekroppe har brug for aktive trans portsystemer til at få bragt stoffer rundt i kroppen (se kapitel 5). Hvis vi vender tilbage til en lille bakteriecelle som E. coli, vil de stoffer, der bliver brugt og produceret i cel lens stofskifteprocesser, teoretisk set møde alle cellens enzymer hvert eneste sekund. Den hurtige diffusion betyder, at forskellige enzymdrevne processer spiller effektivt sammen i bakterien. Det system bryder sam men, så snart cellen bliver større, for da bliver diffusio nen alt for langsom. Bakteriecellens enkle opbygning og manglende transportsystemer i cytoplasmaet er et eksempel på en evolutionær begrænsning af en organismegruppe. Vi vil aldrig opleve kæmpebakterier, fordi bakteriecellen ikke har transportsystemer i cytoplasmaet og er afhæn gig af diffusion.

10 m

1000 år

29/07/2018 18.48

LIVET SOM BAKTERIE 57

Diffusion og osmose

Farvemolekyler Vandmolekyler

3.12 Et eksempel på diffusion. Når en dråbe farvestof dryppes i et bægerglas med vand, vil farvestoffet til at begynde med være samlet lokalt i en dråbe, hvor koncen trationen af farvestofmolekyler er meget høj. Men efter noget tid vil molekylerne have fordelt sig jævnt i bægerglasset.

Ligevægt Ligevægt

Diffusion I en gas eller en væske er molekylerne  i konstant bevægelse. Jo højere tempe raturen er, jo mere bevægelsesenergi indeholder molekylerne, og jo hurti gere bevæger de sig. Diffusion er den proces, hvorved molekyler over tid fordeler sig jævnt i et tilgængeligt rum, fordi de er i konstant bevægelse (se fig. 3.12). Nettobevægelsen af farvestofmole kylerne foregår fra området med høj koncentration mod områder med lav koncentration, indtil der er samme koncentration i hele bægerglasset. Jo større forskel der er i koncentrationen af et stof imellem to områder i en væske, og jo varmere væsken er, jo hurtigere går diffusionen. Semipermeabel membran Diffusion er et vigtigt fænomen, som alle levende celler skal håndtere, fordi cellemembranen tillader visse stoffer – men ikke alle – at passere. Vi siger, at cellemembranen er semipermeabel.

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 57

Bl.a. kan vandmolekyler passere ind og ud af cellen, både gennem selve membranen og gennem særlige vand kanaler i den. Hvis vi placerer en bakteriecelle i et glas rent vand, hvor vil koncentrationen af vandmolekyler da være størst – inde i eller uden for cellen? Her vil vandet bevæge sig ind i cellens cytoplasma, hvor der er en lavere koncentration af vandmolekyler. Uden sin cellevæg ville bakterien svulme op og briste, fordi trykket fra vandmolekylerne ville sprænge cellemembranen. Princippet gælder også den anden vej. Hvis vi placerer en bakteriecelle  i et glas med fugtigt salt, vil vandmole kylerne bevæge sig fra den høje kon centration inde i bakterien og ud i salt massen, hvor der næsten ikke er noget vand. Resultatet er, at bakteriecellen falder sammen, som en bold uden luft, og dør. Det er derfor, vi kan bruge salt til at konservere fx skinke; saltet forhindrer bakterierne i at vokse og formere sig, simpelthen fordi de dehydrerer.

Osmose Diffusion af vand gennem en semiper meabel membran som cellemembra nen kaldes for osmose. Det er en fysisk proces, der påvirker alle levende celler. I kapitel 4 skal vi udforske, hvordan pumper og transportsystemer i cel lemembranen kan regulere cellens osmotiske tryk. Osmose foregår, når vandkoncentra tionen er forskellig på hver side af en semipermeabel membran. Hvis et stof, fx glukose, opløses i vandet på den ene side af membranen, vil koncentrationen af vandmolekyler blive mindre på denne side, og vand vil ved diffusion bevæge sig over i glukoseopløsningen (se fig. 3.13). Glukose er i denne sammenhæng et osmotisk aktivt stof, fordi det ikke kan trænge igennem membranen og derfor forårsager osmose. Den samme effekt kan opnås med fx køkkensalt, NaCl, fordi hverken natrium- eller klorid-ioner kan passere membranen.

29/07/2018 18.48

58 LIVETS BYGGESTEN

3.13 Osmose er diffusion af vand gennem en semipermeabel membran, fx en cellemembran. Hvis glukose eller et andet osmotisk aktivt stof opløses i venstre side af et vandfyldt u-formet rør, vil vandmolekylerne vandre gennem membranen mod venstre. Væskestanden vil stige i venstre side, indtil det øgede tryk fra væskesøjlen udligner diffusionen af vandmolekyler. Trykket ved ligevægt kaldes det osmotiske tryk.

Osmotisk tryk

Osmose

Semipermeabel membran

Osmose i celler Placeres en celle i en isotonisk opløsning (fig. 3.14, i midten), dvs. en opløsning, hvor koncentrationen af opløste stoffer er den samme som inde i cellerne, vil der diffundere lige mange vandmole kyler ind og ud af cellen. Placeres cellen i stedet i en hypo tonisk opløsning (fx rent vand), hvor koncentrationen af opløste stoffer er mindre end i cellen, vil der være en større koncentration af vandmolekyler uden for membranen. Vandmoleky lerne vil derfor diffundere ind i cellen, som svulmer op (fig. 3.14, t.v.). Det modsatte sker i en hypertonisk opløsning (fig. 3.14, t.h.), hvor koncentrationen af opløste stoffer er højere end i cellen. Her vil vandmolekyler fra cellen diffundere ud i opløsningen – og cellen skrumpe ind. Plantecellers stive cellevæg kan ikke trækkes sam men, og i et mikroskop kan du se, hvordan membranen slipper cellevæg gen, i takt med at cellen taber vand. Fænomenet kaldes plasmolyse.

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 58

Røde blodceller Vand

Hypotonisk opløsning

Vand

Vand Vand

Isotonisk opløsning

Hypertonisk opløsning

Vand

Planteceller

3.14 Osmose i hhv. hypotonisk opløsning (t.v.), isotonisk opløsning (i midten) og hypertonisk opløsning (t.h.). I røde blodceller har osmose store konsekvenser for cellernes facon. Planteceller er udstyret med en robust cellevæg og kan opnå et meget højt indre tryk uden at sprænges.

29/07/2018 18.48

LIVET SOM BAKTERIE 59

Antal levende celler Nølefase

3.15 Bakteriers vækst er karakteriseret ved, at de enkelte bakterieceller først vokser og derefter deles til to lige store datterceller.

Massiv vækst Den tyske børnelæge Theodor Escherich, der først be skrev E. coli, noterede, hvordan bakterien havde “mas siv luksuriøs vækst” og tilsyneladende kunne gro på alle mulige forskellige madvarer: mælk, kartofler og også blod. Lad os følge væksten blandt bakterier i en lukket be holder, det kan fx være i en laboratoriekolbe eller en mælkekarton. På figur 3.16 ser du de faser, som bakte riepolulationen i beholderen gennemløber. I starten sker der næsten ingen celledelinger, men bakterierne er i fuld gang. Her i nølefasen skal bakteriecellerne op i gear. De sanser forholdene og sætter gang i proteinsyn tesen. Måske er bakterierne havnet i en ny type medi um, der kræver, at de skal producere nye enzymer for at omsætte de energirige molekyler, der findes i medi et, eller måske skal cellerne vågne fra et hvilestadie og først sætte gang i produktionen af nye ribosomer eller forny energireserven, før de deler sig (se fig. 3.15). Når cellernes biokemiske værktøjskasse er klar, går cellerne ind i en eksponentiel vækstfase, og her går det stærkt. Bakterierne deler sig med en konstant hastig hed, og antallet af bakterier fordobles regelmæssigt. Hvis den eksponentielle vækst fortsatte uhindret, ville bakterierne hurtigt overtage verden. Tænk bare på en

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 59

Eksponentiel vækstfase

Stationær fase

Dødsfase

Tid 3.16 En typisk vækstkurve, der viser udviklingen i antallet af bakterier i en lukket beholder som funktion af tiden. Bakteriepopulationen gennemløber nogle karakteristiske faser: en nølefase, en eksponentiel vækstfase, en stationær fase og en dødsfase.

E. coli, der deler sig hvert tyvende minut. Efter blot to døgn vil der være 2 143 bakterier, der tilsammen vil have en masse, der er ca. 4000 gange så stor som Jordens masse. Men sådan går det jo ikke. Der er grænser for vækst. Bakterierne begynder at sulte, når næringsstofferne er opbrugt, eller de forgiftes, når koncentrationen af deres egne affaldsstoffer bliver for høj. Her stopper cellerne med at dele sig, eller der kan opstå ligevægt mellem det antal celler, der produceres, og det antal, der dør. Bak terierne i beholderen har nu nået den stationære fase. Nogle celler, der stopper med at dele sig, træder ind i en hvilende tilstand, hvor de kan blive i årevis. Herfra kan de vækkes til fornyet vækst, hvis de overføres til et friskt medium. Mange celler vil dog til sidst dø, og efterhånden vil antallet af levende bakterier i beholderen falde, og populationen går hermed ind i dødsfasen.

Eksponentiel udvikling Hvis vi zoomer ind på den eksponentielle vækstfase, vil vi se, at hastigheden, hvormed antallet af celler øges, hele tiden stiger. Prøv at følge udviklingen i figur 3.17. Det eksponentielle vækstmønster har stor betydning for, hvordan vi håndterer bakterierne. Hvis du stiller en

29/07/2018 18.48

60 LIVETS BYGGESTEN

Tid (min.)

Antal generationer (n)

Populationens størrelse (N0 × 2n)

1 × 20 = 1

1 × 21 = 2

1 × 22 = 4

1 × 23 = 8

1 × 24 = 16

100

1 × 25 = 32

3.17 Eksponentiel vækst i en bakteriepopulation, der stammer fra én bakteriecelle og har en generationstid på 20 minutter. Populationen består derfor af to celler efter 20 min., 4 celler efter 40 min., osv. Matematisk kan den eksponentielle udvikling

i antallet af bakterieceller N findes som N = N0·2n, hvor n er antallet af generationer og N0 er antallet af bakterier ved begyndelsen af den eksponentielle vækstfase. Her er N0 = 1.

karton mælk på bordet i 5 timer, og der kun er en enkelt bakteriecelle i mælken til at begynde med – men en celle, der deler sig hvert tyvende minut – så vil du efter den første time have 8 bakterier. Der er altså produce ret 7 nye celler i mælken. Men i den femte time vil antal let af bakterieceller i kartonen gå fra 4096 til 32768. I løbet af den forløbne time vil der altså være produce ret 28672 nye celler.

være nødvendigt at tilsætte vækstfaktorerne sammen med de fundamentale næringsstoffer, for at bakterien kan vokse og dele sig.

Grænser for vækst På toppen af den eksponentielle vækst løber bakteri erne ind i det problem, som alt liv slås om og med: adgangen til livets helt fundamentale grundstoffer kulstof, hydrogen, nitrogen, ilt, fosfor og svovl (se kapitel 2). Hvis blot et af de centrale stoffer mangler, bremses væksten (læs mere om begrænsende faktorer i kapitel 11). Nogle bakterier stiller desuden særlige krav til deres omgivelser og kræver fx adgang til bestemte molekyler for at kunne gro. Det kan være livsvigtige organiske molekyler, som de ikke selv kan opbygge, fordi de mangler bestemte enzymer, fx bestemt vitaminer. Disse organiske stoffer kaldes specifikke vækstfaktorer. Hvis du vil lære en bakteries egenskaber at kende ved at dyrke den i et medie, du selv sammensætter, kan det

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 60

Vækst påvirkes af omgivelserne Når vi forstår, hvad der påvirker bakteriernes vækst, kan vi også gøre os forhåbninger om at kontrollere væk sten: Vi sætter mælken i køleskabet, fordi vi ved, at lave temperaturer giver langsom bakterievækst. Tempera tur er altså afgørende for, hvordan bakterier trives. Hvorfor? Som du allerede har læst, er bakteriernes liv styret af diffusion, og diffusionshastigheden påvirkes af temperaturen. De små celler har samme temperatur som omgivelserne, og ved det temperaturminimum, hvor bakteriecellen knap kan gro, går diffusionen lang somt, bakteriens fedtholdige cellemembran stivner, og de biokemiske processer går trægt. Skruer vi i stedet op for temperaturen, vil vækstha stigheden gradvist stige. De enzymkatalyserede reak tioner i cellerne går hurtigere, ligesom enhver anden kemisk reaktion gør, når temperaturen og diffusions hastigheden stiger, og cellemembranen bliver smidig og begynder at fungere. På et tidspunkt når cellen sit temperaturoptimum, hvor den deler sig med maksimal hastighed. Skruer vi endnu mere op for temperaturen,

29/07/2018 18.48

LIVET SOM BAKTERIE 61

Væksthastighed

Optimum Hastigheden af enzymatiske reaktioner når maksimal hastighed

Hastigheden af cellens enzymatiske reaktioner øges

foretrukne temperatur hænger ofte sammen med dens levested. Tarmbakterier har et temperaturoptimum tæt på temperaturen hos deres vært, og fordi vi synes, at livet ved 37 °C er normalt, betragter vi bakterier, der lever omkring de 37-39 °C, som ’normale’, mens bakte rier, der lever i miljøer med højere eller lavere tempe raturer, er ekstreme.

Hårdføre skraldemænd Minimum Stivnet cellemembran; transport af stoffer over membranen foregår så langsomt, at bakterien ikke vokser og deler sig

Maksimum

Temperatur

Proteiner denaturerer, cellemembranen kollapser, nogle bakterieceller går i stykker

3.18 En bakterie kan typisk gro indenfor et temperaturinterval på ca. 40 °C. Mellem maximum- og minimum-temperaturen ændres væksthastigheden hos bakterien.

begynder cellens proteiner imidlertid at denaturere (se kapitel 2), og når bakteriens nøgleproteiner bliver inaktive, kollapser cellens funktioner, og væksthastig heden daler. Ved maksimumtemperaturen kan cellen ikke længere dele sig, og mange bakterier dør. E. coli har et temperaturminimum på 8 °C, et maksimum på 48 °C og et optimum på 39 °C. En bakteries

3.19 Bakterier er tilpaset det miljø, de lever i, og har forskellige temperaturoptima. Man kan lave en grov ind deling af bakterierne i fire grupper på baggrund af deres temperaturpræfe rence: psykrofile, mesofile, termofile og hypertermofile.

Mange bakterier har evnen til at udnytte specielle stof fer i deres energistofskifte. De flotte pink purpursvovl bakterier bruger fx Solens lys og gassen svovlbrinte (H2S) til at vokse med (fig. 3.20). Andre bakterier kan leve af jern, svovl eller endda olierester. De ekstreme bakteriers særlige biokemi kan blandt andet udnyttes, når der skal ryddes op i naturen. Olie indeholder fx kræftfremkaldende PAH’er (polycykliske aromatiske hydrocarboner), som nogle bakterier lever af og derfor kan fjerne ved at omsætte PAH’erne til nye bakterier. En anden art, Deinococcus radiodurans, bruges til at rense forurenede områder, hvor der er høj radioaktiv stråling, fordi den kan fjerne kviksølv og toluen. Der forskes derfor i, hvordan de ekstreme bakterier kan genmodificeres, så de bliver endnu mere effektive skraldemænd, der kan håndtere det affald, der er for giftigt for mennesker.

Væksthastighed Hypertermofile Termofile Mesofile

Psykrofile

-10

100

120

Temperatur (°C)

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 61

29/07/2018 18.48

62 LIVETS BYGGESTEN

Livet på kanten – ekstreme bakterier Bakterier er de mest sejlivede og tilpasningsdygtige organismer, der findes. Gift, syre og ekstreme tryk- og temperaturforhold er udfordringer, som de har over vundet. Bakterier findes over alt og vil kunne overleve alt fra meteoritnedslag til atomkatastrofer: I kernereaktorens affaldscontainer kan man finde bakterien Deinococcus radiodurans (ø.tv.), der omsætter både kviksølv og gift stoffet toluen. Den kan klare en strålingsdosis på 5000 Gy; til sammenligning vil 5 Gy slå et menneske ihjel, og 800 Gy vil dræbe E. coli. En anden bakterie, Pyrolobus fumarii (ø.th.), stortri ves, vokser og deler sig i 113 grader varmt vand, der sprutter ud af undersøiske gejsere. I iskolde søer under isen i Antarktis’ søer findes millioner af bakterier, på

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 62

billedet nederst til venstre er en undervandsdrone på vej ned for at undersøge de arktiske bakterier. I varme svovlholdige kilder, som du kan se nederst til højre, fin der man bakterier, der stortrives i syre med en pH på 2. Andre bakterier har specialiseret sig i at leve ’på en sten’. De bruger næsten ingen energi og lever så lang somt, at vi ikke kan se, at de deler sig. Deres omsætning af stoffer er 10.000 gange langsommere end E. coli, og måske er det eneste, de foretager sig, at holde cellen ved lige. De findes bl.a. begravet i havbundens 3,5 mil lioner år gamle basalt, og forskerne må bruge en ham mer for at få dem ud af stenen. Når man ser på antallet og vægten af de bakterier, der lever dybt nede i Jorden, ser det faktisk ud til, at der er mere liv under jordover fladen end over den.

29/07/2018 18.48

LIVET SOM BAKTERIE 63

Bioteknologisk guldgrube De ekstreme bakterier har en ekstrem biokemi, og de kan være en guldgrube for biotek-industrien. Enzymer ne i din krop fungerer bedst ved 37 oC, men de ekstre me bakteriers enzymer kan være tilpasset høje tempe raturer, meget sure miljøer eller isnende kolde forhold. Vi møder enzymer fra ekstreme bakterier mange steder, fx i industrielt produceret brød eller i vaske pulver. Nogle typer vaskepulver er specialdesignet til kold vask og indeholder enzymer, der fungerer op timalt ved lave temperaturer og i det basiske miljø, der findes i vaskepulveret. Andre vaskemidler fungerer bedst ved høje temperaturer, fordi de indeholder varmetilpassede enzymer. Enzymer fra de ekstreme bakterier bruges især i fødevareindustrien, hvor man ge processer foregår ved høj temperatur. Bakteriernes ekstreme tilpasningsevne giver os dog også problemer, for det gør dem fx også i stand til at modstå den kemiske krig, vi fører med antibiotika, når vi vil slå sygdomsfremkaldende bakterier ihjel.

TEST DIN FORSTÅELSE 3.3 Sammenlign diffusions tiden fra overfladen til midten af tre kugleformede bakterier med en radius på hhv. 1 µm, 10 µm og 100 µm. Hvad betyder bakteriens facon for diffusionstiden til midten af bakterien? Kan du foreslå en bakteriefacon, der optimerer bakteriens iltoptag?

3.20 Purpursvovlbakterier trives, hvor der er svovlbrinte (H2S), lys og iltfrit. I sjældne tilfælde sker det, at purpursvovlbakteri erne kan farve søvand helt rødt.

Alexander Fleming isolerede svampens aktive bakteriedræbende stof og kaldte det penicillin. Det tog en del år, før man fandt ud af at producere stoffet i store mængder, men mod slutningen af Anden Verdenskrig, i 1944, kunne soldaterne nyde godt af det nye vidunder middel, der kurerede infektioner, man tidligere døde af.

3.4

Antibiotika En dag i 1928 dalede et lille kim fra mugsvampen Penicillium ned i en åben petriskål på den skotske mikrobio log Alexander Flemings laboratoriebord, og en ny æra inden for medicinsk forskning var begyndt. Petriskålen var podet med bakterien Staphylococcus aureus, en bakterie der kan give både bylder og blodfor giftning, og Fleming bemærkede, at der var et klart om råde, helt frit for bakterier, rundt om den Penicilliumkoloni, der groede ud fra det lille kim, der var landet i den ene side af petriskålen (se fig. 3.21). Svampen producerede et stof, der var dødeligt for bakterien, og det stof var diffunderet ud i petriskålens agar, så bakte rierne ikke kunne gro tæt på svampen.

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 63

3.21 Staphylococcus aureus-bakterien fortrænges af Penicilliumsvamp. Nederst i petriskålen breder Penicillium-svampen sig og danner en stor hvid plamage. Rundt om svampen er der et klart område, hvor bakterierne, der er strøget ud på pladen i et tåget spor, ikke kan vokse. Svampen udskiller penicillin, der diffunderer ud i agaren og forhindrer bakterierne i at vokse.

29/07/2018 18.48

64 LIVETS BYGGESTEN

Angriber bakteriens unikke biokemi I dag har vi mange forskellige typer antibiotika. Nogle typer er bredspektrede, dvs. at de rammer mange for skellige bakterier samtidigt, imens andre slår hårdt og præcist ned på bestemte typer bakterier og kaldes for specifikke antibiotika. Nogle antibiotika produceres naturligt af især svam pe og af bakterierne selv, mens andre frembringes ved at ændre de naturlige antibiotika en smule for at gøre dem mere potente eller mindske deres bivirkninger. Disse stoffer kaldes semisyntetiske antibiotika, mens en tredje type er helt syntetiske og laves fra bunden i laboratoriet. Et godt antibiotikum rammer den sygdomsfrem kaldende bakterie præcist og påvirker ikke værtens – dvs. patientens – celler. Takket være alle studierne i E. coli og dens slægtninge har vi et indgående kendskab til bakteriecellernes struktur og biokemi, og vi ved, hvor de er forskellige fra os. Den viden kan vi udnytte. Et godt eksempel er, at bakterier – og kun bakterier – har stoffet peptidoglycan i deres cellevæg. Når en række antibiotika som fx penicillin, vancomycin og cephalosporin angriber bakterien ved at forstyrre op bygningen af peptidoglycanen, mærker vi derfor ikke selv antibiotikas tilstedeværelse. Måske lige med und tagelse af maveproblemer, da den gode bakterieflora i tarmen også påvirkes.

Sådan virker penicillin Penicillin hører til gruppen af antibiotika, der kaldes beta-lactamer, og de er både historisk og medicinsk en af de vigtigste typer antibiotika, vi har. Beta-lactamerne (fig 3.22) blokerer de enzymer, der står for at krydsbinde molekylerne i peptidoglycanen. Dette gør cellevæggen svag, og bakterierne vil til sidst briste pga. trykket i deres celle. På fig. 3.23 kan du se de angrebspunkter, forskellige typer antibiotika har. De forskellige typer angriber bak teriecellen, der hvor dens biokemi adskiller sig fra vo res cellers biokemi. Derfor er et grundlæggende kend skab både til bakteriers og til eukaryoters biokemi vig tig, når nye typer medicin skal udvikles.

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 64

R O

CH3

O O

3.22 Penicillin tilhører gruppen af antibiotika, der kaldes betalactamer. Beta-lactamringen er vist med rødt og består af tre kulstofatomer og et nitrogenatom. Det er den del af molekylet, der giver penicillin antibakterielle egenskaber. Der kan sidde forskellige kemiske grupper, hvor R er placeret.

Opdagelsen af antibiotika har haft afgørende betyd ning for sundhedstilstanden hos hele verdens befolk ning. Vi kan fx bekæmpe infektionssygdomme som tu berkulose og den type lungebetændelse, der er forårsa get af bakterier. Det redder hvert år titusindvis af men neskeliv, men allerede få år efter Anden Verdenskrig, hvor vi begyndte at ordinere antibiotika i større stil, be gyndte de negative konsekvenser at vise sig.

Resistente bakterier I 1948 havde japanerne fået kontrol over Shigella-bak terien, der kan forårsage dysenteri. Fire år senere, i 1952, var antallet af tilfælde af dysenteri pludselig steget fra 20.000 til 110.000. Shigella-bakterien havde nemlig lynhurtigt udviklet resistens over for ikke bare ét, men flere forskellige antibiotika. Et globalt ufri villigt evolutionseksperiment var sat i gang, hvor den kemiske krigsførelse mod bakterierne gav massive fordele til de få, der kunne klare mosten. For hver eneste ’magisk kugle’, vi har forsøgt at be skyde bakterierne med, har de fundet et lige så effek tivt ’skjold’ at beskytte sig bag. I starten var det kun en lille andel af bakterierne, der var resistente over for antibiotika, men resistens er blevet mere og mere almindelig. Stoffer, der engang var dødbringende for en sygdomsfremkaldende bakterie, er derfor nu ubru gelige i behandlingen.

29/07/2018 18.48

LIVET SOM BAKTERIE 65

3.23 Forskellige typer af antibiotika angriber forskellige dele af bakterie cellens biokemi. Her ses, hvor de mest almindelige typer antibiotika virker i cellen. Bakteriens cellevæg, typen af ribosomer og produktionen af folsyre er alle unikke karakteristika for bakte rien, og derfor designes antibiotika til at angribe bakterien netop her.

Forhindrer opbygning af cellevæg · Penicillin (β-lactamer) · Vancomycin · Cephalosporin

Hæmmer vækst ved at forhindre produktion af folsyre · Sulfonamider

Mekanismen bag udviklingen af antibiotikaresistens heder naturlig selektion: Udvælgelsen af de individer der har størst succes med at overleve og formere sig (fig. 3.24). Det er den samme mekanisme, som har givet en stor del af verdens befolkning evnen til at fordøje mælkesukker i voksenalderen, som vi så i kapitel 1. Men hvor evolutionen i dyreverdenen foregår så langsomt, at forandringer ikke kan observeres i løbet af et enkelt menneskes levetid, så foregår markante evo lutionære ændringer hos bakterier, der udsættes for et kraftigt selektionspres, inden for måneder. Selektion betyder udvælgelse, og antibiotika er en barsk selektiv kraft. Den slår alle de bakterier ihjel, der mangler en forsvarsmekanisme mod stoffet. Men hvis der bare er en enkelt af de mange millioner af bakterie celler, der har evnen til at overleve antibiotikaangrebet, går denne bakterie gyldne tider i møde. Alle konkur renter er væk, og den har fri adgang til sukker eller anden føde, som den før skulle dele med sine artsfæl ler. Nu kan den dele sig uhæmmet, og næste gang

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 65

Hæmmer proteinsyntese · Tetracyklin · Streptomycin · Chloramphenicol · Erythromycin

bakterierne rammes af antibiotika, har de forsvars mekanismen klar. For den forfader, der overlevede det første antibiotikaangreb, har givet sine resistensgener videre til alle sine efterkommere (fig. 3.24).

Stor variation og hurtig nedarvning Udviklingen af antibiotikaresistens har vist os, at popu lationsstørrelse og generationstid er faktorer, der bety der meget for, hvor hastigt evolutionen af nye egenska ber foregår. Populationsstørrelsen har betydning for an tallet af varianter og dermed sandsynligheden for, at der findes en variant med fordelagtige egenskaber. Hvor der er mange bakterier, dvs. i en stor populati on, er der større sandsynlighed for, at der findes en cel le, der helt tilfældigt har en mutation i sit arvemateria le, der gør den resistent over for et givent antibiotikum, end der ville være i en lille population. Det svarer til, at sandsynligheden for at finde en person med rødt hår er større, når du kan lede blandt alle eleverne på din sko le, end hvis du kun kigger rundt i din klasse.

29/07/2018 18.48

66 LIVETS BYGGESTEN

Antibiotika

nsniveau

Resistensniveau Lavt

Højt

Oprindelig population 3.24 Blandt en gruppe bakterier er der individer med forskellig grad af modstandskraft over for antibiotika. Når bakterierne udsættes for antibiotika, foregår der en kraftig selektion, hvor

Ny population kun de, der er bedst tilpasset, dvs. dem med højest resistens, overlever. Når bak terierne igen formerer sig, vil resistens generne nedarves, og i den nye gruppe bakterier vil alle varianter have et højt

Den anden faktor, generationstiden, dvs. den tid det tager, før næste generation er sat i verden, er også vig tig i evolutionsprocessen. Og her er bakterierne verdensmestre. Bakterierne er lynhurtige til at forme re sig og har en generationstid, der måles i minutter. Hver gang en bakterie deler sig og skaber en ny ge neration, opstår der tilfældige mutationer i afkommets DNA. Nogle mutationer er skadelige og svækker eller dræber bakterien, mens andre mutationer er neutrale og ikke påvirker bakterien. Nogle mutationer er deri mod gavnlige i bestemte situationer. Sandsynligheden for, at der tilfældigt opstår gavnlige mutationer, fx anti biotikaresistens, er større, jo flere gange en organisme formerer sig.

Horisontal gen-overførsel Men den store populationsstørrelse og den korte gene rationstid er ikke hele hemmeligheden bag bakterier nes hurtige udvikling af antibiotikaresistens. Forsknin gen har vist, at resistens ikke kun gives videre fra gene ration til generation gennem nedarvning af mutationer. Plasmidbåren resistens er en anden mekanisme, hvormed generne spredes hos bakterier. Plasmiderne, som du læste om i afsnittet ”Mobilt DNA” (afsnit 3.2), kan overføres fra en bakterie til en anden gennem strukturer kaldet pili, men de kan også optages direkte

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 66

Højt

Oprindelig popu niveau af resistens. Vi selekterer derfor for antibiotikaresistens, når vi bruger antibiotika.

fra omgivelserne. Når en bakterie dør, kan en anden bakterie således optage plasmid-DNA’et og bringe de gener, der sidder på plasmidet, i spil i cellen. Vira, der angriber bakterier, ser også ud til at spille en vigtig rolle i at transportere gener mellem forskel lige bakterier. Når et virus har angrebet en bakterie, kan gener fra bakterien ved et tilfælde havne i viruspartik lens arvemateriale, og når virusset så angriber den næ ste bakterie, vil den overføre generne til den nye vært.

Multiresistens Det sker, at bakterier har fået flere plasmider med flere forskellige typer resistensgener, og af og til kobles plasmiderne sammen inde i bakterien og skaber et nyt superplasmid, der bærer flere resistensgener. På den måde opstår der multiresistente bakterier. Bakterier med multiresistensplasmider lever godt, hvor der bliver brugt meget antibiotika, for antibiotika selekterer alle andre bakterier væk. Så selvom den multiresistente bakterie måske ikke er den bedste i klassen til at finde føde, gør det ikke noget, så længe den har sit resistensplasmid, og der er antibiotika til at holde de andre bakterier væk. Virkningen af antibiotika er ved at smuldre, og det sker igen og igen, at sygdomme, der ellers har været tri vielle at behandle, ikke længere kan slås ned på denne

29/07/2018 18.48

LIVET SOM BAKTERIE 67

Konjugation

DNA overføres mellem to bakterier, der er i kontakt med hinanden via et rør, et sex-pilus

Transduktion

Transformation

DNA overføres fra en bakterie til en anden via bakteriofager

Frit DNA optages af bakterien

måde. Det gælder også dødbringende sygdomme som tuberkulose. Teorien om naturlig selektion fortæller os, at jo mere antibiotika der bruges, jo hurtigere opstår resistensen, og den viser, at selvom vi finder nye typer antibiotika, vil der også opstå resistens over for dem. De tørre tal vi ser, at det holder stik. I de dele af verden, hvor antibio tikaforbruget er størst, ses også den største forekomst af resistens hos sygdomsfremkaldende bakterier.

Udviklingen kan vendes Det samme gælder på landbrugsområdet. Den type landbrug, der har det mest intensive forbrug af antibi otika i produktionen, er også der, hvor der findes det største resistensniveau hos bakterierne. Og når vi ved, hvor let bakterier bytter gener, er bekymringen for overførsel af resistensgener fra bakterier, der inficerer fx grise, til bakterier, der skaber sygdomme hos men nesker, velbegrundet. Tal fra dansk landbrug viser os dog også, at en ind sats kan hjælpe. I 1995 blev brugen af vækstfremmeren avoparcin udfaset. Stoffet ligner et antibiotikum, vancomycin, og den udbredte brug gav anledning til resistens over for dette ellers meget anvendte læge middel, der bl.a. bruges til at behandle blodforgiftning. Da avoparcin blev fjernet fra produktionen af svin og

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 67

3.25 Overførsel af gener mellem bakterier. Bakterier bytter let gener, også selvom de ikke er i familie. Her er vist tre mekanismer, hvor gener overføres fra et individ til et andet, uden at der er tale om nedarvning. Det kaldes med en samlet betegnelse horisontal gen-overførsel.

slagtekyllinger, faldt resistensniveauet hos bakterien Enterococcus faecium, der lever i dyrene, markant (fig. 3.26, se næste side). Det var ikke længere en fordel for bakterierne at have resistensgenerne, så de gled ud af bakteriepopulationen. Man regner dog med, at resistensgenerne stadig fin des hos nogle bakterier i staldene, og hvis man genind fører systematisk brug af avoparcin, vil det hurtigt igen give et højt resistensniveau hos bakterierne. Eksemplet viser, at selvom antibiotikaresistens er et globalt pro blem, ser det ud til, at en regional indsats kan give en lokal forbedring af resistensniveauet.

De multiresistente MRSA-bakterier I Danmark har vi et stigende antal infektioner med multiresistente bakterier (fig. 3.27, se næste side). Blandt dem er især de såkaldte MRSA-bakterier på fremmarch. MRSA står for methicilinresistente stafylokokker. Det særlige ved MRSA er, at disse bakterier er resistente over for en række antibiotika, som ellers er standard behandlingen mod stafylokokker. Blandt andet er de resistente over for methicillin, der ligner penicillin.

29/07/2018 18.48

68 LIVETS BYGGESTEN Resistente bakterier (isolater), % Resistente bakterier (isolater), %

Avoparcin forbrug, kg Avoparcin forbrug, kg

100

30.000

25.000

Avoparcin

25.000

80 60

20.000

Slagtekyllinger

20.000

15.000

Grise

60 15.000

40 40

10.000

20 20

5.000

0 1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

1995 2002

1996

1997

2003

1998

2004

2005

1999 0

2000

2001

2002

2003

2004

2005

Årstal

Årstal 3.26 Forbruget af avoparcin i dansk landbrug og resistensniveauet for vancomycin hos Enterococcus faecium, i slagtekyllinger og svin. (Kilde: Hammerum et al.)

Registrerede tilfælde 2500

2000 2000 1500

Husdyr-MRSA

1500

Andre typer MRSA

1000 1000 500 500 0 2007

0 2007

2008

2009

2010

2011

2012

2008 2013

2009 2014

2010 2015

2011

2012

2013

2014

2015

Årstal

3.27 MRSA-tilfælde i Danmark fra 2007-2015. Antallet af tilfælde, der skyldes husdyr-MRSA, er steget meget kraftigt siden 2010. I 2015 udgjorde de 39 % af alle nye MRSA-tilfælde. Husdyr-MRSA er nu den hyppigst fundne MRSA-type hos MRSA-positive personer. (Kilde: Statens Serum Institut)

Svin

78 %

Kvæg

10 %

Akvakultur 3 %

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 68

Fjerkræ

Pelsdyr

Andre

3.28 Antibiotikaforbruget til dyr i Danmark lå i 2013 på ca. 115 tons, mens forbruget til mennesker var under halvt så stort (ca. 50 tons). Her ses fordelingen af forbruget på forskellige dyregrupper i Danmark i 2013. (Kilde: Statens Serum Institut)

29/07/2018 18.48

LIVET SOM BAKTERIE 69

Raske personer, der bliver smittet med MRSA, vil ofte slet ikke opdage, at de er smittet, men MRSA er farlig for personer, der i forvejen er svækkede af syg dom eller alderdom. Hvis svækkede personer bliver smittet med MRSA, kan det fx være svært at slå en lungebetændelse ned med antibiotika. Der er tilfælde, hvor MRSA-infektioner har været dødelige. MRSA findes mange steder i samfundet, bl.a. på hospitalerne, hvor spredningen til svage modtagelige patienter udgør et særligt problem. I Danmark er det lykkedes at kontrollere hospitals-MRSA, og i dag er hospitalsspredningen lav. En særlig type MRSA findes i husdyr, især i grise. Den multiresistente stafylokokbakterie er ikke syg domsfremkaldende hos grisene, men kan overføres til mennesker, der kommer i grisestalden, og den kan være sygdomsfremkaldende hos mennesker. HusdyrMRSA er resistent over for både tetracyklin og zink, som anvendes i store mængder i svineproduktionen. Generelt er MRSA et eksempel på, hvor vigtigt det er at kontrollere forbruget af antibiotika.

som halsbetændelse og mellemørebetændelse. Be handlingerne er i de fleste tilfælde nytteløse, fordi in fektionerne skyldes virus. I de sygdomstilfælde, der skyldes en bakterieinfek tion, er antibiotika heller ikke altid afgørende for, om vi bliver raske, men afkorter blot sygdomsperioden med ca. en dag i gennemsnit. Så måske burde flertallet af os vænne os til at tåle lidt mere ubehag for til gengæld at sikre adgangen til virksomme antibiotika for dem, der er så svækkede, at deres eget immunforsvar ikke kan bekæmpe en bakterieinfektion. Det gælder fx kræftpatienter, ældre eller personer, der gennemgår store operationer. Vi har set, at bakterier har en eminent evne til at til passe sig barsk kemi og udfordrende miljøer, og som organismer var de sejlivede nok til at indtage Jorden for mere end 3 milliarder år siden. I næste kapitel tager vi fat på det næste store spring i livets historie: dannel sen af den eukaryote celle, der er den fundamentale byggeklods, som vi og alle andre flercellede organismer er opbygget af.

Antibiotika med omtanke Men hvordan kontrollerer vi antibiotikaforbruget? Der er mange etiske overvejelser knyttet til det spørgsmål, og en del af svaret er, at vi selv må tænke os godt om, før vi åbner pakken med antibiotika. Omkring en tredjedel af de antibiotika, der udskri ves i Danmark i dag, bruges til at bekæmpe sygdomme

TEST DIN FORSTÅELSE 3.4 Mekanismen bag selektion er vist i fig. 3.24. Kan du forklare, hvorfor den nye bakteriepopulation har ændret sig i forhold til den oprindelige? Hvilke egenskaber hos bakterier giver dem gode muligheder for at udvikle antibiotikaresistens?

Kerneord i kapitel 3 ■ Prokaryot ■ Bakterie ■ Plasmid ■ Diffusion ■ Osmose ■ ■

LIV_kapitel3_v035_14k_prod.indd 69

Eksponentiel vækst

Naturlig selektion ■ Antibiotika ■ Antibiotikaresistens

29/07/2018 18.48

En fĂŚlles grundplan Den eukaryote celle og flercellet liv

LIV_kapitel4_v021_7k.indd 70

29/07/2018 18.51

Alt liv består af celler. Nogle organismer har kun en enkelt celle at gøre godt med, mens andre, som fx mennesker, består af billioner af specialiserede celler, der varierer dramatisk i udseende og funktion. Men uanset størrelse og form er alle kroppens celler opbygget efter den samme fundamentale grundplan. Alle celler i din krop indeholder en kerne med din samlede arvemasse og dermed den komplette manual til netop din udgave af menneskekroppen. Hver celle er en lille sydende fabrik, hvor proteiner myldrer omkring for at betjene cellen selv og de andre celler, den indgår i et forfinet samspil med for at opretholde netop denne kom plicerede organisme: dig. I dette kapitel skal vi undersøge de enkelte dele af cellen og få en forståelse af, hvordan cellerne klarer alle de forskellige opgaver. Vi skal også møde de små omdannede bak terier, der står for energiforsyningen i hver enkelt celle. Dermed ser vi tilbage i tiden og får et indblik i, hvordan den moderne celle er kommet til at se ud, som den gør i dag.

Når du har læst kapitel 4, vil du ■ kende

grundelementerne i en eukaryot celle ■ kende cellemembranen og dens egenskaber ■ vide, hvordan den eukaryote celle opstod ■ vide, hvordan celler skaffer energi ■ kende grundlaget for udvikling af flercellede organismer

LIV_kapitel4_v021_7k.indd 71

29/07/2018 18.51

72 LIVETS BYGGESTEN

4.1

Cellemembranen Alle celler er omgivet af en cellemembran, der er opbyg get af fedtstoffer. Membranen er ikke en fast og hård indpakning af cellen, men snarere en fleksibel og fly dende barriere af fedtstoffer, der adskiller cellens indre fra omgivelserne. I dette afsnit ser vi nærmere på mem branens opbygning og dens egenskaber. Det er i høj grad membranens egenskaber, der sætter rammerne for cellernes liv.

Et dobbelt lag af fosfolipider De mest almindelige fedtmolekyler i membranen er fosfolipiderne (fedtstoffer kaldes også lipider), og de ud gør cellemembranens ’skelet’. Fosfolipiderne er opbygget af et hydrofilt (vandel skende, polært) hoved, der indeholder en fosfatgrup pe, og to hydrofobe (vandskyende, upolære) haler. Ha lerne er fedtsyrer, der kan have forskellig længde. En del af disse haler har et knæk, der fremkommer på steder, hvor kulstofatomerne er bundet sammen af dobbelt bindinger. De hydrofobe haler og det hydrofile hoved gør, at fosfolipiderne spontant vil samles til et dobbelt lag af fosfolipider i en vandig opløsning. Ved at lægge sig ’hale mod hale’ i en kugleskalsfacon undgår de upolære fedt syrehaler at komme i kontakt med de polære vandmole kyler, mens de polære hoveder vender udad mod det vandige miljø på cellens yderside og i cellens indre. Fosfolipidernes opbygning, og hvordan de danner celle membranens dobbelte fosfolipidlag, ses i figur 4.1A. Typen af fedtsyrer i fosfolipidernes haler er med til at bestemme, hvor fast en konsistens cellemembranen har. Fedt bliver mindre flydende, når det bliver koldt, og derfor har fx bakterier og svampe, der lever i kolde omgivelser, en større andel af fedtsyrer med vinklede haler i cellemembranerne. De vinklede haler gør nem lig, at fosfolipiderne pakkes mindre tæt i membranen, og den kan derfor bevare sin fleksibilitet ved lave tem peraturer. Også andre fedtstoffer, primært kolesterol og glyko lipider, er en del af cellemembranen. Kolesterol er et fedtstof, der gør membranen mere tæt og mindre fly

LIV_kapitel4_v021_7k.indd 72

dende, og glykolipiderne spiller både en rolle i cellens kommunikation med omgivelserne og i at koble flere celler sammen, så der dannes sammenhængende væv.

Membranen er semipermeabel Fosfolipidernes haler danner en hydrofob barriere mel lem cellens cytoplasma og omgivelserne, som er med til at afgøre, hvilke stoffer der kan trænge ind i cellen ved egen hjælp, og hvilke stoffer der skal have hjælp til at komme igennem. Da kun visse stoffer kan trænge igennem membranen, siges den at være semipermeabel (halvgennemtrængelig). Generelt gælder det, at jo mindre og mere upolært et molekyle er, jo nemmere trænger det igennem mem branen. Upolære molekyler som fx fedtsyrer og steroid hormonerne testosteron og østrogen, der er dannet ud fra fedtstoffet kolesterol, kan godt trænge igennem membranen. Det samme kan meget små molekyler som ilt (O2) og kuldioxid (CO2), der konstant udveksles mellem alle celler og deres omgivelser. Store polære molekyler som fx glukose kan derimod ikke trænge igennem membranen. Det samme gælder stoffer, der har en ladning, fx aminosyrer, samt ioner, se figur 4.1B. Så hvordan får celler så fat i de aminosyrer og gluko semolekyler, de skal bruge til proteindannelse og ener giproduktion? – eller i alle de livsvigtige ioner, der bl.a. bruges i kommunikation og indgår i enzymer? Svaret er, at der i cellemembranen sidder nogle indlejrede prote iner, der fungerer som ’portvagter’, der hjælper bestem te stoffer igennem membranen.

Kanalproteiner og transportproteiner Som du kan læse i kapitel 2, varetager proteiner mange vigtige funktioner i cellerne. Mange af cellens protei ner er bundet til cellemembranen, hvor de fx kan virke som enzymer, receptorer eller ’sladrehanke’, som hjæl per immunforsvaret med at opdage virusinficerede celler. Når vi senere i kapitlet går i dybden med respira tion og fotosyntese, møder vi også membranproteiner som hovedaktører i processen, når føde og lys skal omsættes til en energiform, der kan bruges af alle orga nismens celler.

29/07/2018 18.51

EN FÆLLES GRUNDPLAN 73

CH2 N+(CH3)3 CH2 O Fosfat O P O– O CH CH CH2 Glycerol O 2 O C O C O CH2 CH2 CH2 CH2 Fedtsyrer CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 DobbeltCH2 CH2 CH2 CH2 binding CH2 CH CH2 CH CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 CH3

Polært ‘hoved’ (glycerol, fosfat og en variabel gruppe)

Cholin

Luftarter O2, CO2, N2

Upolær ‘hale’ (to fedtsyrer)

H2O

Hydrofobe haler

Cellemembran

B C

Transportprotein

Upolære molekyler (fx fedtsyrer, steroidhormoner)

ATP

Store polære molekyler (fx glukose) Stoffer med ladning (fx ioner, aminosyrer)

Kanalprotein

ion diffus Simpel

ion us ff i d ret lite i c rt Fa spo n a r iv t Pass

tiv tra ns po rt

ADP + P

4.1 Cellemembranens egenskaber. A. Cellemembranens opbygning. Et almindeligt forekommende fosfolipid i dine cellemembraner er vist her. Fosfolipidet har et polært hoved og to upolære haler. Fosfolipiderne danner et dobbeltlag, når de kommer i kontakt med vand, fordi dette minimerer kontakten mellem de upolære fedtsyrer og de polære vandmolekyler. Fedtsyrernes længde og facon påvirker membranens elasticitet, fordi det har betydning for, hvor tæt fos folipiderne kan ΄pakkes΄ i membranen.

LIV_kapitel4_v021_7k.indd 73

B. Cellemembranen er semiper meabel. Små og upolære stoffer kan trænge igennem cellemembranen, mens større og polære molekyler afvises. Det samme gælder ladede molekyler og ioner.

C. Transportprocesser gennem mem branen. Stoftransport ved diffusion kaldes passiv transport, fordi det foregår spontant og ikke koster cellen energi. Nogle stoffer kan passere direkte igennem membranen ved simpel diffusion, mens andre må have hjælp af kanal- eller transportproteiner –det kaldes faciliteret diffusion. Skal stoffer transporteres fra lav mod høj koncentration, koster det cellen energi i form af ATP og kaldes aktiv transport. I dette eksempel er koncentrationen af de viste stoffer højest inde i cellen.

29/07/2018 18.51

74 LIVETS BYGGESTEN

Men her skal det handle om membranproteiner, der er involveret i stoftransport ind eller ud af cellen. Prote iner, der hjælper med stoftransport, kan enten være kanalproteiner, der danner en kanal, hvorigennem be stemte stoffer kan diffundere, eller egentlige transportproteiner, der binder et stof på den ene side af membra nen, ændrer facon og frigiver stoffet til den anden side. I kapitel 3 kan du læse om, hvordan stoffer ved diffusion bevæger sig fra høj mod lav koncentration. Ved passive transportprocesser diffunderer stoffer ind eller ud af cellen drevet af koncentrationsforskelle. Det ko ster ikke energi, men foregår spontant. Men hvad gør cellerne, hvis diffusion ikke kan forsyne dem med et stof, fordi det allerede findes i højere koncentration inde i cellen end udenfor? Svaret er, at de pumper stof fer ind ved hjælp af energien i ATP. Det kaldes aktiv transport. Passive og aktive transportprocesser er illu streret i figur 4.1C.

Endocytose og eksocytose Membranen er så fleksibel, at den kan krænges ind og afsnøres til et indre membranafgrænset hulrum, en vesikel, i cellens cytoplasma. Denne proces kaldes endocytose, se figur 4.2. På den måde kan cellen optage væske og molekyler fra omgivelserne. Hos nogle

encellede organismer, fx amøber, optages store føde emner som bakterier på denne måde, og processen kal des da fagocytose. Også visse typer af celler i dit immun forsvar kan optage bakterier og vira ved fagocytose. Vesikler kan bruges til opbevaring og transport af stoffer inde i cellen. Stoffer, der skal udskilles af cellen, kan frigives ved eksocytose, hvor vesiklens membran smelter sammen med cellemembranen, så indholdet frigives til omgivelserne. Eksocytose spiller en vigtig rolle ved frigivelsen af transmitterstoffer i nervesyste met (se kapitel 10) og ved frigivelse af fx hormonet insulin fra bugspytkirtlen (se kapitel 6). TEST DIN FORSTÅELSE 4.1 Ilt er et vigtigt forbrændings middel, der bruges i cellerne. Hvordan kommer det ind i cellen? Koster transporten ind i cellen energi? Hvad med glukose?

4.2

Den eukaryote celle Kapitel 3 gav en første introduktion til de to grundlæg gende celletyper, prokaryoter (’før-kerne’) og eukaryo ter (’ægte kerne’). I figur 4.3 vises forskellen mellem de to celletypers opbygning. Eukaryoter er, i modsætning til prokaryoterne, fyldt med bl.a. transportsystemer og ’energifabrikker’ inde i cellen, der gør, at den euka ryote celle kan blive større og langt mere kompleks end den prokaryote celle.

Organeller og cytoskelet Endocytose

Exocytose

Vesikel

4.2 Celler kan optage og udskille stoffer ved hjælp af hhv. endo- og eksocytose. Ved endocytose afsnøres små blærer, kaldet vesikler, fra cellemembranen, og et stof kan optages fra omgivelserne. Ved exocytose frigives en vesikels indhold til omgivelserne. Inde i cellen kan vesikler bruges til opbevaring og transport af stoffer. En særlig form for endocytose er fagocytose, hvor større partikler som bakterier kan optages og nedbrydes.

LIV_kapitel4_v021_7k.indd 74

Med en fællesbetegnelse kaldes de membranomslut tede strukturer i den eukaryote celle for organeller (organeller = ’småredskaber’). Organellerne udfører mange forskellige jobs i cel len: De udvinder energi, bortskaffer affald, afsender og modtager beskeder, oplagrer og transporterer stoffer, modificerer proteiner og nedbryder store molekyler, så de kan indgå i cellens stofskifte. Det fælles træk ved organeller er, at de er omsluttet af membraner, som adskiller de processer, der finder sted i cellens cyto plasma, fra de proceser, der sker inde i organellet. Membranerne, der omslutter organellerne, består lige som cellemembranen primært af fosfolipider.

29/07/2018 18.51

EN FÆLLES GRUNDPLAN 75

Glat ER Lysosom

Ru ER

Golgiapparat

Kloroplast Cellekerne

Cellekerne

Frie ribosomer

Vakuole

Cytoplasma

Mitokondrier

Cytoskelet

Cellevæg

Bakteriecelle

Cellemembran Dyrecelle Plantecelle

4.3 De vigtigste strukturer i den eukaryote celle, hhv. en dyre celle og en plantecelle. Til sammenligning ses en bakteriecelle. Cellevæggen omgiver planteceller og er lavet af cellulose og andre svært nedbrydelige polysakkarider. Cellevæggen er stiv og robust og er med til at give planter struktur. Cellekernen er cellens mest fremtrædende organel. Den indeholder arvematerialet og er adskilt fra cellens cytoplasma af to membraner. Cytoskelettet består af proteintråde, der gennemvæver cellens cytoplasma og spiller vigtige roller i forbindelse med cellens bevægelse, transport af stoffer m.m. Det endoplasmatiske retikulum (ER) er et system af flade eller rørformede membranafgrænsede hulrum, der står i forbindelse med cellekernen, og som kan fylde en stor del af cellens volu men. Det er involveret i dannelsen og transporten af fedtstoffer (det glatte ER) og proteiner (det ru ER). Golgiapparatet består af flade membransække, hvori proteiner, som er produceret i det ru ER, modificeres, sorteres og transpor teres til andre organeller eller ud af cellen ved eksocytose.

LIV_kapitel4_v021_7k.indd 75

Lysosomer indeholder enzymer, der kan nedbryde store mole kyler til mindre bestanddele. De afsnøres fra Golgiapparatet og kan bl.a. fusionere med vesikler dannet ved endocytose, hvoref ter vesiklens indhold nedbrydes. Mitokondrier er cellens ΄energifabrikker΄. I mitokondrierne foregår respirationsprocessen, hvor energirige næringsstoffer, som fx glukose, ved hjælp af ilt forbrændes til kuldioxid og vand. Energien lagres i ATP. Kloroplaster (grønkorn) indeholder det grønne pigment klorofyl og varetager fotosyntesen i planteceller. Ribosomerne står for proteinsyntese. Ribosomerne findes både frit i cellen og i det ru endoplasmatiske retikulums membran. Vakuoler findes både i dyre- og planteceller, men er særligt dominerende i planteceller, hvor de kan udgøre op til 90 % af cellens volumen. Bruges til oplagring af kulhydrater, ioner, vand og pigmenter, samt regulering af plantecellers osmotiske tryk (se kapitel 2).

29/07/2018 18.51

76 LIVETS BYGGESTEN

Et eksempel på et organel er et lysosom, der er en lille væskeholdig sæk lavet af en fedtmembran, hvori en mængde enzymer klipper store sammensatte mole kyler i stykker, så de kan bruges i cellens øvrige pro cesser. Enzymerne skal holdes adskilt fra andre dele af cellen, så cellen ikke skader sig selv, og derfor er de pakket ind bag lysosomets membran. Ud over organellerne har eukaryote celler – i mod sætning til prokaryoterne – et indre netværk af tråd- og rørformede proteinstrukturer, der udgør cellens skelet, cytoskelettet. Et cytoskelet er ikke stift , men består af et dynamisk netværk af proteiner, der giver cellerne struktur og bevægelighed og samtidig sørger for trans port af stoffer og organeller rundt i cytoplasma.

En celle med kerne En vigtig forskel mellem prokaryoten og eukaryoten er cellekernen, der afskærmer arvematerialet fra cytoplas maet. Arvematerialet, cellens DNA, er omsluttet af to membraner, der hver især består af et dobbeltlag af fosfolipider ligesom cellemembranen. Kernemembra nerne er gennemhullet af små porer, hvor molekyler som fx messenger-RNA kan transporteres fra kernen ud i cytoplasmaet (se figur 2.11). Cellekernen er cellens

4.4 Nogle udvalgte vigtige forskelle på pro- og eukaryoter. Eukaryoter kan blive større end prokaryoter, og tilstedeværelsen af cellekernen og de øvrige organeller giver eukaryote celler mange flere muligheder for at regulere og kontrollere cellens stofskifteprocesser. Cytoskelettet giver bl.a. eukaryoterne mulighed for endocytose og for at kontrollere fordelingen af kromosomer i forbin delse med celledelinger – og dermed også muligheden for at lave kønnet formering. Læs mere om celledelin ger og betydningen af sex og kønnet formering i kapitel 7.

Et spring i kompleksitet Når man sammenligner prokaryoten og eukaryoten, er der tydelige og afgørende forskelle på deres opbygning (fig. 4.3 og 4.4). Springet fra den enkle prokaryote celle til den langt mere komplekse eukaryote celle er stort, og det kan være svært at forestille sig, hvordan en sim pel prokaryot forfader kan udvikles til en eukaryot cel le fyldt med organeller. Men for godt og vel 1,5 milliar der år siden tog livet et kæmpe spring gennem en pro ces kaldet endosymbiosen, et spring der skabte den type celler, som vi og alt andet synligt liv er opbygget af. Mennesker, gærsvampe, biller og bøgetræer består alle af eukaryote celler.

Prokaryoter

Eukaryoter

Celledeling

Cytoplasmadeling

Kernedeling (mitose og meiose, se kap. 7) og cytoplasmadeling

Cellemembran

Uden kolesterol

Med kolesterol

Cellevæg

Opbygget af peptidoglycan

Planter: Opbygget af bl.a. cellulose Svampe: Opbygget af bl.a. kitin Dyr: -

Cytoskelet DNA

– Ét cirkulært kromosom og plasmider

+ Oftest flere kromosomer, hvor DNA er viklet op på særlige proteiner (se kapitel 7)

Endo- og exocytose

–

Kernemembran, der omslutter arvematerialet

–

Organeller

–

Typisk størrelse (diameter)

LIV_kapitel4_v021_7k.indd 76

kontrolcenter; her bestemmes, hvilke gener der skal aktiveres, og hvornår cellen skal dele sig eller gå til grunde. Du kan læse mere om programmeret celledød og celledelinger i kapitel 7. Figur 4.3 viser nogle af de vigtigste strukturer i den eukaryote celle og beskriver kort de enkelte deles funk tion. Vi vender tilbage til kloroplasten og mitokondriet senere i kapitlet, når fotosyntese og respiration kom mer under luppen.

1-10 µm

5-100 µm

29/07/2018 18.51

EN FÆLLES GRUNDPLAN 77

TEST DIN FORSTÅELSE 4.2

1. Hvilke af følgende celledele findes både hos pro- og eukaryote celler? a. ribosom, b. cellemembran, c. kernemembran, d. mitokondrie. 2. Hvilke af følgende celledele findes både i dyreceller og planteceller? a. ribosom, b. cellemembran, . kernemembran, d. mitokondrie, e. kloroplaster, f. cellevæg, g. Golgiapparat. 3. Hvilke af følgende celledele er organeller? a. ribo som, b. cellemembran, c. cellekerne, d. mitokondrie, e. kloroplaster, f. cellevæg, g. Golgiapparat.

foldning af cellemembranen. En anden hypotese siger, at cellekernen blev dannet ved en fusion mellem to pro karyote celler, hvor den ene prokaryot omsluttede – el ler blev invaderet af – en anden prokaryot. Den ind trængende celle fortsatte da med at leve inde i værts cellen og har generation for generation overtaget en stadig større del af styringen af værten. Det resultere de efter mange generationers forløb i en celle, hvor ar vematerialet er omsluttet af en membran, en celleker ne. Når flere celler lever sammen på denne måde, kal des det en endosymbiose, se fig. 4.5.

Kloroplaster og mitokondrier 4.3

Endosymbiose skaber en ny livsform Alle vi eukaryoter har én – og kun én – fælles forfader. Det kan vi se i vores gener. Den første eukaryote celle opstod for mellem 2 og 1,5 milliarder år siden, og den nye komplekse celletype var en nyskabelse, der med tiden fik enorm succes. Ved hjælp af sin biokemiske formåen har den eukaryo te celle gennem millioner af år udviklet sig til alt det makroskopiske liv, der findes i dag. Alle de livsformer, du kan se med det blotte øje, består af komplekse forsamlinger af eukaryote celler, der hver især eksiste rer i kraft af en fortidig biologisk revolution: endosym biosen.

En celle i en celle Vi ved ikke præcist, hvordan den første eukaryote cel le – dvs. den første celle med en cellekerne – opstod. En hypotese er, at cellekernen er opstået som en dyb ind

Mens oprindelsen af cellekernen stadig debatteres, så er der til gengæld overvældende evidens for, at både mitokondrier og kloroplaster er opstået netop ved endosymbiose, se fig. 4.6. Mitokondriet er opstået ved en endosymbiose mel lem en tidlig eukaryot celle og en aerob bakterie, der le ver af at forbrænde kulstofforbindelser ved hjælp af ilt. Sporene efter bakterien kan stadig ses i alle mitokon drierne i dine celler. Mitokondrierne har nemlig be holdt en del af deres oprindelige DNA. Mitokondriets DNA er cirkulært, ligesom bakteriers kromosomer, og mange af generne i mitokondrie-DNA’et ligner de gener, vi finder hos bakterierne. Mitokondrierne og DNA’et i mitokondrierne overføres fra én generation til den næste sammen med ægcellen, så alle mitokondri er i hver eneste af dine celler er en kopi af din mors – og kun din mors – mitokondrier. Kloroplasten kom på banen, da en eukaryot celle med mitokondrier på et tidspunkt omsluttede en foto syntetiserende cyanobakterie. Det ved vi, fordi kloro

4.5 Endosymbiose. Den encellede eukaryot Paramecium bursaria indeholder celler af levende grønalger og er et nutidigt eksempel på en endosymbiose, hvor en eller flere celler lever inde i en værtscelle.

LIV_kapitel4_v021_7k.indd 77

29/07/2018 18.51

78 LIVETS BYGGESTEN 4.6 Udviklingen af den eukaryote celles organeller. Cellekernen er sandsynligvis opstået ved dybe indfoldninger af cellemembranen. Det samme gælder for det endoplasmatiske retikulum og Golgiapparatet, som også er vist i figur 4.3. Mitokondrier og kloroplaster er opstået i forbindelse med endosymbioser. Dyrecelle

Prokaryoter

Aerob bakterie

Dybe indfoldninger af cellemembranen har sandsynligvis ført til dannelsen af de fleste organeller, herunder Golgi, ER og cellekernen

Cellekerne

Mitokondrie Mitokondrier og kloroplaster er opstået i forbindelse med endosymbioser

Fotosyntetiserende bakterie

Kloroplast

Plantecelle

plasterne ligesom mitokondrierne indeholder deres eget DNA, hvori der findes gener, der kan spores tilbage til cyanobakterierne. Kloroplasternes ribosomer ligner også bakterieribosomer, og kloroplasterne deler sig uafhængigt af cellen, på samme måde som bakterier deler sig. Denne endosymbiose, hvor en eukaryot celle med både mitokondrier og kloroplaster blev dannet, er grundlaget for alle de planter, vi kender i dag. I ét hug blev en biokemi, der er udviklet over millioner af år hos

LIV_kapitel4_v021_7k.indd 78

cyanobakterierne, overført til en mere kompleks celle, og resultatet af dette tigerspring er, at der inde i ethvert blad, græsstrå eller tangplante i dag findes efterkom mere af netop den ene cyanobakterie, der blev omslut tet for omkring 1,5 milliarder år siden. TEST DIN FORSTÅELSE 4.3 Både mitokondrier og kloro plaster er omgivet af to membraner, en indre og en ydre. Kan du give et bud på, hvordan det kan være?

29/07/2018 18.51

EN FÆLLES GRUNDPLAN 79

4.7 ATP-ADP-cyklus. ATP er et energirigt molekyle, som celler bruger, når de skal udføre energi krævende processer. ATP er en forkortelse for adenosin-trifosfat. Ved at spalte en fosfatgruppe (P) fra ATP dannes adenosin-difosfat (ADP), og der frigives energi. ATP kan gendannes fra ADP og P ved tilførsel af energi.

Energi tilføres

Energi frigives

ATP

+ P ADP

4.4

Liv kræver energi I mitokondrier og kloroplaster foregår to forskellige biokemiske processer, der begge omdanner energi fra en form til en anden. Kloroplasterne udfører fotosyntese og omsætter lysenergi til kemisk energi bundet i kulhydrater. I mitokondrierne foregår respirations processen, hvorved den kemiske energi, der er bundet i bl.a. kulhydrater, overføres til molekylet ATP (adenosin trifosfat). ATP er det molekyle, der bærer energi rundt til alle cellers livsprocesser. Man kan opfatte ATP som den møntenhed, hvormed cellen betaler for alt det arbejde, der kræver energi, se fig. 4.7.

Kloroplast

Lysenergi O2 CO2 C6H12O6

H2O

Fotosyntese Fotosyntese er en proces, hvor kuldioxid og vand omdannes til glukose og ilt. Processen er drevet af lys energi. Energien sætter planterne i stand til at omdan ne luftens uorganiske kulstof i CO2-molekylet til orga nisk kulstof i kulhydratet glukose, C6H12O6. I processen bliver vandmolekyler spaltet, og iltmolekyler frigives, se fig. 4.8. Det er kloroplastens pigmenter, der opfanger ener gien fra lyset. Der findes flere forskellige slags pigmen ter, men klorofyl er langt det mest almindelige. Kloro fyl absorberer rødt og blåt lys, men ikke grønt. Grønt lys reflekteres i stedet, og det er derfor, planter er grønne.

LIV_kapitel4_v021_7k.indd 79

Fotosyntese

6 CO2 + 6 H2O + lys → C6H12O6 + 6 O2 Kuldioxid Vand

Glukose

Ilt

4.8 Fotosyntese. Planter producerer glukose og ilt ved hjælp af vand og kuldioxid. Fotosyntesen foregår i kloroplasterne og er knyttet til flade membranstakke, kaldet thylakoider, i kloro plastens indre.

Set fra en plantes perspektiv er der to formål med fo tosyntesen. Planten kan nemlig bruge den glukose, der dannes, som både byggesten og som brændstof, se fig. 4.9.

29/07/2018 18.52

80 LIVETS BYGGESTEN

Ud fra det simple glukosemolekyle kan planten op bygge de mere komplekse organiske forbindelser, der giver planten struktur og gør den i stand til at vokse. Glukose er nemlig udgangspunkt for både de større sammensatte kulhydrater som stivelse og cellulose og for opbygningen af fedtstoffer, se figur 4.9. Ved at op tage nitrogen, fosfor og svovl via næringsstoffer fra omgivelserne kan planten desuden danne DNA og pro teiner og en lang række andre stoffer ud fra glukose. Planter er dygtige biokemikere. Glukosen tjener også et andet vigtigt formål: energi produktion. Hos både planter og dyr brændes glukose af i respirationsprocessen ved hjælp af atmosfærens ilt molekyler. Formålet er at danne ATP, der kan drive alle cellernes energikrævende processer.

Lysenergi

Fotosyntese

Kloroplast

O2 C6H12O6

CO2 H2O

Vækst og vedligehold Mitokondrie ATP

Respiration

Respirationsprocessen foregår på den samme måde i dine celler og i planteceller: organisk stof, fx glukose, og ilt bruges til at producere kuldioxid og vand. Proces sen er drevet af enzymer og frigiver den energi, der via fotosyntesen blev bundet i glukosen. Den frigivne energi bruges til at sætte fosfat på ADP, så der dannes ATP, se fig. 4.7.

4.9 Glukose er både byggesten og brændstof for planter. Glukosen, der dannes i fotosyntesen, kan bruges som byggesten i en lang række biokemiske processer, der sætter planten i stand til at vokse, vedligeholde væv og formere sig. Glukosen kan også ’brændes af’ i mitokondriet ved hjælp af ilt, så der produceres ATP, der driver livsprocesserne.

O C

Oliesyre CH2OH O

H HO

OH H H

H OH

OH H

Glukose

CH2OH O

OH H

CH2OH O

CH2OH

OH H

CH2OH O

OH H

Amylose CH2OH O

H O

OH H H

H OH H O CH2OH

OH H H

CH2OH

OH H O CH2OH

H O

OH H H

Cellulose

4.10 Eksempler på anvendelsen af glukose i planter. Ud fra glukose dannet i fotosyntesen kan planterne lave en lang række kulhydrater og fedtstoffer, der ligesom glukose består af kulstof, hydrogen og ilt. Her er vist en almindeligt forekommende fedt syre, oliesyre, samt to typer kulhydrat, der er opbygget af kæder

LIV_kapitel4_v021_7k.indd 80

af glukosemolekyler. Amylose, der indgår i stivelse, anvendes som oplagsnæring, som du kender fra fx kartofler, mens det svært nedbrydelige cellulose er en vigtig bestanddel af planters cellevægge.

29/07/2018 18.52

EN FÆLLES GRUNDPLAN 81

Hvor planter selv producerer glukose, skaffer dyr glukosen (og andre energirige stoffer) gennem føden. Større kulhydratmolekyler, som fx stivelse fra kartof ler, bliver nedbrudt i kroppen til stadig mindre bestand dele, indtil det kan indgå i respirationen (læs mere om fordøjelse af kulhydrater i kapitel 6). Den ilt, der indgår i processen, optages fra luften, og affaldsproduktet kul dioxid afgives tilbage til luften (læs mere om optagelse og afgivelse af ilt og kuldioxid i kapitel 5). Respirationen tjener det vigtige formål at omdanne energien i glukosen til en brugbar form, som kan drive alle livsprocesser, lige fra aktiv transport af stoffer over cellemembranen til kopiering af DNA og sammentræk ning af muskelceller. ATP-molekylet lagrer energien i en brugbar form, og energien fra et enkelt glukose molekyle er nok til at danne 30 ATP-molekyler i en elegant proces, der foregår omkring mitokondriets in dre membran. Energien fra glukosen bliver brugt til at flytte hydro ner (H+) fra mitokondriets indre ud i mellemrummet mellem den indre og den ydre membran (se fig. 4.11). Når der er tilstrækkelig stor forskel mellem hydronkon centrationen på ydersiden og indersiden af membra nen, strømmer hydronerne tilbage i mitokondriets in dre gennem bestemte porte i membranen. Husk, at bio logiske membraner er lavet af fedt, og at ioner ikke kan trænge igennem dem, medmindre cellen tillader det ved at indsætte specielle proteinporte i membranen. Porten består her af et stort proteinkomplex, ATPsyntasen, der producerer ATP, se figur 4.11. Processen, der danner ATP, kan sammenlignes med et vandfald, der driver en gammeldags vandmølle: Hydronerne transporteres op ad vandfaldet som små spandfulde vand, der møjsommeligt slæbes op til toppen (ved hjælp af energien fra respirationspro cessen). Når hydronerne glider ned ad vandfaldet, gennem proteinporten i membranen, trækker de ATPsyntasen rundt som skovlhjulet i vandmøllen, og ATP-syntasen får derved energi til at producere ATP. Cellen foretager en lille energiinvestering, hver gang en hydron løftes ud på ydersiden af membranen, og alle disse investeringer samles i det energirige ATPmolekyle.

LIV_kapitel4_v021_7k.indd 81

ATP-syntase Mitokondriets inderste membran

H+

H+ H+

Ydre Membran Indre membran Ribosomer

Matrix

ADP + P

H+

ATP

Matrix ATPsyntaser DNA

Respiration C6H12O6 + 6 O2 + 30 (ADP + P) → 6 CO2+6 H2O + 30 ATP

4.11 Den fuldstændige nedbrydning af glukose til kuldioxid og vand foregår i mitokondriet. Selve ATP-produktionen er knyttet til mitokondriets inderste membran, hvor ATP-syntasen udnytter den opbyggede hydron-koncentrationsgradient. Når hydronerne strømmer ind i mitokondriets matrix gennem ATP-syntasen, dannes ATP-molekyler ud fra ADP og P. Den fuld stændige forbrænding af ét glukosemolekyle i respirationen giver 30 ATP-molekyler.

Gæring Respirationsprocessen kræver ilt, og glukosen nedbry des fuldstændigt til kuldioxid og vand. Mange celler er dog i stand til at producere de livsvigtige ATP-mole kyler uden ilt i gæringsprocesser, der er kendetegnet ved, at det organiske materiale, fx glukose, ikke nedbrydes fuldstændigt til kuldioxid og vand. I stedet er slutpro duktet et andet organisk molekyle, og ATP-udbyttet er væsentligt lavere end ved den iltkrævende respiration. En velkendt gæringsproces er ethanolgæring hos gær celler, hvor glukose omdannes til ethanol og kuldioxid: C6H12O6 g 2 CH3CH2OH + 2 CO2

29/07/2018 18.52

82 LIVETS BYGGESTEN

A C

E F

Et kig i mikroskopet Utallige livsformer består af én enkelt celle, og de encellede eukaryoter er utroligt smukke at betragte gennem et mikroskop. Nogle lever fritsvævende i vandet, fx kiselalger, der danner smukke hylstre af kisel (SiO2) omkring deres celler (D ), eller algen Emiliania huxleyi, der er omgivet af kalkplader (G ). Furealgerne (A ) svømmer også rundt i vandet med deres to svingtråde. De kan både spise organisk stof og lave fotosyntese. En speciel furealge kender vi fra de magiske øjeblikke i skum

LIV_kapitel4_v021_7k.indd 82

ringen ved stranden, hvor bølgeslagene bliver selv lysende. Den encellede Noctiluca (F ) producerer det fluorescerende lys, vi kender som morild. Andre encellede organismer bygger smukke huse rundt om cellen, fx foraminiferer, der lever på hav bundens sten og mudder (B og E ). Selv med en krop, der består af kun en enkelt celle, kan man leve som jæger. Nogle ciliater lever af at jage de encellede tøffeldyr (C ).

29/07/2018 18.52

EN FÆLLES GRUNDPLAN 83

Ethanolgæringer er grundlaget for fremstilling af vin, øl og spiritus samt biobrændstof. En mælkesyregæring foregår også uden ilt: C6H12O6 g 2 CH3CHOHCOOH Mælkesyrebakterier, der laver mælkesyregæring, er vigtige i fremstillingen af mange mejeriprodukter som fx yoghurt og ost. Mælkesyregæring foregår også i dine muskelceller, når ilttilførslen ikke er tilstrækkelig til at lave respiration. Når du sætter spurten ind i slutningen af et løb, kan dit blodkredsløb ikke forsyne muskelcel lerne med tilstrækkelig ilt til, at respirationsprocessen kan foregå, og muskelcellerne overgår til mælkesyre gæring. Du kan læse mere om aerobt og anaerobt muskelarbejde i kapitel 5. TEST DIN FORSTÅELSE 4.4 Kulhydrater og fedtstoffer be står af kulstof (C), hydrogen (H) og ilt (O) og kan dannes ud fra glukose. Hvorfor skal planter optage yderligere næringsstoffer fra omgivelserne for at kunne danne DNA og protein? Hvilke grundstoffer drejer det sig om?

4.5

Én celle, tusindvis af livsformer

algen dør, falder den til bunds, og kalkpladerne begra ves. Selvom E. huxleyi kun er nogle få tusindedele af en millimeter i diameter, har den stor betydning for indholdet af CO2 i atmosfæren, og tilbage i kridttiden, for 70 millioner år siden, dannede aflejringer af netop denne type encellet liv de store kridtklinter, vi i dag finder ved bl.a. Dover i Sydengland og ved Møns Klint, se figur 4.12.

Nye adfærdsmønstre Den nye grundplan, der opstod hos eukaryoterne, tillod også mere avancerede adfærdsmønstre. Den lille encel lede øjealge, Euglena, har fx en rød øjeplet på cellen. Selve pletten er ikke et øje, men det røde farvestof skyg ger for lyssansende strukturer, der sidder der, hvor en svingtråd er forankret i cellen. Lyssansningen gør algen i stand til at registrere, hvilken retning lyset kommer fra. Den kan dermed flytte sig efter lyset og på den måde skrue op for fotosyntesen. Den lille encellede alge kan altså sanse, bearbejde information og reagere på den. 4.12 Møns Klint er dannet af kalkskaller fra encellede alger, der for omkring 75 millioner år siden levede og døde i et varmt fortidshav.

Da den eukaryote celle med alle sine energiproduce rende mitokondrier, transportsystemer og celleværk tøjer først var opstået, blev det muligt for de encellede eukaryoter at udvikle helt nye livsformer. Med udvik lingen af den eukaryote celle gjorde cellerne sig fri af de snærende bindinger, der forhindrer dem i at blive store avancerede organismer (hvorfor bakterier er så små, kan du læse mere om i kapitel 3). I dag er der fx encellede eukaryoter, der går på jagt og fanger mikro skopiske rundorme eller bygger sofistikerede kalkpla der rundt om deres celle. Der findes encellede eukaryo ter, der kan invadere vores hjerne, mens andre kan leve både som plante og dyr. Og alle de forskellige livsfunk tioner udføres af én enkelt celle.

Kridt fra døde alger På billedet til venstre kan du fx se Emiliania huxleyi, en encellet alge, der omgiver sin celle med kalkplader. Når

LIV_kapitel4_v021_7k.indd 83

29/07/2018 18.52

84 LIVETS BYGGESTEN

viser, at vores adfærd også bliver påvirket. Det er dog ikke sådan, at parasitten kan fjernstyre os ned i maven på en kat, men parasittens aktivitet i vore hjerner ser ud til at gøre især inficerede mænd mere aggressive, og den bliver også knyttet til udbrud af psykiske lidelser som skizofreni. Mekanismen bag parasittens påvirkning af vores hjerne og adfærd er indviklet, men det ser ud til, at den påvirker hjernens produktion af signalstoffet dopamin. Du kan læse mere om dopamin i kapitel 10.

4.13 Øjealgen Euglena. (Se også introbilledet til kapitlet).

Ud over at lave fotosyntese kan Euglena også leve som et ’dyr’. Det vil sige, at den også kan få energi ved at optage føde fra omgivelserne. Øjealgen er et godt eksempel på en organisme, der er umulig at placere i den gamle opdeling af livsformer i et dyrerige og et planterige.

Parasitter i hjernen Blandt de encellede eukaryoter finder vi også højt spe cialiserede parasitter som malariaparasitten Plasmodium eller parasitten Toxoplasma gondii, der ses i figur 4.14. Faktisk har omkring hver fjerde dansker Toxo plasma-parasitten boende i sin krop, fx i hjernen, hvor den lever et stille og usynligt liv. Den lille bananformede Toxoplasma-celle lever især i katte, hvor den formerer sig. Fra katten kan den spre de sig til mange forskellige dyr, blandt andet menne sker, hvor den inficerer forskellige celler, især hjerneog muskelceller. Fra kontrolrummet, hjernen i dyret, kan den lille encellede eukaryote parasit faktisk påvir ke adfærden hos sin vært. I forsøg med mus er det vist, at inficerede mus bliver tiltrukket af lugten af katteurin – hvilket er et noget uheldigt adfærdsmønster for en mus, men en fordel for parasitten, som bringes tilbage i kontakt med dens primære vært, katten. Der er også lavet undersøgelser af adfærden hos Toxoplasma-inficerede mennesker, og nogle analyser

LIV_kapitel4_v021_7k.indd 84

4.14 To Toxoplasma-parasitter, der har inficeret lungevævet hos en due. Toxoplasma kaldes undertiden for verdens mest succesfulde parasit, og den findes i et utal af fugle og pattedyr. Evolutionært er parasitten tilpasset et liv, hvor den veksler mellem to værter: katte og gnavere, og dens succes afhænger af at komme i kontakt med begge typer dyr. Parasitten har udviklet en biokemi, der gør, at den kan påvirke værtens adfærd, så værten fører den tilbage til katten. Denne biokemi påvirker også adfærden hos andre værter, som parasitten tilfældigvis også har inficeret. Parasitisme er en meget udbredt, succesfuld samlivsform mellem forskellige arter. I kapitel 11 kan du læse om andre samlivsformer: mutualisme og kommensalisme.

29/07/2018 18.52

EN FÆLLES GRUNDPLAN 85

4.6

Stor, større, størst Med udviklingen af eukaryoterne opstod også verdens første rovdyr. Eukaryoter kan i modsætning til prokary oter omslutte et bytte, fx en lille bakterie, med deres fleksible cellemembran. Eukaryoten spiser byttet ved først at omslutte det i en fordybning i cellemembranen og derefter afsnøre en lille membransæk omkring det, hvorefter fordøjelsen går i gang. Som du læste i afsnit 4.1, kaldes processen for fagocytose. Fra og med dette øjeblik i Jordens historie kunne ingen organisme længere vide sig i sikkerhed. Nu blev det pludselig en fordel at udvikle strategier til at undgå at ende sine dage med at blive fagocyteret. En enkel, men effektiv strategi er at være ’stor’. Med en stor celle er sandsynligheden for at blive spist mindre, og muligheden for at spise andre tilsvarende større. I den nye verden fuld af små rovdyr blev det en fordel at være stor, og kapløbet om at være den største var startet. TEST DIN FORSTÅELSE 4.5

Hvordan kan det være,

at encellede eukaryoter er større end bakterier?

Flercellet liv Kampen om at være størst har været en vigtig drivkraft bag evolutionen af flercellet liv, for hvad er den enkle ste måde at blive stor på? Det er at øge antallet af celler, og biokemisk er det ikke et stort spring at lade celler, der deler sig, blive hængende ved modercellen, så der dannes en koloni af celler.

En koloni af celler De første flercellede organismer opstod for mellem 1 milliard og 600 millioner år siden, men vi kan se sta dier af overgangen mellem encellet og flercellet liv mange steder på Jorden i dag. Et eksempel er algen Volvox. Den er encellet, men lever i et meget koordine ret samarbejde med sine artsfæller i store kolonier, se fig. 4.15. På hver Volvox-celle sidder to svingtråde, der kan bruges til at svømme med. I kolonien sidder de enkelte celler samlet i en kugleskal, så svingtrådene vender udad. Hele kolonien, der består af op mod 50.000 celler, kan svømme ved at bevæge svingtrå dene fra de enkelte celler synkront. Bevægelsen kan drive kolonien i en bestemt retning, fx mod lyset, hvis algerne har brug for at lave mere fotosyntese. Men for

4.15 Volvox-kolonier. Hver koloni består af op mod 50.000 celler, der med deres svingtråde kan holde kolonien svævende i vandet. Inde i kolonierne ses datterkolonier, dvs. celler, der deler sig og danner nye kolo nier, som frigives, ved at moderkolonien sprænges.

LIV_kapitel4_v021_7k.indd 85

29/07/2018 18.52

86 LIVETS BYGGESTEN

at finde vej mod lyset skal algen jo kunne skelne imellem lys og mørke, og Volvox har da også øjepletter, ligesom øjealgen, Euglena. Faktisk findes øjepletterne i højere tætheder på den ene side af kolonien, så kolo nien kan siges at have en forende, der sanser lys, og en bagende.

stoffer rundt til alle cellerne. Hos os er det blodkreds løbet, der løser problemet med at fordele ilt og nærings stoffer, og i en menneskekrop er ingen celle længere væk end én mm fra et blodkar. Vi går i dybden med blodkredsløbet i kapitel 5.

Langt fra overflade til midte Kapløbet om at blive stor har dog sin naturlige be grænsning for flercellede organismer. På figur 4.16 kan det ses, at hvis rumfanget af en organisme øges 8 gan ge, falder forholdet mellem overfladeareal og rumfang til det halve. Det vil sige, at store organismer i forhold til deres rumfang har et langt mindre overfladeareal at optage fx næringsstoffer igennem end små organismer. Store organismers adgang til næringsstoffer og ilt bli ver derfor mindre. Den tid, det tager for et iltmolekyle at diffundere fra organismens overflade til dens midte, matcher simpelthen ikke cellernes energiforbrug. Løs ningen hos flercellede organismer er specialisering. Store organismer har brug for specialiserede trans portsystemer, der aktivt kan transportere livsvigtige

2 cm 1 cm 2 cm

1 cm 1 cm Overfladeareal = 6 cm2 Rumfang = 1 cm3 Forhold: 6:1

2 cm Overfladeareal = 24 cm2 Rumfang = 8 cm3 Forhold: 3:1

4.16 Forholdet mellem en organismes overfladeareal og rumfang ændres med størrelsen.

Epithelceller

Knoglecelle

Røde blodceller

Ægcelle

Glat muskelcelle

Sædcelle

Nervecelle

4.17 Et menneske består af mere end 200 celletyper. Cellerne varierer dramatisk i størrelse og udseende.

LIV_kapitel4_v021_7k.indd 86

29/07/2018 18.52

EN FÆLLES GRUNDPLAN 87

200 celletyper, ét menneske I Volvox-kolonien kan man iagttage en vis form for op gavefordeling, da nogle celler sanser lys, mens andre sørger for dannelse af nye kolonier. Ved fælles hjælp kan celler udgøre en samlet enhed, og hos egentlige flercellede organismer kan der findes mange forskellige celletyper, der alle har det samme ar vemateriale, men højst forskelligt udseende, hvilket af spejler deres forskellige funktioner i organismen. Hos mennesker findes der mere end 200 forskellige celle typer, der spænder vidt i størrelse, funktion, antal og udseende, se figur 4.17. Processen, hvor de forskellige celletyper udvikles fra et befrugtet æg, kaldes celle differentiering. At flercellede organismer kan have højt specialise rede celler, er deres store evolutionære fordel. Tænk bare på, hvilke muligheder et nervesystem eller et blod kredsløb giver. Men specialisering af celler kræver også en høj grad af koordinering og styring, så den samlede organisme kan overleve, trives og producere nyt afkom. Den ud fordring har de flercellede organismer mere eller min dre avancerede løsninger på. I din krop kommunikerer

cellerne med hinanden via hormoner og nervesignaler, som du kan læse meget mere om i bl.a. kapitel 8 og 10. Den ultimative opgave for en cellekoloni, et individ, er at sikre, at nye generationer ser dagens lys, og det er fantastisk at betragte, hvordan strengt koordineret samarbejde mellem celler i et individ elegant bringer nyt liv til verden – liv, der tager koloniens gener med ind i fremtiden. Én enkelt sæd- eller ægcelle kan bære en kopi af organismens arvemasse videre til næste gene ration, men for at nå dertil skal milliarder af andre cel ler først lykkes med deres opgave. TEST DIN FORSTÅELSE 4.6 Almindelig bagegær (Saccharomyces cerevisiae) er en encellet svamp. I et laboratorieforsøg har forskere på kun 2 måneder produceret gær, der lever sammen i store kolonier, endda med en simpel form for arbejdsdeling blandt cellerne. Metoden gik ud på at dyrke gærceller i væske fyldte rør med omrøring. Celler, der hænger sammen i klumper, falder hurtigere mod bunden af røret end enlige celler, når omrøringen stoppes. Med jævne mellemrum blev nye gærkulturer startet ved at dyrke videre på gær udtaget nederst i væskesøjlen. Kan du forklare, hvordan denne metode kan føre til udvikling af gær, der lever sammen i klumper?

Kerneord i kapitel 4 ■ Celle ■ Eukaryot ■ Fosfolipid ■ Cellemembran ■

Passiv transport ■ Aktiv transport ■ Mitokondrie ■ Kloroplast ■ Cellekerne ■ Endosymbiose ■ Fotosyntese ■ Respiration ■ ATP ■ Parasit

LIV_kapitel4_v021_7k.indd 87

29/07/2018 18.52

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 88

29/07/2018 19.00

livets brændstof 5 Træk vejret. Ilt, blodkredsløb og kondition 6 Sulten efter sukker. Mad, fordøjelse og blodglukose Liv er energikrævende. Det koster både energi at opbygge og at opretholde en levende organisme, og det koster energi at bevæge sig. Enhver celle skal derfor have adgang til både energirige molekyler og et forbrændingsmiddel for at skaffe sig det nødvendige brændstof. I denne del af bogen ser vi nærmere på, hvordan vi optager og fordeler både energirige molekyler fra maden og ilt fra luften, og vi undersøger, hvordan kroppen sørger for en passende energiforsyning til alle celler, uanset om vi spiser, sover eller løber en tur.

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 89

29/07/2018 19.00

Træk vejret Ilt, blodkredsløb og kondition

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 90

29/07/2018 19.00

Tag en dyb indånding. Myriader af ilt molekyler danser i dette øjeblik ubesværet igennem lungernes enorme indre overflade og ind i dit blod. Ilt er afgørende for celler nes energiproduktion, og evnen til at optage og fordele ilt til alle celler sætter en grænse for dyrs størrelse og præstationsevne. Dette kapitel handler om, hvad ilten skal bruges til: hvordan den optages i blodet og fordeles i kroppen, og hvad der sker, når kroppen arbejder. Det handler også om, hvordan kroppens præstationsevne kan forbedres gennem træning, og hvad det vil sige at være i god form. Når en menneskekrop i god form kan klare så store fysiske udfordringer, er det, fordi det var afgørende for de tidlige menneskers overlevelse. Vores kredsløb er imidlertid ikke optimeret til moderne vestlig livsstil, og det ses blandt andet i høje forekomster af hjerte-kar-sygdomme.

Når du har læst kapitel 5, vil du ■ vide,

hvad celler skal bruge ilt til ■ forstå, hvorfor store flercellede dyr har brug for et system, der fordeler ilt til alle celler ■ vide, hvad blod består af ■ forstå, hvordan blodkredsløb, hjerte og lunger virker ■ vide, hvad der sker i kroppen under et fysisk arbejde, og hvad træning gør ved kroppen ■ kunne forklare baggrunden for nogle hjertesygdomme

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 91

29/07/2018 19.00

92 L I V E T S

B RÆ NDST OF

5.1

Celler skal bruge ilt Forestil dig et iltmolekyle (O2) i luften foran dit an sigt. Det farer rundt mellem luftens andre molekyler, støder af og til ind i dem og ændrer retning, som en kugle i et spil billard. Et undertryk suger pludselig molekylet ned i dine lunger. Det kastes rundt i en tur bulent luftstrøm på sin vej igennem luftrør, bronkier og bronkioler, inden det ankommer til et af lungernes alleryderste små rum: en alveole. Iltmolekylet har kurs mod alveolens væg, men er så lille, at det uhin dret passerer væggen og ind i et kapillær – et mikrosko pisk blodkar, der smyger sig tæt omkring alveolen. Inde i blodbanen indfanges iltmolekylet af hæmoglobin og bæres med blodstrømmen. Kapillærerne forenes i større og større blodkar på vejen mod hjertet, og med ét ankommer iltmolekylet til hjertets venstre forkammer gennem lungevenen. Forkammeret træk kes sammen, og blodet passerer ned i venstre hjerte kammer. Kort tid efter ankomsten trækkes venstre hjertekammers kraftige muskulatur sammen, og ilt molekylet presses med stor kraft ud i hovedpulsåren, aorta, og transporteres i kraftfulde ryk igennem de store arterier og videre igennem de mindre arterioler. Efterhånden afløses rutsjebaneturen af et roligt flow, da iltmolekylet igen befinder sig i en meget smal blodåre, et kapillær. På den anden side af kapillær væggen er en muskelcelle på arbejde, og horder af kul dioxidmolekyler (CO2) kommer dansende ind i kapil læret fra muskelcellen. Hæmoglobinet skifter facon og slipper iltmolekylet fri. Det kastes først rundt på må og få, men dykker hur tigt gennem kapillærvæggen og igennem muskelcel lens cellemembran og kommer ind i cytoplasma, hvor myoglobin venter. Bundet til et myoglobinmolekyle suser iltmolekylet videre ind i cellen og sættes af ved et mitokondrie. Inde mitokondriet går det stærkt. Iltmolekylet splittes i to iltatomer, der hver indfanger to elektroner (e-) og to hydroner (H+) og bliver til et vandmolekyle (H2O). Imens katalyseres dannelsen af ATP-moleky ler af et enzym, der sidder fast i mitokondriets inder ste membran.

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 92

Ilt er et effektivt forbrændingsmiddel Nu har du fulgt et iltmolekyle på dets rejse ind i et menneskes åndedrætsorgan og videre igennem blodet hen til destinationen: cellens mitokondrier. Hvad er årsagen til, at kroppen har udviklet et så komplekst system som blodkredsløbet? Hvorfor er det så vigtigt at bringe ilt rundt til enhver af organismens celler? Svaret er, at ilt er et meget effektivt middel til at ud vinde energi fra den næring, vi indtager; vi bruger det til at forbrænde maden med. Når man lægger brænde i en brændeovn og øger temperaturen tilstrækkeligt, går en forbrænding i gang. Ved hjælp af luftens ilt spaltes træets kulstoffor bindelser til kuldioxid og vand, og der frigives energi i form af lys og varme. Hvis man fjerner ilten, fx ved at lukke helt for lufttilførslen, stopper forbrændingen. Kroppens celler udvinder også energien i kulstof holdige forbindelser ved hjælp af ilt, men processen foregår trinvist, og det er enzymer i cellernes cyto plasma og i mitokondrierne, der styrer de enkelte trin. Processen kaldes respiration og er nærmere beskrevet i kapitel 4. Vi vil nu se nærmere på energiudbyttet fra respirationen for at forstå, hvordan cellerne lagrer og anvender kemisk energi fra maden.

5.1 Brændende jordnød. Jordnødder er meget energirige og kan udvikle en del varme, hvis de antændes. I kroppen foregår der en anden type forbrænding, idet enzymer kan udvinde den kemiske energi bundet i jordnøddens fedtstoffer, kulhydrater og proteiner og lagre denne energi i ATP-molekyler.

