Journal of Modern Agriculture November 2015, Volume 4, Issue 4, PP.30-34
An Overview on the Effects of Regulated Deficit Irrigation on Winter Wheat Yield, Grain Quality, and Water and Nitrogen Use Xiaofei Liu, Xiaojun Shen †, Yang Gao, Zhaojiang Meng, Ni Song Farmland Irrigation Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory for Crop Water Requirement and Regulation of the Ministry of Agriculture, Xinxiang 453002, Henan, China Email:liu19890616@126.com
Abstract With the improvement of people's living standard and the maturity of modern agriculture theory, winter wheat production tends to put more emphasis on grain quality and yield, and pay more attention to the efficient use of water and nitrogen. Winter wheat yield and quality is not only influenced by genetic traits, but also affected by cultivation measures and environmental factors. Among them, water is one of the most important factors. This paper reviewed the research progress of the response of winter wheat growth, photosynthetic product formation and distribution, and nitrogen and water absorption, etc. under regulated deficit irrigation. And focused on the status quo of effects of regulated deficit irrigation on winter wheat yield, quality, and water and nitrogen use efficiency worldwide. At the end, the developing trend in the future was briefly discussed. Keywords: Regulated Deficit Irrigation; Winter Wheat; Grain Quality
调亏灌溉对冬小麦产量、品质及 水氮利用影响的研究进展 * 刘晓菲，申孝军†，高阳，孟兆江，宋妮 中国农业科学院农田灌溉研究所 农业部作物需水与调控重点实验室，河南 新乡 453002 摘
要：随着人民生活水平的提高以及现代农业理论的日渐成熟，冬小麦生产趋于籽粒品质和产量并重，且更加重视水
氮的高效利用。冬小麦产量和品质不仅受遗传特性的影响，还受栽培措施及环境因素的影响，其中，水分是影响冬小麦 产量和品质的重要因素之一。该文综述了调亏灌溉条件下冬小麦生长、光合产物形成与分配以及水氮吸收等方面的研究 进展，重点阐述了调亏灌溉对冬小麦产量、品质以及水氮利用效率影响方面的现状，并对未来发展趋势做了简要讨论。 关键词：调亏灌溉；冬小麦；品质
引言 小麦是我国第二大粮食作物，种植面积在 3.5 亿亩左右，同时约有 50%的人口以小麦为主食。随着社会 经济的快速发展和人民生活水平的日益提高，冬小麦生产在重视食物数量的同时，更加注重品质和质量安 全。近年来，国内外众多学者从遗传育种、耕作栽培措施等方面系统研究了影响冬小麦产量和品质的因 素，大量研究表明，作物籽粒产量和品质的形成除受遗传基因控制外，更多的依赖于水分和养分等外界环 境因子[1~3]。因此可以通过改善农田生态环境，协调和改善根系对水肥的吸收和传输能力，控制和优化植物 *
基金项目：国家自然科学基金项目*（51309227） ；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项*（0032012032）和现代农业 产业技术体系建设专项*（CARS-3-1-30）资助。 - 30 www.jma-journal.org
营养代谢水平和源-库-流关系，最大程度发挥优质小麦的优质高产潜力。水分不仅是冬小麦进行光合作用的 主要原料，也是冬小麦养分吸收、传输、转化的主要介质，同时直接影响到植株碳氮代谢等各种生理生化 活动，最终影响冬小麦产量和品质以及水肥利用效率。进一步说明，科学合理灌溉对于优化冬小麦理想株 型构建、提高根系水氮吸收能力、促进光合产物向籽粒的运转和分配具有十分重要的作用。
