Celula vegetala 2010

Cursul 2 Celula vegetală 2.1. Ce este celula 2.2. Cum se studiază celula 2.3. Dimensiunile celulelor 2.4. Formele celulelor 2.5. Structura celulei vegetale eucariote 2.6. Diviziunea celulară

2.1. Ce este celula Teoria celulară M.-J. SCHLEIDEN, M. SCHWAN (1838, 1839)

• Orice formă de viaţă de pe Terra este constituită din una sau mai multe celule.

• Celulele se formează din celule pre-existente.

• Celula este cea mai mică formă de viaţă.

Celula este un sistem extrem de complex. În ciuda tuturor progreselor tehnologice, omul nu a reuşit până astăzi să sintetizeze o celulă de novo, pornind de la materie nevie !

2.2. Cum se studiază celula vegetală Observaţia microscopică - microscopul optic - microscopul electronic (precedată de fracţionarea componentelor celulare) - microscopul cu contrast de fază, ...

Fracţionarea componentelor celulare

2

 2π  G =ω r = N  r  60  2

2.3. Dimensiunile celulelor

2.4. Formele celulelor

Celule parenchimatice

Celule prozenchimatice

Clasificarea componentelor celulare Componentele celulare = constituenţi celulari = organite = organele Clasificări ale componentelor celulei: - “celula = membrană + citoplasmă + nucleu” clasificare simplistă, veche - “celula = protoplasmă + paraplasmă” clasificare statică - “celula =

sistemul de endomembrane + matricea nucleo-citoplasmatică + conţinuturile incluse” clasificarea nouă, perspectivă funcţională

2.5. Structura celulei vegetale eucariote* 2.5.1. Structurile membranale 2.5.1.1. Plasmalema şi mecanismele de transport 2.5.1.2. Reticulul endoplasmatic (RE) 2.5.1.3. Complexul Golgi (dicziozomii) 2.5.2. Citoplasma fundamentală. Cilii şi Flagelii 2.5.3. Nucleul 2.5.4. Cloroplastul şi fotosinteza 2.5.5. Mitocondriile şi respiraţia 2.5.6. Ribozomii 2.5.7. Citozomii: microzomii, peroxizomii şi glioxizomii 2.5.8. Vacuolele 2.5.9. Incluziunile ergastice 2.5.10. Peretele celular şi corpii paramurali

*eucariote vs. procariote

Celula vegetală vs. celula animală: - celula vegetală are perete celular celulozic; - celula vegetală este puternic vacuolizată; - celula vegetală conţine plastide (cloroplaste, amiloplaste, cromoplaste, ...

-…

2.5.1.1. Plasmalema şi mecanismele de transport prin plasmalemă Plasmalemă = citolemă = membrana ectoplasmatică = peliculă subţire la marginea celulei, alipită peretelui celular = din fosfolipide şi proteine (fosfolipide: fosfatidilserină, fosafatidilglicerol, fosfatidilinozitol, ... Fosfolipidele sunt substanţe bipolare. proteinele: au rol în tranzitul substanţelor prin plasmalemă)

Structura plasmalemei: film dublu fosfolipidic în care sunt încastrate proteine.

structura unei macromolecule de fosfolipide (element structural al plasmalemei)

Mecanisme de transport / tranzit prin plasmalemă

a) ionii

-

transport pasiv (apa şi unii ioni pot intra/ieşi liber prin difuziune, pe baza diferenţei de potenţial)

-

transport activ: cu consum de energie metabolică ATP → ADP + P - datorat proteinelor încastrate, numite cărăuşi sau pompe de ioni - uniport: transportul unui ion - simport: transportul a doi ioni (K+ şi Cl-, K+ şi H+, ...)