29/07/2018 19.00

TRÆK VEJRET 93

Energi fra respiration af mad

Energi til energikrævende processer

ATP

+ P ADP 5.2 ATP-ADP-cyklus hos et dyr, fx et menneske. ATP (adenosintrifosfat) er den ’møntenhed’, der betales med, når celler udfører energikrævende processer. Når cellen respirerer, flyttes energien fra kosten til ATP-molekyler, der fungerer som et energilager (rød pil). Når ATP senere forbruges, fraspaltes en fosfatgruppe (P), og ADP (adenosindifosfat) gendannes. Fraspaltning af fosfat-

gruppen frigiver energi, som cellen kan bruge til energikrævende processer (orange pil) – bl.a. aktiv transport og opbygning af store molekyler som DNA og protein fra mindre byggesten. Hos dyr er sammentrækning af muskelceller den største ATP-sluger, og du omsætter selv adskillige kilo ATP hver dag!

Energi lagres i ATP

om i kapitel 12, har der ikke altid været ilt i Jordens atmosfære. I store dele af Jordens tidlige historie var livet afhængigt af andre og mindre effektive forbræn dingsmidler som fx visse svovl- og jernforbindelser. Det begrænsede livets udfoldelsesmuligheder, fordi store og aktive organismer skal bruge meget ATP. Først da iltindholdet begyndte at stige, var der grund lag for udvikling af større og mere energikrævende livsformer. De ældste dyrefossiler er knap 600 millioner år gamle, men de første simple dyr har formodentlig le vet på havbunden allerede for 700-800 millioner år siden, hvor havets iltindhold var 1-2 % af, hvad det er i dag. En stigning i iltindholdet har sandsynligvis været en medvirkende årsag til, at dyrene for omtrent 540 millioner år siden gennemgik en enorm udvikling kal det ’den kambriske eksplosion’. Over en relativt kort periode på 20-25 millioner år blev havene fyldt med et mylder af forskellige livsformer. Med mere ilt i van det kunne nye dyrearter forlade det stille liv på havets bund til fordel for et mere aktivt liv i vandsøjlen. Det koster meget energi at bevæge sig, men det øgede ilt indhold betød, at dyrene nu kunne producere ATP nok til, at det blev muligt at vokse sig større og at jagte og spise hinanden (se fig. 5.3).

Hvis vi kigger på en celles forbrænding af et glukose molekyle i respirationsprocessen, ser det overordnede energiregnskab således ud: 6 O2+ C6H12O6 + 30 (ADP+P) g 6 H2O+ 6 CO2 + 30 ATP Den energi, der frigives i respirationen, bliver i dine celler lagret i molekylet ATP (som er en forkortelse for adenosintrifosfat). Herfra kan energien frigives igen, når der er behov for brændstof til energikrævende processer (se fig. 5.2). Jo mere ivrigt forbrændingsmidlet er efter at mod tage elektroner, jo mere energi kan der hentes ud af maden, og jo større bliver ATP-udbyttet. Ilt er meget villigt til at modtage elektroner og er derfor et meget effektivt forbrændingsmiddel (læs evt. mere om elek tronegativitet i din kemibog). Der er ca. 21 % ilt i den luft, du indånder, og derfor er din krop i stand til at producere al den ATP, du har brug for – så du fx kan tage en løbetur, når du er færdig med at læse.

Ilt gav livet nye muligheder Organismer, der ånder med ilt, får et stort ATP-udbyt te i respirationsprocessen. Men som du kan læse mere

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 93

29/07/2018 19.00

94 L I V E T S

B RÆ NDST OF

Korsetdyret fra ’Helvede på Jord’ På bunden af de næsten 4 kilometer dybe saltvandsbassiner i Middelhavet syd for Peloponnes er tempera turen 47 °C, der er intet lys, 10 gange mere salt end i almindeligt havvand og så meget svovl, at det er giftigt for mennesker og de fleste dyr. Og så er der ingen ilt. Alligevel lever der dyr i dette miljø. Flercellede dyr endda. Det er små korsetdyr, Loricifera, som er under

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 94

0,5 millimeter lange. De er tilpasset det ekstreme miljø, der findes her. Dyrene har ikke rigtige mito kondrier i deres celler, men i stedet et organel, der kan trække hydrogen ud af svovlforbindelser og omdanne det til energi. Det er ekstremt og specielt. Et eksempel på, hvordan livet har tilpasset sig de mest usandsyn lige miljøer.

29/07/2018 19.00

TRÆK VEJRET 95

Meter 2,0

1,5

1,0

0,5

0 0

0,5

1,0

1,5

2,0 Meter

5.3 (øverst) Fossiler af trilobitter i 500 millioner år gammelt klippemateriale. På baggrund af fossiler som disse er det muligt at rekonstruere dyrenes udseende. (nederst) En kunstners frem stilling af trilobitter på bunden af et kambrisk hav. Trilobitter var beslægtede med vore dages leddyr (arthropoder), der bl.a. rummer insekter og krebsdyr. Det koster meget energi at lave et ydre panser, som trilobitterne og andre leddyr fra denne periode udviklede, men det er en nødvendig investering i et miljø, hvor rovdyr huserer. Trilobitter er meget almindelige blandt fossiler fra den kambriske periode.

5.4 (øverst) Model af en forhistorisk guldsmed. Pga. insekternes måde at skaffe ilt på (se afsnit 5.2 og fig. 5.5) er det sandsynligt, at iltindholdet i atmosfæren afgør, hvor store insekter kan blive. For ca. 300 millioner år siden var iltindholdet i atmosfæren over 30 %, og der findes fra denne periode fossiler af gigantiske forfædre til vore dages insekter. (nederst) Guldsmeden på billedet kunne nå et vingefang svarende til længden af din arm.

En gigantisk guldsmed

Også i dag er atmosfærens og verdenshavenes høje iltindhold en forudsætning for, at store flercellede or ganismer som hvalhajer, mennesker og egetræer kan eksistere og opretholde deres livsprocesser.

Selvom flere faktorer utvivlsomt har forårsaget dyre nes hurtige udvikling under den kambriske eksplo sion, har tilgængeligheden af ilt spillet en helt central rolle. Som vi skal se i næste afsnit, betyder insekters måde at optage ilt på, at atmosfærens iltindhold er en begrænsende faktor for insekters størrelse. Hvis du stod ved et vandhul for 300 millioner år siden, hvor luftens iltindhold var væsentligt større end i dag, ville du skulle dukke dig for guldsmede på størrelse med en måge (se fig. 5.4).

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 95

TEST DIN FORSTÅELSE 5.1 Når du tænder op i en brændeovn, nyder du godt af kemisk energi i træets kulstofforbindelser, der omsættes til lys og varme. Du kunne også brænde din madpakke af i brændeovnen med samme resultat. Hvilke ligheder og forskelle er der med den forbrænding, der sker i dine celler?

29/07/2018 19.00

96 L I V E T S

B RÆ NDST OF

Åndedrætsorganer ilter hvirveldyrs blod

5.2

Iltoptag Flercellede dyr har behov for at forsyne alle celler med ilt. Blandt dyrene er der udviklet helt forskellige må der at optage ilt fra omgivelserne på. Og det samme gælder måden, hvorpå ilten fordeles til kroppens cel ler, også dem der ligger fjernt fra kroppens overflade.

Insekter uden åndedræt Insekter optager luft igennem små huller, spirakler, i deres overflade, mens små luftrør, trakéer, fordeler luften i kroppen. Udvekslingen af ilt og kuldioxid mel lem insektets celler og luften i rørene sker ved diffusion. Insekterne har således ikke noget egentligt åndedræt, der sørger for at pumpe luft ud og ind af trakésystemet. Det samlede trakésystems store indre overflade gør, at tilstrækkelige mængder ilt kan diffundere direkte ind i insekternes celler (se fig. 5.5).

Hos hvirveldyrene er iltforsyningen koblet til et blod kredsløb, der via blodkar fører iltmolekylerne så tæt som muligt på alle organismens celler. Ilt skal derfor først optages i blodet gennem særlige åndedræts organer og derefter fordeles af blodkredsløbet. Fisk, padder, krybdyr, fugle og pattedyr er alle hvirveldyr, og som alle andre hvirveldyr har du også åndedræts organer, der sammen med et blodkredsløb forsyner dine celler med ilt. Åndedrætsorganerne skal løse den opgave at op tage ilt så effektivt som muligt fra omgivelserne. Da iltoptaget foregår ved diffusion, er en stor overflade og en kort diffusionsafstand vigtig. Gæller bruges til at optage ilt fra vand, mens lunger er mest effektive til at optage ilt fra luft (se fig. 5.6). Dit blodkredsløb består ud over lungerne af blodet, blodkarrene og hjertet. I resten af dette afsnit skal det handle om lungerne og åndedrættet, og i de næste to afsnit kan du læse mere om blodet, blodkarrene og hjertet.

Muskel Trakeole Traké Spirakel

CO2

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 96

5.5 Til venstre: Hos græshopper og andre insekter forsyner trakéer og de endnu mindre trakeoler de indre organer med ilt og sørger for, at CO2 kan afgives til omgivelserne. Til højre: På store insekter er spiraklerne synlige som sorte prikker på siden af dyret.

29/07/2018 19.00

TRÆK VEJRET 97

Blodkar Flow af vand

Lameller

Iltet blod

Iltfattigt blod

Gællebue

Gællefilamenter

5.6 Gæller og lunger. (øverst) Hos fisk består gællerne af lameller med en meget stor samlet overflade. Blod, der cirkulerer igennem lamellerne, iltes effektivt, når vand strømmer ind i fiskens mund og ud igennem gællen. Den vestafrikanske lungefisk, Protopterus annectens (nederst t.v.), har reducerede gæller, men til gengæld to udposninger på spiserøret, der virker som lunger. På denne måde kan lungefisk optage ilt fra luften. Lunge-

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 97

fiskenes fysiologi er et eksempel på en evolutionær tilpasning hos fisk til periodevis udtørring af deres levested. Lungefiskene giver et fingerpeg om, hvordan lunger kan være opstået hos landlevende dyr. Pukkelhvalen, Megaptera novaeangliae (nederst t.h.), er nødt til at komme op til overfladen for at ånde. Hvaler er nemlig efterkommere af landlevende pattedyr og har derfor lunger. Lungers struktur er vist i fig. 5.7.

29/07/2018 19.00

98 L I V E T S

B RÆ NDST OF

To elastiske lunger

Åndedrættet

Det er dine lunger, der sørger for at skaffe ilt til at pro ducere den ATP, som alle kroppens funktioner er af hængige af. Dine lunger er to elastiske ’poser’, der kan udvides ved hjælp af mellemgulvsmuskulaturen og muskulatur, der hæfter på dine ribben. Når du slapper af, tømmes lungerne automatisk, når det elastiske lun gevæv trækker sig sammen. Prøv at rette opmærksomheden imod dit eget ånde dræt. Hvordan trækker du vejret? Hvis du er afslappet, bør du trække vejret ’med navlen’. Dvs. at din mave skydes roligt fremad, når du fylder lungerne med luft. Når du trækker vejret på denne måde, udvider du rumfanget af brystkassen, ved at mellemgulvsmusk len spændes og trækkes flad. Lungerne følger med, og deres rumfang øges. Det skaber et undertryk, der får luften til at passere fra mund- og næsehulen igennem luftrøret og via bronkier og bronkioler ud i de milliar der af alveoler, der udgør lungernes overflade, hvori gennem ilten diffunderer ind i din krop (se fig. 5.7). Lægger man overfladearealet af alle alveolerne sammen, har den indre overflade af et sæt menne skelunger et areal, der omtrent svarer til størrelsen af en badmintonbane. Det store areal betyder, at en stor mængde ilt kan optages på kort tid via diffusion, nøj agtigt som det var tilfældet med gællerne.

I hvile vil du have en åndedrætsdybde på ca. 0,5 L. Dvs. at du skiftevis indånder og udånder en halv liter luft. Hvis du rejser dig og begynder at udføre et arbejde, vil både åndedrætsdybden og åndedrætsfrekvensen øges som svar på det øgede iltkrav. Hvis du tager en dyb indånding og fylder lungerne maksimalt og derefter puster så meget luft ud, som du overhovedet kan, vil du få et mål for din vitalkapacitet: hvor stort et luftvolumen du aktivt råder over (se fig. 5.8). Din vitalkapacitet kan du måle vha. et spirometer. Du kan dog ikke tømme dine lunger helt for luft, der vil altid være 1-1,5 L luft tilbage, det kaldes residualvolumen. Din totale lungekapacitet er derfor større end din vitalkapacitet og vil afhænge af dit køn, din højde og din kropsbygning. Når du træner din åndedrætsmuskulatur, forbedrer du din lungefunktion, dvs. hvor effektivt du kan ventilere dine lunger. Det er en af flere fysiologiske æn dringer, der sker ved fysisk træning, som vi vil gå i dybden med i afsnit 5.5.

5.7 Åndedrætsorganernes struktur. Når mellemgulvs muskulaturen trækkes sammen, bliver den flad og øger dermed lungernes rumfang. Det skaber et undertryk, og lungerne fyldes med ny luft. I alveolerne sker der – ved hjælp af diffusion – en udveksling af ilt og kuldioxid mellem blodet og luften. Blodet, der passerer alveolerne, er på grund af cellernes respiration rigt på kuldioxid og fattigt på ilt, så ilt vil ved diffusion optages i blodet, og kuldioxid vil vandre ud i alveolerne. Vores udåndingsluft er derfor rig på kuldioxid.

TEST DIN FORSTÅELSE 5.2 Kig på fig. 5.8. Hvad er personens A) totale lungekapacitet, B) vitalkapacitet, C) åndedrætsdybde og -frekvens i hvile, D) åndedræts dybde og -frekvens under arbejdet?

Luftrør

Bronkier

Bronkioler

Rød blodcelle

CO2 O2

Zoom på alveole og kapillær

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 98

Alveoler

Mellemgulvsmuskel

29/07/2018 19.00

TRÆK VEJRET 99

5.8 Åndedrætsfrekvensen og åndedrætsdybden ændres, når du udfører et arbejde. Den sorte kurve viser Liter lungernes volumen som 6 funktion af tiden.

Lungekapacitet Åndedrætsdybde Indåndingskapacitet Vitalkapacitet Udåndingskapacitet

Arbejde starter

4 3 2 1

Residualvolumen

0 30

120 Tid (sekunder)

5.3

Blod En af blodets vigtigste funktioner er at optage og for dele ilt og derved muliggøre respiration i alle kroppens celler. Blodet transporterer også den kuldioxid, der produceres i respirationen, frem til lungerne, hvor det diffunderer over i udåndingsluften gennem alveoler nes overflade. Samtidig forsyner blodet hver enkelt celle med energirige molekyler fra kosten, der er op taget i fordøjelsessystemet, se kapitel 6.

Hæmoglobin giver effektiv ilttransport I blodet bindes ilten til proteinmolekylet hæmoglobin (fig. 5.9). Hæmoglobin består af fire proteinenheder, der hver indeholder en jernholdig hæmgruppe. Det er jernet i hæmgruppen, der giver hæmoglobin den kraf tige røde farve, du også kender fra rustent jern. Hver hæmgruppe kan binde et iltmolekyle, så der kan bindes fire iltmolekyler til hvert hæmoglobinmolekyle. Hæmoglobinet findes i meget stor koncentration i de røde blodcellers cytoplasma. Ilt findes også frit op løst i blodplasma, men kun i små mængder. Hos men nesker er det kun ca. 1,5 % af blodets samlede iltmæng de, der er opløst i plasma. Hæmoglobin øger derfor blodets iltbindingsevne kraftigt og gør transporten af ilt rundt i kroppen langt mere effektiv.

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 99

Blodplasma Alveole

Rødt blodcelle

O2 Hæmoglobin

Væggen i lungekapillær

5.9 Hæmoglobin findes i stor koncentration i røde blodceller, hvor det binder ilt, der optages ved diffusion fra alveolerne. Hvert hæmoglobinmolekyle består af fire proteinenheder (angivet med rødt og blåt i figuren), der hver indeholder en hæmgruppe. Hver hæmgruppe kan binde et iltmolekyle, så hæmoglobinet kan i alt binde fire iltmolekyler.

29/07/2018 19.00

100 L I V E T S

B R Æ NDST OF

Røde blodceller er særlige celler, der mangler både cellekerne og de fleste organeller og bedst kan beskri ves som små fleksible hæmoglobinbeholdere. De er tæt pakket med hæmoglobin, og deres særlige kon kave skivefacon (se introbilledet til kapitlet) giver dem en stor overflade, hvorover ilt kan optages og afgives ved diffusion. Hvert sekund producerer stamceller i knoglemarven mere end 2 millioner nye røde blod celler, der frigives til blodbanen, hvor de har en levetid på ca. 120 dage. I hver mL blod er der omtrent 5 milli arder røde blodceller, og de er så talrige, at de udgør op mod 75 % af alle kroppens celler.

Hæmatokritværdi Den andel, som de røde blodceller udgør af dit sam lede blodvolumen, kaldes din hæmatokritværdi. For piger er en normal hæmatokritværdi 38-43 %, for drenge 40-45 %.

Hvis du centrifugerer en blodprøve, kan du se, at de røde blodceller udgør en stor del af dit blod (fig. 5.10). Jo større hæmatokritværdi, jo større er blodets ilt bindingsevne, se også afsnit 5.6. Ud over de røde blodceller findes der også hvide blodceller, der har vigtige roller i immunforsvaret, og blodplader, der er involveret i blodets størkning. For skellige celler udgør tilsammen op mod halvdelen af blodets volumen. Resten udgøres af plasma, som mest består af vand, hvori forskellige stoffer er opløst (se fig. 5.10). TEST DIN FORSTÅELSE 5.3 Hæmatokritværdi kan bestemmes ved hjælp af en blodprøve, der er centrifu geret på en bestemt måde. Fig. 5.10 viser en sådan centrifugeret blodprøve. Hvad er denne persons omtrentlige hæmatokritværdi?

Plasma (55 %), heraf • Vand (92 %) • Proteiner (7 %), heraf albumin (60 %) globuliner (herunder antistoffer, 35 %) fibrinogen (4 %) andre proteiner (herunder hormoner, 1 %) • Andre opløste stoffer (1 %, bl.a. ioner, urinstof, næringsstoffer som glukose og aminosyrer) Blodceller (45 %) • Hvide blodceller (3-9 mio. pr. ml) • Blodplader (300 mio. pr. ml) • Røde blodceller (5 mia. pr. ml)

5.10 Blodets sammensætning. (t.v.) Ca. 45 % af blodets volumen udgøres af celler, hvoraf de fleste er røde blodlegemer. En mindre del udgøres af hvide blodceller, der rummer mange celletyper involveret i kroppens immunforsvar, samt blodplader, der er vigtige for blodets evne til at størkne. Resten af blodets volumen består mest af vand og kaldes plasma. I plasma findes en række forskellige opløste stoffer, hvoraf mange er plasmapro-

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 100

teiner, der hjælper med at opretholde bIodets osmotiske tryk (albumin), transporterer fedtstoffer (albumin og globuliner), er vigtige for blodets størkningsevne (fibrinogen) eller bekæmper infektioner (antistoffer, også kaldet immunoglobuliner). Desuden transporterer blodet hormoner, affaldsstoffer og næringsstoffer. (t.h.) En blodprøve centrifugeret i et tyndt glasrør. Adskillelsen i plasma foroven og blodceller forneden ses tydeligt.

29/07/2018 19.00

TRÆK VEJRET 101

5.4

Blodkredsløbet Hvis flercellede dyr skal forsyne alle celler med ilt ale ne via diffusion fra omgivelserne, kræver det enten et trakésystem, som insekterne har, eller at alle celler er tæt på dyrets overflade. Det sidste er netop tilfældet hos fladorme, der kan klare sig med diffusion, fordi de er mindre end 1 mm tykke (se fig. 5.11). Diffusion tager lang tid over større afstande, og denne begrænsning er årsag til, at vi fx aldrig vil se gigantiske bakterier (se kap. 3).

5.11 Gruppen af fladorme rummer mange forskellige organismer fra smukke havlevende arter til parasitiske arter, der lever i fordøjelseskanalen hos pattedyr, fx bændelorm. Dyrenes kropsfacon gør, at de kan udveksle ilt og kuldioxid med om givelserne alene ved diffusion. (t.h) Tværsnit af en fladorm til hørende slægten Dugesia. Dyret har en tykkelse på ca. 0,8 mm.

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 101

Dyr uden kredsløb har derfor begrænsede udvik lingsmuligheder. Tilstedeværelsen af et blodkredsløb til fordeling af ilt i kroppen fjerner denne begrænsning og muliggør evolution af større og mere kompakte kropsformer. Alle hvirveldyr har et kredsløb i form af et rørsystem bestående af vidt forgrenede blodkar og et hjerte, der som en pumpe sørger for blodets cirkulation i kroppen. Sammen med åndedrætsorganerne sørger hjertet for, at ilt kan optages i blodet, og at den kul dioxid, der dannes i respirationen, kan udskilles. Figur 5.12 viser blodkredsløbet hos hhv. en fisk og et pattedyr.

CO2

29/07/2018 19.00

102 L I V E T S

B R Æ NDST OF

Kredsløb hos fisk

Væv

Hjertekammer

Gælle

Forkammer

Iltet blod Afiltet blod

Væv

Kredsløb hos pattedyr

Lunge

Højre forkammer

Højre hjertekammer

Venstre forkammer

Venstre hjertekammer

Fra et grundlæggende hjerte-kar-system hos fisk, hvor hjerte og gæller sidder efter hinanden i et enkelt kredsløb (fig. 5.12 øverst), er der hos landlevende hvir veldyr sket en udvikling hen imod et system med to for bundne kredsløb. Det ene har til opgave at ilte blodet, mens det andet får blodet til at cirkulere rundt i krop pen (fig. 5.12 nederst).

Menneskets blodkredsløb Det blod, der løber gennem hhv. højre og venstre side af dit hjerte, er ikke i direkte kontakt. Højre side af hjertet pumper blodet rundt i lungekredsløbet, mens venstre side af hjertet pumper blodet rundt i det systemiske kredsløb. Blodkar, der fører blod væk fra hjertet, kaldes arterier, mens blodkar, der fører blod til hjertet, kaldes vener. Menneskets blodkredsløb er vist i fig. 5.13. Fig. 5.14 viser den indre struktur af et menneskehjerte. Prøv at følge blodets vej på fig. 5.13 gennem lun gerne over i det systemiske kredsløb og tilbage igen. Det iltede blod fra lungerne flyder via lungevenen til hjertets venstre forkammer, hvorfra det pumpes ned i venstre hjertekammer. Blodet forlader herefter hjer tet gennem hovedpulsåren, aorta, der er et meget kraf tigt blodkar, som forgrenes i arterier, der føres ud i alle

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 102

5.12 Skematisk fremstilling af kredsløbet hos en fisk (øverst) og et pattedyr (nederst). Hos fisk cirkuleres blodet i ét kredsløb, og hjertet har et enkelt forkammer og et enkelt hjertekammer. Blodet iltes i gællerne og løber mod hjertet, hvorfra det pumpes videre ud til fiskens organer og derefter løber tibage til gællerne, hvor det atter iltes. Hos mennesker og andre pattedyr iltes blodet i et separat lungekredsløb, og hjertet skal derfor cirkulere blodet i to kredsløb. Hjertet er derfor opdelt i en højre og en venstre side, med hvert sit forkammer og hjertekammer. I hjertets højre forkammer modtages afiltet blod fra kroppen, i venstre forkammer modtages iltet blod fra lungerne.

kropsdele. Arterierne forgrenes i mindre arterioler, der igen forgrenes i bittesmå kapillærer. Kapillærer er de mindste blodkar, hvis vægge kun består af et en kelt cellelag. Det er hen over kapillærernes tynde vægge, at ilt og kuldioxid udveksles imellem blod og celler i alle kroppens væv (se fig. 5.15). Kapillærerne udgør et ekstremt forgrenet netværk, der gennemrisler alle kroppens væv med blod. Ingen af kroppens celler er mere end 1 mm væk fra et kapillær. Kapillærerne løber sammen i lidt større blodkar, der fører det nu afiltede blod tilbage til hjertets højre side. Kapillærer løber sammen i venoler, der løber sammen i stadig større vener. To store vener fører blodet ind i hjertets højre forkammer. Fra højre for kammer pumpes blodet ned i højre hjertekammer, og herfra pumpes det igennem lungearterien ind i lungekredsløbet, hvor det igen er klar til at blive iltet. Ringen er sluttet. Hjertemusklen har sin egen blodforsyning. Fra aorta fordeles blod via kranspulsårer ud i hjertemu skulaturen. I slutningen af kapitlet kan du læse mere om sygdomme, der skyldes forsnævringer eller blod propper i kranspulsårerne.

29/07/2018 19.00

TRÆK VEJRET 103

Iltet blod Afiltet blod

Hoved og hals

Arme Lunger

Hjerte

Kranspulsåre

Hud Lever Portåre

Tarm

Nyrer

Ben

Blod til hjertet fra kroppen

Blod til hoved og overkrop Aorta Lungearterie

Blod fra lungerne via lungevene

5.13 (t.v.) Skematisk fremstilling af menneskets blodkredsløb. I det syste miske kredsløb pumpes blodet fra venstre hjertekammer ud til alle kroppens væv, hvorfra det løber tilbage til hjertets højre forkammer. I lungekredsløbet pumpes blodet fra højre hjertekammer til lungerne og tilbage til venstre forkammer. (t.h.) Arterier og vener gennemvæver alle dele af kroppen.

5.14 Menneskehjertet set forfra. Muskulaturen i hjertets venstre side (figurens højre side) er stærkere end i hjertets højre side. Hjerteklapper imellem forkamre og hjertekamre for hindrer tilbageløb, når hjertekamrene trækker sig sammen. Blod til hjertet fra kroppen

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 103

Blod til krop og ben

29/07/2018 19.01

104 L I V E T S

B R Æ NDST OF

5.15 Kroppens blodkar. I det systemiske kredsløb føres iltet blod gennem arterier og arterioler Stor vene til kapillærerne. I kapillærerne foregår udvekslingen af stoffer med kroppens væv. Kapillærer samles i venoler og vener, der fører det nu afiltede og CO2-rige Veneklap blod tilbage mod hjertet. Muskulatur omkring mange af kroppens blodkar tillader hjernen at regulere blodtilførslen til for skellige dele af kroppen.

Glat muskulatur

Arterie

Glat muskulatur Arteriole Venole

Venole

Kapillær

H 2O

Fra hjertet

CO2

H2O Veneende

Arterieende Kapillærvæg

Til hjertet Rød blodcelle

Plasmaprotein

Ion

Blodtryk Pattedyrenes to separate kredsløb giver mulighed for, at der kan være et større blodtryk i det systemiske kredsløb end i lungekredsløbet. Modstanden i det sy stemiske kredsløb, der fører blodet rundt i hele krop pen, er meget større end i lungekredsløbet, fordi blodet skal bevæge sig over større afstande og højdeforskelle. Der er derfor brug for et større tryk, for at blodet kan cirkulere. Det afspejler sig i hjertets opbygning, hvor muskulaturen, der omgiver venstre hjertekammer, er meget kraftig (fig. 5.14). Omvendt er der ikke behov for særlig kraftig mu skulatur i hjertets højre side, da blodet kun skal over

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 104

vinde en lille højdeforskel og gennemløbe et kortere kredsløb med markant mindre modstand. Hvis du får mulighed for at kigge på et hjerte fra en kalv eller en gris, så sørg for at lægge mærke til styrkeforholdet imellem hjertets højre og venstre side. Når hjertet trækker sig sammen, sendes en mæng de blod, der svarer til hjertets slagvolumen, igennem aorta og videre ud i arterierne. Det giver en lokal og kortvarig trykstigning i et blodkar, når en stor portion blod bevæger sig igennem med forøget hastighed. Hvis du måler blodtrykket et sted i en af de store arte rier som funktion af tiden, vil du derfor se, at det svin ger i takt med hjertets arbejdsrytme (fig. 5.17).

29/07/2018 19.01

TRÆK VEJRET 105

5.16 En giraf har et systolisk blodtryk på op til 260 mm Hg. Det høje blodtryk gør, at også hjernen, der sidder mere end 2 m over hjertet, kan forsynes med iltet blod. Det høje tryk stiller store krav til giraffens kredsløb.

Tryk (mm Hg) 140 120 100 80 60

Tid (sek.)

5.17 Blodtrykket målt i en arterie i et menneskes overarm som funktion af tid. Blodtrykket svinger i takt med hjertets arbejdsrytme.

Systolisk og diastolisk tryk Det maksimale blodtryk opstår i slutningen af hjertets sammentrækningsfase, systolen, og kaldes det systoliske tryk. Det mindste tryk findes i slutningen af hjer tets afslapningsfase, diastolen, og kaldes det diastoliske tryk (se fig. 5.17).

Dit systoliske og diastoliske blodtryk kan du måle med et blodtryksapparat. Et normalt systolisk blod tryk ligger i intervallet 100-140 mm Hg (fig. 5.18). Et for lavt blodtryk giver sjældent problemer, men et langvarigt forhøjet blodtryk kan øge risikoen for hjertekar-sygdomme og bør undersøges af din læge.

Diastolisk blodtryk (mm Hg)

Forhøjet blodtryk 95 Grænseområde 90

Normal område

65 100

120

140

160 Systolisk blodtryk (mm Hg)

5.18 Normalt blodtryksinterval. Det systoliske og det diastoliske blodtryk kan måles med en automatisk blodtryksmåler.

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 105

29/07/2018 19.01

106 L I V E T S

B R Æ NDST OF

Venepumpen hjælper blodet til hjertet Blodtrykket falder hele vejen igennem det systemiske kredsløb, og i venerne er blodtrykket meget lavt. For at hjælpe blodet tilbage til hjertet fra underkroppen er der i venerne i benet særlige veneklapper, der sikrer, at blodet ikke løber baglæns i systemet. Derudover kan muskulaturen i læggen hjælpe blodet tilbage mod hjertet ved at klemme på venerne (se fig. 5.19). TEST DIN FORSTÅELSE 5.4 Hvis du sætter en automatisk blodtryksmåler på armen af personen i fig 5.17, hvilke værdier vil apparatet så vise for det systoliske blodtryk, det diastoliske blodtryk og pulsen?

Hjerte-kar-sygdomme Sygdomme i hjertet eller i blodkredsløbet er en hyppig dødsårsag i Danmark. Faktisk skyldes hvert fjerde dødsfald en hjerte-kar-sygdom. Viden om sygdom mene er derfor vigtig både for dig og for samfundet, især fordi mange af lidelserne kan forebygges. Syg dommene rammer ofte sent i livet, og en person mel lem 55 og 64 år har over 20 gange større risiko for at udvikle forsnævringer i hjertets kranspulsårer end en person mellem 25 og 34 år.

Kend KRAM-faktorerne Du ved det sikkert godt, men vil du mindske risikoen for at udvikle en hjerte-kar-sygdom, skal du forholde dig til de såkaldte KRAM-faktorer: Kost, Rygning, Alkohol og Motion. Kosten har enorm betydning for din sundheds tilstand. Vil du passe på dit hjerte og kredsløb, bør du spise en varieret kost bestående af grøntsager, frugt, fisk og fuldkornsprodukter og undgå for meget mættet fedt fra kød og fede mejeriprodukter. Du kan se de offi cielle kostråd på altomkost.dk. Og så er der rygning: Omkring 23 % af alle hjertekar-lidelser er relateret til rygning, og rygning er hvert år skyld i 14.000 dødsfald i Danmark (Sundhedsstyrel sen, 2016). Så der er en stor gevinst ved ikke at be gynde at ryge. Både for dig selv og for de mennesker, der ikke passivt skal indånde røgen.

Blod Veneklap

Vene i underbenet

5.5

5.19 Venepumpen. (t.v.) Særlige klapper forhindrer tilbageløb i venerne i underbenet. Når blodet løber op i venen (a), kan det passere veneklapperne. Klapperne kan kun åbnes i én retning, så blodet ikke løber tilbage. Når lægmuskulaturen forkortes, bliver den tykkere og klemmer dermed på venen (b). Pga. veneklapperne kan blodet på denne måde pumpes opad i benet, tilbage mod hjertet. (t.h.) Soldater, der står i samme stilling i lange tidsrum, lærer, at de indimellem diskret skal stille sig på tæer for at aktivere lægmuskulaturen og dermed venepumpen. Det mindsker risikoen for at besvime.

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 106

29/07/2018 19.01

TRÆK VEJRET 107

Antal pr. 100.000 indbyggere

5.20 Forekomst og dødelighed af sygdom relateret til hjertets blod forsyning, set over en 10-årig periode i Danmark. Alle tal er antal pr. 100.000 indbyggere. For at kunne sammenligne udviklingen i forekomst og dødelighed over tid er tallene justeret for ændringer i befolkningens alderssammen sætning. (Kilde: Statens Institut for Folkesundhed, Syddansk Universitet, februar 2014)

1.000 800 Nye tilfælde, mænd

600 400

Nye tilfælde, kvinder

200 0

Dødsfald, mænd Dødsfald, kvinder 2002

2003

2004

2005

2006

2007

2008

2009

2010

Alkohol er en bredt accepteret del af vores kultur og ungdomskultur – så det er vigtigt at tænke en ekstra gang over sit eget alkoholforbrug. Alle ved, at et stort forbrug er farligt, men faktisk er alkohol også skadeligt i små mængder. Det er en dårlig idé at drikke mere end 5 genstande ved samme lejlighed, og risikoen for at blive syg stiger drastisk, hvis du drikker mere end 14 genstande om ugen som kvinde og over 21 genstande om ugen som mand. Endelig er der motion. Hjertet er en muskel, der kan trænes. Både hjerte og kredsløb bliver styrket, hvis du får pulsen op i ca. 30 min. hver dag. Det handler om at få gode motionsvaner og måske gøre bevægelse til en del af hverdagsrutinen. Tag cyklen i skole eller på arbejde, løb en tur alene eller med en ven, eller dyrk en holdsport. Motion kan også sagtens være en social aktivitet. Viden om, hvad der udløser hjerte-kar-sygdomme, gør det muligt at forebygge mange lidelser. Sammen med stadig bedre behandlingsmetoder har det med ført, at færre mennesker får hjerte-kar-sygdomme, og at de der gør, har bedre overlevelseschancer (se fig. 5.20).

5.21 Princippet i en ballonudvidelse. Et rørformet metalnet, kaldet en stent, kan holde et forsnævret kar åbent. Stenten indsættes ved hjælp af en lille ballon, der føres ind i det forsnævrede blodkar og udvides. Indgrebet kan klares med et tyndt kateter, der føres til hjertet gennem en arterie i armen eller lysken. Når stenten er foldet ud og låst, efterlades den i blodkarret. (Kilde: Hjerteforeningen)

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 107

2011

Årstal

De farlige blodpropper Kender du en, der har haft en blodprop? Det er vel kendt, at både alder, kost, rygning, alkohol, moti onsvaner og stress påvirker risikoen for at blive ramt af en blodprop. Mere end 450.000 danskere lever med en hjerte-kar-sygdom, og heraf lider ca. 160.000 mennesker af åreforsnævring i hjertets kranspulsårer, som er den mest udbredte hjertesygdom. Indsnævringer og deciderede blodpropper i hjertet er farlige. Opstår der en blodprop i en kranspulsåre, mister en del af hjertemusklen sin iltforsyning, og der opstår et akut problem for hjertet. Sidder blodproppen tæt på kranspulsårernes udspring, blokeres blodfor syningen til en stor del af hjertet, og der opstår en livs truende situation. I mange tilfælde består behandlingen af blodfor tyndende medicin og en såkaldt ballonudvidelse, der kan genskabe passagen i et helt eller delvist lukket blodkar (se fig. 5.21). I nogle tilfælde kan det være nød vendigt med en bypass-operation, hvor blodkar, i mange tilfælde en vene fra patientens ben, bruges til

Forsnævring

Ballon og stent indføres

Ballonen pustes op

Stenten efterlades

29/07/2018 19.01

108 L I V E T S

B R Æ NDST OF

at lave en eller flere omkørsler af blodet, så det kan passere uden om det forsnævrede sted på kranspuls åren. Derved dirigerer lægerne iltet blod uden om blo keringen og genskaber iltforsyningen til den berørte del af hjertet.

Ingen tværforbindelser Når forsnævringer og blodpropper i kranspulsårerne er så farlige, hænger det sammen med den måde, dit hjerte er opbygget på. To kranspulsårer fordeler iltet blod fra aorta ud i hjertemusklen, men de forsyner hver sin del af musklen med hvert sit separate kapil lærnet, og der er ingen tværforbindelser. Havde der været tværforbindelser, ville blodet kunne løbe uden om en forhindring, og en forsnævring af et blodkar ville være et betydeligt mindre problem. Jo ældre et menneske bliver, og jo mindre opmærk som vedkommende har været på KRAM-faktorer, des større bliver risikoen for på et tidspunkt at udvikle for snævringer i kranspulsårerne, der skyldes aflejringer af fedt og kalk. Hvis vores hjerter var optimeret til den vestlige livsstil, ville de indeholde naturlige tværfor bindelser imellem kranspulsårerne, så den livsvigtige hjertemuskulatur kunne sikres ilt, selvom der opstod forsnævringer med tiden. Men det gør de ikke.

du er færdig, bliver du forpustet, men dine muskler var i stand til at udføre et arbejde i en periode uden at få friske iltforsyninger. Det skyldes, at dine muskler indeholder et lager af ATP, der rækker til nogle sekun ders arbejde, samt et lager af stoffet kreatinfosfat, der hurtigt kan bruges til at gendanne ATP fra ADP. Des uden går dine celler i gang med en anaerob omsætning af glukose (dvs. en omsætning uden ilt), hvilket resul terer i dannelsen af 2 ATP- og 2 mælkesyremolekyler pr. glukosemolekyle: C6H12O6 + 2 (ADP+P) g 2 CH3CHOHCOOH + 2 ATP En 100-meterløber er afhængig af en effektiv anaerob energiproduktion, da kredsløbet ikke kan nå at optage og levere tilstrækkelige mængder ilt til musklerne un der den korte spurt (se fig. 5.22). Anaerob energipro duktion foregår også, når en løber eller en cykelrytter sætter en spurt ind tæt på målstregen. Respirationen kører allerede på fuld damp, men alligevel kan tempo et øges i afslutningen for at vinde afgørende sekunder. Som du kan se, er ATP-udbyttet meget mindre ved den anaerobe energiproduktion, end når glukose forbrændes helt til kuldioxid og vand i respirationen. Når glukose forbrændes aerobt, dannes 30 ATP-mole

TEST DIN FORSTÅELSE 5.5 Hvad foretager lægerne sig i forbindelse med en bypass-operation? Kan du give et bud på, hvorfor naturlige tværforbindelser imellem kranspulsårerne ikke er udviklet i menneskehjertet?

5.6

Fra hvile til arbejde Arbejde kræver energi, og i din krop er der en balance mellem iltoptag og iltforbrug. Samtidig har kroppen energireserver at trække på, når behovet for at yde et hårdt arbejde melder sig hurtigere, end kredsløbet kan nå at levere ilt til musklerne.

Anaerob energiproduktion Prøv at holde vejret. Selvom du holder vejret, er du al ligevel i stand til at rejse dig op og bevæge dig rundt. Du er endda i stand til at spurte en kort distance. Når

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 108

5.22 Afslutningen på et 100-meterløb. En effektiv anaerob energiproduktion er nødvendig på korte løbedistancer med høj intensitet.

29/07/2018 19.01

TRÆK VEJRET 109

Iltoptagelse pr. min. Anaerob energiproduktion Iltgæld

Arbejde startes

13 Tid (min)

Arbejde stoppes

5.23 Iltforbrug før, under og efter et mid delhårdt arbejde. Den sorte linje viser iltforbruget som funktion af tiden. Efter ca. 4 minutter opnås steady state, hvor iltop taget matcher iltforbruget. I denne fase vil pulsen være nogenlunde konstant. Arbejdet stopper efter 8 minutter, men iltforbruget falder kun gradvist, da der vil være en iltgæld (det grønne areal) fra de første 4 minutters arbejde (det blå areal), der krævede en anaerob energiproduktion. Arealet af de to farvede områder er ca. lige store. Hvorfor det?

kyler, så den aerobe energiproduktion er langt mere effektiv. Jo større lagre af ATP og kreatinfosfat en muskel celle har, og jo hurtigere den kan danne ATP anaerobt ved at omsætte en masse glukose til mælkesyre, jo mere arbejde kan den udføre uden ilttilførsel. Det er specielt vigtigt i styrkebaserede idrætsgrene som fx 100-meterløb og vægtløftning, der kræver en stærk og nærmest eksplosiv energiudladning, og hvor iltoptaget ikke kan nå at blive justeret, før arbejdet er udført.

stopper, falder din puls og din åndedrætsfrekvens ikke lige med det samme. Du er forpustet og har en høj puls i et stykke tid, fordi du betaler tilbage på din iltgæld. Din krop skal gendanne lagrene af ATP og kreation fosfat, og mælkesyren skal omdannes til glykogen i muskler og lever, så der er energi til rådighed, når der igen bliver behov for anaerobt arbejde. Begge proces ser kræver ATP, som er frembragt ved en aerob energi produktion, så der er brug for ekstra ilt, selvom belast ningen er ophørt.

Aerobt arbejde

TEST DIN FORSTÅELSE 5.6 Ved et meget intenst arbejde kan det grønne areal i fig. 5.23 være større end det blå areal. Hvordan kan det være?

Når du løber en tur, vil der gå lidt tid, før dine lunger og dit kredsløb er i stand til at forsyne dine arbejdende muskler med ilt i et tilstrækkeligt højt tempo, så respi rationen producerer lige så meget ATP, som muskler ne forbruger. Men efter nogle minutter vil din puls og dit åndedræt have indstillet sig på det øgede iltkrav fra de arbejdende muskler. Det kaldes steady state, når iltoptaget matcher iltforbruget. Har du et pulsur på, vil det vise en nogenlunde konstant puls, når du er i stea dy state. Øger du hastigheden, eller løber du op ad en bakke, stiger din puls og åndedrætsfrekvens, indtil steady state igen indfinder sig. Fig. 5.23 viser iltforbruget før, under og efter et arbejde, der udføres med konstant intensitet.

Iltgæld Før dit kredsløb har indstillet sig på det øgede iltkrav, må kroppen køre på lagrene af ATP og kreatinfosfat og den anaerobe omsætning af glukose. Når arbejdet

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 109

5.7

Kroppens præstationsevne I den walisiske by Llanwrtyd Wells har man hver som mer siden 1980 holdt en konkurrence, hvor heste og mennesker løber om kap. Ideen til Man versus Horse Marathon opstod under en diskussion på en lokal pub, og umiddelbart lyder det også som en ide, der giver mest mening efter et par øl. Konkurrencen går ud på, at løbere og ryttere på heste dyster om, hvem der hurtigst kan tilbagelægge en distance på 35 kilometer i blandet terræn. Hvem ville du sætte dine penge på? Enhver ved, at heste er stærke, robuste, udholdende og adræt te dyr, der kan bruges til slidsom transport over store afstande. Men faktisk er resultatet af dette væddemål ikke givet på forhånd.

29/07/2018 19.01

110 L I V E T S

B R Æ NDST OF

5.24 Man versus Horse Marathon. Hver sommer dyster ryttere og løbere på en 35 kilometer lang distance i blandet terræn. Hestene er ikke altid hurtigst.

Vi er langdistanceløbere Din krop kan mere, end du måske tror. Uanset hvor god din kondition er, og hvor meget idræt du er vant til at dyrke, så er din krop i store træk formet af behovet for at kunne bevæge sig hurtigt og energieffektivt over sto re afstande – et behov, vores afrikanske forfædre havde for flere hundrede tusinde år siden. Udformningen af dine fødder, hofter og knæ samt dit bevægemønster og din balanceevne, koblet med et effektivt blodkredsløb og åndedrætssystem, giver dig en god energiøkonomi, når du løber – og din nøgne hud er utroligt effektiv til at afgive overskudsvarme til omgivelserne, når du sveder. Din menneskekrop er tilpasset et liv i bevægelse.

5.25 Kroppens evne til at super kompensere giver fysiologiske for andringer ved konditions- og styrketræning. Ved konditionstræning forbedres kroppens samlede evne til at optage, fordele og udnytte ilt Konditionstræning gennem ændringer i både lunger, hjerte, blodkredsløb og de enkelte muskelceller. Styrketræning slider på musklerne, der reagerer ved at danne flere proteintråde i de enkelte muskelceller. Det gør musklen større og giver mulighed for en større kraftudvikling. Styrketræning forbedrer også musklernes evne til anaerob energiproduktion. Styrketræning

Når det gælder hurtighed, er fire ben bedre end to. Du vil tabe en sprint til selv et relativt lille firbenet dyr som en kat. Men når det gælder løbeøkonomi over store afstande, har du gode odds, specielt når det er varmt. Det er netop kombinationen af varmt vejr og store afstande, der giver mennesker en afgørende for del og muligheden for at indhente dyr med pels. Det er ikke svært at forestille sig det nyttige i denne evne i et jægersamfund på savannen. Men nutidens mennesker har ikke mistet evnen til effektivt lang distanceløb. På en varm sommerdag i 2004 lykkedes det således løberen Huw Lobb at slå den hurtigste hest med godt 2 minutter i Man versus Horse Marathon.

Lunger · Stærkere åndedrætsmuskulatur Hjertet · Større og stærkere hjertemuskel Kredsløbet · Flere kapillærer og større blodvolumen Muskler · Større glykogenlager · Større lager af ATP og kreatinfosfat · Flere mitokondrier · Flere respirationsenzymer · Mere myoglobin

Muskler · · · ·

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 110

Mere effektiv anaerob energiproduktion Større lager af ATP og kreatinfosfat Dannelse af flere muskelproteiner Mere effektiv styring af musklerne via nervesystemet

29/07/2018 19.01

TRÆK VEJRET 111

5.26 At køre op ad stejle stigninger med en gennemsnitshastighed på næsten 20 km/t kræver en god kondition. (Port de Larrau, Tour de France, 2007)

5.27 Vurdering af kondital i forhold til køn og alder. Alle kondital angiver det maksimale iltoptag i mL O2 pr. minut pr. kilo kropsvægt.

Kondital – normalbefolkning – mænd Alder (år)

Meget lavt

5-14

<38

39-43

Lavt

Middel 44-51

52-56

Højt

Meget højt >57

15-19

<43

44-48

49-56

57-61

>62

20-29

<38

39-43

44-51

52-56

>57

30-39

<34

35-39

40-47

48-51

>52

40-49

<30

31-35

36-43

44-47

>48

50-59

<25

26-31

32-39

40-43

>44

60-69

<21

22-26

27-35

36-39

>40

Kondital – normalbefolkning – kvinder Alder (år)

Meget lavt

5-14

<34

35-39

40-47

48-51

>52

15-29

<28

29-34

35-43

44-48

>49

30-39

<27

28-33

34-41

42-47

>48

40-49

<25

26-31

32-40

41-45

>46

50-64

<21

22-28

29-36

37-41

>42

65-

<19

20-26

27-34

35-39

>40

Kroppen superkompenserer Skal du løbe en hest træt eller bare løbe fra din bedste kammerat på atletikbanen, kræver det træning. Vi kan øge vores chancer i kapløbet markant ved at udnytte kroppens evne til at opbygge styrke og udholdenhed. Kroppen svarer nemlig på belastninger med det, der kaldes superkompensation. Den kompenserer ikke kun for det slid, træningen medfører, den bliver endnu stærkere, end den var, før du trænede. Når du træner, sker der en hel række ændringer i din krop (se fig. 5.25). Den samlede effekt er, at din fy siske form forbedres. Forskellige idrætsgrene stiller forskellige krav til kroppens præstationsevne, og der for skal en atlet, der vil træne optimalt, finde en be stemt balance imellem styrketræning og konditions

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 111

Lavt

Middel

Højt

Meget højt

træning. Styrketræning hentyder til, at musklernes evne til at lave en større kraftudvikling trænes, mens konditionstræning sigter på at forbedre kroppens samlede evne til at optage, fordele og udnytte ilt.

Kondition og kondital Arbejdende muskler skal have ilt. For at kunne yde et stort arbejde i lang tid skal din krop derfor være i stand til effektivt at optage, fordele og bruge ilt. Kan den det, siges du at have en god kondition (se fig. 5.26). Dit kondital er et mål for din krops kondition. Kon ditallet angiver den maksimale mængde ilt (i mL), du kan optage pr. minut pr. kilo kropsvægt (se fig. 5.27). Et bedre iltoptag skyldes, at en lang række faktorer påvirkes, når du træner (se fig. 5.25). Blandt andet for

29/07/2018 19.01

112 L I V E T S

B R Æ NDST OF

bedres hjertets evne til at pumpe blod rundt i kroppen. Jo større et blodvolumen der kan pumpes igennem dit hjerte hvert minut, jo hurtigere kan dine celler forsy nes med ilt, og jo bedre bliver din kondition. Hjertets minutvolumen (mL/min) afhænger af hjer tets indhold af blod under et slag, slagvolumen (mL/ slag), og af hjertets arbejdshastighed, pulsen (slag/ min). Minutvolumen findes ved at gange slagvolumen med pulsen. Hvis dit hjertes slagvolumen er 120 mL/ slag, og din puls er 80 slag/min, har du altså et minut volumen på: 120 mL/slag ∙ 80 slag/min = 9600 mL/min Hvis du skal måle dit kondital, kan det gøres på flere måder. En direkte konditionstest kan foretages ved hjælp af en maske koblet til et apparat, der måler dit iltforbrug, imens du yder et maksimalt arbejde (se fig. 5.28, øverst). Dit kondital kan også bestemmes ved en indirekte konditionstest, der måler din steady statepuls ved to kendte arbejdsintensiteter og ud fra disse beregner, hvilket arbejde du ville kunne yde ved din maksimale puls (se fig. 5.28, nederst).

I god form Hjertet er en muskel, der kan trænes. Så træner du, får du et stærkere hjerte, der kan rumme mere blod pr. slag, dvs. at du får et større slagvolumen. Det betyder, at du ved en given puls får et større minutvolumen. Med andre ord behøver dit hjerte ikke slå så hurtigt, for at du kan yde et bestemt arbejde. Fig. 5.29 viser en sam menligning af puls, slagvolumen og minutvolumen for et iltkrævende arbejde hos en trænet og en utrænet person. Din maksimale puls er ikke afhængig af din trænings tilstand, men falder med alderen. En grov tommel fingerregel siger, at din maksimale puls er 220 minus din alder, men det er kun en tommelfingerregel! TEST DIN FORSTÅELSE 5.7 A) Hvilket maksimalt iltoptag har den utrænede person i fig. 5.29? B) Hvis personen vejer 70 kg, hvad er så vedkommendes kondital? C) Hvordan vil du vurdere personens kondition ud fra fig. 5.27? (Hint: Giv et bud på alderen ud fra fig. 5.29).

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 112

Puls (slag/min) Maksimale puls

Steady state-puls 2 Steady state-puls 1

VO2-1 VO2-2 Estimeret VO2 max

Iltoptagelseshastighed, (L/min)

5.28 Direkte og indirekte konditionstest. (øverst) Den direkte test måler ved hjælp af en maske dit faktiske iltforbrug ved et maksimalt arbejde, dvs. ved din maksimale puls. (nederst) Den indirekte test måler din steady state-puls (se også fig. 5.23) ved to forskellige arbejdsintensiteter. Ved at antage en lineær sammenhæng mellem puls og arbejdsintensitet kan det maksimale arbejde, du ville kunne udføre ved din maksimale puls, estimeres. Testen kan fx udføres ved konstant hastighed på en kondicykel, hvor den totale effekt, kroppen yder ved en bestemt arbejdsintensitet, kan omregnes til en iltoptagelses hastighed. Iltoptagelseshastigheden betegnes ofte VO2 og angives i L/min eller mL/min. Konditallet findes ved at dividere den maksimale iltoptagelseshatighed VO2 max (i mL/min) med kropsvægten (i kilo).

29/07/2018 19.01

TRÆK VEJRET 113

5.8

Genveje til et bedre kondital

Slag/min

Du er nu klar over, at din krop superkompenserer, når du presser den, og at du derfor kan forbedre din kondition gennem træning. Men for atleter, der al lerede træner meget intensivt, kan konditionen kun forbedres yderligere gennem særlige træningsmeto der i højderne eller ved at bruge medicinske præpara ter til præstationsforbedrende formål, hvilket kaldes doping.

Mindre ilt i højderne

180

Utrænet

Trænet

120 Puls

60 L/min

Minutvolumen

mL/slag 150 Slagvolumen

100 1

2 3 4 5 Iltoptagelseshastighed (L/min)

5.29 Puls, minutvolumen og slagvolumen målt hos en utrænet og en trænet person ved forskellige arbejdsbelastninger. Jo større arbejdsbelastning, jo større iltoptagelses hastighed. Det maksimale arbejde, du kan yde, afhænger af dit maksimale minutvolumen, der igen afhænger af din maksimale puls og dit hjertes slagvolumen. Den røde linje viser en trænet person, den blå linje en utrænet person. (Kilde: Menneskets fysiologi, 1992)

Bevæger du dig op i bjergene, er lufttrykket mindre end ved havets overflade, og der er derfor færre iltmolekyler til rådighed i hvert åndedrag. Dyr, der lever i stor højde, udviser fysiologiske og genetiske tilpasninger til livet i den tynde luft. Den sydamerikanske gærdesmutte er et eksempel på en art, der udviser en genetisk tilpasning til livet i højderne (fig. 5.30). Forskellige populationer af gærde smutten lever i forskellige højder, helt fra havets over flade og op til over 4500 m højde i bjergene. Forskere har undersøgt 14 adskilte populationer af gærdesmut ter i Peru og fundet, at en ganske bestemt mutation i et hæmoglobingen er meget hyppig i populationer, der lever i stor højde, mens den er sjælden i populationer tæt ved havets overflade. Mutationen er en punktmutation i hæmoglobingenet, hvor et G er substitueret med et A. Det med fører, at aminosyren valin udskiftes med aminosyren

5.30 Hos en sydamerikansk gærdesmutte (Troglodytes aedon) ses en evolutionær tilpasning til livet i den tynde bjergluft. En bestemt genetisk mutation, der medfører en strukturel ændring i fuglenes hæmoglobin, øger hæmoglobinets iltbindingsevne. Denne mutation findes fortrinsvis i populationer, der lever i stor højde.

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 113

29/07/2018 19.01

114 L I V E T S

B R Æ NDST OF

isoleucin på et ganske bestemt sted i hæmoglobinmo lekylet. Denne aminosyreændring øger hæmoglobi nets iltbindingsevne og gør dermed optaget af ilt fra luften nemmere for fuglene. Læs mere om gener og mutationer i kapitel 2 og 7. Et hæmoglobinmolekyle med ekstra stor iltbin dingsevne er en evolutionær tilpasning hos nogle dyrearter. Et menneske, der er tilpasset et liv ved havoverfladen, har hæmoglobin med en lidt lavere iltbindingsevne. Så fysisk anstrengelse i bjergene er en ekstra udfordring for menneskers kredsløb, og det kan udnyttes i træningsøjemed.

Højdetræning øger hæmatokritværdien Når du træner i højderne, reagerer din krop med en akut fysiologisk tilpasning, der kompenserer for den tynde luft ved at øge blodets iltbindingsevne. Ved at mindske mængden af blodplasma, men ikke antallet

af røde blodceller, bliver blodet tykkere, i takt med at blodvolumen bliver mindre. Med andre ord stiger din hæmatokritværdi, og dermed bliver blodets iltbin dingsevne større pr. mL, og blodet optager nemmere ilt fra den tynde luft. Efter nogle dages ophold og træ ning i højden øges dit blodvolumen gradvist igen, nu med en forhøjet hæmatokritværdi. Effekten forsvin der, et stykke tid efter at du vender tilbage til havover fladen, men højdetræner du lige op til en konkurrence, vil det forbedre din aerobe præstationsevne. Når du træner ved havets overflade, stiger dit blod volumen også, men din hæmatokritværdi er uændret, da både mængden af plasma og røde blodceller stiger. En af de evolutionære forklaringer på, at blodets ilt bindingsevne pr. mL ikke bare øges yderligere, er, at det ikke er risikofrit at have en høj hæmatokritværdi. Bliver blodet for tykt, stiger risikoen for blodpropper.

5.31 Lance Armstrong fejrer en etapesejr i Tour de France, som han blev samlet vinder af syv gange. Sejrene blev senere annulleret grundet doping.

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 114

29/07/2018 19.01

TRÆK VEJRET 115

EPO og steroidhormoner

Gendoping

Dine nyrer producerer det naturlige hormon erythropoietin (EPO), der stimulerer dannelsen af nye røde blodceller. EPO-præparater fremstilles og anvendes medicinsk til nyrepatienter, der har nedsat EPO-pro duktion. Men atleter, der ønsker at dope sig til et hø jere kondital, kan misbruge medicinsk EPO. EPO stimulerer stamceller i knoglemarven til at danne nye røde blodceller, og det giver en højere hæmatokritværdi. EPO-genvejen til et bedre kondital har været meget udbredt blandt i forvejen veltrænede atleter inden for sportsgrene, der kræver en høj aerob kapacitet. Specielt i cykelsport er doping med EPO et kendt problem (se fig. 5.31). Metoderne til fremstilling af kunstigt EPO har ført til udviklingen af præparater, der ligner kroppens eget EPO så meget, at de er svære at spore, og kampen mod EPO-misbruget i eliteidræt kræver udvikling af mere og mere avancerede testmetoder. I styrkebetonede idrætsgrene kan hormoner også bruges som en genvej til toppræstationen. Her er det muskelopbyggende steroidhormoner, der kan misbru ges i jagten på større og stærkere muskler. Du kan læse mere om steroidhormoner i kapitel 8.

Fremtidige dopingformer vil muligvis involvere mani pulation med atleters arvemateriale, såkaldt gendoping, og det vil gøre det endnu vanskeligere at afsløre, når gode resultater ikke kun er resultatet af talent og træ ning. Gendoping udspringer af teknologien bag genterapi, hvor man med forskellige metoder forsøger at indføre nyt DNA i cellekernerne i bestemte væv med det formål at få cellerne til at udtrykke de gener, som det nye DNA indeholder. På denne måde kan patienten (eller atle tens) celler producere proteiner, der ikke kan skelnes fra de proteiner, kroppen naturligt producerer. Ved fx at indføre ekstra kopier af et EPO-gen vil cellerne kunne bringes til at producere mere EPO end ellers, og det vil føre til en højere hæmatokritværdi. Da det er atletens egne celler, der har lavet EPO-hormonet, vil det være umuligt at skelne fra kroppens naturligt producerede EPO. Hverken genterapi eller gendoping er dog end nu sikre teknologier. Læs mere om genredigering og CRISPR-teknologien i kapitel 7. TEST DIN FORSTÅELSE 5.8 Hvorfor stiger hæmatokrit værdien ved højdetræning, men ikke ved træning ved havets overflade?

Kerneord i kapitel 5 ■ Ilt ■

Diffusion ■ Blod ■ Hæmoglobin ■ Hæmatokrit ■ Hjerte ■ Blodkar ■ Åndedrætsorganer ■ Hjerte-kar-sygdomme ■ Aerob energiproduktion ■ Anaerob energiproduktion ■ Træning ■ Kondition ■ Konditionstest

LIV_kapitel5_v026_10k.indd 115

29/07/2018 19.01

Sulten efter sukker Mad, fordĂ¸jelse og blodglukose

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 116

29/07/2018 19.08

Har du en sød tand? Hvis du kan svare ja til det spørgsmål, er du ikke alene. Faktisk har selv organismer uden tænder ’en sød tand’ i overført betydning: Trangen til noget sødt til noget sødt deler du med både colibakterier, svampe og hvepse. Trangen til noget sødt afspejler et dybtliggende behov for at skaffe energi til cellerne, og evnen til at omsætte sukker i cellerne er næsten universel hos alle de arter, der udgør livets træ. I dette kapitel skal vi se, hvordan din krop optager energirige molekyler, som fx sukker, fra din mad, og hvordan hormoner sørger for, at dine celler altid har adgang til brændstof. Vi skal også se på, hvordan bakterier i dine tarme har helt afgørende betydning for din evne til at fordøje mad og for din sundhed.

Når du har læst kapitel 6, vil du ■ forstå,

hvorfor sukker smager sødt ■ kende de energirige molekyler i din mad ■ vide, hvordan fordøjelseskanalen er indrettet ■ vide, hvordan maden nedbrydes af enzymer i dit fordøjelsessystem ■ forstå, at bakterier i dine tarme er vigtige for din sundhed ■ vide, hvordan hormoner regulerer dit blodsukker ■ kende type 1- og type 2-diabetes ■ kende eksempler på moderne diabetesmedicin

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 117

29/07/2018 19.08

118 L I V E T S

B R Æ NDST OF

6.1

Brændstof til hjerte og hjerne Prøv at spise dit næste måltid langsomt, og læg mærke til, hvad der sker undervejs. Før du putter maden i mun den, har du sikkert kastet et hurtigt blik på den og bestemt dig for, at den ser spiselig ud – måske ligefrem lækker. Du lægger mærke til madens konsistens i mun den, og imens du tygger, findeles maden og blandes med spyt. Hurtigt begynder receptorer på din tunge og i din næse at sende nervesignaler til hjernen, der registrerer madens smag og duft. Smagen og duften er hjernens fortolkning af, hvilke molekyler din mad indeholder, og det er vigtigt (læs mere om dine sanser i kapitel 9). Din krop har brug for energi, og hjernen belønner dig for at spise energirigt ved at lade dig opleve velbehag eller nydelse.

Fedt, salt og sødt Hvad du kan lide at spise, hænger i høj grad sammen med, hvad der har givet en optimal ernæring i et miljø, hvor stabil adgang til energirig mad var begrænset. Mennesket og menneskehjernen er udviklet i et miljø, hvor der ikke var supermarkeder og grillbarer på ethvert gadehjørne. Faktisk var der ikke engang gade hjørner, men udstrakt græssavanne og en generel begrænsning i føderessourcer. Din hjerne forbinder den dag i dag smagen og fornemmelsen af fedt, salt og sødt med noget, du med fordel kan fortære hurtigst muligt, fordi din mund er fyldt med molekyler, der er energirige og vanskelige at

skaffe. Uden muligheden for dagligt at proppe sig med bacon, pommes frites og chokoladebarer ville det være en udmærket overlevelsesstrategi at gøre netop det.

Sukker indeholder energi At spise kan være en sanselig oplevelse, men det kan også være en hurtig og voldsom begivenhed, hvis du er rigtigt sulten. Du kender sikkert fornemmelsen af at være sulten og irritabel. Hvis din hjerne registrerer, at dine energireserver er ved at være små, vil du begynde at lede efter noget at spise. Det hænger selvfølgelig sammen med, at mad er livsvigtigt. I kapitel 9 kan du læse om, hvordan et område i hjernen, kaldet hypo thalamus, hjælper med at opretholde din krops energi balance ved at påvirke din adfærd, når du for eksempel er sulten. I kapitel 5 er det beskrevet, hvordan blodet fordeler ilt til alle kroppens celler, så cellerne kan danne ATP i respirationsprocessen (se fig. 5.2). Ud over ilt skal cellerne også bruge kostens energirige molekyler, der ligesom ilt fordeles med blodet. Et centralt molekyle er glukose, som hentes fra kulhydraterne i kosten (se fig. 6.2 og fig. 6.5). Glukosemolekyler indeholder kemisk energi og kan indgå direkte i kroppens energiproduktion. Når du forbrænder ét gram rent kulhydrat, fri gives en energimængde på omtrent 17 kilojoule (kJ).

Alle elsker sukker Smagen af glukose oplever vi som behageligt sød, fordi det er et nyttigt molekyle. Men det er ikke kun mennesker, der sætter pris på sukker, det gør de fleste

6.1 Har du lyst til at smage? Som moderne menneske med adgang til rigelige og billige energireserver – som regel lige i øjenhøjde – er det vigtigt at have gode spisevaner, så man ikke altid giver efter for sine umiddelbare lyster.

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 118

29/07/2018 19.08

S U LTEN EFTER S U KKER 119

At glukose er et universelt eftertragtet molekyle, understreges af, at både planter og dyr har nært beslæg tede hexokinaser, der udfører dette samme første trin i nedbrydningen af glukose.

Et enzym, der fortæller om slægtskab 6.2 Druesukkertabletter indeholder glukose, der hurtigt kan optages i blodet og omsættes i cellerne. Kulhydraterne findes oftest på en anden form i din kost, men de vil i kroppen om dannes til glukose, så de kan bruges i respirationsprocessen. Brændværdien for al glukosen i denne pakke er ca. 734 kJ. Det svarer til den energimængde, der kræves for at løfte en personbil på 1000 kilo 75 meter op i luften!

eukaryoter og mange prokaryoter. Som vi så i kapitel 3, giver selv E. coli sig til at svømme målrettet afsted, når der er glukose i farvandet. Det er bemærkelsesværdigt, at det første, der sker i en celle, der har optaget et glukosemolekyle, er det samme hos alle eukaryoter og endda mange pro karyoter. Glukose produceres i fotosyntesen og er der for til stede i plantemateriale. Glukose kan omsættes af både planter og dyr, og mange af de enzymatiske reaktioner er ens. Et godt eksempel er enzymet hexokinase, som blev omtalt i kapitel 1. Der findes gener for fire forskellige hexokinaser i dit DNA, og de udfører beslægtede enzy matiske reaktioner i dine celler. Det første, der sker i en celle, der har optaget et glukosemolekyle, er, at en hexokinase binder en fosfatgruppe til molekylet, der derved omdannes til glukose-6-fosfat. Fosfatgruppen klargør på den måde glukosemolekylet til nedbryd ningsprocessen og forhindrer samtidig, at det forlader cellen igen. Næste trin er, at glukose-6-fosfat omsættes til pyru vat af en række enzymer i cellens cytoplasma. Herefter transporteres pyruvat ind i mitokondriet, hvor en ræk ke andre enzymer, som er knyttet til mitokondriets in derste membran, nedbryder pyruvat helt til kuldioxid og vand (se også fig. 4.11).

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 119

Mennesker, colibakterier og egetræer er ’sultne efter sukker’ af nøjagtigt samme årsag: Alle organismer har brug for energi, og glukosemolekylet, som dannes i fotosyntesen, er energirigt. Både planter, planteæden de dyr og mikroorganismer får derfor adgang til en stor energikilde, hvis de kan nedbryde glukosen. Hvis man sammenligner den genetiske opskrift på hexokinase hos selv fjernt beslægtede organismer, er der mange ligheder, og det tyder på, at denne type af enzym må være opstået for meget længe siden i en fjern fælles forfader. Ved at sammenligne proteiner fra forskellige orga nismer kan vi få en ide om deres indbyrdes slægtskab. Hvis den samme rækkefølge af aminosyrer optræder i to forskellige proteiner, er det et tegn på, at de to pro teiner har fælles oprindelse. Det er fx usandsynligt, at syv aminosyrer optræder i nøjagtigt samme række følge i to ubeslægtede proteiner ved et rent tilfælde. Sammenligner vi hexokinaser fra fjernt beslægtede organismer, er det tydeligt, at det grundlæggende hexokinase-design var på banen for meget længe siden og er blevet videreført i mange af grenene på livets træ, se fig. 6.3 B. Omsætning af det allestedsnærværende glukose molekyle er en universelt nyttig egenskab. Du har givetvis ikke mange anatomiske ligheder med planten i din vindueskarm, men jeres celler opfører sig be mærkelsesværdigt ens. TEST DIN FORSTÅELSE 6.1 Lad os antage, at en fysisk aktiv ung dansk kvinde har et dagligt energibehov på 10.000 kJ. Hvor mange gram glukose skal forbrændes helt for at frigive denne energimængde? Nævn mindst to grunde til, at du ikke bør leve af ren glukose.

29/07/2018 19.08

120 L I V E T S

B R Æ NDST OF

A A

CH2OH CH2OHO OH HO OH HO Hexokinase Hexokinase

B B

HK1 Arabidopsis HK1 Menneske HK1 Arabidopsis HK1 Menneske HK1 Arabidopsis HK1 Menneske HK1 Arabidopsis HK1 Menneske HK1 Arabidopsis HK1 Menneske HK1 Arabidopsis HK1 Menneske HK1 Arabidopsis HK1 Menneske HK1 Arabidopsis HK1 Menneske HK1 Arabidopsis HK1 Menneske HK1 Arabidopsis HK1 Menneske HK1 Arabidopsis HK1 Menneske HK1 Arabidopsis HK1 Menneske HK1 Arabidopsis HK1 Menneske HK1 Arabidopsis HK1 Menneske HK1 Arabidopsis HK1 Menneske HK1 Arabidopsis HK1 Menneske

OH OH Glukose Glukose

Glukose Glukose

51 480 51 480 109 540 109 540 169 595 169 595 228 655 228 655 288 712 288 712 345 772 345 772 405 829 405 829 465 886 465 886

P T P T V V V V Q R Q R V V V V F F F F V I V I R R R R A A -

I K I K M L M L R M R M N N N N R G R G P S P S G A G A S S -

S D S D R L R L E P E P D D D D S D S D S E S E A A A A G C G C

K M K M V V V V L L L L T T T T S N S N K T K T R Q R Q S N S N

L L L L L K L K G G G G V V V V H G H G L L L L L L L L V V V V

R L R L L I L I F F F F G G G G L C L C R K R K S C S C E S E S

Q E Q E G R G R T T T T T T T T L L I T I T A G A G V F V F

V V V V G S G S F F F F L M L M D D P R P R A A A A T L T L

A K A K K G K G S S S S A M A M D D F G F G G G G G H L H L

D K D K Q K Q K F F F F G T G T P I P I I I I I I M I M S S S S

A R A R E K E K P P P P G C G C L R L R I F I F Y A Y A N E N E

M M M M R R R R V C V C R A R A T T T T R E R E G A G A D D D D

T R T R V T V T K Q K Q Y Y Y Y E H E H T T T T I V I V G G G G

V A V A V V V V Q Q Q Q Y E Y E F Y F Y P K P K L V L V S S S S

E E E E K E K E T T T T N E N E D D D D H F H F K D K D G G G G

ATP ATP

M M M M Q M Q M S S S S P P P P H R H R M L M L K K K K I K I K

H E H E E H E H L L L L D T D T T L T L S S S S L I L I G G G G

A L A L F N F N S D S D V C V C L V L V A Q A Q G R G R A A A A

G G G G E K E K S A S A V E V E D D D D M I M I R E R E A A A A

L L L L E I E I G G G G A V A V F E F E H E H E D N D N L L L L

A R A R V Y V Y S I S I A G A G E Y E Y N S N S T R T R L I L I

K K S A S A L L L L V L V L S S S S D D D D T G T G A T A T

Q Q I I I I I I I I I I I I L L L L T R T R K L K L A A A A

S T S T P P P P K T K T L V L V N N N N S L S L D D D D S V S V

D H D H P I P I W W W W G G G G P A P A P A P A E E H G H G

G N G N H E H E T T T T T T T T G G G G D L D L E E S V S V

G N G N L I L I K K K K G G G G E K E K L L L L V R V R L R L R

S A S A M M M M G G G G T S T S Q Q Q Q K Q K Q Q L Q L Y L Y L

K V K V T Q T Q F F F F N N N N I R I R I V I V K N K N L R L R

OH OH

L V L V G G G G S K S K A A A A L Y L Y V R V R S V S V E T E T

K K K K G T G T I A I A A C A C E E E E G A G A V T V T D E D E

Fosfat P – OCH2 Fosfat P – OCH2

ADP ADP

OH HO OH HO

Hexokinase Hexokinase

M M M M S G S G E T E T Y Y Y Y K K K K S I S I I V I V S A S A

L L L L D E D E E D E D V M V M I M I M K K A G A G S S

I P I P E E E E A C A C E E E E I I I I I I M V M V S S

S S S S L L L L V V V V R E R E S S S S K L K L D D D D

Y F Y F F F F F G G G G A M A M G G G G D Q D Q G G G G

V V V V N D N D Q H Q H T K T K M M M M I Q I Q G T G T

D R D R F H F H D D D D A N A N Y Y Y Y L L L L L L L L

N R N R I I I I V V V V I V I V L L L L E G E G F Y F Y

L T L T A V A V V V V V P E P E G G G G V L V L E K E K

P P P P E S E S G T G T K M K M E E E E P P H L H L

O O OH OH

OH OH Glukose-6-fosfat Glukose-6-fosfat

S D S D A C A C A L A L W V W V I I I I T N T N Y H Y H

G G G G L I L I L L L L H H L V L V T S T S T P T P

D T D T A S A S N R N R G G R R R R S T S T Q H Q H

E E E E K D K D K D K D L L R N R N L C L C F F F F

K N K N F F F F A A A A L E L E V I V I K D K D S S S S

G G G G V L V L L I L I P G P G L L L L M D M D E R E R

L D L D A A E K E K K D K D L I L I R S R S C I C I

F F F F T T R R R R S Q S Q K D K D K I K I M M M M

Y L Y L E E R R G G G G M F M F V L V L E H E H

A A A A C C V E V E E Q E Q A T A T V V V V S Q S Q

L L L L E E G E G E M M M M E K E K I K I K S T S T

D D D D D D D D L F L F V C V C D K D K S T S T L V L V

L L L L F Y F Y D D D D I I I I A G A G L V L V K K K K

G G G G H M H M M L M L N N N N A F A F C C C C E E E E

G G G G L G L G R D R D M M M M F L F L N G N G L L L L

T T T T P I P I I V I V E E E E F F F F I V I V L S L S

N N N N E K E K A V A V W W W W G R G R I V I V G P G P

FR FR FR FR GR GP GR GP AL AV AL AV GN GA GN GA DT GQ DT GQ AT SR AT SR DE KDE K-

108 539 108 539 168 594 168 594 227 654 227 654 287 711 287 711 344 771 344 771 404 828 404 828 464 885 464 885 496 917 496 917

Bindingslomme Bindingslomme

6.3 A. Enzymet hexokinase katalyserer omdannelsen af glukose til glukose-6-fosfat i dine cellers cytoplasma. Enzymet har en ’bindingslomme’, hvor glukosemolekylet passer ind (ses i forstørrelse i B). Når glukose er bundet, sætter hexokinasen en fosfatgruppe fra ATP på glukosemolekylet. B. Når man sammenligner hexokinaseproteiner fra mennesker og planten liden gåsemad, er der mange ligheder. Øverst er aminosyrerækkefølgerne i et hexokinaseprotein fra mennesker (Homo sapiens HK1) og fra liden gåsemad (Arabidopsis thaliana

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 120

HK1) opstillet over hinanden i et såkaldt alignment (amino syrernes struktur og navne kan du se i fig. 2.4). De farvede bokse angiver eksempler på steder, hvor aminosyrerækkefølgen er identisk i de to proteiner. Farverne i dette alignment går igen i proteinstrukturen nederst. Her er vist en tredimensionel model af hexokinasen fra planten. Hvis du kigger på proteinet, kan du se, at de aminosyrer, der er identiske hos menneske og plante, sidder tæt på den bindingslomme i enzymet, hvor glukosemolekylet sidder.

29/07/2018 19.08

S U LTEN EFTER S U KKER 121

6.2

Madens molekyler Glukose er fotosyntesens primære produkt og den grundlæggende byggesten, som planter både bruger til at opbygge biomasse og til at brænde af i respirationen, se fig. 4.9. På den måde er glukose det første molekyle i langt de fleste fødekæder her på Jorden. Vi lever dog ikke af glukose alene: Kulhydrater, fedtstoffer og proteiner er alle vigtige molekyler i men neskers kost (se fig. 6.4), både fordi de indgår som byg gesten i organismens celler, og fordi stofferne er energi rige og kan indgå i respirationen. I de næste afsnit ser vi nærmere på hovedtyperne af næringsstoffer.

Kulhydrater Den væsentligste kilde til kulhydrater i menneskers kost er planter. Her spiller kulhydratet glukose en særlig rol le, da dens simple struktur er udgangspunkt for dannel sen af en lang række andre kulhydrater. Kulhydrater inddeles i mono-, di- og polysakkarider, se fig. 6.5. Glukose er opbygget som en seksleddet ring med 5 carbonatomer og 1 oxygenatom, se fig. 6.5 A. Et kul hydrat, der består af en enkelt ringstruktur, kaldes et monosakkarid. At mennesker ikke er de eneste dyr, der har en forkærlighed for monosakkarider, afspejles i,

Næringsstof

Energiindhold (kJ/g)

Kulhydrat

Protein

Fedt

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 121

hvordan planter deponerer glukose og fruktose (frugt sukker) i nektar og i frugter. Sandsynligvis smager disse monosakkarider også behageligt for bier. I hvert fald tiltrækkes de af planters nektar, der er rig på glu kose og fruktose, og hjælper på den måde med bestøv ning af blomster. Vindruer og andre bær er også rige på disse sukkerstoffer. At udvikle søde frugter er en fordel for planterne, da dyr derved nemt kan ’overtales’ til at hjælpe med frøspredning. Planter opbygger også disakkarider som sukrose, der transporteres rundt til plantedele, der ikke laver fotosyntese. Sukkerroer og sukkerrør er eksempler på planter, der oplagrer store mængder sukrose og derfor bliver brugt til produktion af almindeligt hvidt sukker, der næsten udelukkende består af sukrose. Pattedyrs mælk indeholder disakkaridet laktose, der også kaldes mælkesukker. Polysakkarider er større kulhydrater, der består af mange sammenkædede monosakkarider. I kartofler og andre rodknolde oplagrer planter store mængder stivelse, der består af polysakkariderne amylose og amylopectin. Stivelse kender du også fra fx ris, majs og hvede. Stivelse fungerer her som et energilager. Andre polysakkarider som cellulose og hemicellulose giver planters cellevægge deres robusthed.

6.4 A. Tabellen viser energiindholdet i ét gram kulhydrat, protein og fedt. Fedt har en høj energitæthed og er derfor også praktisk som energilager i kroppen. B. Et kig på varedeklarationen viser, at indholdet af kulhydrat, protein og fedt varierer meget i forskellige fødevarer.

29/07/2018 19.08

122 L I V E T S

B R Æ NDST OF

B CH2OH

CH2OH

H HO

OH H H

HO H

OH H H

O H

Glukose

OH H

CH2OH

OH H H

CH2OH O

Galaktose

CH2OH O OH H

H HO

OH H

CH2OH

O H OH H H

CH2OH O OH H

CH2OH O

OH H

OH H O

CH2OH

CH2OH O

OH H H

O H

H H

OH H O CH2OH

CH2OH O OH H H

O H

Cellulose

O H

CH2OH O

CH2OH

Amylose

Sukrose

H HO

CH2OH OH

CH2OH O OH H

Fruktose

H OH H

CH2OH O

H HO H

Laktose CH2OH

CH2OH O

H OH H

6.5 Plantemateriale er den primære kilde til kulhydrater i menneskers kost. Kulhydrater inddeles i A. monosakkarider, fx glukose, fruktose og galaktose. B. disakkarider, fx laktose, sukrose og maltose. C. polysakkarider, fx amylose og cellulose.

Maltose

Menneskers fordøjelsesenzymer kan ikke nedbryde polysakkarider som cellulose og hemicellulose, der findes i planters cellevægge. Du kender stofferne som ’kostfibre’, se fig. 6.6. Men for mange bakterier, der lever i din tarm, er kostfibrene grundlaget for deres eksistens, og nye studier af menneskets ’tarmflora’ viser, at netop tarmbakterier, der lever af kostfibre, har et gavnligt samspil med vores krop.

Proteiner og essentielle aminosyrer Som vi gennemgik i kapitel 2, er proteinerne i dine cel ler opbygget af 20 forskellige aminosyrer. Af disse kan mennesker og andre dyr kun selv danne 11, mens resten skal optages gennem føden, da vi ikke har de nød vendige enzymer til at danne de 9 essentielle aminosyrer (se fig. 2.4). En god kilde til protein er dyrs muskler, det vi nor malt kalder kød. Og det gælder, uanset om dyret er

6.6 Planters cellevægge indeholder flere typer ufordøjelige kulhydrater, som vi samlet kalder kostfibre.

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 122

29/07/2018 19.08

S U LTEN EFTER S U KKER 123

Fedtsyrer

Glycerol H H

C H

O O C

H C

Triglycerid

6.7 Proteinrige fødevarer.

6.8 Et eksempel på et triglycerid. Plantefedtstoffer, fx oliven olie, med et højt indhold af umættede fedtsyrer er generelt flydende ved stuetemperatur, mens animalsk fedt, med et højt indhold af mættede fedtsyrer, ofte er fast ved stuetemperatur.

en ko, en gris, en reje eller måske en crunchy melbille larve. Derudover er også æg, mejeriprodukter og nogle planter, specielt frugterne fra bælgplanter, prote inrige fødevarer.

varierer meget blandt forskellige fedtstoffer, men generelt har fedtstoffer fra dyr (animalske fedtstoffer) et højt indhold af mættede fedtsyrer og er faste ved stuetemperatur, mens plantefedt (vegetabilsk fedtstof) har et højt indhold af umættede fedtsyrer og er flyden de (olier) ved stuetemperatur. At en fedtsyre er umæt tet, vil sige, at den indeholder en eller flere dobbelt bindinger mellem kulstofatomerne, mens mættet fedt har enkeltbindinger.

Fedt Det meste af det fedt, som maden indeholder, består af triglycerider, se fig. 6.8. Triglyceriderne er opbygget af glycerol og tre fedtsyrer. Fedtsyrernes sammensætning

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 123

29/07/2018 19.08

124 L I V E T S

B R Æ NDST OF

Enzymer CH2OH

Som du læste i afsnit 2.1, er enzymer proteiner, der katalyserer specifikke kemiske reaktioner. Mange (men ikke alle!) enzymer er navngivet med ud gangspunkt i deres substrat, tilføjet endelse –ase.

Enzymtyper Vi har allerede mødt enzymet hexo kinase, der sætter en fosfatgruppe fra ATP på et glukosemolekyle, så snart det er blevet optaget i cellen. Hexokinasen tilhører en stor gruppe af enzymer, der kaldes transferaser, fordi de overfører en kemisk gruppe fra ét molekyle til et andet. Hexokinase tilhører en under gruppe af transferaser kaldet kinaser, fordi den kemiske gruppe, der overføres til glukose, er en fosfatgruppe.

6.9 Aktiviteten af enzymet hexokinase fra et insekts flyvemuskler er en funktion af både ATP-koncentration, temperatur og pH. Mange insekter kan opretholde en temperatur mellem 35 og 40 °C i kroppen under flyvning pga. varmeafgivelse fra de arbejdende flyvemuskler. (Efter Scaraffia og De Burgos, 2000)

CH2OH

OH H

CH2OH

OH H

OH H H

OH H OH

CH2OH H OH

OH H

H2O

CH2OH

CH2OH H

CH2OH

Amylase

Enzymaktivitet Enzymers aktivitet afhænger af en ræk ke faktorer, herunder bl.a. koncentratio nen af substrat, temperaturen og pH. I kapitel 2 kunne du læse om bakteriers tilpasninger til livet i forskellige miljøer. Hypertermofile (varmeelskende) bakteriers enzymer er generelt stabile og aktive ved høje temperaturer, mens psykrofile (kuldeelskende) bakteriers biokemi afhænger af enzymer, der er aktive ved lave temperaturer.

H HO

OH H H

CH2OH O

H O

OH H H

H O

6.10 Spaltning af polysakkaridet amylose, der indgår i stivelse. Nedbrydningen af stivelse starter allerede i munden, hvor spytamylase frigives sammen med spyt fra spytkirtlen og fortsætter i tarmen, hvor bugspytamylase udskilles fra bugspytkirtlen, se fig. 6.15 og 6.16. Andre hydrolaser sørger for den fulde nedbrydning af kulhydrater til monosakkarider, se fig. 6.13 og 6.14.

På den måde inddeles alle enzymer i 6 overordnede enzymtyper efter den type reaktion, de katalyserer. Enzymer inddeles i oxidoreduktaser, transferaser, hydrolaser, lyaser, isomeraser og ligaser. Hydrolaser spalter din mad Vi vil ikke gennemgå alle enzymtyperne her, men nøjes med at se på hydrolaserne, der spiller en vigtig rolle i for døjelsessystemet. Hydrolaser spalter et molekyle til to mindre molekyler under optagelse af vand. Den reaktionstype kaldes en hydrolyse. Både kulhydrater,

Relativ enzymaktivitet

fedtstoffer og proteiner i din mad hydrolyseres af fordøjelsesenzymer til mindre molekyler, der kan optages i blodet gennem tarmen, se fig. 6.10, 6.11 og 6.12. Figur 6.13 illustrerer, hvordan kul hydrat, fedt og protein bliver nedbrudt enzymatisk og gjort klar til optagelse i blodet over tarmens overflade. Tri glycerider når blodet via lymfesyste met. Figur 6.14 giver et overblik over enzymer i fordøjelseskanalen, deres substrat og virkning.

Relativ enzymaktivitet

pH 8,5

37°

pH 8 pH 7,6

30° pH 7 20° 0

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 124

ATP-koncentration (mM)

29/07/2018 19.08

S U LTEN EFTER S U KKER 125

O C

O O

CH2

Lipase

O C

CH2

+ 3 H2O

O C

Triglycerid

Fedtsyrer

H H

N CH

H N CH

O C

H N CH

N CH

H N CH

Kulhydrater

O C

H N

H2O

O C

O CH R4

Protease H

Glycerol

O OH +

N CH

H N

Protein

H R3

Fedt Triglycerider

Oligosakkarid

Pepsin (mavesæk)

Maltase (tyndtarm)

Galdesalte (lever)

Peptid

Disakkarid

6.12 Proteaser nedbryder proteiner ved at spalte peptid bindinger imellem aminosyrer.

Spytamylase (spytkirtel)

Amylase (bugspytkirtlel)

6.11 Spaltning af et triglycerid til glycerol og tre frie fedtsyrer. Spaltningen af triglycerider starter i mavesækken, hvor enzymet gastrisk lipase udskilles, men foregår primært i tarmen, hvor galdesalte fra leveren hjælper med at emulgere fedtet, så lipaserne kan arbejde effektivt, se afsnit 6.3 og fig. 6.17.

Fedtdråber

Peptidase (bugspytkirtlel)

Lipase (bugspytkirtlel)

Monosakkarid

Fedtsyre Aminosyrer

Glycerol

Fedtsyrer og glycerol optages i tarmcellerne, hvor triglycerider gendannes

6.13 Kulhydrater, proteiner og fedtstoffer i maden nedbrydes og optages i tarmcellerne. Kulhydrater optages som mono sakkarider, proteiner optages som aminosyrer, og triglycerider optages som frie fedtsyrer og glycerol. Fra tarmcellerne optages mono sakkarider og aminosyrer direkte i blodet, mens triglyceriderne gendannes og når blodet via lymfen. Nu kan blodkredsløbet fordele næringsstofferne til alle kroppens celler, se fig. 6.15.

Tyndtarm Lymfe Blodkar

6.14 Eksempler på enzymer, der spalter madens molekyler i fordøjelsessystemet.

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 125

Enzym

Substrat

Findes i

Virkning

Pepsin

Protein

Mavesæk

Spalter peptidbindinger i proteiners indre

Trypsin

Protein

Bugspyt

Spalter peptidbindinger i proteiners indre

Carboxypeptidase

Protein

Bugspyt

Spalter peptidbindinger fra peptidkædens carboxylsyreende

Lipase

Fedtstoffer

Bugspyt

Spalter triglycerider til glycerol og fedtsyrer

Gastrisk lipase

Fedtstoffer

Mavesæk

Spalter triglycerider til glycerol og fedtsyrer

Spytamylase

Stivelse

Spyt

Spalter amylose og amylopectin til glukose og maltose

Amylase

Stivelse

Bugspyt

Spalter amylose og amylopectin til glukose og maltose

Maltase

Maltose

Bugspyt

Spalter maltose til to glukosemolekyler

Laktase

Laktose

Tyndtarmens slimhinde

Spalter laktose til glukose og galaktose

29/07/2018 19.08

126 L I V E T S

B R Æ NDST OF

TEST DIN FORSTÅELSE 6.2 Enzymers aktivitet afhænger

af en række faktorer som pH og temperatur. Prøv at gætte, hvilket a) temperaturoptimum og b) pH-optimum der gæl der for pepsin og lipase i dit fordøjelsessystem.

Fordøjelsessystemet består både af mave-tarmkanalen og forskellige kirtler og organer, der udskiller enzymer, hormoner og andre hjælpestoffer i et fint afstemt samspil med det formål at skaffe energi og byg gesten, som menneskekroppen kan leve og vokse af.

Din indre yderside

6.3

Fordøjelsessystemet Fordøjelsessystemet løser to vigtige opgaver for os: Det findeler og nedbryder den mad, vi indtager, og det sørger for en effektiv optagelse af madens molekyler i blodet. Det er en særdeles vigtig funktion, for men nesker og andre dyr skal optage alle næringsstoffer fra omgivelserne.

Spiserør

Udskillelse fra mavesæk

Mave Hjerte

Udskillelse fra lever, bugspytkirtel og tyndtarm Optagelse i blod og lymfe Udskillelse fra tyktarm

Tyktarm Portåre

Afføring

Lever

Menneskets fordøjelsessystem er grundlæggende et 6-7 m langt hult rør, der strækker sig gennem kroppen, se fig. 6.15. Som bekendt munder røret ud på kroppens overflade i begge ender, så den indre ’overflade’ af for døjelsessystemet kan derfor betragtes som en ’indre yderside’ af kroppen. I kapitel 5 kunne du læse, hvor dan lungerne sørger for et stort areal at optage ilt hen over. Også fordøjelsessystemet har en stor indre over flade, og det gør optagelsen af næring virkelig effektiv. Særligt tyndtarmen har et stort areal. Hvis tarmen var et glat rør, ville overfladearealet være mindre end 0,5 m2, men tarmfolder samt såkaldte villi og mikrovilli øger i kombination dit indre overfladeareal mange gange. Du har i alt ca. 200 m2 tarmvæg at op tage madens molekyler henover, se fig. 6.18. Fordøjelseskanalen består af mund, spiserør, mave sæk, tolvfingertarm, tyndtarm, tyktarm og endetarm, se fig. 6.16. Fordøjelsen starter i munden, hvor maden tygges, findeles og blandes med spyt. Allerede her begynder den enzymatiske nedbrydning af maden, for di spyttet indeholder enzymer, bl.a. spytamylase. Hvis du prøver at køre tungen rundt i munden, kan du måske mærke nogle små riller, der sidder i hver side af kinden. Det er ikke arvæv eller aftryk, fordi du har bidt dig selv i kinden, men kirtler, der udskiller noget af det spyt, du har i munden. Følger du madens vej videre gennem fordøjelses systemet på fig. 6.16, passerer den først spiserøret, før den når ned i mavesækken, hvor enzymernes arbejde begynder for alvor.

Endetarmsåbning

6.15 Fordøjelsessystemet kan betragtes som et langt hult rør. Maden findeles mekanisk i munden og nedbrydes enzymatisk under passagen gennem mave og tarm. Cellerne i tarmens overflade optager næringsstofferne og frigiver dem til blodet. Blodkredsløbet sørger nu for at fordele næringsstofferne til alle kroppens celler.