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调亏灌溉对作物根冠生长的影响 不同时期的水分调控对作物的根、冠比均有不同程度的影响。小麦拔节期土壤水分状况对根系发育的
影响明显，轻度胁迫能促进根系生长，根系光合产物分配比增大；但充足供水和严重胁迫均使光合产物向 根系的分配比例减少，前者由于少量的根所吸收的水分即能满足植物生长需求，光合产物向冠层的分配比 例增加，后者是由于水分亏缺影响光合产物生成，光合产物分配到根系的比例下降。 生长前期进行调亏灌溉可使作物得到干旱锻炼，增大根/冠比和根系活力，促进后期籽粒形成并降低根 系衰老速度。孟兆江等[4]研究表明，适时适度的水分调亏能诱导根系下扎，降低植株的冗余生长，加强生殖 生长，促进其光合产物向经济产物的运转与分配，提高其经济产量并可改善某些品质指标。Sampathkumar 等[5]指出相对于充分供水和中度水分亏缺，重度水分亏缺产生了更长但更细小的根系，降低了根系的干物质 量；适度的水分亏缺可通过增加根系分枝达到增加作物根系密度的效果。 三叶~返青期或返青~拔节期是冬小麦适宜的水分调控阶段[6]。返青至拔节前适度控制土壤含水率有利于 冬小麦根系的生长，并且拔节后存在补偿生长[6]。在分蘖前期、拔节期适度的水分亏缺，可促使开花期冬小 麦根系的良好更新和下扎，显著提高冬小麦的根系效率和水分利用效率[7]。然而，苗期水分胁迫则会导致冬 小麦生长前期根系过大，影响地上部分生长并加重土壤水分亏缺，导致籽粒产量严重下降[8]；拔节~抽穗期 的水分亏缺虽然减少了水分消耗、提高冬小麦的根系效率，但由于显著降低了产量，水分利用效率并没有 提高。说明，作物根系并不是越大越好，其在时间和空间上的合理分布对作物生长和产量形成具有更重要 的意义。
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调亏灌溉对光合产物积累与分配的影响 光合作用是作物最基本的生理过程之一，作物经济产量（或收获指数）的高低取决于光合产物的积累
与分配。水分亏缺条件下冬小麦光合特性会受到影响[9~11]。冬小麦各时期光合速率随水分胁迫加剧而降低， 而且各生育阶段对水分胁迫的反应也有显著差别，生育后期比生育前期对水分的敏感性更强[12]。 调亏灌溉可有效地减少光合产物向茎、叶等营养器官的分配比例，降低无效水分的消耗，并促进生殖 器官的生长[13]。不同生育阶段光合产物分配格局不同，水分胁迫促进光合产物向生长重心分配 [14,15]。叶片 的生长发育对干旱胁迫最敏感，轻度干旱胁迫下叶片分配指数下降，这意味着植株能减少水分从叶面散 失；而严重胁迫条件下叶片干重和光合产物分配比例下降是由于叶片细胞生长、分裂受到限制，叶片延伸 缓慢[16]。水分胁迫条件下光合产物在临时贮藏器中的贮存量增加，茎分配指数提高，以保证后期生殖器官 的正常发育[17]。花后冬小麦以生殖生长为中心，水分胁迫又促使茎、叶、鞘光合产物转运到穗部，穗的光 合产物分配指数增加[18]。 叶片光合产物是碳水化合物。水分亏缺条件下小麦产量主要依赖于茎秆中储藏的光合产物，其贡献率 高达 70%~100%[18,19]。储藏性光合产物的积累主要发生在开花期之前，以可溶性碳水化合物形式存在，其含 量与小麦配子细胞形成和灌浆过程有关[20,21]，但水分亏缺条件下冬小麦叶片光合关键酶 Rubisco 活性、冬小 麦器官之间的干物质分配动态、可溶性碳水化合物含量动态及其对产量影响的机制，仍需要进一步探讨。
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作物生长过程及其对水分亏缺响应的模拟研究 作物净干物质的生产由光合作用、维持呼吸和生长呼吸三个过程决定，其模拟模型主要分为两类：一
类以光合产物为基础的机理模型：该类模型以荷兰瓦格宁根农业大学 MACROS 系列模拟模型为代表；另一 - 31 www.jma-journal.org
类以光合生产效率为基础建立的模型——CERES 作物模型。发育期是作物生长模拟中的一个重要的状态变 量。人们对于作物发育进程已建立了较多的模型，典型的有相对发育期模型、考虑日长和气温修正的模型 以及由曹卫星等提出的生理发育期模型等[22]。作物形态发育的模拟主要包括叶面积指数及其空间分布、根 长及其空间分布、穗大小和植株高度等的模拟。根系的生长及其分布影响着水分和养分的吸收，水分和养 分胁迫又影响着叶片和根系的生长。对此多数作物生长模型都给出了相应的子模型，尤其是作为土壤水量 平衡模拟基础的根系吸水模型[23]。 同化产物的分配模拟主要有两种方法，一种是经验模型，另一种是机理模型。虽然已有许多光合产物 的分配模型，但在完善作物生长模拟时，该部分仍然是一个薄弱环节，因为光合产物的分配涉及到源汇关 系及有机物的运输等植物生理学中的难题。经验模型缺乏生理基础，又不能反映环境因子对光合产物分配 的影响，而现有的机理模型则需要很多田间试验不易获取的参数，因而难于实际应用。在已有的模型中， 同化作用、呼吸作用、蒸腾作用和累积干物质重与生育期的关系都比较明确，但干物质分配比例及其调节 方面的研究还有许多工作要做。 水分胁迫对作物根、茎、叶、籽粒生长等均有不同程度的影响。对作物茎、叶生长的影响，有比较一 致的结论，即水分胁迫首先抑制茎、叶的生长；但对根生长影响存在不同的认识，多数试验结果表明，适 度水分胁迫促进光合产物向根系转化，从而促进根系生长，增加根冠比，但水分胁迫较严重时，根系生长 会严重受阻[24]；水分胁迫会造成光合产物分配比例的变化和转移率的变化，并给出了相应的模拟模型[25]。
作物对水、氮吸收的模拟研究