- antiport: un ion intră şi un ion iese

apa, oxigenul, dioxidul de carbon pot tranzita liber prin plasmalemă, (difuziune)

b) substanţele macromoleculare

transport de masă = citoză - exocitoză - endocitoză - fagocitoză, pinocitoză

2.5.1.2. Reticulul endoplasmatic = sistem multiramificat de canalicule şi vezicule, mărginite de o membrană simplă RE neted - rol în transportul substanţelor RE rugos (cu ribozomi ataşaţi de membrană) – rol în sinteza proteinelor Toate celulele sunt legate prin intermediul desmotubulilor (filamente ale RE care traversează peretele celular). Zonele (plajele) cu mai mulţi desmotubuli se numesc plasmodesme. Astfel, toate celulele organismului vegetal sunt legate într-un continuum simplasmic.

RE neted Ĺ&#x;i RE rugos

2.5.1.3. Complexul Golgi (dictiozomii) -

numai la eucariote = grupuri de cîte 4-6 discuri suprapuse, legate între ele prin tubuli, din care se desprind vezicule. Fiecare disc (cisternă turtită) se numeşte dictiozom şi are un diametru de pînă la 3 µm - organit polar situat între RE rugos şi peretele celular: faţa dinspre RE rugos se numeşte faţa cis, faţa dinspre peretele celular este faţa trans.

- rol principal: procesarea = glicozilarea proteinelor sintetizate în RE rugos.

Glicozilare = adăugarea de glucide.

După glicozilare, substanţele astfel formate migrează prin exocitoză spre plasmalemă şi peretele celular. (Unele proteine intră în constituţia plasmalemei, iar glucidele intră în constituţia peretelui celular.).

2.5.2. Citoplasma fundamentală = hialoplasmă = matrice citoplasmatică = mediu intern al celulei în care se găsesc organitele - structură şi compoziţie chimică complexă (apa este constituentul principal) - alcătuită dintr-o reţea tridimensională de proteine (citoscheletul) în ochiurile căreia se găsesc apă şi diverse alte substanţe -

Structurile proteice fibrilare care constituie citoscheletul: - microfilamente de actină (φ ≅ 7 nm) - fialmente intermediare (φ ≅ 10 nm) - microtubuli (φ ≅ 24 nm)

Microtubulii −φ ≅ 24 nm, L = 1 µm - … câţiva mm) -structura: cilindru gol cu pereţii din 13 şiruri spiralate de proteine globulare.

- Fiecare şir = o macromoleculă de tubulină.

- O macromoleculă de tubulină = 2 subunităţi (α-tubulină + β-tubulină) -rol: mişcarea citoplasmei (motilitatea, ... cicloza, migrarea cromozomilor, citoză...).

-intră în alcătuirea cililor şi flagelilor

Cilii şi flagelii −φ ≅ 2,5 µm -structuri externe ale celulei foarte asemănătoare, dar: - flagelii sunt mai lungi - cilii sunt mai numeroşi per celulă -rol: mişcarea celulelor în mediu lichid (e.g. algele, gameţii ...).

- alcătuire = corp bazal (“ancoră”) + mănunchiuri de axoneme - Axonema = structură de tip “9 + 2” (la eucariote) -

cilindru cu pereţii din 9 dublete de microtubuli, în mijloc cu o pereche de microtubuli. Axul este legat de perete prin raze de drineină. dubletul = 2 subunităţi: - subunitatea A = microtubul complet (13 protofilamente de tubulină) - subunitatea B = microtubul incomplet (10 protofilamente de tubulină) - Mecanismul mişcării: alunecarea sununităţii A peste subunitatea B, de unde rezultă o mişcare ondulatorie de “biciuire”. Energia necesară mişcării provine din hidroliya ATP.

secţiune transversală printr-o axonemă

un cil / flagel = un mănunchi de axoneme sub o membrană comună

cilii şi flagelii au mişcări ondulatorii de “biciuire”

2.5.3. Nucleul

- (0) – 1- (n) într-o celulă - rol: fundamental în viaţa celulei. Celulele anucleate sunt fie moarte, fie rolul nucleului este suplinit de nucleii celulelor vecine.