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 126

29/07/2018 19.08

S U LTEN EFTER S U KKER 127

Polær (vandopløselig) del Upolær (vandskyende) del

Mund

Galdesalt

Spytkirtler Større fedtklump Emulgering

Spiserør

Lever Galdeblære

Tyktarm

Mave

Bugspytkirtel Tyndtarm

Endetarm

6.16 Menneskets fordøjelsessystem.

Mavesaft og bugspyt Mavesækken har form som en skæv pose, og dens væg indeholder en kraftig muskulatur. Her ’æltes’ den faste del af kosten og iblandes saltsyre, imens enzymerne pepsin og gastrisk lipase arbejder (se boksen om enzy mer på side 124-125). Den flydende del af kosten passe rer hurtigt videre, mens den faste del opholder sig i mavesækken i omkring 2 timer. Du kender måske til ’sure opstød’, og der ér surt i mavesækken. Mavesaft indeholder saltsyre, og pH i maven nærmer sig 2. Saltsyren dræber mange af de bakterier, der følger med maden ned i maven, og samtidig bryder syren nogle af de bindinger, der holder madens molekyler sammen. Maden passerer derefter videre, forbi mavesækken og ind i den første del af tyndtarmen: tolvfingertarmen. Her møder maden galde fra galdeblæren og bugspyt fra bugspytkirtlen. Galden er produceret i leveren og opbevares i galdeblæren, indtil den udskilles i tolvfin gertarmen.

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 127

Mindre fedtdråber

6.17 Fedtstofferne i maden er upolære (vandskyende) og vil have en tendens til at klumpe sammen i store fedtdråber i tar men. Galdesalte indeholder både en polær og en upolær del, så de hjælper med at skille fedtet ad i mindre dråber. Det øger den samlede kontaktflade mellem fedt og vand, så lipaserne kan nedbryde fedtet mere effektivt.

Her starter den et angreb på de store ’vandskyende’ fedtdråber. Galdesaltene skiller fedtet ad i mindre dråber, så lipaserne mere effektivt kan nedbryde fedt molekylerne, se fig. 6.17. Lipaserne er vandopløselige og angriber fedtdråbernes overflade, så jo mindre fedt dråber er, jo mere effektiv bliver fedtnedbrydningen. Bugspyttet neutraliserer syren fra mavesækken og indeholder også en sværm af enzymer, der arbejder med nedbrydning af proteiner, fedtstoffer og kulhydra ter (se fig. 6.14) på madens vej igennem tyndtarmen.

Fra tarmgrøden ind i kroppen Tarmens muskulatur skubber maden videre frem igen nem tyndtarmen. Med et mikroskop vil du kunne observere, at tarmvæggen ser bølgende fløjlsagtig og blød ud. Det er, fordi den består af fine tarmfolder med små fine totter med totter på: villi og mikrovilli (fig. 6.18). I tyndtarmen optages de nedbrudte stoffer, og når de har passeret den indre overflade, tarmvæggen, går de fra at være en del af kosten til at blive en del af dig.

29/07/2018 19.08

128 L I V E T S

B R Æ NDST OF

Tarm Mikrovilli Slimhinde

Tværgående fold

Slimhindecelle med mikrovilli Tarmfold med villi

Villi

Lymfekar Blodkar

6.18 Tyndtarmens inderside. Tarmfolder, villi og mikrovilli øger tilsammen tarmens indre overfladeareal mange gange.

Tyndtarmens slimhindeceller er dækket af mikro villi, og det er her, stofoptaget foregår. Prøv at se på cel lens forskellige transportprocesser over cellemembra nen i fig. 4.1 (kapitel 4). Her i tarmen foregår optaget af stoffer fra tarmen og ind i cellen. Aminosyrer og monosakkarider transporteres ind i slimhindens celler ved aktiv transport, mens fedtstofferne diffunderer passivt ind i slimhindecellerne. Alle de næringsstoffer, der optages fra tyndtarmen, ender i blodet (fedstofferne når dog blodkredsløbet via lymfesystemet). Blodet passerer først leveren, der omhyggeligt sorterer og omdanner stofferne, inden de sendes ud i det systemiske kredsløb, se fig. 6.15. Imens tyndtarmen måske allerede er i gang med at fordøje andet eller tredje måltid, bearbejder tyktarmen omhyggeligt resterne af det første måltid i helt op til 16 timer. Vigtige mineraler og vitaminer optages her, og i tyktarmen afstemmes vores vand- og saltbalance nøje, når tarmgrødens vandindhold justeres. Vandet

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 128

trækkes ud af tarmen vha. osmose (se kapitel 3, side 57-58) og overføres til blodkredsløbet. Tyktarmen er også hjem for langt de fleste tarm bakterier. Du bærer rundt på mellem 1 og 2 kg bakteri er i din tarm, og som vi skal se i næste afsnit, er de langt fra blinde passagerer, der rejser igennem vores krop. De er i konstant samspil med hele vores fysiologi. Og endelig skal de ufordøjede madrester ud af kroppen sammen med slim, gamle afstødte tarmceller og bakterier. Ud gennem endetarmen, der er omhygge ligt forseglet med ringmuskulaturen. Ringmuskula turen er i tæt kontakt med din bevidste sansning og motorik, og lige netop den del af dit fordøjelsessystem kan du kontrollere med din hjerne. Heldigt, ikke? TEST DIN FORSTÅELSE 6.3 Kødædere har generelt en relativt kort tyndtarm sammenlignet med planteædere. Giv et bud på hvorfor.

29/07/2018 19.08

S U LTEN EFTER S U KKER 129

6.4

Tarmens mikrobiologi Næsten alt, hvad der lugter hos os mennesker, skyldes bakterier. Dårlig ånde, duften fra huden hos din kære ste og din sidemands prutter. Der er omkring 50 billio ner (altså 50 millioner millioner) bakterier i din tarm, og det bakteriesamfund er sammensat af omkring 160 almindelige bakteriearter og flere hundrede arter, der ses mere sjældent. Og så er din tarmflora unik. Hver person har sin egen sammensætning af tarmbakterier og dermed sit eget ’mikrobielle fingeraftryk’. Din tarm kan faktisk betragtes som et økosystem, hvor du i høj grad styrer økosystemet gennem en bestemt stoftil førsel – dvs. sammensætningen af den mad, du spiser (læs mere om økosystemer i kapitel 11). De mange bakterier er vigtige for vores fordøjelse og sundhed, men forskerne er først lige begyndt at forstå, hvor meget og hvordan bakterierne påvirker vores fysiologi. Et overraskende eksempel er tarmbakterier nes rolle i vores insulinfølsomhed.

Tarmbakterier og diabetes Mangel på motion og overvægt er årsager, vi ofte for binder med sygdomme som type 2-diabetes, men nye undersøgelser viser, at særlige ubalancer i artssam mensætningen af vores tarmbakterier også spiller en rolle. Hvis bestemte bakterier bliver for udbredte i tar men, kan det medføre, at vi bliver mindre følsomme

6.19 Mange mikro organismer passerer dagligt igennem fordøjelsessystemet. I dine tarme kan man ligefrem tale om et helt økosystem, der består af et væld af forskellige bakterier, der har stor betyd ning for din sundhed.

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 129

xxx

over for hormonet insulin. I nogle tilfælde udvikles en egentlig insulinresistens, og det er en meget udbredt for løber for sygdomme som type 2-diabetes. Ved at sammenligne artssammensætningen af tarmbakterier hos mennesker med og uden type 2-dia betes og samtidig screene forsøgspersonerne for mere end 1200 forskellige stoffer i blodet fandt forskere frem til, at mennesker med insulinresistens eller type 2-dia betes har flere af bakterierne Prevotella copri og Bacteroides vulgatus. Samtidig havde de et forhøjet indhold af de forgrenede aminosyrer valin, leucin og isoleucin (også kaldet BCAA’er) i blodet. Men spørgsmålet er, om vi kan betragte det som et bevis for, at bakterierne på virker insulinresistensen? Nej, undersøgelsen viser, at der kan være en sam menhæng, men ikke hvilken sammenhæng der er: Er det insulinresistensen, der ændrer forsøgspersonernes fysiologi, så bakteriesamfundet i tarmen ændres? Eller er det bakterierne, der ændrer fysiologien, så der skabes insulinresistens? Eller er det noget helt tredje, der er på spil og påvirker både insulinresistens og bak teriesamfund? På baggrund af resultaterne fra undersøgelsen kan der opstilles en hypotese: En forhøjet forekomst af bak terierne Prevotella copri og Bacteroides vulgatus i tarmen giver insulinresistens. Sandt eller falskt? For at afgøre spørgsmålet desig nede forskerne et eksperiment, hvor de kunne afsløre årsagssammenhængen og dermed bekræfte eller for kaste hypotesen. Du kan se resultatet i fig. 6.20. Men hvordan kan en tarmbakterie påvirke signal systemer som insulinfølsomheden i et menneskes krop? Mekanismen er vist i fig. 6.21. Prevotella copri og Bacteroides vulgatus producerer de særlige BCAAaminosyrer, andre bakterier optager derimod BCAA’ erne. Når balancen mellem de BCAA-producerende og BCAA-optagende bakterier i tarmen forskydes, får vi derfor mere BCAA i blodet, og det er en af flere mekanismer, der kan føre til insulinresistens.

29/07/2018 19.08

130 L I V E T S

B R Æ NDST OF

Tarmens bakterier påvirker og påvirkes af en lang række processer i kroppen. Så måske kan man pleje sine tarmbakterier eller måske endda få transplanteret en tarmflora fra en særlig sund person ind i sin tarm og

6.20 sørger 12 musForskerne fik fed kost for holde alle variable ogat bakteriearten Prevotella ogcopri kun ændre konstante bakteriesammensæt ningen i musenes tarme. Forsøget viste, at mus, der fik tilført bakterien Prevotella copri til tarmen, udviklede insulinresistens. (Efter Rasmussen, 2016) Efter 2 uger: Blodglukosekoncentration steget mere end normalt på fed kost, øgede mængder af de særlige BCAA-aminosyrer i blodet. Efter 3 uger: Har udviklet svær insulinresistens og forhøjet blodglukosekoncentration.

Tarmbakterier

dermed undgå sygdomme? Det er et område, vi stadig ved meget lidt om, men effekter af kosten på tarmmi krobiologien, effekter af ’tarm-detox’ eller fækaltrans plantationer er aktive forskningsområder.

12 mus fik fed kost og bakteriearten Prevotella copri

12 mus fik fed kost og ingen af de særlige bakterier

12 mus fik fed kost og bakteriearten Prevotella copri

12 mus og in særlige

12 mus fik fed kost og ingen af de særlige bakterier

Efter 2 uger: Blodglukosekoncentration steget 2 uger: Blodglukosemere endEfter normalt på fed koncentration steget mere mængder end normalt på fed kost, øgede af kost, øgede mængder af de særlige BCAA-aminode særlige BCAA-aminosyrer i blodet. syrer i blodet.

Efter 2 uger: Blodglukosekoncentration steget som Efter 2 uger: Blodglukoseforventet på fed kost, koncentration steget som forventet på fed kost, normal aminosyresamnormal aminosyresammensætning i blodet. mensætning i blodet. Efter 3 uger: Ingen æn-

dringer insulinresistens Efter 3 iuger: Ingen æneller blodglukosekoncendringer tration. i insulinresistens eller blodglukosekoncentration.

Efter 3 uger: Har udviklet svær insulinresistens og forhøjet blodglukosekoncentration.

Bakteriernes funktion i tarmen

BCAA-pulje

Efter 2 uger koncentrat forventet p normal am mensætnin

Efter 3 uger dringer i in eller blodg tration.

Værtens fænotype

CH3 O Prevotella copri Bacteroides vulgatus

H3C BCAA-dannelse

OH NH2

CH3 O

H3C Butyrivibrio crossotus

OH O

H3C

Eubacterium siraeum BCAA-transport

NH2 OH

CH3 NH2

Insulinresistens

Andre faktorer

6.21 En høj koncentrationen af aminosyrerne valin, leucin og isoleucin (tilsammen kaldet BCAA’er) i blodet kan kobles med udvikling af insulinresistens. Nogle tarmbakterier producerer og udskiller BCAA’er, mens andre optager dem. Derfor kan tarmfloraen have betydning for udviklingen af insulinresistens. (Efter Pedersen m.fl., 2016)

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 130

29/07/2018 19.08

S U LTEN EFTER S U KKER 131

Naturvidenskabens rygrad: observation, hypotese og eksperiment Viden om verden giver et rigere liv og en større evne til at navigere i en til tider kompleks virkelighed. Og natur videnskaben har frembragt et enormt stort katalog af viden. Men naturviden skab er ikke et katalog af viden, det er nærmere en måde at tænke på. Hvad går denne tænkemåde ud på? Først og fremmest at sætte spørgs målstegn ved alt! Hvis du har en fastlåst forestilling om, hvordan verden er ind rettet, bliver du ikke klogere. Du må have et åbent sind og være klar til at ændre din opfattelse af verden, hvis du opdager noget, der tyder på, at din forestilling er forkert. Observation er derfor afsættet for al naturvidenskab. Observationen af, at Prevotella copri og Bacteroides vulgatus var hyppigere hos personer med insulinresistens, er et eksempel på netop det. Med observationen som udgangspunkt bliver vores viden om naturen og os selv gradvist justeret, forfinet og udvidet. En ide til, hvordan noget hænger sammen, kaldes en hypotese. En hypo tese kan understøttes eller forkastes, når vi samler ny viden, oftest ved hjælp af eksperimenter. I eksemplet med musene så vi, hvordan eksperimenter kan gøre os klogere på verden. Et andet eksempel er Louis Pasteurs test af teorien om spontan genese, der er beskrevet i kapitel 2.

6.22 Observation og undren er udgangspunktet i naturvidenskab.

Naturvidenskabelige teorier Efterhånden som hypoteser testes, opbygges en forståelse af naturen. I naturvidenskab kalder vi vores sam lede nuværende forståelse af et område for en teori. Et eksempel på en teori er biologiens centrale dogme, som er beskrevet i kapitel 2. Du kan hverken se strukturen af et DNA-molekyle eller et protein i et mikroskop, men teorien lader os rutinemæssigt og meget detaljeret forudsige, hvad der sker, hvis vi fx indsætter et gen i en orga nisme, eller hvis en bestemt base ændres i et gen. Videnskabelige teorier er under bygget af talrige eksperimenter og observationer og repræsenterer den bedste forklaring, vi har; men det er

helt centralt for naturvidenskaben, at en teori ikke kan bevises endegyl digt. Man må altid være åben for, at den kan ændres eller forkastes, hvis resultaterne fra et eksperiment eller en observation ikke passer med de forudsigelser, der følger af teorien. Mange videnskabelige teorier er så gode, at de har overlevet flere hundrede års eksperimenter. Det er derfor vigtigt at skelne imellem den dagligdags betydning af ordet teori, der giver associationer til noget, der er lidt usikkert, og så en naturvidenskabelig teori, der repræsenterer den bedste forklaring på naturlige fænomener, som vi har. En forklaring opbygget af naturvidenskabsfolk over mange år og underbygget af mange eksperimenter.

TEST DIN FORSTÅELSE 6.4 Der fremsættes mange nye spændende hypoteser om tarmbakteriernes betydning for vores sundhed. En hypotese går på, at en ubalance i tarmfloraen i nogle tilfælde kan være en medvirkende årsag til psykiske lidelser som angst og depression. Giv et forslag til, hvordan sådan en hypotese kunne testes ved hjælp af fækaltransplantationer, dvs. overførsel af afføring fra én person til en anden.

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 131

29/07/2018 19.08

132 L I V E T S

B R Æ NDST OF

6.5

Hurtige og langsomme kulhydrater

Blodglukose, diabetes og hormonernes hovedrolle

Du har sikkert hørt, at det er godt at have et “stabilt blodsukker”, eller at fødevarer, der ikke medfører for store udsving i blodsukkeret, er bedst. Når man taler om ”blodsukker”, mener man koncentrationen af glukose i blodet, og den måles typisk i mM (millimol pr liter eller millimolær). Når du spiser et kulhydratrigt måltid, nedbrydes kulhydraterne til monosakkarider, der kan optages i blodet. Hvor hurtigt koncentrationen af glukose i blodet stiger, og hvor stor den bliver, afhæn ger både af typen af kulhydrat, madens forarbejdning og hele måltidets sammensætning. Monosakkarider er ’hurtige’: Tarmen kan optage monosakkariderne direkte, og det giver en stor blod glukosestigning, lige efter du har spist. De mere kom plekse kulhydrater, der først skal klippes i stykker af flere fordøjelsesenzymer, giver en langsommere og mindre stigning i blodglukosekoncentrationen.

For første gang i verdenshistorien dør flere mennesker af at spise for meget end for lidt. En følgesygdom til overvægt er diabetes, som vi også kalder sukkersyge. Ca. 290.000 danskere har fået stillet diagnosen, og derudover skønner man, at ca. 60.000 danskere ikke er klar over, at de har problemer med blodglukosere guleringen. Men hvad er diabetes egentlig, og hvorfor er det, at nogle diabetikere skal stikke sig med insulinsprøjter, imens andre kan holde sygdommen i skak med en supersund livsstil uden medicin? For at forstå det skal vi forstå kroppens håndtering af sukker, og her spiller hormoner og transportproteiner en vigtig rolle.

Blodglukosekoncentration

Fødevare

Glykæmisk indeks (Glukose, GI =100)

Brød

Pasta 70

Spaghetti, hvid

Rugbrød

Spaghetti, fuldkorn

Frugt

Cornflakes

Banan, moden

Havregryn

Banan, umoden

Vindruer

Korn, kerner, ris

120

Tid (minutter efter indtagelse)

Ris, hvide

Kiwi

Ris, brune

Mango

Pære

Mælkeprodukter Sødmælk

Rosiner

Skummetmælk

Æble

Grøntsager og bælgfrugter

Snacks og søde sager

Gulerødder

Chokolade

Kartofler, kogte

Honning

Bønner, kidney

Peanuts

Linser

Popcorn

Ærter

Sukker (sukrose)

6.23 A. Blodglukosekoncentrationen stiger efter et måltid og falder igen, i takt med at cellerne optager glukosen. Nogle fødevarer giver en stor og hurtig blodglukosestigning (blå kurve), mens andre giver en mindre og langsommere stigning (grøn kurve). B. Tallene i tabellen angiver hver føde vares glykæmiske indeks. En fødevares glykæmiske indeks

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 132

Glykæmisk indeks (Glukose, GI =100)

Franskbrød, lyst Morgenmad

Fødevare

5 65

afhænger af typen af kulhydrat, forarbejdningen og måltidets øvrige indhold. Blodglukosekoncentrationen måles løbende 120 minutter efter indtagelsen af et bestemt kulhydrat, og arealet under kurven (over den stiplede streg i 6.23 A) er et udtryk for fødevarens glykæmiske index. Arealet under kurven for glukoseindtagelse sættes til 100.

29/07/2018 19.08

S U LTEN EFTER S U KKER 133

Man kan sammenligne forskellige fødevarers påvirkning af blodglukosekoncentrationen ved hjælp af et indeks, der fortæller, hvor kraftig og hurtig en blodglukosestigning de giver i forhold til ren glukose. Det kaldes et glykæmisk indeks, og du kan se nogle ek sempler på forskellige fødevarers glykæmiske indeks i fig. 6.23. Ren glukose har et glykæmisk indeks på 100.

Cellerne optager glukose Cellerne rundtomkring i kroppen optager glukosen fra blodet og bruger den til energiproduktion. Derfor falder blodglukosekoncentrationen igen efter et mål tid. Glukosen hentes også ud af blodet for at blive sendt på lager. Muskelcellerne og leveren oplagrer glukose i form af glykogen, der er lange kæder af glukose molekyler. På den måde har din krop adgang til gluko se mellem måltiderne, for leveren kan frigive glukosen til blodet, når blodglukosekoncentrationen falder, og kroppen ikke har fået mad i et stykke tid. I musklerne nedbrydes glykogenet, når de arbejdende muskler giver signal om, at der er brug for glukose.

Lav koncentration af blodglukose

Glukagon frigives af α-celler i bugspytkirtlen

Bugspytskirtel

Leveren frigiver glukose til blodet

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 133

Insulin frigives af β-celler i bugspytkirtlen

Fedtceller optager glukose fra blodet

Genoprettelse af af normalt blodglukoseniveau Normal koncentration af blodglukose

Hormonerne insulin og glukagon regulerer blodglukosekoncentrationen Ovenfor kunne du læse, at bugspytkirtlen udskiller for døjelsesenzymer til tolvfingertarmen. Den del af bug spytkirtlen kaldes den eksokrine del, fordi den frigiver stoffer til kroppens ’yderside’ (”ekso” betyder udenfor eller yderside, jf. at tarmens inderside kan betragtes som en del af kroppens overflade). Bugspytkirtlen har også vigtige endokrine funk tioner, fordi den udskiller hormonerne insulin og glukagon til blodbanen ’inde i kroppen’. Insulinpro duktionen foregår i såkaldte β-celler, mens glukagon produktion foregår i α-celler, og de to hormoner virker forskelligt på blodglukosekoncentrationen. Insulin ’skruer ned’ for blodglukosekoncentrationen, imens glukagon ’skruer op’. Blodglukosejusteringen sker ved, at insulin stimule rer celler i særligt muskler, fedtvæv og lever til at optage glukose fra blodbanen, hvorefter blodglukose koncentrationen falder. Glukagon stimulerer derimod leveren til at frigive glukose til blodbanen, hvorefter blodglukosekoncentrationen stiger, se fig. 6.24.

Høj koncentration af blodglukose

Glukagon

Insulin

12 mM

6.24 Hormonerne insulin og glukagon frigives fra endokrine celler i bugspytkirtlen og holder blodglukosekoncentrationen stabilt mellem 4 og 7 mM.

Sådan virker insulin Glukosekoncentrationen i blodet styrer frigivelsen af insulin, og insulin styrer cellernes optag af glukose. Nøglen til insulins regulering af blodglukosekoncen trationen ligger i særlige transportproteiner, der trans porterer glukose ind i cellen. I β-cellernes cellemem bran sidder transportproteinet GLUT2, der tillader glukose at vandre ind i β-cellen ved faciliteret diffusion (se også fig. 4.1). Når glukosekoncentrationen stiger i β-cellen, medfører det, at vesikler med insulin frigiver deres indhold til blodet.

29/07/2018 19.08

134 L I V E T S

B R Æ NDST OF

Insulin som våben Vigtigheden af at opretholde et stabilt blodglukose niveau har tidligt i dyrenes evolution ført til udviklingen af hormonelle blodglukosereguleringsmekanismer. Insulin er en ’gammel opfindelse’, og alle hvirveldyr regulerer optaget af glukose med insulin. Et eksempel på insulins vigtighed ses hos cigaretsneglen (Conus geographus), der har udviklet et decideret insulinvåben. Sneglen fanger fisk med en gift, der indeholder en speciel og kraftigt virkende insulin, der sænker fiskens blodglukosekoncentration så meget, at den lammes af hypoglykæmisk chok.

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 134

29/07/2018 19.08

A β-celle

Blodåre S U LTEN EFTER S U KKER 135

Vesikel

GLP-1: et hormon, der stiller sulten

Blodet fordeler hurtigt insulinen i hele kroppen. Muskelceller, leverceller og fedtceller sanser insulinen, for de har alle særlige receptorproteiner i deres cel lemembran, der passer til insulin. Når insulin bindes til insulinreceptoren i fx muskelceller, fører det til, at vesikler med transportproteinet GLUT4 vandrer hen til og smelter sammen med muskelcellens cellemembran, se fig. 6.25. På den måde øges antallet af glukosetrans portproteiner i cellemembranen, og mere glukose bli ver optaget i cellen ved faciliteret diffusion. Resultatet er, at glukosekoncentrationen i blodet falder. Den fine blodglukoseregulering afhænger af, at de insulinproducerende β-celler hurtigt sanser glukose koncentrationen i blodet og leverer insulin til blod banen. Derfor sidder β-cellerne i særlige områder i bugspytkirtlen, kaldet langerhanske øer, hvor de er omgivet af et fintmasket net af kapillærer, så de er vel forsynede med blod.

Insulin og glukagon er vigtige hormoner, der regulerer blodglukosekoncentrationen. Men de virker ikke alene. Mange andre hormoner har vist sig at være med til at regulere kroppens energibalance. Vi skal se på hormonet GLP-1, for netop GLP-1 fortæller dig, om du er sulten efter sukker, og det kan være vejen til behand ling af den type sukkersyge, der kaldes type 2-diabetes. Muskelcelle GLP-1 produceres i tarmen efter et måltid. Det fri gives til blodet og har en lang række effekter rundtInsulinomkring i kroppen, receptor som du kan se på fig. 6.26; bl.a. øges kroppens insulinrespons gennem påvirkning af β-cellerne. Mange hormoner påvirker ligesom GLP-1 udskillel sen af andre hormoner. Det er et tema, vi skal se nær Glukose mere på i kapitel 8, hvor du kan læse om hormoner, Insulin der styrer kønsmodning, sexlyst, befrugtning og foster GLUT2 GLUT4 udvikling hos mennesker.

B β-celle

B30

Blodåre

Thr

Lys

Pro

Phe Phe Gly Asg Glu Gly Thr Tyr Cys A21 Asn Cys Tyr Asn

Gly

Vesikel

Val

Leu Tyr Leu

Glu

Ilo

Ala

Leu

Val Glu Gln

Ser Cys Cys Thr Ser Ile Cys

Leu

Glu

Gin Tyr

Cys B1 Phe Asn Gin His Leu

Val Leu His Gly

Ser

Muskelcelle

6.25 A. Glukose kan optages i β-celler via GLUT2-transport proteinet. Når glukosekoncentrationen i blodet stiger efter et måltid, stiger glukosekoncentrationen også i β-cellerne, der reagerer ved at frigive insulin til blodbanen. Insulin føres med blodet rundt i hele kroppen. Når insulin bindes til insulinreceptoren på fx en muskelcelle, startes et signal inde i cellen. Signalet fører til, at vesikler med GLUT4 vandrer til cellemembranen, så der bliver flere GLUT4 (glukosetrans portproteiner) i membranen. På denne måde optages glukose hurtigere fra blodet. B. Insulins struktur. Insulin består af to peptidkæder, en A- og en B-kæde, holdt sammen af disulfidbindinger (se også fig. 2.5).

Insulinreceptor

Glukose Insulin GLUT2 GLUT4

B B30 A1

Thr

Lys

Pro

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 135

Phe Phe Gly Asg Glu Gly Thr Tyr Cys A21 Asn Cys Tyr Asn

Val

Leu Tyr Leu

29/07/2018 19.08

136 L I V E T S

B R Æ NDST OF

Hjerne • Mæthedsfornemmelse • Appetit

Fedtvæv • Glukoseoptag

GLP-1 Lever · Glukoseudskillelse

Bugspytkirtel • Insulinudskillelse • Transkription af insulingen • Glukagonudskillelse • Dannelse af nye β-celler

Mavesæk • Tømning af mavesæk • Udskillelse af mavesyre

Muskler • Glukoseoptag

6.26 GLP-1 er et hormon, der er involveret i en lang række processer i kroppen. Bl.a. påvirker GLP-1 β-cellerne. Hormonet stimulerer både frigivelsen af insulin, øger cellernes glukose følsomhed og stimulerer selve dannelsen af insulin ved at fremme transkriptionen af insulingenet. Derudover stimulerer GLP-1 dannelsen af nye β-celler fra stamceller i bugspytkirtlen

og hjælper på den måde med at vedligeholde populationen af β-celler. Samtidig hindrer GLP-1 frigivelsen af glukagon fra α-celler, når blodglukosekoncentrationen er over faste-niveau. En anden interessant effekt har GLP-1 i hjernen, hvor det øger mæthedsfornemmelsen og nedsætter appetitten.

Diabetes er manglende evne til blodglukoseregulering

duktion, bliver glukose ikke optaget særligt effektivt i vævene. Figur 6.27 illustrerer forskellen mellem type 1og type 2-diabetes. I modsætning til type 1-diabetes er risikoen for at udvikle type 2-diabetes stærkt forbun det med livsstilsfaktorer som fysisk aktivitet og kost. Men type 2-diabetes har også en arvelig komponent, og den er større end ved type 1-diabetes. Hvis ingen af dine forældre har type 2-diabetes, er din risiko for at udvikle sygdommen på et tidspunkt i livet 20 %. Har den ene eller begge dine forældre sygdommen, er din risiko hhv. 40 % og 80 %.

Mennesker med diabetes har en forhøjet blodglukose koncentration efter et måltid. Hos ca. 10 % af diabe tikerne skyldes det, at bugspytkirtlen ikke producerer insulin. Denne form for diabetes kaldes type 1-diabetes og skyldes tab af β-celler i bugspytkirtlen. I mange til fælde er det hos type 1-diabetikere immunforsvaret, der fejlagtigt nedbryder kroppens egne β-celler. Hos type 2-diabetikere er dette sjældent tilfældet; der kan være nedsat insulinproduktion, men problemet er hovedsagelig en nedsat insulinfølsomhed. Dvs. at selv om der er normal – eller næsten normal – insulinpro

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 136

29/07/2018 19.08

S U LTEN EFTER S U KKER 137

Glukose Insulin Insulinreceptor GLUT4

Insulin

Rask

Manglende evne til at producere insulin Type 1-diabetes

Cellen reagerer ikke på insulin Type 2-diabetes

6.27 (øverst) Hos diabetikere er der problemer med cellernes optag af glukose. Hos type 1-diabetikere er der ingen insulinproduktion. Hos type 2-diabetikere er cellernes insulinfølsomhed nedsat. (nederst) Måling af blodglukose koncentration.

Type 2-diabetes og GLP-1-agonister Udvikling af diabetesmedicin er en milliardindustri i Danmark. Forekomsten af type 2-diabetes er eksplo deret på verdensplan, og behovet for medicin er stigende. Særligt er der efterspørgsel efter nye og bedre medicintyper med færre bivirkninger, der målrettet kan forbedre type 2-diabetikernes blodglukoseregule ring og forhindre udvikling af følgesygdomme. Typiske følgesygdomme af diabetes opstår i øjne, nyrer, blod kredsløb og nervesystem.

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 137

29/07/2018 19.08

138 L I V E T S

B R Æ NDST OF

Fordi type 2-diabetes i vid udstrækning er en livs stilssygdom, kan den forebygges ved at motionere og følge de officielle kostråd. Selvom man evt. allerede har fået diagnosen type 2-diabetes, hjælper det stadig at motionere og omlægge kosten, og i nogle tilfælde kan yderligere behandling undgås. I andre tilfælde er medicinering nødvendig. Stoffet metformin modvirker, at der frigives glukose fra leve ren, og øger samtidig transporten af GLUT4 til cel lemembranen, så cellerne nemmere optager glukose fra blodet. Andre nyere medicintyper til behandling af type 2-diabetes efterligner virkningen af det natur lige hormon GLP-1 ved at binde sig til og aktivere GLP-1-receptorer rundt omkring i kroppen. Et stof, der på denne måde efterligner et andet stofs virkning på en receptor, kaldes en agonist. GLP-1-pro duktionen kan være normal hos en type 2-diabetiker, men GLP-1 nedbrydes naturligt meget hurtigt i krop pen, og halveringstiden er ca. 2 min. Ved at fremstille GLP-1-analoger, dvs. molekyler der ligner og virker som GLP-1, kan GLP-1’s virkning efterlignes, men samtidig kan man ændre lidt i molekylernes opbygning, så deres virkning og nedbrydningstiden ændres. Virksomheden Novo Nordisk har i 2017 fået godkendt præparatet semaglutide, se fig 6.28, der indeholder en GLP-1analog med en halveringstid på 160 timer. Type 2diabetikere, der behandles med GLP-1-analoger, op lever også mindre appetit, og det kan føre til vægttab. Det kan være starten på en positiv spiral for nogle patienter.

6.28 GLP-1-analogen semaglutide, godkendt i 2017, bruges til behandling af type 2-diabetes.

Behandling af type 1-diabetes kræver insulin I starten af 1900-tallet var type 1-diabetes en sygdom, man døde af. Type 1-diabetikere har brug for insulin, fordi de ikke selv kan producere det, og i 1920’erne fandt man ud af at oprense insulin fra bugspytkirtler fra kvæg og svin og bruge det som medicin.

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 138

Restriktionsenzym

Insulin-gen fra menneske

Plasmid

4 1

Bakterie Genetisk modificeret bakterie

6 Dyrkningstank

7 Oprensning af insulin

Insulin

8 Færdigt insulinpræparat

6.29 Humant insulin produceres af transgene mikro organismer. I dette eksempel ser vi på produktion i bakterier. Et bakterielt plasmid (1) åbnes med såkaldte restriktionsenzymer (2), der er særlige enzymer, der klipper DNA-molekyler over ved bestemte basesekvenser. Genet for humant insulin indsættes ved hjælp af en DNA-ligase (3). DNA-ligase er et enzym, der samler de frie ender i DNA-molekylet. Plasmidet indsættes i en bakterie (4), der nu er transgen. Bakterien dyrkes derefter i en stor tank med næringsmedium (5 og 6). Bakterierne producerer humant insulin, som kan oprenses fra tanken (7), når bakteriekulturen er gået ind i stationærfasen (se fig. 3.16). Det oprensede protein bruges til fremstilling af det færdige insulinpræparat (8).

Insulin fra fx grise ligner menneskets insulin meget, idet der kun er en enkelt aminosyreforskel. Stoffet kan derfor bruges til at sænke blodglukosekoncentrationen hos mennesker, og helt frem til 1980’erne var det den måde, insulin blev produceret på. Det krævede dog enorme mængder dyrevæv at producere nok insulin, og derudover var der risiko for immunreaktioner hos patienter, der fik sprøjtet insulin fra dyr ind i kroppen. I dag produceres insulin ved hjælp af moderne bio teknologi.

29/07/2018 19.08

S U LTEN EFTER S U KKER 139

Pro Asp B30

Thr

Lys

Phe Phe Gly Asg Glu Gly Thr Tyr Cys

Asp

B28

Val

A21 Asn Cys Tyr Asn

Gly

Leu Tyr Leu

Glu

Ilo

Ala

Leu

Val Glu Gln

Ser Cys Cys Thr Ser Ile Cys

Leu

Glu

Gin Tyr

Cys B1 Phe Asn Gin His Leu

Val

6.30 Den hurtigtvirkende insulinanalog ”aspart”, solgt som Fiasp®. Her er aminosyre nummer 28 i B-kæden, prolin (Pro), udskiftet med asparaginsyre (Asp). Denne ændring mindsker proteinets tendens til at danne ’par’ med andre insulinmolekyler, hvilket gør, at det hurtigere bliver optaget i blodet. Andre insulinanaloger har ændringer, der øger ten densen til at binde sig sammen med andre insulinmolekyler, hvilket sænker optagelseshastigheden markant. Insulinet degludec skal fx kun tages én gang i døgnet og kan bruges til at opretholde et basalt niveau af insulin.

Leu His Gly

Ser

I insulinproduktionen udnytter medicinalindustri en, at den genetiske kode er universel i livets træ. Genet, der koder for menneskeinsulin, indsættes i en mikroorganisme, der herefter producerer insulin med præcis den samme aminosyresammensætning. Mikro organismen kan enten være en bakterie eller en encel let gærsvamp. De transgene mikroorganismer vokser i store dyrkningstanke, og herfra kan insulinet oprenses, se fig. 6.29. Ny genteknologi gør det også muligt at ændre i gen sekvensen og fx udskifte enkelte aminosyrer i insulinet for på den måde at forbedre medicinen. Ved genmodi ficering af insulinet kan stoffets nedbrydningshastig hed og reaktionstid i kroppen justeres. Ofte efterligner man en rask persons insulinprofil ved både at sikre et grundlæggende insulinniveau i løbet af hele døgnet med et langsomt optageligt og langtidsvirkende præ parat og samtidig give et insulinboost med hurtigt virkende insulin i forbindelse med måltider, se fig. 6.30.

Men måske kan type 1-diabetikere slippe medicinen helt en dag. Forskerne håber at kunne bruge stamceller til at kurere type 1-diabetes. Ved at stimulere stamceller til at danne β-celler og indsætte dem i bugspytkirtlen kan man måske i fremtiden genoprette insulinpro duktionen hos type 1-diabetikere. Stamcelleteknolo gien og genredigering bliver vigtige redskaber i frem tidens medicin, og i næste kapitel kommer du helt tæt på grundlaget for genteknologien. TEST DIN FORSTÅELSE 6.5 A) Hvorfor stiger blodglukosekoncentrationen ikke med samme hastighed efter indtagelse af 100 g kulhydrat fra hhv. druesukkertabletter og groft brød? B) Hvorfor falder blodglukosekoncentrationen igen efter et måltid? Hvilken ændring i insulingenet kan forskerne have foretaget for at fremstille insulinanalogen aspart (se fig. 6.30 og 2.10)?

Kerneord i kapitel 6 ■ Kulhydrater ■

Protein ■ Fedt ■ Enzymer ■ Monosakkarider ■ Disakkarider ■ Polysakkarider ■ Aminosyrer ■ Triglycerider ■ Tyndtarm ■ Tarmflora ■ Hormoner ■ Endokrin ■ Bugspytkirtel ■ Insulin ■ Glukagon ■ GLP-1 ■ Diabetes ■ Diabetesbehandling

LIV_kapitel6_v011_4k.indd 139

29/07/2018 19.08

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 140

29/07/2018 19.15

livet kopierer sig selv 7 Hvert menneske er unikt. Genetik 8 Nyt liv. Sex, hormoner og reproduktion

Ingen organisme lever evigt. At livet stadig findes i dag, omtrent 4 milliarder år efter det første liv opstod, skyldes levende cellers evne til lave kopier af sig selv. Kopier med små variationer, der giver mulighed for tilpasning. Her ser vi på, hvordan celledelinger danner grundlag for formering, og hvordan arvelige variationer opstår undervejs. Og så ser vi på betydningen af sex, både som evolutionær strategi og som noget, der er intimt forbundet med menneskelivet.

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 141

29/07/2018 19.15

Hvert menneske er unikt Genetik og genteknologi

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 142

29/07/2018 19.15

Alt liv skaber efterkommere. Enten ved at lave kloner af sig selv eller ved at finde en partner at blande gener med. Din allerførste celle blev dannet ved mødet mellem dine forældres kønsceller, og den indeholdt et unikt sæt gener, der i dag findes i alle celler i din krop. Det unikke sæt gener er resultatet af en opblanding af gener, der fandt sted, allerede da kønscellerne hos dine forældre blev dannet. Du har ikke selv valgt dine forældre, og du kan ikke gøre noget ved de gener, du nu engang er udstyret med. Eller kan du? Nye teknologier vil åbne muligheder, som vi i dag kun kan ane omridset af, og det stiller krav til vores indsigt i genernes verden.

Når du har læst kapitel 7, vil du ■ vide,

hvorfor sex er opstået ■ vide, hvorfor alle mennesker, med undtagelse af énæggede tvillinger, er genetisk unikke ■ lære, hvordan det kan gå til, at du engang har bestået af kun en enkelt celle ■ forstå, hvordan mutationer opstår ■ vide, hvordan genetiske egenskaber nedarves i din familie ■ forstå, hvordan genteknologi i fremtiden kan påvirke dit liv og de valg, du skal træffe

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 143

29/07/2018 19.15

144 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

7.1

Sex eller ej Som du læste i kapitel 2, har der været liv på Jorden i mere end 3,5 milliarder år. Livet er kun opstået én gang, og alligevel har det kriblet og krablet i oceaner af tid. At livet har kunnet opretholde sig selv i så stort et tidsrum, skyldes, at levende organismer har evnen til at reprodu cere, dvs. at producere afkom. Det betyder fx, at de bak terier, der naturligt findes milliarder af i din mund, er efterkommere af bakterier, der levede på den unge Jord. Bakterierne delte sig dengang i to genetisk iden tiske bakterier, som igen delte sig i to osv., osv. (se fig. 7.1). I en vis forstand er det derfor ’de samme’ bakterier.

nogle arter af firben få unger uden befrugtning. Hun nerne har ubefrugtede æg, der kan udvikles til nye fir ben, der vil være genetisk identiske med moderen. Hos dyr kaldes ukønnet formering også for parthenogenese (se fig. 7.2).

7.1 En bakterie kloner sig selv. Betyder dette i princippet, at en bakterie lever evigt?

2n 2n 2n

Det er ikke kun encellede organismer som bakterier, der formerer sig. Det gør flercellede organismer som bekendt også, og det foregår ved, at særlige celler i organismen giver ophav til et nyt individ. Man skelner imellem ukønnet og kønnet formering.

2n 2n 2n 2n 2n 2n

Ukønnet formering Ukønnet formering findes blandt encellede organismer, men også hos både planter og dyr. Måske har du set, at jordbærplanter laver lange udløbere på jorden. En ud løber kan slå rod og give ophav til en ny jordbærplante. Den nye plante er genetisk identisk med moderplan ten, altså en klon. Denne måde at formere sig ukønnet på kaldes også vegetativ formering og er ret udbredt blandt planter, hvor knolde eller andre specialiserede dele af planten kan bruges til vegetativ formering. 2n Ukønnet formering findes ikke hos fugle og patte dyr, men ses hos mange andre dyregrupper. Fx kan

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 144

2n 2n 2n 2n

2n 2n 2n 2n 2n 2n 2n 2n

7.2 Princippet i ukønnet formering. Nogle celler (mærket A og B i figuren) kan give ophav til et nyt individ, der er genetisk identisk med moder organismen. Et vel kendt eksempel er jordbærplantens stik linger. Derunder ses et eksemplar af den nyligt opdagede firbenart Leiolepis ngovantrii, der kun består af hunner!

29/07/2018 19.15

HVERT MENNES KE ER U NIKT 145

Kønnet formering Du er enten en han eller en hun, fordi mennesker har kønnet formering. Ligesom den ukønnede formering kan kønnet formering iagttages hos både encellede og flercellede organismer. Blandt encellede organismer har fx mange parasitter kønnet formering, og så er det meget udbredt blandt dyr som os selv, og hos planter og svampe. Kønnet formering foregår ved, at specielle kønsceller fra to individer af forskelligt køn forenes for at pro ducere afkom, se fig. 7.3. Hvis mennesker skal have

børn, skal en sædcelle fra en mand befrugte en ægcelle fra en kvinde. Dette befrugtede æg kaldes en zygote. Zygoten er den ultimative stamcelle, der deler sig og giver ophav til et lille nyt menneske. Med tiden vil dette nye menneske selv begynde at producere køns celler, og måske gentager processen sig. I kapitel 8 ser vi på menneskers forplantning i større detalje. TEST DIN FORSTÅELSE 7.1 Sammenlign figur 7.2 og 7.3. Hvilken figur illustrerer bedst din egen livscyklus? Hvor findes cellen ved “B” i din krop?

7.2

Zygoten – den første celle, der var dig I kapitel 2 kan du læse, hvordan DNA-molekylet er op bygget som en lang kæde af nukleotider, der bl.a. rum mer opskriften på alle cellens proteiner. For at en celle kan dele sig til to nye celler, der begge arver modercel lens genetiske egenskaber, er det nødvendigt, at arve materialet først kopieres, så begge datterceller kan få det fulde genom med sig.

Dit DNA er fordelt på kromosomer D

2n n (sædcelle) n (ægcelle) Zygote

I levende celler findes DNA i strukturer, der kaldes kro mosomer. Kromosom betyder ’farvet legeme’, og man fandt på navnet, længe før man vidste, hvad DNA var. Navnet kommer af, at man i et mikroskop kunne iagt tage nogle tydelige strukturer i celler, der havde fået tilført et særligt farvestof. Strukturerne var særligt tyde lige i celler, der var i gang med at dele sig (se figur 7.4).

C B

Zygote A

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 145

7.3 Princippet i kønnet formering. Zygoten (mærket A og C) deler sig og udvikler sig gennem en lang række delinger til et individ, der består af mange celler. Nogle af disse celler (B og D) vil med tiden danne kønsceller, i eksemplet fire sædceller. Én af sædcel lerne møder en ægcelle, og en ny zygote er skabt. Øverst: Jordbær fremkommer ved befrugtning – planten har således både ukønnet og kønnet formering.

7.4 Celler, der er i gang med at dele sig, i spidsen af roden fra en løgplante. Kromosomerne er blevet farvet og fremstår tydeligt i et mikroskop.

29/07/2018 19.15

146 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

Hos eukaryoter er det samlede genom delt op i bidder og fordelt på et antal kromosomer. Hos mennesket er de ca. 3,2 milliarder basepar fordelt på 23 forskellige kromosomer. Antallet af forskellige kromosomer betegner man med bogstavet n, så hos mennesker er n = 2 3. Antallet af kromosomer varierer meget blandt forskellige orga nismer. Hos chimpanser er n = 24, hos hunde er n = 39, hos bananfluer er n = 4 og hos egetræer er n = 12. Hos de fleste eukaryoter findes der i hver eneste celle to kopier af alle kromosomer, så en celle siges at ”være 2n”. I dine celler er der dermed 23 kromosom par, altså 46 kromosomer i alt. Celler, der er ”2n”, kaldes diploide, mens celler, der er ”n”, kaldes haploide.

Haploide og diploide celler Tag et kig på figur 7.3 igen. Udgangspunktet for det nye individ er det befrugtede æg, zygoten, der dannes, når to kønsceller smelter sammen. Hvis to celler med hver 23 kromosompar smeltede sammen, ville resultatet blive en celle med 92 kromosomer. Hos planter, svam pe, mennesker og andre dyr indeholder kønscellerne derfor ikke det samme antal kromosomer som de cel ler, kroppen i øvrigt er opbygget af. I stedet indeholder de kun et enkelt kromosomsæt – de er altså haploide, eller n.

Alle andre celler i din krop, de somatiske celler, har to kopier af arvematerialet. For organismer, der har kønnet formering, består livet altså af en cyklus, der veksler imellem haploide (n) og diploide (2n) stadier, se figur 7.5.

Autosomer og kønskromosomer Alle dine kropsceller er 2n. Årsagen er, at din mor har leveret et haploidt (n) æg, der har modtaget arvemate riale fra din fars sædcelle, som også er n. Dermed har den første celle, zygoten, to sæt arvemateriale: Den er 2n. Zygotens 46 kromosomer er altså fordelt på 2 sæt af 23 kromosomer, som man har nummereret fra 1-23. Kromosomsættene 1-22 kaldes autosomer. Det 23. sæt består af kønskromosomerne. Der findes to for skellige kønskromosomer, som kaldes X og Y. Alle æg celler indeholder et X-kromosom, mens sædcellerne indeholder enten et X- eller et Y-kromosom. Der er derfor to mulige kombinationer af kønskromosomer. Hvis dine celler indeholder to X-kromosomer, er du en pige, hvis dine celler indeholder et X-kromosom og et Y-kromosom, er du en dreng (se fig. 7.6). For kromosomerne 1-22 gælder det altså, at du har to af hver – et fra din far og et fra din mor. De to kromo somer i et sæt indeholder gener, der koder for de sam me egenskaber, og generne sidder i samme rækkefølge

Mitose

Meiose Mitose

n (ægcelle)

Meiose 2n

n (sædcelle)

Befrugtning

2n (zygote)

7.5 Livscyklus hos mennesker. Haploide (n) kønsceller forenes og danner en diploid (2n) zygote. Hos mennesker er n = 23, så æg- og sædceller indeholder 23 kromosomer, mens zygoten (det befrugtede æg) indeholder 2 · 23 = 46 kromosomer. Zygoten deler sig ved mitoser, og resultatet er en menneskekrop, hvis celler derfor alle indeholder to kopier af arvematerialet. I ægge stokke og testikler dannes ved meioser igen haploide kønsceller, og cyklussen kan gentage sig. Mitoser og meioser kan du læse mere om i afsnit 7.3 og 7.4.

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 146

7.6 Et billede af en mands 46 kromosomer. De 44 autosomer (kromsom 1-22) optræder i homologe par, mens kønskromoso merne X og Y er forskellige

29/07/2018 19.15

HVERT MENNES KE ER U NIKT 147

på de to kromosomer. Der vil dog være mindre gene tiske forskelle imellem de to kromosomer, så de er altså ikke helt identiske. Man siger, at de er homologe. Kønskromosomerne X og Y er ikke homologe, men heterologe. Generne på de to heterologe kromosomer er forskellige og koder ikke for de samme egenskaber, se figur 7.7. A

E g F Homologe kromosomer

Heterologe kromosomer

7.7 Du har to homologe kromosomer for hvert af kromoso merne 1-22 og dermed to kopier af arvematerialet. Gener findes i varianter, der kan være helt identiske (som fx A og A) på de homologe kromosomer eller forskellige (som fx B og b). Det 23. kromosomsæt er hos mennesket et heterologt kromo somsæt. Drenge har kun én kopi af generne på X og Y-kromo somet, men piger har to kopier af generne på X-kromosomet.

Et gen findes i flere varianter I figur 7.7 kan du se 7 forskellige gener, repræsenteret med bogstaverne A, B, C, D, E, F og G. Som vi så i kapi tel 1 opstår der indimellem mutationer i DNA, når det kopieres, og det fører til genetisk variation. Og for langt de fleste af menneskets over 20.000 gener, findes der derfor to eller flere forskellige varianter spredt ud i den menneskelige befolkning på Jorden. I figur 7.7 angiver b og B fx to varianter af det samme gen. For hvert eneste af de gener, der sidder på de homologe kromosomer, har du fået en bestemt kombination af to af disse varianter.

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 147

Gener, der koder for den samme egenskab og befinder sig i samme position på homologe kromosomer, kaldes allele gener eller blot alleler. Du har altså to alleler af alle de gener, der sidder på kromosom 1 til 22. Er du en pige, har du også to alleler for hvert af generne på X-kromosomet. Drenge har derimod kun ét gen for hver egenskab på både X- og Y-kromosomet. Allelerne på de homologe kromosomer kan være helt identiske for et givet gen, og så betegnes individet som homozygot med hensyn til den pågældende egen skab. Er allelerne ikke ens, er man heterozygot med hen syn til egenskaben. Hvis det var dig, der var udstyret med kromosomerne i figur 7.7, ville du være homozygot for egenskaben A, men heterozygot for egenskaben B. Husk, at et gen er en opskrift på et protein, og selv små forskelle i baserækkefølgen kan betyde noget for pro teinets funktion. Det er fx variationer på dette niveau, der bestemmer din blodtype.

Du har arvet din blodtype Et eksempel på, hvordan en bestemt egenskab afgøres af alleler på et bestemt kromosom, ser vi i forbindelse med menneskers blodtyper. Der findes forskellige systemer til klassificering af blodtyper. Et af de vigtig ste er AB0-systemet (udtales A-B-nul), der kategori serer blodtyper ud fra tre alleler af et gen, der sidder på kromosom 9. Dette gen koder for et enzym, hvis funktion er at binde et kulhydrat til molekyler på overfladen af bl.a. dine røde blodceller. Genet for dette enzym findes i tre varianter, dvs. der findes tre alleler. Allelerne kaldes IA, IB og i. Du har arvet én allel fra din mor og én fra din far, og det er kombinationen af disse alleler, der afgør netop din blodtype. • Kombinationerne IAIA eller IAi giver begge blodtype A. • Kombinationerne IBIB eller IBi giver begge blodtype B. • Kombinationen IAIB giver blodtype AB • Kombinationen ii giver blodtype 0 (nul).

29/07/2018 19.15

148 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

Figur 7.8 viser kromosom 9 hos en person med allelerne IA og i. Forskellen mellem de to alleler er, at der mang ler et basepar i allelen i. Denne mutation gør, at enzy met ikke virker, dvs. at der ikke sættes et kulhydrat på de røde blodceller (læs mere om mutationer i afsnit 7.5). Der er også forskel på allelerne IA og IB. Begge alleler koder for et virksomt enzym, men typen af kulhydrat, der bindes på de røde blodcellers overflade, bliver forskelligt: enten type A eller type B (Se figur 7.9).

T C C T CG T GG T A C C C C T T GG AGGAGC A C C A T GGGGAA C C Centromer

T C C T CG T GG T GA C C C C T T GG AGGAGC A C C A C T GGGGAA C C

T C C T CG T GG T A C C C C T T GG AGGAGC A C C A T GGGGAA C C

7.8 Din blodtype i AB0-systemet afgøres af et gen på kromo som 9. Genet koder for et enzym, der sætter et kulhydrat på overfladen af bl.a. røde blodceller. Her ses allelerne IA og i. Den røde ramme markerer et basepar, der er mistet i allelen i. Denne mutation kaldes en deletion og fører til et læserammeskift, se afsnit 7.5 og figur 7.24.

Dominante og recessive alleler Hvis blot den ene af dine alleler koder for et virksomt enzym, vil det pågældende kulhydrat blive bundet til overfladen af dine røde blodceller. Man siger, at alle lerne IA og IB er dominante. Det er kun i de tilfælde, hvor ingen af allelerne koder for et virksomt enzym, dvs. i kombinationen ii, at kul hydratet ikke bindes til overfladen (se fig. 7.9). Derfor vil allelen i altså kun bestemme din blodtype, hvis du har den i to kopier, dvs. hvis du er homozygot for denne egenskab. Man siger, at allelen i er recessiv. I det tilfælde, at du har to dominante alleler i kombi nationen IAIB, vil de begge komme til udtryk, og du vil i dette blodtypesystem både have blodtype A og B, altså blodtype AB. Dette kaldes codominans.

Genotype og fænotype Den kombination af alleler, du har, kaldes din genotype. Din genotype i AB0-systemet kan fx være IBi. For hvert gen betyder genotypen noget for din fremtoning eller fænotype. Hvis du har genotypen IBi, vil du have fæno typen ’blodtype B’, se figur 7.9. Genotype

Fænotype

Fordeling i Danmark

IA IA IA i

Blodtype A

44 %

IB IB IB i

Blodtype B

10 %

IA IB

Blodtype AB

42 %

Blodtype 0

7.9 Genotyper og tilhørende fænotyper i AB0-blodtypesyste met samt hyppigheden af blodtyperne i Danmark. Allelerne IA og IB koder for enzymer, der sætter et bestemt kulhydrat (hhv. type A og type B) på overfladen af de røde blodceller. Allelen i har en mutation, der gør, at der ikke dannes et virksomt enzym, og der sættes derfor ikke noget kulhydrat på cellernes overflade.

Dit genetiske stamtræ Når mennesker får børn, bidrager både moderen og faderen med ét sæt kromosomer til dannelsen af en ny zygote, og på den måde vil det nye barn for hvert gen modtage den ene af moderens alleler og den ene af faderens alleler. For hver genetisk egenskab kan vi tegne et krydsningsskema, der viser, hvilke mulige kom binationer af alleler to forældre kan give videre til deres børn. Faderens to alleler og moderens to alleler kan kombineres på fire forskellige måder, se figur 7.10.

7.10 Krydsningsskema. To forældre, der begge har genotypen Aa, giver begge enten allelen ’a’ eller allelen ’A’ videre til zygoten. Zygoten vil derfor enten kunne blive AA, Aa eller aa.

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 148

29/07/2018 19.15

HVERT MENNES KE ER U NIKT 149

Vi kan følge arvegangen af bestemte genetiske egen skaber ved at tegne stamtræer og angive fænotypen for alle familiemedlemmer. Sådanne stamtræer over ge netiske egenskaber kan fortælle os, om bestemte egen

skaber, der er knyttet til et bestemt gen, har en domi nant eller recessiv arvegang, og i nogle tilfælde om egenskaben er knyttet til et af autosomerne eller til et kønskromosom. Se eksempler på stamtræer i figur 7.11.

7.11 Stamtræer. Man kan følge geners veje i familier ved at kigge på stamtræer. De laves sådan her: Kvadrater symboliserer mænd, cirkler symboliserer kvinder. Farvede (blå) firkanter og cirkler betyder, at personerne har en bestemt fænotype, det kan være ’syg’ eller ’blå øjne’ eller noget helt tredje. En vandret linje forbinder par, og en lodret streg forbinder parret med de børn, de har fået.

I-1

Mænd

I-2

Kvinder

Egenskab, fx sygdom

II-1

III-1

IV-1

III-2

IV-2

II-2

II-3

III-3

III-4

IV-3

I-1

IV-4

III-1

III-2

IV-1

II-3

III-3

IV-2

IV-3

II-2

III-1

II-4

III-3

I-1

III-1

II-2

III-2

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 149

II-3

III-3

II-5

III-6

III-7

I-2

III-2

II-1

I-4

III-5

II-5

II-6

III-4

III-5

III-6

I-2

II-4

II-5

III-4

III-8

IV-9

B. Autosomal recessiv arvegang Forekomsten i en familie af sygdommen cystisk fibrose, der skyldes et recessivt gen på kromosom 7 og derfor udviser en autosomal recessiv arvegang. Begge køn arver sygdom men lige hyppigt, og syge personer vil ofte have raske forældre, der begge er bærere af sygdomsgenet, dvs. de er heterozygote.

IV-4

II-3

III-7

IV-8

IV-7

II-4

III-4

I-1

II-1

IV-6

I-3

II-2

III-6

III-5

IV-5

I-2

II-1

II-4

A. Autosomal dominant arvegang Forekomsten i en familie af en egenskab, der har en autosomal dominant arvegang. Det kunne fx være sygdommen Huntingtons chorea, der skyldes en dominant allel på kromosom 4. Alle personer, der arver en enkelt kopi af denne dominante allel, vil udvikle sygdommen. Halvdelen af en syg forælders børn vil derfor typisk arve sygdommen, og mænd og kvinder rammes lige hyppigt.

II-6

C. X-bundet dominant arvegang En syg far vil give sygdommen videre til alle sine døtre, men ingen af sine sønner. En syg mor vil give sygdommen videre til ca. halvdelen af sine børn, uanset køn. D. X-bundet recessiv arvegang Her skyldes fænotypen et recessivt gen på X-kromosomet. Et velkendt eksempel på en egenskab, der nedarves på denne måde, er rød-grøn farveblindhed, der langt oftere ses hos drenge end piger. Da drenge kun har ét X-kromosom, vil de blive rød-grøn farveblinde, hvis de får et X med denne mutation fra deres mor. Piger skal arve to kopier af et sådant X for at blive rød-grøn farveblinde. Den manglende evne til at skelne røde og grønne nuancer skyldes en mutation i et såkaldt opsin-gen på X-kromosomet, se figur 9.12, og læs mere om farvesynet i kapitel 9.

III-5

29/07/2018 19.15

150 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

Genetiske sygdomme Sygdomme, der skyldes de gener, vi er udstyret med, kaldes genetiske sygdomme. Genetiske stamtræer er lettest at tegne, når det gælder monogene egenskaber, dvs. egenskaber der afgøres af et enkelt gen. Enkelte genetiske sygdomme skyldes ændringer i et enkelt gen, og arvegangen kan være dominant eller recessiv. For en genetisk sygdom, der har en dominant arvegang, gælder det, at man kun behøver at have én kopi af den sygdomsfremkaldende allel for at blive syg. Er arvegangen recessiv, er det kun personer med to kopier af den sygdomsfremkaldende allel, der bliver syge. Et eksempel på en recessiv genetisk sygdom er cystisk fibrose, der skyldes en mutation i genet CFTR, der sidder på kromosom 7. Genet koder for et protein, der bl.a. skal regulere koncentrationen af kloridioner (Cl–) i lungevævsceller. Er man heterozygot, dvs. at man har både den normale og den sygdomsfrem kaldende variant af genet, beskyttes man af den nor male allel, der koder for et virksomt protein. Men er man homozygot for den sygdomsfremkaldende allel, vil man udvikle sygdommen. Der findes også eksempler på dominante genetiske sygdomme, hvor man blot skal arve en enkelt sygdoms fremkaldende allel for at udvikle sygdommen. Et eksempel er sygdommen Huntingtons chorea, der er en alvorlig sygdom i nervesystemet, der typisk først viser sig i 30-40-årsalderen. Sådanne monogene genetiske sygdomme kan følges i et stamtræ, hvor arvegangen afspejles i sygdomsmøn steret, se figur 7.11. En lang række andre egenskaber og sygdomme hos mennesket har en arvelig komponent, men skyldes ikke et enkelt gen. Faktisk skyldes de fleste egenskaber et samspil mellem en lang række gener og det omgivende miljø. Det gælder komplekse syg domme som mange psykiske lidelser, type 2-diabetes, fedme, udvikling af alkoholisme m.fl. TEST DIN FORSTÅELSE 7.2 Figur 7.11 b) viser arvegangen for en autosomal recessiv sygdom, der skyldes genet a. 1) Hvor mange børn har personerne II-2 og II-3 i figur 7.11 b fået? 2) Hvilke genotyper har personerne II-2 og II-3? 3) Hvad er sandsynligheden for, at deres næste barn vil få sygdommen?

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 150

7.3

Mitose Hvis du har prøvet at vælte på cykel og skrabe dit knæ, har du sikkert erfaret, at din krop på et par uger kan reparere skaden ved at danne nye og friske hudceller. Det kræver, at de eksisterende celler begynder at dele sig. Den type celledeling, din krop bruger til at reparere skader og vedligeholde væv, kaldes mitose. Den adskil ler sig fra en anden type celledeling, meiose, der er an svarlig for dannelse af kønsceller. Den vender vi tilbage til senere i kapitlet. Mitose er også vigtig i forbindelse med vækst. Når en zygote deler sig og bliver til en flercellet organisme, sker det gennem mitose. Der skal mange delinger til, for at én celle kan blive til de omtrent 40 billioner (40 x 1012) celler, der udgør din krop.

En bliver til to bliver til fire Mitosen er kendetegnet ved, at en celle kopierer sit arvemateriale, så den kortvarigt er 4n, hvorefter den deler sig i to datterceller, der begge er 2n. Disse dat terceller kan igen kopiere arvematerialet og gennemgå en mitose, så den oprindelige celle nu er blevet til fire celler osv. osv. Det er vigtigt, at kromosomerne fordeles rigtigt i dattercellerne, så begge celler har den samme kombi nation af homologe kromosomer som modercellen. Figur 7.12 viser de vigtigste faser i mitosen. Celler deler sig kun, når de modtager signal om det fra deres omgivelser. I lange perioder kan celler leve det liv, de nu engang lever, i det væv de sidder i. Celler, der ikke er i deling, siges at være i G0-fasen (’G-nul-fasen’). Enkelte celletyper, særligt i nervesystemet, lever hele deres liv i G0-fasen og deler sig aldrig, men de fleste celletyper kan dele sig mange gange. En celle, der modtager signaler om, at den skal dele sig, går ind i G1-fasen, hvor den vokser og forbereder kopiering af arvematerialet. I S-fasen foregår DNAreplikationen, efterfulgt af endnu en vækstfase, G2, hvor cellen forbereder sig på deling. Selve mitosen fører til dannelsen af to nye celler, der enten kan leve videre i G0 eller G1. Cellers liv er altså cyklisk, og man taler derfor om cellecyklus, se fig. 7.13.

29/07/2018 19.15

HVERT MENNES KE ER U NIKT 151

Interfase 2n a Mitose Profase 4n b Metafase

c Anafase, telofase

7.12 Mitose. Vi forestiller os, at en celle med kun et enkelt sæt homologe kromosomer (2n, n = 1) gennemgår mitose. a) Før cellen deles, kopieres alle kromosomer, så cellen nu er 4n. Et kromosom består altså ved starten af mitosen af to identiske søsterkromatider, der holdes sammen i centromeret. Den første fase i mitosen kaldes profasen, og her bliver kromosomernes struktur mere kompakt, så de bliver synlige i et mikroskop, se også figur 7.4. b) I slutningen af profasen opløses kernemem branen, hvilket markerer starten på metafasen. I metafasen lægger de fordoblede kromosomer sig i cellens midterplan. c) De to kromatider adskilles nu i centromeret af særlige proteintråde, der i anafasen trækker kromatiderne væk fra midterplanet. Det resulterer i to komplette sæt af kromatider i hver ende af cellen. I telofasen gendannes kernemembranen rundt om begge sæt arvemateriale, og cellen deles i to, ved at cellemembranen indsnøres. d) Efter telofasen er der dannet to ny datterceller, der begge er 2n og genetisk identiske med modercellen. De har begge fået ét af alle søsterkromatiderne, som vi nu igen kalder kromosomer.

d Interfase 2n

DNA-replikation

Vækstfase før DNA replikeres

G2 G1

Vækstfase, hvor cellen forbereder sig til deling

7.13 Cellecyklus. Før en celle kan gå ind i mitosen og dele sig, skal den vokse og kopiere arvematerialet. Interfasen i figur 7.12 indeholder både vækstfaserne G1 og G2 (G kommer af det engelske Growth) og S-fasen, hvor DNA-replikationen foregår (S står for Syntese af DNA).

Mitose

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 151

29/07/2018 19.15

152 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

DNA kopieres ved replikation Zoomer vi ind på den fase i cellecyklus, hvor DNA ko pieres, dvs. replikationen, vil vi se en gruppe store enzy mer på arbejde. Det dobbeltstrengede DNA-molekyle lynes op som en lynlås, og begge strenge bruges som skabelon til dannelsen af en ny streng (se figur 7.14). Enzymet DNA-polymerase opbygger – nukleotid for nukleotid – to nye DNA-strenge, der er komplemen tære til de to originale strenge, og på denne måde dan nes to identiske dobbeltstrengede DNA-molekyler.

Replikationen udnytter samme baseparringsprincip, som vi mødte i transskriptionen (se kapitel 2, figur 2.11). Dvs. at når DNA-polymerasen møder basen adenin, indsætter den basen thymin i den nye DNA-streng, og møder den cytosin, indsættes guanin osv. Efter replikationen vil de to identiske DNA-moleky ler være fastgjort til hinanden i centromeret, se fig. 7.14. De kaldes nu kromatider, eller søsterkromatider, og udgør tilsammen det fordoblede kromosom. De to sø sterkromatider bliver adskilt i mitosens anafase (se fig. 7.12) og havner i hver sin dattercelle.

Et klippekort til delinger

Centromer

DNAreplikation

Fordoblet kromosom

Replikationsretning

Kromosom

Telomer

Dine celler kan gennemgå mitoser mange gange, men ikke i det uendelige! I begge ender af kromosomerne sidder nemlig de såkaldte telomerer, hvis funktion bl.a. er at beskytte kromosomernes ender mod nedbryd ning, se figur 7.15. Det har vist sig, at det enkelte telomer bliver en lille smule kortere, for hver gang DNA’et repli keres, på samme måde som et klippekort mister et klip, hver gang det bruges. Dette sætter en grænse for, hvor mange gange en celle kan dele sig og dermed for orga nismens livslængde. Når der ikke er flere ’klip’, kan cellen ikke længere kopiere sig selv, og den vil til sidst gå til grunde. Telomerer

Kromatider DNApolymerase

Celle To identiske dobbeltstrengede DNA-molekyler

Kromosom

7.14 Før en celle deler sig, kopierer den sit DNA i en proces, der kaldes replikation. Alle 46 kromosomer i hver eneste af dine celler bliver kopieret før hver eneste af de mange mitoser, der finder sted i din krop i løbet af dit liv. Enzymet DNA-polymerase bruger baseparringsprincippet til at danne to nye identiske dobbeltstrengede DNA-molekyler med hver af de oprindelige DNA-strenge som skabelon. Et fordoblet kromosom kaldes også et metafasekromosom og består af to identiske kromatider, der adskilles og ender i hver sin dattercelle ved mitosen.

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 152

7.15 Telomerer. Eukaryoter har telomerer i enderne af de stavformede kromosomer. Et telomer består af gentagelser af bestemte DNA-sekvenser. Hos dig og andre hvirveldyr gentages sekvensen TTAGGG mange gange i telomeret, mens det hos planter er sekvensen TTTAGGG, der gentages. Telomererne bliver kortere ved hver celledeling. I figuren vises fire celledelinger. Cellerne i din krop vil typisk kunne dele sig 50-70 gange, før de går til grunde.

29/07/2018 19.15

HVERT MENNES KE ER U NIKT 153

Nogle celler som stamceller og kønsceller har brug for at bevare lange telomerer for at modvirke denne begrænsning i antallet af celledelinger, og de produce rer derfor et enzym, telomerase, der kan vedligeholde telomererne. Et væsentligt problem i mange kræftfor mer er, at celler bliver udødelige pga. mutationer, der gør, at telomeraseenzymet er aktivt i kræftcellerne. TEST DIN FORSTÅELSE 7.3 Figur 7.12 viser hovedtrækkene i en mitose hos en celle, hvor n = 1. Hvor mange kromosomer (blå og røde) skulle du tegne, hvis du skulle vise mitosen i en menneskecelle?

7.4

Et menneske danner sig selv Kig ned ad dig selv. Din krop består ikke blot af én slags celler. De celler, du først får øje på, er dine hudceller. Din hud er et af dine største organer, og dens funktion er at afgrænse din krop fra det omgivende miljø. Din hud består af en række forskellige celletyper, der til sammen giver din hud den struktur og de egenskaber, der gør din overflade robust og giver dig evnen til at afgive sved, dufte og at danne behåring. Andre celler danner den linse, der netop nu bryder lyset, som reflekteres fra disse bogstaver. Linsen foku serer lyset på din nethinde, hvor specielle nerveceller registrerer mængden og bølgelængden af lyset og for

midler informationerne til celler i synscenteret, der sidder i den bagerste del af din hjerne. Uden den ind byrdes kommunikation mellem millioner af celler ville du aldrig være i stand til at læse.

Fra celle til organsystem Du består af ca. 200 forskellige overordnede celle typer, der i form af væv, organer og organsystemer tilsammen udgør din krop, se figur 7.16. Samarbejdet mellem dine celler er imponerende. Både huden og nervesystemet er organsystemer, hvis kompleksitet overstiger de fleste menneskers fore stillingsevne. Din krop indeholder også et skelet, musk ler, nyrer, fordøjelsessystem, et lymfe- og blodkreds løb, åndedrætssystem, hormonsystemer og reproduk tionssystemet. Figur 7.17 viser en oversigt over alle dine organsystemer. Cellerne i din krop har meget forskelligt udseende, hvilket afspejler deres meget forskellige funktioner. Hvis du går tilbage til kapitel 4, kan du på figur 4.17 bl.a. se en nervecelle, en muskelcelle og en epithelcelle. Det store spørgsmål er nu, hvordan en enkelt celle, den oprindelige zygote med dens 46 kromosomer, kan give ophav til en organisme, der består af mere end 200 forskellige celletyper med vidt forskelligt udseende, der er organiseret i væv, organer og organsystemer på en så nøje organiseret måde i både tid og rum?

7.16 Organisationsniveauer: Organismer udgøres af organsystemer, der udgøres af organer, der udgøres af væv, der udgøres af celler.

Celle

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 153

Væv

Organ

Organsystem

Organisme

29/07/2018 19.15

154 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

Huden

Musklerne

Skelettet

Nervesystemet

Lymfesystemet

Åndedrætssystemet

Fordøjelsessystemet

Urinvejssystemet

Hormonsystemet

Kredsløbet

Forplantningssystemet

7.17 Oversigt over menneskets organsystemer.

Wingman-princippet For at forstå, hvordan celler bliver til organismer, star ter vi et helt andet sted. Måske kan vi blive lidt klogere ved at betragte en stor flok stære, der hvert forår og ef terår samles i Tøndermarsken i Sønderjylland (fig. 7.18). Lige før solnedgang flyver stærene op, og de tusindvis af fugle synes at danse rundt i luften som en stor samlet organisme, der flytter sig i pludselige ryk, først den ene vej, så et koordineret dyk, så et lynhurtigt sving den anden vej. Fuldstændig som om der stod en dirigent og dirigerede dem rundt i luften. Men det gør der ikke. Der er ikke nogen dirigent, og der er ikke nogen over ordnet plan. Hvordan kan det så være, at stæreflokken er i stand til at opføre så smuk en koordineret dans, at masser af mennesker hvert forår og efterår valfarter til Sønderjylland for at se optrinnet, der går under navnet sort sol? Og hvad har det med dine celler at gøre? En stær i en stæreflok opfører sig i denne sammen hæng lidt som en celle i en organisme – den følger sin wingman. Den adlyder lokale regler. Hvis en stær

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 154

7.18 Sort sol. Tusindvis af stære flyver i formation. Den tilsyneladende koordinerede samlede bevægelse skyldes wingman-princippet.

29/07/2018 19.15

HVERT MENNES KE ER U NIKT 155

Signalstof Receptor

2 mRNA

5 Protein

Gen Cellekerne

7.19 Til venstre: En celle modtager signaler via en receptor (1). Receptoren er et protein, der kan sidde fast i cellemembranen som her, men det kan også findes frit i cellens cytoplasma, hvis signalstoffet er fedtopløseligt og vandrer ind i cellen gen nem cellemembranen (se også figur 4.1). Når et signalstof bindes til receptoren i dette eksempel, aktiveres et andet protein (2), der nu vandrer ind i cellekernen og binder til DNA tæt på et gen (3). Et protein, der på denne måde binder til DNA og hjælper transkriptionen i gang, kaldes en transkriptionsfaktor.

pludselig drejer til højre, gør nabostæren det samme. Resultatet af, at alle stære adlyder lokale regler, er, at hele flokken udviser en tilsyneladende koordineret flyvning. Celler adlyder ikke naboceller ved at kigge på deres opførsel, men de adlyder lokale regler. De lokale regler optræder i form af kemiske signaler, der styrer en celles udvikling, se figur 7.19. De kemiske signaler er signal molekyler, der ved at binde til en receptor starter en signalrække inde i cellen, der resulterer i, at et eller flere bestemte gener aktiveres. At et gen aktiveres, be tyder, at det transkriberes til mRNA, der igen transla teres til protein (se figur 7.19 og figur 2.11). På denne måde kan celler udvikle sig i forskellige retninger, alt efter hvilke og hvor mange signalmolekyler de mod tager. Man siger, at cellerne differentieres til forskellige celletyper.

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 155

Nu transkriberes genet til mRNA i cellekernen (4), og mRNA forlader kernen og translateres til protein (5) i et ribosom. Det nye protein kan selv være et signalstof eller en receptor eller noget helt andet. Til højre: Koncentrationen af signalstoffer varierer forskellige steder i en tænkt og forsimplet organisme, der her blot består af en klump celler. To af cellerne producerer hvert sit signalstof. Celler, der befinder sig forskellige steder i organismen, vil derfor differentieres til forskellige celletyper.

Cellerne får deres specialiserede funktioner i løbet af fosterudviklingen. Alle dine celler indeholder dit fulde genom, men det afhænger af cellens placering i organismen, hvilke gener der udtrykkes. I en muskel celle er de gener, der koder for muskelproteinerne aktin og myosin, aktive, men det er de ikke nødvendig vis i en levercelle. Hos mennesket tager udviklingsprocessen fra be frugtning til fødsel ca. 40 uger. Men allerede efter de første 9-10 uger er alle organerne i det lille nye men neske anlagt. Herefter vokser barnets krop mest i læng den, og de forskellige organer vil i resten af fostertil værelsen vokse og modnes til brug uden for livmoderen. Fosterudviklingen foregår grundlæggende efter sam me skabelon i mennesker og andre hvirveldyr, idet den styres af et sæt formdannende gener, der ikke har ændret sig ret meget i løbet af hvirveldyrenes udvik ling. Du kan læse mere om udviklingen af et nyt men neske i kapitel 8.

29/07/2018 19.15

156 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

Stamceller og stamcelleterapi Celledifferentiering og organudvikling er et vigtigt forskningsområde, ikke mindst fordi vi med en viden om, hvordan man erstatter defekte celler og organer ved hjælp af stamceller, på et tidspunkt vil kunne hjælpe mennesker, der på grund af sygdom har behov for nye organer eller celletransplantationer. Et eksem pel på en sygdom, som forskerne håber at kunne kurere ved hjælp af stamcelleterapi, er diabetes type 1, som vi mødte i kapitel 6. Type 1-diabetikere mangler de insulinproducerende β-celler i bugspytkirtlen. Fra zygoten udvikles alle dine mere end 200 celle typer gennem gentagne mitoser. Undervejs differen tieres cellerne til forskellige celletyper, i takt med at de stimuleres af signalmolekyler. I det tidlige fosteranlæg findes stamceller, der stadig har potentialet til at blive til enhver celletype i kroppen. Disse embryonale stam celler siges at være pluripotente, se figur 7.20. Tager vi β-cellerne som eksempel, så er der mindst fire differen tieringstrin involveret, og forskerne er i dag i stand til

Pluripotent Embryonal stamcelle

TEST DIN FORSTÅELSE 7.4 Hvilket kimlag giver ophav til dit nervesystem, din hud og dine øjne?

Multipotent

Mave og tarm Lunger

Mesoderm

Fuldt specialiseret

Bugspytkirtel stamcelle

Endoderm

Lever Ektoderm

skabe insulinproducerende celler ved at stimulere plu ripotente stamceller med signalstoffer i laboratoriet. Ved at transplantere stamceller, der deler sig til in sulinproducerende celler, ind i bugspytkirtlen hos type 1-diabetikere håber man at kunne kurere type 1-dia betes. En af udfordringerne ved denne form for stam cellebehandling er, at immunforsvaret afstøder frem mede celler. Men med nyere teknikker er det muligt at skabe pluripotente stamceller ud fra almindelige krops celler, så en mulig løsning er at skabe pluripotente stamceller ud fra en af patientens egne kropsceller og derefter stimulere dem til at differentiere sig til insulinproducerende β-celler. I 2016 er det for første gang lykkedes forskerne at gøre netop det, så måske er stamcellebehandling af type 1-diabetes ikke længere en fjern fremtidsdrøm.

Endokrin celle

Eksokrine celler Øvrige bugspytkirtelceller

β-celle

α-celle (glukagon prod.) δ-celle (somatostatin prod.) pp-celle

Blodkar Blodceller Øjne Hud

Hjerte Muskler Nervesystem Knogler og nethinde

7.20 Embryonale stamceller er pluripotente, dvs. de kan differentieres til alle celletyper i kroppen. I den tidlige foster udvikling dannes de tre såkaldte kimlag: ektoderm, mesoderm og endoderm. Bugspytkirtlen dannes sammen med lunger, lever og mave-tarm-kanalen fra det endodermale kimlag. Nogle af bugspytkirtelcellerne udvikles til hormonproducerende (endokrine) celler, der findes i de langerhanske øer, se kapitel 6.

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 156

Nogle af de endokrine celler, β-cellerne, specialiserer sig i insulin produktion. De lodrette pile symboliserer kemiske signaler, der stimulerer cellernes differentieringsproces. Forskerne studerer og efterligner cellernes kommunikation i laboratoriet og er i dag i stand til at programmere stamceller til at udvikle sig til en række forskellige celletyper. Det er endda blevet muligt at gå den modsatte vej og danne stamceller ud fra specialiserede celler.

29/07/2018 19.15

HVERT MENNES KE ER U NIKT 157

7.5

Meiose Hvordan har du fået alle dine unikke karaktertræk? Og hvorfor ligner du og dine søskende ikke hinanden på en prik, når I nu har samme forældre? Svaret findes i den delingsproces, hvor æg- og sædceller (under et kaldet kønsceller) dannes: meiosen. I meiosen kan alleler fra dine forældre kombineres på et utal af nye måder.

Den store gentombola Meioserne foregår i stamceller i testikler og æggestok ke. Ligesom mitosen indledes meiosen i en celle, hvis DNA er replikeret, så den er 4n. Men i modsætning til mitosen består meiosen af to delinger: første og anden meiotiske deling. Så slutresultatet er fire celler, der hver er n, se figur 7.21.

Disse fire kønsceller er genetisk forskellige af to grunde. For det første er det tilfældigt, hvilket af de homologe kromosomer fra hvert af de 23 sæt de mod tager, se figur 7.21. For det andet sker der overkryds ninger imellem homologe kromosomer i den første meiotiske deling. Overkrydsninger betyder, at der sker en udveksling af DNA mellem homologe kromo somer. Fx kan spidsen af det ene kromosom 9 byttes ud med den tilsvarende spids på det andet homologe kromosom 9, se figur 7.21 (c). Det DNA-stykke, der udveksles, rummer de samme gener fra de to homologe kromosomer, men allelerne kan være forskellige. På denne måde kombineres arvematerialet på nye måder, så kønscellerne kommer til at indeholde nye kombinationer af alleler.

2n a

7.21 Meiosen. Vi forestiller os, for overskuelighedens skyld, at en celle med kun et enkelt sæt homologe kromosomer (2n, n = 1) gennemgår meiose. De røde og blå kromosomer er homologe. a) Før den første deling kopieres alle kromosomer, så cellen nu er 4n. b) Kernemembranen opløses, og de homologe kromosomer lægger sig tæt op ad hinanden. c) Nu foregår der overkrydsninger, hvor der udveksles dele mellem de homologe kromosomer. I dette eksempel bliver to områder fra det ene af de blå kromatider udvekslet med de tilsvarende områder på det ene af de røde kromatider. De to kromatider i hvert kromosom, der før var genetisk identiske, bliver altså nu genetisk forskellige. De to kromosomer placeres derefter (tilfældigt) på hver sin side af cellens midterplan. d) De to kromosomer trækkes i hver sin retning og fordeles dermed i hver sin dattercelle, når cellen deles (e). Den anden meiotiske deling minder om mitosen, idet kromoso merne nu deles i centromeret, og de to kromatider fordeles til hver sin dattercelle (f). Når den anden meiotiske deling er slut (g), er resultatet fire genetisk forskellige celler, der er haploide (n).

4n b Første meiotiske deling c

2n f Anden meiotiske deling g

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 157

29/07/2018 19.15

158 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

7.22 Tveæggede tvillinger (t.v.) og enæggede tvillinger (t.h.). Enæggede tvillinger stammer fra den samme zygote og er derfor genetisk identiske.

På denne måde vil kønscellerne blive genetisk for skellige, og der vil kunne dannes zygoter, der indehol der helt nye kombinationer af de alleler, der er til stede i forældrene. Dette er grunden til, at søskende ikke er identiske, selvom de ofte deler mange træk. Kun enæg gede tvillinger er helt genetisk identiske, fordi de stam mer fra den samme zygote, se fig. 7.22. Meiosen øger altså den genetiske variation – og ud fra et evolutionsperspektiv er dette grunden til, at mennesker og en lang række andre organismer bruger så meget energi på kønnet formering. Det koster meget energi at udvikle og vedligeholde specielle kønsorga ner, hvis eneste funktion er at producere og sprede kønsceller. Og det koster en masse energi at finde en partner at parre sig med. Men det er en god investering for enhver art at øge variationen, idet variation jo netop er evolutionens råstof, se kap. 1. TEST DIN FORSTÅELSE 7.5 Nævn nogle fordele og ulemper ved hhv. ukønnet og kønnet formering. Læs om bananer på modstående side og forklar, hvorfor de er truet af udryddelse pga. manglende genetisk variation.

7.6

Mutationer Meiosen øger variationen i menneskers DNA ved at kombinere alleler på nye måder. Men grunden til, at der overhovedet findes forskellige alleler, er, at der ind imellem sker ændringer i DNA-sekvensen. Ændringer i DNA kaldes mutationer. Mange mutationer opstår i forbindelse med replikationen, fordi der af og til sker små fejl, når DNA kopieres. Forskellige miljøpåvirknin

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 158

ger, som kemikalier og stråling, kan også medføre større eller mindre ændringer i DNA-sekvensen. Cel lerne reparerer løbende mange af disse skader, men nogle forbliver varige ændringer i en celles arvemasse og sendes dermed videre til cellens efterkommere. Hvis en ny mutation er til stede i en kønscelle, kan den gives videre til næste generation, hvor den vil fin des i alle organismens celler. Mutationer er dermed forudsætningen for genetisk variation og for evolution. Mutationer er årsagen til, at vi og alle andre arter på Jorden er opstået, og forudsætningen for, at vi kan til passe os de miljøer, vi lever i. Alle mutationer, der igennem tiderne har givet va riation og råstof til evolutionen, som fx evnen til at for døje laktose som voksen (se kapitel 1), er altså på et tidspunkt dukket op i en kønscelle hos et menneske. Men bagsiden af medaljen er, at mutationer også kan føre til genetiske sygdomme.

Punktmutationer Mutationer kan inddeles efter type. Nogle medfører ændringer i en enkelt base og kaldes punktmutationer, se figur 7.23. Eksempelvis kan et C udskiftes med et G. Sker denne mutation i et proteinkodende gen, kan det medføre udskiftning af en aminosyre i proteinet, men det kan også være en såkaldt tavs mutation, der ikke medfører ændringer i proteinet (læs mere om den ge netiske kode i kapitel 2). En mutation, der ændrer en aminosyre, kan give proteinet nye egenskaber. Oftest vil en ændring forringe proteinets funktion, men en kelte gange kan mutationen vise sig at være en fordel for organismen. Medfører mutationen et nyt stopkodon, bliver proteinet sjældent funktionelt.

29/07/2018 19.15

HVERT MENNES KE ER U NIKT 159

Hårde bananer Sammenligner man en kommerciel og en vild banan (øverst t.v.), er ligheden ikke slående. Bananen er et tydeligt eksempel på, hvor afgørende genetisk variati on og kønnet formering er for artens fortsatte beståen. Den banan, du kender fra et dansk supermarked, er en kulturplante, der er fremavlet ved kunstig selektion, og resultatet er en frugt, der er blød, aromatisk og uden kerner. I modsætning til sine vilde slægtninge laver de forædlede bananpalmer altså frugter uden frø og

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 159

er derfor sterile. De kan dermed kun formeres vege tativt, altså ukønnet, af bananavlerne. Det medfører, at der ikke optræder naturlig genetisk variation i bananplantagerne, hvilket er kritisk, hvis fx en svampe sygdom skulle få smag for bananer. Faktisk er dette forudsigelige scenarie ved at blive til virkelighed, og bananer kan meget vel blive et sjældent syn i butik kerne i fremtiden.

29/07/2018 19.15

160 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

Tavs mutation ...AAGTGCTGGCTGTGCCTGGATGGG... Lys Cys Trp Leu Cys Leu Asp Gly Missens mutation ...AAGTGGTGGCTGTGCCTGGATGGG... Lys Trp Trp Leu Cys Leu Asp Gly Substitution

Nonsens mutation ...AAGTGATGGCTGTGCCTGGATGGG...

...AAGTGTTGGCTGTGCCTG GATGGG...

Lys STOP

Lys Cys Trp Leu Cys Leu Asp Gly Deletion

Læserammeskift . . . A A G TG-TG G C T G T G C C T G G A T G G G . . . Lys Cys Gly Cys Ala Trp Met

Insertion Læserammeskift . . . A A G T G T TT G G C T G T G CCT GGA T G G G . . . Lys Cys Leu Ala Val Pro Gly Trp

7.23 Typer af punktmutationer. Til venstre ses en nukleotid sekvens, der koder for en aminosyrekæde. Læserammen starter ved det første bogstav, og du kan bruge figur 2.10 til oversætte hvert kodon til en aminosyre, fx koder AAG for aminosyren lysin (Lys), TTG koder for leucin (Leu) osv. Den røde stjerne markerer den position i genet, hvor forskellige mutationer opstår i figurens

Der kan også indsættes eller mistes et nukleotid i DNAmolekylet, hvilket medfører et læserammeskift, se figur 7.23). En sådan mutation er fx ansvarlig for fremkom sten af i-allelen i AB0-blodtypesystemet, hvor tabet af et enkelt nukleotid har medført et læserammeskift, se figur 7.8. Denne allel koder derfor for et ikkefunktionelt enzym, hvilket medfører, at hverken type A- eller B-kulhydrat tilføjes på overfladen af de røde blodceller.

Vil du kende din sygdomsrisiko? Hvis vi kigger på hele menneskets arvemasse, kender vi i dag flere millioner steder, hvor enkelte baser vari erer i den menneskelige befolkning. Disse enkelte nu kleotidpositioner findes både i og mellem generne i det menneskelige genom og kaldes SNP’er (Single Nucleo tide Polymorphisms eller bare ’SNIPS’). For de fleste SNP’er er der to alleler, dvs. at nogle mennesker fx har et A, mens andre har et G et bestemt sted på et bestemt kromosom. Lad os tage et helt specifikt eksempel.

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 160

højre side. Substitutioner kan være tavse, altså uden betydning for aminosyren, men kan også ændre aminosyren eller medføre et stopkodon. Slettes eller indsættes et nukleotid, ændres læserammen (dvs. der sker en forskydning af, hvilke aminosyrer der aflæses som et kodon), og aminosyrekæden bliver derfor helt anderledes, og proteinet vil ikke være funktionelt.

På begge dine udgaver af kromosom 2, helt nøjagtigt i baseposition 135.851.076, har du enten et C eller et T. Denne kendte SNP har fået det mundrette navn rs4988235 og har betydning for, om du udvikler lakto seintolerans eller ej i voksenalderen (se også kapitel 1, figur 1.13). I Danmark er T-allelen langt den hyppigste, mens C-allelen er relativt sjælden. I den græske befolk ning er det lige omvendt. Laktoseintolerans har en recessiv arvegang og er knyttet til C-allelen. Er du homozygot for C-allelen, udvikler du derfor laktose intolerans. En kortlægning af samtlige SNP’er i det humane genom har gjort det muligt at finde koblinger imellem bestemte SNP’er og bestemte genetiske egenskaber eller sygdomme. Det er ikke altid, at man kender år sagssammenhængen mellem SNP’en og egenskaben eller sygdommen, men ved at sammenligne databaser over forekomsten af bestemte SNP’er og bestemte syg domme eller egenskaber kan vi opnå viden om, hvilke SNP’er og hvilke sygdomme eller egenskaber der ’føl ges ad’ hos mennesker. På den baggrund tilbyder en

29/07/2018 19.15

HVERT MENNES KE ER U NIKT 161

række firmaer i dag at undersøge dit DNA og for eksem pel fortælle, hvad din risiko er for at udvikle visse kræft former, eller om du er mest disponeret for udholden hedssport eller 100-meterløb. Et vigtigt spørgsmål, du sandsynligvis kommer til at stille dig selv inden for de nærmeste år er derfor: Hvor meget ønsker jeg at vide? TEST DIN FORSTÅELSE 7.6 Kig på figur 7.23. Basen T (markeret med en rød stjerne) kan mutere til enten C, G eller A. Hvad er konsekvensen af mutationen i hvert af disse tre tilfælde?

7.7

Hvad generne fortæller Dit DNA kan allerede i dag screenes for en lang række genetiske sygdomme, og du kan i en vis udstrækning – hvis du ønsker det – få viden om din risiko for at ud vikle bestemte sygdomme, eller hvilke typer idræt du er særligt disponeret for, som vi så ovenfor. Det eneste, du skal gøre, er at skrabe indersiden af din kind med en vatpind og sende den til et firma, der analyserer dine SNP’er for et beskedent beløb.

Dit fulde genom på et kvarter Den teknologiske udvikling går meget stærkt, når vi taler om analyse af DNA. Snart vil den tid, det tager at aflæse baserækkefølgen i dit fulde genom, skulle måles i minutter, og efterhånden som vi forstår mere og mere om genernes funktion og samspil, vil det give mere og bedre information om din arvemasse. Dermed vil både forebyggelse og behandling af sygdomme kunne tilpas ses til lige netop dig og dit genom. Viden om dit DNA kan nemlig bruges til at forudsige, hvordan du vil rea gere på bestemte sygdomsfremkaldende mikroorga nismer, medicin, vacciner eller kemikalier. Skræddersyet personlig medicinsk behandling vil komme til at fylde mere og mere, i takt med at vores viden om det menneskelige genom øges. Og det går stærkt. Allerede i dag tilbydes kræftpatienter individu elle kemoterapiforløb baseret på viden om deres arve masse, og hvordan de vil reagere på bestemte medicin typer. Og det er ikke svært at forestille sig, at din prak tiserende læge om få år vil kunne analysere dit genom på stedet og inddrage den viden i konsultationen.