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国内外学者系统地研究了根系生长发育和根系分布状态，并建立了不同水分和养分胁迫条件下多环节 的根系吸收模型[26,27]。作物根系对土壤氮素的吸收有其自身的规律，但与土壤水分状况及根系吸水是密切相 关的，所以对根系吸氮的研究多与根系吸水的研究一并进行，并考虑植株体的根/冠比在生长过程中的变 化。 作物对氮素等养分吸收的早期研究都是用离体根或整株根在溶液中的吸收特征来表示，随后才发展到 从根区土壤中溶质向根表运移和吸收动力学模型的角度进行，并逐渐开始考虑作物生长过程中根的生长和 不同发育阶段吸收的特点[28,29]。国内外学者提出的一些作物氮吸收模型，大致有以下几种，一是将氮的吸收 速率作为浓度的函数，应用米氏方程，求出吸收速率，再与根量的垂直分布结合，算出吸氮量；二是以植 物对氮的需求作为依据 [30] ，输入作物需氮量的资料，或根据作物生长速率计算不同器官所需的氮含量得 到；三是利用对流和扩散引起的吸氮量之和计算[31]。 从机理上讲，土壤的水氮运移与作物的生长之间存在着耦合关系[32~34]。由于采用土壤水动力学（或土 壤溶质动力学）的机理性方法模拟土壤水分（或养分）动态变化的时间步长比作物生长模型所采用的时间 步长（通常为 1 天）小几个数量级，在作物生长模型中不能完全采用这一机理性的方法，而必须采用参数化 的方法，由此会导致过多的简化和假定。
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未来发展趋势 综上所述，众多学者就调亏灌溉条件下冬小麦生长、光合产物分配以及水氮吸收利用等方面进行了较
为系统的研究，并取得了丰硕的研究成果。就目前研究进展而言，以下几方面内容有待进一步深入研究。 (1)目前，有关调亏灌溉对冬小麦根系发育影响的研究大多集中于根系生长分布对水分胁迫的响应，而 很少涉及作物根系吸收能力对水分亏缺的响应及补偿机制。因此，需要进一步深入研究水分供应对冬小麦 根系生长发育的调控过程以及根系水、肥吸收能力对水分调控的响应规律，提出基于根/冠平衡理论的适宜 调亏时期和调亏程度。 (2)深入研究不同生育阶段、不同程度的水分亏缺对光合作用及其产物分配与向经济产量转化效率的影 - 32 www.jma-journal.org
响，从源、库、流角度解释调亏灌溉节水增产调质的生理学机制。 (3)进一步研究水分胁迫条件下冬小麦根区水氮运移模型、冬小麦根系水氮吸收模型以及冬小麦生长模 型的改进及参数的量化。
REFERENCES [1]
Liqiu Wang, Zhanzhong Jin, Jingshan Cao et al. Effect of Water and Fertilizer Factors on Grain Quality and Bread Baking Quality of Wheat[J]. Scientia Agriculra Sinica, 1997, 30(3): 67-73
[2]
Gafurova A., Tursunkhodzhaev M., Kasymova D. et al. Fractional and amino acid composition of wheat grain cultivated in Uzbekistan [J]. Chemistry of Natural Compounds, 2002, 38: 462-465
[3]
Britto D T and Kronzucker H J. Bioengineering nitrogen acquisition in rice: can novel initiatives in rice genomics and physiology contribute to global food security [J]. BioEssays, 2004, 26: 683-692
[4]
Zhaojiang Meng, Xinmin Bian, Anneng Liu et al. Effect of Regulated Deficit Irrigation on Growth and Development Characteristics in Cotton and Its Yield and Fiber Quality[J]. Cotton Science, 2008, 20(1): 39-44
[5]
Sampathkumar T., Pandian B.J., Mahimairaja S. Soil moisture distribution and root characters as influenced by deficit irrigation through drip system in cotton-maize cropping sequence[J]. Agricultural Water Management, 2012, 103: 43-53
[6]
Zhaojiang Meng, Dalin Jia, Anneng Liu et al. Effect of regulated deficit irrigation on physiological mechanism and water use efficiency of winter wheat[J]. Transactions of the CSAE, 2003, 19(4): 66-69
[7]