- structură: -

membrană (anvelopă) nucleară dublă cariolimfă (sucul nuclear) cromatină (prin condensare formează cromozomii) nucleol(i)

Pore complexes in the nuclear envelope. (a) Nuclear envelope of Allium cepa (onion), freeze fracture (scale bar 1 mm). (b) Ultrastructure model of a pore complex. In the perinuclear cisternae, there is an outer ring of spokes that, together with the nuclear and cytoplasmic spoke ring, bear the radial spokes. The regions between the spokes are sealed/insulated with amorphous material. The cytoplasmic ring of spokes bears eight particles, from which filaments stretch into the cytoplasm. The spokes support a central tube-shaped plug (central granula) over the inner spoke ring. Various particles are exchanged between the nucleus and the cytoplasm (a EM image from V. Speth)

ADN-ul complexat cu proteine (histone) constituie cromatina

În timpul diviziunii celulare cromatina se condensează şi formează cromozomii

structura cromozomului

Chromosomes occur as compact entities during nuclear division (e.g., in metaphase and anaphase of mitosis). This entity is what was originally named ‘‘chromosome.’’ (a) A satellite chromosome with the two telomeres, the centromere with the two kinetochores (insertion points of the microtubules on the spindle apparatus), heterochromatic bands (additional regions on the telomeres and in the region of the centromere), and the characteristic (for satellite chromosomes) nucleolar organizing region (NOR) and a heterochromatic satellite.

The chromosome is split longitudinally into two chromatids that later become daughter chromosomes. (b) Anaphase chromosomes of barley (Hordeum vulgare) with a diploid chromosome number 2n = 28, two satellite chromosomes per complement. The four NORs and four satellites of the two complements of daughter chromosomes can be seen clearly (1,880). (c) Chromosome complement of Anemone blanda (2n = 16); heterochromatic bands (except at the centromere) picked out with color (600) (b Specimen from R. Martin, SEM image from G. Wanner; c LM image from D. Schweizer)

2.5.4. Cloroplastul şi fotosinteza - cloroplastele sunt un tip de plastide. Alte tipuri sunt: proplastele, cromoplastele, leucoplastele. Toate plastidele constituie plastidomul. Înrudirea dintre tipurile de plastide este demonstrată de faptul că plastidele îşi pot schimba tipul.

Cloroplastul = sediul (situl) fotosintezei - cloroplastele “granulele verzi” din celula vegetală. Se găsesc în toate organele verzi ale plantelor superioare. formă lenticulară (φ = 4 – 10 µm, grosime = 1 µm) - structură: - membrană dublă lipoproteică - stroma - tilacoidele stromei - granum (pl. grana) interconectate - ADN - ribozomi

Nota Bene !

Fotosinteza algelor are loc ĂŽn organite numite cromatofori.

Cromatoforii au structură diferită de cloroplastele plantelor superioare.

fotosinteza - două faze: - faza de lumină (în grana). Înmagazinarea energiei. Reacţii complexe; implicate patru complexe enzimatice: - fotosistemul I (clorofila, pigmenţii carotenoizi, ...)

- fotosistemul II (clorofila, carotenoizi, ..)

- citocromul f şi citocromul b - ATP-sintaza - faza independentă de lumină (de întuneric): în stroma, fixarea carbonului.

Fotosinteza nu se desfăşoară la fel la toate plantele: tipurile fotosintetice: C3, C4, CAM

Cromoplastele - cromoplaste = “plastide colorate” - culoarea este dată de pigmenţii carotenoizi - în celulele fructelor, petalelor, rădăcinilor (e.g. morcov)

cristale de licopină în fructele de tomate

Amiloplastele - amiloplate = plastide cu amidon = grăunciori de amidon - formă caracteristică fiecărei specii (fasole, porumb, cartof, ...). Amidonul este un compus foarte frecvent întâlnit la plante (polimer al glucozei): o formă de depozitare a energiei.