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 161

DNA-analyse og gelelektroforese Mens vi ovenfor har haft fokus på det samlede genom, vil vi nu zoome ind på en lille bid af arvemassen, som vi vil undersøge. Det kan være et enkelt gen eller et specifikt område, som er interessant, fordi det måske kan kobles med en sygdom eller bruges til at identi ficere en prøve af noget biologisk materiale. Arbejdet med DNA-analysen bliver nemmere, når man har mange kopier til rådighed af den eller de stum per DNA, man ønsker at analysere. En meget effektiv teknik til at kopiere udvalgte dele af et DNA-molekyle er PCR (Polymerase Chain Reaction), se figur 7.24. I PCR-reaktionen udnyttes den viden, vi har om repli kationen i vores celler. I det lille plastikrør, hvor reak tionen foregår, tilsætter vi de bestanddele, der er nød vendige for replikationen, bl.a. enzymet DNA-polyme rase og de fire nukleotider med baserne A, T, C og G. Med PCR-teknologien kan man på denne måde på et par timer lave millioner af kopier af et nøje udvalgt stykke DNA. Når vi har mange kopier af det pågældende stykke DNA, kan vi undersøge dets længde ved en teknik, der kaldes gel-elektroforese. Længden kan være interessant af flere årsager, som vi vender tilbage til om lidt. Den gel, man anvender, er en porøs geleskive med nogle fordybninger, kaldet brønde, hvori man placerer DNAmolekylerne. DNA-molekyler har en negativ ladning pga. fosfatgrupperne (se figur 2.7). Derfor vil de vandre mod en positiv elektrode, hvis de placeres i et elektrisk felt. Så ved at placere DNA-molekylerne i en gel og placere gelen i et elektroforesekar tilsluttet en strøm forsyning kan man få DNA’et til at bevæge sig igennem gelen. Jo længere DNA-molekylet er, jo mere modstand vil det møde, og jo langsommere vil det vandre inde i gelen. Når man stopper elektroforesen efter et stykke tid, vil DNA-molekyler med samme længde ligge som et bånd i gelen, og DNA-molekyler med forskellig læng de vil derfor kunne ses som adskilte bånd. Gelelektro forese kan altså bruges til at undersøge længdeforskelle mellem DNA-molekyler; men hvorfor er dette interes sant? DNA-molekylers længde kan være interessant, fordi visse genetiske sygdomme skyldes mutationer, der giver den sygdomsfremkaldende allel en anden længde end den normale allel. Det er fx tilfældet med sygdom

29/07/2018 19.15

162 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

men Huntingtons chorea, der har en dominant arve gang. Ved hjælp af PCR og gelelektroforese kan man derfor lave en gentest¸ der gør det muligt at stille en diagnose, se figur 7.24. En anden vigtig praktisk anvendelse af gelelektro forese er til fremstilling af en DNA-profil, også kaldet

et genetisk fingeraftryk. Ligesom almindelige finger aftryk er unikke, er hvert enkelt menneskes DNA unikt. Dette kan være nyttigt fx i faderskabssager eller i rets genetiske undersøgelser, hvor et DNA-spor fra et gerningssted kan matches med en DNA-prøve fra en mistænkt.

Primer

>20 cykler

Person 1

Person 2

Rask kontrol

Syg kontrol

Strømforsyning

Brønde til prøver Buffervæske – Elektrode

+ Elektrode Elektroforesekar Gel

Prøvens bevægelsesretning

7.24 Øverst: Polymerase Chain Reaction (PCR). PCR bruges til at lave mange kopier af et udvalgt område af et langt DNAmolekyle. Man tilsætter DNA-polymerase, nukleotider og nogle korte DNA-stykker, der er komplementære til enderne af det stykke, man vil kopiere. De korte DNA-stykker kaldes primere, og den del af det lange DNA-molekyle, der er imellem primerne, bliver kopieret. PCR er en cyklisk reaktion, hvor antallet af

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 162

DNA-molekyler fordobles for hver cyklus. Nederst: Gelelektro forese. Ved hjælp af denne teknik kan man adskille DNA-stykker efter længde. På den måde kan man finde længdeforskelle mellem alleler. Ved at sammenligne med DNA fra raske og syge kontrolpersoner kan man i laboratoriet teste for genetiske sygdomme, der skyldes alleler med ændret længde. I dette eksempel testes for sygdommen Huntingtons chorea.

29/07/2018 19.15

HVERT MENNES KE ER U NIKT 163

PCR bruges til at lave mange kopier af flere bestem te områder i genomet, kaldet mikrosatellitter, hvor mennesker har et antal gentagelser af bestemte korte DNA-sekvenser, som fx TCAT, se figur 7.25. Antallet af gentagelser varierer blandt mennesker, og derfor vil disse mikrosatellitter have forskellige længder. Ved at undersøge mikrosatellitter på mange forskellige kro mosomer kan en gelelektroforese med stor statistisk sikkerhed matche to DNA-prøver, hvis den samme pro fil ses i begge undersøgelser.

Findes der gode og dårlige gener? Det er vigtigt at huske, at gener ikke er gode eller dår lige. De er, som de er. Nogle gange kan et gen give et menneske en fordel i ét miljø, men være en ulempe i et andet. Lys hud er fx en fordel, hvis man lever i Danmark, hvor sollyset er sparsomt, og en lys hud giver en større produktion af D-vitamin. Men denne hudfarve er en ulempe, hvis man lever tættere på ækvator, hvor den store solindstråling øger behovet for beskyttelse imod den skadelige UV-stråling, der kan medføre mutatio ner i DNA. Sygdommen sejlcelleanæmi, der ses i visse afrikan ske befolkningsgrupper, er et andet godt eksempel. En bestemt mutation i en allel, der koder for en del af hæ moglobinproteinet, forårsager deforme røde blodcel ler. Homozygoter for denne allel dør af sygdommen sejlcelleanæmi, og derfor ville man forvente, at allelen med tiden blev meget sjælden. Men heterozygoter har en vis beskyttelse imod malaria, der skyldes en parasit, der lever i de røde blodceller. Den naturlige selektion sørger for, at den sygdomsfremkaldende allel bliver opretholdt i befolkningen i områder med malaria, fordi heterozygoter har en øget overlevelse i forhold til men nesker, der er homozygote for den normale allel. Hete rozygoterne har nemlig den fordel, at de bedre kan overleve malaria. De fleste af vores biologiske egenskaber, gode som dårlige, har en arvelig komponent, men det er i langt de fleste tilfælde en kombination af de gener, vi er udstyret med, og det liv, vi lever, der bestemmer vores livsforløb. Vi er alle født med nogle genetiske forudsætninger, men vores valg, vaner og en lang række tilfældigheder påvirker vores sundhed, trivsel og udseende.

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 163

TPOX

D3S1358

4 5

15 16

FGA D5S818

CSF1PO

D7S820 D8S1179

TH01 VWA

D18S51

D16S539

D13S317

D21S11

X Y

7.25 Placeringen af 13 udvalgte mikrosatellitter i det menneske lige genom, der bruges til at lave en DNA-profil. Mikrosatellitter indeholder et antal gentagelser af korte basesekvenser, og antallet af gentagelser giver variation i længden. Kombinatio nen af længder af de 13 variable områder giver et unikt genetisk fingeraftryk.

TEST DIN FORSTÅELSE 7.7 Huntingtons chorea medfører en dødelig nedbrydning af nervesystemet, der sætter ind i 30-40-årsalderen. A) Diskutér, hvorfor Huntingtons chorea ikke for længst er udryddet af den naturlige selektion. B) Hvilke(n) af personerne, der har fået lavet en gentest i figur 7.24, vil blive syge? C) Hvorfor ses der to bånd hos person 2, men kun ét hos person 1?

7.8

Sådan ændrer vi i DNA-sekvensen Uanset om du køber økologiske fødevarer eller ej, om du er vegetar eller kødspiser, så er det meste af den mad, du spiser, modificeret af mennesker. Vores føde varer stammer fra planter og dyr, der igennem genera tioner er udvalgt og bearbejdet til at være velegnede som menneskeføde. Vi siger, at de er forædlede.

29/07/2018 19.15

164 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

Forædling og genteknologi

Anvendelser af GMO

Traditionel forædling af afgrøder og husdyr har bygget på, at mennesker systematisk har udvalgt planter og dyr med nyttige egenskaber (se også kapitel 1). Et eksempel er majsplanten. DNA-analyser har vist, at majsplantens vilde slægtning er græsplanten teosinte, se figur 7.26. Majs og teosinte ligner ikke umiddelbart hinanden, men krydser man moderne majsplanter med teosinte, kan de nye planter leve og reproducere sig selv. Mennesker har i flere tusinde år udvalgt og avlet videre på planter med de største, blødeste, mest næringsrige og mest velsmagende kerner, og resultatet er en plante, der er meget anderledes end sit vilde udgangspunkt. I nyere tid er der indført forædlingsmetoder, der ikke venter på, at naturlige mutationer giver planter med ønskede egenskaber. Mutationsraten øges ved en ten at bestråle frø eller behandle dem med mutagene stoffer. Derved fremkaldes mange mutationer, hvoraf nogle giver planterne ønskede egenskaber. Ulempen er, at metoden ikke er målrettet bestemte gener, men hele arvemassen. Gener, der koder for nyttige egenska ber, kan også rammes af mutationer. Med genteknologi kan forædlingsarbejdet foregå langt mere præcist. Siden 1980’erne har det været mu ligt at klippe DNA-sekvenser ud og klistre nyt DNA ind i arvemassen. Fx kan et gen fra én organisme indsættes i genomet i en anden organisme, der nu vil have mod taget en ny genetisk egenskab. På denne måde laver forskerne rutinemæssigt genetisk modificerede organis mer (GMO’er).

Mange genmodificerede dyr, planter og bakterier bru ges kun i forskningslaboratoriet til at komme tættere på forståelsen af geners funktion og samspil. Men gene tisk modificerede organismer frembringes til mange forskellige formål. Nogle afgrøder er designet til at kunne modstå skadedyr, svampeangreb eller bestemte ukrudtsmidler, mens andre tåler tørke, kulde eller an dre klimatiske udfordringer. Atter andre er designet til at producere frugter med bedre holdbarhed eller smag eller øget næringsværdi for mennesker, se figur 7.27. Både dyr, svampe og planter kan anvendes som bioreaktorer, der producerer proteiner, der anvendes som medicin eller som enzymer i fx vaskepulver eller levnedsmidler. Vi har allerede i kapitel 6 mødt hormo net insulin, der produceres af genetisk modificerede bakterier eller svampe, som har fået indsat genet for humant insulin, se fig. 6.29. En anden vigtig anvendelse af genetisk modificere de dyr er som sygdomsmodeller for sygdomme hos men nesker. Fx studerer forskerne forskellige kræftformer ved at indsætte kræftgener i mus og studere sygdom men og teste effekten af medicinsk behandling. Genteknologien giver os stadig flere muligheder for at ændre på levende organismers arvelige egenskaber. Mange af disse muligheder vil dramatisk kunne tjene vores interesser. Men at vi kan, betyder ikke nødven digvis, at vi skal. Det bliver i høj grad dig og din genera tion, der i fremtiden skal tage stilling til anvendelsen af bioteknologi. I hvert enkelt tilfælde er det en oplyst politisk og etisk diskussion, der skal afgøre, om – og i hvor stort omfang – en ny GMO kan anvendes.

7.26 Teosinte er majsplantens vilde slægtning.

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 164

29/07/2018 19.15

HVERT MENNES KE ER U NIKT 165

DNA-værkstedet Gener fra en bakterie overført til en mus eller gener fra en vandmand indsat i en chimpanse har ændret vo res muligheder for at designe og studere liv med nye egenskaber. Men vi kan mere end det. Genteknologien er blevet mere præcis, og nye teknikker åbner op for redigering direkte i cellers DNA og dermed også for behandling af genetiske sygdomme. Kort sagt er det rimeligt at forvente, at næsten en hvilken som helst ændring i DNA, der kan udtænkes foran computeren, i en nær fremtid kan udføres i enhver levende celle. Ved at udnytte et system, som bakterier oprindeligt har udviklet til at forsvare sig imod virusinfektioner, kan man indsætte eller slette DNA nøjagtigt på det sted, hvor man ønsker det. Det eneste, man skal kende, er den nøjagtige rækkefølge af baser på det relevante sted i arvemassen. Har man den viden, kan man foretage målrettede ændringer i et eller flere udvalgte gener. DNA-redigeringsværktøjet hedder CRISPR/Cas9 (eller bare ’crisper’), og det kommer til at give læger og forskere helt nye muligheder for at redigere i livets kode, i princippet som når du selv redigerer i et tekst dokument. Geners funktion kan fx fremover studeres ved systematisk at slette generne ét efter ét hos en bestemt organisme og se, hvad det betyder for dens form og funktion. I menneske-embryoer kan sygdoms fremkaldende alleler udskiftes med normale alleler, og celler i den voksne krop kan ændres genetisk, så evnen til fx at producere insulin kan genoprettes, og diabeti kere kan lægge insulinsprøjten på hylden. Vi har teknologien til at lave syntetiske DNA-mole kyler, og vi har teknologien til at aflæse DNA-sekvenser lynhurtigt. Vi kender den genetiske kode og ved, hvor dan cellerne bruger informationen i DNA. Og nu kan vi ovenikøbet redigere i DNA og dermed selv være med til at skrive livets kode. Vi har med andre ord aflu ret livet en af dets mest centrale hemmeligheder. Det,

7.27 Golden rice er en genetisk modificeret rissort, der er i stand til at producere betacaroten i riskornene. Betacaroten, der også kendes fra gulerødder, giver riskornene en orange glød og er et forstadie til A-vitamin. Ris udgør en stor del af kosten i mange lande i Asien, og Golden rice er tænkt som en mulig måde at afhælpe A-vitaminmangel på.

vi mangler at finde ud af, handler i store træk om kort lægningen af de enkelte geners funktion og – hvad der er noget sværere – deres samspil. Det er ikke nogen lille opgave, men arbejdet er i fuld gang. At vi ikke forstår genernes fulde samspil, afholder dem dog ikke fra at spille sammen. En lille zygote, der bringer sine gener i spil, vil – helt af sig selv – i løbet af 9 måneder gennem utallige mitoser give ophav til et lille nyt menneske. I næste kapitel ser vi nærmere på, hvordan et nyt menneske bliver til. Det er en komplice ret proces, hvor meget skal gå godt, for at det lykkes. Men det gør det som regel, for processen er udviklet og forfinet gennem millioner af år. TEST DIN FORSTÅELSE 7.8 Forestil dig en forskergruppe, der vil udrydde malariamyg. Forskerne foretager en mål rettet mutation i DNA hos nogle malariamyg i laboratoriet, der vil forhindre hunmyg i at producere æg, så de ikke kan formere sig. Hanmyggene modtager mutationen, men deres fertilitet påvirkes ikke. Forskerne indsætter også et sæt gener, der sørger for at kopiere dette muterede gen til begge homologe kromosomer. Herefter sætter de hanmyggene ud i naturen. I løbet af få generationer er malariamyggen udryddet. Kan du forklare hvorfor?

Kerneord i kapitel 7 ■

Ukønnet formering ■ Kønnet formering ■ Zygote ■ Genotype ■ Fænotype Mitose ■ Meiose ■ Kromosom ■ Kromatid ■ Overkrydsning ■ Replikation ■ Mutationer ■ Genetisk variation ■ Genom ■ Gen ■ Allel ■ Stamtræ ■ Recessiv arvegang ■ Dominant arvegang ■ Stamcelle ■ Forædling ■ Genteknologi ■ Gelelektroforese ■ PCR

■

LIV_kapitel7_v011_4k.indd 165

29/07/2018 19.15

Nyt liv Sex, hormoner og reproduktion

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 166

29/07/2018 22.17

Der er mange ting, der er gået godt, siden du lige nu er i stand til at læse om reproduktion. I din mors æggestokke er et æg modnet efter adskillige års venten, frigivet til en æggeleder og blevet klart til at møde en sædcelle, der er udviklet hos din far. Mødet er sket med stor præcision og nøje timing, der tillader de to celler at smelte sammen. Derfra tager zygoten over, den ved selv, hvad den skal gøre, og efter utallige celledelinger og cellespecialiseringer er der dannet de synsnerver, hvori der lige nu løber impulser til din hjerne, der registrerer og fortolker teksten. Her skal det handle om alt det, der sker, når mennesker får børn. Fra de selv er børn, til de kan få børn selv. Og om hvordan hormoner regulerer denne indviklede proces, hvor timing og god kemi er vigtig – både i cellerne og i mødet mellem mennesker. Vi følger processerne fra dannelsen og modningen af æg eller sædceller hos kvinder og mænd, til de mødes i en æggeleder og starter udviklingen af et helt nyt menneske.

Når du har læst kapitel 8, vil du ■ kende

biologiske fordele ved sex og kønnet formering ■ kende de mandlige og kvindelige kønsorganers opbygning og funktion ■ vide, hvad hormoner er, og hvordan de styrer menneskets forplantning ■ vide, hvordan prævention virker, og hvad det kan beskytte imod ■ kende til udviklingen fra zygote til barn ■ vide, hvordan man kan undersøge et fosters DNA

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 167

29/07/2018 22.18

168 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

8.1

Sex – Liv Ingen organismer lever evigt, og at livet fortsat eksiste rer 3,5 mia. år efter, at de første levende celler opstod, skyldes evnen til at reproducere, altså at skabe efter kommere, der selv er i stand til at skabe efterkomme re. I kapitel 7 læste du om, hvordan levende organismer gennem ukønnet og kønnet formering laver kopier af sig selv – med variation. Her går vi i dybden med, hvor dan reproduktionen foregår i mennesker, hvor adfærd, timing og især hormoners funktion er grundlæggende for vores evne til at danne nyt liv.

Den perfekte timing Det kræver omhyggelig timing af tid og sted, når to celler, der begge er mindre end en tiendedel af en milli meter, skal mødes for at smelte sammen og danne et nyt liv. Se fx orkideen i kapitel 11 (s. 248), der bruger natsværmeren til at sikre, at pollen leveres præcist på blomstens støvfang. På samme måde er æbletræer afhængige af, at bier bringer plantens kønsceller sam men med kønsceller fra et andet æbletræ, og derfor timer træet blomstring og modning af kønscellerne med biernes adfærd. Naturen har også andre måder at øge sandsynlig heden for kontakt mellem kønsceller på. Et godt ek sempel ses hos nogle tangplanter, der lader fuldmånen stå for timingen af sexlivet, se fig. 8.1. Alle tangplanter ne frigiver deres kønsceller til vandet på én gang, lige før fuldmåne. Vi mennesker timer også mødet mellem køns cellerne i vores sexliv. Det er nemlig kun i nogle få dage omkring ægløsningstidspunktet i løbet af hver men struationscyklus, at kvinder kan blive gravide. Vi ven der tilbage til menstruationscyklus i afsnit 8.3. Men mennesker har også sex, uden at det nød vendigvis er ønsket om at få børn, der driver værket. Sex handler også om nærhed, ømhed og fortrolighed – følelser, der er væsentlige dele af vores seksualitet.

Lyst til sex

8.1 Æbletræer har kønnet formering og bruger bl.a. bier til at bringe kønscellerne (pollen og ægceller) sammen. Pollen fra støvknapper i blomsten sætter sig fast på bien. Når bien senere besøger en hunblomst, afsættes pollen på støvfanget, og det giver mulighed for befrugtning af ægceller, der befinder sig i frøanlæggene i frugtknuden. Efter bestøvning dannes en frugt ud fra frugtknuden, og kernerne i frugten (æblet) indeholder hver et lille æbletræfoster. Et æbletræ har både han- og hunblomster, men kræver bestøvning fra et andet individ for at danne frugter. Nederst: Blæretang (Fucus vesiculosus) har også kønnet formering, og tangplanterne bruger bl.a. fuldmånen til at synkronisere formeringstidspunktet.

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 168

En let berøring fra den rigtige person kan være nok til at tænde lystens fysiologi, der er et fint dirigeret samspil mellem krop og hjerne, hvor bl.a. hormonet oxytocin kommer i spil. Nærvær og berøring er vigtige for vores seksualitet, og her er huden vores største sanseorgan. De erogene favoritzoner, hvor berøringen virker særligt seksuelt stimulerende, er individuelle, og mange oplever, at kroppens følsomhed skifter fra situation til situation. Kvindens klitorishoved indeholder over 8000 nerve ender og er et stærkt erogent område. Tilsvarende er mandens penishoved tæt besat med nerver, men også brystvorterne ligger højt på både mænds og kvinders lister over favoritområder. Den seksuelle stimulering sætter gang i nervesyste met og i hjernen, der bl.a. frigiver hormonet oxytocin, et hormon, der virker som en kemisk budbringer i hjer nen. Oxytocin påvirker bl.a. vores sexlyst , tillidsfølelse

29/07/2018 22.18

HVERT MENNES KE ER U NIKT 169

og lyst til at knytte os til andre. Derfor har hormonet også fået kælenavnet ’kærlighedshormonet’, og nogle kalder dets effekter for ’krammekemi’. Vi vender tilba ge til, hvordan hormonet oxytocin reguleres i kroppen, og hvordan andre hormoner virker i forbindelse med modning og frigivelse af kønsceller i afsnit 8.3. De fleste mennesker har deres seksuelle debut i løbet af de sidste teenageår, se fig. 8.2. Men hvorfor er sex noget, de fleste mennesker synes er dejligt? Og hvorfor er menneskekroppen mon udstyret med højt specialiserede kønsorganer og hormonsystemer, der koster en masse energi at have? Det ser vi på nu.

Hvorfor sex? Der er mange udfordringer forbundet med sex. Som vi vender tilbage til sidst i kapitlet, er det for eksempel ikke kun os selv, der har glæde af kroppenes nærhed under sex. Bakterier og vira kan også udnytte den fysiske kon takt til at inficere en ny vært. Bakterier søger ikke efter en bakteriepartner i de nye omgivelser, de gror bare og deler sig i to, lever og spreder sig. Derudover er sex – og kønnet formering i det hele taget – besværligt. Tag firbenet fra kapitel 7 (se fig. 7.2) som eksempel. Arten Leiolepis ngovantrii består udelukkende af hun ner, men disse er i stand til at få unger (hunner) uden at parre sig. Her er der ingen risiko for seksuelt overførte sygdomme, intet besvær med at finde den helt rigtige partner, med befrugtning af æg og sammensmeltning af genomer. Den samme strategi, ukønnet formering, bruger en lang række dyre- og plantearter. Hvorfor føl ger vi mennesker, og så mange andre arter, så nærmest labyrintiske ruter på vejen mod at producere næste ge neration? Veje, der involverer komplicerede adfærds mønstre, komplekse kønsorganer og højtudviklede fy siologiske responsmekanismer, når ukønnet formering er lige ud ad landevejen? Læg dertil, at seksuel forme ring er ineffektiv. Ukønnet formering uden sex er i prin cippet dobbelt så effektiv som kønnet formering med sex, fordi alle individer hos organismer med ukønnet formering kan give ophav til et nyt individ, så det der for er unødvendigt at have to køn. En del af svaret er, at kønnet formering giver øget genetisk variation hos afkommet. Både fordi forældre nes gener blandes ved befrugtningen, og fordi dannel sen af kønsceller skaber nye kombinationer af alleler ne (læs om meiosen og overkrydsninger i afsnit 7.5).

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 169

8.2 En undersøgelse blandt danskere født i 1995 viste, at omkring halvdelen havde første samleje i 15-18-årsalderen, og at hver fjerde 18-årige aldrig har haft samleje. (Kilde: SFI – Det Nationale Forskningscenter for Velfærd)

Den bedste Lotto-strategi Genetisk variation er en afgørende fordel, når livs betingelserne ændres hurtigt. Vi kan tænke på det som et spil Lotto med to spillere, der har forskellige strate gier: kønnet eller ukønnet formering. I spillet repræ senterer lottokuponerne spillerens afkom, og vinder kuponen er det afkom, der er bedst tilpasset miljøet og får lov at give sine gener videre til næste generation. Her vil den ukønnede spiller sammensætte kuponer uden variation. Lad os sige 100 kuponer med en helt ens talrækkefølge. Spilleren med kønnet formering skal bruge mere energi på at producere afkom og vil derfor kun sammensætte 50 kuponer, men det vil være 50 kuponer med forskellige talrækker. Hvem har størst chance for at vinde, dvs. producere afkom, der er bedst tilpasset et nyt miljø? Det vil spille ren med de forskellige kuponer. Når betingelserne for overlevelse er uforudsigelige, dvs. når miljøet ændres

29/07/2018 22.18

170 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

8.2

Organer for fremtiden

8.3 Lottokuponer.

hurtigt, vil organismer med seksuel reproduktion have en fordel. Men hvad så med livet i et mere konstant miljø, hvor ’vinderrækken’ er kendt eller meget sjældent ændres? Her vil den ukønnede spiller have succes med alle sine kuponer næsten hver gang. Nye tilfældige mutationer vil selvfølgelig opstå af og til, men de fleste vil være ska delige eller ligegyldige. En sjælden gang imellem op står der dog også gavnlige mutationer, der giver afkom met endnu bedre overlevelse og bedre mulighed for at producere meget afkom, også i det konstante miljø.

Sex og hurtig tilpasning I organismer med kønnet formering vil de gavnlige mutationer af og til blive koblet sammen i det samme individ, når kønscellerne dannes og smelter sammen. De individer, hvis DNA indeholder flere gavnlige mutationer, vil have forbedrede chancer for at overle ve og producere afkom. Hvis flere gavnlige mutationer derimod skal samles hos ét ukønnet individ, skal det ske ved det tilfælde, at de gavnlige mutationer alle opstår i samme individ, og det kan tage lang tid. Man kan sige, at evolutionen kan forløbe hurtigere vha. sex. Sex forbedrer altså vores tilpasningsevne (læs om tilpasninger i kapitel 1), og denne drivkraft ligger bag udviklingen af menneskets reproduktionsbiologi. TEST DIN FORSTÅELSE 8.1 Mange træer er tvekønnede og har enten separate han- og hunblomster som æbletræet eller tvekønnede blomster. Men mange tvekønnede planter kan ikke selvbestøves; man siger, at de er selvinkompatible. Kan du nævne nogle fordele og ulemper for planter, der ikke kan selvbestøve?

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 170

Et enkelt menneske kan sagtens overleve uden sine kønsorganer. Men det kan mennesket som art ikke, det er derfor, vi har dem. Historisk og kulturelt har kønsorganer været opfattet meget forskelligt, og i mange kulturer har nøgenhed, og særligt sex og køns organer, været forbundet med noget skamfuldt, måske fordi de har været forbundet med lyst og nydelse, med vores inderste drifter (læs mere om drifter i kapitel 9). Vores blaserthed over for at tale om vores naturlige drifter har forplantet sig i sproget, hvor vi mangler gode dagligdags ord for kønsorganerne. I virkeligheden er det måske, når vi taler om lyst og kærlighed, at vi tyde ligst mærker vores indre drifter, at vi er draget mod et andet menneske. Lad os prøve at sætte nogle ord på.

Kvinders ydre kønsorganer Hvilket ord bruger du om vulva? Måske kusse, tisse kone eller fisse? Vulva er et fagudtryk, som ikke høres så tit i hverdagssproget, og derfor er det måske godt at tænke over, hvilket ord du finder naturligt at bruge om kvindens ydre kønsorgan, så du kan tale om det, hvis du får brug for det. Du kan se en grafisk fremstilling af vulvaens ana tomi i fig. 8.4. Vulvaer er forskellige, men kvinder kender ofte kun deres egen og kan derfor være i tvivl om, hvordan en ’normal’ vulva ser ud. Hos alle kvinder findes kønskinder, også kaldet ydre kønslæber. Nogle kønskinder dækker kønslæberne (også kaldet de indre kønslæber) helt, men en stor dansk undersøgelse fore taget af læger på Kolding Sygehus har vist, at køns læberne hos 56 % af de undersøgte kvinder kunne ses uden for kønskinderne. Undersøgelsen blev foretaget, fordi en stor andel af unge danske kvinder har vist sig at være usikre på, om de er normale. Måske fordi de spejler sig i porno- og undertøjsmodeller og derfor ikke får fornemmelsen af, hvad der er normalt eller natur ligt. Både i Danmark og internationalt er efterspørgs len efter kosmetiske operationer, der formindsker kønslæbernes størrelse, stigende, men kirurgiske indgreb på raske kvindelige kønsorganer er ulovlige i Danmark. Et andet projekt, der skal vise, hvordan ganske almindelige vulvaer ser ud, er den såkaldte kussomat; en fotoboks, hvor kvinder anonymt har kun net tage billeder af deres vulva. Kussomatens foto

29/07/2018 22.18

HVERT MENNES KE ER U NIKT 171

Klitorishoved

Klitorisskaft

Klitorishoved Urinrørsåbning Hymen Ydre kønslæber

Indre kønslæber

Klitorispære

8.4 En grafisk fremstilling af kvinders kønsorganer set udefra. De ydre kønsorganer består af klitoris, kønskinder og kønslæber.

8.5 Klitoris. Kun en lille del af klitoris er synlig.

galleri er et oplysningsprojekt og er frit tilgængeligt på nettet. Lad os vende tilbage til vulvaen i fig. 8.4. Øverst sid der forhuden, og hvis den trækkes lidt tilbage, kommer en lille del af klitoris til syne: klitorishovedet, der ofte er på størrelse med en lille ært. Størstedelen af klitoris er ikke synlig, men ligger under huden og kaldes klitoriskroppen, se fig. 8.5. Klitoriskroppen er et svulmelege me, som deler sig i to og strækker sig ned bag kønslæ berne til skedeåbningen. Det er de indre dele af klito ris, der svulmer op ved seksuel stimulering, og det er dem, der forårsager klitorishovedets erektion og skub ber det frem.

Men er der ikke noget med blødning ved første sam leje? Der findes meget lidt dokumentation for, hvor almindelige smerter eller blødninger ved første samle je hos kvinder er, men i de tilfælde, hvor der forekom mer enten smerter eller blødninger, er det ikke et resul tat af ’en hinde, der brister’. En rundspørge blandt hun drede danske kvinder viste, at under halvdelen havde oplevet blødning ved samleje, og for nogle forekom blødningen ikke i forbindelse med første samleje. Der kan være flere grunde til blødninger ved sam leje. Penis kan støde mod livmoderhalsen i bunden af skeden og udløse en blødning, hormonelle påvirk ninger og infektioner kan gøre området omkring liv modermunden mere skrøbeligt, så det bløder ved let berøring, og blødninger kan også stamme fra kønskran sen, hvis bækkenbundsmuskulaturen spændes kraf tigt. Nogle kvinder oplever ufrivillig reflektorisk op spænding af bækkenbundsmusklerne, og det kan gøre det umuligt at indføre noget i skeden og give anledning til smerter og blødning.

Myten om jomfruhinden Det er en sejlivet myte, at der findes en hinde, der dæk ker indgangen til kvinders skede. Hos pigefostre findes en membran, der dækker skedeåbningen, men i løbet af fosterlivet brister membranen, og ved fødslen er det kun rester af membranen, der omgiver skedeåbningen på den nyfødte pige. Op gennem puberteten modnes hudfligene langs kanten af skedeåbningen, og de be nævnes kønskransen eller hymen (fig. 8.4). Hos langt de fleste unge kvinder er kønskransen en blød struktur, der folder sig ind over skedens åbning og er helt eftergive lig. Der findes altså ikke en hinde, der kan sprænges, hverken ved sex, leg, cykling eller brug af tamponer.

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 171

Æggestokkene er kvindens primære kønsorganer Det er i de indre kønsorganer, næste generation grund lægges. Det er her, ægcellerne modnes for derefter at bevæge sig mod en mulig befrugtning af en sædcelle. Ægcellerne, der er dannet ved meiose (se afsnit 7.5), lig ger i ovarier, der er kvindens primære kønsorganer.

29/07/2018 22.18

172 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

Æggeleder

Æggestok

Æggeledertragt Livmoder Skede

Livmoderhals Livmodermund

8.6 Kvinders indre kønsorganer består af skeden, livmoderen, æggeledere og æggestokke.

Ovarier kaldes også æggestokke, og de frigiver ægge ne til æggelederne, der transporterer dem til livmoderen. Livmoderens nederste del, som kaldes livmoderhalsen, afsluttes med livmodermunden, der fungerer som over gang til skeden (se fig. 8.6). Livmodermunden sikrer, at slim og blod kan kom me ud af livmoderen ved menstruation, og at et barn kan fødes, men ellers sørger en sej slimprop for, at bakterier ikke kan trænge ind i livmoderen. Det samme gælder tamponer og kondomer, så der er ikke risiko for, at ’fremmede’ genstande forsvinder op i liv moderen. Æggenes modning og vandring i de indre kønsorga ner styres af hormoner. Kønshormonerne østrogen og progesteron produceres i æggestokkene, og de spiller sammen med de overordnede kønshormoner, FSH (Follikel-Stimulerende Hormon) og LH (Luteiniserende Hormon). Hvordan kønshormonerne formår at styre klargøringen af kønsceller og timingen af deres frigivelse, vender vi tilbage til i afsnittet om menstrua tionscyklus.

Mænds kønsorganer Hos mænd udgør pungen og penis de ydre kønsorga ner, mens testikler, bitestikler, sædledere, sædblærer og blærehalskirtlen (prostata) er de indre kønsorganer, se fig. 8.7.

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 172

Penis består af et kombineret sæd- og urinrør samt tre svulmelegemer, som udvider sig og bliver hårde, når de fyldes med blod. Det giver rejsning, også kaldet erektion, og det kan ske både med og uden seksuel ophidselse. Ved seksuel lyst er det hjernen, der sender impulser afsted med besked om at aktivere svulme legemerne. Rejsning er et samspil mellem sinds tilstand, blodkar, nerver og muskulatur. Forhuden beskytter det følsomme penishoved, men trækkes til bage, når penis bliver stiv. I pungen ligger testiklerne, der er mandens primære kønsorganer. Testiklerne producerer sædceller og kønshormonet testosteron. I pungen er der lunt, men ikke for varmt. Modningen af sædceller sker bedst ved 35 °C, der ligger lidt under kropstemperaturen på 37 °C, og placeringen af sædproduktionen i pungen – ’uden for kroppen’ – gør, at de særlige celler, der her dannes gennem meiosen (se kap. 7), kan modnes ved den helt rigtige temperatur. Muskulatur i pungen kan hæve og sænke testiklerne for at justere temperaturen.

Fra stamcelle til sædcelle Testiklerne er kun få centimeter lange, men er tæt pakket med tynde sædkanaler, hvis samlede længde er op til 300 m. Det er her i sædkanalerne, at produk tionen af sædceller finder sted, se fig. 8.8. Langs kanten af sædkanalerne findes de stamceller, der gennem meiose danner haploide kønsceller med hver 23 kro mosomer. Disse kønsceller er forstadier til sædceller, og efterhånden som de modnes, bevæger de sig ind mod midten af sædkanalen. De umodne sædceller er omgivet af beskyttende sertoliceller, der danner et filter mellem sædcelleforsta dierne og blodbanen. Næring fra blodet skal passere sertolicellerne, før det når til sædcelleforstadierne, og på den måde hindrer sertolicellerne skadelige stoffer i at nå frem til sædcellerne. I bitestiklerne samles alle sædkanalerne i et rør, sædlederen, og her forlader sædcellerne pungen og følger sædlederens snoede vej ind i bækkenet. Før de når frem til urinrøret, er de blevet indhyllet i næringsrig, syre neutraliserende væske, der produceres af sædblæren og blærehalskirtlen. Nu er de klar til mødet med kvindens skede og livmoder. Hvis manden er seksuelt stimule ret, er der også gang i de cowperske kirtler, der afgiver

29/07/2018 22.18

HVERT MENNES KE ER U NIKT 173

en klar fedtet væske, som fugter penishovedet før udløsningen. Væsken kan indeholde sædceller, og bl.a. derfor er afbrudt samleje en usikker præventions metode. Den færdige portion sæd har et volumen på mellem 2 og 5 mL, men sædcellerne udgør kun et par procent af volumenet. Én mL sæd indeholder typisk 60 millioner sædceller, men der er stor variation. Ved sædafgang passerer den færdige sædblanding ind i urinrøret og sprøjtes ud ved hjælp af muskelsammentrækninger. Muskler sørger for at lukke urinrøret ind mod blæren ved sædafgang, ligesom muskler lukker passagen til sædblæren, når man tisser. Kirtler, hormoner, nerver, muskler og rør – alt spiller sammen for at modne sædcellen og bringe arvemateri alet uskadt frem til ægcellen. Og som hos kvinden er det hormonerne, der dirigerer aktiviteten. TEST DIN FORSTÅELSE 8.2 Hvilke(n) af følgende findes

hos kvinder? A) Sertoliceller, B) Kønskinder, C) Kønskirtler, D) Hymen, E) Cowperske kirtler, F) Blærehalskirtel, G) Leydigceller, H) Prostata.

Endetarm

Blærehalskirtel

Urinblære

Sædleder Svulmelegeme Urinrør Forhud Cowpersk kirtel

Sædblære

Bitestikel

Penishoved

Testikel

Pung

8.7 Mandens kønsorganer.

Sædleder Bitestikel Sædkanal

8.8 Til venstre: Testikel med sædkanaler, bitestikel og start af sædleder. Nederst: Tværsnit af sædkanaler, der viser sertoliceller og sædcelledannelse.

Blodkar Sædkanal Sædcelle Sertolicelle Stamcelle Leydigcelle

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 173

29/07/2018 22.18

174 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

8.3

Hormoner I kapitel 5 mødte du hormonet EPO, der stimulerer dannelsen af røde blodceller, og i kapitel 6 mødte du både hormonerne insulin og glukagon, der samarbej der om at holde dit blodsukker stabilt, og hormonet GLP-1, der blandt meget andet regulerer appetit og in sulinfølsomhed. I dette afsnit skal vi se på, hvordan hormoner også sørger for, at vi kan få børn, og at vi kan nyde det undervejs. Hormonerne sikrer en nøje timing og koordinering af en lang række fysiologiske processer, og de giver hjernen og kønsorganerne en måde at kommunikere på. Men først skal vi møde hormonerne og de generelle reguleringsmekanismer, der er i spil i din krop.

Hormoner sørger for kommunikation og koordinering I enhver flercellet organisme bidrager alle celler til, at den kan fungere som en helhed. Det kræver dels, at celler, organer og organsystemer samarbejder om at opretholde et passende indre miljø, selvom det ydre miljø er omskifteligt, dels at organismens vækst, stof skifte og reproduktion kan styres og koordineres. De forskellige dele af din krop har derfor brug for at kunne kommunikere med hinanden. Overordnet set kan denne kommunikation foregå via hormoner og via nervesignaler. Nervesignaler kan du læse mere om

i kapitel 10, her skal det handle om hormoner. Der findes mange hormonproducerende celler i din krop, herunder nogle nerveceller, men lad os starte med at se på, hvad et hormon er for noget.

Hormoner frigives fra endokrine celler Som vi så i kapitel 5, producerer særlige celler i nyrerne hormonet erythropoietin (EPO), hvis funktion er at stimulere dannelsen af røde blodceller i knoglemar ven. EPO er et eksempel, der kan hjælpe os med at definere, hvad et hormon er, nemlig et signalstof, der produceres af bestemte celler i kroppen, og som har en specifik effekt på et bestemt mål, ofte et helt andet sted i kroppen. Deri ligger også, at mange celler ikke reagerer på et givet hormon. Hormoner frigives fra endokrine celler til blodbanen og udøver deres effekt på målceller med en matchende receptor, der kan binde det pågældende hormon, se fig. 8.9 og fig. 6.25. Hvis et hormon er vandopløseligt, kan det opløses i blodet og nå målcellerne uden hjælp. Et vandopløseligt hormon vil binde sig til en receptor på målcellens overflade. Receptoren videresender signalet via sekundære budbringermolekyler inde i cel lerne, der nu kan reagere på hormonet. Et fedtopløseligt hormon tranporteres i blodet ved hjælp af transport proteiner, men kan trænge igennem målcellernes cellemembraner og kernemembraner og bindes til receptorer inde i målcellen.

Transportprotein

Intracellulær receptor

Ikke målcelle (ingen receptor)

Hydrofilt hormon Hydrofobt hormon Receptor på overfladen

Målcelle

8.9 Endokrine celler frigiver hormoner til blodbanen. Vandopløselige (hydrofile) hormoner kan opløses i blodet og bindes til en receptor på overfladen af en målcelle. Fedtopløselige (hydrofobe) hormoner skal bindes til transportproteiner i blodet. De kan vandre igennem målcellernes membran og binde til receptorer inde i cellen.

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 174

29/07/2018 22.18

Koglekirtel

Det endokrine system Hormonproducerende celler sidder ofte sammen i kirtler, der står for at producere og frigive hormoner. Kirtler, der frigiver hormoner til blodbanen, udgør det endokrine system, se fig. 8.10. Hormonerne i din krop inddeler vi i tre overordnede typer, se fig. 8.11. En lille gruppe hormoner er dannet ud fra enten aminosyren tyrosin eller tryptofan og kaldes aminosyrederivat-hormoner, et eksempel herpå er hormonet adrenalin, der dannes ud fra tyrosin i biny remarven. EPO og en lang række andre hormoner er baseret på kæder af aminosyrer og kaldes polypeptidhormoner. Disse er vandopløselige. Andre eksempler er insulin og glukagon, samt de overordnede kønshormoner LH og FSH, som du møder senere i afsnittet. Disse hormoner er nemlig vigtige i kønsmodning og indgår i reguler ingen af produktionen af de øvrige kønshormoner hos både mænd og kvinder. Kønshormonerne testosteron og østrogen er eksem pler på den tredje type af hormoner, der kaldes steroidhormoner. Alle steroidhormoner er dannet ud fra fedt stoffet kolesterol og er fedtopløselige, se fig. 8.11.

HVERT MENNES KE ER U NIKT 175 Hypothalamus

Hypofyse

Skjoldbruskkirtel Thymus (Brissel)

Bugspytkirtel

Binyrer

Testikler (mand)

Æggestokke (kvinde)

8.10 Det endokrine system. Oversigt over nogle af menneskets endokrine kirtler.

Hormon/ struktur

Dannes i

Vigtigste funktioner

Opløselighed

Adrenalin

Binyremarv

Øger bl.a. puls, blodtryk og årvågenhed. Stimulerer frigivelse af glukose og fedtsyrer til blodet.

Hydrofil

EPO

Nyrer

Stimulerer dannelsen af røde blodceller (se kap. 5).

Hydrofil

Insulin

Bugspytkirtel (β-celler) Stimulerer optagelse af glukose i celler (se fig. 6.24 og fig 6.25).

Hydrofil

Glukagon

Bugspytkirtel (α-celler)

Stimulerer frigivelse af glukose til blodet fra leveren (se fig. 6.24).

Hydrofil

GLP-1

Tarm

Frigives efter et måltid, påvirker bl.a. appetit (se fig. 6.26).

Hydrofil

Oxytocin

Hypofysens baglap

Stimulerer frigivelse af mælk fra mælkekirtler og sammentrækning af livmoderen (fig. 8.12).

Hydrofil

Hypofysens forlap

Stimulerer dannelse af testosteron i testikler (fig. 8.15) og modning af æg, ægløsning og progesteronproduktion i æggestokke (fig. 8.16).

Hydrofil

FSH

Hypofysens forlap

Stimulerer dannelse af sædceller i testikler (fig. 8.15) samt modning af follikler og østrogenproduktion i æggestokke (fig. 8.16).

Hydrofil

Progesteron

Æggestokke (det gule legeme)

Gør livmoder klar til graviditet. Vigtig rolle i menstruationscyklus (fig. 8.16).

Hydrofob

Testosteron

Testikler, æggestokke, binyrebark

Dannes i væsentligt større mængde hos mænd end hos kvinder. Hos mænd vigtigt for udvikling og modning af kønsorganer, samt udvikling og vedlige holdelse af sekundære kønskarakterer. Vigtig rolle i sædcelledannelse (fig. 8.15).

Hydrofob

Østrogen

Æggestok, testikler

Dannes i væsentlig større mængde hos kvinder end hos mænd. Hos kvinder vigtigt for udvikling og modning af kønsorganer, samt udvikling og vedligeholdelse af sekundære kønskarakterer. Vigtig rolle i menstruationscyklus (fig. 8.16).

Hydrofob

8.11 Eksempler på hormoner og deres funktion. Hormonerne er opdelt efter deres overordnede type: aminosyrederivat, peptid eller steroidhormon

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 175

29/07/2018 22.18

176 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

Hormonel regulering

Oxytocin reguleres ved fysiologisk feedback

Når et hormon frigives til blodet, vil det cirkulere i krop pen, indtil det er blevet nedbrudt. Det varierer meget, hvor lang tid et hormon findes i blodet. Halveringstiden (dvs. den tid der går, indtil koncentrationen er halveret) skal generelt måles i minutter for peptidhormoner som fx oxytocin og LH, mens den skal måles i timer for steroidhormoner som testosteron og østrogen. Det er vigtigt, at hormoner produceres i den rette mængde, og at de produceres, når der er brug for dem. Men det er også vigtigt, at de ikke produceres, når der ikke er brug for dem. Derfor skal udskillelsen af hormoner reguleres. Reguleringen foregår via såkaldte feedback-mekanismer. Lad os se på hormonet oxytocin, der udskilles til blodet fra celler i hypofysen og har en effekt på bl.a. seksuel lystfølelse, mælkefrigivelse under amning og sammentrækning af livmoderen under fødsler.

I fig. 8.12 kan du se, hvilken effekt oxytocin har på fri givelsen af mælk under amning. Når et nyfødt barn sutter på sin mors brystvorte, sendes nervesignaler til hjernen, der resulterer i, at endokrine nerveceller i hypofysens bagerste del sender oxytocin ud i blod banen. Oxytocinen stimulerer frigivelsen af mælk i brystet, så amningen kan fortsætte. Så længe barnet sutter, frigives mere oxytocin, der stimulerer mælke frigivelse, der medfører, at barnet sutter osv. Dette er et eksempel på feedback drevet af et fysiologisk respons (i dette tilfælde et nervesignal), der både stimuleres af – og fører til mere udskillelse af – et hormon. Den samme regulering ses i forbindelse med oxytocins rolle ved fødsler. Oxytocin stimulerer sam mentrækning af livmoderens muskulatur, så barnet presses frem i livmoderhalsen. Når denne udvider sig, sørger strækreceptorer for at stimulere hypofysen til at frigive mere oxytocin, så livmoderen igen trækker sig sammen. Begge disse effekter af oxytocin stopper automatisk, når impulsen stopper – henholdsvis når barnet holder op med at sutte, eller presset på liv moderen stopper, fordi barnet er blevet født.

Nervesignal når barnet sutter

Hypofyse

Oxytocin udskilles

Mælk frigives

8.12 Fysiologisk feedback. A. Oxytocin frigives fra endokrine celler i hypofysen og føres med blodet til brystet, hvor det stimulerer frigivelse af mælk. Når barnet sutter, startes et nervesignal, der medfører frigivelse af oxytocin fra hypofysen. Effekten er, at der frigives mælk, så længe barnet spiser, og at mælketilførslen stopper, når barnet er mæt og holder

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 176

B Endokrin kirtel

Fysiologisk respons

Hormon

Målceller

op med at sutte. B. Fysiologisk feedback. Udskillelsen af et hormon kan reguleres af dets egen fysiologiske effekt; i eksemplet med oxytocin er det et nervesignal, der dannes ved en mekanisk påvirkning. Et andet eksempel på fysiologisk feedback ses i reguleringen af blodglukosekoncentrationen (læs mere i kapitel 6).

29/07/2018 22.18

HVERT MENNES KE ER U NIKT 177

Feedback fra hormonkoncentrationer Ofte stimulerer nogle overordnede hormoner udskillel sen af andre hormoner, kaldet effektorhormoner, som derefter sætter gang i et fysiologisk respons i bestemte målceller i kroppen. Et godt eksempel ser vi i den såkaldte hypothalamus-hypofyse-kønskirtel-akse, der styrer vores kønsudvikling og reproduktion. Et overordnet hormon, kaldet GnRH (Gonadotro pin-Releasing Hormone), som dannes i hypothalamus, stimulerer først frigivelsen af de overordnede køns hormoner LH og FSH fra hypofysens forlap. LH og FSH cirkulerer i blodet og stimulerer derefter dannelsen af effektorhormonerne testosteron og østrogen i køns kirtlerne, dvs. testikler og æggestokke. Det vender vi tilbage til i de næste afsnit, men her handler det om selve reguleringsmekanismen. Hvordan sikrer kroppen et passende niveau af effek torhormonerne testosteron og østrogen i kroppen? Det sker ved feedbackloops, hvor det er koncentrationen af effektorhormon, der virker som feedback til syste met og påvirker udskillelsen af de overordnede hor moner i både hypothalamus og hypofyse, se fig 8.13. Hos både mænd og kvinder påvirker koncentrationen af kønshormon udskillelsen af de overordnede kønshormoner.

Hypothalamus Overordnet hormon 1

Overordnet hormon 2 Endokrin kirtel Effektorhormon Målceller Fysiologisk respons

8.13 Feedbackloop. Udskillelsen af overordnede hormoner reguleres af de effektorhormoner, som de selv stimulerer dannelsen af. Et eksempel på et overordnet hormon og et effektorhormon, der påvirker hinandens produktion, er LH (et overordnet kønshormon) og testosteron (et effektorhormon), som vi skal se på nedenfor.

Positiv og negativ feedback Der kan både være tale om positiv feedback og negativ feedback fra hormonkoncentrationer. Ved positiv feed back stimulerer effektorhormonet dannelsen af det overordnede hormon, der igen stimulerer dannelsen af effektorhormon, se fig. 8.14. Resultatet af positiv feed back er derfor, at koncentrationen af begge hormoner stiger voldsomt. Vi skal nedenfor se nærmere på et eksempel på positiv feedback, nemlig samspillet mel lem østrogen og LH lige før ægløsning i kvinders menstruationscyklus. Langt mere almindelig er negativ feedback, hvor effektorhormonet hæmmer frigivelsen af det overord nede hormon. Dermed dannes der mindre effektor hormon, og resultatet er, at hormonniveauet kan hol des nogenlunde konstant. Negativ feedback regulerer fx testosteronniveauet hos mænd.

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 177

Feedback

Hypofyse

Positiv feedback

Overordnet hormon

Effektorhormon

+ + Negativ feedback

Overordnet hormon

Effektorhormon

÷ 8.14 Positiv og negativ feedback.

29/07/2018 22.18

178 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

Testosteron og sædcelledannelse I puberteten sker der en øgning af testosteronniveauet hos drenge, der fører til udvikling af de mandlige sekundære kønskarakterer, som fx muskelvækst, øget kropsbehåring, større penis, kønsbehåring og vækst af strubehovedet, der giver en dybere stemme. Testoste ron stimulerer også dannelse og modning af sædceller i sædkanalerne, der findes i testiklerne (se fig. 8.15). Produktionen af testosteron foregår i såkaldte leydigceller, der befinder sig i testiklerne, mellem sæd kanalerne. Produktionen af testosteron starter, når hypofysen frigiver det overordnede kønshormon LH til blodbanen. LH føres med blodet til testiklerne og bindes til en receptor på overfladen af leydigcellerne, Hypothalamus Testosteron Receptor

Gn-RH

Hypofyse

Stamcelle

FSH

og dette sætter gang i testosterondannelsen. Testoste ron frigives til blodbanen og diffunderer også ind i sæd kanalerne, hvor det optages i sertolicellerne. Inde i sertolicellerne bindes testosteron til en testo steronreceptor, og det medfører, at sertolicellerne stimulerer dannelsen og modningen af sædceller i sæd kanalerne. Sertolicellerne producerer kun testosteron receptoren, når de stimuleres af FSH fra hypofysen, så produktionen af sædceller kræver både LH og FSH, se fig. 8.15. Reguleringen af testosteronkoncentrationen fore går ved negativ feedback. Testosteronniveauet i blodet påvirker udskillelsen af overordnede hormoner i både hypothalamus og hypofyse. Jo højere testosteron niveau, jo mindre GnRH, LH og FSH frigives der. Denne mekanisme holder koncentrationen af testoste ron nogenlunde konstant i blodet. Det er det samme princip, som anvendes i termostaten i en radiator. Hvis temperaturen når ned under en bestemt tærskelværdi, tændes radiatoren. Og tilsvarende slukkes radiatoren, når temperaturen når op over tærskelværdien. På den måde vil temperaturen svinge let omkring den angivne temperatur, og på samme måde svinger testosteron koncentrationen let omkring en passende virksom kon centration i blodet.

Menstruationscyklus

Leydigcelle Almindelig cirkulation

Sertolicelle

Opretholdelse af mandlige kønskarakterer

8.15 Sædcelledannelse. I testiklerne er der flere hundrede meter sædkanaler pakket tæt sammen. Inde i sædkanalerne foregår de meiotiske delinger, der fører til dannelse af sædceller. Dannelsen og modningen af sædceller stimuleres af køns hormonet testosteron. LH stimulerer dannelsen af testosteron i leydigceller mellem sædkanalerne. FSH stimulerer dannelsen af testosteronreceptoren i sertolicellerne inde i sædkanalen. Sertolicellerne stimulerer og kontrollerer modningen af sædcellerne. Testosteron påvirker udskillelsen af både LH og FSH fra hypofysen og GnRH fra hypothalamus negativt, så der er tale om et negativt feedbackloop. Effekten er, at testosteronniveauet kan holdes nogenlunde konstant.

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 178

En kønsmoden mand har en nogenlunde konstant pro duktion af sædceller, der sætter ham i stand til at be frugte et æg, hvis lejligheden byder sig. For kvinder er det anderledes. Kvinder kan blive gravide i et tids vindue på nogle få dage hver måned, når et æg er mo dent og klar til befrugtning. At modne og frigive et æg og gøre livmoderen klar til at tage imod et eventuelt befrugtet æg kræver et samspil imellem flere hormoner. Det er de samme overordnede kønshormoner GnRH, LH og FSH, der styrer kvindens menstruationscyklus, men deres samspil med effektor hormonerne er lidt mere kompliceret end hos mænd. I fig. 8.16 kan du se de overordnede faser i menstru ationscyklus samt de fysiologiske ændringer, der sker undervejs. Du kan også se, hvordan koncentrationen af både overordnede kønshormoner, LH og FSH, og effek torhormonerne, østrogen og progesteron, varierer un der hele cyklus. Lad os kigge på de feedback-mekanis mer, der gør det muligt for kvindekroppen at modne ét æg hver måned (se tallene 1-5 i figur 8.16).

29/07/2018 22.18

HVERT MENNES KE ER U NIKT 179

8.16 Menstruationscyklussen varer i gennemsnit 28 dage, men det varierer fra kvinde til kvinde. En menstruationscyklus inddeles i fire faser: menstruation, follikelfase, ægløsning og lutealfase. Menstruationsblødningen markerer starten på en cyklus (dag 1).

Hypothalamus

A. GnRH fra hypothalamus stimulerer frigivelsen af LH og FSH fra hypofysen.

GnRH Hypofyse A FSH

B. Koncentrationen af FSH og LH varierer igennem cyklus.

Blodets indhold af FSH og LH 4 5

C. En follikel med et æg modnes og vokser i æggestokken i follikelfasen. Ægget forlader folliklen ved ægløsning, fanges af ægge ledertragten og føres ind i æggelederen, hvor en eventuel befrugtning foregår. De tilbageværende follikelceller danner nu det gule legeme.

FSH

Vækst af follikel

Ægløsning

Det gule legeme

Blodets indhold af østrogen og progesteron Progesteron 2

Østrogen

D. Koncentrationen af hormonerne østrogen og progesteron under menstruationscyklus. Follikelceller producerer østrogen, så koncentrationen stiger i takt med, at folliklen modnes frem mod ægløsningen. Det gule legeme danner både østrogen og progesteron. Det høje østrogenniveau lige før æg løsning gør slimproppen i livmoderhalsen mere gennemtrængelig for sædceller, så de kan svømme op i livmoderen.

E 1 Menstruation

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 179

14 Follikelfasen

28 Dage Lutealfasen

E. Livmoderslimhinden stimuleres af både østrogen og progesteron. Under hele cyklus stimulerer østrogen blodtilførsel til slimhinden og stimulerer celledelinger, så den bliver tykkere. Progesteron stimulerer dannelsen af næringsrige sekreter i lutealfasen, så livmoderen efter ægløsningstidspunktet er klar til at tage imod et eventuelt befrugtet æg. Hvis ægget ikke befrugtes, går det gule legeme til grunde, og koncentrationen af både østrogen og progesteron falder. Det bevirker, at livmoderslimhinden afstødes, og der forekommer en menstruationsblødning. Herefter kan menstruationscyklus starte forfra.

29/07/2018 22.18

180 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

Hormonel regulering i menstruationscyklus I en kvindes menstruationscyklus indgår både positiv og negativ feedbackregulering. Hvis det modnede æg ikke befrugtes, går det gule legeme til grunde i slutnin gen af menstruationscyklus. Dermed stopper det gule legeme med at producere både østrogen og progeste ron, og FSH-produktionen holdes ikke længere nede. I lutealfasen har både progesteron og østrogen nemlig dæmpet udskillelsen af FSH fra hypofysen ved negativ feedback, men nu stiger produktionen af FSH igen en smule (1). Den øgede FSH-koncentration stimulerer udviklin gen af en follikel i æggestokken. Folliklen vil i follikel

fasen vokse, og da follikelcellerne producerer østrogen, stiger koncentrationen af østrogen støt gennem folli kelfasen (2). Østrogen nedregulerer imidlertid udskillelsen af FSH ved negativ feedback, så koncentrationen af FSH falder igen i løbet af follikelfasen (3). Derfor modnes der ofte kun en enkelt follikel i hver cyklus, og det er smart, da graviditeter hos mennesker er mest ukomplicerede, når der kun udvikles et enkelt foster i livmoderen. Når østrogenkoncentrationen når over et bestemt ni veau, sætter det gang i positiv feedback, der virker tilba ge på udskillelsen af LH. Det sker omkring dag 12-14 i cyk lus og betyder, at koncentrationen af LH pludselig vok

På med kondomet og anden prævention Sex er dejligt og naturligt, men kan også nogle gange give problemer. Problemerne kan opstå, når sygdomsfremkaldende mikroorganismer udnytter den tætte kropskontakt, eller hvis mødet ender i en uønsket graviditet. Nærhed og smitte Det er ikke kun os selv, der har glæde af kroppenes nærhed under sex. Som vi vender tilbage til sidst i kapitlet, udnytter bakterier og vira således den fysiske kontakt til at indvandre til en ny vært. Infektioner med seksuelt

overførte sygdomme kan være uden symptomer, så du kan være smittet med en kønssygdom uden at vide det og give den videre til din partner. Figur 8.17 viser to eksempler på udviklingen af seksuelt overførte sygdomme siden år 2000, nemlig klamydia og gonoré, der begge er sygdomme, som skyldes bakterier. Vores hud holder effektivt bakterier ude af kroppen, men slimhinder i munden og omkring kønsorganer og endetarm er oplagte steder, hvor bakterier kan passere fra én vært til en anden uden at tørre ud.

Klamydiatilfælde 40.000

Gonorétilfælde 2.250

35.000

2.000

30.000 25.000

Klamydia er den hyppigste seksuelt overførte sygdom i Danmark og skyldes bakterien Chlamydia trachomatis. Infektionen er i mere end halvdelen af tilfældene uden symptomer, og derfor kan personen, der er smittet, sprede sygdommen uden at vide det. Klamydia kan give udflåd fra urinrøret og sviende smerter, når du skal tisse. Mænd kan udvikle betændelse i bitestiklerne, og hos kvinder kan den give udflåd fra skeden og i nogle tilfælde betændelse i æggelederne. Klamydia infektioner kan behandles med anti

1.750

Alle aldersgrupper

1.500

15-24 år

1.250

20.000

1.000

15.000

750

10.000

500

5.000

250

0 2000

2005

2010

2015

2000

2005

2010

2015

8.17 Udviklingen i antallet af tilfælde af de seksuelt overførte sygdomme klamydia og gonoré. Kilde: Statens Serum Institut.

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 180

29/07/2018 22.18

HVERT MENNES KE ER U NIKT 181

ser meget hurtigt (4). Den høje koncentration af LH trig ger ægløsningen, og folliklen brister, så det nu modnede æg kan forlade æggestokken og vandre ind i æggelede ren. LH-koncentrationen falder derefter igen (5), både fordi østrogenkoncentrationen falder, da der nu ikke er en follikel til at producere østrogen, og fordi der sker en begyndende negativ feedback fra progesteron, der nu dannes af det gule legeme, og som nedregulerer LH.

Hormonforstyrrende stoffer Når man ved, hvor fint menneskers forplantning er reguleret ved hjælp af hormoner, er det ikke svært at forstå, at stoffer, der kemisk ligner hormoner, kan for

biotika, og det er vigtigt at få sygdommen behandlet, for en ubehandlet infektion kan i nogle tilfælde føre til aflukning af æggelederne, og dermed mister man evnen til at få børn. Der findes omkring 15 hyppige seksuelt overførte sygdomme i Danmark, heriblandt HPV og HIV. For alle seksuelt overførte sygdomme gælder, at smitte undgås ved at forhindre, at slimhinderne kommer i berøring med hinanden. Det gøres ved at bruge kondom under hele samlejet. Fordi smittevejen går over slimhinderne, kan infektioner også spredes ved analog oralsex. Uønsket graviditet Kondomer beskytter mod uønsket graviditet, hvis de anvendes rigtigt. Det samme gør et pessar, der er en lille gummikop, som smøres med sæddræbende creme og placeres foran livmodermunden. Pessarer, kondomer og sæddræbende creme udgør en fysisk eller kemisk barriere, der forhindrer sædcellerne i at vandre op i livmoderen. Der findes også en række præven tionsmidler, der udnytter viden om de hormonelle reguleringsmekanismer i menstruationscyklus til at forhindre graviditet. Den mest almindelige præ-

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 181

styrre både fosterudvikling, kønsmodning og evnen til at få børn. Fertiliteten er under pres i Danmark, og et stigende antal mennesker har svært ved at få børn. I Danmark skyldes det en kombination af, at kvinder generelt bli ver ældre, når de får deres første barn, og en dalende sædkvalitet hos mænd, der bl.a. viser sig som et lavere antal sædceller pr. mL sæd. Kommer antallet af sæd celler under 40 millioner pr. mL, kan det tage længere tid end normalt at blive gravid, og kommer det under 15 millioner pr. mL, taler man om nedsat sædkvalitet. I dag mener man, at stoffer, der ligner steroidhormonerne østrogen og testosteron, kan forstyrre de

ventionsform hos kvinder i Danmark er p-piller, der indeholder både østrogen og gestagen (gestagen virker som progesteron). Der findes forskellige varianter, men princippet er det samme: Østrogen og gestagen i pillerne optages i blodet og mindsker udskillelsen af de overordnede kønshormoner LH og FSH ved negativ feedback, og dermed forhindres både follikelmodning og ægløsning. Derudover virker gestagen på slimen i livmodermunden, så den bliver mere sej og uigennemtrængelig. En anden gruppe hormonpræparater er minipiller og hormonspiraler, der begge udelukkende indeholder gestagen. Minipillerne skal tages på samme tidspunkt hver dag, mens en hormon spiral er en lille T-formet plastikstav, der skal sættes op i livmoderen af en læge. Hvis kondomet går i stykker eller glider af, eller man fx har glemt at tage sin p-pille, kan man på apoteket købe en fortrydelsespille. Fortrydelsespiller er ikke prævention, men kan anvendes i nødstilfælde, hvor der er stor risiko for uønsket graviditet. Fortrydelsespillen indeholder en stor dosis gestagen og vil forhindre ægløsning. En fortrydelsespille skal tages hurtigst muligt og senest 72 timer efter samlejet.

8.18 Kondomer er det eneste præventionsmiddel, der, hvis det anvendes rigtigt, giver god beskyttelse mod både uønsket graviditet og seksuelt overførte sygdomme.

8.19 P-piller.

29/07/2018 22.18

182 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

le sig til et nyt menneske. Det kunne fx være dig? Eller måske er du blevet til ved in vitro-fertilisation? – som også kaldes reagensglasmetoden. I det tilfælde bruges viden om, hvordan æg modnes, til at modne et æg på nøjagtigt samme måde, som det ville være foregået i æggestokken, og sørge for den helt rette timing i for hold til mødet med sædcellen.

følsomme feedbackmekanismer, der regulerer kon centrationen af kønshormoner hos både drenge og piger. En del af forklaringen på den dalende sædkvalitet skal formodentlig findes i hormonforstyrrende stoffers virkning på drenge allerede i fostertilværelsen. TEST DIN FORSTÅELSE 8.3 Hvordan kan det være, at der (oftest) kun modnes og frigives ét æg i hver menstruationscyklus?

Fra zygote til foster Zygoten indeholder 46 kromosomer, og allerede i æggelederen – på vej mod livmoderen – starter de før ste mitotiske celledelinger, der i sidste ende fører til ud viklingen af et barn (se afsnit 7.3). Men der er et stykke vej endnu. Først skal den lille celleklump efter få dage fæstnes i livmoderslimhinden. Den består på dette tidspunkt stadig kun af celler, der, hvis de adskilles, hver især kan udvikle sig til et helt individ. Sådanne embryonale stamceller er nemlig pluripotente, dvs. de kan differentieres til alle celletyper i kroppen.

8.4

Næste generation Hormonerne har sørget for, at et æg er modnet i liv moderen. Timingen har været god, og en af de måske 300 millioner sædceller, der under et samleje er blevet sluppet løs oppe i skeden, har mødt det modne æg i den øverste del af æggelederen. Og netop dér dannes en zygote, den første celle, der har potentialet til at udvik

Første deling

5 Morula

Zygote

Befrugtning

Blastocyst

Æg

8.20 Befrugtningen af ægget foregår i æggelederen. Undervejs fra æggeleder til livmoder deler zygoten sig og giver ophav til en lille celleklump, kaldet en morula, som efter ca. fire dage er udviklet til en blastocyst, med et væskefyldt hulrum. En uge efter befrugtningen vokser blastocysten fast i livmoderslimhinden.

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 182

29/07/2018 22.18

HVERT MENNES KE ER U NIKT 183

Relativ koncentration i moderens blod

HCG

Progesteron

Østrogen

4 5 Måneder efter befrugtning

8.21 (øverst) Koncentrationen af HCG samt kønshormonerne østrogen og progesteron i moderens blod under en graviditet. (t.h.) Graviditetstests måler indholdet af hormonet HCG i urinen, og det kan måles, allerede når den første menstruation udebliver. Det betyder også, at i tidsrummet fra ægget er befrugtet, til HCG-hormonet er steget i kroppen, vil testen være negativ, selvom en graviditet er i gang.

Omkring 4 dage efter befrugtningen, og flere mito tiske celledelinger, kaldes det lille nye liv for en blastocyst. I blastocysten opstår et væskefyldt hulrum i celle klumpen (se fig. 8.20), og cellespecialiseringen tager fart. Cellerne i blastocystens overflade danner senere fosterhinden og moderkagen, der vil ernære barnet indtil fødslen. Den indre cellemasse fortsætter med at udvikle de celler, der vil danne de tre kimlag, der sene re bliver til alle væv og organer i din krop. Prøv evt. at bladre tilbage til kapitel 7, og se kimlagene i fig. 7.20. En uge efter befrugtningen når blastosysten frem til livmoderen, hvor den trænger ind i livmoderslimhin den og hægter sig fast. Igen er hormoner vigtige for at styre begivenhedernes gang. Nogle af cellerne i det lil le nye foster danner hormonet HCG (Humant Chorion Gonadotropin), der stimulerer det gule legeme til at op retholde produktionen af kønshormonerne østrogen og progesteron, så livmoderslimhinden bliver klar til at modtage blastocysten, se fig. 8.21.

ten. I blastocystens indre kan der, her lige i starten af graviditeten, skelnes tre cellelag. Det yderste bliver til kroppens nerveceller og hudceller, det mellemste dan ner fx muskel- og knoglevæv, og det inderste lag bliver til de indre organer. Netop placeringen af celler i for hold til hinanden er vigtig, når det afgøres, hvilke stam celler der senere bliver til en lever, og hvilke der danner nervesystemet. Du kan læse mere om genetik, celledif ferentiering og stamceller i afsnit 7.4. Efter 8. graviditetsuge er der udviklet øjne, næse, arme, ben, og anlæggene til fingre og tæer kan anes. I de næste uger går det stærkt, og inden 12. graviditets uge er alle organer dannet. I resten af graviditeten vok ser barnet og modnes. Under hele graviditeten er bar net omgivet og beskyttet af fosterhinden. Den beskyt tende hinde, der omgiver væsken omkring fosteret, har vi tilfælles med alle andre pattedyr, fugle og krybdyr – en tilpasning til ’æglægning på land’; prøv at se fig. 1.8.

9 måneder i livmoderen

I Danmark følger vi nøje mor og barn under gravidite ten, og alle gravide bliver tilbudt en screening for at be stemme risikoen for bl.a. Downs syndrom hos fosteret. Ved screeningen tager man en blodprøve hos moderen og måler niveauet af proteinerne PAPP-A (Pregnancy

Når cellerne på blastocystens overflade får kontakt med slimhinden i livmoderen, starter udviklingen af moderkagen, der leverer ilt og næring til fostret og sam tidig modtager CO2 og affaldsstoffer under gravidite

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 183

Fosterdiagnostik

29/07/2018 22.18

184 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

Et menneskefoster

Zygote

Zygote 1 dag

1 måned

1 måned 2 måneder

1 dag 1,5 dag

2 måneder 3 måneder

1,5 dag 2 dage

2 dage 3 dage

3 måneder 4 måneder

3 dage 4 dage

4 måneder 5 måneder

4 dage Blastocyst

5 måneder 6 måneder

Blastocyst

6 måneder

8.22 Fosterudvikling. Fra zygote til færdigt menneske på 38 uger, ca. 9 måneder.

7 måneder

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 184

7 måneder 8 måneder

8 måneder 9 måneder

9 måneder

29/07/2018 22.18

HVERT MENNES KE ER U NIKT 185

Associated Plasma Protein A) og HCG. Der laves des uden en ultralydsscanning af fosteret, for på ultralyds billedet kan tykkelsen af barnets nakkefold måles. Vær dierne fra blodprøven og ultralydsscanningen kombi neres og angiver en risiko for Downs syndrom. Hvis screeningen viser en øget risiko for Downs syndrom, kan man lave en fostervandsprøve eller en moderkagebiopsi for med sikkerhed at fastslå, om bar net har Downs syndrom eller ej, se fig. 8.23. Metoden kræver, at der udtages fosterceller med en kanyle gennem bugvæggen, og det medfører en lille risiko for at fremprovokere en abort. Men der er også mulighed for at lave en mere skånsom test, en såkaldt NIPTscreening, for at se nærmere på fostrets gener.

Fosterets DNA i moderens blod NIPT står for Non-Invasiv Prænatal Test, og den udføres på en blodprøve fra moderen. Deri ligger det ’non-invasive’, fordi man ikke udtager celler direkte fra fostervand eller moderkage, men derimod kan nøjes med en ganske almindelig blodprøve. Metoden bygger på, at nogle få af fostrets celler via moderkagen vandrer over i moderens blod og kan genfindes i en blodprøve fra moderen. Det er så få celler, at de er vanskelige at bruge til at undersøge fosterets gener, men i plasmadelen af moderens blod findes der små fragmenter af DNA, mest fra moderen

8.23 Med en kanyle kan lægerne gennem bugvæggen udtage celler fra fosteret enten fra moderkagen eller fra fostervandet. Fostercellerne dyrkes i laboratoriet, og kromosomerne undersøges. Metoden kan med sikkerhed fastslå, om fosteret har en kromosomtalsafvigelse, fx trisomi 21, der giver Downs syndrom.

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 185

selv, men 3-10 % af det frie DNA kommer fra fosteret, og det kan man udnytte i screening for kromosomfejl. Downs syndrom skyldes en trisomi – dvs. at et af fosterets kromosomer (kromosom 21) findes i tre eksemplarer. Det kan man udnytte i en test, fordi triso mien medfører, at der i moderens blod vil være relativt mere DNA fra kromosom 21 end fra de andre kromo somer. Derfor er grundidéen i screeningsmetoden, at man tæller DNA-stykker fra de forskellige kromo somer (se fig. 8.27 på side 187). I en NIPT-test adskiller man ikke moderens og barnets DNA-fragmenter, men sekventerer (dvs. bestemmer baserækkefølgen af) alt det fundne DNA, som derefter sorteres og grupperes efter, hvilket kromosom det tilhører. Herefter optælles DNA-stykkerne, og hvis man for et bestemt kromosom finder et forhøjet antal, giver det en høj sandsynlighed for, at der er et ekstra kromosom hos fostret. Med denne type NIPT er detektionsraten > 99,5 % i forhold til Downs syndrom. NIPT-analyserne kan også foretages ved at målrette sekventeringen mod bestemte områder i genomet og kombinere resultatet med en SNP-analyse, som er beskrevet i afsnit 7.7. Fostergenetik er et forsknings område i rivende udvikling: Teknikkerne vil hurtigt blive forfinet, og flere genetisk betingede sygdomme vil komme på listen, der kan diagnosticeres ved en NIPTscreening.

Moderkagebiopsi

Fostervandsprøve

29/07/2018 22.18

186 L I V E T

K OPIER ER SIG SELV

Et ekstra kromosom: Downs syndrom

–1

8.24 Figuren viser, hvordan kønsceller med ekstra kromosomer kan dannes i en meiose, hvor homologe kromosomer ikke bliver adskilt i hver sin celle. Til venstre sker fejlen under den første meiotiske deling, og det resulterer i to kønsceller med et ekstra

Et barn med Downs syndrom har en ekstra kopi af kromosom nr. 21 i alle celler. Det ekstra kromosom er et resultat af en fejl under meiosen i en af forældrenes kønsceller, se fig. 8.24 og 8.25. En kromosomfejl, der betyder

8.25 Kromosomerne hos en dreng med Downs syndrom.

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 186

–1

Normal

kromosom og to kønsceller med et kromosom for lidt. Til højre sker fejlen under anden meiotiske deling, og her dannes en kønscelle med et ekstra kromosom, en kønscelle med et manglende kromosom og to normale kønsceller.

et ekstra kromosom i cellerne, kaldes også en trisomi, og når det gælder kromosom nr. 21, kaldes sygdommen trisomi 21. Trisomi 21 er langt den hyppigste form for trisomi, men der findes også en trisomi 18, kaldet Edwards’ syndrom, og en trisomi 13, kaldet Pataus syndrom. Eftersom kromosomfejlen ved trisomi 21 opstår under dannelse af kønscellerne, er det ikke en genetisk nedarvet sygdom, og man kan derfor ikke forudsige risikoen for Downs syndrom ud fra slægtskabstræer. I stedet har vi i Danmark et screeningsprogram, der gør, at vi kan opdage fostre med Downs syndrom før graviditetens 12. uge, og det giver forældrene mulighed for at vælge en abort. Hyppigheden af nyfødte med Downs syndrom har tidligere været 1 pr. 700 levendefødte børn, og antallet af fostre med Downs syndrom er

15-29 år

1:1500

30-34 år

1:800

35-39 år

1:270

40-44 år

1:100

>45 år

1:50

8.26 Der er en sammenhæng mellem moderens alder ved svangerskabet og hyppigheden af trisomi 21 hos barnet. Kilde: Sundhed.dk

stigende, fordi gennemsnitsalderen af gravide bliver højere. Alligevel bliver der født færre børn med Downs syndrom, fordi mange vælger at få en abort, hvis fosterdiagnostikken viser trisomi 21. Risikoen for trisomi 21 stiger kraftigt fra 30- til 40-årsalderen og er sandsynligvis et resultat af, at den frasortering af skadede embryoner, der naturligt finder sted i livmoderen, bliver mindre effektiv, når kvinden bliver ældre, se fig. 8.26.

29/07/2018 22.18

HVERT MENNES KE ER U NIKT 187

DNA fra moder DNA fra foster

Sortering af DNA-stykker efter hvilket kromosom, de tilhører Trisomi meget sandsynlig Optælling af DNA-stykker, der hører til hvert kromosom

C Kromosom 13 Kromosom 18 Kromosom 21

Tærskelværdi

8.27 Princippet i en NIPT-screening. DNA-stykker i moderens blod sekventeres, dvs. baserækkefølgen bestemmes. På den måde kan man finde ud af, hvilket kromosom hvert enkelt DNA-stykke kommer fra. DNA-stykkerne vil stamme fra både mor og barn,

men ved at at tælle antallet af DNA-stykker, der matcher hvert kromosom, kan man se, hvis nogle kromosomer er overrepræsenteret. I dette eksempel er det meget sandsynligt, at der findes en ekstra kopi af kromosom 21 hos barnet.

Der er derfor stor sandsynlighed for, at du vil skulle tage stilling til, hvor meget du vil vide om dit ufødte barns genetik, hvis du vælger at få børn. Tror du fx, at du vil have lyst til at vide, om dit barn har øget risiko for bestemte kræftsygdomme? Og hvad vil den viden for tælle dig om dit genom eller dine forældres? Det ene ste, der ligger mellem dig og den viden, vil være et prik i armen og nogle få dråber blod.

TEST DIN FORSTÅELSE 8.4 A) En graviditetstest fortæller, om et bestemt hormon findes i urinen. Hvilket? B) Hvis man vil øge sandsynligheden for at blive gravid, skal man have sex lige omkring ægløsningstidspunktet. For at hjælpe med timingen kan man købe en ægløsningstest i supermarkedet. Hvilket hormon tror du, en ægløsningstest reagerer på?

Kerneord i kapitel 8 ■ Sex ■

Kønsorgan ■ Hormon ■ Endokrine system ■ Hormonel regulering Kønshormon ■ Positiv feedback ■ Negativ feedback ■ Hypofyse ■ Sædcelledannelse ■ Menstruationscyklus ■ Prævention ■ Trisomi ■ Fosterudvikling ■ Fosterdiagnostik ■

LIV_kapitel8_v010_4k.indd 187

29/07/2018 22.18

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 188

29/07/2018 22.22

livet sanser verden 9 Den redigerede virkelighed. Om syn og andre sanser 10 Fra ioner til hjerner. Nervesystemet

Sanser er som et lys i mørket – de er vores eneste kilde til information om virkeligheden. Alle organismer kan derfor sanse deres omgivelser, fordi det øger chancen for overlevelse. Her skal vi se på evolutionen og funktionen af øjne og af det nervesystem, som synet og de andre sanser er koblet til. Nervesystemet og hjernen giver mulighed for komplicerede adfærdsmønstre, og ved at undersøge menneskehjernen kan vi opnå ny indsigt i vores egen redigerede virkelighed.

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 189

29/07/2018 22.22

Den redigerede virkelighed Om syn og andre sanser

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 190

29/07/2018 22.22

Det magiske molekyle rhodopsin har gjort verden synlig. Ikke bare for dig, men også for bier, blæksprutter, søknælere og en art af mikroskopiske alger, der bruger en lys følsom plet i jagten på et liv i solen. Syns sansen findes i mange former og er blevet tilpasset det liv, vi lever. Dine øjne giver dig et skarpt farvesyn, men bier kan se UV-lys, søknæleren kan se polariseret lys, og måske kan trækfugle se Jordens magnetfelt. Øjets evolution er et eksempel på, hvordan et meget komplekst organ kan udvikles fra en lille simpel struktur. Det hele startede, da der opstod en fordybning i en organismes overflade, hvis celler indeholdt lysfølsomme pigmenter, og her i kapitlet skal vi både se, hvordan øjne kan danne billeder på din nethinde, og hvordan hjernen filtrerer og justerer information fra dine sanser i arbej det med at skabe et indre billede af verden ud fra nervesignaler.

Når du har læst kapitel 9, vil du ■ forstå

dine sansers grundlæggende funktion ■ vide, hvordan dyr og planter sanser lys ■ vide, hvordan dine øjne virker ■ have indblik i evolutionen af øjne hos dyr ■ forstå sammenhængen mellem sanser og dyrs adfærd ■ forstå, at alle sanseindtryk formidles til din hjerne med den samme slags nervesignaler ■ forstå, at det, du oplever, er en redigeret model af virkeligheden

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 191

29/07/2018 22.22

192 L I V E T

SA NSER V ER DEN

9.1

At sanse verden For en hvilken som helst levende organisme er det nød vendigt at modtage information om sin omverden. En organisme, der ikke er i stand til at sanse verden, vil hurtigt gå til grunde, for alle levende væsener har brug for at finde mad, drikke, lys, skygge – og at finde hinan den. De har brug for at finde vej og for at undgå at blive spist. De har brug for at føle berøring, kulde, varme og for at registrere, hvis de får skader. Og det handler alt sammen om at kunne reagere hensigtsmæssigt i en verden, der byder på evigt skiftende udfordringer.

Alle har sanser I kapitel 3 kunne du læse, hvordan bakterier sanser sukker. Selv encellede mikroorganismer, der hverken har et nervesystem eller egentlige sanseorganer, kan registrere fysiske og kemiske signaler ved hjælp af molekyler i cellemembranen. Også planter har udvik let evnen til at sanse deres omgivelser, og det kan du læse mere om i boksen på næste side. Hos flercellede dyr som dig er sanserne tæt knyttet til nervesystemet, som du kan læse meget mere om i ka pitel 10. Lad os se på, hvilke informationer dine sanser kan give dig.

Arter har brug for forskellige informationer Når du tager bind for øjnene, holder dig for næsen, spiser en appelsin efter tandbørstning eller vågner op efter at have sovet på din ene arm, mister du kortvarigt

én af dine sanser. I sådanne situationer bliver du plud selig meget opmærksom på dine sansers betydning. Så længe alle sanser virker normalt, er de blot en inte greret del af dit liv, og du skænker dem sikkert ikke meget opmærksomhed. Men det er igennem sanserne, at du overhovedet er i stand til at opleve verden, og de sanser, du har, definerer dine muligheder og be grænsninger. Sanserne er din eneste kilde til information om den verden, der omgiver dig. Men de fortæller ikke alt. De fortæller lige præcis det, der har været afgørende information for, at dine pattedyrforfædre kunne over leve. Andre dyr har behov for andre informationer end dig. Regnorme er afhængige af en god smagssans, der fortæller, hvad de er i kontakt med. De kan også skelne imellem lys og mørke, hvilket er smart, da de kræver mørke og fugt under jordoverfladen. Men regnorme har hverken øjne eller ører, så ingen regnorm har nogensinde set eller hørt fx en solsort. Omvendt både hører og ser solsorte nemt regnorme. På tilsvarende måde har du, i modsætning til man ge fugle, ingen fornemmelse af Jordens magnetfelt, og du kan ikke som hajer sanse det elektriske felt rundt om en fladfisk, der skjuler sig under havbunden. Du har aldrig set solens ultraviolette lys, der reflekteres fra et solbærs overflade, eller opdaget det infrarøde lys fra en varm mus, der gemmer sig i græsset. Og du har med garanti heller aldrig hørt en flagermus skrige. Der er grænser for, hvad du kan sanse, og en stor del af verden er derfor skjult for dig, se figur 9.2.

9.1 I modsætning til regnormen har en solsort et godt syn og en skarp høresans.

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 192

29/07/2018 22.22

D EN REDIGEREDE VIRKELIGHED 193

Menneskeørets frekvensområde

Infralyd

Ultralyd

20.000

40.000

160.000

Frekvens (Hz)

B Frekvens (Hz) 1024

1022

1020

Gamma

10–16

10–14

10–12

1018

1016

Røntgen

10–10

10–8

1014

1012

Infrarød

10–6

10–4

1010

108

106

Mikrobølger 10–2

104

102

100

Radiobølger 100

102

104

106

108

Bølgelængde (m) Synligt lys

400

500 600 Bølgelængde i nanometer

9.2 Lys- og lydindtryk fylder meget i din bevidsthed. Men meget information går din næse forbi. Dine øjne og ører sanser nemlig kun lys- og lydbølger i bestemte frekvensintervaller.

700

A. Frekvensområde for menneskers hørelse sammenlignet med andre pattedyr. B. Lys er elektromagnetisk stråling. Dine øjne registrerer elektromagnetisk stråling med bølge længder i intervallet 380 til 700 nanometer.

Dyrs sanser Alle dine sanseindtryk formidles af specielle celler i dit sensoriske nervesystem. Sensoriske nerveceller er nerveceller, der kan reagere på bestemte fysiske eller kemiske påvirkninger og afsende et nervesignal (læs om nervesignaler i kapitel 10), som bevæger sig til dine sensoriske områder i hjernen. I huden har du meget følsomme sensoriske nerveceller, der afsender signa ler, når der puffes til dem ved selv en let berøring af huden, se figur 9.4. Andre nerveceller i huden sender

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 193

signaler afsted ved enten afkøling, opvarmning, tryk eller vævsskader. I øret har du både en type sensoriske nerveceller, som registrerer lyd, der udbredes som trykbølger i det væskefyldte indre øre, og en anden type sensoriske nerveceller, der registrerer hovedets bevægelser og hjælper dig til at holde balancen. På tungen og i næse hulen har du såkaldte kemoreceptorer, der kan formid le smagsindtryk og dufte. Figur 9.5 viser endnu to typer

29/07/2018 22.22

194 L I V E T

SA NSER V ER DEN

Auxinmolekyler

Læn gde væ ks ta f

Planter sanser verden

r lle ce

Direkte sollys

Skygge i skovbund

9.3 Planters sanser. Eksempler på, at planters voksemønster påvirkes af sanseindtryk.

Planter har også behov for at tilpasse sig forholdene, der hvor de gror. I modsætning til dig kan en plante ikke be væge sig rundt på jordoverfladen. Når et spirende frø har slået rod, er planten låst til det samme sted resten af sit liv, og den er underlagt det miljø, den nu engang er havnet i. Derfor er det afgørende, at den enkelte plante kan sanse og dermed reagere på og tilpasse sin vækst til omgivelserne. Årstiderne skifter, det bliver nat, det bliver dag, solen bevæger sig på himlen, andre planter skygger for solen, terrænet er ujævnt, jordbunden er fuld af sten. Alt dette og mange andre ting må planter være klar til at håndtere. Planter har ikke noget nervesystem, men har udviklet en lang række systemer, der tillader dem at registrere vigtig information fra omgivelserne.

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 194

Planter kan fx sanse tyngdekraften, og både skud og rod udviser gravitropi: evnen til at vokse i forhold til tyngdekraftens retning (se fig. 9.3 A). Tryk sansen er også vigtig, fx for slyngplanter, hvis slyngtråde snor sig rundt om ting, de er i berøring med (se fig. 9.3 B). Væksten reguleres af plantehor moner, fx hormonet auxin. Planter er eksperter i at sanse mængden og kvaliteten af lyset i deres omgivelser. Planter vokser imod lyset, hvilket skyldes in formation fra særlige proteiner kaldet kryptokromer, der reagerer, når de rammes af blåt lys. Planten kan derved sanse, hvilke dele der belyses mest. Ved at stimulere vækst i skuddets modsatte side vokser planten mod lyset (se fig. 9.3 C). Prøv at kigge på krydderurterne i din vindueskarm, hvilken vej vender de?

Andre proteiner kaldet fytokromer kan registrere forholdet imellem rødt lys (660 nm) og infrarødt lys (730 nm). Fjern-rødt lys slipper i højere grad igennem blade end rødt lys, så under en trækrone vil forholdet imellem disse bølgelængder være anderledes end under åben himmel. På denne måde kan planten ved hjælp af fytokromerne sanse, at andre planter skygger for sollyset. Et plantefrøs spiring er et eksempel på en proces, der stimuleres af rødt lys, men modvirkes af fjern-rødt lys. Det er smart, fordi trækronerne absorberer rødt lys, men lader fjern-rødt lys slippe igennem, så et frø under trækronerne spirer ikke, men venter, til der ikke er en trækrone i vejen, så den livgivende fotosyntese kan køre, imens den lille plante spirer og vokser. Med andre ord venter den lille plante med at spire, til der er fri bane (se fig. 9.3 D).

29/07/2018 22.22

D EN REDIGEREDE VIRKELIGHED 195

Hår

Overhud

sensoriske nerveceller, såkaldte stave og tappe, der sidder tæt i dit øjes nethinde. De er specialister i at registrere lys, og den samlede strøm af nervesignaler fra stave og tappe i dit øje bruger hjernen til at danne et billede af dine omgivelser. Let berøring

Smerte, varme, kulde

Tryk

Læderhud

Kraftigt tryk

Bevægelse af hår Underhud

9.4 Hudens sanser. Forskellige typer af sensoriske nerveceller formidler forskellige typer af information til hjernen. Nogle reagerer på lette berøringer, andre på kraftigere dybere tryk. Nogle reagerer på varme, andre på afkøling. Derudover oplever vi smerte, når en særlig gruppe nerveceller stimuleres. Findes disse forskellige sanseceller mon alle steder i din hud? Hvordan kunne du undersøge, hvor de findes?

Alle nervesignaler er ens Et nervesignal består af et aktionspotentiale, der bevæ ger sig gennem nervecellerne og deres lange udløbere. Det kan du læse meget mere om i kapitel 10. Pointen her er, at alle nervesignaler, uanset om de kommer fra øjnene eller huden, består af vandrende aktions potentialer. At du oplever berøring af huden og lysglimt som forskellige sanseindtryk, skyldes, at hjernen ved, hvilken type sensorisk nervecelle der sender signaler, og hvor denne celle sidder. Og derfor kan hjernen tolke signalerne som en bestemt type information. Ét aktionspotentiale kan fortælle hjernen, at din venstre pegefingerspids berøres let, et andet at dit venstre øje har registreret grønt lys. Lidt forenklet sagt handler hjernens fortolkning af nervesignalet udelukkende om, hvor i hjernen signalet kommer ind, da alle signa ler er ens. Hjernen sorterer, behandler og fortolker de myriader af input, der hvert sekund rammer de sen soriske områder. TEST DIN FORSTÅELSE 9.1 Hvorfor har regnorme ikke

udviklet et godt syn ligesom fuglene?

Membran med lysfølsomme pigmenter

Mitokondrier

Cellekerne

“Fod”, der danner synapser med optiske nerver Stav Sort/hvid

Tap Farvesyn

9.5 Stave og tappe. Specialiserede celler danner et nervesignal/aktionspotentiale, når de rammes af lys. Cellerne sidder inde i dit øje, nærmere bestemt i nethinden på øjets bagvæg. Til højre ses et udsnit af nethinden i stor forstørrelse. Billedet er farvelagt: De lange grå strukturer er stave, de kortere lilla strukturer er de farvefølsomme tappe.

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 195

29/07/2018 22.22

196 L I V E T

SA NSER V ER DEN

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 196

29/07/2018 22.22

D EN REDIGEREDE VIRKELIGHED 197

9.2

Hvordan verden blev synlig Alle dyr er afhængige af deres omgivelser, og verden er fuld af ting, som dyr går på, kravler under, samler op, spiser, stikker af fra eller parrer sig med. I stedet for at være afhængig af at være i fysisk kontakt med disse ting har dyr udviklet evnen til at sanse på afstand. Jorden er badet i sollys, der spredes, absorberes, reflekteres og brydes af atmosfæren og alt, der findes på Jordens overflade. Udvikling af sanseorganer, der kan registrere lys, har givet mulighed for at udvikle en omverdensradar. 700 millioner år efter at de første lyssansende strukturer opstod, læser du disse ord, fordi dine forfædre (i modsætning til regnormens) har været afhængige af deres skarpe, billeddannende øjne.