- în celulele fructelor, petalelor, rădăcinilor (e.g. morcov)

2.5.5. Mitocondriile şi respiraţia - sferice, ovoidale sau cilindrice, în număr de câteva sute per celulă - de două tipuri: crista şi tubuli - structura:

în matrice are loc ciclul lui Krebs, iar în membrana internă fosforilarea oxidativă

2.5.6. Ribozomii (granulele lui Palade) - corpusculi ± sferici de cca 20 nm, din două subunităţi - compoziţie chimică: ARN şi proteine - la nivelul lor are loc asamblarea lanţurilor polipeptidice (= procesul de translaţie (traducere))

2.5.7. Citozomii - lizozomi - peroxizomi - glioxizomi - vezicule de dimensiuni mici, cu membrană simplă, care conĹŁin diverse proteine cu rol enzimatic.

2.5.8. Vacuolele - vezicule cu membrană simplă (tonoplast) fosfolipidică - funcţii: - reglarea turgescenţei celulei şi a schimburilor de apă - depozitare (glucide, pigmenţi antocianici, taninuri) - conţin enzime cu diverse roluri

2.5.9. Incluziunile ergastice - compartimente celulare în care se depozitează reziduuri ale metabolismului celular - lichide sau solide (grăunciori de amidon, grăunciori de aleuronă, cristale minerale)

2.5.10. Peretele celular - la marea majoritate a plantelor - structură discontinuă (punctuaţiuni, desmotubuli plasmodesme) - funcţii: - membrană scheletică – asigură turgescenţa - mediu prin care circulă soluţiile în corpul plantei (apoplast) - protecţie

Structura: - fractală, “complicată”: mănunchiuri de mănunchiuri de mănunchiuri de molecule de celuloză - celuloza polimer al β - D - glucozei

- faze: fragmoplast, perete primar, perete secundar, perete terţiar - creştere: - în grosime: prin apoziţie - în suprafaţă: prin intussuscepţiune

- modificări secundare: -

lignificare (acid shikimic) (“cimentare”) suberificare (suber = plută) cerificare cutinizare (cuticula) mineralizarea (= impregnare cu CaCO3, SiO2) gelificare lichefiere

Corpii paramurali

2.6. Diviziunea celulară - la procariote: sciziparitate (= fisiune binară) - la eucariote: - mitoză (= diviziune ecvaţională) - equatio = egalitate - celulă-mamă cu 2n cromozomi → 2 celule-fiice tot cu 2n cromozomi fiecare

- meioză (= diviziune reducţională) - celulă-mamă cu 2n cromozomi → 4 celule-fiice cu n cromozomi fiecare

Mitoza

Mitoza

Mitoza

Mitoza

Mitoza

Mitoza

Meioza • etapa reducţională – profaza I • • • • •

leptoten zigoten pachiten diploten diachineză

– metafaza I – anafaza I – telofaza I – (interfază)

• etapa ecvaţională (profaza II, metafaza II, anafaza II, telofaza II)

crossing-over = schimbul de fragmente de cromatide ĂŽntre omologi = proces ce participă la diversificarea lumii vii

Mitoza versus Meioza: mitoza

meioza

în vîrfurile rădăcinii şi tulpinii, ...

în organele sexuale

dintr-o celulă-mamă (2n) se obţin două celule-fiice (2n)

dintr-o celulă-mamă (2n) se obţin patru celule-fiice (n)

proces conservativ

proces recombinativ (crossing-over + “dansul cromozomilor”)

1 etapă, cu cinci faze (profază, metafază, anafază, telofază, interfază)

2 etape (reducţională = meioza I şi ecvaţională = meioza II), fiecare cu aceleaşi faze, în principiu, ca mitoza. Profaza meiozei I este împărţită în 5 subfaze (leptoten, zigoten, diploten, pachiten, diachineză).

diadă

tetradă