Dyrs sansning af lys Et øje er nyttigt, og øjne er opstået uafhængigt af hinanden i vidt forskellige dyregrupper – måske op til 100 gange i dyrenes udviklingshistorie. Øjne findes der for også i mange forskellige former, fordi formålet med det lyssansende organ er at levere information til dyret, så det kan klare sig i netop de omgivelser, det er tilpas set. Ved første øjekast ser dyrs øjne altså meget forskel lige ud; der er fx ikke den store lighed imellem et krebs dyrs sammensatte øjne og dine egne øjne, se figur 9.6.

Rhodopsin Hvis vi ser nærmere på den helt fundamentale måde, hvorpå levende celler kan registrere lys, er der imidler

9.7 Rhodopsin indlejret i en dobbelt fosfolipidmembran inde i en tapcelle. Rhodopsin består af et protein kaldet opsin og et retinalmolekyle (gråt). Retinal dannes ud fra A-vitamin, og et af de første symptomer på A-vitaminmangel er derfor natteblindhed.

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 197

9.6 Søknæleren er et tropisk krebsdyr med nogle ret specielle, sammensatte øjne, der viser dem verden på en helt anden måde, end du ser den. De kan se både ultraviolet og infrarødt lys. Derudover kan de se, om lys er polariseret, og hvordan det er polariseret.

tid forbløffende ligheder. Både søknælerens øjne og dine øjne bruger det lysfølsomme pigment rhodopsin til at registrere lys. Rhodopsin sidder hos mennesker indlejret i indre membraner i spidsen af både stave og tappe (se fig. 9.4) i øjets nethinde. Rhodopsin består dels af et protein, kaldet opsin, og dels af et hjælpemolekyle kaldet retinal, der dannes fra A-vitamin, se figur 9.7. Når lys rammer retinal, omdannes det til retinol, og det starter en række begivenheder i den lyssansende nervecelle, der fører til dannelsen af et nervesignal, der sendes til dit synscenter i hjernen. For at lys kan registreres igen, skal retinalmolekylet først gendannes fra retinol. Det kræver ATP, som dan

Opsin

Retinal

Rhodopsin

29/07/2018 22.22

198 L I V E T

SA NSER V ER DEN

9.8 Den encellede alge Euglena har en svingtråd, som den bruger til at svømme med. Tæt på svingtråden har algen en rød ’øjeplet’. Selve pletten er ikke et øje, men et rødt farvestof, der skygger for de lyssansende molekyler tæt på svingtråden. Algen kan dermed sanse, hvilken retning lyset kommer fra.

nes i cellens mitokondrier. Der er mange rhodopsin molekyler i hver eneste synscelle, men ved en kraftig lyspåvirkning vil meget retinal være omdannet til reti nol, og der kan gå op til 20 minutter, før retinalmoleky lerne er blevet helt gendannet. Det er grunden til, at det tager tid at få sit nattesyn tilbage, hvis man får kigget di rekte ind i lommelygten. Selv hos simple organismer som encellede alger er evnen til at registrere lys knyttet til rhodopsin. Øjeal gen Euglena (figur 9.8) har en lysfølsom øjeplet, der er placeret i tæt kontakt med den svingtråd, som den bru A

ger til at svømme med, og algen kan dermed svømme imod lyset og placere sig på det sted, hvor den bedst kan lave fotosyntese. Der er altså meget, der tyder på, at evnen til at san se lys er opstået, længe før de første flercellede dyr op stod, og at alle øjne, der er udviklet hos flercellede dyr, bygger på det samme fundamentale princip: En nerve celle, der indeholder rhodopsin, danner et aktions potentiale, der sendes videre ind i dyret.

Grubeøjet måler lysets retning De første lyssansende organer var ikke rigtige øjne, men i første omgang blot en gruppe lyssansende celler på et dyrs overflade. Lidt ligesom hos en regnorm. Så dan en gruppe celler giver sin ejer evnen til at skelne mellem lys og mørke. Nogle dyr har haft deres lysføl somme celler siddende i en lille fordybning, hvilket har gjort det muligt ikke bare at skelne imellem lys og mør ke, men også at fastslå, fra hvilken retning lyset kom mer, se figur 9.9A. Sådanne øjne kaldes grubeøjne, og dem finder vi i dag bl.a. hos de meget almindelige flad orme eller planarier (se figur 9.15 og figur 5.11). Udvik lingen af grubeøjne har været en fordel for dyr, der op holder sig på Jordens overflade, men som foretrækker at være i enten lys eller mørke på bestemte tidspunkter.

9.9 A. Princippet i et grubeøje, som findes hos bl.a. fladorm. Grubeøjet fortæller dyret, hvilken retning lyset kommer fra, ved at registrere, hvilke af de lysfølsomme celler der belyses. B. Et primitivt billeddannende øje, et såkaldt huløje, som det ses hos fx blæksprutten Nautilus. Huløjet består af lysfølsomme celler på bagvæggen af et hult øje med en lille åbning. På bagvæggen vil dannes et billede af en genstand uden for øjet. I eksemplet her vil lysstråler reflekteret fra delfinens næse ramme jævnt over hele øjets yderside, men kun lysstråler, der har en

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 198

helt bestemt vinkel, vil gå igennem hullet i øjet og ramme bagvæggen. Altså vil lys fra et punkt på delfinens næse ramme bagvæggen i et enkelt punkt. Og dette gælder for alle ’punkter’ på delfinen, at de vil afbildes i et enkelt punkt på øjets bagvæg. Derved fremkommer et spejlvendt billede af delfinen inde i øjet. Den skalbærende blæksprutte Nautilus (til højre) har huløjne. Den kan derfor se et svagt billede af sine omgivelser. Hvis hullet bliver større, kommer der mere lys ind, men billedet bliver sløret. (A og B efter Dawkins, 1997)

29/07/2018 22.22

D EN REDIGEREDE VIRKELIGHED 199

Øjne, der danner billeder Egentlige billeddannende øjne udvikledes først i for bindelse med den ’kambriske eksplosion’ for omkring 540 millioner år siden, hvor forfædrene til næsten alle moderne dyregrupper menes at være opstået inden for ganske få millioner år. Det mest primitive billeddan nende øje er det såkaldte huløje, som kan ses hos den skalbærende blæksprutte Nautilus, se figur 9.9 og 9.15. Et huløje består i princippet bare af et mørkt hulrum med et lille hul, der lader lidt lys slippe ind, og en bag væg med lysfølsomme nerveceller, se figur 9.9B og figur 9.10. Du kan nemt efterligne princippet i huløjet ved at mørklægge et rum og kun lade dagslyset slippe ind gennem et lille hul på 5-7 mm i diameter fra et ellers afdækket vindue. Hvis du placerer en skærm inden for vinduet, vil der dannes et billede af verden udenfor (spejlvendt og på hovedet) på skærmen. Kan du forklare, hvorfor det sker? Du kan betragte lys som stråler, der bevæger sig i rette linjer i alle retninger fra ethvert punkt på en belyst genstand. Brug figur 9.9 B som inspiration.

Linser samler lyset Mere moderne øjne udviklede linser, hvilket har ført til det, vi kan kalde kameraøjet, som du og andre hvirvel dyr er udstyret med. En linse kan samle lys og dermed hjælpe til at fokusere lyset på bagvæggen af øjet. Figur 9.11 viser et menneskeøje. Dit øje danner et meget

9.10 De første kameraer fungerede som et huløje. I 1826 tog Nicéphore Niépce dette billede af udsigten fra sit vindue i SaintLoup-de-Varennes i det centrale Frankrig ved at lade lys komme ind igennem et lille hul og ramme en plade med et lysfølsomt, tjæreagtigt materiale, der hærdede, når det blev belyst. Ved at eksponere i 8 timer og derefter vaske ikkehærdet materiale væk fremkom et sort-hvidt billede af omgivelserne uden for vinduet. Og det første kendte fotografi var en realitet.

detaljeret billede af omgivelserne på nethinden, hvor de lysfølsomme stave og tappe sidder. Øjet kan tilmed justere linsens facon, så du både kan fokusere på nære og fjerne ting. Dit øje kan tilpasse sig forskellige lysfor hold ved at lukke mere eller mindre lys igennem pupil len, hvilket svarer til at ændre på blænden i et kamera. Udsnit af nethinden

Hornhinde

Pupil

Nethinde

Pigmentcelle

Gule plet

Lys Linse

Gangliecelle

Blinde plet

Regnbuehinde

Bipolarcelle

Synsnerve

Stav Tap

9.11 Vigtige dele i et menneskeøje. På nethinden, der dækker øjets bagvæg, dannes et billede af verden uden for øjet. Billedet dannes oven på et fint tæppe af lysfølsomme stave og tappe, der hver især sender signaler til hjernen, hvis de belyses.

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 199

I menneskers øjne sidder en linse, der samler lyset. Linsen hjælper på den måde med at fokusere lyset på nethinden, så vi kan se et skarpt billede, selvom vi lukker meget lys ind igennem pupillen.

29/07/2018 22.22

200 L I V E T

SA NSER V ER DEN

Venstre øje

Højre øje

80 °

Kromosom 7

Kromosom X

80 °

60 ° 40 °

60 ° 20 °

20 °

40 °

0°

Relativ absorbans

420 nm

1,0

498 nm

534 564 nm nm Antal stave eller tappe pr. mm2

0,8

Stave Tappe

160000

0,6

120000

0,4 80000

0,2 40000

0 0

400

450

500

550

600

650 700 Bølgelængde (nm)

80 °

60 °

40 °

20 °

0°

20 °

40 °

60 °

80 °

Den gule plet

9.12 Stave og tappes lysfølsomhed topper ved forskellige bølgelængder. Når lys absorberes, startes et nervesignal. De tre typer tappe (herefter kaldet blå, grønne og røde tappe) har ikke helt samme farvefølsomhed på grund af små forskelle på opsinproteinerne i rhodopsinet. Opsinerne kodes af tre opsin-gener på kromosom 7 og på X-kromosomet.

9.13 Fordeling af stave og tappe i øjet. Øverst ses et vandret snit gennem venstre og højre øje. Nederst ses en graf, der viser tætheden af hhv. stave og tappe i nethinden i begge retninger fra den gule plet i det venstre øje. Tappene findes i og tæt på den gule plet, mens de mere lysfølsomme stave er fordelt på resten af nethinden. Der hvor synsnerverne forlader øjet, er der hverken stave eller tappe, så du kan ikke se billeder, der dannes her. Se også figur 9.16.

Den gule plet og farvesynet

Stavene er bedst i mørke

Hvis du stirrer på en genstand, ser du den skarpt og i farver. Billedet af genstanden projiceres via linsen ind på den centrale del af nethinden, som sidder på øjeæblets bagvæg. Her findes den såkaldte gule plet, macula lutea, som er en lille fordybning i nethinden med en meget stor tæthed af lysfølsomme nerveceller, såkaldte tappe, se fig. 9.11. Vi har tre slags tappe, der er følsomme for lys med forskellige bølgelængder, det vil sige, at de reagerer på lys med forskellige farver, se figur 9.12. Hjernen for tolker signalet fra tappene og tildeler billedet farver ved at registrere, hvilke tappe der reagerer på det ind kommende lys.

Tappene er imidlertid ikke særligt lysfølsomme, og du har sikkert prøvet at fokusere på en genstand i mørke og oplevet, at du bedst ser det, du vil kigge på, ved at rette blikket mod et punkt lidt ved siden af genstanden. Det skyldes, at du også har andre lysfølsomme celler i nethinden, nemlig stave. Hvor de farvefølsomme tappe primært findes i og tæt på den gule plet, så er resten af øjets bagvæg tapet seret med stave, se figur 9.13. Du har kun én slags stave, som er mest følsomme i den grønne del af lysspektret, så de kan ikke hjælpe dig med at skelne farver; til gengæld er de 1000 gange mere lysfølsomme end tappene og derfor vigtige, når du skal orientere dig i mørke.

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 200

29/07/2018 22.22

D EN REDIGEREDE VIRKELIGHED 201

For et dyr, der kun er aktivt om natten, er det ikke vigtigt at kunne se verden i farver. Evnen til at skelne farver er derfor ikke blevet opretholdt af den naturlige selektion hos mange nataktive dyr, blandt andet er flere arter af nataktive aber helt farveblinde. For andre dyr er et veludviklet farvesyn livsvigtigt, og med de rette lysfølsomme pigmenter er det muligt at sanse en større del af lysspektret, end vi gør med vores øjne.

Et farverigt liv Vores tre farvefølsomme pigmenter tillader os at skelne farver i et spektrum, der går fra kortbølget blåt lys til langbølget rødt lys, men der findes UV-følsomme cel ler i nethinden hos mange dyr. Fugle har fx fire slags tappe og kan se det UV-lys, der reflekteres fra overfla den på mange bær. At kunne lokalisere føden hurtigt og præcist er selvfølgelig en klar fordel. Mange fugle har også farvetegninger, der er usynlige for det menneske lige øje, men vigtige i forbindelse med parringsritualer. Bier og andre insekter orienterer sig også ved hjælp af det kortbølgede UV-lys. I det hele taget har evnen til at skelne farver åbnet et væld af muligheder for både at samle vigtig information om verden og for at kommu nikere med artsfæller eller endda med andre arter. Tænk på påfuglehannens halefjer. Hvad bruges de til? Og har du tænkt på, hvorfor mange blomsterplanter har så farverige blomster? Det handler om kommuni kation med deres bestøvere, altså de insekter, der bærer pollen til andre planter og sørger for befrugtning, se figur 9.14.

350

400

450

500

550

600

650

9.14 A. Fugle har fire forskellige farvefølsomme pigmenter og kan se UV-lys. Det samme kan bier, der til gengæld ikke ser rødt lys som mennesker og fugle. B. Solhat som den ser ud (fra venstre mod højre) for mennesker, for en bi (simuleret) og for en fugl (simuleret).

9.15 Øjne findes i mange former og faconer. Fladorme har grubeøjne, der giver information om, hvilken retning lyset kommer fra. Den skalbærende blæksprutte Nautilus har et huløje, der kan danne et sløret billede af omgivelserne. Facetøjne findes bl.a. hos insekter og krebsdyr. Både blæksprutter og hvirveldyr, herunder mennesker, har uafhængigt af hinanden udviklet store kameraøjne med linser.

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 201

29/07/2018 22.23

202 L I V E T

SA NSER V ER DEN

Det uperfekte menneskeøje Menneskeøjet er et eksempel på et organ, der på ele gant vis forsyner en organisme med et skarpt farvesyn. Men dit øje er ikke perfekt. Prøv selv følgende: Hold dig for dit højre øje med din højre hånd. Stræk din venstre arm frem, og fokusér på din strittende pegefinger. Bevæg langsomt din venstre arm mod venstre, mens du holder blikket stift rettet lige frem. Prøv et par gange, og du vil opleve, at din finger bliver usynlig, når den befinder sig i en vinkel på ca. 15 grader i forhold til din synsretning. Forklaringen er, at dit øje har en blind plet, hvilket er illustreret i figur 9.11 og 9.16. Heldigvis har du to øjne, der dækker hinanden ind, og du har en hjerne, der effektivt sørger for, at du ikke lægger mærke til hullerne i dit synsfelt. Nogle blæk sprutter har også kameraøjne, der på mange måder ligner menneskeøjet, men som udvikles på en helt anden måde i dyrets krop. De har ikke nogen blind plet

Nethinde Nervebundter Synsnerve

Blind plet

Synsnerve

Lys

Lysfølsom celle

9.16 (t.v.) I dine øjne (og i alle andre hvirveldyrs øjne) vender den lysfølsomme del af nervecellerne ind mod nethinden, så nerveforbindelserne løber tilbage i øjet. Lyset passerer derfor nervetrådene, inden det rammer de lysfølsomme stave og tappe. Dette medfører en blind plet i hvert øje, der hvor nervebundterne forlader øjet. (t.h.) I blæksprutters kameraøjne er der ikke nogen blind plet, da nerveforbindelserne ligger bag de lysfølsomme celler.

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 202

(se fig. 9.16). Blæksprutters øjne udvikles nemlig som en indvækst fra huden, mens dine øjne i fosterudvik lingen dannes som en udvækst fra hjernen. Men resul tatet af de to processer er forbløffende ens og vidner igen om, at den naturlige selektion favoriserer det gode design, som kameraøjet har vist sig at være. TEST DIN FORSTÅELSE 9.2 A) Hvilke celler i din nethinde reagerer på lys med en bølgelængde på 550 nm? Hvad med 600 nm? Hvordan kan din hjerne skelne mellem grønt og rødt lys? B) Der findes forskellige typer af rød-grøn farveblindhed, der alle er karakteriseret ved en nedsat evne til at skelne røde og grønne farver. Tilstanden er langt hyppigere hos mænd end hos kvinder. Kan du forklare det?

9.3

Sanser og adfærd Du har allerede mødt en af de mest basale former for sanser blandt levende organismer, nemlig kemorecep toren hos bakterien E. coli, se kapitel 3. Kemorecep toren udstyrer E. coli med en tidlig form for lugtesans, der sætter bakterien i stand til at svømme imod føden. Sanserne er hos mennesker og andre hvirveldyr knyt tet til særlige sanseorganer, der dels består af sensori ske nerveceller, dels af en række andre celletyper, som udgør det sanseorgan, der omgiver nervecellerne. I starten af dette kapitel har du læst om din synssans, der muliggøres af dine øjne. De sensoriske nerveceller i øjet er stavene og tappene, der danner nervesignaler, når de rammes af lys. Men for at dit avancerede øje skal kunne fungere, danner milliarder af andre celler din linse, hornhinde, senehinde, glaslegeme samt alle de andre strukturer, der tilsammen udgør dit øje. Øjnene giver dig mulighed for at opdage og studere nære og fjerne genstande ved at registrere det lys fra genstanden, der rammer dine øjne. Men uanset hvilken sans der er tale om, og uanset hvilket dyr den pågælden de sans findes hos, har den samme grundlæggende funktion: at give sin ejer livsvigtig information.

Sansernes grundlæggende funktion Når en E. coli svømmer afsted på jagt efter sukker, en flue stikker af, inden fluesmækkeren rammer, eller du læser ordene i dette kapitel, er det sanserne, der er på spil. Sanserne giver deres ejermand en fordel, fordi

29/07/2018 22.23

D EN REDIGEREDE VIRKELIGHED 203

Hud

1 3 Mod hjernen

Muskel 8

9.17 Refleksbue. Et stik fra en kaktus kan starte en lynhurtig afværgerefleks, der ikke involverer hjernen. En nål fra en kaktus (1) kan trænge ind i huden og stimulere smertereceptorer (2). Det fører til dannelsen af et nervesignal i en sensorisk nervebane (3), der overføres til en kort forbindelsesnerve (4) i rygmarven (5). Forbindelsesnerven stimulerer en motorisk nervecelle (6), der bærer nervesignalet til en muskel i armen (7). Musklen

reagerer, og fingeren fjernes lynhurtigt fra kaktussen (8). Evnen til at reagere lynhurtigt er livsvigtig for dig og andre dyr. Reflekser er automatreaktioner, der ligger kodet i dyrenes nervesystemer. Smerten er hjernens fortolkning af nervesignaler fra smertereceptoren (9), og den opleves først, efter fingeren er trukket væk fra kaktussen.

de giver information. Og information kan bruges til at afkode og reagere på omverdenen. En plante, der spirer, vokser og tilbringer hele sit liv ét bestemt sted, behøver ikke at reagere hurtigt på sanseindtryk. Ændres lysforholdene, vil planten justere sin vækst for at optimere betingelserne for at lave fotosyntese. For et dyr er hastighed vigtig. Dyr bevæger sig omkring og må kunne reagere hurtigt, og det er her, nerveceller kommer ind i billedet. Den simpleste form for reaktion på omgivelserne, som et dyr kan have, er det, man kan kalde en refleks. Du kender det måske selv. Pludselig lukker du øjet og kaster hovedet til siden, inden du når at tænke. Årsagen var en genstand, der pludselig bevægede sig ind i dit synsfelt. Eller måske har du prøvet at sætte hånden på en meget varm genstand. Du når ikke at mærke

smerten, før din refleks er aktiveret, og du har trukket hånden til dig. Det er ikke svært at forklare, hvorfor denne mekanisme er værdifuld.

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 203

Reflekser Reflekser er hurtige automatreaktioner, der udløses ved bestemte påvirkninger af nervesystemet. Nå du undviger en frisbee, inden du når at tænke over, hvad der foregår, skyldes reaktionen ikke bevidste overvejel ser i din hjerne. Det samme gælder, når du kigger ind i en lommelygte, og din pupil trækker sig sammen. Fak tisk kræver reflekser slet ikke en hjerne, men sættes ofte i gang via en direkte kommunikationsvej imellem en sansecelle og en nervecelle, der er forbundet til muskelceller, se figur 9.17. Du kan læse meget mere om nerveceller i kapitel 10.

29/07/2018 22.23

204 L I V E T

SA NSER V ER DEN

9.18 Instinkter er ’arternes hukommelse’. En havskildpadde, der klækkes på stranden, vil instinktivt bevæge sig ud i havet. Møl tiltrækkes af lys – også flammen fra et stearinlys.

Instinkter En stor del af dyrs adfærd består af instinkter. Hvor reflekser er lynhurtige automatiske reaktioner, er in stinkter en betegnelse for mere avancerede reaktions mønstre, der gør, at dyr udfører bestemte handlinger, når de udsættes for en bestemt påvirkning. Det er auto matiske reaktioner, der koordineres af grupper af nerveceller eller egentlige hjerner, og som sætter gang i et karakteristisk adfærdsmønster. Alle dyregrupper udviser instinktiv adfærd. Man kan tænke på instinkter som computerprogrammer, der startes under særlige omstændigheder og udfører forskellige koordinerede opgaver. En havskildpadde, der klækkes på stranden, vil instinktivt bevæge sig ud i havet. Fugle bygger reder, myrer bygger tuer, nyfødte babyer smiler til deres mor. Instinktet definerer en fast låst adfærd, der er indkodet i dyrets arvemasse. På den måde kan instinkter også kaldes arternes hukommelse. Instinkter muliggør en adfærd, der intet har at gøre med indlæring og hukommelse i det enkelte individ, og instinkter kan derfor give dyr en adfærd, der virker besynderlig eller ligefrem uhensigtsmæssig, se figur 9.18. Men for arten som helhed har instinktet givet en overlevelsesmæssig fordel i evolutionen.

Hypothalamus kan stimulere dannelsen af hormo ner (se kapitel 8) eller kontrollere dele af kroppen gen nem det autonome nervesystem (se kapitel 10). Derud over regulerer hypothalamus også hvirveldyrenes ad færd ved at styre drifterne. Mangler dine celler energi, bliver du sulten. Hypothalamus sørger for, at du ændrer adfærd, så du får noget at spise. Sult er en meget kraf tig drift. Det er meget svært at gå forbi slikhylderne i supermarkedet, når man er sulten, se figur 9.19. Du er født med instinkter og drifter, der ligger kodet i dit pattedyrgenom. Men din adfærd styres ikke alene af instinkter og drifter, heldigvis. Du kan lære af dine erfaringer og træffe aktive valg. Hos dig og andre pattedyr reguleres adfærden i et samspil mellem auto matiske medfødte systemer og systemer, der trækker på din hukommelse og dine erfaringer.

Drifter Ud over instinkter påvirkes din og andre hvirveldyrs adfærd også af drifter. Hos hvirveldyrene tager et sær ligt hjerneafsnit, kaldet hypothalamus, sig af at sanse og reagere på kroppens indre tilstand. Hypothalamus opretholder en tilstand af balance i kroppens indre systemer. Opstår en ubalance, reagerer hypothalamus.

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 204

9.19 Kender man lidt til hypothalamus, kan man indse, at det er bedst at handle, når man er mæt.

29/07/2018 22.23

D EN REDIGEREDE VIRKELIGHED 205

En stor hjerne giver mere frihed Blandt hvirveldyrene har pattedyrene generelt de stør ste hjerner. Forhjernen (se kapitel 10) er i løbet af pat tedyrenes evolution vokset kraftigt, og de funktioner, den varetager, er blevet mere avancerede. Hos nogle pattedyr, og særligt hos mennesket og vores nærmeste slægtninge, er denne del af hjernen blevet meget stor og dominerende. Alle dyrs hjerner skal styre dyrets adfærd. Din store hjerne giver dig evnen til ikke kun at køre på autopilot. Du kan træffe aktive valg, baseret på både sanseind tryk, kroppens indre tilstand og din hukommelse og dine erfaringer. Den gør, at du evner at tilsidesætte egne behov og indgå i komplicerede sociale fælles skaber. At du kan gøre dig forestillinger om fortid og fremtid og planlægge dine handlinger. Groft sagt er det din hjernebark, der gør din hjerne til noget særligt blandt dyrehjerner. Den bagerste halvdel sætter dig i stand til at opbygge en model af din om verden. Den skaber simpelthen en indre oplevelse af den ydre verden. Her samles alle sanseindtryk i hel heder, og du kan koble dem til et samlet indtryk af dine omgivelser. I den forreste del af din hjerne træffes beslutninger baseret på sanseindtryk, og erfaringer og handlinger planlægges og udføres. Det er i hjernens forreste dele, at din samlede adfærd som menneske afgøres, så man kan sige, at meget af din personlighed udspringer herfra.

Universets mest komplicerede struktur? Evnen til at træffe aktive valg kræver både, at du kan skabe en oplevelse af verden omkring dig, lagre og hente dine erfaringer og forene disse, før du tager en beslutning. At bringe alle disse aktiviteter i spil sam tidigt kræver en slags diskussionsforum, som vi oplever som en bevidsthed. Bevidstheden er et meget vanskeligt fænomen at beskrive, udover at mennesker er enige om, at bevidsthed er noget, der findes. Så det er ikke noget, vi diskuterer yderligere her. Faktisk er det slet ikke sikkert, at vores hjerner evner helt at erkende, hvordan de selv virker. De specifikke evner, vores hjer ner har, har givet vores forfædre en evolutionær fordel. Men hjernen har ikke nødvendigvis udviklet evnen til at forstå, hvordan alle fænomener i universet, herunder bevidsthed, opstår. Der er dog ingen tvivl om, at hvor dan det fænomen, vi kalder bevidsthed, end opstår,

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 205

er det et produkt af processer i de milliarder af nerve celler, der udgør den mest komplicerede struktur, vi kender i universet: menneskehjernen. TEST DIN FORSTÅELSE 9.3 Bramgåsen yngler i arktiske områder, hvor den bygger reder på klippehylder eller stejle, stenede skråninger, antageligt fordi det beskytter reden mod at blive plyndret af rovdyr. Prisen for denne sikkerhed er, at ungerne, ca. 7 uger gamle, risikerer livet, når de instinktivt forlader reden og tager den lange tur ned i afgrunden. Kan du forklare, hvordan denne adfærd hos bramgæs kan være opstået, selvom den for det enkelte individ er meget risikofyldt?

9.4

Ser du verden, som den er? Nu har du lært, at sanserne er din (eneste) kilde til information om den verden, der omgiver dig. Det er et fundamentalt vilkår, at vi kun kan få information om verden via vores sanser. Så spørgsmålet er, om hjer nen så serverer den rå og objektive virkelighed for dig? Svaret er nej. Alle sanseindtryk er baseret på den samme slags nervesignaler (se kapitel 10), der kan betragtes som digital information. Der er fx ikke forskel på de nerve signaler, der formidler dufte fra receptorer i næsen, og de nervesignaler, der fortæller hjernen om en let berøring af din kind. Så alt, hvad du oplever, er i sagens natur et indre billede af virkeligheden, som din hjerne skaber. Og faktisk serverer den ikke alle sanseoplevel serne helt neutralt for dig. Som vi skal se eksempler på i dette afsnit, så skjuler og fordrejer din hjerne nogle informationer, inden de når din bevidsthed. Men først skal vi se et eksempel på, hvad vi mener med digi tal information.

Sanserne leverer kun rå data, resten er fortolkning I princippet virker et øje lidt som et digitalt kamera. I et kamera belyses en lysfølsom chip, der består af millioner af enkelte små områder kaldet pixels. Hver pixel registrerer farver og lysintensiteter og gør det muligt at danne et samlet digitalt billede sammensat af data fra alle pixels. Stave og tappe i din nethinde kan betragtes som pixels i et billede, der dannes på net

29/07/2018 22.23

206 L I V E T

SA NSER V ER DEN

9.20 Et digitalt billede i hjernen. Hver lysfølsom nervecelle i nethinden leverer (lidt forenklet sagt) data til en enkelt pixel, på samme måde som den lysfølsomme chip i et digitalkamera. Til højre ses et tænkt eksempel på data, der svarer til det sorthvide billede til venstre. Hver lille firkant i billedet er en pixel, og tallet svarer til lysintensiteten. Et højt tal svarer til en lys nuance. Det er denne slags information, din hjerne modtager fra hver enkelt sansecelle i dine øjne, for der er ikke noget fysisk billede

inde i hovedet. Hjernen kan skelne lysmængden, der rammer hver enkelt synscelle: Hvis lysmængden er stor, ankommer mange nervesignaler pr sekund fra en sansecelle, hvis den er lille, ankommer der færre nervesignaler pr. sekund. Det er det, der menes med, at dit nervesystem bruger digital information. Hver synscelle bidrager med en lysintensitet, og hjernen samler informationerne til en helhed. Hvis der er pixels nok, kan du måske se, hvem billedet forestiller? (fig. 9.21).

hinden, når lyset slipper igennem pupillen og fokuseres på øjets bagvæg. Nogle pixels belyses meget, nogle ikke så meget. Øjets stave og tappe sender nervesignaler afsted, når de belyses. Belyses de kraftigt, sendes der mange nervesignaler afsted hvert sekund, hvis de belyses min dre kraftigt sendes der færre nervesignaler hvert sekund. Men der findes kun én slags nervesignal. Den eneste information, hjernen modtager, er dermed, lidt forenklet sagt, en lysintensitet for hver pixel, se figur 9.20. Ud fra disse lysintensiteter danner hjernen et indre billede af det, dine øjne er rettet imod. Og dette princip gælder for alle dine sanser. Når du hører din yndlingsmusik, er det den samme type nerve signaler, der når din hjerne, som dem, der kommer fra dine hænder, når du mærker en berøring eller varmen fra en kop kaffe – eller du smager noget sødt eller san ser duften af en appelsin, der bliver spist nær ved. Når sanseindtrykkene – lyden, duften, smagen, følelsen – opleves som meget forskellige, er det, fordi signalerne modtages forskellige steder i hjernen. Alt sammen di gital information, som din hjerne skal holde styr på og bruge til at danne et indre billede af den fysiske verden

omkring dig. Hvis du laver et tankeeksperiment, hvor du bytter om på nervebanerne i hjernen, så dine øjne blev forbundet til din hjernes lugtecenter, kunne man så forestille sig, at du kunne lugte en blå himmel? Alt, hvad du sanser, er hjernens fortolkning af nervesigna ler, der ankommer med forskellige frekvenser fra alle dine sensoriske nerveceller. Resten er en indre model. Lad den synke ind en ekstra gang.

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 206

9.21 Abraham Lincoln.

29/07/2018 22.23

D EN REDIGEREDE VIRKELIGHED 207

Hjernen skaber en indre model af verden

Fjerne genstande opleves større

Hjernen skaber en indre model af virkeligheden. Og det er en filtreret og redigeret udgave af verden om kring os. Det er for det første langtfra al information, der er tilgængelig for din bevidsthed. Din hjerne får konstant informationer fra sanseceller forskellige steder i din krop, der forsyner den med informationer om dit indre miljø, fx dit blodglukoseniveau, blodtryk, ilt- og kuldi oxidkoncentration i blodet og om dine muskler og leds spændingstilstand. Også den fysiske verden uden for kroppen registre res ubevidst. Eksempelvis bruger din hjerne en speciel type lysfølsomme nerveceller i din nethinde til at juste re dit indre ur, så din krop kan synkronisere sin døgn rytme med omgivelserne. Din krop og din hjerne san ser altså mere, end din bevidsthed registrerer.

Din hjerne nøjes ikke med at sortere i de sanseindtryk, du oplever. Tager vi igen synssansen som eksempel, så er det, du oplever at se, ikke nødvendigvis det, dine øjne registrerer. Et eksempel er din evne til at sammen ligne størrelsen af genstande, der befinder sig i forskel lige afstande fra dig. En person vil synes mindre, hvis vedkommende står langt væk. Billedet af personen, der dannes på din nethinde, vil simpelthen være fysisk mindre, end hvis personen er tæt på. Denne grundlæg gende præmis er der kompenseret for i hjernens evolu tion, så du intuitivt oplever fjerne personer eller gen stande som værende større end deres billede på nethin den retfærdiggør. Din hjerne kompenserer simpelthen for afstand, når den genkender et dybdeperspektiv, se figur 9.22. Det giver god mening, at hjernen på denne måde kompenserer for genstandes faktiske størrelse på nethinden. En elefant bør stadig være respektind gydende, selvom den er 50 meter væk.

9.22 Størrelseskorrektion i forbindelse med dybdeperspektiv. De to elefanter har samme størrelse på billedet (mål selv efter!). Alligevel oplever du sikkert, at elefanten til højre er størst. Det skyldes, at der er et dybdeperspektiv, som din hjerne korrigerer for.

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 207

29/07/2018 22.23

208 L I V E T

SA NSER V ER DEN

9.23 (t.v.) 1001 prikker... eller hvad? (t.h.) Der er ikke nogen blå figur.

Mønstergenkendelse Din hjerne hjælper dig også med at genkende mønstre i dine synsindtryk. Du kunne sikkert genkende et an sigt i figur 9.20, og hvis du har beskæftiget dig med amerikansk historie, kan du måske endda se, at det er et billede af Abraham Lincoln. Dine synsindtryk sam menlignes med informationer lagret i din hukommel se, og du ser ikke længere et virvar af lyse og mørke pletter, men et billede. Tag et kig på billedet til venstre i figur 9.23. Din hjer ne vil sikkert hurtigt fortælle dig, at der er en dalmati ner på billedet, og du vil sikkert også, ud fra dine er faringer med hunde, kunne forestille dig, hvad den er i gang med. Selv for en moderne computer vil det, din hjerne lige har gjort på få sekunder, være en meget vanskelig opgave. Hvis du ser en blå cirkel i højre side af figur 9.23, findes den kun i din bevidsthed. Ville en computer se det samme som dig?

Falske mønstre Menneskehjernens evne til mønstergenkendelse er im ponerende. Et mønster er noget, der består af mange dele, men som din hjerne kan genkende som en helhed. Det har været af afgørende betydning for vores forfæd re lynhurtigt at kunne genkende et rovdyr, et ansigts udtryk eller et andet mønster uden at skulle bruge for meget tid og tankevirksomhed på det. Men nogle gan ge er menneskets mønstergenkendelse så effektiv, at vi ser mønstre, der slet ikke eksisterer i virkeligheden.

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 208

Og det gælder principielt alle vores sanser, at de kan spille os et puds. Forestil dig, at du går tur i et mørkt skovområde. Pludselig standser du op. Der var en hvis lende lyd! Var det et dyr, du hørte? Er der et rovdyr, der er ved at snige sig ind på dig? Måske en ulv! Eller var det bare vindens hvislen i bladene? Selvom det nok bare var falsk alarm denne gang, så har hjernens forestillings evne uden tvivl reddet mange liv i tidens løb. Hjernens utrolige regnekraft og fantastiske evne til at opsummere en vanvittig mængde information i over skuelig form giver os en hurtig og effektiv måde at navigere i verden på. Når man først er blevet bevidst om denne fantastiske egenskab ved den menneskelige hjerne, er det ikke svært at forstå, at menneskehjernen ser mønstre i naturen, der ikke findes, men som vores hjerner er kodet til at genkende, hurtigt og effektivt. TEST DIN FORSTÅELSE 9.4 Sensoriske nerveceller sender nervesignaler til hjernen. Den er den samme slags nervesignaler, hjernen modtager fra alle sanseorganer. A) Hvordan skelner hjernen imellem signaler fra de forskellige sanser? B) Du kan mærke, om en berøring af huden med en tynd pind er let eller kraftig – hvordan skelner hjernen imellem kraftige og svage signaler fra den samme gruppe sanseceller?

29/07/2018 22.23

D EN REDIGEREDE VIRKELIGHED 209

Kerneord i kapitel 9 ■

Sanser ■ Lys ■ Lysfølsomme proteiner ■ Lysfølsomme nerveceller Øjets funktion ■ Billeddannelse ■ Øjets evolution ■ Sanser og adfærd ■ Nerver og reflekser ■ Instinkter og drifter ■ Bevidsthed ■ Virkelighedsopfattelse ■ Mønstergenkendelse ■

LIV_kapitel9_v010_4k.indd 209

29/07/2018 22.23

Fra ioner til hjerner Nervesystemet

10 LIV_kapitel10_v010_4k.indd 210

29/07/2018 22.26

At liv handler om elektricitet, er en gammel idé. Allerede i slutningen af 1700-tallet opdagede den italienske læge Luigi Galvani, at døde frøers ben spjætter, når man stimulerer dem med elektricitet. Måske var elektricitet det, der var forskellen på det levende og det døde? I dag ved vi, at det ikke er helt så simpelt. Men vi ved også, at elektriske ladninger spiller en afgørende rolle i alle celler. Dette kapitel handler om nerveceller, der er specialister i hurtig kommunikation, og som derfor gør det muligt for flercellede dyr både at styre og koordinere muskel bevægelser og at registrere og fortolke sanseindtryk. Og det hele foregår lynhurtigt. Vi skal både se på den universelle mekanisme bag nervesignalerne og på men neskets nervesystem, samt hvordan det kan påvirkes kemisk.

Når du har læst kapitel 10, vil du ■ vide,

hvordan elektriske signaler bruges af mikrober, planter og dyr ■ kunne forklare, hvad et aktionspotentiale er ■ kende nervecellers og nervesystemets opbygning ■ kende hjernens særlige funktioner ■ vide hvad følelser er, biologisk set ■ forstå, hvordan alkohol, medicin og narkotika kan påvirke nervesystemet

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 211

29/07/2018 22.26

212 L I V E T

SA NSER V ER DEN

10.1

Stimulus og respons Hvis du kommer til at sætte hånden på en kaktus, flytter du lynhurtigt hånden igen – før du når at tænke. Hvordan kan det lade sig gøre? Tiden, der går mellem stimulus (du rører ved kaktussen) og respons (du trækker hånden til dig), er meget kort. Det skyldes dine nervecellers evne til at sende signaler med ekspresfart. Det er kun i dyrenes verden, der findes egentlige nerveceller, men den grundlæggende mekanisme bag denne evne til hurtig kommunikation er på spil i alle grene af livets træ og involverer hurtig udveksling af ioner gennem kanaler i cellemembranen. For at forstå, hvordan dit nervesystem virker, skal vi derfor i dette afsnit først se på, hvordan levende celler flytter ioner hen over cellemembranen, så der opstår et membranpotentiale. Dernæst hvordan dette membranpotentiale kan ændres lynhurtigt, når en celle udsættes for en påvirkning. En hurtig og midlertidig ændring af membranpotentialet kaldes et aktionspotentiale, og det er den mekanisme, der gør, at visse planter kan fange fluer, og at du kan vrikke med storetåen.

Membranpotentialet Alle dine celler sørger for, at der er en ulige fordeling af ioner og ladede molekyler på cellemembranens inderside og yderside. Det koster cellen masser af energi,

10.1 Betydningen af ordet potentiale. (t.v.) Vand kan drive en vandmølle pga. højdeforskellen mellem vandløbet før møllen og vandløbet efter møllen. Højtbeliggende vand besidder et potentiale, fordi tyngdekraften trækker det mod Jorden. (t.h.) Hen over cellemembranen er der både et kemisk og et elektrisk potentiale. Åbnes en natriumkanal, der tillader natriumioner at passere, vil natrium strømme ind i cellen. Hvorfor?

men denne ubalance er vigtig af to grunde. For det første fordi ladningsforskellen imellem cellens yderog inderside virker som en slags energilager, der kan bruges til den transport af stoffer, der hele tiden foregår hen over cellemembranen. For det andet – og det er temaet i dette kapitel – fordi ladningsforskellen er grundlaget for dannelsen af elektriske signaler og dermed for den kommunikation i og imellem celler, som foregår i dit nervesystem. Det vender vi tilbage til om lidt. Ubalancen imellem ioner og andre ladede molekyler på henholdsvis cellemembranens yderog inderside giver ophav til et elektrisk potentiale, dvs. en spændingsforskel, hen over membranen, se fig. 10.1. Dette kaldes et membranpotentiale, og fra fysikundervis ningen kan du måske huske, at et elektrisk potentiale måles i volt (V). Et typisk membranpotentiale er på mellem -40 og -80 mV (millivolt). At membran potentialet er negativt, betyder bare, at der er mere negativ ladning (eller mindre positiv ladning) inde i cellen end udenfor. Inde i cellen findes et overskud af negativt ladede proteiner og fosfationer (PO43-). Men det negative membranpotentiale skyldes især den livsvigtige natrium-kalium-pumpe, der konstant er på arbejde i dine cellemembraner. Natrium-kalium-pumpen sender i en enkelt pumpecyklus 3 natrium-ioner (Na+) ud af cellen og 2 kalium-

Na+ Na+

Cl–

K+

Na+

Cl–

Na+ Na+

Cl–

K+

Na+ Cl–

+ Cellemembran

– K+

– Cl–

PO43– K+

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 212

Cl–

Na+

Cl–

K+

– – Protein –

– – – Protein –

– PO43–

Cytoplasma

K+ Na+

K+ K+

29/07/2018 22.26

FRA IO NER TIL HJERNER 213

Na+

Na+ Na+

ADP + P K+

K+

ATP

10.2 Aktiv transport. Natrium-kalium-pumpen bruger ATP til at transportere natriumog kalium ioner imod deres koncentrationsgradient. I en cyklus bruger pumpen 1 ATP til at transportere 3 Na+ ud af cellen og 2 K+ ind i cellen. Danskeren Jens Chr. Skov fik i 1997 Nobelprisen i kemi for opdagelsen af denne mekanisme.

ioner (K+) ind i cellen, se fig. 10.2. Det er en aktiv transportproces, der koster ét ATP-molekyle, se også fig. 4.1. Det samlede resultat er, at der opstår en spændingsforskel hen over membranen, altså et membranpotentiale. Natrium-kalium-pumpen er en af de helt store energislugere: Op imod en fjerdedel af dit samlede ATP-forbrug går til at opbygge et membranpotentiale i dine celler. Så lad os se på, hvad membranpotentialet kan bruges til.

10.3 Stimulus og respons. (t.v.) Tøffeldyr. Svømmer denne encellede organisme ind i en forhindring, åbnes nogle bestemte ionkanaler i cellemembranen, der hvor dyret støder ind i for hindringen. Det resulterer i en hurtig lokal ændring i ladnings fordelingen mellem membranens yderside og inderside, når ioner strømmer gennem membranen. En sådan hurtig ændring kalder vi et aktionspotentiale. Aktionspotentialet påvirker andre ionkanaler i nærliggende områder af membranen, så de åbnes, og aktionspotentialet ’breder sig’ på denne måde ud over hele cellemembranen. Resultatet er, at cilierne på hele tøffeldyrets overflade kortvarigt sættes i bakgear, og tøffeldyret kan

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 213

Aktionspotentialet En hurtig og midlertidig ændring af membranpoten tialet kaldes et aktionspotentiale. Aktionspotentialer spiller en vigtig rolle hos både dyr, planter og endda hos encellede organismer, fordi de giver mulighed for hurtige reaktioner på omverdenen. Tøffeldyret, en encellet mikroorganisme, er dækket af små tråde kaldet cilier, som den bruger til at svømme med. Hvis denne svømmende celle støder ind i en forhindring, åbnes bestemte ionkanaler i det område, hvor sammenstødet foregår, så membranpotentialet hurtigt ændres lokalt. Det sætter gang i en kædereak tion, hvor flere og flere ionkanaler i cellemembranen åbnes, så membranpotentialet kortvarigt bliver mindre negativt og nærmer sig 0 mV. Dette spændingsfald resulterer i, at cilierne på hele tøffeldyrets overflade kortvarigt sættes i bakgear, og tøffeldyret kan dermed svømme uden om forhindringen, se fig. 10.3. Berøringer kan også føre til dannelsen af aktionspotentialer hos mange planter. Effekten er særligt tydelig hos mimoser og Venus-fluefanger, da aktionspotentialet giver anledning til hurtige bevægelser af dele af planten, se fig. 10.3.

dermed svømme uden om forhindringen. (i midten) Mimoser og (t.h.) den kødædende plante Venus-fluefanger reagerer hurtigt på berøringer. Særlige celler kan danne et aktionspotentiale ved at åbne ionkanaler i deres membran, når de berøres. Dette aktionspotentiale kan brede sig til naboceller, der hurtigt kan ændre facon, typisk ved et hurtigt vandtab. Et hurtigt vandtab kan opnås ved en massiv udstrømning af ioner fra særlige plantecellers specialiserede vakuoler, som derefter hurtigt taber vand ved osmose (se kapitel 3). Hvilke fordele har disse planter ved hurtig bevægelse?

29/07/2018 22.26

214 L I V E T

SA NSER V ER DEN

Natriumkanaler og depolarisering Som vi gennemgik i kapitel 4, kan ioner og ladede molekyler ikke bevæge sig igennem en cellemembran uden hjælp (se fig. 4.1). I membranen er der dog kanaler, der tillader bestemte ioner at passere, mens de blokerer for andre ioner. Ionkanalerne kan være enten åbne eller lukkede. Hvis en ionkanal pludselig åbnes, vil det medføre, at bestemte ioner kan passere membranen. Forestil dig fx en natriumkanal. Uden for cellen er koncentrationen af natriumioner større, end den er inde i cellen pga. natrium-kalium-pumpens konstante aktivitet. Hvis natriumkanalen åbnes, vil natrium ionerne ved diffusion bevæge sig fra høj mod lav koncentration, dvs. ind i cellen (læs om diffusion i kap. 3). Man siger, at natrium bevæger sig ned ad sin koncentra tionsgradient. Men det er ikke kun koncentrations forskellen, der medfører, at natriumioner strømmer ind i cellen. Der er også en elektrisk gradient, der ’trækker’ natriumionerne ind. Membranpotentialet er jo negativt, hvilket betyder, at membranens inderside er negativ i forhold til membranens yderside. Det betyder, at de positivt ladede natrium-ioner vil bevæge sig ind i cellen. Det samlede resultatet er altså, at natrium-ioner meget hurtigt vil bevæge sig ind i cellen, når en natriumkanal åbnes. Det giver mere positiv ladning inde i cellen, og det betyder, at membranpotentialet bliver mindre, fordi ladningsforskellen imellem cellens yderside og inderside bliver mindre. Man siger, at membranen bliver depolariseret, når potentialet på denne måde nærmer sig nul. Måske strømmer der så mange natrium-ioner ind i cellen, at potentialet ligefrem bliver positivt.

Ionkanaler kan åbne og lukke Mange ionkanaler er potentialeafhængige. Det betyder, at de reagerer, når membranpotentialet når en bestemt størrelse, en tærskelværdi. Nogle åbner, mens andre lukker. I eksemplet ovenfor strømmede natrium-ioner ind i cellen, så cellemembranen blev depolariseret. Det reagerer kaliumkanaler på. De åbnes, så kalium-ioner nu strømmer ud af cellen, hvilket medfører, at membranpotentialet igen bliver negativt, membranen repolariseres, se fig. 10.4.

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 214

Evnen til at opretholde et negativt membranpotentiale og til at danne aktionspotentialer er en egenskab, der synes at være universel, og som i de fleste livs former anvendes til at reagere på fysiske og kemiske påvirkninger. Særlige celler, der danner aktionspotentialer, når de udsættes for tryk, kemiske stoffer, lys eller temperatursvingninger, danner også grundlag for dine sanser (se kapitel 9). Den grundlæggende kobling mellem stimulus og respons og mekanismen i dannelsen af aktionspotentialer er ældgammel og udgør grundlaget for sansning og regulering af adfærd hos både tøffeldyr og mennesker. I næste afsnit skal vi se, hvordan aktionspotentialer kan vandre langs en cellemembran og på den måde danne et nervesignal. TEST DIN FORSTÅELSE 10.1 Forestil dig en celle med en aktiv natrium-kalium-pumpe og et hvilemembran potentiale på -70 mV. En natriumkanal åbnes kortvarigt i cellemembranen. Hvilke af følgende udsagn er rigtige? a) Na+ strømmer hurtigt ud af cellen. b) Na+ strømmer hurtigt ind i cellen. c) Na+ bevæger sig kun pga. en koncentrationsforskel imellem cellens yderog inderside. d) Na+ bevæger sig kun pga. en ladningsforskel imellem cellens yderog inderside. e) Na+ bevæger sig både pga. en koncentrationsforskel og en ladningsforskel imellem cellens yderog inderside. f ) Na+ flytter sig ikke.

10.2

Nerveceller Hos det encellede tøffeldyr sættes cilierne overalt på cellens overflade i bakgear, når den ene ende af organismen støder mod en forhindring. Det skyldes, som vi så ovenfor, at et aktionspotentiale opstår og efterfølgende breder sig ud over cellemembranen, og på denne måde kan den ene ende af en celle hurtigt sende et signal til den anden ende. Hvordan et aktionspotentiale kan vandre langs en membran, skal vi se nedenfor. Hos dig, og alle andre store flercellede dyr, er hurtig langdistancekommunikation livsvigtig, og derfor er nogle celler specialister i at lade aktionspotentialer vandre hurtigt og effektivt over store afstande. Det er selvfølgelig nervecellerne, det nu skal handle om.

29/07/2018 22.26

FRA IO NER TIL HJERNER 215

1. Hvilemembranpotentiale

Membranpotentiale (mV) 30

2. Depolarisering 3

Natriumkanalernes tærskelværdi

–55 –70

4 3. Repolarisering

Tid (millisekunder)

4. Hvilemembranpotentiale

10.4 Aktionspotentiale: Til venstre ses membranpotentialet som funktion af tiden under et aktionspotentiale. Til højre viser fire paneler, hvad der foregår i punkterne 1-4. 1) Natrium-kaliumpumpen er med til at opretholde et negativt membranpotentiale, da den hele tiden (netto) flytter positive ladninger ud af cellen, så cellens indre er negativt i forhold til ydersiden. I hvile er membranpotentialet -70 mV. 2) Hvis membranpotentialet bliver mindre negativt, reagerer natriumkanalerne. De er nemlig potentialeafhængige. Hvis membranpotentialet forskydes til -55 mV, åbnes natriumkanalerne, og natrium-ioner strømmer

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 215

hurtigt ind i cellen, så membranen depolariseres. Natriumionerne fortsætter med at strømme ind, og cellens inderside er nu positiv i forhold til ydersiden. Membranpotentialet er altså blevet positivt. 3) Nu åbner kaliumkanalerne, der også er potentialeafhængige, så kalium-ioner kan strømme ud af cellen. Membranpotentialet bliver således igen negativt, der sker en repolarisering. 4) Natrium-kalium-pumpen sørger for at opretholde en højere natriumkoncentration på celle membranens yderside og en højere kaliumkoncentration på cellemembranens inderside.

29/07/2018 22.26

216 L I V E T

SA NSER V ER DEN

Nervecellen Nerveceller, der også kaldes neuroner, ligner ikke andre celletyper i din krop. For det første har de mange ud løbere fra selve cellekroppen. Derudover kan de være meget store. En typisk nervecelle er vist i fig. 10.5. Nerveceller kan både modtage og afsende signaler. Signaler modtages på dendritterne eller på cellekroppen, mens signaler afsendes langs aksonet. Nervecellens struktur vidner om dens primære funktion: hurtig formidling af signaler. Aksonet kan være meget langt, op til en meter! Signaler kan derfor effektivt bæres over store afstande i din krop. På den måde bliver ventetiden ikke så lang, når du beslutter dig for at vrikke med storetåen. Den reagerer hurtigt, efter at bevægelsen er planlagt i din hjerne, og aktionspotentialer er sendt afsted til de relevante muskler.

Du skal forestille dig, at der langs hele det rørfor mede akson er et membranpotentiale, der skyldes en ulige fordeling af natriumog kalium-ioner mellem membranens inderside og yderside. Og at der sidder mange natriumkanaler og kaliumkanaler fordelt i hele aksonets membran. Hvis et aktionspotentiale opstår i triggerområdet, vil natriumkanalerne tæt ved aksonets rod registrere, at membranen depolariseres en smule. Det vil de, fordi de natrium-ioner, der strømmer ind i cellen under aktionspotentialet, diffunderer ud i cytoplasma i alle retninger. Ionernes bevægelse inde i cellen forstærkes også af, at de mange indstrømmede positive ioner frastøder hinanden. Derfor vil de posi tive natrium-ioner også depolarisere membranen en smule i naboområdet tæt ved natriumkanalen.

Et nervesignal er en serie af aktionspotentialer Et nervesignal starter, når et aktionspotentiale opstår ved aksonets rod, i det såkaldte triggerområde (fig. 10.5). Derfra kan nervesignalet vandre frem til aksonets endeterminal og bæres videre til en anden nervecelles dendrit eller cellekrop via en synapse. Synapsen kommer vi til om lidt. Men først skal vi se på, hvordan et aktionspotentiale kan ’vandre’ langs aksonet. Eller rettere, hvordan natriumog kaliumioner forskydes ind og ud af aksonet som en bølge, der hurtigt bevæger sig fra cellekroppen mod aksonets endeknop.

Akson

Aktionspotentiale – –

+ + Na+ + +

– –

–

Aktionspotentiale – – +

+ 2

Dendrit

Cellekrop (soma)

Dendritter

Soma

Akson

10.5 Nervecellens struktur vidner om, at den er specialiseret til at lade aktionspotentialer vandre over store afstande og til at danne forbindelser (synapser, se nedenfor) med mange andre celler. Nerveceller modtager signaler på dendritterne og på cellekroppen og afsender selv signaler langs et langt akson. Aksonet forgrener sig oftest i flere endeterminaler.

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 216

+ – –

+ + Na+ + +

– –

–

– –

Endeterminal

K+

– –

Triggerområde

Akson

–

K+

– K+

K+

Aktionspotentiale – –

– –

+ + Na+ + +

–

Nervesignalets retning

10.6 Et nervesignal består af en serie af aktionspotentialer langs en membran. Nervesignalet vandrer langs aksonet, fordi en lokal depolarisering af membranen (1) påvirker natriumkanalerne et stykke længere fremme på aksonet, så de også åbnes (2). Et nervesignal kan på den måde betragtes som en bølge af positiv ladning, der vandrer gennem aksonet (3).

29/07/2018 22.26

FRA IO NER TIL HJERNER 217

Nerveceller kommunikerer igennem synapser

Hvis denne depolarisering af naboområdet er stor nok til, at natriumkanalernes tærskelværdi på -55 mV overskrides, åbner de også, og natrium strømmer hurtigt ind i naboområdet også. Membranpotentialet bliver derfor positivt det pågældende sted. Dette reagerer kaliumkanalerne på; så nu åbnes de, og kalium strømmer ud af cellen, og membranen repolariseres. Men et lille stykke længere ude ad aksonet er flere natriumkanaler nu åbne grundet den kortvarige depolarisering, så membranen herude nu depolariseres osv. På denne måde består et nervesignal af en serie af aktionspotentialer, der hver især påvirker nabo områderne langs membranen, så signalet bæres ned langs aksonet, se fig. 10.6.

Præsynaptisk nervecelle

Nervesignaler kan overføres fra én nervecelle til en anden via synapser (kontaktpunkter). Den mest almindelige synapse er en kemisk synapse, hvor et kemisk signal sendes fra den afgivende (præsynaptiske) nervecelle til den modtagende (postsynaptiske) nervecelle. Calcium-ioner (Ca2+) er vigtige for processerne i synapsen. I aksonets endeterminaler sidder der potentialeafhængige calciumkanaler, der åbnes, når et nervesignal ankommer, og membranen derfor depolariseres. Når Ca2+ strømmer ind, vil vesikler med budbringermolekyler, såkaldte transmitterstoffer, smelte sammen med den præsynaptiske cellemembran og frigive deres indhold til synapsespalten, se fig. 10.7.

1 Nervesignal

Ca2+

Potentialeafhængig Ca2+ -kanal

2 Endeterminal

Vesikler Synapsespalte

Postsynaptisk nervecelle

Transmitterstof

Na+

4 Kanalprotein, der aktiveres ved binding af transmitterstof

6 Depolarisering af den postsynaptiske membran

10.7 Synapse. Når et aktionspotentiale (1) ankommer til aksonets endeterminal, strømmer calcium-ioner (Ca2+) ind gennem potentialeafhængige calciumkanaler (2). Det medfører, at vesikler med budbringermolekyler, såkaldte transmitterstoffer, smelter sammen med membranen og frigiver deres indhold til synapsespalten ved eksocytose (3). Transmitterstofferne

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 217

7 Nervesignal

diffunderer over synapsespalten til den postsynaptiske nervecelle, hvor de bindes til receptorer på overfladen (4). I dette eksempel er receptoren en natriumkanal, der åbner, når transmitterstoffet bindes (5). Indstrømning af de positive natrium-ioner depolariserer den postsynaptiske membran (6), og et nyt nervesignal kan startes (7).

29/07/2018 22.26

218 L I V E T

SA NSER V ER DEN

Transmitterstofferne diffunderer hurtigt den meget korte vej til den postsynaptiske nervecelle, hvor de bindes til receptorer på overfladen. Denne binding fører til åbning af ionkanaler i den postsynaptiske celle.

Fremmende og hæmmende synapser Hvad der sker i den postsynaptiske celle, afhænger af, hvilke ioner der strømmer ind. Strømmer positive ioner ind, som i fig. 10.7, bliver membranen depolariseret. Strømmer der derimod ioner med negativ ladning ind, fx klorid-ioner (Cl-), vil den postsynaptiske membran hyperpolariseres. Dvs. at membranpotentialet bliver endnu større (dvs. endnu mere negativt), end det var i forvejen. Membranpotentialet tæt ved aksonets rod i den modtagende celle afgør, om et aktionspotentiale opstår i aksonet, og dermed om nervesignalet sendes videre. Hver nervecelle kan modtage signaler fra mange syn apser, og det er den samlede virkning af de til enhver tid aktive fremmende og hæmmende synapser, der afgør, om et nyt aktionspotentiale opstår, se fig. 10.8.

En nervecelle laver kun ét transmitterstof En nervecelle producerer kun én slags transmitterstof, men der findes mange forskellige transmitterstoffer, som anvendes forskellige steder i dit nervesystem. I store dele af hjernen er aminosyren glutaminsyre (også kaldet glutamat) fx transmitterstof i fremmende synapser, mens GABA bruges som transmitterstof i hæmmende synapser. Senere i kapitlet skal vi møde transmitterstofferne serotonin, der også spiller en særlig rolle i hjernen, og acetylkolin, der bruges til at stimulere dine muskelceller. Nu har du mødt de enkelte nerveceller og deres kontaktpunkter, synapserne. Således bevæbnet med nyttig viden løfter vi nu blikket og kigger på dit samlede nervesystem, og hvad det kan bruges til. TEST DIN FORSTÅELSE 10.2 Efter at natriumkanalerne har været åbne og er lukket igen (se fig. 10.4 og 10.6), går der et lille stykke tid, før de kan åbne på ny. Denne såkaldte refraktærperiode bevirker, at nervesignalet kun bevæger sig i én retning, nemlig fra cellekrop til aksonets endeknop. Membranpotentiale (mV) Hvordan kan det være? 30

Præsynaptisk nervecelle

Postsynaptisk

Membranpotentiale (mV) nervecelle 30

Præsynaptisk nervecelle Depolarisering

Postsynaptisk nervecelle

–70

0 0

Præsynaptisk nervecelle

2 3 4 Tid (millisekunder)

Postsynaptisk Membranpotentiale (mV) nervecelle

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 218

2 Depolarisering 3 4 5 Tid (millisekunder)

Membranpotentiale (mV) –70 30

10.8 Fremmende og hæmmende synapse. Figuren viser, hvordan hhv. en fremmende (den røde) synapse og en hæmmende (den blå) synapse påvirker membranpotentialet i postsynapsen (den gule kurve). Ved den fremmende synapse depolariseres post synapsen, ved den hæmmende synapse hyperpolariseres den. Området ved aksonets rod kaldes triggerområdet. Hvis et aktionspotentiale opstår her,

sendes et nervesignal ned langs aksonet. Det er den samlede indstrømning af ioner fra alle de synapser, der findes på celle kroppen og dendritterne, der påvirker membranpotentialet i triggerområdet. Betingelsen for, at et nervesignal afsendes, er, at membranpotenialet i triggerområdet overskrider natriumkanalernes tærskelværdi på -55 mV.

Præsynaptisk Hyperpolarisering nervecelle

0 –70

Postsynaptisk nervecelle 0

2 3 4 5 Hyperpolarisering Tid (millisekunder)

–70

2 3 4 Tid (millisekunder)

29/07/2018 22.26

FRA IO NER TIL HJERNER 219

10.3

Nervesystemet Nerveceller er bygget til kommunikation, og lader man embryonale stamceller (dvs. stamceller fra et foster) udvikle sig til nerveceller i laboratoriet, begynder de helt automatisk at danne netværk, se fig. 10.9. Den samlede mængde nerveceller i din krop udgør sammen med en hær af støtteceller, kaldet gliaceller, dit nervesystem, og det er dit nervesystem, der varetager den hurtige kommunikation mellem cellerne i dine organsystemer.

Myelin isolerer og øger hastigheden I hjernen er særlige gliaceller, kaldet astrocytter, vigtige for nervecellernes stofskifte. Andre gliaceller danner en myelinskede omkring mange af dine aksoner, se fig. 10.10. Myelinskeden isolerer nervecellen og øger hastigheden af nervesignalet markant. Ikke alle dyr har myelinskeder omkring aksonerne. Myelinskeder er opstået i en fælles forfader til mennesker og hajer for omkring 440 millioner år siden. Du kan, i lighed med andre dyr, der har myeliniserede aksoner, sende hurtigere nervesignaler, hvilket er en stor fordel, blandt andet når du skal koordinere muskelbevægelser i hele kroppen. Her nytter det ikke noget, at der er for store forsinkelser i signalerne. For dine forfædre har de hurtige nervesignaler, og dermed evnen til at reagere lynhurtigt, betydet forskellen på liv og død i kampen mellem byttedyr og rovdyr.

Akson

10.9 Nerveceller dannet fra humane embryonale stamceller (se kapitel 7) begynder spontant at danne netværk, når de dyrkes i laboratoriet. Cellekerner er blå, de lange røde udløbere er aksoner.

Fra simpelt netværk til kommandocenter Tidligt i evolutionen bestod dyrenes nervesystemer af simple ensartede netværk af nerveceller. Senere er nerverne blevet samlet i nervebundter, kaldet ganglier. Hos dyr med en forende og en bagende (dyr med såkaldt bilateral symmetri) har en sammensmeltning af gang lier i dyrets forende på et tidspunkt udgjort en slags kommandocentral, der modtog nervesignaler fra sanse celler og udsendte nervesignaler til muskler og kirtler. Hvis du tænker nærmere over det, så er det virkelig smart, at information modtages samme sted, som reaktionen på denne information starter. Denne primitive hjerne har givet flercellede dyr evnen til at reagere hensigtsmæssigt på de informationer, de var i stand til at indsamle fra omgivelserne.

Ranviersk indsnøring Cellekerne

Myelinlag

Gliacelle

10.10 Myelinskeder isolerer aksonet og øger nervesignalets hastighed mindst 10 gange, sammenlignet med et ikkemyeliniseret akson med samme diameter. Myelinskeden består af gliaceller, der er viklet mange gange rundt om aksonet.

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 219

Mellem myelinskederne er der korte mellemrum, kaldet ranvierske indsnøringer, hvor aksonets membran er blottet. Natriumog kaliumkanalerne findes kun i de ranvierske indsnøringer, og nervesignalet ’springer’ hurtigt fra indsnøring til indsnøring.

29/07/2018 22.26

220 L I V E T

SA NSER V ER DEN

Centrale og perifere nerver I dit nervesystem skelner man mellem centralnerve systemet (CNS), der udgøres af hjernen og rygmarven, og det perifere nervesystem (PNS), der består af nerve celler, der forbinder CNS med resten af kroppen, se fig. 10.11. Hjernen står via rygmarven i forbindelse med det perifere nervesystem. Igennem tilførende nervebaner fra sanseceller i det sensoriske nervesystem modtages signaler, der kan fortælle om kroppens indre miljø og ydre miljø. Hjernen registrerer fx løbende O2-koncentrationen i blodet i aorta, og den samler information om kroppens ydre miljø gennem signaler fra sanseorganer, der bl.a. registrerer lyd, lys, temperatursvingninger, tryk mod huden, kemiske stoffer og kroppens orien tering. Hjernen kan også afsende signaler igennem fra førende nervebaner. Din skeletmuskulatur, der i vid

CNS

udstrækning er under viljens kontrol, kontrolleres af det motoriske nervesystem, mens hjertemuskulatur, glat muskulatur samt kroppens kirtler kontrolleres af det autonome nervesystem, se fig. 10.11. Det autonome nervesystem er ikke under viljens kontrol, men regu leres primært fra et område i hjernen kaldet hypo thalamus, se også kapitel 9. Det autonome nervesystem inddeles i det sympatiske (stimulerende) nervesystem og det parasympatiske (hæmmende) nervesystem, der sammen står for at opretholde en indre balance i kroppens systemer, selvom den udsættes for skiftende påvirkninger og arbejdskrav. Fx kan den glatte muskulatur omkring kroppens arterier både spændes eller afslappes af det autonome nervesystem, hvilket er vigtigt i forbindelse med regulering af blodtrykket, og når der skal sikres en hensigtsmæssig fordeling af blod til kroppens forskellige organer under hhv. hvile og arbejde, se kapitel 5.

Bevidste nervesignaler

Autonome (ubevidste) nervesignaler

Sanser (øjne, ører, tunge, næse, berøring, muskler, led, smerte ...)

Organer, CO2-konc. i blodet, etc.

Skeletmuskulatur

Kirtler, glat muskulatur, hjertemuskulatur

PNS

10.11 Nervesystemets overordnede opbygning. Centralnerve systemet (CNS) består af hjernen og rygmarven, og her modtages og integreres sensoriske signaler fra det perifere nervesystem (PNS) via tilførende nervebaner (grønne pile), mens signaler sendes til PNS via fraførende nervebaner (blå pile). Mange nervesignaler er koblet til bevidstheden (de lyse bokse til venstre), det gælder fx sanseindtryk fra øjne og tunge, og nervesignaler

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 220

til skeletmuskulaturen, som du har viljekontrol over. Men andre nervesignaler er autonome, selvstyrende (de mørke bokse, til højre). Du registrerer ikke bevidst sensorisk information om iltkoncentrationen i aorta, og du kan ikke selv kontrollere de peristaltiske muskelbevægelser, der presser maden gennem dine tarme, eller muskulaturen i øjets regnbuehinde, der åbner dine pupiller i mørke.

29/07/2018 22.26

FRA IO NER TIL HJERNER 221

Hjernen Hos alle hvirveldyr anlægges hjernen i løbet af fosterets første uger i fem afsnit, se fig. 10.12. Din hjernes mange funktioner varetages af de forskellige hovedafsnit, fx modtages lugteindtryk i forhjernen og synsindtryk i mellemhjernen, mens basale funktioner som hjerterytme og åndedræt reguleres af centre i den forlængede marv i hjernestammen. Den samme grundlæggende arbejdsdeling i hjernen findes hos både hajer, benfisk, padder, krybdyr, fugle og pattedyr. Hos fugle og pattedyr er der sket en markant forøgelse af forhjernens størrelse, og den har fået navnet storhjernen, se fig. 10.12. Alle dine bevidste funktioner er knyttet til storhjernen, og det er din storhjernes veludviklede størrelse, der er forudsætningen for de avancerede sociale og kognitive færdigheder, du har som menneske, se fig. 10.13. I storhjernen modtages sanseindtryk, enten direkte eller indirekte, fra det sensoriske nervesystem. Nervesignalerne bearbejdes, og der udsendes impulser til andre hjerneområder, muskler eller kirtler.

Forhjerne Mellemhjerne Midthjerne Baghjerne

Forlængede marv

10.12 Hjernens udvikling. Hjernen anlægges hos alle hvirveldyr i de samme fem afsnit. Hos fugle og pattedyr vokser forhjernen kraftigt og dækker næsten de andre hjerneområder helt. Til sammenligning ses hjerneområderne hos en fisk. Soma Soma Soma Soma Akson Akson Akson Akson Hvid Hvid substans Hvid Hvid substans substans substans

Menneske Menneske Homo sapiens Menneske Menneske Homo sapiens Homo Homo sapiens sapiens Grå Grå substans GråGrå substans substans substans Chimpanse Chimpanse Pan troglodytes Chimpanse Chimpanse Pan troglodytes PanPan troglodytes troglodytes

Hjernebark Hjernebark Hjernebark Hjernebark

Mus Mus MusMus musculus Mus Mus musculus MusMus musculus musculus

10.13 (t.v.) Storhjernens yderste lag kaldes hjernebarken eller cortex. Det er her, nervecellerne befinder sig, mens de indre dele for en stor dels vedkommende består af myeliniserede aksoner, der forbinder nervecellerne med hinanden. Ved foldning af hjernebarken kan dens overfladeareal forøges, hvilket giver plads til flere nerveceller og dermed en større hjerne på den samme plads. Der ses forskellige grader af foldning hos pattedyrene; her ses hjernen fra (øverst) et menneske (i midten) en chimpanse

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 221

og (nederst, kraftigt forstørret) en mus. I din hjerne har cortex et areal svarende til fire A4-sider. Til sammenligning har cortex hos en chimpanse et areal svarende til én A4-side og hos musen et areal, der omtrent svarer til et frimærke. (t.h.) De mange myelinskeder giver storhjernens indre en lys farve, så denne del kaldes også den hvide substans, mens hjernebarken går under navnet den grå substans.

29/07/2018 22.26

222 L I V E T

SA NSER V ER DEN

De inderste dele af menneskehjernen omtales nogle gange som ’krybdyrhjernen’, og selvom det er en grov forsimpling, er pointen sådan set god nok. De fleste af dine basale kropsfunktioner, men også meget af din adfærd, bl.a. relateret til sult og seksuelle drifter, er knyttet til de inderste hjerneafsnit, se fig. 10.14.

Hjernebarkens hovedafsnit Det yderste lag i din storhjerne kaldes hjernebarken, og den kan groft inddeles i en række områder, der hver især varetager bestemte funktioner, se fig. 10.15. Menneskehjernen er slet ikke færdigudviklet ved fødslen. I barndommen og op igennem ungdomsårene fortsætter hjernen sin modningsproces, hvilket blandt andet indebærer, at nerveceller forbindes på nye måder via nye synapser, og at cellernes lange aksoner bliver isoleret med myelin.

Hjernen og muskelbevægelse At gribe om en blyant er en meget indviklet affære! Bevægelsen planlægges og koordineres i din motoriske cortex, lige foran centralfuren, se fig. 10.15. I den primære motoriske cortex startes nervesignaler, der

aktiverer de relevante muskelfibre i dine fingre, underog overarm og skulder. Fra bestemte nerveceller sendes aktionspotentialer afsted gennem nervebaner i rygmarven. Nervesignalerne når muskelcellerne i de neuromuskulære synapser, se fig. 10.16. Transmitterstoffet acetylkolin frigives fra nervecellen og binder sig til acetylkolin-receptorer på muskelcellen. Muskelcellens membran depolariseres nu, på samme måde som en nervecelle, og en række begivenheder i muskelcellen fører til, at den trækkes sammen. Transmitterstoffet nedbrydes hurtigt af enzymer i synapsespalten, så sammentrækningen er kun kortvarig, medmindre flere nervesignaler ankommer. Hver motorisk nervecelle kan stå i forbindelse med adskillige muskelfibre, men hver muskelfiber styres kun af en enkelt nervecelle. Handlingen ’at gribe om en blyant’ består af en række koordinerede bevægelser, der er indøvet gennem mange års træning med malebøger og skolearbejde, så hele programmet ’grib om blyant’ ligger klar som en serie af aktiverende og hæmmende nervesignaler til bestemte muskler, der enten skal aktiveres eller holdes i ro, for at bevægelsen kan udføres. Centralfure

Ny pattedyrhjerne

Pandelap

Isselap

Gammel pattedyrhjerne Krybdyrhjerne Lillehjerne

Tindingelap

10.14 En forsimplet model, der illustrerer den overordnede udvikling af hvirveldyrhjernen. ’Krybdyrhjernen’ svarer i denne model udviklingsmæssigt til de inderste dele af menneskehjernen: midthjernen, baghjernen og den forlængede marv, tilsammen kaldet hjernestammen. Uden på denne ses den ’gamle pattedyrhjerne’, der bl.a. består af det limbiske system, som vi vender tilbage til i afsnit 10.5. Yderst ses den ’nye pattedyrhjerne’, der domineres af en veludviklet forhjerne, kaldet storhjernen.

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 222

Nakkelap

10.15 Venstre side af en menneskehjerne. Hjernebarken kan groft opdeles i pandelappen (blå), isselappen (gul), tindingelappen (grøn) og nakkelappen (rød). I den forreste del af pandelappen foregår meget af det, vi forbinder med at være menneske: tænkning, planlægning, problemløsning. I den bagerste del af pandelappen, lige foran centralfuren, findes den motoriske cortex, som er ansvarlig for bevægelse af skeletmuskulaturen. Isselappen er sæde for rumlighedsopfattelse, og det er også her, mange sanseindtryk registreres og kobles sammen. Nakkelappen modtager og fortolker synsindtryk, og tindingelapperne er både involveret i hukommelse og i fortolkningen af lydindtryk, se også fig. 10.17.

29/07/2018 22.26

FRA IO NER TIL HJERNER 223

Din hjerne lærer i løbet af livet at dirigere udførelsen af ekstremt komplicerede bevægelser, der både kræver en præcis og koordineret aktivering og hæmning af mange muskler på samme tid, og at sanseindtryk løbende bearbejdes. Tænk på, hvad det kræver at cykle en tur i skoven. De fleste bevægelser koordineres ubevidst, mens din hjerne ved hjælp af synsindtryk og signaler fra dine balanceorganer i det indre øre sørger for, at du ikke vælter. Mange af disse indlærte bevægelsesmønstre er knyttet til lillehjernen og er ubevidste. Det er ikke nemt at forklare med ord, hvordan du cykler.

Præsynaptisk nervecelle

TEST DIN FORSTÅELSE 10.3 Nervesignaler er ’enteneller’-signaler i den forstand, at aktionspotentialer altid har den samme størrelse. Alligevel er du i stand til at vælge, om du vil klemme blidt eller hårdt på blyanten i eksemplet ovenfor. Prøv at overveje, hvordan hjernen ved hjælp af nervesignaler styrer, hvor hårdt du klemmer på blyanten, når den ikke kan ændre på størrelsen af et aktions potentiale.

1 Nervesignal

Ca2+

Potentialeafhængig Ca2+ -kanal

2 Endeterminal

Vesikler Synapsespalte

Acetylkolin

Acetylkolinesterase

Na+

Kanalprotein, der aktiveres ved binding af transmitterstof

Muskelcelle

6 Depolarisering af muskelcellens membran

10.16 Neuromuskulær synapse. Nervesignaler fra de primære motoriske områder i hjernen når musklerne i de neuromuskulære synapser. Her bruges transmitterstoffet acetylkolin. Når transmitterstoffet bindes til natriumkanaler på muskelcellen, depolariseres membranen og der udløses et aktionspotentiale, der i sidste

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 223

7 Muskelcellesammentrækning

ende fører til, at muskelcellen forkortes. Mange muskelceller stimuleres samtidigt, når en hel muskel trækker sig sammen. Enzymet acetylkolin-esterase spalter hurtigt acetylkolin i synapsespalten, så muskelstimuleringen stopper igen.

29/07/2018 22.26

224 L I V E T

SA NSER V ER DEN

Sprog og FOXP2 Mennesker taler. Det er genetisk bestemt, at vi kan lære sprog, men det er miljøbestemt, hvilket sprog vi lærer at tale. Sproget tillader os at kommunikere på et helt andet niveau end vores nærmeste slægtninge. Vi kan kommunikere om farer og praktiske udfordringer, men vi kan også dele abstrakte tanker og forestillinger om fortid og fremtid med hinanden. Sprog og tanker er to sider af samme sag, og sproget og evnen til at tale er noget af det, der definerer os som mennesker. Vi har længe kendt til to vigtige steder i hjernen, når det gælder sprog og sprogforståelse. Brocas og Wernickes talecentre findes i hjernens venstre halvdel og er afgørende for vores evne til hhv. at frembringe og forstå lyde og dermed for vores evne til at forstå og udtrykke tale, se fig. 10.17. I barndommen lærer vi nærmest instinktivt at tale ved at lytte, observere og øve os, og undervejs dannes der i hjernen mange nye synapser mellem

Brocas talecenter

nervecellerne. Men én ting er, hvor i hjernen sproget fortolkes og udtrykkes. Noget andet er, hvordan menneskets særlige sprogevner er opstået. Forskerne kom på sporet af et enkelt gen, der kunne have noget at gøre med evnen til at tale, da de undersøgte en britisk familie, hvor ca. halvdelen af familiemedlemmerne havde medfødte vanskeligheder med at frembringe forståelig tale. Denne medfødte, og tilsyneladende arvelige, egenskab havde et typisk autosomalt dominant nedarvningsmønster, Brocas talecenter se fig. 10.18 og fig. 7.11 Det viste sig, at de påvirkede familiemedlemmer alle havde den samme mutation i et bestemt gen på kromosom 7. Nærmere bestemt var en enkelt base ændret fra A til G. Denne mutation er en missens mutation (se fig. 7.23), der resulterer i en aminosyreændring fra arginin (R) til histidin (H) i et protein med navnet FOXP2.

Wernickes talecenter

10.17 Til venstre: Wernickes og Brocas talecentre findes i venstre hjernehalvdel. I Wernickes område i tindingelappen analyseres betydningen af lyde. Brocas område har stor betydning for frembringelsen af tale. Til højre ses en illustration af nerveceller fra Brocas område hos et nyfødt barn og hhv. 3 og 24 måneder efter fødslen. Antallet af nerveforbindelser øges i processen med at lære at tale. (Efter Kolb og Fantie, 2009)

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 224

Det ser altså ud til, at en enkelt baseændring kan gøre stor skade på sprogevnen, og genet, der koder for FOXP2, blev af nogle døbt sproggenet. Havde man fundet genet, der gav mennesker evnen til at tale? Så enkelt er det ikke helt, og betegnelsen ’sproggen’ er lidt misvisende, for der er mange gener involveret i at skabe forudsætningerne for så komplekst et fænomen som sprog. Men FOXP2 spiller ikke desto mindre en nøglerolle. Proteinet er en såkaldt transkriptionsfaktor. En transkriptionsfaktor binder sigWernickes til DNA talecenter i cellekernen og har betydning for, om en række andre gener kommer til udtryk, dvs. om de oversættes til protein eller ej. Det har vist sig, at FOXP2 påvirker hundredvis af andre gener! FOXP2 er et ekstremt velbevaret protein blandt hvirveldyr. Og blandt pattedyrene ses meget lidt variation. Der er kun tre aminosyreforskelle imellem FOXP2 i dig og FOXP2

Nyfødt

3 mdr.

24 mdr.

29/07/2018 22.26

FRA IO NER TIL HJERNER 225

i en mus, selvom det er mere end 70 millioner år siden, vores fælles for fader med musen levede. Men to af disse forskelle er faktisk opstået, efter at vi adskilte os fra chimpanser, så disse aminosyreændringer er unikke på menneskelinjen, se fig. 10.19. Det har fået nogle forskere til at foreslå, at netop disse to mutationer kan have spillet en afgørende rolle i evolutionen af sprog hos mennesker. Neander talerne havde interessant nok de samme to aminosyreændringer som os. Men hvilken betydning har disse to aminosyreforskelle? Forskere har fundet ud af, at hvis man tager nerve celler fra et menneske og dyrker dem i laboratoriet og erstatter menneskets FOXP2 med chimpanse-versionen af FOXP2 i cellerne, er der mere end 100 gener, der reguleres på en anden måde. Så de to aminosyreændringer ser i hvert fald ud til at have en be tydning i cellerne. Forskerne undersøger nu, om ændringer i FOXP2 ses hos andre Mus pattedyr, der også bruger lyde til avanceret kommunikation og ekko lokalisering, fx hvaler, delfiner og flagermus. Hvaler og delfiner deler faktisk nogle ændringer i FOXP2, som ikke findes hos flodhestene, som er deres nærmeste slægtninge. Det ser også ud til, at mutationer i FOXP2 kan være forbundet med udviklingen af ekkolokalisering hos flagermus. Om ændringerne i FOXP2 har fysiologisk betydning for dyrene, arbejder forskerne på højtryk for at finde ud af, for det er et spændende eksempel på, hvordan selv små ændringer i DNA-koden kan have stor betydning for en arts mulige livsrum.

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 225

Mænd

Kvinder

Medfødt talevanskelighed

III

10.18 Stamtræ over tre generationer (angivet med I, II og III) af en britisk familie. De blå farver symboliserer familiemedlemmer med medfødte talevanskeligheder. (Efter Vargha-Khadem m.fl.)

Gibbon

Orangutang

Gorilla

Chimpanse

Menneske

10.19 Der er kun tre forskelle på FOXP2-proteinet i mus og mennesker, og de to af forskellene skyldes mutationer, der er opstået på menneskets udviklingslinje. Hver af de vandrette blå streger markerer en enkelt aminosyreændring.

29/07/2018 22.26

226 L I V E T

SA NSER V ER DEN

10.4

Kemisk påvirkning af nervesystemet Du kender sikkert den brændende fornemmelse, man får i munden, når man spiser chili. Det skyldes stoffet capsaicin, der bindes til en receptor, der kaldes TRPV1, se fig. 10.20. TRPV1 er en ionkanal, der primært sidder i dit perifere nervesystem, i særlige nerveceller, der registrerer smerte. TRPV1 åbnes bl.a. ved høje temperaturer, hvorved membranen depolariseres og et nervesignal sendes til hjernen. Capsaicin aktiverer TRPV1, og hjernen registrerer efter kort tid en brændende fornemmelse. Du oplever en blanding af smerte og af at have noget meget varmt i munden. Nogle af dine nerveceller er specialister i at registrere kemiske forbindelser i din omverden, det gælder særligt sansecellerne knyttet til din lugte- og smagssans. Men også i bl.a. huden findes særlige nerveceller, der kan reagere på kemiske stoffer forårsaget af fx en infektion, hvilket hjernen vil fortolke som smerte. Nerveceller kommunikerer, som vi så ovenfor, med hinanden og med muskelceller gennem synapserne, hvor transmitterstoffer bevæger sig fra den præsynaptiske nervecelle til den postsynaptiske celle. Stoffer, der påvirker signaloverførslen, kan derfor påvirke nervesystemets kommunikation, og det er netop på denne måde, mange giftstoffer, rusmidler og lægemidler påvirker nervesystemet. Forskellige nervebaner bruger forskellige transmitterstoffer, og dermed er det muligt at påvirke udvalgte dele af nervesystemet. Nedenfor skal vi se på nogle eksempler.

Kemisk påvirkning af hjernen Ligesom kommunikationen mellem nerveceller og muskelceller kan rammes specifikt ved at påvirke kommunikationen med acetylkolin, kan mange af hjernens funktioner påvirkes ved at ændre på den kommunikation, der foregår gennem synapser, der benytter bestemte transmitterstoffer. Da hjernen både modtager sanseindtryk og regulerer din adfærd, kan indtagelse af molekyler, der kan aktivere eller hæmme receptorer, der findes i centralnervesystemet, både påvirke, hvordan du oplever og reagerer på verden. Med andre ord kan både dine sanser, følelser og bevidsthedsoplevelse manipuleres af bestemte molekyler, ligesom dine motoriske evner og din adfærd kan ændres kemisk. Et velkendt eksempel er alkohol.

Alkohol påvirker GABA-receptorer Hjernen bruger helt overordnet transmitterstofferne GABA og glutaminsyre i henholdsvis hæmmende og aktiverende synapser. Alkohol (ethanol), der findes i øl, vin og spiritus, påvirker centralnervesystemet, blandt andet ved at aktivere en type GABA-receptor, der også virker som ionkanal. Under påvirkning af alkohol strømmer negativt ladede klorid-ioner gennem ion kanalen ind i nervecellerne, der dermed hyperpolariseres, hvilket hæmmer videresendelsen af nerveimpulser. GABA-receptorerne findes flere steder i hjernen, og særligt i lillehjernen er der mange nervebaner, der benytter GABA som hæmmende transmitterstof. Som du læste ovenfor, er lillehjernen vigtig i koordinering af muskelbevægelser, og det er en af grundene til, at det er rigtig svært at holde balancen efter nogle øl, se fig. 10.21. Og strengt ulovligt og dumt at køre bil.

10.20 Planter i slægten Capsicum producerer stoffet capsaicin, som findes i særligt store koncentrationer i frøstolen. Stoffet giver en brændende fornemmelse hos pattedyr, der udsættes for stoffet, og er derfor formodentlig udviklet ved naturlig selektion som et værn mod planteædende dyr. Fugle tygger ikke frøene, som pattedyr gør og er derfor mere brugbare for planterne, når de skal sprede deres frø. Fugle har ikke den samme TRPV1receptor som pattedyr, så de generes ikke af stoffet. Så stoffet spiller en vigtig rolle i naturen.

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 226

29/07/2018 22.26

FRA IO NER TIL HJERNER 227

Pilegift, nervegas og rynkebehandling Nervesystemets evne til at stimulere muskelsammentrækninger kan forstyrres af flere forskellige giftstoffer, der alle påvirker overførsel af signaler ved hjælp af transmitterstoffet acetylkolin (se fig. 10.16). Hvis man indtager mad inficeret med bakterien Clostridium botulinum, kan man udvikle den livsfarlige sygdom botulisme, også kaldet pølseforgiftning. Bakterien udskiller giftstoffer, der forhindrer motoriske nerver i at udskille acetylkolin i de neuromuskulære synapser. Giften, botulinumtoxin, anvendes til kosmetiske formål under navnet Botox. En lille portion gift sprøjtet ind under huden lammer muskulaturen og glatter dermed huden ud. Et andet potent giftstof er kurare, der af nogle regnskovsindianere anvendes som pilegift i forbindelse med jagt. Kurare blokerer receptorerne, der binder acetylkolin, hvilket også lammer musklerne, herunder ån-

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 227

dedrætsmuskulaturen, så byttedyret dør efter nogle minutters åndenød. Den mørke side af menneskets kreativitet har ud nyttet denne mekanisme i udviklingen af en lang række ekstremt giftige stoffer, der kan bruges til kemisk krigsførelse. Det gælder fx nervegassen sarin, der blev udviklet under anden verdenskrig. Giften hæmmer enzymet acetylkolinesterase, hvilket medfører, at acetylkolin ikke bliver nedbrudt i synapsespalterne, så alle nervebaner, der benytter acetylkolin som transmitterstof, overaktiveres. Ud over muskler gælder det en lang række kirtler. Offeret vil efter få sekunder op leve løbende næse, stor tåre- og spytproduktion, der fører til fråde om munden, og efter få minutter dø af kvælning og hjertestop. Herunder ses redningsarbejdere iført beskyttelsesdragt rydde op efter et angreb med saringas i Tokyos undergrundsbane, 1995.

29/07/2018 22.26

228 L I V E T

SA NSER V ER DEN

10.21 De motoriske nervebaner har travlt, når cyklen kun har ét hjul. Lillehjernen har en vigtig rolle i koordinationen af muskelbevægelser, og alkohol sløver koordineringen

Ca2+ Genoptag af serotonin Serotonin

Vesikel med serotonin

Synapsespalte

Serotonin receptor

Ecstasy Som du så i fig. 10.8, er det den samlede påvirkning fra alle synapserne, der afgør, om en bestemt nervecelle afsender et nervesignal eller ej. Ud over de overordnede transmitterstoffer GABA og glutaminsyre findes der en række andre kommunikationsveje, der kan regulere overordnede funktioner i hjernen, og som benytter bestemte transmitterstoffer. Tre sådanne transmitterstoffer, der har afgørende betydning for bl.a. dit stemningsleje, er serotonin, dopamin og noradrenalin (se fig. 10.22 og fig. 10.23). Stoffet 3,4-methylen-dioxymeth-amfetamin, også kaldet ecstasy, påvirker både kommunikationen i serotonin- og dopaminbanerne. Ecstasy påvirker præsynapserne i serotoninbanerne både ved at øge udskillelsen af serotonin og ved at hindre genoptaget af serotonin fra synapsespalten. Den samlede effekt er altså en øget koncentration af serotonin i synapsespalten og dermed en aktivering af serotoninsystemet, se fig. 10.22. Ecstasy øger også frigivelsen af dopamin i dopaminbanerne, hvilket er en medvirkende faktor til, at der kan opstå afhængighed af stoffet, idet dopaminbanerne udgør en del af hjernens belønningssystem. Ecstasy, der også kaldes The Love Drug, kan give brugeren en intens følelse af glæde og samhørighed med andre og kan også virke let hallucinerende. Det kan lyde rart, men listen over bivirkninger og risici, på både kort og lang sigt, er skræmmende læsning.

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 228

10.22 Serotoninsynapse. Serotonin frigives fra vesikler i præsynapsen og virker stimulerende på postsynapsen. Serotonin genoptages i præsynapsen gennem særlige kanal proteiner. Ecstasy forstærker signalerne i hjernens serotonin baner ved både at stimulere frigivelsen af serotonin og ved at blokere genoptagelsen. Koncentrationen af serotonin i synapsespalten bliver dermed kraftigt forøget.

Noradrenalin Vågenhed

Motivation Energi

Serotonin Angst Irritabilitet Stemningsleje

Impulsivitet Appetit Libido Aggression

Eufori Lystfølelse Dopamin

10.23 De tre transmitterstoffer noradrenalin, dopamin og serotonin anvendes i nervebaner, der har stor indflydelse på bl.a. følelser og adfærd.

TEST DIN FORSTÅELSE 10.4 Effekten af giftstofferne botox og kurare er, at muskler ikke kan aktiveres. Forklar, ud fra fig. 10.16, effekten af de to giftstoffer.

29/07/2018 22.26

FRA IO NER TIL HJERNER 229

10.5

Følelser og hjernemedicin Hjernen er et umådeligt kompliceret organ. Den enkelte hjernecelles aktivitet reguleres af alle de synapser, den danner med andre nerveceller, og det kan være tusindvis. Hver synapse bidrager til det samlede membranpotentiale ved aksonets rod, se fig. 10.8. Hvis membranpotentialet overskrider en tærskelværdi, sendes et nervesignal afsted til aksonets endeknopper, der danner synapser med en eller flere andre nerveceller. På den måde virker de enkelte synapser som enten en speeder eller en bremse, der påvirker den postsynaptiske nervecelles aktivitet og dermed aktiviteten i en bestemt signalvej. Så der er rigtig mange måder, en given nervecelles aktivitet kan reguleres på. De ca. 80 milliarder nerveceller, der udgør din hjerne, virker sammen i en helhed, der har til opgave at regulere din adfærd, men som tidligere nævnt er det muligt at afgrænse områder i hjernen, der varetager bestemte funktioner. Du har allerede læst om hypothalamus, der opretholder balance i mange af kroppens fysiologiske systemer, regulerer dannelsen af overordnede kønshormoner og styrer dine drifter, se kapitel 8 og 9. Det er en stor og vanskelig opgave for forskerne at undersøge og i detaljer forstå hjernens funktioner, og dermed kan det også være vanskeligt at udvikle medicin til målrettet behandling af sygdomme, der skyldes forstyrrelser i hjernens kommunikationsveje. Alligevel er det lykkedes at koble nogle sygdomme og adfærdsforstyrrelser til bestemte hjerneområder eller bestemte kommunikationsveje i hjernen.

Dine følelser motiverer dig Den grundlæggende mekanisme, der udstikker dine mål i livet og motiverer dig til at forfølge dem, er dine følelser. Følelser driver dig til at gøre ting. Sagt på en simpel måde: Frygten for en slange motiverer dig til at stikke af. Et dyr, der ikke kan knytte en værdi og en motivation til sine sanseindtryk, er i en dårlig position. Den naturlige selektion har disponeret forskellige dyrearter til at reagere med bestemte følelser på bestemte situationer og genstande. Det er nemt at lære aber, der er opvokset i fangenskab, at frygte slanger, selvom de aldrig tidligere har mødt en slange. Alene ved at vise dem videoer af andre aber, der bliver bange for en slange, lærer de, at slanger er farlige. Men erstattes slangen i videoen af en blomst, så det ser ud, som om aberne i videoen bliver bange for en blomst, bliver aberne ikke bange for blomsten. Denne type frygt er aberne ikke disponeret for. Et eksempel på, at disponeringen for bestemte følelsesmæssige reaktioner er resultat af evolutionære tilpasninger, kunne ses hos den nu uddøde fugl dronten. Et dyr, der evolutionært er tilpasset et miljø uden naturlige fjender, vil være udsat, hvis et rovdyr pludselig invaderer, se fig. 10.24.

Følelser Kan du sætte ord på dine følelser lige nu? Med dit sprog kan du beskrive og genkende bevidste oplevelser af glæde, vrede, frygt, tristhed og afsky. Men med til følelserne hører ikke kun den bevidste følelse, men også kropslige reaktioner. Frygten, du oplever ved synet af en slange, du pludselig står tæt på, består både af en bevidst oplevelse af frygt og en kropslig reaktion i form af bl.a. høj puls og hurtigt åndedræt. Det er ikke nemt at forklare, hvad følelser mere præcist er, og hvordan de opstår i hjernen, men det er muligt at give en forklaring på, hvorfor de er vigtige, og hvordan følelser nogle gange kan være uhensigtsmæssige for individet, men samtidig af overlevelsesmæssig værdi for arten.

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 229

10.24 Gengivelse af dronten på baggrund af maleri fra 1600-tallet. Dronten var en fugleart, der levede på øen Mauritius. Som mange andre dyr, der har levet isoleret på øer, var dronten ikke bange for de mennesker, der slog sig ned på øen i 1500-tallet. Den store fugl kunne ikke flyve og var dermed et nemt jagtbytte. Mennesker bragte også hunde, katte, rotter og aber til øen, som ligeledes udgjorde en trussel mod dronten. Den sidste dronte blev set i 1662.

29/07/2018 22.26

230 L I V E T

SA NSER V ER DEN

Det limbiske system

De svære følelser

Nu har vi brugt frygt som et eksempel på en følelse, der kan motivere dig til at passe på dig selv. Prøv at tænke over, hvorfor de mest almindelige ting og situationer, som mennesker frygter, er slanger, edderkopper, højder, separation, indelukkede rum, blod, store rovdyr, fremmede, dybt vand og mørke? Det giver god mening i det miljø, der har formet menneskets genom. Men følelser opstår ikke kun ved synet af ting eller genkendelsen af et ansigtsudtryk. I et menneskes liv opstår følelser også i forbindelse med mere avanceret hjernearbejde, der er unikt for mennesker, fx læsning af et rørende digt. Følelser er knyttet til en gruppe strukturer i hjernen, der samlet kaldes det limbiske system. Det limbiske system strækker sig over flere hjerneområder og har både sæde i hjernens inderste dele og i dele af hjernebarken. Strukturerne er knyttet til det, der i fig. 10.14 også kaldes ’den gamle pattedyrhjerne’. Men det er forkert kun at betragte følelser som noget primitivt, der står i kontrast til vores intellekt. Følelser er tæt knyttet til alle dine tanker, og dine bevidste tanker kan også påvirke dine følelser (se fig. 10.25).

Mange følelser er ubehagelige. Det er ikke rart at føle angst eller at være nedtrykt. Disse følelser har en vigtig funktion for vores overlevelse og er naturlige reaktioner, som alle raske mennesker vil opleve. Men som med alle systemer i menneskekroppen kan der også opstå ubalancer i nogle af de systemer, der har indflydelse på vores følelser og vores sindsstemning. I nogle tilfælde kan ubalancerne være en direkte eller medvirkende årsag til egentlige angstlidelser og depressioner, der ligger ud over normale følelsesmæssige reaktioner. Det har vist sig, at hjernen har nogle overordnede kommunikationsveje, der regulerer vores stemningsleje. Det er primært nervebaner, der benytter de såkaldte monoaminer som transmitterstoffer. Det drejer sig om serotonin, dopamin og noradrenalin, se fig. 10.23. Nervesignalerne i disse baner udspringer i hjernestammen og har forbindelser til de fleste hjerneområder, herunder også det limbiske system. Ubalancer i mængden af disse transmitterstoffer i synapsespalterne har vist sig at spille en rolle i visse sygdomme og opmærksomhedsforstyrrelser.

Hjernebark

Det limbiske system

10.25 Følelser er tæt knyttet til alle dine tanker, og dine bevidste tanker kan også påvirke dine følelser.

I løbet af din opvækst har du gradvist ændret mange af dine følelsesmæssige automatreaktioner. Et barn vil tit udvise en naturlig frygt for hunde, men hvis man vokser op sammen med en hund, vil den følelse, der er knyttet til hunde, ændre sig. Man kan sige, at menneskehjernen er forprogrammeret til visse reaktioner, men programmerne kan ændres i løbet af opvæksten. Børn i 3-5-årsalderen udviser frygt for de fleste af de ting, der nævnes ovenfor, men vil oftest gradvist lære at mestre dem. De fleste fobier i voksenlivet er barndommens følelsesmæssige reaktioner, der ikke har gennemgået denne udvikling. Så folk, der bor i stor byen, kan sagtens være bange for slanger. Følelsesmæssige reaktioner kan dog godt forandre sig, også hos voksne. Rædslen for højder kan fx ændres ved gradvist at opleve, at højder ikke i sig selv er farlige, men fx knyttet til en følelse af overblik, måske endda over en smuk udsigt. Hjernen kan altså lære at knytte andre følelser til en oplevelse.

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 230

Hjernemedicin Et menneskes følelsesliv er rigt og varieret, og det ændrer sig igennem livet. Og det er vigtigt at understrege, at følelser ikke kun styres af tre transmitterstoffer. Men der er ingen tvivl om, at aktiviteten i de hjernestrukturer, der er involveret i at knytte følelser til oplevelser og regulere det overordnede stemningsleje, er under overordnet påvirkning fra nervebanerne, der benytter sig af serotonin, noradrenalin og dopamin som transmitterstoffer. Depression er en sygelig tilstand, der ikke har noget med almindelig nedtrykthed at gøre. Det anslås, at lidt over 3 % af den danske befolkning på et givet tidspunkt lider af depression i let, middel eller svær grad. Depressioner er ikke ens, og årsagerne kan være mange, men ofte vil mennesker, der lider af depression, have ændringer i serotoninniveauet, så kommunikationen i serotoninbanerne er forstyrret. Det har vist sig, at medicin, der selektivt forhindrer genoptaget af serotonin i præsynapserne (se fig. 10.27), kan lette symptomerne hos mange, men ikke alle, mennesker, der lider af depression i middel eller svær grad. Lægemidler, der virker på denne måde, betegnes

29/07/2018 22.26

FRA IO NER TIL HJERNER 231

SSRIpræparat blokerer for genoptag af serotonin Serotonin

Serotonin

Serotonin receptor

10.26 Et SSRI-præparat forhindrer genoptag af serotonin i præsynapsen, og derfor øges koncentrationen af serotonin i synapsespalten. A. Lavt serotoninniveau i synapsespalten. B. Øget serotoninkoncentration i synapsespalten efter blokering af genoptag i præsynapsen.

SSRI-præparater (af engelsk Selective Serotonin Reuptake Inhibitors). I folkemunde kaldes SSRI-præparater for ’lykkepiller’, hvilket er en uheldig betegnelse, da man ikke bliver lykkelig af at spise dem. At et lavt serotoninniveau kan kobles til depressionssymptomer, er også forklaringen på, at en af de kortsigtede bivirkninger af ecstacy er depression. Den øgede frigivelse af serotonin under rusen tømmer de præ synaptiske nerveceller for serotonin, så serotoninsystemet er ude af balance i en periode. Der findes også lægemidler, der påvirker dopaminog noradrenalin-vejene i hjernen. Et eksempel er stoffet methylphenidat, der bl.a. sælges under navnet Ritalin. Methylphenidat anvendes til behandling af opmærksomhedsforstyrrelser som ADHD og virker ved at hæmme genoptaget af dopamin og i mindre grad noradrenalin. Det giver en reduktion i hyperaktivitet og impulsi vitet og gør det derfor nemmere at koncentrere sig.

– og for en udveksling og kommunikation med andre medlemmer af arten Homo sapiens. I næste kapitel retter vi blikket mod netværk på en langt større skala. Vi skal nemlig se på, hvordan netværk af arter spiller sammen i økosystemerne. Og her – i samspillet mellem arter – indtager mennesket på godt og ondt en nøglerolle. Alle arter, også mennesket, er udviklet i samspil med andre arter gennem millioner af år i de forskellige økosystemer på Jorden, og det betyder, at vi er afhængige af hinanden. Menneskehjernen giver os på én gang både nye udfoldelsesmuligheder i økosystemerne og et særligt ansvar for at forvalte naturen på en måde, der både sikrer eksistensmuligheder for os selv og for resten af den levende verden i fremtiden. I bogens sidste kapitler dykker vi ned i økosystemerne og stofkredsløbene, og vi diskuterer, hvordan vi kan forvalte den natur, vi er uløseligt forbundet med.

Menneskehjernen møder verden

TEST DIN FORSTÅELSE 10.5 Raske mennesker, der tager’lykkepiller’, bliver ikke ’lykkelige’. Forklar, hvad serotonin er, hvad det gør, og hvorfor nogle depressioner kan behandles med SSRI-præparater.

Hjernen er et komplekst og fascinerende organ, hvor netværk af nerveceller sammen skaber forudsætningerne for det enkelte menneskes tanker og handlinger

Kerneord i kapitel 10 ■

Ioner ■ Ionkanaler ■ Membranpotentiale ■ Aktionspotentiale ■ Nervecelle ■ Nervesignal ■ Synapse ■ Nervesystem ■ Hjerne ■ Følelser ■ Nervemedicin

LIV_kapitel10_v010_4k.indd 231

29/07/2018 22.26

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 232

29/07/2018 22.34

livsformer i samspil 11 Naturens netværk. Økosystemer 12 Fra stjernestøv til oceaner af liv. Stofkredsløb 13 Landskab og vildskab. Natursyn, biodiversitet og miljøbeskyttelse

Vores eksistens er tæt forbundet med det øvrige liv på Jorden. Vi bruger og genbruger de samme resurser, og vi udvikles sammen over tid. Enhver livsproces foregår i samspil med andre livsprocesser, for celler og organismer er i konstant vekselvirkning med deres omgivende miljø og med hinanden. Og her har mennesket en nøglerolle og et særligt ansvar. Nu dykker vi ned i økosystemerne og stofkredsløbene og diskuterer, hvordan vi bedst forvalter den natur, vi er uløseligt forbundet med.

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 233

29/07/2018 22.34

Naturens netvĂŚrk Ă&#x2DC;kosystemer

11 LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 234

29/07/2018 22.34

Hvor mange arter findes der i verden? Det er et af de magiske tal, vi aldrig kommer til at fastslå nøjagtigt, men antallet af kendte arter vokser år for år, fordi vi hele tiden opdager nye arter. Økosystemerne er det sted, hvor arterne tørner sammen. Deres indbyrdes kampe, konkurrence og sam arbejde er det, der driver evolutionen af de millioner og atter millioner af forskellige livsformer, der findes i dag. I økosystemerne finder vi et netværk af utallige forbindelser mellem forskellige arter og deres omgivelser. Vil vi beskytte naturen og regulere dens udvikling, må vi forstå processerne i netværket. For kun med en dybtgående viden om økosystemerne kan vi forudsige, hvordan en ændring i lovgivningen for fx skovdrift eller landbrug vil påvirke havmiljøet eller naturindholdet i vores skove. Viden om økosystemer er derfor afgørende for at kunne tage kvalificerede beslutninger om naturens fremtid.

Når du har læst kapitel 11, vil du ■ kunne

definere et økosystem ■ kunne beskrive fødekæder og energi omsætning i et økosystem ■ forstå betydningen af begrænsende resurser ■ kende dynamiske processer som fx succession ■ forstå sammenhængen mellem økologiske nicher og biodiversitet ■ kende forskellige metoder til at undersøge økologiske spørgsmål

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 235

29/07/2018 22.34

236 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

11.1

Ind i økosystemet Du har netop bladret forbi et billede af Kongeegen. Den står i en lysning i Jægerspris Skov, og dens krogede grene og troldeagtige fremtoning fortæller en historie, der rækker helt tilbage til Gorm den Gamle. På hans tid var træet allerede stort og mægtigt, og med en alder på 1500-2000 år er Kongeegen et af Nordeuropas ældste levende væsener. Nu er dele af dens krone brækket af, og store dele af stammen er væk, men engang skulle der mindst syv mand til at nå rundt om træet. Et gammelt egetræ er et rigt økosystem. Det kan være levested for over 1000 forskellige arter af mosser, svampe, insekter, laver, fugle og pattedyr. Helt generelt er et økosystem et sted, forstået som et afgrænset rum, der fx kan indeholde et egetræ og luften omkring det eller et rum under en vandoverflade. Økosystemet består af alle de levende og ikke-levende objekter, der påvirker hinanden inden for dette rum. De levende dele af et økosystem kaldes de biotiske faktorer og består af de arter, der er i økosystemet. De ikkelevende dele kaldes de abiotiske faktorer og er fx næringsstoffer, lys, temperatur eller fugtighed. I arbejdet med at analysere og forstå økosystemet undersøger vi både de levende og de døde objekter inden for et afgrænset rum, som vi selv definerer, og ofte vælger man at fokusere på naturligt afgrænsede områder.

Et økosystem i et økosystem i et økosystem … Prøv at bladre om og se på egetræet (fig. 11.2). Egen er fuld af liv, og går vi helt tæt på, kan vi opleve et væld af små økosystemer: Et hulrum i stammen fyldt med stillestående vand udgør et lille økosystem med den unikke artssammensætning og de interaktioner, der findes netop der. Faktisk kan selv et enkelt egeblad betragtes som et økosystem. Egebladet er fx befolket med bladgnavere, der spiser stykker af bladet, saftsugere, der suger sukker ud af bladet, og bladminerer, der laver labyrintiske gange (’miner’) inde i bladet (se fig. 11.1). Der sidder måske æblegaller på bladet, hvor larver fra galhvepsen er ved at udvikle sig, og bladene får fra tid til anden besøg af andre insekter, fx sommerfuglen blåhale, der lever af den søde væske (honningdug), som bladlusen udskiller, eller edderkopper på jagt efter føde. Og vi kan endda zoome endnu længere ind. Hvad med fx tarmen inde i egebarkbillen? Hvad finder vi i det økosystem? Et væld af forskellige bakteriearter og måske også amøber eller andre små eukaryoter.

Skovens skjulte netværk Vender vi blikket nedad mod egens rødder, vil vi støde på en organismegruppe, der forbinder egetræet med resten af skoven. Skoven har et skjult netværk af mykorrhiza-dannende svampe, der har infiltreret træets rødder med deres trådformede mycelier. Et svampe-

11.1 Egetræets blade kan betragtes som et økosystem i sig selv. Med det blotte øje kan vi se spor af larven egepandeduskmøl (Tischeria ekebladella), der danner karakteristiske miner og lever inde i selve bladet, og galler fra stor galæblehveps på bladets underside hvori hvepsens larver udvikler sig. Overalt er bladet desuden befolket med mængder af mikroorganismer, som bidrager til økosystemet, men som vi ikke kan se.

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 236

29/07/2018 22.34

NATU RENS NETVÆRK 237

Wood Wide Web Under skovens jordoverflade findes svampenes mycelium, dvs. det fine væv af hyfer, der udgør den egentlige svamp (A). Det, vi ofte beskriver som en svamp, er svampens frugtlegeme, der bruges af svampen til at sprede sporer med. Mange svampe indgår i tæt sam arbejde med skovens træer og danner ’svamperødder’ eller mykorrhiza. Nogle typer mykorrhiza trænger helt ind i rodcellerne og kan ses som mørke silhuetter i træets rødder under mikroskopet (B). Andre svampe danner ektomykorrhiza ved at spinde et fint net rundt om rødderne (C). Træet overfører let omsættelige sukkerstoffer til svampen, der til gengæld leverer næ-

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 237

ringsstoffer og vand til træroden gennem det store og fint forgrenede netværk af celler, som myceliet består af. Et samarbejde, som begge parter har glæde af. Også spisesvampe som stor trompetsvamp (D) eller almindelig kantarel (E) danner mykorrhiza. De trives kun i forbindelse med træers rodnet og kan derfor ikke dyrkes i kompost som fx champignon. (F) Svampe spiller også en rolle, når træerne dør. De har specielle enzymer, der kan nedbryde cellulose og lignin i det døde træ, og deres aktivitet gør, at kulstoffet kan vandre videre til resten af fødekæden (se afsnit 11.3).

29/07/2018 22.34

238 11.2 Egetræet L I VS FOR som M ER økosystem. I SA M SPIL

Blåhale, Favonius quercus

Æblegaller på egeblad

Bladlus, Thelaxes dryophila

Mos, almindelig furehætte, Orthotrichum affine

Hulhed med vand Svovlporesvamp, Laetiporus sulphureus

Mykorrhiza

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 238

29/07/2018 22.34

NATU RENS NETVÆRK 239

Art Gruppe af individer, der naturligt kan få fertilt afkom med hinanden. Eksempler er bladlus, egebarkbille, eremit, blåhale, træløber, svovlporesvamp.

Træløber, Certhia familiaris

Alm. slåenlav, Evernia prunastri

Population Gruppe af individer, der tilhører samme art og lever i et bestemt område. Eksempler er populationen af egebarkbiller på egetræet eller populationen af bladlus i egetræets krone.

Primærproducent Organisme, der opbygger organisk stof ud fra CO2. Eksempler er egetræ, mos eller lav.

Konsument Organisme, der lever af andre organismer – enten levende eller døde. Eksempler er bladlus, træløberen eller eremitten.

Eremit, Osmoderma eremita

Nedbryder En konsument, der lever af dødt organisk stof. Eksempler er eremitten og svovlporesvampen.

Habitat Et levested for en art. Eksempler er egens stamme eller trækrone eller en hulhed med vand.

Egebarkbille, Scolytus intricatus

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 239

Niche De miljømæssige betingelser, der er forudsætningen for, at en art kan leve og formere sig. Eksempler er et bestemt temperaturinterval eller et bestemt størrelsesinterval på byttedyr.

29/07/2018 22.34

240 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

mycelium kan forbinde mange forskellige træer, og eksperimenter har vist, at sukkerstoffer produceret i et træ kan havne i et af nabotræerne gennem svampe myceliet. På elegant vis skaber mykorrhizasvampene et ’Wood Wide Web’, der forbinder skovens nedbrydere og primærproducenter. Skoven betragtes netop ofte som et stort samlet og komplekst økosystem. TEST DIN FORSTÅELSE 11.1 Vælg et økosystem, fx et egeblad, og nævn tre abiotiske og tre biotiske faktorer, du vil forvente at finde i økosystemet.

11.2

Går du rundt om træet, vil du se, at barkens udseende ændrer sig. Nogle områder får meget lys, andre om råder af barken ligger i skygge og er fugtige. Egens bark er et habitat, der indeholder mange økologiske nicher, og du vil kunne se, at forskellige arter af mosser og laver findes i særlige områder på træet. Et habitat er et levested for en plante eller en dyreart og er en betegnelse for et fysisk sted på træet. Begrebet niche beskriver de miljømæssige betingelser, der er nødvendige for, at en art kan leve og formere sig. En økologisk niche er altså ikke et sted, der kan ses, men er et abstrakt begreb, der knytter sig til hver enkelt art. Lidt filosofisk kan man oversætte det til artens livsrum.

Rundt i økosystemet

Mange nicher, høj diversitet

Lad os vende tilbage til egetræet og gå i dybden med det som økosystem. På vores vej rundt i egetræet vil vi se eksempler på habitater, nicher, populationer, fødekæder, resurser og livsvilkår, som måske vil give dig en helt anden oplevelse af egetræet, næste gang du går forbi et.

Den naturlige selektion virker blandt andet gennem den økologiske niche. Det er nemlig tilpasninger til utallige forskellige nicher, der over millioner af år har produceret den mangfoldighed af dyr og planter, der befolker Jorden i dag. Den organisme, der bedst kan udnytte en ledig niche, vil have de bedste chancer for at overleve og formere sig. Præcis som det firma, der bedst udnytter et nyt marked, vil have gode chancer for at vokse sig stort. Senere skal vi i afsnit 11.4 se, hvordan konkurrence skaber nichedifferentiering hos arterne. Økosystemet ’egetræet’ indeholder et væld af for skellige økologiske nicher. Den lille fugl almindelig træløber piler op og ned ad egens stamme, hvor den fanger insekter i barken. Myrer marcherer rundt på blade og grene og lever af bladlusenes afføring, som er en sød klæbrig masse (kaldet honningdug), der er fuld af energi. I trækronen flakser sommerfugle rundt, og under barken pløjer en egebarkbille spor i egens ved og gør klar til at lægge sine æg. De mange nicher gør egen til et diverst økosystem. Vi kan beskrive den diversitet, der er knyttet til egen, på forskellige måder. Et mål for diversiteten er artsrigdommen, dvs. antallet af arter knyttet til økosystemet. Diversiteten betinges af mange forhold; en af grundreglerne inden for økologien er sammenhængen mellem areal og artsantal: En stor gammel eg vil huse flere arter end en lille gammel eg, ligesom en stor bøgeskov vil huse flere arter end en lille bøgeskov, fordi et lille areal betyder færre tilgængelige nicher og dermed færre arter. På et lille areal findes også mindre føde og dermed færre individer (se fig. 11.5).

Habitat og niche Hvis du ser grundigt på egetræet, vil du opdage, at her er rigtig mange levesteder: en fuge i barken, en fordybning med en smule vand, den store lysåbne trækrone. Fødesøgningshøjde (m) 12

0 2

Byttets længde (mm)

11.3 Et eksempel på to variable i den blågrå snerresmuttes økologiske niche: Størrelse på byttet og højden, hvor den fanger byttet. Det blå område angiver grænsen for nichen mht. de to variable. De mørkeblå områder angiver, hvor snerresmutten hyppigst fanger føde. Eksemplet er fra en californisk egeskov. (Efter Smith, 2000)

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 240

29/07/2018 22.34

NATU RENS NETVÆRK 241

Arter (antal) 1.000

100

0 0,01

0,1

100

1.000

10.000

Areal (ha)

11.4 Blåhalen er et af de dyr, der er tæt knyttet til egen. Den voksne sommerfugl er almindelig i Danmark, men den ses ikke så tit, fordi den lever i egens krone. Blåhalen lægger sine æg mellem egens knopper, og når egen springer ud, klækkes æggene, og larverne kan æde løs af de nye delikate blade, der ikke indeholder så meget garvesyre.

11.5 Sammenhæng mellem øers størrelse og artsrigdom. Antallet af plantearter på danske øer er her vist som funktion af øernes areal. Her betragtes hver enkelt ø som et økosystem, og det er tydeligt, at store øer er hjemsted for flere arter. Bemærk, at skalaen er logaritmisk. (Efter Christiansen, 2013)

Når der er få individer i en population, er der stor risiko for, at populationen uddør, og at arten forsvinder fra området. Som vi skal se i kapitel 13, har sammenhængen mellem areal og diversitet betydning for forvaltningen af vores natur.

Højde (meter) Højde 35 (meter)

Resurser og livsvilkår sætter grænser Tilgængeligheden af forskellige resurser er med til at forme arternes nicher. Resurser er de elementer i økosystemet, som forbruges af systemets planter og dyr; det kan fx være næringsstoffer som nitrogen, fosfor eller kalium. Men nicherne formes også af faktorer, som ikke forbruges. Det er livsvilkår som temperatur, omgivelsernes pH-værdi eller helt enkelt plads til at leve på (se fig. 11.6). Den levende – biotiske – del af økosystemet er afhængig af mange forskellige resurser, og er der underskud af bare et af stofferne, hæmmes planten, dyret eller svampens vækst. Stoffet bliver med andre ord den begrænsende faktor for organismens liv, se fig. 11.7. En begrænsende resurse vil ofte påvirke hele økosystemet, fordi organismerne i økosystemet er tæt forbundet. At finde begrænsende faktorer i økosystemet er derfor ofte nøglen til at forstå, hvordan et system reagerer

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 241

35 30 30 25 25 20 20 15 15 10 10 5 5 0 0 0 0

2 2

0 0

20 20

4 6 8 10 Vindhastighed (m pr. 4 6 8 sek.) 10 Vindhastighed (m pr. sek.) 40 40

60 80 Indstråling (%) 60 80 Indstråling (%)

12 12

100 100

11.6 I skoven har afstanden til jordoverfladen både betydning for, hvilke livsvilkår og hvilke ressourcer der er til stede, og dette skaber forskellige økologiske nicher i skovens lag. Den blå og den røde graf viser eksempler på, hvordan vindhastighed og lysmængde varierer med højden i en bøgeskov. Hvor i skoven (dvs. hvor højt over jorden) kan en organisme fx leve, hvis den har en økologisk niche, som kendetegnes ved høj lysindstråling og lav vindhastighed?

29/07/2018 22.34

I SA M SPIL

C6H12O6

Jern

Fosfat

CO2

Lys

Ilt Vand

11.7 En organismes vækst og formering er afhængig af forskellige ressourcer. En begrænsende faktor er en resurse, der mangler eller findes i så små mængder, at den begrænser organismens mulighed for vækst og formering. På figuren er disse muligheder illustreret ved mængden af vand i tønden. Det korteste bræt svarer til en begrænsende faktor, der sætter grænsen for den mængde vand, som tønden kan rumme. Denne sammenhæng kaldes også Liebigs minimumslov.

Nitrat

242 L I VS FOR M ER

på påvirkninger fra omgivelserne. Det vil vi undersøge nærmere, når vi i næste kapitel ser på, hvordan stoffer som nitrogen cirkulerer i havet.

Primærproducenter Lægger du nakken tilbage på en solrig dag og kigger op i egetræets krone, ser du direkte ind i økosystemets helt vitale produktionshal. Når solstrålerne rammer egetræets blade, producerer egen organisk kulstof i form af glukose: Den laver fotosyntese. Et egetræ er en primærproducent, fordi det opbygger nyt organisk materiale ud fra luftens CO2 og vand fra jorden (fig. 11.8). Primærproducenter er defineret som organismer, der selv er i stand til at opbygge nyt organisk materiale ud fra luftens CO2. Fotosyntesen er en måde at skaffe energi til at omdanne uorganisk kulstof i CO2 til organisk kulstof i glukose. Fotosyntese udvikledes tidligt i livets historie og har stor betydning for evolutionen af

H2O

Lysenergi

Fotosyntese

Kloroplast Palisadecelle

Vedkar

O2 C6H12O6

CO2 H2O

Vækst og vedligehold

H2O

Mitokondrie

Sikar

ATP

C6H12O6 Respiration

Læbecelle

CO2

11.8 Fotosyntesen i et egeblad. Dette tværsnit viser de mange celletyper, som bladet indeholder. Sikar og vedkar er plantens transportsystem, der bl.a. transporterer kulhydrater og vand rundt i planten. Læbecellerne kontrollerer stoftrans porten mellem bladet og luften. Læbecellerne omslutter

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 242

spalteåbninger i bladet og regulerer udvekslingen af vanddamp, kuldioxid og ilt. Fotosyntesen foregår i kloroplaster (grønkorn), der især findes i palisadecellerne. I plantecellerne og i andre euka ryote celler står mitokondrierne for at omdanne den kemiske energi bundet i glukose til ATP.

29/07/2018 22.34

NATU RENS NETVÆRK 243

alt liv på Jorden (se mere om fotosyntesens udvikling og biokemi i afsnit 4.2 til 4.4 og 12.5) Rundtomkring på egetræet findes andre primærproducenter, fx mos eller et fint lag pulveralger, der dækker barken på træets skyggeside. Disse arter kan, ligesom træet, selv producere organisk kulstof. Laver er også primærproducenter, og deres produktion af organisk stof er et resultat af et fint samspil mellem to slags organismer. En lav består af encellede alger og en svamp, der lever tæt forbundet. Algen laver fotosyntese og producerer kulhydrater både til sig selv og til svampen, der til gengæld skaber en struktur, der beskytter algen. De gamle egetræer er et stabilt voksested for de langsomt voksende laver, se fig. 11.9.

11.9 Almindelig slåenlav er en af de laver, der vokser på ege træet. Laver optager vand og næring fra luften og er følsomme over for luftforurening. Derfor kan artssammensætningen af laver i et område meget præcist afsløre, om der er luftforurening i det pågældende område. Disse laver kaldes for indikatorarter.

Konsumenter På egetræet findes mange forskellige nicher for konsumenter, både dem der lever af levende organisk stof, og dem der lever af dødt organisk stof. Fælles for dem er, at de må optage organisk stof fra omgivelserne for at lave respiration og for at vokse. I modsætning til primærproducenterne kan de nemlig ikke selv danne organisk stof. I bevoksningerne af mosser og laver lever der et væld af konsumenter som mider og springhaler, og der er en helt særlig fauna knyttet til egens blade. Blad saftsugerne, der fx inkluderer flere forskellige arter af bladlus, er en gruppe dyr, der udnytter egens produktion af sukkerstoffer ved at have munddele, der kan suge sukker ud af bladene, især i bladenes ledningsstrenge. Bladlus bliver spist af andre konsumenter, fx guldøjelarven, der kaldes ’bladlusløve’. De konsumenter, der lever af dødt organisk stof, kaldes nedbrydere. I nogle områder af den gamle eg er veddet måske begyndt at rådne, og i det habitat kan vi støde på sjældne arter, der elsker at sætte munddelene i det halvrådne træ, fx den fredede bille eremitten, hvis larve lever i egens smuldrende indre i 2-3 år, før den forvandles til fuldvoksen bille (se fig. 11.2: Egetræet som økosystem). Primærproducenterne, konsumenterne og nedbryderne får deres behov for organisk kulstof dækket på forskellige måder, og som vi skal se i næste afsnit, er dette nøglen til forståelsen af både livsformers opbygning og deres samspil.

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 243

11.10 Bladlus (øverst) er konsumenter, der lever af blade. Bladlusløven (nederst) er også en konsument, fordi den lever af bladlusene. Larven er helt dækket af gamle udsugede bladlus, måske for at kamuflere sig. Kan du få øje på primærproducenten?

TEST DIN FORSTÅELSE 11.2 Se på fig. 11.7. Hvilket stof er begrænsende for ’produktionen’? Stoffet er et mikronæringsstof, der bl.a. indgår i proteiner, der er involveret i fotosyntesen. Mangel på stoffet vil derfor begrænse primærproduktionen. Hvilke effekter kan det have i et økosystem?

29/07/2018 22.34

244 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

11.3

Organismernes netværk Hvis man går ud i en egeskov, tager det ikke mange minutter at konstatere, at økosystemet består af et uoverskueligt antal populationer (se fig. 11.2), der på virker hinanden på kryds og tværs. En måde at anskue, hvordan de mange artsgrupper gensidigt påvirker hinanden, er at opstille et forsimplet skema over, hvem der spiser hvem: en fødekæde. Fødekæder kan være med til at afsløre, hvad der styrer størrelsen på en population, fx af mejser: Hvornår er der mange? Hvorfor er der pludselig få? Det kan vi måske finde svar på ved at gå ind i fødekæden og undersøge mejsens fødegrundlag eller de rovdyr, der spiser den.

Fødekæder I fig. 11.11 kan du se to fødekæder: En græsningsfødekæde, der starter med levende plantemateriale, og en nedbryderfødekæde, der starter med dødt organisk stof, som også kaldes detritus.

Græsningsfødekæden I græsningsfødekæden er primærproducenterne, planterne, grundlaget for alle de efterfølgende led i kæden. Primærproducenterne bliver spist af planteædere,

primærkonsumenter, der igen bliver spist af rovdyr, sekundærkonsumenterne, som kan være fødekilde for andre rovdyr, tertiærkonsumenterne. De rovdyr, der er øverst i fødekæden og ikke har fjender, der jager dem, kaldes toppredatorer.

Nedbryderfødekæden Når en organisme dør fx af sygdom, indgår den som første led i nedbryderfødekæden, og det gør organismernes ekskrementer også. Nedbryderfødekædens primærnedbrydere er svampe og bakterier, som er unikke, fordi de producerer enzymer, der kan spalte bestemte typer af store komplekse kulstofforbindelser som lignin og cellulose. Enzymerne klipper de store kulstofforbindelser i stykker, så bakterier og svampe kan bruge det til at opbygge ny biomasse og formere sig. Det døde organiske kulstof bliver på den måde ført ind i nedbryderfødekæden og er grundlaget for dens eksistens. På næste trin i nedbryderfødekæden finder du smådyr, der lever af primærnedbryderne, og disse er igen føde for nedbryderkædens rovdyr. Som du kan se på fig. 11.11, adskiller nedbryderfødekæden sig også fra græsningsfødekæden ved, at hvert trin leverer input til det nederste niveau i fødekæden. I nedbryderfødekæden er der altså en vis recirkulation af organisk stof.

Rovdyr (tertiærnedbrydere) 3. trofiske niveau Rovdyr (sekundærkonsumenter)

Mikrogræssere og jordædere (sekundærnedbrydere)

2. trofiske niveau Planteædere (primærkonsumenter)

Svampe og bakterier (primærnedbrydere)

1. trofiske niveau Levende grønne planter (primærproducenter)

Dødt organisk stof (plantedele, døde dyr, ekskrementer)

Græsningsfødekæde

Nedbryderfødekæde

11.11 Både dødt og levende organisk stof er udgangspunkt for fødekæder. Her er eksempler på en græsningsfødekæde og en nedbryderfødekæde. Pilene viser, hvordan kulstofforbindelser cirkuleres mellem de forskellige led i fødekæderne. Det næringstrin, en organisme befinder sig på, kaldes et trofisk niveau.

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 244

29/07/2018 22.34

NATU RENS NETVÆRK 245

Forenklet fødenet i egeskov

11.12 Forenklet fødenet i egeskov. Læg mærke til, hvordan græsnings fødekæder og nedbryderfødekæder er forbundet. Påvirkes én population i nettet, får det konsekvenser for resten af populationerne.

Natugle Mus

Lækat

Mejse

Rovlevende insekt

Voksen blåhale

Orm

Bladlus Springhale

Blåhalelarve

Svamp

Egeblad

Fødenet Der findes mange fødekæder i et økosystem, og en opstilling af fødekæder kan medvirke til at give overblik. Fødekæderne er sjældent isoleret fra hinanden. Det kan vi udtrykke ved at tegne deres indbyrdes forbindelser i et fødenet. Som du kan se i fig. 11.12, henter dyr som musen føde på flere niveauer i fødekæden, og andre dyr som sommerfuglen blåhale skifter fødegrundlag, når den går fra larvestadiet til udvokset individ.

Energistrømme i økosystemet Tag et kig på fødekæderne igen i fig. 11.11. Uanset om det er græsningsfødekæden eller nedbryderfødekæden, er primærproduktionen det grundlag, fødekæderne står på. I græsningsfødekæden passerer den energi, som planterne binder via fotosyntesen, videre op gennem alle kædens led. Den totale mængde energi, der bindes i planterne ved fotosyntesen på 1. trofiske niveau, kaldes bruttoprimærproduktionen (BPP). Planterne bruger selv en del af energien til respiration (R), mens resten investeres i vækst og formering. Den del kaldes net-

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 245

Bakterie

toprimærproduktionen (NPP), og det er denne mængde energi, der er tilgængelig for næste led i fødekæden. NPP = BPP – R På 2. og 3. trofiske niveau optager primær- og sekundærkonsumenterne energi fra organiske forbindelser i den føde, de konsumerer. Men det er ikke al den energi der indtages af konsumenterne, som også optages. Noget føde passerer ikke tarmvæggen, men udskilles som afføring og bidrager ikke til energipuljen på det trofiske niveau, hvor konsumenten befinder sig. På fig. 11.13 vil afføring fra konsumenterne på 2. trofiske niveau indgå i den brune pil af organisk stof, der tabes fra 1. trofiske niveau. assimileret føde = konsumeret føde - afføring Det totale energioptag (den assimilerede føde) kaldes for bruttoproduktion (BP). En del af energien går ligesom hos primærproducenterne til respiration (R), resten bruges til vækst og formering og kaldes nettoproduktionen (NP). NP = BP – R

29/07/2018 22.34

246 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

1. trofiske niveau

2. trofiske niveau

3. trofiske niveau

4. trofiske niveau

Primærproducenter Respiration

Primærkonsumenter

Respiration

Sekundærkonsumenter

Respiration Toppredatorer

Solenergi

BPP

NPP

NP Dødt organisk stof

Dødt organisk stof Dødt organisk stof

Nedbryderfødekæde

11.13 Energiflow gennem en græsningsfødekæde. Organismer har meget forskellig energieffektivitet. Nogle udnytter en stor del af føden til vækst, andre har et stort varmetab og bruger meget energi på forskellige livsfunktioner som fx jagt. Som en tommelfingerregel gives kun ca. 10 % af den energi, der findes på et trofisk niveau, videre til det næste niveau. Resten tabes i respirationen (blå pil) eller indgår i nedbryderfødekæden

(mørkebrun nedadgående pil). Kassernes størrelse i denne figur svarer ikke til virkeligheden, hvor kun knap 10 % af energien passerer videre til næste trofiske niveau. Prøv at skitsere en lignende mere realistisk figur, hvor 90 % af energien tabes på hvert trofiske niveau. BPP = Bruttoprimærproduktion, NPP = Nettoprimærproduktion, BP = Bruttoproduktion, NP = Nettoproduktion.

Der sker altså et tab af energi på hvert niveau i føde kæden. Energitabet sker fra hvert trofisk niveau i form af varme fra respirationen (blå pile, fig. 11.13), og når organismer dør fx af sygdom (brune pile, fig. 11.13). Kun den energi, der bruges til vækst, kan gives videre til næste led, og da det gennemsnitligt drejer sig om ca. 10 %, kan fødekæder derfor heller ikke blive særligt lange. Grænsen nås, når energiforsyningen (fødegrundlaget) til toppredatoren på det øverste trofiske

niveau ikke længere er tilstrækkelig. Det er en af grundene til, at fødekæder sjældent består af mere end fem led.

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 246

TEST DIN FORSTÅELSE 11.3 Antag, at 10 % af energien fra hvert af de trofiske niveauer gives videre til det næste niveau i et økosystem. Hvor meget energi vil du finde hos toppredatorerne på 4. trofiske niveau i en eng, der har en bruttoprimærproduktion på 15 MJ/m2/år?

29/07/2018 22.34

NATU RENS NETVÆRK 247

11.4

Populationer påvirker hinanden Den kamp og konkurrence og det samarbejde, der har udfoldet sig i fortidens økosystemer, har gjort os til dem, vi er i dag. Du og alle andre organismers genetik er formet af de livsbetingelser, vores forfædre har været udsat for både i nær og fjern fortid, mens de forhold, vi lever under lige nu, endnu ikke har kunnet nå at virke som et selektionspres. Det betyder, at vores anatomi, fysiologi og adfærd ikke nødvendigvis er optimalt tilpasset til nutiden eller fremtidens miljø (se fx afsnit 5.5 i kapitel 5). På samme måde vil den selektion, der sker nu, sætte sit præg på de næste generationer. I dette afsnit vil vi undersøge, hvordan det samliv, modspil og medspil, der udfolder sig i økosystemerne, selekterer en række egenskaber og former arterne.

Nichedifferentiering Vi tager til Madagaskars skovdækkede bjerge og ser på edderkoppen Caerostris darwini, Darwins bark edderkop. Den producerer verdens stærkeste tråd, der er hyperelastisk og ti gange så stærk som kevlar, der fx bruges til skudsikre veste. Den evolutionære forklaring på edderkoppens stærke silke handler om nichedifferentiering. Caerostris darwini spinder net som andre edderkopper, men nettets størrelse er i særklasse. Tråden, der forankrer nettet, kan være op til 25 meter lang, og selve nettet dækker et areal på to kvadratmeter. Den lille edderkop på kun 2-3 cm er derfor i stand til at spænde sit fangstredskab ud i det insektfyldte luftrum over vandløb og floder og har på den måde åbnet en ny økologisk niche. Sandsynligvis har mutationer engang gjort, at en edderkop producerede en tråd, der var en smule stærkere end dens artsfællers. Da denne egenskab var arvelig og blev givet videre til den næste generation, har den givet arten en konkurrencemæssig fordel i dens miljø. Edderkopper, der kunne producere stærk tråd, har derfor fået mere afkom. Selektionspresset har medført, at Darwins barkedderkop er undsluppet konkurrencen fra andre netspindende edderkopper, fordi den kan jage, hvor ingen andre edderkopper kan. Edderkoppen har dermed indtaget en ny niche, og der er sket en nichedifferentiering.

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 247

11.14 Ophavsmanden til kæmpespindelvævet er ikke en gigantisk edderkop, men en lille netspinder, Caerostris darwini, der formår at udspænde sit net tværs over vandløbet og ’høste insekter’ fra luftrummet.

På denne måde har fortidens konkurrence ledt til nye tilpasninger, og nutidens konkurrence vil tilsvarende forme de næste generationer.

Konkurrence og kamp Da vi opstillede fødekæderne ovenfor, kortlagde vi en anden vigtig påvirkning mellem populationer i økosystemerne, nemlig det at jage og æde andre dyr: predation. Når en population bliver jaget som bytte for andre, opstår der et selektionspres, der fungerer som et slags evolutionært våbenkapløb: Efterhånden som rovdyret tilpasser sig og bliver mere effektivt i sin jagt, vil det resultere i ændrede evner hos byttedyret til at modstå eller undvige rovdyret – hvilket fører til en udvikling af nye egenskaber hos rovdyret osv. Der er her tale om coevolution, en slags ’fælles evolution’ mellem rovdyr og byttedyr.

Symbiose En anden slags fælles evolution har ført til tæt forbundne samspil mellem helt forskellige arter, symbioser. Hos den smukke hvide orkide, kendt som Darwins orkide, findes nektaren i bunden af en ekstremt lang spore på op til 40 cm. Darwin forudsagde, at orkideens bestøver måtte være et insekt med en enormt lang snabel,

29/07/2018 22.34

248 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

11.15 Kamuflage er en vigtig strategi i kampen for at undvige rovdyret, og der findes et væld af tilpasninger, der gør byttedyr ’usynlige’ i naturen. De vilde farvepaletter bruges dog ikke altid til at søge skjul, de kan fx også bruges i kampen om en attraktiv partner, når der skal signaleres styrke og overskud.

selvom den slags insektsnabler var helt ukendte. Der gik 40 år, før man faktisk fandt den art natsværmere, der bestøver Darwins orkide – og det viste sig, at han havde ret. Natsværmeren fik artsnavnet praedicta, der betyder ’den forudsagte’ (fig. 11.16). Det intime samspil mellem blomsten og bestøveren er et eksempel på coevolution og er fordelagtigt for begge parter. For blomsten er det en fordel, at bestøveren kun besøger blomster af en og samme art, så den ikke spilder plantens pollen. Bestøveren får til gengæld eksklusiv adgang til blomstens nektar. Ingen andre kan

nå ned til den. Dette er et eksempel på en mutualistisk interaktion, en form for symbiose, hvor begge arter har en fordel af samspillet. I skoven så vi flere eksempler på mutualistiske interaktioner, fx mellem svampe og alger der danner laver, ligesom mykorrhizadannende svampes samspil med træerne også er et eksempel på mutualisme. TEST DIN FORSTÅELSE 11.4 Kig på fig. 11.15 og på s. 21 i kapitel 1. Hvordan er dyrene kommet til at ligne deres omgivelser? Beskriv mekanismen.

11.16 Som en nøgle i en lås. Den lange snabel hos nat sværmeren Xanthopan morganii praedicta passer perfekt til den 40 cm dybe spore hos Darwins orkide, Angraecum sesquipedale.

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 248

29/07/2018 22.34

NATU RENS NETVÆRK 249

11.5

Forstyrrelser og dynamik Når en storm drager hærgende gennem skoven, ændres betingelserne i økosystemet. Gamle og syge træer vælter, og der opstår lysninger, hvor andre plantearter kan tage over. Nu starter et kapløb om at komme først frem til lyset i den nye lysning. De frø, der ligger i jorden, spirer, og planter, der vokser i udkanten af lysningen, får nye muligheder for at sprede deres frø. Opvæksten i en nyåbnet lysning kan derfor være meget artsrig. Forandringer i miljøet forskubber balancen mellem konkurrerende arter, og bl.a. derfor spiller forstyrrelser som storme, tørke og tilførsel af næringsstoffer en væsentlig rolle for, hvilke arter og interaktioner der findes i økosystemet. Her i den nye lysning er vi vidne til det første stadie i en successionsproces. Succession beskriver en fremadskridende kolonisering og udkonkurrering blandt populationer af forskellige arter.

To livsstrategier: Hurtig eller sparsommelig? I den nye lysning hersker pionerarterne, der med deres hurtige vækst og formering ofte kræver meget næring og lys. Som tiden går, får nye arter overtaget: Klimaksarterne er på fremmarch i langsomt tempo. De kræver mindre mængder af næring, og ofte både tåler og giver de meget skygge. Pionerarterne og klimaksarterne giver to forskellige svar på det selektionspres, som successionsprocessen udøver – man kan tale om, at de har forskellige strategier: Pionerarterne optimerer deres chancer for overlevelse ved hele tiden at forfine og effektivisere måder at ’rejse videre’ på og opdage og kolonisere nye områder. Det sker fx ved at bruge meget energi på at producere talrigt afkom. Klimaksarterne er derimod sparsommelige og satser på at være bedst til at udnytte de tilgængelige ressourcer. De kan derfor på sigt overtage den økologiske niche og trives i et stabilt miljø.

Mange successionsstadier, stor biodiversitet

Figur 11.17 viser, hvordan de forskellige områder fordeler sig i Suserup Skov, og hvordan kludetæppet hele tiden ændres. En af pionerarterne i Suserup Skov er ask, der spredes let og etablerer sig som en af de første indflyttere i en ny lysning, imens klimaksarten bøg stille og roligt vokser sig stor, og med sin tætte krone efterhånden overtager lyset og udkonkurrerer asken. Hvis der ikke var dynamik i skoven, ville ask og bøg ikke sameksistere – asken ville med tiden forsvinde – men skovens dynamik øger antallet af nicher og mangfoldigheden af arter. Processen kan tydeligt ses i skoven, både i større og mindre skalaer, som fx på en nyligt død træstamme. Forstyrrelserne, der sætter gang i successionen, kan være helt naturlige, mens andre er menneskeskabte, og som vi skal se i kapitel 13, er temaet ’forstyrrelse’ en vigtig del af debatten om vores naturforvaltning i dag.

Kulturskov, urørt skov og urskov Skove kan karakteriseres ud fra deres typetræ (fx bøg, nåletræ eller eg) men de kan også beskrives ud fra, hvordan de er drevet. Her kan man tale om kulturskov, også kaldet dyrket skov, om urørt skov eller endda om urskov. Urskov er et økosystem, der ikke er påvirket af mennesker, og i dag findes der ikke urskov i Danmark. Der er dog adskillige mindre områder med længe urørt skov, se fig.11.18. I den urørte skovtype lader man den naturlige dynamik udfolde sig, og man fjerner ikke døde træer eller dræner jorden. Her opstår der en større mangfoldighed af arter end i kulturskoven, hvor dynamikken er styret af driftsformen. TEST DIN FORSTÅELSE 11.5 Anlæg af en ny vej betyder, at der er opgravet store bunker nøgen jord langs vejen. Hvilken type strategi har de planter, der først koloniserer jordbunkerne? Senere vil andre planter invadere området, og hvordan vinder de konkurrencen over de planter, der allerede har etableret sig? Hvad kaldes den tidslige udvikling i plantesamfundet?

Den urørte skov er et kludetæppe af successionsstadier. Nogle lysninger er lige opstået; her findes én type samfund, mens der i andre, lidt ældre lysninger sker opvækst af små træer, og her findes en anden type samfund. Andre steder har skoven nået et klimaks med modne, stabile store træer.

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 249

29/07/2018 22.34

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 250

Kontinuitet og variation

r) 6å

Stående og liggende dødt ved

Gamle træer

Ældning (108 år)

11.17 (øverst) I Suserup Skov spiller pionerarten ask og klimaks arten bøg sammen i en cyklus, der strækker sig over flere hundrede år. Når den gamle skov dør, og træerne vælter, etablerer ask sig i lysningen, hvor den gror hurtigt op. I opvækstfasen etablerer bøgen sig efterhånden i skov bunden under asken, og efter 120-150 år har den gradvist udkonkurreret asketræerne. Store bøge dominerer området i de næste ca. 100 år, før de bryder sammen, og en ny cyklus startes. I en kommercielt drevet skov afkortes den naturlige cyklus, når træet har den optimale størrelse (jf. den grå lodrette pil), og etable ringen af ny skov fremskyndes ved beplantning. Den kortslut tede cyklus betyder, at en række processer og strukturer fra den urørte skov tabes, og det giver færre nicher og mindre naturind hold. Der findes dyrkningsstrate gier, der tager højde for dette og lader den fulde cyklus udfolde sig punktvis i skoven. (nederst) Den urørte skov er et dynamisk økosystem med forskellige faser fordelt rundt i skoven. Kortene viser fordelingen med 10 års mel lemrum i den vestlige del af Suse rup Skov, og det er tydeligt, at skovens mosaik af faser ændres over tid. (Efter Møller og Sand-Jensen, 2010)

I SA M SPIL

Mo dn ing

250 L I VS FOR M ER

Cyklus i Suserup Skov 280 år

Vådområder

Naturlige strukturer

Naturlig foryngelse

væ

kst

(56

år)

Foryngelse (14 år)

Sammenbrud (10 år)

1992

100 meter

Foryngelse Opvækst Modning Ældning Sammenbrud

2002

29/07/2018 22.34

NATU RENS NETVÆRK 251

11.18 Oversigt over de danske skovarealer med eksempler på, hvor der findes længe urørt skov. I alt ca. 20 mindre områder. (Kilde: Møller og SandJensen, 2010) 50 km

Rold Skov Almindingen Høstemark Skov Tofte Skov Eldrup Skov

Silkeborgskovene

Strødamreservatet

Velling Skov Vorsø

Farum Lillevang Nørreskov

Æbelø Suserup Skov Romsø

Olstrup Skov

Nørholm Hede

Rådmandshave Ormø

Klinteskoven

Draved Skov

Bolderslev Skov

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 251

Longelse Bondegårdsskov

Krenkerup Haveskov

29/07/2018 22.34

252 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

Skov i Danmark Når vi tager ud i Danmarks skove er det – allerede set gennem en bilrude – tydeligt, at skove har forskellige karakteristika, der er et resultat af, hvordan vi tilplanter og driver skovene. Træder du ind i de forskellige typer, vil du møde helt forskellige økosystemer.

11.19 A. Bøgeskov ved Hald Sø.

B. Nåleskov, Ulvedal Plantage, Karup.

C. Hald Egeskov, urørt skov med gamle egetræer.

Bøgeskoven giver skygge

Nåleskoven er grøn hele året

Egeskoven, den lysåbne skov

I bøgeskoven, som er Danmarks mest almindelige skovtype, kan man have en fornemmelse af at bevæge sig rundt i en dunkel hal med høje søjler. Bøgen er en udpræget skyggeart. Den tåler selv en høj grad af skygge, og dens krone opfanger lyset utroligt effektivt, så kun omkring 3 % af lysindstrålingen når ned til skov bunden. Det betyder, at underskoven domineres af forårsblomstrende arter som hvid anemone, der vokser tidligt frem, før bøgen lukker af for lyset. Sommerskov bunden er næsten nøgen, og det er mest mosser og bregner, der kan klare at vokse i den skyggefulde sommerbøgeskov. Den naturlige forstyrrelsesdynamik er vigtig i bøgeskoven. Er et træ væltet, så der dannes en lysning, opstår der nye nicher, og der skyder et væld af planter frem fra skovbundens ’frøbank’, hvor frø ligger i årevis og tålmodigt venter på de helt rigtige betingelser, før de spirer. Bøgen kan vokse på meget forskellige typer jordbund, fra sandede næringsfat tige jorder til muld og basiske kalkhol dige jorder, men den kan ikke vokse i våde områder, og hvor grundvandet står højt. De ældste danske bøge er 300-400 år gamle og står på kalkklinterne på Møn.

Nåleskovene i Danmark består både af krogede lysåbne skovfyrskove og tætte skove med fx rødgran. Da isen forsvandt efter sidste istid, var det kun enebær, skovfyr og taks, der naturligt spredte sig til de nu isfrie danske jorder. Rødgran, lærk og bjergfyr er arter, der senere er plantet i forbindelse med skovbrug eller ny skovplantning. Nåletræer er stedsegrønne (undtagen lærk), og de udnytter lyset til fotosyntese året rundt. Alligevel sker det meste af væksten i den varme sommerperiode, så nåletræerne har årringe ligesom løv træer. Gamle nåle afløses hele tiden af nye, og skovbunden i nåleskoven består af bunker af gamle nåle. Nedbrydningen af nålene danner en sur jordbund, og skovbunden i nåle skoven er et eksempel på, hvordan abiotiske faktorer som pH strukturerer økosystemet. Her findes arter, der kan klare lave pH-værdier, som fx blåbær eller lyngsnerre. Tætte skove af rødgran skygger helt for skovbundens vegeta tion, men efterhånden som granskovene ældes, bliver de mere lysåbne, og flere urter kan indvandre i underskoven.

Egeskove kan bestå af store bredkronede ege i skove, der tidligere har været græsset; den kan bestå af naturlig egeblandingsskove, krogede ufrem kommelige egekrat eller ensartede plantede skove, hvor egene står på række og geled. Egeskovene er lysåbne, og mellem 10 og 20 % af lyset slipper gennem trækronen og ned i underskoven. Det er helt karakteristisk, at naturlig egeskov ikke består af ren eg, men at der her findes nicher for andre træer som ask, rød-el, lind og bøg. Hvor jordbunden tillader det, kan der ofte være en rig underskov af hassel, hvidtjørn og benved og herunder igen et lag af urter. Egeskove kan findes på næsten alle jordbundstyper fra sand til ler, og den tåler modsat bøgen gentagne oversvømmelser. Den lysåbne egeskov giver mulighed for, at mange forskellige planter kan etablere sig og dermed også basis for, at alle de insekter og større dyr, der er tilknyttet planterne, kan leve i egeskoven.

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 252

29/07/2018 22.34

NATU RENS NETVÆRK 253

11.6

Økologi i vand Økosystemer findes overalt, hvor flere arter eksisterer inden for samme geografiske område. Bevæger vi os fra skovene ned til strandkanten og ser ud over det åbne hav, står vi midt i en anden slags økosystem. Danmark er omgivet af ca. 8000 km kystlinje, og det kystnære hav er et økosystem, der kendetegner vores land. Vi har identificeret mange vigtige elementer og processer i økosystemer på land (kaldet terrestriske økosystemer). Begreberne er generelle og kan bruges til at forstå alle økosystemer. Her vil vi bruge dem på et marint økosystem: Det kystnære hav. På fig. 11.20 kan du se nogle af de vigtige populationer, der indgår i havets græsningsfødekæde. Vigtige primærproducenter er planteplankton (1. trofiske niveau), og primærkonsumenterne (2. trofiske niveau) er dyreplankton. På 3. trofiske niveau finder vi småfisk, krabber og rejer, og på næste trofiske niveau har vi rovfiskene. Vi kunne tilføje os selv som toppredator, når vi fisker torsk ud af havet og serverer dem til aftensmad. Langs kysterne har vi både områder med blød bund og mere stenede områder. På den bløde bund er ålegræs en vigtig nøgleart, se fig. 11.21. Ålegræsset giver klart vand, fordi rødderne holder på bunden, så sand og mudder ikke så nemt hvirvles op. Samtidig sænker en eng af ålegræs vandhastigheden, så partikler lettere synker til bunden, og bølgerne slider mindre på kysterne. Ålegræsengene er opvækstområde for fiskeyngel, og en masse smådyr søger ly blandt ålegræssets blade. Med waders på og en simpel ketsjer i hånden er det nemt at se og undersøge, hvordan ålegræsset myldrer af forskellige livsformer.

4. trofiske niveau Tertiærkonsumenter Torsk og andre store rovfisk

3. trofiske niveau Sekundærkonsumenter Småfisk, rejer og krabber

2. trofiske niveau Primærkonsumenter Store dyreplankton

1. trofiske niveau Primærproducenter Planteplankton

11.20 Eksempel på en græsningsfødekæde i havet, der starter med de mikroskopiske fritsvævende planteplankton.

11.21 Bundvegeta tionen langs vores kyster afhænger bl.a. af, om bunden er blød eller stenet. Til venstre en ålegræs-eng fra Østersøen, til højre makroalger på stenet bund ved Kertinge Nor (Kerteminde Fjord).

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 253

29/07/2018 22.35

254 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

Marts

På den hårde stenede bund er det de bundfæstede makroalger, der er grundlag for mange organismers habitater. I daglig tale kalder vi makroalger for tang, og tangskovene skaber som ålegræsset forskellige nicher, der kan udnyttes af mange forskellige organismer (fig. 11.22).

August

Snegle

300

1300

Havmider

1100

1800

Vandlopper

1100

400

Molens nicher Går du en tur ud på molen eller kravler ud på en stenhøfde og kigger ned i vandet, kan du se, hvordan tidevandet skaber forskellige økologiske nicher, der Muslingekrebs 2000 6000 er besat af forskellige arter af makroalger. Øverst på stenene, i den såkaldte sprøjte- og bølgeslagszone Muslinger 200 14000 (se fig. 11.23) kan man risikere at falde i den klæbrige belægning af ’skvatalge’. Lidt længere nede langs høfden Tanglopper 450 600 vil du kunne se store brunalger som blæretang, og Figur 4.6 Fra lavt vand tæt ved kysten og ud mod dybere vand er der en meget karakteristisk af alger. rødalger. nederst, under lavvandslinjen, findeszonering de smukke Øverst i saltstøvzonen ser man orangefarvede bælter af almindelig væggelav (Xanthoria parietina). Andre grupper 1100 1500 De grove brunalgearter taber konkurrencen I den næste zone – sprøjte- og bølgeslagszonen – vokser bl.a. blågrøn skvatalge (Calothrix scopulorum), på dyder bliver frygtelig er våd. Blæretang (Fucus vesiculosus) vokser i tidevandszonen og er Forskellige mosdyr 1500000glat, når denbere vand til rødalgearter, der med deres tynde og fine skiftevis over og under vand. Længere nede og konstant under vand står savtang (Fucus serratus), fingertang (Laminaria digitata) og arter af ribbeblad. bladplader kan udnytte den lille mængde lys, der når

tegninger af Susanne Weitemeyer.

11.22 Makroalger som savtang skaber et væld af nicher for mange forskellige dyr. Her er angivet antallet af forskellige dyr knyttet til en 30 cm høj savtang fra Øresund. Tallene er givet for marts og august måned.

S A LT S T Ø V Z O N E Almindelig væggelav

S P R Ø J T E - O G B Ø LG E S L AG S ZO N E

Lille krusrørhinde

Blågrøn skvatalge Grøn frynsealge

Højvandslinjen

En kort sejltur Hirsholmene – mængde spænd salte vand. Her få steder i Dan lum nodosum), den ikke kan vo de danske farva godt og bliver o usædvanligt for nesker sætter t deragtige tang, på algen til nye (se kapitel 6).

T I D E VA N D S Z O N E Blæretang

Lavvandslinjen

11.23 På en mole eller anden hård bund vil du se karakteristiske zoner med særlige algearter, når du bevæger dig fra lavt til dybere vand med snorkel eller undervandskamera. Zonerne opstår, fordi vand dybden påvirker faktorer som lysindstråling, perioder med udtørring og bølgers slid og dermed danner for skellige økologiske nicher.

Rød purpurhinde

Almindelig klotang

Buletang

Søsalat Ormetang

Savtang Blodrød ribbeblad

Bugtet ribbeblad

A LT I D VA N D D Æ K K E T Z O N E

Violet ledtang

Buletang og vok nordlige fast struktu

Fingertang

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 254

29/07/2018 22.35

NATU RENS NETVÆRK 255

ned gennem vandet, meget bedre end de store brunalger. Arter som blodrød ribbeblad kan vokse på dybder, hvor kun 0,1 % af overfladelyset når ned. Men intet er gratis: Rødalgernes tynde blade bliver lettere ødelagt af bølgers slid, og da de ikke tåler udtørring, begrænses deres niche af lavtvandslinjen. Nøglearter som makroalger kan fortælle os om miljøets tilstand. Er fjorden fyldt med drivende pionerarter som søsalat, vatalge og dunalge (de to sidste kaldes samlet for ’fedtemøg’), kan det være tegn på en høj belastning af næringsstoffer. Findes der derimod mange bundhæftede, langsomt voksende makroalger, klimaksarter, er det et tegn på, at vandet er klart (se også afsnit 11.5 om pioner- og klimaksarter). Helt generelt undersøger vi tilstanden i vores have, skove eller andre økosystemer ved at holde øje med forskellige centrale abiotiske og biotiske faktorer. TEST DIN FORSTÅELSE 11.6 Hvordan kan store mæng der drivende pionerarter som søsalat og vatalge påvirke bundhæftede makroalger og ålegræs? Giv et eksempel på, hvordan de kan påvirke kystens økosystem.

11.7

Undersøg et økosystem Hvad ville du gøre, hvis du skulle ud og undersøge et økosystem? Alt afhængigt af, hvilket spørgsmål der er grundlaget for din undersøgelse, må du vælge en eller flere tilgange i din jagt på at finde svar. Fem vigtige til-

11.24 Søsalat (Ulva lactuca) i laboratoriet. Algen til højre får tilført nitrogen hver dag. Algen til venstre har ikke fået nitrogen i 24 timer og er helt lysegrøn, fordi den ikke kan danne klorofyl.

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 255

gange til undersøgelser af økosystemer er demonstreret med et eksempel nedenfor. Metoderne supplerer hinanden, og der skal ofte flere metoder i spil for at give tilfredsstillende svar på de spørgsmål, man arbejder med inden for økologien.

Effekten af næringsstoffer på havets primærproducenter Lad os tage forskerkasketten på og undersøge effekten af næringsstoffer på havets primærproducenter. Her kan det fx være relevant at bruge en eller flere af følgende metoder:

Eksperimenter I laboratoriet kan vi lave et enkelt eksperiment, hvor vi lader søsalat vokse i to adskilte beholdere, henholdsvis med og uden nitrogen i vandet. Du kan se resultatet på billedet (fig. 11.24). Hvad er mon årsagen til den tydelige farveforskel? Hvis du vejer søsalaten ved eksperimentets afslutning, kan du desuden dokumentere, at nitrogentilsætningen gav mere vækst. Vi kan også lave vores eksperimenter ude i naturen. De kan foregå inden for få kvadratcentimeter eller udfolde sig over hundreder af kvadratkilometer. I det sydlige Polarhav, 2000 km sydvest for Australien, har forskere eksperimenteret med at tilsætte jern til store havområder for at teste en hypotese om, at mikro næringsstoffet jern er en begrænsende resurse for planteplanktonet netop her. Resultatet af deres eksperiment kunne ses fra rummet og er vist i fig. 11.25.

11.25 I SOIREE (Southern Ocean Iron Enrichment Experiment) blev der tilført jern til et område på 200 km2. Det medførte et øget indhold af klorofyl i havvandet, som kunne registreres vha. satellitter. Farve skalaen nederst angiver klorofylindholdet, hvor blå er mindst, og rød er størst.

29/07/2018 22.35

256 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

Tidsserier En anden metode er at lade tiden arbejde for os og undersøge primærproduktion og indhold af nitrogen i havet i en tidsserie. Prøv at bladre frem til side 279 i næste kapitel. Der kan du se, hvordan klorofylindholdet, der er et udtryk for mængden af planktonalger i vandmasserne, har udviklet sig de sidste 30 år i havet rundt om Danmark. Nitrogenindholdet er også vist. Kan du se en sammenhæng? Og er der en forbindelse mellem dette og søsalat-eksperimentet ovenfor?

Sammenlignende studier Lad os prøve med en ny vinkel og angribe spørgsmålet om, hvordan mængden af næringsstoffer påvirker forskellige primærproducenter i havet i et sammenlignende studie. Figur 11.26 A viser data indsamlet på tværs af danske kystområder. På hver station er der målt henholdsvis sigtdybde, der er et udtryk for vandets klarhed,

nitrogenkoncentration og ålegræssets dybdegrænse, som er den største vanddybde, hvor arten vokser. Sammenlignende studier kan afsløre typiske værdier for en variabel. Vi kan fx se, at en typisk værdi for ålegræssets dybdegrænse ved danske kyster i dag er 3 meter. Ålegræs, der er en primærproducent på blød bund, er afhængig af, at lyset når ned til bunden, og der er en tydelig positiv sammenhæng mellem vandes klarhed og den dybde, ålegræsset vokser ud til. Det sammenlignende studie viser også en tydeligt negativ sammenhæng mellem vandets klarhed og mængden af nitrogen. Man kan derfor opstille den hypotese, at der er en negativ sammenhæng mellem ålegræssets dybdegrænse og vandets indhold af nitrogen. Studiet af ålegræs kan tyde på, at det ikke er alle havets primærproducenter, der trives med højt næringsstofindhold. Den sammenhæng ser vi nærmere på i næste kapitel.

Sigtdybde (meter) 100 10 1 0,1 100

500

1000

5000 10000

Total nitrogen (mikrogram pr. liter) Ålegræssets dybdegrænse (meter) 10 8 6 4

11.26 (t.v.) Sammenhængen mellem vandets klarhed, nitrogenkoncentra tion (= total nitrogen) og ålegræssets dybdegrænse på tværs af danske kystområder. Bemærk, at nogle af skalaerne er logaritmiske (efter Nielsen m.fl., 2002). (t.h.) Sigtdybden måles ved hjælp af en skive, der sæn kes ned i vandet. Den vanddybde, hvor skiven ikke mere er synlig, kal des sigtdybden. (nederst) Ålegræs er den vigtigste havgræs i Danmark, og den behøver lys for at vokse. Klart vand giver stor dybdegrænse og større udbredelse af ålegræs.

2 0 0

Sigtdybde (meter) Ålegræssets dybdegrænse (meter) 10

0,1 100

500

1000

5000 10000

Total nitrogen (mikrogram pr. liter)

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 256

29/07/2018 22.35

NATU RENS NETVÆRK 257

Opstilling af modeller Med den viden vi har fra tidsserierne, eksperimenterne og de sammenlignende studier, kan vi sætte os ved skrivebordet og opstille en model over, hvordan fx nitrogen og havets primærproducenter påvirker hinanden. En sådan simpel, konceptuel model kan du se i fig. 12.11. Vi kan også forsøge at lave en kvantitativ model, dvs. en matematisk model, der kan beregne, hvor stor primærproduktionen i fx Odense Fjord bliver, hvis nitrogenindholdet i vandet sænkes.

Naturhistoriske observationer Forudsætningen for at undersøge effekten af næringsstoffer på havets primærproducenter er, at vi ved, hvil-

ke primærproducenter der findes i havet, og hvor vi finder dem. Vi står derfor på skuldrene af naturhistoriske observationer af havets planter. Vi ved fx, at vi skal undersøge planteplankton, fordi danskeren Anders Sandøe Ørsted i slutningen af 1800-tallet var enormt nysgerrig og på en rejse til Caribien hældte vandprøver gennem fint stof og på den måde opdagede de mikroskopiske planktonalger i havet. Og vi kender til havets tangarter, blandt andet fordi naturhistorikeren L. Kolderup Rosenvinge beskrev tangarter og deres udbredelse i danske farvande i 1920’erne. Faktisk var danske naturhistorikere fra starten af 1900-tallet verdensberømte pionerer inden for biologien.

Tilgange til undersøgelser af økosystemer Her ser du en sammenfatning af de fem metoder, der blev gennemgået ovenfor: Naturhistoriske observationer En naturhistoriker beskriver naturen ved at iagttage og dokumentere sine iagttagelser. Observationerne er en lang række snapshots af, hvordan naturen ser ud, og er grundlag for alle andre typer undersøgelser af økosystemer. Charles Darwin var naturhistoriker, og hans bog ”Arternes oprindelse” er et natur historisk hovedværk.

årsagen til ændringer, der observeres i en tidsserie. For at forstå årsagerne må man ofte tage andre metoder i brug. Opstilling af modeller

Al den tilgængelige viden om et øko system kan samles i modeller, som der efter kan bruges til at simulere, hvad der vil ske, hvis en eller flere variable i økosystemet ændres. Det kan både være store komplekse matematiske modeller Tidsserier og helt enkle modeller, der fx består af kasser og pile, som illustrerer vores teori De samme variable måles igen og igen om et bestemt økosystems dynamik i et overvågningsprogram. Tidsserierne laves ofte som punktnedslag på få ud (en konceptuel model). De helt enkle valgte lokaliteter, og af og til kan kon modeller kan hjælpe med at præcisere klusioner, der drages på baggrund af en hypotese, og modeller er ofte ud tidsserier, være svære at udbrede til gangspunktet for undersøgelser af et større områder. Tidsserier er særligt gode økosystem. Modeller kan kun udvikles i tæt samspil med observationer og til at afsløre langsomme processer og eksperimenter. kan også bruges til at fange sjældne begivenheder i et økosystem. Tidsseri Eksperimenter erne afslører, om økosystemet ændrer sig, og kan være baggrund for at gribe ind for at ændre tilstanden i økosyste met. Det kan være svært at udlede

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 257

Med eksperimenter kan man teste hypoteser om de faktorer, der styrer processerne i økosystemerne. Eksperi

menterne kan foregå i laboratoriet eller i felten. Målet er tit at undersøge, hvordan økosystemet reagerer, når en enkelt variabel ændres, og alle andre variable holdes konstante. Det kaldes variabelkontrol. I praksis kan det være meget svært at designe et eksperiment med variabelkontrol i felten. Sammenlignende studier Ved at sammenligne økosystemer kan man fastlægge typiske værdier for en variabel på tværs af økosystemer; fx kan nettoprimærproduktion måles i forskellige økosystemer, og vi kan på den måde sammenligne produktiviteten i et koralrev med produktiviteten i en dansk ålegræseng. En sammenlignende undersøgelse af økosystemer, der er næsten identiske og kun adskiller sig markant på en enkelt variabel, kan afsløre effekten af den pågældende variabel. I praksis er det dog ofte svært at finde velafgrænsede økosystemer, der kun adskiller sig ved en enkelt variabel.

29/07/2018 22.35

258 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

Økosystembiologens værktøjskasse Der findes overvældende mange redskaber til at udforske økosystemer, og der udvikles hele tiden nye. Åbner vi for økosystembiologens værktøjskasse, kan vi finde helt enkle redskaber, som fx en lineal til at måle længdetilvæksten på en tangplante, som et udtryk for nettoprimærproduktionen hos tangplanter, eller en ketsjer til at indfange insekter i en eng. Værktøjskassen rummer også mere avancerede redskaber, som et pHmeter til at måle jordbundens surhed. Den moderne teknologi har betydet, at vi langt lettere kan få adgang til data fra sværttilgængelige steder. Et højteknologisk værktøj er de satellitter, man fx bruger til at overvåge klorofylindholdet i verdenshavene eller havisens udbredelse på Nordpolen. Et eksempel på, hvordan satellitter kan registrere havets primærproduktion, kan ses i fig. 11.27.

>0,01

0,02 0,03

0,05

0,1

0,2

0,3

0,5

Andre avancerede redskaber er droner, som fx kan kortlægge planter på den højarktiske tundra, eller små chips, som kan anbringes på fugle og medvirke til at kortlægge deres trækruter. Molekylære værktøjer fylder meget i værktøjskassen. Barcoding er et værktøj, der bruges til at sætte navn på arter, der kan være svære at artsbestemme ud fra deres udseende eller er svære at få øje på i naturen. Her bruger man bestemte områder i genomet som en genetisk markør. Det kan fx være en del af sekvensen, der koder for proteinet Cytochrom C Oxidase, der findes i mitokondriet. Sekvensen er unik for den enkelte art og kan afsløre artens identitet. Dette ’genetiske fingeraftryk’ kan spores i de organiske stoffers vej rundt i fødekæderne. Analyserer man afføringen fra en fugl, kan man derfor se, hvilke insekter fuglen har spist.

Klorofyl-koncentration (mg/m

11.27 Global primærproduktion hhv. om vinteren (til venstre) og om sommeren (til højre) set fra rummet. Den mørkeblå farve angiver lav primærproduktion, mens rød angiver høj primærproduktion i havene. Fra rummet kan man fx se, at de danske farvande har en høj primærproduktion, og at Det Arktiske Hav er ekstremt produktivt om sommeren, når der er isfrit.

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 258

29/07/2018 22.35

NATU RENS NETVÆRK 259

11.28 Droner, der bærer forskellige typer kameraer, bruges her til at måle vegetationens højde, type og produktivitet.

Økologi er viden om samspillet mellem livsformer og deres omgivende miljø. Vi har set, hvordan forstyrrelser og dynamik kan påvirke diversiteten i en skov, og vi har forsøgt at spore os ind på, hvordan næringsstoffer påvirker forskellige primærproducenter i havet. Næste kapitel giver en dybere forståelse af processer i økosystemerne, når vi ser på, hvordan omsætningen af stoffer påvirker alt fra luftens indhold af CO2 til vandkvaliteten ved vores badestrande.

TEST DIN FORSTÅELSE 11.7 Du har fået til opgave at undersøge effekten af høj nitratkoncentration på bio diversiteten blandt insekter i et vandløb. Hvilke metoder ville du anvende?

Kerneord i kapitel 11 ■ Biodiversitet ■

Fotosyntese ■ Fødekæde ■ Habitat ■ Konsument ■ Nedbryder ■ Population ■ Primærproduktion ■ Respiration ■ Resurse ■ Selektion ■ Succession ■ Tilpasning ■ Økologisk niche ■ Økosystem

LIV_kapitel11_v0012_4k.indd 259

29/07/2018 22.35

Fra stjernestøv til oceaner af liv Stofkredsløb

12 LIV_kapitel12_v009_4k.indd 260

29/07/2018 22.51

Hvert eneste kulstofatom i din krop er skabt i det inderste af en stjerne. Inden det er endt som en del af dig, har det måske været en del af fortidens mammutter – og muligvis har et af de mange nitrogenato mer, der indgår i proteinerne i de muskler, der netop nu drejer dit øje, været en del af en vandmand eller måske endda siddet i de første cyanobakterier, der levede på Jorden. Stoffer nedbrydes, andre opbygges. Atomerne genbruges, snart i den ene form, snart i den anden. Alle livsformer deltager i stofkredsløbene, hvor produkterne fra én organisme bruges af en anden. Derfor knyt ter stofkredsløbene alt liv sammen i små og store cirkler, hvor stoffer som nitrogen, kulstof, ilt og fosfor bruges igen og igen. Stofferne udveksles mellem døde og levende dele af økosystemerne: havet, tangplanterne, jorden, luften, mennesker og byens beton – alt spiller en rolle. De kredsløb, som nitrogen og kulstof indgår i, er nøglen til at forstå ændringer i øko systemer: De forklarer, hvorfor klart vand kan blive til en tyk algesuppe, og de for klarer klimaforandringer, atmosfærens indhold af ilt, og hvordan mikroorganismer renser vores spildevand. Når du har læst kapitel 12, vil du ■ vide,

hvorfor vand er essentielt for liv ■ kende vandets kredsløb ■ forstå, hvad der menes med stofkredsløb ■ vide, hvordan kulstof og nitrogen cirkulerer i økosystemerne ■ kende eksempler på menneskers påvirkning af stofkredsløbene

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 261

29/07/2018 22.51

262 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

H O H

H H

H O

O H

H O H

H O

O H O

O H

12.1 Hydrogenbindingerne imellem vandmolekyler giver vandet overfladespænding. Her står en skøjteløber på vandoverfladen. Hydrogenbindingerne etableres mellem hydrogenatomet i et vandmolekyle og oxygenatomet i et andet.

12.1

Vand, livets essentielle ingrediens Vand er et unikt stof med nogle særlige egenskaber, der har en enorm betydning for biologien. Betydningen er så stor, at forskere har en stærk formodning om, at vand er nødvendigt for liv – ikke bare på Jorden, men også alle andre steder i universet. Vand har den simple kemiske formel H2O, men vand opfører sig langtfra simpelt. Molekylets form giver vand særlige egenskaber. I vandmolekylet er hydrogen atomerne svagt positivt ladet, mens iltatomet er svagt negativt ladet. Det gør vandmolekylet polært, selvom molekylet i sig selv er elektrisk neutralt. De polære vandmolekyler danner hydrogenbindinger med hinanden, der gør, at vand nærmest opfører sig som en gel; og selvom vandmolekyler er små og lette, koger vand først ved en temperatur på 100 °C. Andre molekyler som fx H2S danner ikke hydrogenbindinger, og de små molekyler koger ved minus 60 °C. Hvis det samme gjaldt for H2O, ville alt flydende vand fordam pe. Der ville ikke være have, floder eller søer på Jorden. Ingen regndråber, intet liv. Vand indgår i et væld af biologiske processer. Vi ved fx fra kapitel 2, at proteiners form bl.a. er et resultat af aminosyrernes vandelskende og vandskyende egen skaber.

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 262

Vandets kredsløb Din krop består af 60-70 % vand, se fig. 12.2. Planter in deholder over 90 % vand og 71 % af Jordens overflade er dækket af vand. Men hvor kommer alt Jordens vand oprindeligt fra? Universet er fyldt med skyer af vand, og det anslås, at H2O er det tredjemest almindelige molekyle i univer set. Dette interstellare vand var en del af den sky af støv og gas, der dannede vores solsystem for 4,6 milliarder år siden. I Solsystemet er Jorden unik, fordi planeten har fly dende vand på overfladen. Men det er ikke fastslået præcist, hvor alle de livgivende molekyler, der i dag danner floder, have og søer, stammer fra. En del er kommet med meteoritter eller kometer, der bombar derede den tidlige Jord, andet er langsomt frigivet fra Jordens mineraler. Vandet bevæger sig hele tiden både på, under og over jordoverfladen, og det skifter hele tiden tilstands form mellem damp, is og væske. Prøv at følge pilene rundt på fig. 12.3. Vandet fordamper fra havene, og plan terne på Jorden bidrager også til fordampningen af vand. Vandet fortættes i atmosfæren til skyer, de synli ge tegn på vand i luften, men vanddamp findes også i luften på en skyfri dag. Vandet frigives fra skyerne i form af regn eller sne og falder som nedbør på jorden.

29/07/2018 22.51

FRA STJERNESTØV TIL O CEANER AF LIV 263

Plante Voksen 90-95 % 60-70 % Hund Baby

80-90 %

78 % Gople

Globale vandressourcer (=100 %) Andet 1 %

Oceaner 96,5 %

95 %

Fisk

80 %

Ferskvand 2,5 % Grundvand 30,1 %

Gletsjere og iskapper 68,6 %

Overfladevand/andet ferskvand 1,3 % Andet 7%

Søer 20 %

Is og sne 73 %

12.2 (øverst) Indholdet af vand i forskellige organismer samt fordelingen af vand i verden på forskellige puljer som fx havvand, grundvand, is og sne. (Inspireret af Cox, 2013) (til højre) Hvor meget vand findes der på Jorden? Det kan man få et indtryk af ved at sammenholde Jordens størrelse med volumenet af planetens samlede vandbeholdning. Den store dråbe har en diameter på knap 1400 km, og den repræsenterer alt vand på Jorden. Den lille dråbe til højre repræsenterer den samlede mængde flydende ferskvand.

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 263

29/07/2018 22.51

264 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

1. Kort kredsløb

3. Længste kredsløb

2. Langt kredsløb

Sne

Sæsonbetinget afsmeltning og afstrømning

Fordampning og fortætning i atmosfæren

Nedbør over land

Fordampning

Overfladisk afstrømning (floder og søer)

Nedbør over hav

Umættet zone pejl

and ndv

Gru

Nedsivning

Grundvand

Hav

12.3 Vandets kredsløb. Vandmolekylerne vandrer mellem de forskellige puljer.

Her løber en del af vandet på overfladen af jorden i vandløb og søer og ud i havet. Andet siver ned gennem jorden, først gennem umættet jord, hvor der kun er vand i en del af jordens porer. Når vandet når den dyb de, hvor jorden er vandmættet, kaldes det grundvand. Hvis vi graver et hul til fx en brønd, vil der strømme vand fra jorden ind i brønden og fylde hullet med vand til det niveau, hvor jorden går fra at være umættet til at være vandmættet, og vi vil kunne spejle os i vandover fladen, i grundvandsspejlet. I Danmark kan vi pumpe grundvand op og bruge det som drikkevand. Så det vand, der flyder ud af vand hanen ned i dit glas, stammer fra grundvandet, der for os er en vigtig del af vandets kredsløb. Men prøv at kigge på fig. 12.2 igen. Grundvandet ud gør faktisk kun en lille del af verdens samlede puljer af vand, og mange steder i verden bruges overfladevand som drikkevand. Overfladevand kræver mere vand behandling end grundvandet, før vi kan drikke det. TEST DIN FORSTÅELSE 12.1 Se på fig. 12.2. Hvor befinder den største del af verdens vand sig? Hvor stor en procentdel udgør grundvandet af verdens samlede vandresurser?

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 264

12.2

Kulstof er rygraden i utallige forbindelser Diamanter, sukker, grafit, proteiner, fedtstoffer... Kul stof, eller carbon, findes i mange former og indgår i utal lige kemiske forbindelser, fordi det er et ’gavmildt’ atom, der gerne deler sine fire yderste elektroner med andre atomer. Denne egenskab har afgørende betyd ning for, at carbon er blevet det atom, der giver livets store kædemolekyler struktur. Vi har set, hvordan vandmolekylerne vandrer mel lem forskellige tilstandsformer i vandets kredsløb; her skal vi følge carbonatomernes vej ind og ud af forskel lige forbindelser i kulstofkredsløbet, der især er dirige ret af to af livets vigtigste processer, nemlig fotosynte se og respiration.

Kulstofkredsløbet Vi starter med fotosyntesen og respirationen, når vi følger kulstofmolekylets rejse gennem forskellige dele af økosystemerne, se fig.12.5. Næsten alt kulstof kom mer ind i fødekæderne i form af glukose, der dannes i fotosyntesen. Glukosen kan forbrændes direkte i respirationsprocessen, hvilket frigiver energi. Fotosyn tese og respiration er to forskellige biokemiske reak

29/07/2018 22.51

FRA STJERNESTØV TIL O CEANER AF LIV 265

12.4 Kulstof findes i utallige forbindelser. Her ses diamant, sukker og grafit, som udgør kernen i en blyant.

tioner, men stiller vi processerne op over for hinanden, ser det ud, som om de er hinandens spejlbilleder (se kapitel 4). Men kulstoffet kan følge langt flere interessante ruter gennem kredsløbet. Selvom planter, alger og bak terier har travlt med at lave glukose ud fra kuldioxid, vand og lys, er det kun en lille del af kulstoffet, der forbliver bundet i glukosemolekyler. Planterne bruger glukosen til at opbygge molekyler som fx strukturmo lekylerne lignin og cellulose (se eksempler på planters anvendelse af glukose i fig. 4.10). Cellulose er et lang kædet molekyle, der udgør en vigtig del af planternes cellevægge. Det er stærkt og stabilt og svært at nedbry de. Lignin er endnu stærkere, og fx er træved med et højt ligninindhold svært nedbrydeligt. En stor del af det kulstof og den energi, der bindes i fotosyntesen, bliver på den måde ledt over i en form, der er utilgængelig for de fleste livsformer. De fleste dyr, inklusive os selv, har meget begrænset adgang til det kulstof, der er bundet i cellulose, og der findes in gen dyr, der har de enzymer, der kræves, for at kunne nedbryde lignin.

Klodens kulstofkredsløb Kulstoffets kredsløb kan iagttages i små økosystemer som egetræet og dets umiddelbare omgivelser, eller omkring et termitbo i Afrika, men vi kan også se på hele kloden som et sammenhængende økosystem og arbej de med det globale kulstofkredsløb. Det er netop det FN’s klimapanel gør, når de laver forudsigelser af atmosfæ rens indhold af drivhusgassen CO2. I alle stofkredsløb spiller biologiske, fysiske og kemiske processer sam men. Se på pilene i fig. 12.6. Kan du sætte navne på de processer, de illustrerer?

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 265

Der foregår fotosyntese og respiration både på land og i vand. I havvandet er der opløst store mængder CO2, og det opløste CO2 er i ligevægt med den CO2, der findes i atmosfæren. En del af kulstoffet, herunder døde dyr og planter, synker ned på havbunden og begraves i mudderet. Andet kulstof graves frem, når vi udvinder kul og olie. Afbrændingen af kul og olie producerer CO2 til atmosfæren. Når klipper slides af vind og vand, forvitrer de – det er alt sammen proces ser, der indgår i kulstofkredsløbet.

CO2 Fotosyntese Glukose Cellulose Lignin

CO2

Assimilering

Mineralisering Ophobning af svært nedbrydelige kulstofforbindelser

12.5 Kulstofkredsløbet omkring et egetræ. Prøv at placere organismerne fra græsningsfødekæden og nedbryderfødekæden fra fig. 11.11 på figuren. Hvilken rolle spiller de enkelte organismer i kulstofkredsløbet?.

29/07/2018 22.51

I SA M SPIL

589 +

re osfæ

240 o (l Nett

Fossil brændstofreserve Gas: 383 Olie: 173 Kul: 446 –365

+17,7 60,7

1,1

Afgasning fra ferskvand

+ 20 60

0,7

Ændring i dyrkningspraksis

Udveksling mellem hav og atmosfære

7,8

2,3

2,6 1,0

Eksport fra floder 0,9

Havoverflade 900 90

101

Dybhav 37100 +155 0,2

Brutto fotosyntese

Afbrænding af fossilt brændsel og cementproduktion

Atm

v) o (ha Nett

Vulkaner 0,1

and)

+14,1 108,9

Eksport fra jord til floder 1,7

Deponering 0,2

1,7 +11,6 107,2

Respiration og skovbrande

266 L I VS FOR M ER

0,3 Forvitring af klipper

0,1

Vegetation 450 –30 Jord 1500

Permafrost 1700

Marine organismer 3 37 2

11 2

Opløst organisk kulstof 700

Deponering i havbunden 1750

12.6 Det globale kulstofkredsløb. Tallene i kasserne angiver kulstofdepoter i gigaton carbon (Gt C). Ét gigaton er én milliard tons. Pilene angiver udvekslingen mellem depoterne i Gt C pr. år. Sorte tal og pile angiver depotstørrelser og ud veksling før industrialiseringen (ca. år 1750), røde tal og pile

angiver ændringer i kulstofkredsløbet forårsaget af menneskets aktiviteter. I depoterne angiver ’+’ at der er tilført kulstof og ’–’ at der er fraført kulstof, som konsekvens af menneskets aktiviteter. (Kilde: Ciais, 2013)

På land fælder vi skove og opdyrker jorden på nye måder. Det påvirker mængden af kulstof, der er bundet i jorden. Tag en runde på figuren igen. Hvor ligger den største mængde kulstof? Som du kan se, betyder havet meget for det globale kulstofkredsløb, og sidst i kapit let dykker vi ned i kredsløbene i havet.

TEST DIN FORSTÅELSE 12.2 Se på fig. 12.6: Hvis al tilførsel af kulstof til atmosfæren blev stoppet, hvor lang tid ville det da tage, før atmosfæren var tømt for CO2? Dette er en måde at anskue en puljes ’turnover-tid’ på, dvs. hvor hurtigt kulstoffet i atmosfæren bliver omsat. CO2-indholdet i atmosfæren er stigende. Hvor mange Gt C/år stiger det med?

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 266

29/07/2018 22.51

FRA STJERNESTØV TIL O CEANER AF LIV 267

Nøglen til det fastlåste kulstof Det kræver specialister at få frigjort kulstof fra cellulo se og lignin, men nogle svampe og bakterier har præcis den maskinpark af enzymer, der skal til for at nedbry de de komplekse kulstofforbindelser. Visse arter af ter mitter har udviklet en fascinerende strategi, der giver dem adgang til disse enzymer og dermed til det kulstof, der er ’låst’ i strukturmolekylerne: De dyrker svampe og har en helt speciel bakterieflora i tarmen. Termitter æder plantemateriale, og i ’kælderen’ un der termitboets karakteristiske tårne gror svampen på termitternes afføring, som indeholder store mængder ufordøjet lignin og cellulose (A). Når svampehyferne har gjort deres arbejde, spiser termitten afføringen (B).

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 267

Svampen har omsat strukturstofferne til mindre kul stofforbindelser, og i termittens tarm fortsætter det specielle bakteriesamfund nedbrydningen, så termit terne kan optage kulstoffet over tarmvæggen. Symbiosen mellem termitterne, svampen og bakte rierne frigiver på denne måde kulstoffet i cellulosen og ligninen, idet det via termitterne nu kan vandre ud i re sten af fødekæden. Fx lever aardvarken, eller jordsvi net (C), af termitter – og mange rovdyr, som fx løver og leoparder (D) lever af aardvarken. Det symbiotiske for hold mellem svampen, termitten og bakterierne kan virke som en ubetydelig niche, men den er vigtig for kulstofkredsløbet i den afrikanske bush.

29/07/2018 22.51

268 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

12.3

Nitrogen er et vigtigt næringsstof I en mundfuld luft er der omkring 2 ∙ 1021 nitrogen molekyler (N2), for 78 % af luften består af nitrogen. Alligevel er nitrogen en mangelvare for os og meget andet liv. Alt det nitrogen, der svæver rundt i luften, er utilgængeligt for os, for nitrogenatomerne i et nitrogen molyle er solidt bundet sammen med en tripelbinding, der gør N2 meget uvilligt til at reagere med andre stof fer. Nitrogenmolekylet lader sig ikke lige plukke ud af luften og brydes op af enhver, der har brug for det. Tag et kig på aminosyrerne på side 32 og DNA-mole kylet på side 35; så kan du se, hvorfor nitrogen er et livsnødvendigt næringsstof. Nitrogen findes i hver ene ste aminosyre, så hvis vi ikke har adgang til nitrogen, kan vi ikke opbygge proteiner. Du kan også se, at nitrogen indgår i alle fire baser i dit DNA.

Milliarder kg N pr. år

Befolkning (milliarder) 7 6 5 4 3

Biologisk N-fiksering beskrives

Haber-Boschprocessen opfindes

120 100

Det opdages, at N er et vigtigt næringsstof

Grundstoffet N opdages

20 0

0 1750

1800

1850

1900

1950

2000

2050

Tid (år) Verdens befolkning Nitrogenfiksering vha. Haber-Bosch-processen

12.7 De to nitrogenatomer i N2-molekylet er bundet sammen med en stærk tripelbinding.

Kunstgødning revolutionerede verden Det livsnødvendige nitrogen er og har været omdrej ningspunkt for både krige, konflikter og revolutione rende industrielle opfindelser. I dag kan vi hente al den nitrogen ud af atmosfæren, vi har lyst til, og fx omdanne luftens nitrogen til kunst gødning. Det gør vi bl.a. ved hjælp af en kemisk proces, der blev beskrevet i 1909: Haber-Bosch-processen. Op dagelsen af Haber-Bosch-processen er måske den op findelse, der har gjort størst forskel for menneskear tens overlevelse overhovedet, og den er grundlaget for den befolkningstilvækst, der er sket de sidste hundre de år, se fig. 12.8. I Haber-Bosch-processen reagerer luftens N2 med H2 ved et tryk på 150-250 atm og en temperatur på 300-550 °C. Herved dannes ammonium (NH4+), der kan bruges som næringsstof i kunstgødning. HaberBosch-processen gør dermed luftens reaktionstræge

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 268

12.8 Kun 50 år efter at nitrogen blev identificeret som et essentielt næringsstof, blev det klart, at den globale befolkningstilvækst krævede en større fødevareproduktion. Denne efterspørgsel på nitrogen blev drivkraft i opfindelsen af Haber-Boschprocessen. (Efter Galloway, 2002) (nederst) Fabriksanlæg, der producerer nitrogenholdig kunstgødning.

nitrogen tilgængeligt for os og andre organsimer og le der nitrogen ind i de biologiske kredsløb. Den øgede mængde nitrogen, der bliver tilført i form af kunstgødning, gør fødevareproduktionen langt mere effektiv, og her i begyndelsen af det enogtyvende århundrede er ca. halvdelen af Jordens befolkning af hængig af mad, der produceres bl.a. ved hjælp af nitro gen bundet i Haber-Bosch-processen.

29/07/2018 22.51

FRA STJERNESTØV TIL O CEANER AF LIV 269

Kontrolforsøg

Podning med Rhizobium-bakterier

12.9 Til venstre: Nitrogenfikserende bakterier, her Rhizobium, danner rodknolde hos planter, som fx sojabønner. Til højre: Her ses resultatet af et forsøg, hvor sojabønner er blevet podet med nitrogenfikserende bakterier og til sammenligning et kontrolforsøg uden nitrogenfikserende bakterier. Hvorfor har de forskellig vækst? Prøv at sammenligne med fig. 11.23 i forrige kapitel.

Biologisk nitrogenfiksering Et tryk på 150-250 atm og en temperatur på mellem 300-550 °C! Når man ser på de betingelser, der skal til for at bryde den stærke tripelbinding mellem de to nitrogenatomer i N2 og få molekylet til at reagere med H2 i Haber-Bosch-processen, må man undre sig over, hvilke levende organismer der kan klare den opgave i naturen? Og svaret er, at der kun er ganske få, der kan. Det er bakterier, der står for at binde luftens nitro gen. Den proces kaldes biologisk nitrogenfiksering. På side 48-49 i indledningen til kapitel 3 kan du se cyano bakterier, der sidder sammen i lange tråde, og det er tydeligt, at trådene indeholder gullige celler, der skiller sig ud fra de øvrige bakterieceller. I disse såkaldte heterocyster foregår nitrogenfikseringen, hvor luftens N2 først omdannes til NH3, som derefter kan indbygges i forskellige organiske molekyler (se også fig. 12.12). Nitrogenfiksering foregår i mange forskellige typer bakterier. Nogle nitrogenfikserende bakterier sidder i rodknolde på planter som kløver, sojabønne og ært, se fig. 12.9. Det er et meget fint system for planten, der på denne måde får adgang til luftens N2 ved hjælp af

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 269

sine rodbakterier. Til gengæld får bakterien energirige kulhydrater af planten.

Mere nitrogen i de biologiske kredsløb Den biologiske nitrogenfiksering bringer hvert år 258 millioner tons N fra luften ind i forskellige øko systemer på verdensplan. På fig. 12.10 kan du se, at en del af den biologiske nitrogenfiksering fremmes af landbruget: Ca. 60 millioner tons nitrogen fikseres på marker, hvor der dyrkes planter med nitrogenfikse rende rodbakterier. Hvis vi lægger det nitrogen, der fikseres biologisk i landbruget, sammen med det industrielt fikserede nitrogen, der indgår i kunstgødning, kan vi se, at men nesket omtrent har fordoblet den mængde nitrogen, der hvert år bringes fra atmosfæren og ind i de biologi ske systemer. Dette har en stor indvirkning på hele nitrogenkredsløbet. En effekt er, at transporten af nitrogen fra land til hav er fordoblet siden 1860’erne, og udledningen af ammoniak og lattergas til luften øges også, jo mere nitrogen der fikseres.

29/07/2018 22.51

270 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

Nitrogenkredsløbet

Der findes nitrogenkredsløb i alle økosystemer, og processerne i kredsløbene er de samme, uanset om vi kigger på en sø, et hav, en skov eller et rensningsanlæg. Du kan læse mere om de processer, der indgår i over sigtstabellen til højre (fig. 12.12).

Når først nitrogen er hentet ud af luften og bundet i or ganiske molekyler, er det tilgængeligt for økosystemer nes fødekæder. Og her starter et netværk af processer, der tilsammen udgør nitrogenkredsløbet. Betegnelserne for de vigtigste processer kan du se i fig. 12.11, der også viser et forenklet nitrogenkredsløb i havet.

Denitrifikation 109

Denitrifikation 300

Industriel fiksering 124

Fiksering ved dyrkning 60

Lyn 4

Biologisk nitrogenfiksering 160

Afbrænding af fossilt brændsel 30

N2 Naturlig biologisk fiksering 58

fære

s Atmo

TEST DIN FORSTÅELSE 12.3 Hvilke processer på fig. 12.11 stimuleres, når nitrattilførslen fra land øges?

12.10 Nitrogenfiksering foregår både på land, i havet og i ferskvand. Figuren viser, hvor meget nitrogen der fikseres hvert år, og hvor meget N2 der ledes tilbage til atmosfæren via denitrifikation fordelt på menneskestyrede (røde) og biologiske (sorte) processer. Tallene er angivet i Gt N pr. år. (Kilde: Ciais, 2013)

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 270

29/07/2018 22.51

FRA STJERNESTØV TIL O CEANER AF LIV 271

Tilførsel fra land NH4+

NO3–

N2 opløst i havet

Assimilering i planteplankton

Nitrificerende bakterier

Organisk bundet N videregives i fødekæden

Dødt organisk stof nedbrydes og organisk bundet N mineraliseres i processen

NO3–

Denitrificerende bakterier

N-fikserende bakterier

NH4+

Deponering af organisk bundet N

12.11 Forenklet overblik over nitrogenkredsløbet i havet. Prøv at følge pilene rundt på figuren. Hvor returneres nitrogen til atmosfæren? Det gør den gennem den proces, der kaldes denitrifikation, men du kan også se, at en del af nitrogenatomerne bruges igen og igen i fødekæden, når organisk stof opbygges og nedbrydes.

Processer i nitrogenkredsløbet Nitrogenfiksering Atmosfærisk nitrogen omdannes til organisk bundet nitrogen via ammoniak

N2+ H2 → NH3 + H2

Mineralisering Organisk bundet nitrogen omdannes til ammonium, når stofferne nedbrydes

Organisk-N → NH4+

Mikroorganismer er vigtige nedbrydere. Når organisk stof, der indeholder meget N i forhold til C, fx proteiner, nedbrydes, frigives ammonium.

Assimilering Uorganisk nitrogen i form af ammonium eller nitrat optages og indbygges i organiske stoffer

NH4+ → Organisk-N

Planter, svampe, alger og mange bakterier optager ammonium fra miljøet og bygger det ind i organiske stoffer. Andre organismer er helt afhængige af at indtage organisk bundet N for at dække deres N-behov.

Nitrifikation Ammonium omdannes til nitrat

NH4+ + O2 → NO3–

NH3 + glutaminsyre ➞ glutamin

–

NO3 → Organisk-N

NH4+ + O2 → NO2– NO2– + O2 → NO3–

Denitrifikation Nitrat omdannes til atmosfærisk nitrogen

NO3– + CH2O → N2 + CO2+ H2O

Nitrogenfiksering foretages af bakterier og omdanner luftens N2 til ammoniak, der derefter indbygges i organiske forbindelser som fx glutamin.

Nitrifikation kræver ilt. Og nitrifikation foretages af bakterier i iltede miljøer. Nogle bakterier omdanner ammonium direkte til nitrat. Andre bakterier omdanner ammonium til nitrit, hvorefter en anden gruppe bakterier tager over og omdanner nitrit til nitrat. DDenitrifikation foretages af denitrificerende bakterier, der lever i iltfrie miljøer. De bruger nitrat i stedet for ilt i deres respirationsproces. Denitrifikation er et eksempel på en anaerob respirationsproces.

12.12 Processer i nitrogenkredsøbet.

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 271

29/07/2018 22.51

272 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

Nitrogenkredsløb i byens rensningsanlæg Nede i rensningsanlæggets procestanke kører stofkredsløbene for fuld skrue. Det er især bakterier, der arbejder her, og når vi kobler den viden, vi har om nitrogen-, kulstofog fosforkredsløbene, sammen med viden om betingelser for bakteriers vækst (se kapitel 3), kan vi styre omsætningen af N, C og P og fjerne stofferne fra vores spildevand, hvis vi ønsker det. Ved at fjerne stofferne fra spildevandet undgår vi at påvirke stofkredsløbene i vandløb, søer og havområder, når vi leder spildevandet væk fra byen, for, som du kan læse i afsnit 12.5, kan til førslen af næringsstoffer ændre naturen fuldstændigt. I procestanken Før spildevandet når procestanken, bliver det renset mekanisk, og fx vatpinde og hygiejnebind sorteres fra. Sand og fedt bundfældes, og en del slam filtreres fra og sendes til biogasanlægget. I procestanken er målet at få omdannet nitrogen på forskellige former til gassen N2, der så vil forsvinde op i atmosfæren og ud af de biologiske kredsløb. Nitrogenkredsløbet i procestanken styres bl.a. vha. spildevandets indhold af ilt. Kig på tabellen i fig. 12.12. Hvilke processer kører, når der er ilt til stede? Og hvilken proces tager over, når man slukker for lufttilførslen i procestanken? Ligesom i havet vil organisk bundet N frigives som ammonium, og vandets indhold af ammonium bliver omsat til

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 272

nitrat i nitrifikationsprocessen, der kræver ilt. Når lufttilførslen stoppes, bliver der iltfrit, og de denitrificerende bakterier går i gang. De omdanner nitrat til N2. Målet er nået, nitrogenen er nu ude af spildevandet. Det er energikrævende at pumpe luft ned i spildevandet, så hvis nitrogen kan fjernes med minimal brug af nitrifikationsprocessen, er der en stor energigevinst at hente. Ved at styre forholdene nøje i procestanken kan nitrogenet fjernes via en ’nitrit-shunt’. Når nitrogen fjernes på denne måde, skaber man gode betingelser for de bakterier, der omdanner ammonium (NH4+) til nitrit (NO2-), og lader kun den første del af nitrifikationen forløbe. Den nitrit, der produceres, kan indgå i denitrifikationen, ligesom nitrat kan, og bliver omdannet til N2. Anammox En anden måde at minimere iltforbruget på er at bringe en helt anden type bakterier i spil i procestanken: anammoxbakterierne. Anammox står for anaerob ammonium oxidation, og anammoxbakterierne lever uden ilt. De får energi ved at oxidere ammonium med nitrit: NH4+ + NO2– ➞ N2 + H2O. Denitrifikanter bruger organisk stof, når de pro ducerer N2, men det gør anammoxbakterierne ikke. Derfor kan man i et anammox-anlæg bruge mere af kulstoffet fra spildevandet til biogas

produktion, der giver el og varme. Faktisk er der så meget kulstof i spildevandet, at rensningsanlægget kan producere mere strøm og varme, end det selv bruger. Det har taget tid at lære anammoxbakteriernes vækstbetingelser at kende, men nu er der så meget viden om bakterierne, at nye rensningsanlæg bygges op omkring anammoxprocessen. For at holde de aktive nitrogenfjernende bakterier inde i rensningsanlæggets procestanke, ledes en del af det slam, der bundfældes i efterklaringstanken, tilbage til procestankene, mens resten sendes til biogasanlægget. På figuren vises et forenklet overblik over procesforløbene i Egå renseanlæg, hvor viden om anammoxprocessen kobles med spildevandsrensning og energiproduktion ved hjælp af biogas. Her kan man også se, at der fjernes fosfor fra spildevandet. Fosfor kan fjernes af fosfatbindende bakterier eller kemisk ved at tilsætte jernklorid, der sammen med fosfaten danner jernfosfat, som er tungt opløseligt. Jernfosfat, bakterier fyldt med fosfor og andre partikler får lov at synke til bunds i store efterklaringstanke med stillestående spildevand og udgør en del af slammet. Det rensede vand ledes fra overfladen af efterklaringstanken, filtreres og iltes og er nu klart til at slippe ud af rensningsanlægget.

29/07/2018 22.51

FRA STJERNESTØV TIL O CEANER AF LIV 273

Jernklorid Rist

Sand og fedtfang

Slamfilter

Bio P-tank

Procestank

Efterklaring

Iltningstrappe

Egå å

Indløb Anammox Nitrit-shunt Bio-aktivt returslam

Affald

Sand

Gasmotor

Biogas

El og varme Slam Slam Rådnetårn 12.13 (øverst) Fremtidens rensningsanlæg producerer også energi. (nederst) ltningstrappen ilter vandet, inden det ledes ud i vandløbet.

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 273

29/07/2018 22.51

274 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

12.4

Alle kredsløb spiller sammen Alle organismer har brug for både nitrogen og kulstof for at leve og vokse, og konsekvensen af livets tilstede værelse på Jorden er derfor, at de forskellige stofkreds løb er koblet sammen. På side 241 så du, hvordan produktionen i et øko system styres af tilgængeligheden af resurser. Måske husker du illustrationen med vand i tønden fra kapitel 11? Nitrogen kan virke som en begrænsende faktor for primærproduktionen, dvs. at når mængden af nitro gen øges, kan primærproduktionen også øges, og det sætter gang i kulstofkredsløbet. Koblingen af nitrogenog kulstofkredsløbene er illustreret i fig. 12.14.

Nitrogen- og kulstofkredsløb er tæt forbundet Samspillet mellem nitrogenog kulstofkredsløbet er tydeligt i havet, hvor det bl.a. afgør, hvor klart vores (bade)vand er. Der er en begrænset mængde biologisk tilgængeligt nitrogen i havet, og det betyder, at små fotosynteti

Afsætning fra atmosfæren 10 + 40

Nitrogenfiksering 140

serende alger (planteplankton) begynder at vokse og dele sig, når der tilføres nitrogen. Når algerne vokser, optager de kulstof i form af CO2 og omdanner det til organisk stof, biomasse, der er føde for de næste led i fødekæden. Nitrogen sætter altså gang i kulstofkreds løbet, og det betyder vækst og mange planktonalger, der kan give uklart vand. Hvis vi følger mængden af fytoplankton i havet over et år (fig 12.15), ser vi koblingen mellem kulstofog nitrogenkredsløbene. Om vinteren er primærproduktionen lav, fordi manglen på lys begrænser produktionen, og nitrogenet i vandet bliver derfor ikke brugt. Men i marts sker der noget. Lyset sætter gang i væksten, og der er rigeligt nitrogen, så primærproduktionen stiger, og vi får en forårsopblomstring af alger i havet. Størrelsen af opblomstringen afhænger især af mængden af nitrogen i vandet. Når nitrogenet er brugt op, falder primærproduktionen, og fra maj til oktober er det hovedsageligt nitrogen, der begrænser primær produktionen. Døde alger og dyr synker langsomt ned gennem vandet og lander til sidst på bunden. På vejen ned gennem vandsøjlen bliver de delvist nedbrudt, og

Denitrifikation 240

N2O fra nitrifikation og denitrifikation 4

Verdenshavene

Tilførsel fra land 30 + 50 Biologisk reaktivt nitrogen

Organisk kulstof

Dødt organisk stof nedbrydes og organisk bundet N neutraliseres i processen

Deponering 25

12.14 De biologiske kredsløb hænger sammen. Her vises det samlede nitrogenkredsløb i verdenshavene. Tallene angiver Gt N pr. år og er opgjort i 1990’erne. Der er minimum 20 % usikkerhed på den type globale opgørelser. Blå tal er ’naturlige’ til- og fraførsler, røde tal er direkte betinget af menneskelig aktivitet. (Omtegnet efter Gruber, 2008)

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 274

29/07/2018 22.51

FRA STJERNESTØV TIL O CEANER AF LIV 275

Klorofyl a (µg/L)

Total N (µmol/L)

100

8 7

Forårsopblomstring 80 Efterårsopblomstring

6 5

4 3

1 0

0 Jan

Mar

Maj

Jul

Sep

Nov

Tid

12.15 (øverst til højre) Månedlige gennemsnit af klorofyl a, der er et mål for mængden af plankton i vandet, og totalt N-indhold i vandet i årene 2010-2013 målt på de 45 stationer, der er vist på danmarkskortet til venstre. Klorofyl er et udtryk for mængden af planteplankton. Forårs- og efterårsopblomstring er angivet med pile. (Omtegnet efter Riemann, 2016).

Vanddybde (m) 0 Springlag

10 20 30

12.16 Saltholdighed og temperaturmålinger i vandsøjlen kan afsløre, om vandsøjlen er lagdelt.

derved frigives nitrogen, der igen kan bruges i primær produktionen (se også fig. 12.11). Det meste af den døde biomasse, der når ned til bun den, bliver nedbrudt, og nedbrydningen frigiver nitro gen til bundvandet. Når efterårsstormene sætter ind, blandes det nu næringsrige bundvand op i vandsøjlen, og det kan give en efterårsopblomstring af planktonalger.

Lagdeling adskiller kredsløbene Forbindelsen mellem overfladen, hvor der er lys til pri mærproduktionen, og bundvandet, hvor nedbrydnin gen frigiver nitrogen, er vigtig for koblingen mellem kulstofog nitrogenkredsløbet både i havet og i søer. Men om sommeren er vores indre danske farvande ofte lagdelte, og overfladevandet er adskilt fra bund vandet. Når overfladevandet varmes op, får det en

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 275

40 50

Temperatur

Saltholdighed

10 15 20 25 30 Saltholdighed (‰) og temperatur (°C)

lavere densitet (massefylde) og ligger derfor som et låg over det koldere bundvand. Det kan ses som et plud seligt spring i temperatur på 10-15 °C over nogle få meter. Denne overgangszone kaldes et springlag, se fig. 12.16. Vandets saltindhold (salinitet) påvirker også densiteten. Jo større salinitet, jo større densitet, og dette bidrager til at forstærke springlaget. I Kattegat og Bælthavet møder det salte vand fra Nordsøen det min dre saltholdige vand fra Østersøen, og her opstår der en naturlig lagdeling efter salinitet, hvor vandet med den højeste salinitet ligger ved bunden. Under springlaget findes næringssalte, der frigives fra nedbrydningen på bunden. Springlaget forhindrer, at næringssaltene når op i lyset, hvor algerne kan bru ge dem i primærproduktionen. Når der findes et spring lag, er koblingen mellem mineralisering på bunden

29/07/2018 22.51

276 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

og produktionen ved overfladen derfor svag, og ’tand hjulene’ i N- og C- kredsløbene (se fig. 12.14) kan ikke nå hinanden. I Danmark er springlag et sæsonbestemt fænomen, for overfladevandet varmes kun effektivt op om sommeren, og efterårsstormene nedbryder lag delingen, så næringsstofferne igen kommer i kontakt med overfladevandet. Og det kan spores i planktonal gernes efterårsopblomstring. Koblingen mellem primærproduktionen i havet og tilgængeligheden af nitrogen er et eksempel på, hvordan nitrogen sætter gang i kulstofkredsløbet. I alle økosystemer findes der koblinger mellem kulstof og nitrogen, men også koblingen til andre vigtige nærings stofkredsløb som fx fosforkredsløbet er vigtig. Årstidsvariationen i havets primærproduktion viser, at stofkredsløbene er meget dynamiske, og at der sker store ændringer i økosystemerne, når kredsløbene påvirkes. Det vil vi se flere eksempler på i næste afsnit. TEST DIN FORSTÅELSE 12.4 Se på fig. 12.14. A: Balancerer til- og fraførsel af nitrogen i verdenshavene samlet set? B: Vil kulstofhjulet køre hurtigere eller langsommere, hvis vi gøder verdenshavene med nitrogen?

12.5

Når kredsløbene påvirkes Vi er som mennesker en del af stofkredsløbene, og vi påvirker dem både lokalt og globalt. Når vi forstår processerne i stofkredsløbene, kan vi forudsige, hvad der sker, hvis nitrogentilførslen til havene fordobles, eller hvilke konsekvenser det får, hvis CO2-koncentra tionen i atmosfæren øges med 30 %.

Iltsvind Forestil dig en nøgen havbund, hvor smådyr, fisk og bundplanter er forsvundet. Nogle er udvandret, andre er døde. En bund dækket af et hvidt lag af svovlbakte rier, der lever af den stinkende svovlbrinte, der siver ud af havbunden, fordi andre bakterier længere nede i mudderet producerer svovlbrinte på højtryk. Sådan kan en havbund se ud efter en periode med kraftigt iltsvind. Iltsvind opstår, når en høj primærproduktion kom bineres med lagdelt vand. Hvis vandets små plank tonalger har god adgang til nitrogen, vokser de godt og producerer meget biomasse. Noget af biomassen

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 276

12.17 Liglagen og døende bunddyr i et område med iltsvind. Liglagnet dannes af svovlbakterier, der er hvide, fordi de oplagrer svovl i fast form i cellerne.

synker ned på havbunden. På bunden bruges det orga niske stof af dyr og bakterier, der optager det som føde og respirerer kulstofforbindelserne. Respirationen kræver ilt – faktisk så meget ilt, at iltkoncentrationen kan nå helt ned under 2 mg ilt pr. liter i bundvandet. Ilten til respirationen af det organiske stof optages fra bundvandet, og hvis et springlag afskærer bundvandet fra overfladevandet, opstår der iltsvind. Selvom iltsvind opstår på dybere vand, kan det også ramme kysten. Vandmasser med iltfrit bundvand kan presses ind på lavt vand og ramme dyr og planter der. Det kan fx ske, hvis fralandsvind blæser overflade vandet væk. Så vil bundvand trækkes indad og op mod kysten. Gennem de sidste 30 år er der oftere og oftere sket denne form for lagdeling i de danske havområder (fig. 12.19). Udviklingen skyldes formodentlig, at vind hastighederne i denne periode generelt har været faldende om sommeren. Den øgede lagdeling har

29/07/2018 22.51

FRA STJERNESTØV TIL O CEANER AF LIV 277

Hyppighed af lagdeling (%)

Hyppighed af iltsvind (%)

80 Ilt i vandet og det øverste af bunden

Ingen ilt i vandet

70 10

Meget lidt ilt i vandet og intet i bunden

SVOVLBRINTE Hvide svovlbakterier

5 50

40 1980

1985

1990

1995

2000

2005

2010

2015

Tid (år) Bakterier, der lever iltfrit, udskiller svovlbrinte (H2S)

12.18 Pludselig fiskedød kan opstå, hvis en bundvending trækker svovlbrinte op i vandet. En bundvending sker hurtigt, men optakten til bundvendingen strækker sig over mange måneder. Efterhånden som ilten i bundvandet opbruges, trænger den svovlbrinte, der dannes i muddereret, længere og længere op mod havvandet. De hvide svovlbakterier holder svovlbrinte væk fra vandet ved at omdanne det til svovl, men der bliver også dannet metangas i mudderet, og hvis metanboblerne bliver så store, at de trænger ud af mudderet i store bobler, river de svovlbrinten med sig, og det slår dyrelivet ihjel.

dog ikke givet flere tilfælde af iltsvind i havet, da det i samme periode er lykkedes at nedsætte udledningen af næringsstoffer til havmiljøet, hvilket har givet færre algeopblomstringer.

Tilstanden i økosystemet ændres Helt inde ved kysten på det lave vand har sammen hængen mellem tilgængelig nitrogen og primær produktionens størrelse også stor betydning. En høj tilførsel af nitrat medfører en høj produktion af små mikroskopiske alger i vandet. De mange alger giver uklart vand og skygger for planter og tang, der vokser på bunden. Den effekt er tydelig at se, når det gælder udbredelsen af ålegræs. I år 1900 var der tætte enge af ålegræs i de fleste danske fjorde, og i Kattegat voksede ålegræs på vanddybder helt ned til 17 meter. I dag dæk ker ålegræsset omkring 20-25 % af det areal, det dæk kede i år 1900, og det vokser i gennemsnit kun ud på vanddybder på 2-4 meter, se fig. 12.20. Den lave dybde-

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 277

12.19 Øget forekomst af lagdeling siden 1980 og hyppigheden af iltsvind. Det er indholdet af næringsstoffer, der er grundlaget for, at iltsvind opstår, men det er havstrømme og vejrforhold, der betinger, at det sker. Selvom tilførslen af næringsstoffer er faldet, kan det ikke spores i en faldende hyppighed af iltsvind, da der samtidig er sket en stigning i antal perioder, hvor vandsøjlen er lagdelt. Målingerne er foretaget på de 45 stationer, der er vist i fig. 12.15, i perioden fra juni til september. Hyppig hederne af iltsvind opgøres som andelen af målestationer, hvor iltkoncentrationen i bundvandet når under 4 mg/L. Vandmasserne betragtes som lagdelte, hvis forskellen i densiteten er større end 0,5 kg/m3. (Omtegnet efter Riemann, 2016)

grænse på 2-4 meter for ålegræsset skyldes, at lyset ikke kan trænge ned gennem det uklare vand. Når vandet langs vore kyster skifter fra en tilstand med klart vand og bundplanter til en tilstand med uklart vand fyldt med planktonalger og ingen bund planter, kaldes det et regimeskifte, se fig. 12.21. Den ubevoksede bund under det uklare vand hvirvles let op og gør vandet endnu mere uklart, og en selvforstærken de proces er i gang. Regimeskiftet er en negativ spiral, der fastholder økosystemet i en uønsket tilstand. Selv om tilførslen af næringsstoffer nedsættes, kan der går lang tid, før økosystemet vender tilbage til den oprin delige tilstand med klart vand og en bund dækket med rodfæstede planter, som er nøglen til et økosystem med mange arter, skjulesteder for fiskeyngel, en stabil bund og tilbageholdelse af nitrogen. Siden slutningen af 1980’erne er der gjort meget for at mindske udledningen af nitrogen til de kystnære økosystemer, og overvågningen fra 2010 til 2015 af

29/07/2018 22.51

278 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

Aalborg

Thisted

Løgstør

Nykøbing

Nibe

Ålegræssets udbredelse 1901 1994

Thyborøn

Skive

Lemvig

Plantedække

12.20 Ålegræs er den dominerende havgræs i Danmark. Planten kræver lys og vokser derfor godt, når vandet er klart, bunden er stabil, og iltforholdene er gode. Ålegræs bruges som indikator for, hvor god miljøtilstanden er langs vores kyster. (Efter Christensen, 2011)

Uklart vand og større iltforbrug ved bunden

Klart vand Balanceret vækst af mikroalger og hurtigt voksende makroalger

Sund bestand af havgræsser og langsomt voksende makroalger

Øget vækst af mikroalger og hurtigt voksende makroalger

Havbunden stabiliseres, partikler tilbageholdes og næringsstoffer bindes i planterne

Tab af havgræs og langsomt voksende makroalger

Øget slid på havbunden, ophvirvling af partikler og frigivelse af bundens næringsstoffer

Koncentration af næringsstoffer

12.21 Regimeskifte i ålegræseng. (Efter Christensen og Høgslund, 2011)

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 278

29/07/2018 22.51

FRA STJERNESTØV TIL O CEANER AF LIV 279

Klorofyl a (µg/L)

Maks. dybdegrænse (m)

Total N (µmol/L) 60 8

4,2 4,0

3,8 3,6

40 4

3,4 3,2

20 1980

1990

2000

2010

3,0 1980

1990

Tid (år)

2000

2010

1980

1990

Tid (år)

2000

2010

Tid (år)

12.22 Udviklingen i klorofyl, total nitrogen og dybdegrænse for ålegræs de sidste 30 år langs de danske kyster. (Omtegnet efter Riemann, 2016)

vores hav viser, at initiativerne har virket (se fig. 12.22). Der er færre planktonalger i vandet, og der er en ten dens til, at ålegræs og de store tangplanter breder sig ud på større dybder igen. I næste kapitel kan du læse mere om de natursyn og politiske beslutninger, der har betydning for udlednin gen af næringsstoffer til vandmiljøet.

Det første liv ændrede Jordens stofkredsløb Fra det lokale eksempel på, hvordan ændringer i stof kredsløbene påvirker økosytemer i kystzonen, bevæger vi os nu op på global skala og ser på, hvordan ændrin ger i stofkredsløbene påvirker Jordens atmosfære. Mennesket har siden industrialiseringen påvirket det globale kulstofkredsløb ved at ændre atmosfærens indhold af CO2, men det er langtfra første gang i Jordens historie, at livet sætter et kraftigt aftryk på atmosfærens sammensætning. Faktisk er det netop pga. de biokemiske processer, livet udfører, at atmo sfærens sammensætning er, som den er. For os er den iltrige atmosfære en selvfølge. Ilt ud gør 21 % af den luft, vi indånder. Men i over halvdelen af Jordens historie har der været forsvindende lidt ilt i luften. Iltens kredsløb på kloden og dannelsen af vores iltholdige atmosfære er et forunderligt parløb mellem biologi og geologi. For 3 milliarder år siden udgjorde ilt under 0,001 % af Jordens atmosfære, og luften bestod mest af N2, CO2 og CH4. Men for 3,5 milliarder år siden skete der noget. I kapitel 2 så vi, hvordan fotosyntetiserende organis mer udvikledes tidligt i livets historie, og at de kunne lave organiske kulstofforbindelser ud fra CO2 i en proces, hvor affaldsproduktet var ilt. De første udslip

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 279

af O2 fra cyanobakterierne reagerede straks med en myriade af reducerede forbindelser (dvs. stoffer, der er villige til at reagere med fx ilt), og derfor steg iltind holdet kun svagt til ca. 0,1 % af det nuværende niveau. Over de næste millioner af år steg atmosfærens frie iltindhold gradvist, i takt med at de mange reducerede forbindelser blev mættet med ilt. Den frie ilt fra foto syntesen startede en proces, som vi kender rigtig godt: Jorden begyndte at ruste! Reduceret jern reagerede med den frie ilt og dannede rustrøde aflejringer af jern oxider. Det kan vi se i ældgamle klipper (se fig. 12.24). Nogle af de ældste klipper på Jorden findes i Grønland. De 3,7 milliarder år gamle Isua-aflejringer indeholder karakteristiske striber af jernoxider, som betragtes som et af beviserne på, at der fandtes ilt i atmosfæren på det tidspunkt i Jordens historie. Hvis indholdet af ilt i atmosfæren skal stige, kræver det, at ilten ikke straks bliver brugt i respirationsproces sen. Hvis alt det kulstof, der bliver produceret i fotosyn tesen, sendes videre i fødekæden og respireres, så vil respirationen bruge al den ilt, fotosyntesen producerer. Noget af det organiske kulstof, der blev produceret i fo tosyntesen, skal derfor fjernes fra de biologiske kreds løb. Det kan fx ske, ved at kulstoffet begraves i havbun den, hvor det bliver utilgængeligt for respirationen. Nogle af de udsving, der har været i atmosfærens iltindhold, skyldes netop koblingen mellem ilt- og kul stofkredsløb. På tidslinjen for udviklingen af ilt i atmo sfæren (fig.12.23) kan vi se, at svingninger i atmosfæ rens iltindhold falder sammen med vigtige begiven heder i livets udvikling. For omkring 300 millioner år siden var iltindholdet ca. 50 % højere, end det er i dag. På det tidspunkt havde planterne for alvor koloniseret

29/07/2018 22.51

280 L I VS FOR M ER

36 %

I SA M SPIL

Nutid

Dinosaurerne uddør

200

Triasperioden slutter. Iltindholdet falder

300

Kæmpeguldsmed

350

Kultid. Højt iltindhold i atmosfæren

440

Grønalger kravler på land

600

Mange smådyr opstår

20 %

750 900

Iltindholdet i atmosfæren stiger

Første 1500 eukaryote alger

< 0,2 %

Første tegn på 2400 ilt i atmosfæren 2700 Første sikre tegn på blågrønalger i stromatolitter

3500 Ældste forstenede stromatolitter

12.24 ’Båndede’ jernmalme. En bjergart, der blev dannet, da Jorden begyndte at ruste. Jernmineraler reagerede med den frie ilt, der blev produceret i fotosyntesen, og først da mineralerne var oxideret, begyndet iltniveauet i atmosfæren at stige. Aflejringerne i Grønland er de ældste kendte aflejringer, og de ’båndede’ jernmalme kan ses flere steder, her i det vestlige Australien

landjorden, og store puljer af organisk kulstof blev fast holdt i disse landplanter, fordi kulstoffet her var bundet i svært nedbrydelige kulstofforbindelser og derfor util gængeligt for biologisk nedbrydning og respiration. En anden medvirkende årsag til det høje iltindhold i kultidens atmosfære var dannelsen af det fossile kulstof, som vi i dag kan grave frem i form af kul og olie. En stor mængde kulstof blev på den måde taget ud af det biologiske kredsløb, men vender nu tilbage, når vi brænder det fossile kulstof af. Det er fra denne periode, vi finder fossile aftryk af kæmpeguldsmede med et vingefang på 65 cm, og du kan læse mere om iltens betydning for evolutionen af gigantiske livsformer i kapitel 5. Vi kan også observere livets indflydelse på atmosfæ rens iltindhold og koblingen til kulstofkredsløbet i dag. Afbrændingen af fossilt kulstof bruger ilt, og atmosfæ rens iltindhold har været faldende over de sidste 25 år, se fig. 12.25. Faldet er meget lille set i forhold til de 21 % ilt, som atmosfæren rummer, men det illustrerer den tætte kobling mellem ilt og kulstofkredsløbet.

Det globale kulstofkredsløb forandres Jorden dannes 4600 Mio. år før nu

12.23 Tidslinje, der viser koncentration af ilt i atmosfæren og vigtige evolutionære begivenheder.

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 280

Du har helt sikkert hørt om klimadebatten og ændrin gerne i atmosfærens indhold af CO2, og som du lige har læst, er det ikke første gang, at livet har ændret atmo sfærens sammensætning. Det er imidlertid første gang i Jordens historie, at en enkelt art, mennesket, i kraft af

29/07/2018 22.51

FRA STJERNESTØV TIL O CEANER AF LIV 281

O2-indeks (ppm) 0 Cape Grim O2-koncentration

–200 –400 –600 –800 1990

1995

2000

2005 Tid (år)

2010

2015

12.25 Atmosfærens iltindhold de sidste 25 år målt på Cape Grim i Australien. Y-aksen angiver afvigelsen i forhold til 1985-niveauet. Den nedadgående tendens svarer til 19 ppm (parts per million) pr. år, og ændringen er – heldigvis – så lille, at den ikke har betydning for menneskets helbred. (Kilde: Scripps O2 Program. Atmospheric Oxygen Research) CO2-koncentration (ppm) 400 380

Iskerneboring

360

Direkte måling i atmosfæren

340 320 300 280 0

500

1000

1500

1750 Tid (år)

1800

1900

2000

12.26 Udviklingen i atmosfærens CO2-indhold fra år nul til år 1750 og fra år 1750 til år 2015. Lilla angiver målinger af CO2-koncentrationen foretaget i luft fanget i iskerner. Blå angiver målinger direkte i atmosfæren. (Kilde: Ciais, 2013)

en kollektiv forståelse af de mekanismer, der styrer Jor dens stofkredsløb, bevidst kan ændre atmosfærens sammensætning. Den nuværende udvikling i atmosfærens CO2-ind hold skyldes ændringer i det globale kulstofkredsløb. Mennesket har flyttet en stor pulje af organisk bundet kulstof fra undergrunden over i atmosfæren. Tag end nu et kig på fig. 12.6. Der kan du se, at afbrændingen af fossilt brændsel bidrager med 7,8 Gigaton C (= 109 ton) kulstof til atmosfæren om året, og på fig. 12.26 kan du se udviklingen gennem de sidste 2000 år. Der er sket en markant ændring af kredsløbet, og det er årsagen til,

at vi ser den voldsomme stigning i atmosfærens CO2indhold siden den industrielle revolution. Vores aktiviteter påvirker stofkredsløbene både lokalt i små økosystemer og globalt i økosystemet Jorden. I næste kapitel skal vi arbejde med, hvordan naturen forvaltes, og hvilke former for natursyn for valtningen udspringer af. TEST DIN FORSTÅELSE 12.5 I fig. 12.25 kan du se, at iltkoncentrationen i atmosfæren generelt er faldet de sidste 25 år. Men der er også en årlig variation, der er synlig som små udsving på grafen. Kan du forklare disse årlige udsving? Hvordan ville kurven se ud i Danmark? Ved ækvator?

Kerneord i kapitel 12 ■

Stofkredsløb ■ Kulstofkredsløb ■ Nitrogenkredsløb ■ Iltsvind ■ Begrænsende faktor ■ Nitrogenfiksering ■ Assimilering ■ Mineralisering ■ Denitrifikation ■ Atmosfærens O2-indhold ■ Atmosfærens CO2-indhold

LIV_kapitel12_v009_4k.indd 281

29/07/2018 22.51

Landskab og vildskab Natursyn og forvaltning

13 LIV_kapitel13_v012_4k.indd 282

29/07/2018 23.04

Den sjette masseuddøen. Det lyder barskt, men vi ved, at arter forsvinder fra Jorden med en hastighed, der ikke er set, siden dengang dinosaurerne uddøde for 65 millio ner år siden. Og når en art først er for svundet, er det uigenkaldeligt. I dette kapitel vil vi dykke ned i, hvordan tilstanden i den danske natur er i dag, og hvordan den var, før mennesket invaderede landet, men først er det måske værd at overveje, hvad natur er. Er blomsterkummen på parkeringspladsen en del af naturen? Er havens forædlede æbletræ natur? Er du selv en del af naturen? Den måde, vi forstår naturen på, giver sig blandt andet udtryk, når vi som samfund beslutter os for, hvilken naturpolitik vi vil føre. Hvad skal vi værne om – og hvad er målet med naturbeskyttelsen? Skal vi genskabe så meget vild natur som muligt - fx ved at udsætte semi-vilde exmoor ponyer i Skjern Å-deltaet? Sidst i kapitlet sættes økosystemets processer i perspektiv, når vi forholder os til de måder, vi forvalter naturen på nationalt og internationalt. Når du har læst kapitel 13, vil du ■ kunne

diskutere begrebet natur ■ vide, at der findes forskellige natursyn ■ kende til dansk megafauna og megafaunaens påvirkning af økosystemer ■ kunne forholde dig til uddøen og artsrigdom over geologisk tidsskala ■ kende den overordnede tilstand for danske naturtyper ■ kende grundlæggende principper for forvaltning af økosystemer

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 283

29/07/2018 23.04

284 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

13.1 Er tulipanerne i blomsterkummen natur? – er de dyrkede marker? Kan man opfatte højhuse som ’naturlige klipper’ og på den måde en del af naturen – eller ligger byen uden for naturen?

13.1

Er naturen overalt? Der er god stemning på byens torv. Folk nyder for årssolen ved cafébordene, der står i omhyggeligt ord nede grupper foran torvets caféer kun adskilt af store aflange kasser, hvor planterne vælter ud over siden. Her, lige i solen og omgivet af frodigt grønt, sidder cafégæsterne midt i naturen. Eller gør de? Er de kaffe drikkende gæster selv en del af naturen? Er solstråler ne, der varmer deres skuldre, natur? Eller er det måske mere rimeligt at betragte de små ukrudtsplanter, der maser sig vej gennem sprækkerne i torvets brostens belægning, som natur?

Naturbegreber Svaret afhænger af, hvilket naturbegreb du anvender. I vores kultur har vi ikke noget entydigt naturbegreb, og ordet ’natur’ bruges forskelligt og har flere betydnin ger. Grundlæggende kan vi anlægge to synsvinkler: Na turen kan opfattes som noget, der er afgrænset i forhold til noget andet, fx som en modstilling til byen

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 284

eller til ’kultur’, eller den kan opfattes den som grænse løs, noget der omfatter alt. Inden for begge perspektiver findes der flere for skellige forestillinger om naturen, og de har betydning for den måde, vi tænker og taler om naturen på. Natur begreberne har fx betydning, når der skal føres natur politik, og vi skal beslutte, hvordan vores omgivelser skal se ud. Er natur det, der er uberørt af mennesker? Eller er kornmarken også natur? På modsatte side findes en oversigt over forskellige naturbegreber (fig. 13.2). Definitionerne overlapper af og til, eller modsiger hinanden, og hvert begreb rejser sin helt egen problemstilling. Eksempelvis stiller hensynet til ’naturen som det uberørte’ strenge krav til en begrænsning af aktiviteter som fx udledning af nitrat til vandløb eller kuldioxid til atmosfæren. Hensynet til ’naturen som det vilde’ rejser spørgsmål om, hvordan vi foretager naturpleje og naturgenopretning. Vil vi fx give de ulve, der nu igen findes i Danmark, frit spil?

29/07/2018 23.04

LAND S KAB O G VILD S KAB 285

Det begrænsende naturbegreb

Mennesket står uden for naturen

Mennesket er en del af naturen

Det grænseløse naturbegreb

Naturen er det uberørte

Naturen er det, der er uberørt af menneskets indgriben. En sten er natur, men en flintesten omdannet til en økse er kultur. Naturen er styret af processer, der ikke er påvirket af mennesket. Modsat kultur. Dvs. at alt var natur, før mennesket opstod og blev et socialt og kulturskabende væsen. I Danmark er der intet af jordoverfladen, som er helt upåvirket af mennesker.

Naturen er det vilde

Afgrænsningen af naturen knytter sig til forskellen mellem dyrket/ikke dyrket land. Naturen starter, hvor den regelmæssige og systematiske udnyttelse hører op. Naturen er skove, heder og strande, hvor mennesker kommer og også bruger naturen til fx jagt eller fiskeri. Modsætningen er kulturlandet, byerne, dyrkede marker, forædlede kulturplanter og tæmmede husdyr. Der findes flere områder i Danmark, der i denne forstand er natur, og på globalt plan er der stadig store vilde naturområder.

Naturen er det landlige

Forestillingen om naturen er knyttet til forskellen mellem land og by. Her opfattes bølgende kornmarker og græssende køer som natur. Naturen er knyttet til ”noget oprindeligt” – det der var før urbaniseringen. Naturen er byboernes rekreative områder: mark, eng, skoven, golfbanen eller sommerhusområdet. Den danske natur kan karakteriseres som varieret landbrugslandskab, iblandet skov og lidt vand.

Naturen er det, der ikke er guddommeligt

Ud fra et religiøst naturbegreb er naturen det, vi kan sanse og opfatte med vores fornuft i modsætning til det overnaturlige eller guddomme lige. Mennesket indgår i naturen og er ikke dens modsætning, men har en særlig rolle som ”forvalter”.

Naturen er det, der styres af naturlovene

Begrebet er tæt knyttet til fysikken som videnskab. Naturen opfattes, som det, der styres af naturlovene. Naturens modsætning er det subjektive, psykiske, sociale og kulturelle. Naturen indbefatter alt fra stjernetåger og højhuse til cellerne i din krop. Menneskekroppen hører her med til naturen, mens den menneskelige kultur og tænkning står udenfor.

Naturen er det ikke-syntetiske

Det levende, organiske og lavteknologiske anses som naturligt og i modsætning til det mekaniske, syntetiske og højteknologiske. Naturen er noget oprindeligt og førindustrielt. Potteplanter og akvariefisk anses som natur i modsætning til cement og asfalt. Grænsen for natur går inde i byerne/husene. Forarbejdet læder, fint høvlet træ er naturprodukter, selvom de er stærkt forarbejdede og står i modsætning til plastik og beton.

Naturen er det hele

Naturen omfatter alt: Universet, mennesket, menneskets handlinger, vores idealer. Det påvirkede og upåvirkede land. Naturen er altings omfattende sammenhæng. Problemet med at trække grænser for naturen forsvinder her, men til gengæld er begrebet meget abstrakt.

13.2 Oversigt over naturbegreber. (Inspireret af Fink, 2003)

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 285

29/07/2018 23.04

286 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

Helt enig

Delvis enig

Hverken enig eller uenig

Delvis uenig

Helt uenig

Ødelæggelsen af naturen er en trussel mod menneskehedens fortsatte eksistens Naturlige fænomener har en værdi i sig selv, uafhængigt af den værdi, de måtte have for mennesker Mennesket har ingen særlige rettigheder ud over dem, som andre levende væsener i økosystemet har Naturbeskyttelse koster mere, end det er værd Mennesket har ret til at udnytte naturens resurser, som det vil 0

100 Procent

Helt enig

Delvis enig

Hverken enig eller uenig

Delvis uenig

Helt uenig

Naturoplevelser er vigtige for min livskvalitet Naturen er en del af min hverdag Naturen er overalt, hvor jeg bevæger mig Naturen er ikke i sig selv fascinerende 0

100 Procent

13.3 Holdninger til fem spørgsmål om natursyn (øverst) og fire udsagn om naturens betydning i hverdagslivet (nederst) blandt 1100 adspurgte danskere. (Efter Kaae, 2003)

Natursyn Hvert af de naturbegreber, der omtales i tabellen (fig. 13.2), er knyttet til en holdning til, hvordan og hvor meget mennesket må påvirke naturen: et natursyn. Ét standpunkt er, at naturen har stor værdi i sig selv. Et andet er, at naturen kun har værdi i forhold til den gevinst, vi kan få ud af den. Undersøgelser af befolk ningens holdning til naturen viser, at det er en ret lille gruppe, der først og fremmest ser naturen som en re surse, som mennesket kan kontrollere og udnytte, mens en større gruppe ser mennesket som en del af na

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 286

turen og underlagt dens udvikling, se fig. 13.3. Natur oplevelser har stor betydning for mange menneskers livskvalitet, og mange mener også, at naturen er en vigtig del af hverdagen. TEST DIN FORSTÅELSE 13.1 Hvilket naturbegreb og hvilket natursyn danner baggrund for denne udtalelse: ”Der er en grænse for, hvor mange næringsstoffer man kan udlede til naturen, uden at følgerne for naturen bliver uacceptable”.

29/07/2018 23.04

LAND S KAB O G VILD S KAB 287

13.2

Den uberørte natur Det handler om værdier og holdninger, når et samfund skal afgøre, hvad der er en acceptabel tilstand for natu ren, og disse spørgsmål ligger uden for naturviden skabens genstandsområde, men naturvidenskaben kan bidrage med viden om, hvordan en natur uden mennesket ser ud, og hvad der vil være konsekvensen af forskellige måder at forvalte naturresurserne på. Og hvis vi vil bruge ’den uberørte natur’ som målet for vores forvaltning af naturen, som en gylden standard eller referenceværdi, er det interessant at gå tilbage i tiden og undersøge, hvordan menneskers indgriben ændrede forholdene for klodens arter. Hvis du kunne tage tilbage i tiden, til den danske na tur i sidste mellemistid for 130.000-115.000 år siden, ville du møde mange arter, som du straks ville genken de, fx de fleste af nutidens træarter og dyr som fx pind svin og grævling. Men der vil være en væsentlig forskel: Du ville også opleve en rig megafauna, hvor bl.a. skov elefanter, skovnæsehorn og hulebjørne spiller en vigtig rolle i økosystemerne. Det var før, det moderne men neske nåede til Europa.

Megafaunaen mangler At megafaunaen i vore dage er stort set fraværende i det nordlige Europa, ser ud til at være tæt knyttet til men neskets evolution og vandringer, se fig. 13.5. Mindst 167 arter af store pattedyr (dyr over 10 kg) er uddøde siden sidste mellemistid, hvor mennesket for alvor ind tog verden. På kortet i fig. 13.5 A kan du se, at den mest voldsomme uddøen af megafaunaarter er sket i Euro pa, Australien, den sydlige del af Sydamerika og i den sydlige del af Nordamerika, imens der i Afrika, syd for Sahara, stadig findes en rig megafauna. Megafaunaarternes forsvinden er forbundet med spredningen af fortidens menneskearter til nye leveste der. De områder, hvor det moderne menneske, Homo sapiens, indvandrede som den første menneskeart (de røde områder på fig. 13.5 B), er også de områder, hvor der er den største uddøen af megafauna. De store dyr havde ikke en chance. Deres adfærd var ikke til passet den nye invasive art med de forfinede jagt teknikker. I Afrika derimod har der i millioner af år været en vekselvirkning, coevolution, mellem de store dyr og menneskene, og her har den gradvise tilpasning

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 287

13.4 Landskabet i Tyskland i sidste mellemistid. Den såkaldte megafauna var med til at strukturere landskabet og skabe store lysninger i skovene. De store dyrs levevis skabte naturlige dyna mikker, der gav anledning til mange forskellige økologiske ni cher.

til menneskenes jagt betydet, at kun få af de store arter blev udryddet i tiden frem til for 1000 år siden (fig. 13.5 A). Du kan se sammenfaldet mellem megafaunaens forsvinden og menneskets udvikling ved at sammen holde fig. 13.5 A og B. Du kan også læse om menneskets opståen og evolution i kapitel 1. Slægten Homo opstod for mere end 2 millioner år siden og udvikledes i Afrika inden for det blå område på fig. 13.5 B. For omkring 1,8 millioner år siden bredte Homo erectus og andre Homo-arter sig til de grønne områder. Senere, for omkring 250.000 år siden, bredte Homo-slægten sig ind i den orange del af kortet, og i det gule område har Homo-slægten været til stede nu og da i forhistorisk tid. I de røde områder på fig. 13.5 B har der ikke levet andre mennesker end Homo sapiens. Klimaændringer har også spillet en rolle for de store dyrs udbredelse i nogle dele af verden, men der er ingen tvivl om, at mennesket har spillet en hovedrolle. Viden om fortidens megafauna og den dynamik, de store dyr skabte i økosystemerne, har konsekvenser for vores forståelse og forvaltning af nutidens natur. Når vi kender de processer, der skaber og opretholder en natur med høj biodiversitet, kan vi som samfund beslutte, om vi vil forvalte vores natur på måder, hvor vi genetablerer netop de processer i økosystemerne.

29/07/2018 23.04

288 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

Procent

0,78

Kun Homo sapiens Områder, der sent og periodevis har været beboet af forskellige Homo-arter Sen kolonisering af bl.a. Homo neanderthalensis og Denisova-mennesker

Tidlig kolonisering af Homo erectus og andre samtidige Homo-arter Homo-slægtens oprindelsesområde

13.5 A. Andelen af uddød megafauna i perioden fra 132.000 år til 1000 år før nutiden. Skalaen viser, hvor stor en procentdel af megafaunaarterne, der er uddøde. De grå områder dækkes ikke af undersøgelsen. B. Menneskeslægtens forhistoriske udbredelse. (Efter Sandom, 2014)

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 288

29/07/2018 23.04

LAND S KAB O G VILD S KAB 289

TEST DIN FORSTÅELSE 13.2 Hvorfor er der sammenfald

mellem det geografiske område, hvor menneskeslægten er opstået og udviklet, og det område, hvor der findes flest megafaunaarter?

13.3

Naturlig ubalance Solen er ved at gå ned efter en smuk sensommerdag. Ved søbredden breder der sig hvide dyner af dis, og alt er tyst og i en perfekt tilstand af ro og balance. Det er let at tro, at det vil være sådan for evigt, men realiteter nes verden er en helt anden. Øjeblikkets ro viser ikke damflagermusens kamp for at finde plads til at yngle, bæverens hårde anlægsarbejde, der sikrer dens bo mod rovdyr, eller isfuglenes indbyrdes konkurrence om en mage, generation efter generation. Det er som at kaste et kort blik på urskivens lille viser og konstatere, at den ikke bevæger sig. Ændringerne i økosystemerne sker ofte over så stor en tidsskala, at vi som mennesker ikke kan registrere dem.

Det dynamiske økosystem Forandringer og forstyrrelser er grundpræmissen i økosystemer, og ønsker vi at forvalte eller genetablere

uberørt natur, må vi forstå forandringsprocesserne. Vi har allerede set, hvordan en dynamisk proces som succession i den urørte skov skaber et væld af nicher og en høj diversitet (kapitel 11). Store dyrs tilstedeværelse i et økosystem er en anden faktor, der skaber dynamik. Et nutidigt eksempel findes i det nordøstlige Stille hav, hvor omdrejningspunktet er de store dyr havodder og spækhugger. Havoddere lever bl.a. af søpindsvin, som de behændigt knuser med en sten, når de ligger på ryggen i vandet. På den måde får de adgang til den lækre indmad i søpindsvinene. Havodderne holder en aggressiv græsser i skak: Søpindsvinene kan nemlig lægge store tangskove øde ved at æde de store tang planter, der fx vokser langs Alaskas kyster. Tangskove er levested for et væld af fisk og bløddyr, og tangplanterne er vigtige habitatstrukturerende arter (se ka pitel 11, fig. 11.22.) Vi kender sammenhængen mellem søpindsvin, havoddere og tangskove, fordi intensiv jagt næsten udryddede havodderen i starten af 1900-tallet. I om råder uden havoddere så man, hvordan søpindsvinene voksede sig store og formerede sig kraftigt, mens tangskovene forsvandt (se fig. 13.6). I dag er havodde ren ikke truet af jagt fra mennesker, men af spækhug gere, der nu jager havoddere – muligvis fordi bestanden af andre byttedyr, som sæler og søløver, er dalende.

13.6 De store tangskove har det svært, når der er mange søpindsvin (t.h., øverst), men søpindsvinene kan holdes i skak af havoddere. Her ligger en havodder og spiser søpindsvin (t.h., nederst). Nederst: Data fra havområdet omkring Amchitka i Alaska viser, hvordan tangskoven vokser frem, når havoddere holder bestanden af søpindsvin nede. Jo tykkere pilene er, jo flere havoddere æder af søpindsvinene. (Efter Steneck, 2002)

Hyppig forekomst

Søpindsvin Tangskov

Sjælden forekomst 1920

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 289

1930

1940

1950

1960

1970

1980

1990

2000

29/07/2018 23.04

290 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

13.4

Forstyrrelser og biodiversitet De samme principper gælder på land. Ligesom hav odderen har stor effekt på hele fødekæden i havet, betyder store dyr også meget for dynamikken i øko systemer på land. Afrikanske elefanter kan fx gennem deres græsning omdanne tæt skov til savanne. Her i Danmark har vi introduceret bæveren igen. Bæveren er en art, som i særlig grad skaber dynamik i landskabet. Den er en effektiv økosystemingeniør, for når den bygger dæmninger, opstår der nye små vådområder, lysåbne enge eller kanaler, der dræner omgivelserne. Det giver variation i miljøforholdene, og vores viden om økologiske nicher fortæller os, at her kan flere arter sameksistere, og der er dermed grund lag for en højere biodiversitet, se fig.13.7. Antal insekter

Vild natur og pleje Den viden, man har om, at ubalancer er en vigtig del af udviklingen i økosystemerne, kan bruges bevidst som redskab til at forme landskabet. Vi kan fx vælge en form for landskabspleje, hvor vi giver plads til ubalancen og lader naturlige processer forløbe inden for disse ram mer. Det kan være ulven, der formerer sig, vildhesten, der græsser, eller bæveren, der konstruerer dæmnin ger. Det er en anden tankegang, der ligger bag denne forvaltning af en vild natur, end den, der karakteriserer den traditionelle danske naturpleje. Når vi plejer natu ren i Danmark, forvalter vi et landskab med det formål at skabe et stabilt økosystem og opnå et bestemt ende mål. Det er en praksis, vi har brugt i årtier til at opret holde bestemte naturtyper.

Antal flagermus

Naturpleje eller rewilding? 25

200

20 100

15 10

5 0

0 Med bævere

Uden bævere

13.7 Bævernes tilstedeværelse kan spores i hele økosstemet. En undersøgelse af finske søer har vist, at hvor der er bævere, er der øget forekomst af insekter og flagermus. Her vises det gennemsnitlige antal af observerede flagermus og insekter indfanget i fælder over 22 søer hhv. med og uden bævere. (Efter Nummi, 2011)

TEST DIN FORSTÅELSE 13.3 Se på fig. 13.7. Kan du forklare, hvorfor der kan være en sammenhæng mellem tilstedeværelse af bævere, mængden af insekter og flagermus?

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 290

Hvis du går igennem et overdrev, som det du ser på næste side, befinder du dig i noget af den mest artsrige natur, vi har i Danmark; en naturtype, der er opstået efter århundreders græsning og høst af hø på nærings fattige tørre jorder. Mere end halvdelen af de danske sommerfuglearter er knyttet til overdrev, og på de næringsfattige jorder findes planter som fx orkideen plettet gøgeurt. Mange overdrev bliver plejet ved at fjer ne træer og buske eller ved at blive græsset af kreaturer i sommerperioden. Gennem veltilrettelagt pleje und går man, at denne bestemte naturtype gror til og for svinder, og man opretholder en høj biodiversitet. Det seneste årti har offentlige myndigheder og private fonde sat gang i rewilding af flere danske natur områder. I stedet for at ’pleje naturen’ arbejder man her frem mod en selvforvaltende natur ved at genetablere de processer, der opretholder biodiversiteten i vilde økosystemer. Bæveren, der blev udsat i Klosterheden i Vestjylland i 1999, er et eksempel på rewilding ligesom etableringen af helårsgræsning ved at lade elge græsse i Lille Vildmose og at lade vildheste leve frit på Syd langeland. Helårsgræsningen er vigtig, fordi vinter græsningen er med til at sprede frø og holde skoven lys åben, mens sommergræsningen ikke må være for hård, så den fjerner føde fra planteædende insekter. For at opnå høj diversitet i økosystemerne er det vig tigt at give plads til forskellige dyr, der påvirker naturen forskelligt, se fig. 13.9. Elge og rådyr nipper kviste

29/07/2018 23.04

LAND S KAB O G VILD S KAB 291

13.8 Surt overdrev. Skibtved ved Sæby, Nordjylland.

og skud, heste græsser og vedligeholder lysåbne om råder, og vildsvin roder i jorden og laver små oversvøm melser. Rewilding stiller ét påtrængende spørgsmål: Hvor vildt vil vi have det? Er vi villige til at slippe kontrollen og dele pladsen med en vildere natur? Vil vi fx accepte re, at et vildsvin nu og da trænger ind i en have? Eller hvad med en natur med elefanter? Den asiatiske elefant er beslægtet med den europæiske skovelefant, der sam men med andre elefantarter fandtes i Europa indtil for ca. 10.000 år siden. Kan du forestille dig elefanter i et dansk landskab? Vil vi mon i fremtiden komme til at leve med selvforvaltende økosystemer, hvor vi ikke sætter græssende kvæg ud hver sommer og henter dem ind igen om vinteren, men lader fritgående elefan ter eller vandbøfler skabe den naturlige dynamik, som fandtes i Danmark, før mennesket indvandrede? Svarene på de spørgsmål afspejler det naturbegreb og natursyn, der er fremherskende i samfundet – og som spiller ind på mange planer, både når vi vælger de politikere, der udstikker retningen for den offentlige naturforvaltning, og når vi tager stilling til, om vi vil lade en bunke kvas blive liggende i haven, så pind svinet kan trives.

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 291

13.9 Forskellige planteædere skaber variation i vegetationen. Det giver øget biodiversitet.

TEST DIN FORSTÅELSE 13.4 Rewilding og naturpleje kan foregå på store landområder, men biodiversitet i haven eller i baggården påvirkes også af, hvordan vi ’forvalter’ den. Hvårdan påvirker det biodiversiteten, hvis vi om hyggeligt fjerner bunker af kvas og grene? Eller sørger for at gøde haven godt?

29/07/2018 23.04

292 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

13.5

Den sjette masseuddøen Biodiversitet, også kaldet biologisk mangfoldighed eller artsrigdom, er et af de mest fascinerende træk ved livet. Selve ordet artsrigdom fortæller, at vi har at gøre med noget værdifuldt, en rigdom, men på hvilken måde? Blandt andet fordi variation er grundlaget for evolutionsprocessen. Det er blandt livets mange varianter, at selektion og tilpasning foregår. Med andre ord er biodiversiteten en af forudsætningerne for frem tidens muligheder for udvikling. Livets over 3,5 milliarder år lange historie viser store variationer med hensyn til biodiversitet i forskel lige perioder. I kapitel 5 hørte vi om den kambriske

Andel uddøde arter (%) 60

Trias/Perm

Tertiær/Kridt

eksplosion, hvor diversiteten på Jorden steg voldsomt i en periode med højt iltniveau i atmosfæren og stigen de mængder føde i verdenshavene. Fossile aflejringer viser et massivt tab af arter for ca. 66 millioner år siden, hvor bl.a. dinosaurerne forsvandt. I den dynamiske na tur dannes der hele tiden nye varianter, der efter en række generationer bliver til nye arter, mens andre arter uddør. Den hastighed, hvormed arter uddør, påvirker bio diversiteten. Følger du tidslinjen på fig. 13.10, støder du på fem markante perioder, hvor der over få millioner år – som er et knips med fingrene set i et geologisk tids perspektiv – er sket en masseuddøen af arter.

Devon/Ordovicium

Jura/Trias Kul/Devon

100

200

300

400

500 Millioner år før nutiden

Tertiær/Kridt Meteornedslag ud for Yucatan-halvøen. Kortvarig global afkøling og formørkelse af atmosfæren. Visse muslinger og pighuder hårdt ramt. Ammonitter og dinosaurer (på nær fuglene) uddøde helt. Tidlige pungdyr hårdt ramt. Jura/Trias Undersøisk vulkansk aktivitet i Atlanterhavet, forhøjet CO2-niveau i atmosfæren. Global opvarmning. Forsuring af verdenshavene. Koraldyr, ammonitter, armfødder, snegle og muslinger blev hårdt ramt. Conodonter uddøde endeligt. Muligvis mindre effekt på landjorden. Trias/Perm Vulkanudbrud. Global opvarmning. Iltfattigt hav. Forhøjede niveauer af H2S og CO2. Forsuring af havet. Muligvis et meteornedslag i Indien.

Den mest alvorlige uddøen i Jordens historie. Alle havdyr med undtagelse af fisk og conodonter var hårdt ramt. På land ramtes insekter hårdt, og næsten alle hvirveldyr uddøde sammen med alle store træer. Kul/Devon Global afkøling efterfulgt af global opvarmning. Havstandsændringer og iltfattigt hav. Muligvis et meteornedslag i Australien. Omfattende uddøen af blandt andet koraller og ammonitter. Massiv uddøen blandt kæbeløse fisk og panserhajer. Primitive landplanter blev hårdt ramt. Devon/Ordovicium Årsag usikker. Begyndende istider, havstandsændringer, bjergkædedannelse og ændring i atmosfærens CO2-indhold har været foreslået. Alle havdyr blev hårdt ramt, heriblandt conodonter, trilobitter, mosdyr og armfødder.

13.10 Efter eksplosionen i artsdiversitet omkring 600 millioner år før nu har der været fem begivenheder i Jordens historie, hvor der er foregået en masseuddøen af arter.

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 292

29/07/2018 23.04

LAND S KAB O G VILD S KAB 293

13.11 Ammonitter (t.v.) og conodonter (t.h.) er eksempler på dyregrypper, der nu er uddøde.

Diversitetskrise Vi befinder os lige nu i en tidsperiode, hvor der sker en massiv uddøen af arter. Data i fig. 13.12 stammer fra ét af mange studier, der dokumenterer, at hastigheden, hvormed arterne uddør, er mange gange større end den, man kunne forvente i den geologisk set rolige periode, vi lever i. En diversitetskrise, som er forårsaget af menneskenes påvirkninger af økosystemerne. Forskere taler om den sjette masseuddøen, fordi man i de sidste 600 millioner år, siden den kambriske eks plosion, har observeret fem afgrænsede tidsperioder, hvor diversiteten globalt set er faldet, og fordi vi nu for sjette gang ser et globalt mønster, hvor antallet af arter

på kloden falder. Og hvis vi bevæger os ind i den dan ske natur, ser vi faktisk samme mønster. Når ødelæggelser af habitater spiller en så vigtig rolle for faldet i biodiversiteten, skyldes det en af øko logiens grundregler, som vi så på i kapitel 11. Nemlig at artsantallet hænger sammen med arealet af habitatet (fig. 11.5). Når et habitat bliver mindre, vil antallet af arter også formindskes. Nogle gange sker der et hurtigt fald i artsantallet, andre gange er det fald, vi kan se i dag, et resultat af en habitatødelæggelse, der skete for årtier siden. Derfor er sikringen af plads til naturen en af nøglerne til at bremse diversitetskrisen.

A Samlet antal uddøde arter i % af totalt artsantal inden for gruppen

B Jagt og indsamling

1,60

Andre årsager

1,40

Pattedyr

1,20

Fugle

1,00 0,80

Introducerede arter

Habitatødelæggelse

Alle hvirveldyr Padder, krybdyr og fisk Baggrundsuddøen

0,60 0,40 0,20 0 00 00 00 00 14 -18 -19 -16 -17 -20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 17 18 15 16 19

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 293

Periode

13.12 Hvor hurtigt uddør de forskellige dyregrupper? A. Graferne viser andelen af uddøde arter i procent af det totale artsantal inden for grupperne: fugle, pattedyr, alle hvirveldyr samt gruppen af padder, krybdyr og fisk (kombineret). Den stiplede linie angiver den ’baggrundsuddøen’ af arter, man vil forvente i en tidsperiode med stabile geologiske forhold, som vi har nu. B. Årsager til, at arter er truet i dag. Ødelæggelsen af naturlige habitater er blandt de vigtigste årsager. ”Andre årsager” inde holder bl.a. spredning af giftstoffer og næringsstofberigelse af naturen. (Efter Ceballos, 2015 og Finster, 2016)

29/07/2018 23.05

294 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

Naturtilstanden i Danmark

Hvordan vil du vurdere naturforholdene i Danmark? Er de ’ret gode’? Eller måske ’meget gode’? Sådan vurderer omtrent halvdelen af den danske befolkning naturens tilstand i Danmark, se fig. 13.13. Men hvis vi går ud og undersøger naturen i Dan mark, tegner der sig et helt andet billede. I 2014 så den samlede bevaringsstatus for danske arter, der er om fattet af EU’s habitatdirektiv, ud som vist på fig. 13.14. Bevaringsstatus for naturtyperne havet, skov og hede, eng og overdrev er også vist. Danmark har ligesom EU’s øvrige lande forpligtet sig til at bevare naturtyper og arter, der er karakteristiske, sjældne eller truede i EU. Det er beskrevet i EU’s habitatdirektiv. Mere end 200 naturtyper og 700 arter er omfattet af habitatdi rektivet, og af dem findes 60 naturtyper og mere end 100 arter i Danmark. Princippet bag fastlæggelsen af naturtypers be varingsstatus er vist i fig. 13.15. En af årsagerne til, at en så stor del af de danske naturtyper har en ugunstig bevaringsstatus (fig. 13.14), skal findes i vores anven delse af landskabet. Over store arealer er det danske landskab monotont og mangler naturlig dynamik. Vi griber ind i stofkredsløbene ved at gøde, vi leder van det bort fra skove og marker i dræn og grøfter, vi fælder gamle, svækkede træer, og vi sikrer, at afgrøden på

Naturtyper

Arter

22 % 30 %

12 %

5% 5%

Gunstig

Stærkt ugunstig

Moderat ugunstig

Ukendt

Hav

Skov

86 %

100 %

Hede, eng og overdrev

76 %

10 % 14 % 7%

13.14 A. Samlet vurdering af bevaringsstatus for 60 naturtyper og 82 arter som er omfattet af habitatdirektivet i Danmark. B. Bevaringsstatus for hav, skov og hede/eng/overdrev. (Efter Fredshavn, 2014)

Areal Bestande

27 %

31 %

68 %

Struktur og funktion Typiske arter Levesteder

Udbredelse Fremtidsudsigter

50 40

Samlet vurdering af naturtypens/artens bevaringsstatus

30 20

Gunstig

Moderat ugunstig

Stærkt ugunstig

Ukendt

10 0 t ge

rlig

då

t Re

Bå

rlig

då

g eo

rlig

då

g Me

d Ve

ikk

13.13 Befolkningens opfattelse af forholdene for dyr og planter i Danmark. (Efter Kaae, 2003)

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 294

13.15 Bevaringsstatus for en naturtype eller en art vurderes ud fra fire forhold, der hver især kan beskrives som gunstig, moderat ugunstig, stærkt ugunstig eller ukendt. Er et af for holdene stærkt ugunstige, bliver området klassificeret med en bevaringsstatus, der er stærkt ugunstig. Hvis et af forholdene er moderat ugunstigt og ingen forhold stærkt ugunstig, er klassifikationen moderat ugunstig. (Efter Fredshavn, 2014)

29/07/2018 23.05

LAND S KAB O G VILD S KAB 295

vores marker består af én enkelt art, og fjerner alt Tilførsel af nitrogen (1000 ton/år) 140 andet. Denne form for indgreb ændrer og fjerner man ge økologiske nicher. 120 Vi påvirker også individernes bevægelsesfrihed, 100 deres migration. Økosystemer med høj diversitet ligger 80 som små øer i intensivt udnyttet landskab, og spred 60 ning fra en ’ø’ til en anden kan være en uoverkommelig 40 barriere for mange arter. Derfor bidrager vi, også i Dan 20 mark, til en del af den sjette masseuddøen.

Diffuse kilder Punktkilder

0 TEST DIN FORSTÅELSE 13.5 Hvordan adskiller den

masseuddøen, vi oplever i dag, sig fra den masseuddøen, der skete for 66 millioner år siden, da dinosaurerne uddøde? Se på fig. 13.12 A. Hvad kan årsagen være til den ’baggrundsuddøen’, som den stiplede linje angiver?

1980

1985

1990

1995

2000

2005

2010

2015

Tilførsel af fosfor (1000 ton/år) Diffuse kilder Punktkilder

12 10

13.6

Miljøpolitik ændrer naturen Store hvide plastkasser med døde jomfruhummere blev i 1986 vist frem på kajen af fiskere i Gilleleje. Det blev en øjenåbner, der satte fokus på iltsvind og rejste en mediestorm, der blæste igennem Christiansborg og resulterede i den første nationale vandmiljøplan. Siden 1987 har skiftende vandmiljøplaner reguleret aktiviteter, der påvirker naturens tilstand. Det gælder bl.a. udledningen af nitrogen og fosfor til vores kystom råder, se fig. 13.16. Og effekterne af planerne ses nu i naturen. Bladrer du tilbage til fig. 12.22 i kapitel 12, kan du se, hvordan lovgivningen har påvirket nitrogenindholdet i vores kystnære havområder og ændret kvalitets elementer som fx vandets indhold af klorofyl. De nati onale vandmiljøplaner, der blev iværksat i 1987, har virket. Men det har taget lang tid, før effekterne er slået igennem på alle kvalitetsmål. Der er stadig et stykke vej, før vi opnår ”god økologisk tilstand”, et mål som vi har forpligtiget os til i EU’s vandrammedirektiv.

Naturbeskyttelse I Danmark omfatter natur- og miljølovgivning både national lovgivning, regionale aftaler mellem flere lande fx i Østersøområdet og international lovgivning. Fx har Danmark tilsluttet sig EU’s naturbeskyttelses direktiver og EU’s vandrammedirektiv. Et af natur beskyttelsesdirektiverne, habitatdirektivet, har det mål

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 295

8 6 4 2 0 1980

1985

1990

1995

2000

2005

2010

2015

13.16 National miljølovgivning har haft stor effekt. Før vand miljøplanerne trådte i kraft, var den totale udledning af nitrogen til Danmarks kystområder på ca. 120.000 tons pr. år og 10.000 tons fosfor pr. år. Nu er vi nede på at udlede omkring 60.000 tons nitrogen og 3.000 tons fosfor. Det har givet tydelige forbedringer i vandmiljøet. Bemærk forskellen i reduktion fra punktkilder og diffuse kilder. (Efter Riemann, 2016)

at sikre den biologiske diversitet ved at bevare arter og naturtyper, som er sjældne, truede eller karakteristiske for EU-landene. Vandrammedirektivet sætter rammer ne for beskyttelsen af vandløb og søer, fjorde, kystvan de og grundvand i alle EU-lande. Vandrammedirektivet udstikker ikke faste grænser for påvirkning af miljøet, men har fokus på naturen og ønsket om at nå en ”god økologisk tilstand”. Det betyder, at karakteren og omfanget af den lokale ind sats ikke er fastlagt, men afhænger af, hvor sårbar den lokale natur er. Hvis en mark ligger tæt op ad en sårbar fjord, må ejeren behandle arealet på en anden måde, end hvis den lå ud til det åbne Atlanterhav.

29/07/2018 23.05

296 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

13.17 EU’s vandrammedirektiv klassificerer naturtilstanden i fem kategorier. Forskellige biologiske parametre måles og sammenlignes med en referenceværdi, en standard der svarer til de forhold, der er, når naturen kun er svagt ændret af menneskelig aktivitet, det der også benævnes ”god økologisk tilstand”. (Efter Nielsen, 2005)

Observeret værdi Referenceværdi

Uforstyrret tilstand Ingen eller kun ringe afvigelse fra uforstyrret tilstand

= Økologisk tilstand

En ’naturlig’ standard Vores forståelse af ’naturen som det uberørte’ spiller en væsentlig rolle for forvaltningen af hav og landskab. Vi har som samfund besluttet, at vores natur skal have en kvalitet, der svarer til ”god økologisk tilstand”. Denne betegnelse defineres i EU’s naturbeskyttelsesog vandrammedirektiver, som at biologiske kvalitets elemeter kun er svagt ændret af menneskelig aktivitet og kun afviger lidt fra, hvad der normalt gælder for naturtypen under uberørte forhold, se fig. 13.17. For at måle naturens kvalitet holdes biologiske kvalitetselementer op mod en referenceværdi. Biologi ske kvalitetselementer kan fx være, hvor godt ålegræs vokser i vores fjorde, eller hvor meget planteplankton der er i vandet på et givet tidspunkt i løbet af året. Referenceværdien for de enkelte elementer er tilstanden under uberørte eller næsten uberørte forhold. For at finde en referenceværdi må vi derfor gå tilbage i histo rien og undersøge, hvordan naturen så ud, før menne sket for alvor satte aftryk på kloden. Spørgsmålet er, hvor vi trækker grænsen. Skal naturen ideelt set være,

Høj kvalitet

Mindre afvigelse fra uforstyrret tilstand

God kvalitet

Moderat afvigelse fra uforstyrret tilstand

Moderat kvalitet

Mere end moderat afvigelse fra uforstyrret tilstand

Ringe kvalitet

Markant afvigelse fra uforstyrret tilstand

Dårlig kvalitet

som den var i vores barndom? Før industrialiseringen? Før mennesket opstod? Som den eneste art på Jorden har evolutionen bragt os dertil, hvor vi kan undersøge og dokumentere mønstre og processer i naturen og bevidst forholde os til spørgsmål som disse, tage beslutninger og handle derefter. Vi kan iagttage den faldende biodiversitet i det store økosystem Jorden og tilstanden i alle de mindre økosystemer rundt omkring os. Og uanset om det er et egetræ eller den tropiske regnskov i Costa Rica, ved vi, at man ingen andre steder i universet vil kunne observere netop det liv, med den forhistorie og de muligheder for fremtidens evolution, som vi har på vores klode. TEST DIN FORSTÅELSE 13.6 Prøv at se på udbredelsen af ålegræs i fig. 12.20. Her kan du bruge udbredelsen i 1901 som referenceværdi. Hvordan vil du klassificere naturtil standen i området (se også på fig. 13.20). Hvorfor kan åle græssets udbredelse bruges som et biologisk kvalitetsele ment til at vurdere naturtilstanden for havet langs kysten?

Kerneord i kapitel 13 ■ ■

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 296

Naturbegreb ■ Natursyn ■ Megafauna ■ Naturpleje ■ Rewilding Biodiversitet ■ Miljøbeskyttelse ■ Uddøen ■ Økologisk tilstand

29/07/2018 23.05

LAND S KAB O G VILD S KAB 297

13.18 Regnskoven i Costa Rica er et af Jordens hotspots, når det gælder biodiversitet.

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 297

29/07/2018 23.05

298 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

Flere slags liv? Efterord

14 LIV_kapitel13_v012_4k.indd 298

29/07/2018 23.05

LAND S KAB O G VILD S KAB 299

Vi bemærker det ikke, men Solen er – ligesom hundreder af milliarder andre stjerner – i kredsløb om centrum af Mælkevejen: vores galakse. På billedet på denne side er der ca. 10.000 synlige galakser, der hver især indeholder hundreder af milliarder stjerner som vores sol. Billedet er taget af Hubblerumteleskopet og viser et lille udsnit af nattehimlen i stjernebilledet Fornax, der omtrent svarer til 1/10 af måneskivens areal. Vi ved i dag, at der rundt om de fleste stjerner kredser en eller flere planeter, og at mange af planeterne har en fast overflade. Med andre ord: Der findes tusinder af milliarder af verdener derude, og det er nærmest utænkeligt, at vores lillebitte hjørne af universet skulle være noget særligt. Alt, hvad du har læst i denne bog, handler om livet på én af ni planeter, der kredser om en ganske almindelig stjerne kaldet Solen i en ganske almindelig galakse kaldet Mælkevejen. Vi ved endnu ikke, hvor sjældent liv er, og om der overhovedet findes liv andre steder end på Jorden. Men vi ved, at de strukturer, hvorigennem livet opretholdes og udvikles, er op bygget af almindeligt forekommende grundstoffer, og at nogle af livets kendte ingredienser som fx vand, aminosyrer og nukleotider også findes andre steder i solsystemet. Ligesom erkendelsen af vores eget slægtskab med alt andet levende på Jorden sætter vores eksistens i perspektiv, så vil opdagelsen af ekstraterrestrisk liv – dvs. liv uden for Jorden – også have enorm betydning for vores selvforståelse. Vores biologi kan være unik, men måske er selve livet det ikke? Hvilket spørgsmål siger mere om vores inderste identitet end spørgs målet om, hvorvidt vi er alene i universet eller ej? På den baggrund er det måske ikke så mærkeligt, at der gøres en stor indsats for at besvare spørgsmålet. Det ligger dybt i vores natur at prøve at forstå, hvem vi er.

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 299

29/07/2018 23.05

300 L I VS FOR M ER

I SA M SPIL

Flere slags liv i solsystemet?

Følg vandet

Afstandene i universet er så enorme, at det er svært at forestille sig, at det bliver muligt for mennesker at rejse mellem solsystemer i jagten på liv. Vi må indtil videre nøjes med at lytte efter radiosignaler. The Allen Telescope Array (t.v.) bruges af SETI-projektet (Search for Extraterrestrial Intelligence) til at lytte efter radiosignaler fra andre civilisationer i rummet. Indtil videre er der stilhed. Men må ske sender fremmed liv ikke radiobeskeder? I mellemtiden kan vi bl.a. undersøge vores eget solsystem med robotmissioner, og det er jo oplagt at starte her i vores eget nabolag. Vi finder næppe andre udviklede civilisatio ner i vores eget solsystem, men det er ikke usandsynligt, at der findes mikroskopisk liv. Som vi så i kapitel 3 findes der liv i selv de mest ekstreme miljøer på Jorden, fx i skold hedt vand under stort tryk ved undersøiske gejsere. Denne opdagelse har givet blod på tanden i forhold til at finde liv i miljøer uden for Jorden, hvor forholdene er barske. Der er en god håndfuld steder i solsystemet, hvor forskerne forestiller sig, at det er teoretisk muligt at finde liv.

Livet på Jorden er uløseligt forbundet med tilstedeværelsen af vand, så forskerne har i første omgang rettet blikket mod andre steder i solsystemet, hvor der findes vand. Det gælder vores naboplanet Mars, der tid ligere har haft floder og have og i dag har vand i form af is på sin nordpol. Siden 2012 har den terrængående robot Curiosity kørt omkring på en ganske lille del af Mars’ overflade, med det formål at lede efter spor af liv. Dens selvportræt ses øverst til højre. Længere ude i solsystemet er tre af Jupiters måner (Europa, Ganymedes og Callisto) og Saturns måne Enceladus i forskernes søgelys, fordi de alle menes at have store mængder flydende vand – måske ligefrem oceaner – under overfladen.

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 300

29/07/2018 23.05

LAND S KAB O G VILD S KAB 301

Liv uden vand? Men det er vigtigt at have et åbent sind, når vi leder efter ukendt liv. Måske er vand slet ikke nødvendigt? På overfladen af Saturns isnende kolde måne, Titan, ved vi med sikkerhed, at der findes bugtede floder og store søer af flydende methan og ethan. Rumsonden Cassinis foto viser sollyset, som reflekteres i Titans methansøer. Måske findes der livsformer i sådan et hav, baseret på en fundamentalt ander ledes kemi end vores liv? Måske indånder disse livsformer hydrogen og spiser acetylen – og udånder methan? Igennem bogen har vi set på livet, som vi kender det. Opbygget af en god håndfuld velkendte grundstoffer, organi seret i celler omgivet af fedtmembraner, med arvemateriale opbygget af nukleo tider, der rummer opskriften på cellernes biokemiske maskineri. Et biokemisk maskineri, der kan danne nye biomole kyler ud fra stoffer optaget fra omgivel

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 301

serne. Vi har fulgt livet gennem forskellige niveauer af kompleksitet: én celle, flere celler, organer, organsystemer, individers sansning og adfærd og kamp om over levelse i miljøet, og arternes samspil i økosystemerne. Det vil være en fantastisk begivenhed, hvis vi en dag finder nye livsformer, der optager nicher derude i andre kosmiske økosystemer. Når vi leder efter liv, må vi ikke lade os begrænse af, hvad vi kender, men vi må forstå, hvad der karakteriserer det levende. Så længe der er en energikilde, er liv teoretisk muligt. I princippet leder vi efter noget, der ved hjælp af kemisk energi eller lysenergi kan kopiere sig selv, med små tilfældige variationer. Så er der nemlig grundlag for evolution gennem naturlig selektion – som må være et universelt princip, der gælder overalt i universet.

29/07/2018 23.05

302 SVA R

T I L OPGAV ER NE ”T EST DIN F OR ST Å ELS E”

Svar til opgaverne ”Test din forståelse” Kapitel 1

Kapitel 2

1.1: Kodeordene skal minimum bestå af 3 baser, hvilket giver 4 · 4 · 4 = 64 for skellige koder. To baser ville kun give 4 · 4 = 16 mulige koder. Gener aflæses da også netop i ”tripletter” bestående af tre baser, se den genetiske kode i fig. 2.10.

2.1: Vælg en kæde af aminosyrer med upolære sidekæder, som eksempelvis Leu, Ile, Phe eller Trp (se øverste halvdel af fig. 2.4). Det afgørende for et stofs vand opløselighed er nemlig dets polaritet. Polære stoffer kan blandes med vand, fordi vandmolekyler er polære, mens upolære stoffer er vandskyende (hydro fobe). Upolære stoffer vil klumpe sammen i vand, fordi kontaktfladen mellem vandet og de upolære molekyler på den måde minimeres. Du møder fænomenet, når du hælder olivenolie i en gryde med vand. I eksemplet med æggehvider skyldes æggehvidens størkning netop, at prote inerne ikke længere kan opløses i vand, når de mister deres struktur. Hydrofobe sidekæder fra proteinernes indre kommer frem, og proteinerne klumper sammen og fælder ud.

1.2: Hvis vi siger, at vi skal 300.000 år tilbage i tiden for at finde mennesker på vores udviklingslinje, der er synligt forskellige fra os (det er en grov anta gelse!), og vi siger, at generationstiden er 20 år, så skal der stå 15.000 mødre hånd i hånd. Vi kan lave det samme tankeeksperi ment med chimpanser. Her skal vi mindst 6 millioner år tilbage i tiden for at finde den seneste fælles forfar til dig og chimpansen. 1.3: Da venstrehåndethed ikke er en arvelig egenskab, vil selektion ikke kunne ændre på hyppigheden af denne egenskab i næste generation. Så selvom venstrehåndede evt. skulle få flere børn end højre håndede, ville det ikke ændre på antallet af venstrehåndede. En mulig strategi kunne være intensiv træning i at bruge venstre hånd i fx de yngste skoleklasser. 1.4: Mange pattedyr har gavn af at bevæge deres ører, når de skal lokalisere en lyd eller udtrykke en følelse. Når du skal finde ud af, hvor en lyd kommer fra, drejer du typisk hele hovedet. Din øremuskulatur er et vidne om vores fælles evolutionære historie. Musklerne bruges ikke mere, men vi har dem stadig. Det samme gælder andre ”overflødige” karakterer som fx visdomstænder og brystvorter hos mænd. Og din hvirveldyrhistorie er også tydelig i fostertilværelsen, hvor du i en kort periode havde en rigtig hale bestående af 7 ryghvirvler. De er nu vokset sammen og udgør dit haleben.

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 302

2.2: Den komplementære streng er TTCAGAGCCGAAATT. Hvis den mod stående streng var lavet af RNA, ville basen thymin (T) være erstattet af uracil (U): UUCAGAGCCGAAAUU. Denne sekvens består af 15 nukleotider og kan derfor oversættes til 5 aminosyrer. 2.3: Den første aminosyre er altid methionin (Met). Efter de første to baser ses et startkodon AUG. Herfra kan baserækkefølgen deles op i kodons: AUG-CGU-UGC-AAG-GCA-GCU-GUUCGU-UAA, der kan oversættes til Met-Arg-Cys-Lys-Ala-Ala-Val-Arg. (UAA er et stopkodon, så der indsættes ikke flere aminosyrer, og mRNA frigøres fra ribosomet).

2.4: Alle cellens proteiner kodes nu af det syntetiske genom, og efterhånden som cellerne deler sig, er proteinerne fra den originale modtagecelle blevet fortyndet ud. 2.5: Den livsform, hvor der opstår små fejl i kopieringen af arvematerialet, vil have størst chance for at overleve i det lange løb. Fejl skaber nemlig variation, og variation er evolutionens råstof. Variation er hele grundlaget for, at biologiske arter har kunnet tilpasse sig Jordens mange forskelligartede miljøer.

Kapitel 3 3.1: Det kan vi selvfølgelig ikke vide med sikkerhed, men hver bakteriekoloni på agarpladen kan i princippet være star tet af en enkelt bakteriecelle. Så der har mindst været et antal bakterier, der svarer til antallet af runde kolonier på agarpla den. Du kan tælle dem, hvis du har lyst. 3.2: Bakterien i fig. 3.4 er grampositiv, ligesom bakterien i venstre side af fig. 2.5. Både grampositive og gram negative bakterier har en cellevæg bestående af peptidoglycan, der omgiver cellemembranen. Bakterier er derudover også kendetegnet ved at være meget små, at have et cirkulært kromosom liggende frit i cytoplasma og ved at mangle de organeller, der findes i eukaryote celler (se fig. 4.3). 3.3: Diffusionstiden vokser med afstan den i anden potens. Så i forhold til den lille kugleformede celle med en radius på 1 μm bliver diffusionstiden fra overfladen til midten hhv. 102 = 100 gange så stor og 1002 = 10.000 gange så stor for de kugle formede bakterier med en radius på hhv. 10 μm og 100 μm. For celler med

29/07/2018 23.05

SVAR TIL O P GAVERNE ”TEST DIN FO RSTÅELS E” 303

en aflang facon (stavformede) kan cellen have et større volumen, uden at afstanden fra midten af cellen til overfladen bliver for stor. Kugleformede bakterier er da også typisk mindre end stavformede bakterier. 3.4: Populationens sammensætning ændres, fordi kun bakterier med resistens overlever og deler sig. Resistens er en arvelig egenskab, så efterkommerne arver resistensen, og populationen består derfor nu af bakterier med et højere resistensniveau. Bakterier har gode forud sætninger for at udvikle resistens, fordi de findes i meget stort antal (stor populationsstørrelse), hvilket giver større samlet genetisk variation og dermed stor sandsynlighed for, at der tilfældigvis findes en genetisk variant med resistens. Derudover er generationstiden meget kort, og mutationer opstår oftest i forbin delse med kopiering af arvematerialet før celledeling, så nye mutationer opstår hurtigt i en bakteriepopulation. Endelig kan bakterier opnå resistens ved horison tal genoverførsel, se fig. 3.25. Mange resistensgener findes allerede hos bak terier i naturen, som forsvarsmekanismer mod fx svampegifte. Hvis bakterier, der kan give sygdomme hos mennesker eller husdyr, modtager sådan et resistensgen ved horisontal genoverførsel, vil vores brug af antibiotika hurtigt selektere for denne nye resistente variant, og vi vil få sværere ved at behandle bakterie infektioner.

Kapitel 4 4.1: Ilt (dioxygen, O2) kan passere cellemembranen ved simpel diffusion. Det er en passiv transportproces, der ikke koster cellerne energi. Glukose er for stort og polært til at passere membranen, så det optages gennem membranen ved faciliteret diffusion. Celler, der skal bruge meget glukose (fx muskelceller), skal derfor have særlige glukosetransport proteiner i membranen for at kunne optage glukose fra blodet. Læs mere om glukoseoptag i kapitel 6.

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 303

4.2: 1: a, b. 2: a, b, c, d, g. 3: c, d, e, g. 4.3: Både kloroplaster og mitokondrier er opstået ved endocytose, hvor en prokaryot er blevet omsluttet af værts cellens membran. Dermed er de nu omsluttet af to membraner: deres egen og værtscellens. I kloroplaster findes ud over den indre og den ydre membran de såkaldte thylakoider, der er opbygget som stakke af flade membransække. Disse strukturer dannes i modningen af kloroplasterne, når de udsættes for lys, og de ses også hos cyanobakterier, kloroplasternes ”forfædre”. 4.4: I kapitel 2 kan du læse, at DNA er opbygget af nukleotider, der indeholder både fosfor (P) og nitrogen (N), se fig. 2.7. Proteiner består af aminosyrer, der alle indeholder N i aminogruppen. Desuden indeholder aminosyren cystein et svovlatom (S), se fig. 2.4. 4.5: Den eukaryote celles indre trans portsystemer fjerner en begrænsning, der findes hos prokaryoterne: nemlig at fordeling og transport af mange stoffer ikke alene er afhængig af diffusion. Det giver cellen mulighed for at blive større. Og for mange encellede eukaryoter er det netop en fordel at være stor, da det mindsker risikoen for at blive fagocyteret af andre encellede eukaryoter. 4.6: Nogle gærceller vil have en tendens til at ”hænge sammen” med andre gær celler, mens andre gærceller ikke vil have denne egenskab. Egenskaben er arvelig, dvs. at den skyldes tilstedeværelsen eller fraværet af én eller flere genvarianter. Ved at udvælge gærceller fra bunden af røret udvælges gærceller, der vil have en tendens til at klumpe sammen, og da egenskaben er arvelig, vil deres efterkommere have samme egenskab. Man kan sige, at selektion (forskernes udvælgelse) favoriserer de genvarianter, der giver gærceller evnen til at klumpe sammen.

Kapitel 5 5.1: I både brændeovnen og i dine celler frigøres den kemiske energi i kulstof forbindelserne i en forbrændingsproces, der kræver ilt. Men i modsætning til for brændingen i brændeovnen så styres forbrændingen i dine celler af enzymer, der i respirationsprocessen trinvist ned bryder kulstofforbindelserne til kuldioxid og vand. Den enzymatiske nedbrydning foregår ved kropstemperatur, og den kemiske energi i maden lagres som kemisk energi i ATP. Det er ikke al madens kemiske energi, der i respirationen kan overføres til ATP, noget af energien frigives som varme. 5.2: A) 6 liter, B) ca. 4,7 liter, C) Åndedrætsdybde ca. 0,9 liter, Åndedrætsfrekvens ca. 12 min–1, D) Åndedrætsdybde ca. 3 liter; åndedrætsfrekvens ca. 12 min–1 5.3: Hæmatokritværdien er omtrent 45 %. Hæmatokritværdien fås ved at måle højden af den røde del af søjlen, svarende til blodcellernes andel, og dividere med væskesøjlens samlede højde og omregne til procent. Dvs. (målt på billedet): Hæmatokritværdi = (1,9 cm/4,2 cm) · 100 % = 45 %. 5.4: Personens blodtryk er 120/80, idet det systoliske blodtryk er 120 mm Hg, og det diastoliske blodtryk er 80 mm Hg. Pulsen angives i antal slag pr. minut. Da der ses 11 slag på 10 sekunder, er pulsen 66 slag/min. 5.5: I en bypass-operation laves en ”omkørsel” for blodet i en kranspulsåre. En blodåre sys på kranspulsåren, så iltet blod dirigeres uden om en blokering og dermed genskabes iltforsyningen til den berørte del af hjertet ”nedenstrøms” for blokeringen. Problemet med blokering af kranspulsårerne er først blevet aktuelt i nyere tid, dels fordi vi bliver ældre, og dels fordi den vestlige livsstil øger sandsynligheden for forsnævringer.

29/07/2018 23.05

304 SVA R

T I L OPGAV ER NE ”T EST DIN F OR ST Å ELS E”

Skulle en mutation opstå, der giver tvær forbindelser mellem hjertets kranspuls årer, vil det ikke give en større overlevelse i den del af livet, hvor man typisk får børn, så det vil ikke påvirke reproduktionen. Mutationen vil derfor ikke blive favoriseret af naturlig selektion. 5.6: Når arealerne er lige store, er det, fordi lagrene af ATP og kreatinfosfat, der blev brugt til den anaerobe energi produktion ved arbejdets start, skal gendannes. Og mælkesyren, der ligeledes blev produceret anaerobt, skal omdannes til glykogen. Alt i alt kræver disse proces ser den samme mængde ilt, som blev ”lånt” ved arbejdets start. Ved intens træning skal depoterne ikke blot fyldes op igen, når arbejdet slutter. Små skader i bl.a. muskelfibrene skal repareres, og kroppen vil superkompensere (se afsnit 5.7) for den hårde træning ved at blive endnu stærkere end før træningen. Det koster ekstra energi og giver derfor et større iltforbrug efter træning. 5.7: A) ca. 3,2 L/min B) 46 mL O2/min·kg C) Personens maks.-puls er ca. 200 slag/min, så hvis vi bruger tommefingerreglen, der siger, at maks.-pulsen er 220 fratrukket alderen i år, så er personen ca. 20 år. Vi kender imidlertid ikke personens køn. For en 20-årig kvinde vil et kondital på 46 være ”højt”, mens det for en 20-årig mand vil være ”middel”, ifølge tabellen i fig. 5.27. 5.8: Hæmatokritværdien er den pro centdel af blodets volumen, der udgøres af røde blodceller. Når man træner ved havets overflade, stiger det samlede blodvolumen, men hæmatokritværdien er uændret, fordi både antallet af røde blodceller og mængden af blodplasma stiger proportionalt. Ved højdetræning reagerer kroppen med en akut sænkning af plasmavolumen. Da der ikke bliver færre røde blodceller, vil de udgøre en større procentdel af blodets volumen, dvs. at hæmatokritværdien stiger.

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 304

Kapitel 6 6.1: A) 588 g. B) Dels indeholder glukose og andre kulhydrater hverken vitaminer eller mineraler, så det er nødvendigt at spise varieret for at dække kroppens behov. Glukose mætter ikke ret meget og giver tynd mave, hvis det indtages i større mængder, pga. osmotisk stress i tyndtar men. Glukose giver også en hurtig og stor stigning i blodglukosekoncentrationen, og det belaster blodglukosereguleringen, se afsnit 6.5. Og så har vi slet ikke nævnt, at syredannende bakterier i din mund også elsker glukose, hvilket som bekendt kan give huller i tænderne. 6.2: A) Temperaturoptimum er ca. 37 grader oC for både pepsin og lipase. B) Pepsin skal arbejde i mavesækken, hvor pH er meget lav, mens lipase arbejder i tarmen. Pepsin har et pH-optimum på ca. 1,5. Lipase har et pH-optimum på ca. 8. 6.3: Kød er langt nemmere at nedbryde enzymatisk end plantemateriale. Planters cellevægge indeholder ufordøjelige kul hydrater som cellulose og hemicellulose, og ingen dyr producerer enzymer, der kan nedbryde dem. Planteædere tygger derfor føden grundigt og har cellulose nedbrydende bakterier boende i fordøjel sessystemet. Ved at have en lang fordøjel seskanal sikres en lang passagetid og dermed bedre mulighed for at optage den (ofte sparsomme) næring, der er i plantematerialet. En lang fordøjelseskanal giver også plads til indtagelse af store mængder plantemateriale, hvilket er nødvendigt for at skaffe energi nok til en stor planteæder som fx en hest. Heldigvis er græs ikke så svært at fange, så det koster ikke så meget energi at skaffe mad. 6.4: I dette tilfælde kunne en mulig behandling være overførsel af afføring fra en rask donor til en patient med en bestemt psykisk lidelse. For at undersøge om denne behandling har en virkning, er det vigtigt, at undersøgelsen foregår på en større gruppe patienter, og at gruppen repræsenterer mennesker med forskellig

alder, køn, etnicitet osv. Det er også vigtigt at have en kontrolgruppe med den sam me lidelse, der ikke modtager behandling. Kontrolgruppens størrelse og sammen sætning skal være sammenlignelig med gruppen, der modtager behandling, så sygdomsbilledet i de to grupper kan sammenlignes efter forsøget. Hvis det er muligt, kan det være en rigtig god ide, at patienterne (og måske også behandlerne) ikke er klar over, om de er med i gruppen, der modtager behandling, eller om de er en del af kontrolgruppen. På den måde vil en forventning til forsøgets resultat ikke påvirke udfaldet. Endelig kunne man inkludere en gruppe patienter, der ikke får behandlingen, men får at vide, at de får behandlingen. Det kan nemlig udelukke, at en positiv effekt i gruppen, der modta ger afføring fra raske donorer, ikke skyldes patienternes forventninger om at blive raske – det vi kalder placeboeffekten. 6.5: A) Kun monosakkarider optages i blodet fra tyndtarmen, så polysak kariderne i det grove brød skal først hydrolyseres af glukosidaser i tyndtarmen. Det forsinker blodglukosestigningen. B) Efter et kulhydratrigt måltid frigives insulin til blodet fra β-cellerne i bugspyt kirtlen. Insulinfølsomme celler reagerer på insulinet ved at optage glukose fra blodet, som vist i fig. 6.25. C) I fig. 2.10 ses det, at fire forskellige kodons koder for prolin: CCU, CCU, CCA og CCG. To kodons koder for asparaginsyre: GAU og GAC. For at ændre prolin til asparaginsyre skal et prolinkodon altså udskiftes med enten GAT eller GAC på det rette sted i genet.

Kapitel 7 7.1: Mennesker har kønnet formering, som illustreres i fig. 7.3. Hos kvinder dannes kønscellerne i æggestokkene og hos mænd i testiklerne. Så cellen mærket ”B” i fig. 7.3 er en celle i enten æggestok kene eller testiklerne, der giver ophav til enten ægceller eller sædceller. Det kan du læse meget mere om i kapitel 8.

29/07/2018 23.05

SVAR TIL O P GAVERNE ”TEST DIN FO RSTÅELS E” 305

7.2: 1) 6 børn, 3 piger, 3 drenge. 2) De har begge genotypen Aa. Ellers ville de ikke kunne have fået to syge børn, der begge har genotypen aa. 3) Sandsynligheden er 25 %. Situationen svarer til eksemplet i fig. 7.10. 7.3: Hos cellen i fig. 7.12 er n = 1, da arvematerialet er fordelt på ét kromosom. Cellen er 2n, da den har to homologe kromosomer, altså 2 udgaver af sit ene kromosom. Hos mennesker er n = 23, og dine kropsceller er 2n, så du skulle tegne 23 røde og 23 blå kromosomer i den øver ste celle, og det samme antal skulle du tegne i hver af de to datterceller nederst. 7.4: Ektodermen er embryoens yderste cellelag, og det giver ophav til hud, nerver og øjne, se fig. 7.18. Hos men nesker og andre hvirveldyr dannes øjne i fosterudviklingen som en udvækst fra hjernen. Som vi vil vende tilbage til i kapitel 9, giver dette dig en blind plet i øjet! 7.5: Ukønnet formering er effektiv ud fra en energiøkonomisk betragtning. En organisme kan hurtigt producere en masse afkom. Til gengæld er alt afkommet genetisk identisk, og der vil ikke være genetisk variation blandt afkommet. Kønnet formering er dyrt energimæssigt, men til gengæld øges den genetiske variation for arten, så arten samlet set har en bedre tilpasningsevne, hvis miljøet pludselig ændres. Denne tilpasningsevne mangler sterile kulturplanter som bananen, der kun kan dyrkes af avlerne ved ukønnet formering. Det skal nævnes, at mutationer i for bindelse med DNA-replikation også øger den genetiske variation blandt afkommet, så selvom nogle organismer formerer sig ukønnet, kan de stadig have en stor tilpasningsevne. Det gælder fx bakterier, der formerer sig meget hurtigt. Læs mere i kapitel 3. 7.6: En ændring til C er en tavs mutation, da den ikke betyder et aminosyreskift, se også fig. 2.10. En ændring til G medfører,

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 305

at aminosyren ændres fra Cys til Trp, så det er en missens-mutation. En ændring af T til A medfører et stopkodon, så her er der tale om en nonsens-mutation. 7.7: A) Sygdomme, der først er dødelige sent i voksenlivet, forhindrer ikke, at personerne får børn og dermed risikerer at give den sygdomsfremkaldende allel videre. B) Person to ses – ligesom den syge kontrol – at have et DNA-bånd, der ikke vandrer så langt ind i gelen. Dette må være den sygdomsfremkaldende allel, da den ikke findes hos den raske kontrol. C) Personer, der er heterozygote, vil have to bånd, da deres alleler ikke er lige lange. Hos homozygoterne vil der kun ses ét bånd, da de to alleler er lige lange og vandrer lige langt ind i gelen. 7.8: Når mutationen findes på begge homologe kromosomer, vil alt afkom arve mutationen. Man kan sige, at han myggene steriliserer ”døtrene” af alle de hunmyg, de parrer sig med. Det samme vil alle hanmyg i næste generation osv. Der vil til sidst ikke være nogle hunmyg tilbage, der kan få afkom. Denne måde at sprede gener på i en population kaldes et ”gene-drive”, og den virker allerede i laboratoriet. Om det er en god ide at udrydde malaria på denne måde, skal diskuteres! Hvad synes du?

Kapitel 8 8.1: Evnen til selvbestøvning gør for mering meget effektiv, da fx tvekønnede blomster kan bestøve sig selv uden hjælp fra bestøvere eller vind. På den måde er træerne sikre på at sætte frø i blom stringsperioden, uafhængigt af, om der er mange bestøvende insekter eller vind stille. Denne fordel går selv-inkompatible planter glip af. Til gengæld sikrer selvinkompatibilitet en større genetisk variation hos afkommet, nøjagtigt ligesom kønnet formering hos dyr. 8.2: B, C, D.

8.3: FSH stimulerer follikelmodning i starten af cyklus. Follikelcellerne produ cerer østrogen, så østrogenkoncentra tionen i blodet stiger, i takt med at folliklen vokser. Østrogen nedregulerer udskillelsen af FSH fra hypofysen ved negativ feedback. Så en follikel, der vok ser, forhindrer, at andre follikler modnes. 8.4: A) En graviditetstest er positiv, hvis hormonet HCG findes i urinen. HCG dannes af det lille nye foster. B) En ægløsningstest reagerer på hor monet LH. Koncentration af LH stiger kraftigt 1-2 døgn før ægløsning.

Kapitel 9 9.1: Det er tilstrækkeligt for regnorme, der lever i mørket under jorden, at kunne skelne mellem lys og mørke. Det sætter dem i stand til at søge væk fra lyset. Det er ikke af nogen yderligere over levelsesmæssig værdi for regnormen at udvikle billeddannende øjne. 9.2: A) Både stavcellerne og de grønne tappe og røde tappe reagerer på lys med en bølgelængde på 550 nm. Både de grønne og røde tappe absorberer lys med en bølgelængde på 600 nm. Hjernen kan skelne rødt fra grønt lys ved at sam menligne signalet, der kommer fra hhv. de grønne og røde tappe. Frekvensen af nervesignaler vil være størst fra de røde tappe ved 600 nm, mens den vil være ca. lige stor fra grønne og røde tappe ved 550 nm. B) Begge opsin-gener sidder på X-kromosomet (se fig. 9.12), som mænd kun har en enkelt kopi af (se kapitel 7). Så selvom egenskaben ”rød-grøn farveblind” har en recessiv arvegang, kommer den altid til udtryk hos mænd, der arver egen skaben, mens kun kvinder, der er homo zygote for allelen, bliver farveblinde. 9.3: De helt unge bramgæs må på et tidspunkt forlade reden for at finde føde. Kun unge bramgæs, der tør tage springet, har mulighed for at overleve og blive voksne. Derfor har evolutionen favoriseret

29/07/2018 23.05

306 SVA R

T I L OPGAV ER NE ”T EST DIN F OR ST Å ELS E”

denne risikofyldte adfærd hos bramgåsen, selvom mange gæs er døde af faldet i hver generation. Nok gæs har overlevet springet til, at denne adfærd er kodet ind i hjernerne på medlemmerne af denne fugleart i en sådan grad, at vi i dag vil kalde springet fra reden for et instinkt. 9.4: A) Hjernen modtager nervesignaler via de sensoriske nerver. Forskellige dele af hjernen modtager nervesignaler fra bestemte sanseceller, derfor kan hjernen skelne mellem fx syns- og smagsindtryk. B) Der findes kun én slags nervesignal: aktionspotentialet (se kapitel 10). ”Styrken” af nervesignalet ligger i frekvensen af aktionspotentialer. Hjernen kan skelne mellem kraftige og svage signaler ved at registrere frekvensen, dvs. antallet af aktionspotentialer, der ankommer hvert sekund.

Kapitel 10 10.1: (b) og (e) er rigtige svar. 10.2: Når natriumkanalerne åbner, og natriumioner strømmer ind i cellen, bliver membranen depolariseret lokalt. Grunden til, at der dannes et nyt aktionspotentiale ”til højre” i fig. 10.6 er, at natriumka nalernes tærskelværdi overskrides i dette område. Det gør de også i området til venstre (ikke vist), men her kan natrium kanalerne ikke åbnes i refraktærperioden, så et nyt aktionspotentiale kan altså kun opstå ”mod højre” i figuren. Refraktærperi oden er ganske kort, og der kan sendes mange nervesignaler hvert sekund langs aksonet, men altså kun i én retning. 10.3: Jo flere muskelfibre der aktiveres i en muskel, jo større kraftudvikling. Også frekvensen af nervesignaler har betydning. Mange aktionspotentialer, der ankommer hurtigt efter hinanden til den neuromuskulære synapse, giver en hurtigere og kraftigere sammentrækning af muskelfiberen, end hvis frekvensen af nervesignaler er lavere. Så fra den motoriske cortex kan både antallet af motoriske nerver, der ”fyrer”, og frekvensen af aktionspotentialer bruges til

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 306

at regulere styrken og hastigheden af en muskelsammentrækning. 10.4: Muskelceller stimuleres i de neuromuskulære synapser af transmitter stoffet acetylkolin. Botox forhindrer motoriske nerver i at udskille acetylkolin, mens kurare blokerer receptorerne, der binder acetylkolin. Begge giftstoffer blokerer derfor signaloverførslen og dermed aktiveringen af musklen. 10.5: Serotonin er et transmitterstof i hjernen (en neurotransmitter), der bl.a. er involveret i regulering af det, man kan kalde ”stemningsleje”, se fig. 10.23. Nogle depressioner skyldes et lavt serotonin niveau, og nogle patienter kan derfor have gavn af SSRI-præparater, der hindrer genoptag af serotonin i de præsynaptiske nerveceller, hvilket øger koncentrationen af serotonin i synapsespalterne, se fig. 10.26.

Kapitel 11 11.1: Forslag til abiotiske faktorer i økosystemet ”egeblad”: lysindstråling, temperatur, luftfugtighed. Forslag til biotiske faktorer: egeblad, bladlus, bakterier på bladets overflade. 11.2: Det begrænsende stof i fig. 11.7 er jern. Vandet kan nemlig ikke stå højere i tønden end til højden af det bræt, der er mærket ”jern”. Jern skal bruges af for skellige proteiner, der deltager i både fotosyntesen og i dannelsen af klorofyl. Når der mangler jern, bliver fotosyntesen og dermed primærproduktionen begræn set. En effekt af jernmangel i et økosystem er derfor, at der bliver et mindre føde grundlag for alle konsumenterne i øko systemets fødekæder. Senere i kapitlet, i fig. 11.25, skal vi se, hvordan tilførsel af jern har medført opblomstring af planteplankton i det sydlige Polarhav. 11.3: Hvis der i hvert led videregives 1/10 af energien, vil der i fjerde led være 1/1000 af energien tilbage. Så hvis brut toprimærproduktionen på engen er

15 MJ/m2/år, vil bruttoproduktionen på 4. trofiske niveau være 15 MJ/m2/år *1/1000 = 15 KJ/m2/år. Til sammenligning skal en mand på 19 år indtage ca. 12 mJ/ døgn. (mJ = Megajoule, kJ = Kilojoule). 11.4: Tilfældige mutationer, der påvirker dyrenes udseende, er blevet favoriseret af naturlig selektion. I alle de viste tilfælde skyldes selektionen andre dyrs adfærd. 11.5: De første planter vil typisk være pionerarter. Senere vil klimaksarterne komme til. De vinder konkurrencen ved at være mere nøjsomme, dvs. de kan klare sig med mindre næring eller lys. Den tidslige udvikling kaldes succession. 11.6: De drivende pionerarter kan skygge for makroalger (tang) og ålegræs, der vokser på bunden, så de får dårligere vækstforhold. Når de bundhæftede alger og ålegræsset forsvinder, forsvinder der mange nicher i økosystemet, og det har bl.a. den effekt, at biodiversiteten reduceres. 11.7: Først skal du vælge, hvordan du vil opgøre biodiversiteten, og hvordan du vil opgøre nitratkoncentrationen, samt hvilken nitratkoncentration du definerer som høj. • Biodiversiteten kan opgøres i antal insektarter, der indfanges ved en standardiseret prøvetagningsmetode. • Nitrat kan opgøres ved at måle koncentrationen i vandet. • Der kan laves tidsserier over udvalgte vandløb, hvor biodiversitet og nitrogenkoncentration følges på bestemte tidspunkter hvert år. Du kan se resul taterne af sådanne undersøgelser på Danmarks Miljøportal. • Forskellige sammenlignelige vandløb kan undersøges for nitrat og insektfauna. • Vandløb, hvor der er en punktud ledning af nitrogen, kan undersøges umiddelbart opstrøms og nedenstrøms for udledningen – et slags eksperiment i naturen. • Der kan opstilles en teoretisk model ud fra vores eksisterende viden, som kan hjælpe med at forudsige resultatet.

29/07/2018 23.05

SVAR TIL O P GAVERNE ”TEST DIN FO RSTÅELS E” 307

Kapitel 12 12.1: 96,5 % af verdens vand findes i havene. Grundvandet udgør 30,1 % af verdens ferskvand. Ferskvand udgør 2,5 % af verdens samlede vandbehold ning. Andelen af verdens samlede vandbeholdning, der udgøres af grund vand, er derfor 0,301 ∙ 0,025 = 0,0075, svarende til 0,75 %. 12.2: Hvis du lægger tallene sammen for alle pilene, der fører carbon væk fra atmosfæren, får du en samlet fraførsel af carbon på 2,3 + 2,6 + 1,7 + 0,3 = 6,9 Gt C pr. år. Atmosfæren indeholder i alt 829 Gt C. Dvs. at turn over-tiden er: 829 Gt C / 6,9 Gt C pr. år = 120 år. Stigningen i kulstofindholdet i atmos færen kan beregnes som forskellen mellem den samlede tilførsel og den samlede fraførsel: Der tilføres: 10,7 Gt C pr. år og fraføres 6,9 Gt C pr. år. Den årlige stigning er: 3,8 Gt C. 12.3: Når tilførslen af nitrat fra land øges, påvirker det hele nitrogenkredsløbet. Nitrogen er en begrænsende faktor (for forklaring: se kapitel 11), og derfor øges væksten hos havets primærproducenter, fx planteplankton. 12.4: A) Ja, til- og fraførsel balancerer stort set. Selvom der tilføres betydelige mængder antropogent N (dvs. ’forårsaget af mennesker’ = røde tal), ser det ud til, at denitrifikationen tilbagefører tilsvarende store mængder N til atmosfæren, dvs. der er en øget omsætning af N. En af effek terne af den øgede omsætning af N er, at produktionen af drivhusgassen N2O øges. N2O har en lang opholdstid i atmosfæren og er omkring 300 gange kraftigere end drivhusgassen CO2. N2O er et ”biprodukt” i nitrifikationen og denitrifikationen.

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 307

B) Hvis verdenshavene gødes med N, vil en begrænsende faktor for primær produktionen fjernes, det sætter gang i primærproduktionen, og der fikseres mere kulstof. ”Kulstofhjulet” vil dreje hurtigere. 12.5: Svingningerne skyldes årstidsvaria tioner i primærproduktionens størrelse. Om sommeren er primærproduktionen størst, og der produceres mere ilt ved fotosyntese, end der forbruges ved respi ration. Derfor er der en nettotilførsel af ilt til atmosfæren. Om vinteren forbruger respirationen mere ilt, end fotosyntesen producerer, og nettoresultatet er, at der fjernes ilt fra atmosfæren. På den nordlige halvkugle er kurven forskudt, da det er sommer, når det er vinter på den sydlige halvkugle, hvor disse målinger stammer fra. Ved ækvator er der ingen årstidsvariation.

Kapitel 13 13.1: Personen, der udtaler dette, forstår naturen som ”det uberørte” eller ”det vilde”; noget, der er modstillet det dyrkede land og byerne. Natursyn: ”Naturen har værdi i sig selv”, idet der tales om ”følgerne for naturen”, ikke følgerne for os mennesker. 13.2: Den mest udbredte hypotese er, at der har været en vekselvirkning mellem evolutionen af menneskeslægten og megafaunaen gennem de millioner af år, hvor mennesket udviklede sig i Afrika. Efterhånden som menneskene langsomt udviklede nye jagtteknikker, har det påvirket dyrenes evolution således, at deres adfærd ændredes, så de oftere undslap menneskene.

13.3: Hypotesen er, at bæverne bl.a. ved at bygge dæmninger skaber variation i miljøforholdene. Et øget antal nicher betyder, at flere insekter, især dem der er knyttet til vådområder, kan sameksistere. Dermed er der føde til de flagermus, der spiser insekter. Studiet fra Finland vist i fig. 13.7 underbygger hypotesen, og udsætning af bævere kan være en metode til at forhindre tilbagegange i bestanden af flagermus. 13.4: Kvas og grene giver flere nicher og høj biodiversitet, fx flere insekter, der tiltrækker flere forskellige fugle. En have fuld af næringsstoffer og fed muldjord favoriserer hurtigtvoksende pionerarter (se evt. kapitel 11), og det er ofte store planter, der undertrykker de små lang somtvoksende arter. På jorder med få næringsstoffer finder man ofte høj mang foldighed af vilde blomster og insekter. 13.5: Den sjette masseuddøen er ikke forårsaget af markante geologiske forandringer som de tidligere fem episoder. Arter uddør hele tiden, fordi de ikke tilpasses til ændringer i miljøet eller ikke overlever konkurrence fra andre arter. ”Baggrundsuddøen” sker hele tiden og er et resultat af naturlig selektion. 13.6: På fig. 12.20 kan det ses, at ud bredelsen af ålegræs er gået kraftigt til bage siden 1901. Ålegræssets udbredelse afviger derfor markant fra en uforstyrret tilstand, og hvis naturtilstanden vurderes alene ud fra dette, må den betragtes som af ”ringe” eller ”dårlig” kvalitet. Ålegræssets udbredelse kan bruges som et kvalitetselement, idet ålegræsset kan vokse på større dybder og dermed få en større udbredelse, når vandet er klart, fordi lyset så når bunden på dybere vand. Udbredelsen responderer altså på menneskeskabte påvirkninger, som fx næringsstofudledning.

29/07/2018 23.05

308 R E FE R E NC ER

OG F OR SL A G T IL VIDER E L Æ SN ING

Referencer og forslag til videre læsning Kapitel 1 Orr, H.A.: ”Testing Natural Selection”, Scientific American, januar, 2009, s. 44-51. Perry, G.H. m.fl.: ”Diet and the evolution of human amylase gene copy number variation”, Nature Genetics, 39(10), s. 1256-1260, 2007. Rose, C. og Torgersen, E.: ”Hvad er en art egentlig?”, Videnskab.dk, 19. december, 2016. Zimmer, C.: ”Oldest Fossils of Homo Sapiens Found in Morocco, Altering History of Our Species”, New York Times, juni, 2017.

Kapitel 2 Finster, K: ”Louis Pasteur og den spontane genese”, Aktuel Natur videnskab, 3, 2015. Hutchison, C.A. m.fl.: ”Design and synthesis of a minimal bacterial genome”, Science, 351(6280), 2016.

Kapitel 3 Hammerum, A.M. m.fl.: ”Danish Integrated Antimicrobial Resistance Monitoring and Research Program”, Emerging Infectious Diseases, 13(11), 2007. Høgslund, S.: ”Lige ud og så en kolbøtte”, Weekendavisen, 1. februar, 2013. Statens Serum Institut m.fl.: ”DANMAP 2014 – Use of antimicro bial agents and occurrence of anti microbial resistance in bacteria from food animals, food and humans in Denmark”, sept., 2015. Rapporten er tilgængelig på www.danmap.org.

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 308

Kapitel 4 Bianconi, E. m.fl.: ”An estimation of the number of cells in the human body”. Annals of Human Biology, 40, s. 463-471, 2013.

Scaraffia, P.Y. og De Burgos, N.M.G.: ”Effects of Temperature and pH on Hexokinase from the Flight Muscles of Dipetalogaster maximus”, Journal of Medical Entomology, 37(5), 2000.

Kapitel 5 De officielle Kostråd, altomkost.dk/ deofficielleanbefalingertilen sundlivsstil. Eriksen, L. m.fl.: Sygdomsbyrden i Danmark – risikofaktorer. Statens Institut for Folkesundhed, Syddansk Universitet for Sundhedsstyrelsen, 2016. Galen, S.C.: ”Contribution of a mutational hot spot to hemoglobin adaptation in high-altitude Andean house wrens”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(45), 2015. Hjerteforeningen: hjerteforeningen. dk/alt-om-dit-hjerte/hjerte-ogkredsloeb. Koch, M.B. m.fl.: ”Hjertekarsyg domme i 2011 – Incidens, prævalens og dødelighed samt udvikling siden 2002”. Statens Institut for Folke sundhed, Syddansk Universitet, februar 2014. Rapporten er tilgænge lig på www.si-folkesundhed.dk. Schibye, B. m.fl.: Menneskets fysiologi, FADL forlag, 1. udg., 1992.

Kapitel 6 Pedersen, H.K. m.fl.: ”Human gut microbes impact host serum metabolome and insulin sensitivity”, Nature, 535, 2016. Rasmussen, L.I.: ”Grøn kost ændrer dine tarmbakterier på 48 timer”, Dagbladet Politiken, 14. juli, 2016.

Kapitel 7 Det Etiske Råd: 1-2-3 gene drive! Sådan gør man, februar 2017. Tilgængelig på www.etiskraad.dk Millman, J.R. m.fl.: ”Generation of stem cell-derived β-cells from patients with type 1 diabetes”, Nature, maj, 2016.

Kapitel 8 Anderson, S. m.fl.: ”Circadian and lunar gamete release in Fucus vesicu losus in the atidal Baltic Sea”, Marine Ecology Progress Series, 110, 1994. Kussomaten, se www.kvindekend dinkrop.dk og www.kussomat.dk Lykkebo, A.W. m.fl.: ”The Size of Labia Minora and Perception of Genital Appearance: A Cross-Sectional Study”, Journal of Lower Genital Tract Disease, 21(3), s. 198–203, 2017. Norwitz, E.R. og Levy, B.: ”Nonin vasive Prenatal Testing: The Future Is Now”, Reviews in Obstetrics & Gynecology, 6(2), 2013. SFI – Det Nationale Forskningscenter for Velfærd: Unge i Danmark – 18 år og på vej til voksenlivet, 2016. Statens Serum Institut: Smittebered skab: Overvågning i tal, grafer og kort, juni 2018. Tilgængelig på www.ssi.dk. Sundhed.dk, ”Sammenhæng mellem kvindens alder og risikoen for Downs syndrom hos barnet”, www.sundhed.dk, juni 2018.

29/07/2018 23.05

REFERENCER O G FO RS LAG TIL VID ERE LÆS NING 309

Kapitel 9 Dawkins, R.: Climbing Mount Improbable, Penguin Books, 1997. Høgslund, N.: ”Det afhænger af øjnene, der ser”, Weekendavisen, 25. januar, 2013.

Nielsen, S.L. m.fl.:, ”Depth coloniza tion of eelgrass (Zostera marina) and macroalgae as determined by water transparency in Danish coastal waters”, Estuaries and coasts, 25(5), 2002. Smith, R.L. og Smith, T.M.: Elements of Ecology, Addison Wesley Long man, 2000.

Kapitel 10 Enard, W. m.fl.: ”Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language”, Nature, 418, august, 2002. Fisher, S.E. og Scharff, C.: ”FOXP2 as a molecular window into speech and language”, Trends in Genetics, 25(4), 2009. Jensen, P.K.A.: Da mennesket blev menneske, Gyldendal, 2015. Kolb, B. og Fantie, B.D.: ”Development of the Child’s Brain and Behavior”, i: C.R. Reynolds, E. Fletcher-Janzen (eds.): Handbook of Clinical Child Neuropsychology, 2009. Vargha-Khadem, F. m.fl.: ”FOXP2 And The Neuroanatomy Of Speech And Language”, Nature Reviews, 6, februar, 2005.

Kapitel 11 Christiansen, J.B.: En metaanalyse af danske ø-floraer med særlig fokus på artsdiversitetsmønstre, speciale rapport, Aarhus Universitet, 2013. Møller, P.F. og Sand-Jensen. K: Naturen i Danmark. Skovene, Gyldendal, 2010.

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 309

Kapitel 12 Christensen, P.B. og Høgslund, S. (red.): Havets planter – på opdagelse i en ukendt verden, Aarhus Univer sitetsforlag, 2011. Ciais, P. m.fl.: ”Carbon and Other Biogeochemical Cycles”, Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, Cambridge University Press, 2013. Cox, B. og Cohen, A.: ”Wonders of Life”, HarperCollins Publishers, 2013. Galloway, J.N. og Cowling, E.B.: ”Reactive Nitrogen and The World: 200 years of change”, AMBIO: A Journal of the Human Environment 31(2), s. 64-71, 2002. Gruber, N. og Galloway, J.N.: ”An Earth-system perspective of the global nitrogen cycle”, Nature, 451(17), 2008. Riemann, B. m.fl.: ”Recovery of Danish Coastal Ecosystems After Reductions in Nutrient Loading: A Holistic Ecosystem Approach”, Estuaries and Coasts 39, s. 82-97, 2016.

Kapitel 13 Ceballos, G. m.fl.: ”Accelerated mo dern human–induced species losses: Entering the sixth mass extinction”, Science Advances, 1(5), 2015. Fink, H.: ”Et mangfoldigt naturbe greb”, i P. Agger m.fl. (red.): Naturens værdi: vinkler på danskernes forhold til naturen, Gad, 2003. Finster, K. m.fl.: ”Evolutionsbiologiske milepæle”, Aarhus Universitetsfor lag, 2016. Fredshavn, J. m.fl.: ”Bevaringsstatus for naturtyper og arter”, Habitat direktivets Artikel 17 rapportering. Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi, 2014. Kaae, B.C. og Madsen, L.M.: ”Hold ninger og ønsker til Danmarks natur”. By- og Landsplanserien, nr. 21. Skov & Landskab, Hørsholm, 2003. Nielsen, K. m.fl.: ”God miljøkvalitet i søer og vandløb”, Aktuel Natur videnskab, 1, 2005. Nummi, P. m.fl.: ”Bats benefit from beavers: a facilitative link between aquatic and terrestrial food webs”, Biodiversity and Conservation, 20, s. 851–859, 2011. Riemann, B. m.fl.: ”Recovery of Danish Coastal Ecosystems After Reductions in Nutrient Loading: A Holistic Ecosystem Approach”, Estuaries and Coasts 39, s. 82-97, 2016. Sandom, C. m.fl.: ”Global late Quater nary megafauna extinctions linked to humans, not climate change”, Proceedings of The Royal Society, juni, 2014. Steneck, R.S. m.fl.: ”Kelp forest ecosystems: biodiversity, stability, resilience and future”, Environmental conservation, 29(4), 2002.

29/07/2018 23.05

UFORKORTET, FORELØBIGT REGISTER A-vitamin AB0-system Abiotisk faktor Absorbans Acetylkolin

165, 197 147, 148, 160 236, 252, 255 200 218, 222, 223, 226, 227 Adenin 10, 35, 37, 152 Adfærd 15, 18, 55, 84, 118, 168, 169, 202, 204, 205, 214, 222, 226, 228, 229, 247, 287, 301 ADHD 231 ADP 79, 80, 81, 93, 108, 120, 213 Adrenalin 175, 228, 230, 231 Aerob 77, 78, 83, 108, 109, 110, 114, 115, 271, 272 Afføring 131, 240, 245, 258, 267 Afgrøde 164, 294 Agarplade 50 Agonist 137, 138 Akson 216, 217, 218, 219, 221, 222, 229 Aktionspotentiale 195, 198, 208, 212, 213, 214, 215, 216, 217, 218, 222, 223 Aktiv transport 73, 74, 81, 93, 128, 213 Albumin 100 Alexander Fleming 63 Alfa helix (-helix) 33 Alfacelle (-celle) 133, 136, 156, 175 Alge 29, 47, 50, 77, 82, 83, 84, 85, 86, 191, 198, 243, 248, 253, 254, 255, 256, 257, 261, 265, 271, 274, 275, 276, 277, 278, 279, 280 Alignment 120 Alkohol 52, 106, 107, 150, 226, 228 Allel 147, 148, 149, 150, 157, 158, 160, 161, 162, 163, 165, 169 Alveole 92, 98, 99 Aminogruppe 31, 32 Aminosyre 10, 11, 13, 15, 16, 31, 32, 33, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 45, 52, 72, 73, 99, 100, 113, 114, 119, 120, 122, 125, 128, 129, 130, 138, 139, 158, 160, 175, 218, 224, 225, 262, 268, 299 Aminosyre-derivat hormon 175 Aminosyrekæde 11, 15, 16, 33, 39, 160 Ammonium 268, 271, 272 Amning 176 Amnion 17

Amylase Amylose

24, 124, 125 24, 80, 120, 121, 122, 124, 125 Anaerob 83, 108, 109, 110, 271, 272 Anaerob energiproduktion 108, 110 Anafase 151, 152 Analog karakter 17 Anammox bakterier 272, 273 Anemone 252 Angst 228, 230, 247 Antibiotika 13, 27, 41, 49, 50, 51, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 69 Antibiotikaforbrug 67, 68, 69 Antikodon 40 Antiparallel Ingen hit Aorta 92, 102, 103, 104, 108, 200 Appetit 136, 138, 174, 175, 228 Arabidopsis thaliana 120 Arkæer 53 Art 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 18, 22, 25, 41, 50,f61, 65, 84, 85, 93, 101, 113, 114, 117, 129, 130, 144, 158, 159, 169, 192, 201, 204, 225, 229, 231, 235, 236, 239, 240, 241, 243, 244, 247, 248, 249, 250, 252, 253, 254, 255, 257, 258, 267, 268, 277, 280, 283, 287, 290, 291, 292, 293, 294, 295, 296, 301 Arterie 92, 102, 103, 104, 105, 107, 220 Arteriole 92, 102, 104 Arternes oprindelse 19 Artsbegreb 22 Artsdannelse 22, 25 Artsrigdom 12 Arvegang 149, 150, 160, 162 Arvemateriale 76, 77, 87, 115, 145, 146, 147, 150, 151, 157, 173 Assimileret føde 245 Assimilering 265, 271 ATP 73, 74, 75, 79, 80, 81, 92, 93, 95, 98, 108, 109, 110, 118, 120, 124, 138, 139, 197, 214, 242 ATP-udbytte 81, 93, 108 Autonome nervesystem 204, 220 Autosom 146, 149 Autosomal dominant 149, 224 Autosomal recessiv 149, 150 Auxin 193 Baghjerne 221, 222

Bakterie

13, 23, 37, 41, 42, 44, 46, 47, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 59, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 69, 71, 72, 74, 75, 76, 77, 78, 83, 85, 101, 117, 122, 124, 127, 128, 129, 130, 131, 138, 139, 144, 164, 165, 169, 172, 180, 192, 202, 227, 236, 244, 245, 265, 267, 268, 269, 271, 272, 276, 277 Bakteriekoloni 49, 50 Bakteriekromosom 50, 54 Ballonudvidelse 107 Barcoding 258 Base 10, 11, 12, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 42, 131, 158, 160, 161, 163, 165, 185, 224, 268 Basepar 37, 146, 148 Baseparring 36, 38, 39, 40, 152 BCAA 129, 130 Befrugtning 135 Begrænsende faktor 95, 241, 242, 274 Bestøver 201, 247, 248 Beta foldeblad (-foldeblad) 33 Betacelle (-celle) 133, 135, 136, 139, 156, 175 Betalactamer 64 Bevaringsstatus 294 Bevidste nervesignaler 220 Bevidsthed 194, 205, 206, 207, 220, 226 Bilateral symmetri 219 Biodiversitet 249, 287, 290, 291, 292, 293, 296, 297 Biogasproduktion 272 Bioreaktor 164 Biotisk faktor 236, 252, 255 Bitestikel 173 Bladgnaver 236 Bladlus 236, 238, 239, 240, 243, 245 Bladminer 236 Blandingsædere Ingen hit Blastocyst 182, 183, 184 Blind plet 199, 202 Blodceller 30, 58, 86, 98, 99, 100, 104, 114, 115, 147, 148, 156, 160, 163, 174, 175 Blodglukose 130, 132, 133, 134, 135, 136, 137, 138, 176, 206 Blodkredsløb 83, 86, 87, 92, 96, 101, 102, 103, 106, 110, 125, 126, 128, 137, 153 Blodplader 100 Blodprop 102, 107, 108, 114 Blodprøve 100, 183, 185 Blodsukker, se blodglukose

Blodtryk 104, 105, 175, 206, 220 Blodtype 147, 148, 160 Blærehalskirtel 172 Botox (botulinumtoxin) 227 Bredspektret antibiotika 64 Brocas talecenter 224 Bronkie 92, 98 Bronkiole 92, 98 Bruttoprimærproduktion 245, 246 Bruttoproduktion 245, 246 Brystvorte 168, 176 Bugspyt 125, 127 Bugspytkirtel 74, 121, 123, 124, 125, 126, 127, 133, 135, 136, 138, 139, 156, 175 Bundplante 276, 277 Bundvegetation 253 Bypass-operation 107, 108 Bæver 289, 290 Bøg 16, 76, 249, 250, 252 Bøgeskov 240, 241, 252 Bølgelængde 153, 193, 194, 200 Bølgeslagszone 82, 254 Calcium-ion (Ca2+) 217 Capsaicin 226 Carbon, se også Kulstof 30, 264, 266 Carboxylsyregruppe 31, 125 Carboxypeptidase 125 Celle 10, 11, 12, 13, 27, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 41, 42, 43, 44, 46, 47, 50, 51, 52, 54, 56, 57, 58, 60, 61, 64, 65, 69, 71, 72, 73, 74, 75, 76, 77, 78, 81, 82, 83, 84, 85, 86, 87, 89, 91, 92, 93, 94, 95, 96, 98, 99, 100, 101, 102, 108, 112, 115, 117, 118, 119, 120, 121, 124, 125, 126, 128, 132, 133, 135, 136, 137, 141, 143, 144, 145, 146, 148, 150, 151, 152, 153, 154, 155, 156, 157, 158, 165, 167, 168, 172, 174, 175, 176, 178, 182, 183, 185, 186, 191, 193, 195, 197, 198, 200, 201, 202, 204, 211, 212, 213, 214, 215, 216, 217, 218, 222, 225, 226, 233, 237, 242, 268, 276, 285, 301, 302 Cellecyklus 150, 151, 152 Celledeling 12, 59, 76, 150, 152, 167, 182, 183 Celledifferentiering 87, 183 Cellekerne 35, 39, 51, 53, 75, 76, 78, 100, 115, 155, 195219, 224 Cellekrop, se soma Cellemembran 50, 51, 52, 53, 57, 58, 60, 61, 64, 71, 72, 73, 76, 77, 78, 81, 85, 128, 135, 151, 155, 192, 212, 213, 214, 215 Celletype 52, 74, 86, 150, 153, 155, 156, 182, 242 Cellevæg, bakterie 50, 51, 52, 57, 58, 65 Cellevæg, plante 75, 77, 81, 121, 122, 265 Cellulose 75, 76, 80, 120, 121, 122, 237, 244, 265 Centralfure 222

Centralnervesystemet, CNS 220, 226 Centromer 148, 151, 152, 157 Champignon 237 Chili 226 Chimpanse 11, 14, 15, 16, 17, 24, 146, 165, 221, 225 Cigaretsnegl Cilie 213, 214 Co-dominans 148 Co-evolution 247, 248, 287 CO2 45, 72, 73, 79, 80, 81, 83, 92, 93, 96, 98, 101, 104, 183, 220, 239, 242, 259, 265, 266, 274, 276, 279, 280, 281, 292 Conodont 292, 293 Cortex, se hjernebark Cowperske kirtler 172, 173 CRISPR/Cas9 165 Curiosity 300 Cyanobakterie 49, 77, 78, 261, 268, 279 Cystisk fibrose 149, 150 Cytoplasma 51, 56, 57, 72, 74, 75, 76, 92, 99, 119, 120, 155, 212, 216 Cytosin 10, 35, 37, 152 Cytoskelet 74, 75, 76 Darwin 18, 19, 20, 22, 47, 247, 257 Darwins barkedderkop 247 Darwins orkide 247, 248 Deletion 148, 160 Delfin 198, 225 Denaturere 34, 61 Dendrit 216 Denitrificerende bakterier 271 Denitrifikation 270, 271, 272 Densitet 275, 277 Deoxyribose 35, 36 Depolarisering 214, 215, 216, 217, 218, 222, 223, 226 Depression 230, 231 Det Centrale Dogme 40 Det gule legeme 175, 179, 180, 181, 183 Detritus 244 Diabetes 11, 117, 129, 132, 135, 136, 137, 138, 139, 150, 156 Diastolisk tryk 105, 106 Differentiere 155, 156, 182 Diffusion 52, 56, 57, 58, 60, 73, 74, 96, 98, 99, 100, 101, 133, 135, 214 Diffusionstid 56, 63 Dinosaur 13, 56, 280, 283, 297 Diploid, 2n 146 Disakkarid 121, 122, 125 Disulfidbinding 33, 135 Diversitet 240, 241, 249, 259, 287, 289, 290, 291, 292, 293, 295, 296, 297 Diversitetskrise 293 DNA 10, 11, 12, 14, 15, 23, 24, 29, 30, 35, 36, 67, 38, 39, 40, 41, 42, 51, 53, 54, 66, 67, 76, 77, 78, 80, 81, 83, 93, 115, 119, 131, 138, 145, 147, 150,

151, 152, 155, 157, 158, 160, 161, 162, 163, 164, 165, 167, 170, 185, 187, 224, 225, 268 DNA-polymerase 152, 161, 162 DNA-profil 162, 163 Dobbelt helix 35, 36 Dominant 148, 149, 150, 162, 224 Dopamin 84, 228, 230, 231 Downs syndrom 183, 185, 186 Drift 170, 204, 222, 239, 235, 249 Dybdegrænse 256, 277, 279 Dybdeperspektiv 207 Dynamik 249, 257, 259, 287, 289, 290, 291, 294 Dyrecelle 75, 76, 78 Dødelig mutation 20, 23 Dødsfase 59 E. coli 50, 51, 55, 56, 59, 61, 62, 64, 119, 202 Ecstasy 228 Ektoderm 156 Edderkop 230, 236, 247 Edwards syndrom 186 Effektorhormon 177, 178 Efterårsopblomstring 275, 276 Egeblad 236, 238, 240, 242, 245 Egeskov 240, 244, 245, 252 Egetræ 236, 238, 239, 240, 242, 243, 252, 265, 296 Ekkolokalisering 225 Eksperiment 255, 256, 257 Eksponentiel vækstfase 59 Elefant 12, 287, 290, 291 Elektroforesekar 161, 162 Elektromagnetisk stråling 194 Elektroner 92, 93, 264 Embryonal stamcelle 156 Emulgere 125, 126 Endeknop 216, 229 Endetarm 123, 126, 127, 128, 173, 180 Endeterminal 216, 217, 223 Endocytose 74, 75, 76 Endoderm 156 Endokrin 133, 156, 174, 175, 176, 177 Endokrin celle 133, 156, 174, 175, 176 Endokrin kirtel 175, 176, 177 Endokrine system 175 Endoplasmatisk retikulum 75, 78 Endosymbiose 76, 77, 78 Energiflow 246 Energiomsætning 43 Energistrømme 245 Eng 294 Entropi 44 Enzym 10, 11, 23, 24, 30, 31, 34, 35, 38, 39, 51, 53, 54, 56, 59, 60, 63, 64, 72, 75, 76, 80, 92, 119, 120, 122, 124,

125, 126, 127, 138, 147, 148, 152, 160, 161, 164, 222, 223, 227, 237, 244, 265, 267 Enzymaktivitet 124, 138 Enæggede tvillinger 12, 158 Epithelcelle 86, 153 EPO 115, 174, 175 Eremit 239, 243 Essentielle aminosyrer 31, 32, 122 Ethanol 81, 226 Ethanolgæring 81, 83 Euglena 83, 84, 86, 198 Eukaryot 53, 64, 74, 75, 76, 77, 82, 83, 84, 85, 119, 146, 152, 236, 280 Eukaryot celle 13, 51, 69, 74, 75, 76, 77, 78, 82, 83, 242 Evolution 13, 16, 17, 19, 20, 24, 25, 43, 50, 65, 66, 77, 85, 101, 134, 158, 170, 191, 204, 205, 207 Eksocytose 217 Eksokrin 133, 156 Faciliteret diffusion 73, 133, 135 Fagocytose 74, 85 Farveblindhed 149, 201, 202 Farvesyn 149, 191, 195, 200, 201, 202 Fedt 34, 50, 51, 72, 73, 75, 81, 83, 92, 100, 106, 108, 118, 121, 123, 124, 125, 126, 127, 128, 133, 173, 272 Fedtopløseligt 155, 174, 175 Fedtsyre 72, 73, 80, 121, 123, 125, 175 Feedback 176, 177, 178, 180, 181, 182 Feedbackloop 177, 178 Fibrinogen 99, 100 Firben 110, 114, 169 Fladorm 101, 198, 201 Flagel 51, 55 Flagermus 13, 192, 225, 289, 290 Fobi 230 Foldning af protein 33 Follikel 179, 180, 181 Follikel-stimulerende hormon, se FSH Follikelfase 179, 180 Foraminifer 82 Fordøjelsesenzym 122, 124, 132, 133 Forhjerne 205, 221, 222 Forkammer 92, 102, 103 Formering 42, 43, 76, 141, 144, 145, 158, 159, 168, 169, 170, 242, 245, 249 Forstyrrelse 229, 249, 252, 259, 289, 290 Forvaltning 241, 281, 287, 290, 291, 296 Forædling 164 Forårsopblomstring 274, 275 Fosfat 35, 36, 45, 73, 80, 120, 242, 272 Fosfat-ion (PO43-) 212 Fosfatgruppe 35, 72, 79, 93, 119, 120, 124, 161 Fosfolipid 51, 72, 73, 74, 76, 197 Fosfor 29, 30, 60, 80, 241, 261, 272, 276, 295

Fossil 22, 93, 95, 266, 270, 280, 281, 292 Fossilt kulstof 280 Foster 17, 156, 167, 171, 180, 182, 183, 184, 185, 187, 219, 221 Fosterhinde 183 Fosterudvikling 135, 155, 156, 181, 184, 202 Fostervandsprøve 185 Fotosyntese 47, 72, 75, 76, 79, 80, 82, 83, 84, 85, 119, 121, 193, 198, 203, 242, 243, 246, 252, 264, 265, 266, 279, 280 FOXP2 224, 225 Fraførende nervebaner 220 Fremmende synapse 218 Fruktose 120, 122 Frygt 229, 230 FSH 172, 175, 177, 178, 179, 180, 181 Fylogenetisk træ 15, 16 Fytokrom 193 Fæces, se afføring Fænotype 130, 148, 149 Fødekæde 121, 237, 240, 244, 245, 246, 247, 258, 264, 267, 270, 271, 274, 279, 290 Fødenet 245 Følelser 168, 226, 228, 229, 230 GABA 218, 226, 228 Galakse 299 Galaktose 23, 122, 125 Galde 127 Galdeblære 123, 127 Galdesalte 125, 126, 127 Gastrisk lipase 125, 127 Gavnlig mutation 20 Gel 161, 162, 262 Gelelektroforese 161, 162, 163 Gen 10, 11, 12, 15, 20, 23, 24, 38, 40, 66, 67, 115, 131, 138, 147, 148, 149, 150, 155, 158, 161, 163, 164, 165, 224 Gendoping 115 Gene-drive 305 Generationstid 60, 65, 66 Genetisk fingeraftryk 162, 163 Genetisk kode 12 Genetisk sygdom 150 Genetisk variation 12, 20, 147, 158, 159, 169 Genom 10, 12, 14, 15, 20, 37, 40, 41, 42, 50, 145, 146, 155, 160, 16, 163, 164, 169, 185, 187, 204, 230, 258 Genotype 148 Genpulje 19, 20, 21, 22, 24 Genteknologi 11, 51, 139, 164, 165 Gentest 162 Gestagen 181 GFP 11 Gibbon 16, 225 Giraf 105 Glat muskulatur 104, 220 Gliacelle 219

GLP-1 135, 136, 138, 174, 175 GLP-1 agonist 137 GLP-1 analog 138 Glukagon 133, 135, 136, 156, 174, 175 Glukose 11, 15, 23, 34, 38, 57, 58, 72, 73, 74, 75, 79, 80, 81, 83, 93, 99, 100, 108, 109, 118, 119, 120, 121, 122, 124, 125, 132, 133, 134, 135, 136, 138, 175, 242, 264, 265 Glukose-6-fosfat 119, 120 GLUT2 133, 135 GLUT4 135, 136, 137, 138 Glutamat, se glutaminsyre Glutaminsyre 32, 218, 226, 228, 271 Glycerol 73, 121, 123, 125, 130 Glykogen 109, 110, 133 Glykolipid 72 Glykæmisk index 132, 134 GMO 164 GnRH 177, 178 Golden rice 165 Golgiapparat 75, 78 Gonoré 180 Gorilla 14, 16, 225 Gramfarvning 52 Gramnegativ 52 Grampositiv 52 Graviditetstest 183 Gravitropi 193 Grube-øje 198, 201 Græshoppe 96 Græsningsfødekæde 244, 245, 246, 253, 265 Græsser 244, 289, 290 Grønkorn, se kloroplast Grå substans 221 Guanin 10, 35, 152 Gul plet 199, 200 Guldsmed 10, 95, 280 Gælle 96, 97, 98, 102 Gær 51, 81, 87 Gæringsproces 23, 81 Haber-Bosch proces 268 Habitat 239, 240, 243, 254, 289, 293 Habitatdirektiv 293, 294, 295 Habitatødelæggelse 293 Haploid, n 146, 157, 172 Havgræs 278 Havodder 289, 290 HCG 183, 185 Hede 251, 294 Hemicellulose 121, 122 Heterocyst 268 Heterologe kromosomer 147 Heterozygot 147, 149, 150, 163 Hexokinase 11, 34, 119, 120, 124 Hexokinase 1 10 HIV 181 Hjernebark 205, 221, 22, 230 Hjernestamme 221, 222, 230

Hjerte 92, 96, 102, 103, 104, 105, 106, 107, 108, 110, 112, 118, 126, 156 Hjerte-karsygdomme 91, 105, 106, 107, 227 Hjertekammer 92, 102, 103, 104 Hjertemuskulatur 102, 107, 108, 110, 220 HK1 10, 11, 15, 16, 120 Hominidae 14 Homo erectus 287, 288 Homo neandertalensis 14, 25, 288 Homo sapiens 10, 14, 15, 17, 25, 120, 221, 231, 287, 288 Homolog karakter 17 Homologe kromosomer 146, 147, 150, 151, 157, 165, 186 Homozygot 147, 148, 150, 160, 163 Honningdug 236, 240 Horisontal genoverførsel 66, 67 Hormon 31, 74, 87, 100, 115, 117, 126, 129, 133, 135, 136, 138, 153, 154, 156, 164, 167, 168, 172, 173, 174, 175, 176, 177, 179, 179, 180, 181, 182, 183, 193, 204 Hormonforstyrrende stof 181, 182 Hormonspiral 181 Hormonsystem, se endokrine system Hornhinde 199, 202 Hovedpulsåre, se aorta HPV 181 Hul-øje 198, 199, 201 Humant chorion gonadotropin, se HCG Huntingtons chorea 11, 149, 150, 162 Husdyr-MRSA 68, 69 Hvid blodcelle 100 Hvid substans 221 Hvilemembranpotentiale 214, 215 Hvirveldyr 13, 16, 17, 96, 101, 102, 134, 152, 155, 199, 201, 202, 204, 205, 221, 222, 224, 292, 293 Hydrofil 32, 73 Hydrofilt hormon 174, 175 Hydrofob 32, 33, 34, 72, 73 Hydrofobt hormon 174, 175 Hydrogenbinding 33, 35, 36, 38, 262 Hydrolyse 124 Hydron 81, 92 Hyfe 237, 267 Hymen 171, 173 Hyperpolarisering 218, 226 Hyperthermofile bakterier 61, 124 Hypertonisk opløsning 58 Hypofyse 175, 176, 177, 178, 180 Hypothalamus 118, 175, 177, 178, 204, 220, 229 Hypotonisk opløsning 58

Hæmatokritværdi 100, 114, 115 Hæmgruppe 99 Hæmmende synapse 218 Hæmoglobin 30, 35, 92, 99, 113, 114, 163 Højdetræning 114, 115 Hørelse 194 Ilt 30, 31, 35, 45, 47, 49, 55, 56, 72, 74, 75, 77, 79, 80, 81, 83, 86, 89, 91, 92, 93, 94, 95, 96, 98, 99, 101, 102, 108, 109, 110, 111, 112, 113, 118, 183, 206, 242, 261, 271, 272, 276, 279, 280 Iltforbrug 108, 109, 112, 278 Iltgæld 109 Iltoptag 63, 96, 97, 98, 99, 100, 101, 108, 109, 110, 111, 112, 113, 114, 126 Iltsvind 276, 277, 295 In vitro fertilisation 182 Indikatorart 243 Indåndingskapacitet 99 Insekt 43, 95, 96, 101, 124, 201, 236, 240, 245, 247, 248, 252, 258, 290, 292 Insertion 160 Instinkt 204 Insulin 11, 30, 74, 129, 132, 133, 134, 135, 136, 137, 138, 139, 156, 164, 165, 174, 175 Insulinanalog 139 Insulinfølsomhed 129, 136, 137, 174 Insulinreceptor 135, 137 Insulinresistens 129, 130, 131 Interfase 151 Intracellulær receptor 174 Ion 72, 73, 75, 81, 104, (210-231 = 212, 213, 214, 215, 216, 217, 218, 221, 223, 225, 226, 227, 229, 231) Ion-kanal 213, 214, 218, 226 Ionbinding 33 Iskerne 281 Iskrystal 43 Isotonisk opløsning 58 Isselap 222 Jernklorid 272, 273 Jomfruhinde 171 Jordbær 144, 145 Kalium-ion (K+) 213, 214, 215, 216 Kaliumkanal 214, 215, 216, 217, 219 Kambriske eksplosion, den 93, 95, 199, 292, 293 Kamera-øje 199, 202 Kanalprotein 72, 73, 74, 217, 223, 228 Kapillær 92, 98, 99, 102, 104, 108, 110, 135 Katalysere 11, 30, 34, 60, 92, 120, 124 Kemoreceptor 55, 194, 202 Kernemembran 39, 76, 77, 151, 157, 174 Kimlag 156, 183 Klamydia 180

Klimaksart 249, 250, 255 Klitoris 168, 171 Klon 143, 144 Klorid-ion (Cl-) 218, 226 Klorofyl 77, 79, 255, 275, 279, 295 Klorofylindhold 255, 258 Kloroplast 75, 76, 77, 78, 79, 80, 242 Kodende streng 38, 39 Kodon 37, 38, 39, 40, 158, 160 Kolesterol 72, 76, 175 Kolonisering 249, 288 Komplementær 36, 37, 39, 152, 162 Koncentrationsgradient 81, 213, 214 Kondital 111, 112, 115 Kondition 110, 111, 112 Konditionstest 112 Konditionstræning 110, 111 Kondom 172, 180, 181 Kongeegen 13, 236 Konjugation 67 Konsument 239, 243, 244, 245, 246, 253 Konsumeret føde 245 Kostfibre 122 KRAM-faktorer 106, 108 Kranspulsåre 102, 103, 106, 107, 108 Kreatinfosfat 108, 109, 110 Kredsløb hos fisk 96, 101, 102 Kredsløb hos pattedyr 96, 101, 102, 104, 105 Kromatid 151, 152, 157 Kromosom 51, 76, 77, 145, 146, 147 148, 149, 150, 151, 152, 153, 157, 10, 163, 165, 172, 182, 185, 186, 187, 200, 224 Kromosomtalsafvigelse 185 Kropstemperatur 172 Krydsningsskema 148 Kryptokrom 193 Kuldioxid, se CO2 Kulhydrat 11, 15, 23, 24, 25, 35, 36, 38, 52, 75, 79, 80, 81, 92, 118, 119, 121, 122, 124, 125, 127, 132, 147, 148, 160, 242, 269 Kulstof 29, 30, 50, 60, 64, 72, 77, 79, 80, 92, 213, 237, 242, 243, 244, 261, 264, 265, 266, 267, 272, 274, 276, 279, 281 Kulstofkredsløb 264, 265, 266, 272, 274, 275, 276, 279, 280, 281 Kulturplante 159, 285 Kulturskov 249 Kunstgødning 268, 269 Kunstig selektion 18, 19, 159 Kurare 227, 228 Kvalitetselement 295, 296 Kvantitativ model 257 Kvarternærstruktur 33 Kvælstof, se Nitrogen Kvælstofkredsløb, se Nitrogenkredsløb Kystnært hav 253, 295

Kønnet formering 96, 144, 145, 158, 159, 168, 169, 170 Kønscelle 24, 143, 145, 146, 150, 153, 157, 158, 168, 169,170, 172, 186 Kønshormon 172, 175, 177, 178, 181, 182, 183, 229 Kønskinder 170, 171, 173 Kønskrans, se hymen Kønskromosom 146, 149 Kønslæber 170, 171 Lagdeling 275, 276, 277 Laktase 23, 24, 34, 125 Laktose 23, 34, 120, 121, 122, 125, 158 Laktoseintolerans 23, 160 Landbrug 23, 67, 68, 235, 269, 285 Langerhanske øer 135, 156 Lav 239, 243 Lavtvandslinjen 255 Lever 103, 125, 126, 127, 128, 133, 135, 136, 138, 156, 175 Leydigcelle 173, 178 LH 172, 175, 176, 177, 179, 179, 180, 181 Liebigs minimumslov 242 Liglagen 276 Lignin 237, 244, 265, 267 Lillehjerne 222, 223, 226, 228 Limbiske system 222, 230 Linse 153, 199, 200, 201, 202 Lipase 34, 125, 127 Livmoder 155, 171, 172, 175, 176, 178, 179, 180, 181, 182, 183, 186 Livmoderhals 171, 172, 176, 179 Livmodermund 171, 172, 181 Livmoderslimhinde 179, 182, 183 Livscyklus 145, 146 Livsrum 225, 240 Livsvilkår 240, 241, 274 Luftforurening 243 Lunge 84, 91, 92, 96, 97, 98, 99, 102, 103, 109, 110, 126, 150, 156 Lungearterie 102, 103 Lungefisk 97 Lungekapacitet 98, 99 Lungekapillær 99 Lungekredsløb 102, 103, 104 Lungevene 92, 102, 103 Lutealfase 179, 180 Luteiniserende hormon, se LH Lyd 194, 206, 208, 220, 222, 224, 225 Lykkepille 231 Lymfe 125, 126, 153 Lymfesystem 124, 128, 154 Lys 19, 49, 61, 63, 72, 79, 82, 86, 87, 92, 94, 95, 191, 192, 1*93, 194, 195, 197, 198, 199, 200, 201, 202, 204, 214, 220, 236, 240, 242, 249, 254, 256, 265, 274, 275, 278 Lysfølsomme pigmenter 191, 195, 197, 201 Lysosom 75, 76 Læbecelle 242

Læseramme 160 Læserammeskrift 148, 160 Majs 37, 121, 164 Makroalge, se også tang 253, 254, 255, 278 Maksimal puls 111, 112, 113 Malaria 163 Malariamyg 165 Malariaparasit 84 Maltase 125 Maltose 122, 125 Man versus Horse Marathon 109, 110 Marint økosystem 253 Masseuddøen 283, 292, 293, 295 Matematisk model 257 Mavesaft 127 Mavesæk 121, 125, 126, 127, 136 Megafauna 283, 287, 288 Meiose 76, 146, 150, 157, 158, 169, 171, 172, 186 Mellemgulv 17, 98 Mellemhjerne 221 Membran 43, 52, 57, 58, 61, 72, 73, 74, 75, 76, 77, 81, 92, 119, 135, 171, 174, 195, 212, 213, 214, 215, 216, 217, 218, 219, 222, 223, 226 Membranpotentiale 212, 213, 214, 215, 216, 217, 218, 229 Membranprotein 72, 74 Menneske 10, 11, 13, 14, 16, 17, 37, 52, 62, 86, 93, 108, 114, 118, 120, 145-165, 167, 187, 221, 223, 225, 287 Menneskeøje 199, 202 Menstruation 172, 178, 179, 183 Menstruationscyklus 168, 172, 175, 177, 178, 179, 180, 181 Mesoderm 156 Mesofile bakterier 61 Messenger-RNA (mRNA) 36, 76 Metafase 151 Metafasekromosom 152 Methan 301 Midthjerne 221, 222 Mikrosatellit 163 Mikrovilli 126, 127, 128, 129 Miljø 12, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 43, 45, 46, 47, 51, 61, 63, 69, 72, 94, 95, 118, 124, 150, 153, 158, 163, 169, 170, 174, 173, 206, 220, 229, 230, 233, 235, 247, 249, 259, 271, 277, 279, 290, 295, 300, 301 Miljøtilstand 255, 278 Mimose 213 Mineralisering 265, 271, 275 Minimumslov, se Liebigs minimumslov Minipille 181 Minutvolumen 111, 112, 113 Missens mutation 160, 225 Mitokondrie 75, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 83, 92, 94, 110, 119, 195, 197, 242, 258

Mitose 76, 146, 150, 151, 152, 156, 157, 165 Model 95, 120, 164, 170, 191, 205, 206, 222, 258 Moderkagebiopsi 185 Modermælk 23 Monogene egenskaber 150 Monosakkarid 121, 122, 124, 125, 128, 132 Morfologi 16, 17, 22 Morula 182 Mos 238, 239, 243 Mose 290 Motion 106, 107, 129, 138 Motorisk cortex 222 Motorisk nervesystem 220, 227, 228 MRSA 67, 68, 69 Multipotent 156 Multiresistens 66 Multiresistente bakterier 66, 67 Mus 46, 84, 130, 164, 165, 192, 221, 225, 245 Muskelcelle 30, 31, 38, 81, 83, 84, 86, 92, 93, 109, 110, 133, 135, 153, 155, 203, 218, 222, 223, 226 Muskler 25, 38, 108, 109, 110, 111, 115, 122, 124, 133, 136, 153, 154, 156, 171, 173, 206, 216, 219, 22,0 221, 222, 223, 227, 261 Mutation 12, 15, 16, 20, 23, 24, 25, 50, 65, 66, 113, 114, 147, 148, 149, 150, 153, 158, 160, 161, 163, 164, 170, 224, 225, 247 Mutationsrate 164 Mutualisme 84, 248 Mycelium 236, 237, 240 Mycoplasma mycoides 41 Myelin 219, 221, 222 Myelinskede 219, 221 Mykorrhiza 236, 237, 238, 240, 248 Myoglobin 92, 110 Mælk 17, 23, 59, 60, 121, 132, 175, 176 Mælkesukker, se Laktose Mælkesyre 83, 108, 109 Mælkesyregæring 83 Mættet fedtsyre 123 Møns klint 83 Mønster 55, 208 Mønstergenkendelse 207, 208 Målcelle 174, 176, 177 Nakkefold 185 Nakkelap 222 Natrium-ion (Na+) 212, 214, 215, 216, 217 Natrium-kaliumpumpe 212, 213, 214, 215 Natriumkanal 212, 214, 215, 216, 217, 218, 223 Nattesyn 198

Natur 19, 131, 168, 231, 241, 248, 284, 285, 286, 287, 289, 290, 291, 292, 293, 295, 296 Naturbegreb 284, 285, 286, 291 Naturbeskyttelsesdirektiv 295 Naturgenopretning 284 Naturhistoriske observationer 257 Naturlig selektion 16, 18, 19, 20, 23, 24, 43, 65, 67, 226, 301 Naturpleje 284, 290 Natursyn 279, 281, 286, 291 Naturtilstand 294, 296 Naturtype 290, 294, 295, 296 Naturvidenskabelig teori 131 Nautilus 198, 201 Neandertaler 14, 25, 225 Nedbryder 239, 240, 243, 244, 271 Nedbryderfødekæde 244, 245, 246 Negativ feedback 177, 178, 180, 181 Nerve 168, 172, 173, 195, 219, 220, 227 Nervecelle 55, 86, 153, 174, 176, 183, 194, 195, 197, 198 199, 200, 202, 203, 204, 205, 206, 212, 214, 216, 217, 218, 219, 220, 221, 222, 223, 224, 225, 226, 2228, 229, 231 Nervegas 227 Nervesignal 87, 118, 174, 176, 194, 195, 197, 200, 202, 203, 205, 206, 214, 216, 217, 218, 219, 220, 221, 222, 223, 226, 228, 229, 230 Nervesystem 31, 74, 89, 110, 137, 150, 153, 154, 156, 168, 183, 192, 193, 194, 203, 204, 206, 212, 218, 219, 220, 221, 226, 227 Nethinde 153, 156, 195, 197, 199, 200, 201, 202, 205, 206, 207 Nettoprimærproduktion 245, 246, 257, 258 Nettoproduktion 245, 246 Neuromuskulær synapse 222, 223, 227 Neuron, se nervecelle Neutral mutation 20, 23 Niche 20, 22, 239, 240, 241, 243, 247, 249, 250, 252, 254, 255, 267, 287, 289, 290, 295, 301 Nichedifferentiering 240, 247 NIPT-screening 185, 187 Nitrat 242, 259, 270, 271, 272, 277, 284 Nitrificerende bakterier 271, 272 Nitrit 271, 272, 273 Nitrogen 29, 30, 35, 60, 80, 241, 242, 255, 256, 261, 268, 269, 270, 271, 272, 274, 275, 276, 277, 279, 295 Nitrogenfiksering 268, 269, 270, 271, 274 Nitrogenkredsløb 269, 270, 271, 272, 274 Non-Invasiv Prænatal Test, se NIPT

Nonsens mutation 160 Noradrenalin 228, 230, 231 Nukleotid 35, 36, 38, 39, 41, 45, 145, 152, 160, 161, 162, 299, 301 Nukleotidsekvens 160 Nyre 103, 115, 137, 153, 174, 175 Næringsfattig 252, 290 Næringsrig 164, 172, 179, 275 Næringsstof 49, 50, 59, 60, 75, 80, 86, 100, 121, 125, 126, 128, 236, 237, 241, 249, 255, 256, 257, 259, 260, 268, 272, 276, 277, 293 Nøgleart 253, 255 Nølefase 59 Nåleskov 252 Observation 131, 257 Opmærksomhedsforstyrrelse 230, 231 Opsin 149, 197, 200 Orangutang 14, 15, 16, 225 Organ 96, 102, 126, 153, 155, 156, 170, 174, 183, 197, 198, 202, 220, 229, 231, 301 Organel 51, 53, 56, 74, 75, 76, 78, 94, 100 Organisme 10, 11, 12, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 32, 34, 40, 42, 43, 44, 47, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 56, 62, 66, 72, 74, 82, 83, 84, 85, 86, 87, 92, 93, 95, 96, 101, 119, 121, 131, 144, 146, 150, 152, 153, 154, 155, 158, 164, 165, 168, 169, 170, 174, 192, 198, 202, 213, 214, 236, 239, 240, 241, 242, 243, 244, 246, 247, 254, 263, 265, 266, 268, 271, 274, 279 Organsystem 153, 154, 174, 219, 301 Osmose 57, 58, 128, 213 Osmotisk tryk 57, 58, 75, 100 Overdrev 290, 291, 294 Overfladespænding 262 Overkrydsning 157, 169 Overordnet hormon 177, 178 Oxytocin 168, 175, 176 P-pille 181 Pandelap 222 Parasit 84, 101, 145, 163 Parasympatiske nervesystem 220 Parthenogenese 144 Passiv transport 73, 74 Pasteur, Louis 46, 131 Pataus´ syndrom 186 Pattedyr 14, 17, 31, 84, 96, 97, 101, 102, 104, 121, 144, 183, 192, 194, 204, 205, 221, 224, 225, 226, 236, 287, 293 PCR 161, 162, 163 Penicillin 59, 63, 64, 65, 67 Penis 168, 171, 172, 173, 178 Pepsin 125, 127 Peptidbinding 31, 32, 43, 125 Peptidkæde 31, 32, 33, 35, 36, 37, 125, 135 Peptidoglycan 52, 64, 76

Perifere nervesystem, PNS 220, 226 Pessar 181 pH 34, 62, 124, 127, 241, 252, 258 Pilegift 227 Pili 51, 66 Pionerart 249, 250, 255 Plantecelle 58, 75, 78, 80, 213, 242 Plantehormon 193 Planteplankton 56, 253, 255, 257, 271, 274, 275, 296 Planteæder 128, 244, 291 Plasma 99, 100, 104, 118, 185 Plasmid 51, 66, 76, 138 Plasmidbåren resistens 66 Plasmolyse 58 Pluripotent 156, 182 Polypeptid 31, 33, 39, 41 Polypeptid-hormon 175 Polysakkarid 75, 121, 122, 124 Polær 32, 72, 73, 126, 127, 262 Population 22, 59, 60, 65, 66, 67, 113, 136, 239, 241, 244, 245, 247, 249, 253 Populationsstørrelse 60, 65, 66 Portåre 103, 126 Positiv feedback 177, 180 Postsynaptisk nervecelle 217, 218, 229 Potentiale 156, 182, 212, 214 Potentialeafhængig ion-kanal 214, 215, 217 Predation 247 Primat 14, 15, 17, 22 Primer 162 Primærkonsument 244, 246, 253 Primærnedbryder 244 Primærproducent 239, 240, 242, 243, 244, 245, 253, 255, 256, 257, 259 Primærproduktion 245, 246, 256, 257, 258, 274, 275, 276, 277 Primærstruktur 33 Profase 151 Progesteron 172, 175, 178, 179, 180, 181, 183 Prokaryot 50, 51, 53, 74, 76, 77, 78, 85, 119 Prostata, se blærehalskirtel Protease 125 Protein 10, 11, 15, 16, 29, 31, 33, 34, 35, 37, 38, 39, 40, 54, 93, 121, 122, 124, 125, 131, 137, 147, 150, 155, 197, 212, 224 Proteinsyntese 54, 59, 65, 75 Præsynaptisk nervecelle 217, 218, 223, 226, 231 Prævention 173, 180, 181 Psykrofile bakterier 61, 124 Puls 107, 109, 111, 112, 113, 175, 229 Pung 172, 173

Punktmutation 113, 158, 160 Pupil 199, 203, 206, 220 Ranviersk indsnøring 219 Receptor 174, 176, 178, 205, 217, 222, 226, 227, 228, 231 Recessiv 148, 149, 150, 160 Referenceværdi 287, 296 Refleks 203, 204 Refleksbue 203 Regimeskifte 277, 278 Regnbuehinde 199, 220 Regnorm 192, 195, 197, 198 Rensningsanlæg 270, 272, 273 Replikation 40, 150, 151, 152, 158, 161 Repolarisering 214, 215, 217 Reproduktionssystem 153 Residualvolumen 98, 99 Resistens 66, 67, 68 Respiration 72, 75, 76, 79, 80, 81, 83, 92, 93, 98, 99, 101, 108, 109, 110, 118, 119, 121, 242, 243, 245, 246, 264, 265, 266, 271, 276, 279, 280 Respons 1690 176, 177, 212, 213, 214 Restriktionsenzym 138 Retinal 197, 198 Retinol 197, 198 Rewilding 290, 291 Rhodopsin 191, 197, 198, 200 Ribosom 36, 37, 38, 39, 40, 51, 54, 59, 65, 75, 76, 78, 81, 155 Ribosomalt RNA (rRNA) 36, 37 Ritalin 231 RNA-polymerase 30, 38, 39, 53 Rodnet 237 Rovdyr 24, 47, 85, 95, 208, 219, 229, 230, 244, 247, 248, 267, 289 Run and tumble 55 Rusmidler 226 Rygning 106, 107 Rød blodcelle 58, 86, 98, 99, 100, 104, 114, 115, 147, 148, 160, 163, 174, 175 Salinitet 275 Saltsyre 127 Samleje 169, 171, 173, 181, 182 Sammenbrud 250 Sammenlignende studie 256, 257 Sammensatte øjne 197 Sans 55, 189, 192, 194, 195, 202, 205, 206, 208, 214, 220, 226 Sanseindtryk 55, 193, 194, 195, 203, 205, 206, 220, 221, 222, 226, 229 Sanseorgan 168, 192, 197, 202, 220 Sarin 227 Satellit 255, 258 Savtang 254 Schrödinger, Erwin 44 Seksuel debut 169 Sekundære kønskarakterer 175, 178

Sekundærkonsument 244, 245, 246, 253 Sekundærnedbryder 244 Sekundærstruktur 33 Selektion 10, 18, 19, 20, 21, 23, 24, 43, 65, 66, 67, 159, 163, 201, 202, 226, 229, 240, 247, 249, 292, 301 Selvforvaltende natur 290 Semipermeabel 57, 58 Semipermeabel membran 57, 58, 72, 73 Sensorisk nervecelle 194, 195, 202, 206, 208 Sensoriske nervesystem 194, 220, 221 Serotonin 218, 228, 230, 231 Serotoninbaner 228, 230 Sertolicelle 172, 173, 178 Sex 168, 169, 170, 171, 180, 181 Seksuelt overførte sygdomme 169, 180, 181 Signalmolekyle 155, 156 Signalstof 31, 84, 155, 156, 174 Simpel diffusion 73 Sjette masseuddøen 283, 292, 293, 295 Skabelonstreng 38, 39 Skede 171, 172, 180, 182 Skelet 13, 17, 153, 154 Skeletmuskulatur 220, 222 Skovtype 249, 252 Skøjteløber 262 Slagvolumen 104, 112, 112 Slimhinde 19, 128, 179, 180, 181 Slimhindecelle 128 Slimprop 172, 179 Slyngplante 193 Slægtskab 10, 12, 15, 16, 17, 41, 119, 299 Smerte 23, 171, 180, 195, 203, 220, 226 Smertereceptor 203 SNP 160, 161, 185 Solsort 192 Soma 216, 221 Sort sol 154 Spalteåbning 242 Specifikke antibiotika 64 Spirakler 96 Spiring 193 Spiserør 97, 121, 123, 126, 127 Spontan genese 46, 131 Springlag 275, 276 Sprog 224, 225, 229 Sprøjtezone Ingen hit Spytamylase 24, 124, 125, 126 SSRI-præparat 231 Stamcelle 100, 115, 136, 139, 145, 153, 156, 157, 172, 173, 178, 182, 183, 219 Stamcelleterapi 156

Stamtræ 14, 148, 149, 150, 225 Start-kodon 41 Stationær fase 59 Stav 194, 195, 196, 197, 199, 200, 202, 205 Steady state 109, 111, 112 Steroidhormon 72, 73, 115, 175 Stimulus 212, 213, 214 Stivelse 24, 80, 81, 121, 124, 125 Stofkredsløb 231, 264, 265, 266, 267, 272, 274, 276, 279, 281, 294 Stoftransport 73, 74, 242 Stop-kodon 158, 160 Storhjerne 221, 222 Stromatolit 44, 280 Strukturprotein 30 Styrketræning 110, 111 Substitution 160 Substrat 34, 124, 125 Succession 249, 289 Successionsstadie 249 Sukker 11, 50, 55, 65, 79, 118ff, 202, 236, 243, 264, 265 Sukkersyge, se diabetes Sukrose 121, 122, 132 Sult 204, 222 Superkompensation 111 Suserup skov 249, 250, 251 Svamp 13, 15, 43, 63, 64, 72, 76, 145, 146, 164, 236, 237, 238, 239, 241, 243, 244, 245, 248, 267, 271 Svamperødder, se Mykorrhiza Svampesygdom 159, 164 Svingtråd 82, 83, 85, 198 Svovlbakterier 61, 63, 276, 277 Svovlbrinte 276, 277 Svulmelegeme 171, 172, 173 Sygdomsmodel 164 Symbiose 247 Sympatiske nervesystem 220 Synapse 195, 216, 217, 218, 222, 223, 224, 226, 227, 228, 229, 230, 231 217, 222, 223, 227, Synapsespalte 228, 230, 231 Synscenter 153, 197 Synsnerve 167, 199, 200, 202 Syntetisk liv 41, 42, 43 Systemisk kredsløb 102, 103, 104, 106, 128 Systolisk tryk 105 Sædafgang 173 Sædblære 172, 173 Sædcelle 86, 145, 146, 148, 157, 167, 171, 172, 173, 175, 179, 181, 187 Sædcelledannelse 173, 175, 178 Sæddræbende creme 181 Sædkanal 172, 173, 178 Sædleder 172, 173 Søknæler 191, 197 Søpindsvin 289 Søsalat 254, 255, 256

Søsterkromatid 151, 152 Tale 224 Talevanskeligheder 225 Tang 254, 277, 289 Tangskov 254, 289 Tap 194, 195, 197, 199, 200, 201, 202, 205 Tarmbakterier 23, 61, 122, 128, 129, 130, 131 Tarmflora 122, 129, 130 Tarmfolder 126, 127, 128 Tavs mutation 158, 160 Telofase 151 Telomer 152, 153 Telomerase 153 Temperatur-optimum 61 Teori 19, 131 Teosinte 164 Termit 265, 267 Tertiærkonsument 244, 253 Tertiærnedbryder 244 Tertiærstruktur 33 Testikel 173 Testosteron 72, 172, 175, 176, 177, 178, 181 Testosteronreceptor 178 Tetrapoder 17 The Lost City 45 Termofile bakterier 61, 124 Thiomargarita 56 Thylakoider 79 Thymin 10, 35, 36, 37, 152 Tidsserie 256, 257 Tilførende nervebaner 220 Tilpasning 14, 20, 21, 24, 62, 63, 97, 113, 114, 124, 141, 170, 183, 229, 240, 247, 248, 287, 292 Tindingelap 222, 224 Tolvfingertarm 126, 127, 133 Toppredator 244, 246, 253 Trakéer 96 Transduktion 67 Transfer-RNA (tRNA) 36 Transferase 124 Transformation 67 Transkription 38, 39, 40, 136 Transkriptionsfaktor 155, 224 Translation 38, 39, 40 Transmitterstof 74, 217, 218, 222, 223, 226, 227, 228, 230 Transportprotein 72, 73, 74, 132, 133, 135, 174 Triggerområde 216, 218 Triglycerid 121, 123, 124, 125, 130, 292 Trilobit 95 Trisomi 185, 186, 187 Trofisk niveau 244, 246 Trypsin 125 Tyktarm 121, 123, 136, 127, 128 Tyndtarm 23, 34, 121, 123, 125, 126, 127, 128

Type 1-diabetes 136, 137, 138, 139, 156 Type 2-diabetes 129, 135, 136, 137, 138, 150 Tærskelværdi 178, 187, 214, 215, 217, 218, 229 Tøffeldyr 82, 213, 214 Uddøen 283, 287, 292, 293 Udledning 269, 277, 279, 284, 295 Udåndingskapacitet 99 Uforstyrret tilstand 296 Ukønnet formering 144, 169 Ultralyd 185, 194 Ultraviolet lys, se UV-lys Ulv 14, 18, 208, 284, 290 Umættet fedtsyre 123 Upolær 32, 72, 73, 126, 127 Uracil 36 Urskov 249 Ursuppe 45 Urørt skov 249, 251, 252 UV-lys 11, 191, 201 UV-stråling 44, 45, 163 Vakuole 75, 76, 213 Vand 476 hits??? Vandets kredsløb 261, 262, 264 Vandmiljøplan 295 Vandopløselig 34, 126, 127, 174, 175 Vandrammedirektiv 295, 296 Variabelkontrol 257 Varmetab 246 Vegetation 252, 253, 259, 266, 291 Vegetativ formering 144 Vene 102, 103, 104, 106, 107 Veneklap 106 Venepumpe 106 Venole 102, 104 Vesikel 74, 135, 228 Vild natur 290 Vildheste 290 Villi 126, 127, 128, 129 Virus 54, 66, 69, 72, 165 Vitalkapacitet 98, 99 VO2 111, 112 VO2 max 111, 112 Volvox 85, 86, 87 Vulva 170, 171 Vækst 49, 59, 60, 61, 65, 67, 80, 150, 151, 174, 178, 179 Væv 31, 72, 80, 102, 103, 104, 115, 150, 153, 183 Wernickes talecenter 225 Wingman-princippet 154 X-bundet dominant 149 X-bundet recessiv 149 X-kromosom 146, 147, 149, 200 Y-kromosom 146, 147 Zygote 145, 146, 148, 149, 150, 153, 156, 158, 165, 167, 182, 184 Æblegalle 236, 238 Æbletræ 10, 168, 170, 283

Ægcelle 40, 77, 86, 87, 145, 146, 148, 168, 171, 173 Æggehvide 34 Æggeleder 167, 172, 179, 180, 181, 182 Æggeledertragt 172, 179 Æggestok 146, 157, 167, 171, 172, 175, 177, 179, 180, 181, 182 Ægløsning 168, 175, 177, 179, 181 Øje 30, 195, 197, 198, 199, 200, 201, 202, 205, 261 Øjealge 83, 84, 86, 198 Øjeplet 83, 86, 198 Økologi 163, 235, 240, 241, 247, 249, 253, 254, 259, 287, 290, 293, 295, 296 Økologisk niche 240, 241, 247 Økologisk tilstand 295, 296 Økosystem 129, 231, 236, 238, 240, 241, 242, 244, 245, 247, 249, 250, 252, 253, 255, 257, 258, 259, 264, 265, 269, 270, 274, 276, 277, 281, 286, 287, 289, 290, 291, 293, 295, 296, 301 Øre 24, 192, 194, 220, 223 Østrogen 179, 180, 181, 183 Ålegræs 253, 254, 255, 256, 277, 278, 279, 296 Ålegræseng 253, 257, 278 Åndedrætsdybde 98, 99 Åndedrætsfrekvens 98, 99, 109 Åndedrætssystem 110, 153, 154

Billedliste Kap. 1, s. 8-9: Getty/Tambako the Jaguar Kap. 2, s. 28-29: Shutterstock Kap. 3, s. 48-49: Gert Hansen Kap. 4, s. 71-71: Shutterstock Kap. 5, s. 90-91: Thinkstock Kap. 6, s. 116-117: Valerio Berdini Kap. 7, s. 142-143: Scanpix Kap. 8, s. 166-167: Thinkstock Kap. 9, s. 190-191: Thinkstock Kap. 10, s. 210-211: Shutterstock Kap. 11, s. 234-235: Linda KjærThomsen Kap. 12, s. 260-261: Tina Turunen Kap. 13, s. 282-283: Rune Engelbreth Larsen/Danarige.dk Kap. 14, s. 298-299: Hubble Telescope, Wikimedia Commons Bogens illustrationer er af Jørgen Strunge, Strunge Grafik, hvor andet ikke er angivet. Annemette Vestergaard Witt: 256ø.th Andrew Weltz: 289ø.th Anthony Chan, Emory University: 11n Astrid Rybner:121tv/m/th AUV team/Australian Antarctic Division: 62n.tv Biophoto Associates: 186n Biopix: 101n.tv, 236tv, 252tv, 252m Brian Eversham: 243m CIRAD/A.D’Hont, Musarama: 159ø.tv Colourbox: 12th, 24, 31ø.th, 83, 105ø, 129, 158th, 192, 204ø.tv, 284tv Curiosity, Self Portrait at Big Sky Drilling Site: 300ø.th Danske spil: 170 Elke Gröning: 287 Erik Hjørne: 264 Flickr: 62n.th, 101ø.tv, 113, 193tv, 228, 243ø

LIV_kapitel13_v012_4k.indd 310

Getty: CNRI/SPL 59tv., SPL 62ø.th, Caroll & Caroll 79, Biophoto Associa tes 82C, 82D, Mark Garlick/SPL 95ø.th, Arie J. Jager 106, 112, Tony Anderson 131, Jeff Rotman 134, Ed Reschke 145th, 184ø, Kyodo News 227n.th, Nigel Cattlin 269ø.tv, Kathrin Ziegler 297, 300ø.tv Helle Knudsen-Leerbeck: 255tv Jack Cook, Woods Hole Oceanograph ic Institution; Adam Nieman: 263n Jake Bailey: 56 Jakob Strandberg: 277ø.tv Janne Elmsted: 207ø Jim Asher: 241ø.tv Jørgen Bausager: 123n.th Karsten Thomsen: 291n Klaus D. Schmitt/Macrolenses: 201n Linda Kjær-Thomsen: 13 Michael S. Nolan/Wildlife Images: 289n.th NASA: 45, 255th, 258, 300m Nathan Devery/Science Photo Library: 55 NatureEyes/Lars D. Bruun: 243n Niels Høgslund: 92 Nix Illustration/Cerian Thomas: 293ø.th Normand Treier: 259 Novo Nordisk: 138 OpenFrameworks: 206ø Panoramio: 63ø Pearson Education/Benjamin Cummings: 63n Peter Bondo Christensen: 253n.th/n.tv, 256n.th, 276, 279n.th/mf/n.tv Pexels: 18ø Pinterest: 47 Pixabay: Neupaddy 140, 169, 248ø.m, 262ø.tv Plant Health Products/Nicolette du Rand: 269ø.th PxHere: 204n, 213n.th Rasmus Ejrnæs: 291ø Richard Langton Gregory: 207n.tv Roger Kidd: 110

Rune Engelbreth Larsen/Danarige. dk: 252th Scanpix: 44n, 50n, 50ø, D.P. Wilson 82A, 82E, Wolfgang Rattay 114, 171t.v, 195n.th, Steve Gschmeissner/ SPL 213n.tv, Nicolle R. Fuller/SPL 232 Science Photo Library: 84ø, 198ø, Gerd Guenther 82F Shutterstock: 14ø, 19n.tv, 19n.th, 21m.th, 21n.tv, 23th, 25, 31ø.tv, 45ø.tv, 62ø.tv, 88, 118, 122, 123n.tv, 124, 144ø, 154ø, 159ø.th, 159n.tv, 175, 184n, 204ø.th, 208, 209, 212tv, 213n.m, 267ø.th, 284th, 137n Signe Høgslund: 12tv, 100th, Galathea 82B Susanne Weitemeyer: 254n Taylor & Francis Group: 42 Thinkstock: 4, 10, 18n, 21n.th, 21ø.th, 22ø, 22m, 26, 34, 95ø.tv, 95n.tv, 97th, 103, 105n, 123m.tv, 123ø.tv, 127tv, 130ø, 158tv, 159n.th, 168ø, 168n, 172, 173ø, 181ø, 183n, 188, 226, 227n.tv, 237E, 265ø.tv, 265ø.m, 265ø.th, 267ø. tv, 267n.tv, 267n.th, 293ø.tv, 171th Torben Andersen: 154n University of Florida Health: 181n volvoab.com: 248ø.th WallpaperMemory.com: 248ø.tv Wikimedia: 4n, 14n, 19ø.tv, 19ø.th, 21m.tv, 21ø.tv, 43, 44ø, 77, 82G, 84n, 85, 94, 96, 97tv, 101ø.th, 108, 111, 146n.th, 164tv, 164th, 165, 193m, 197ø, 198n.th, 199ø, 206n, 207n.th, 227ø, 229, 236th, 237A, 237B, 237C, 237D, 237F, 247, 268tv, 280ø.th Xianmin Zeng/Buck Institute for Age Research: 219 Forlaget har forsøgt at finde og kontakte eventuelle rettigheds havere, som kan tilkomme honorar i henhold til loven om ophavsret. Skulle der mod forventning være rettighedshavere, som måtte have krav på vederlag, vil forlaget udbetale et sådant, som om der var indgået aftale.

29/07/2018 23.05