Shouchen Ma, Jingsheng Sun et al. Effect of Water Deficit at Different Growth Stages on Root Efficiency and Drought Tolerance in Late Growth Stage of Winter Wheat[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2011, 30(5): 67-70
[8]
Hong Wei, Kui Lin, Fengmin Li et al. Effects of Limited Irrigation on the Root Development of Spring Wheat in a Semi-arid Region[J]. Acta Phytoecologica Sinica, 2000, 24(1): 106-110
[9]
Caixia Huang, Chai Shouxi, Deming Zhao et al. Effects of irrigation on grain yield and water use efficiency of winter wheat[J]. ACTA PRATACULTURAE SINICA, 2010, 19(5): 196-203
[10] Weiwei Meng, YongLi Zhang, Xinghua Wang et al. Effects of Irrigation Stage and Amount on Water Consumption Characteristics, Flag Leaf Photosynthesis, and Grain Yield in Wheat[J]. ACTA AGRONOMICA SINICA 2009,35(10): 1884-1892 [11] Zhaojuan Nie, Xiping Deng, Wei Chen et al. Effect of Water Deficit after Anthesis on Photosynthetic Characteristics and Yield of Winter Wheat[J]. Journal of Triticeae Crops, 2010, 30(4): 665-669 [12] Zhaojiang Meng, Jingsheng Sun, Zugui Liu et al. Effect of Regulated Deficit Irrigation on Photosynthesis Rate at Different Growth Stages of Winter Wheat[J]. Journal of Triticeae Crops, 2011, 31(6): 1130-1135 [13] Hongguang Liu, Xinlin He, Yaqin Wang et al. Effects of Regulated Deficit Irrigation on Growing and Yield of Drip Irrigated Drip Irrigated [J]. Journal of Shihezi University (Natural Science), 2010, 28(5): 610-613 [14] Yanfang Gu. Partitioning Pattern, Process and Regulation Mechanisms of Photosynthate of Winter Wheat under Different Water Treatments[D]. PhD diss., Henan Agricultural University, 2008 [15] Yanfang Gu, Shengyan Ding, Zhiying Gao et al. The pattern of photosynthate partitioning in drought-stressed winter wheat and its relationship with yield[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(5): 1167-1173 [16] TianTian Hu, ShaoZhong Kang. The compensatory effect in drought resistance of plants and its application in water-saving agriculture[J]. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(4): 885-891 [17] Tianhong Li, Shaohua Li, Jing Wang. Effects of water deficiency stress on transport and distribution of
14
C-assimilates in
micropropagated apple plants[J]. Journal of China Agricultural University, 2005, 10(5): 44-48 [18] Dongyan Jiang, Zhenwen YU. Effects of Soil Water on Yield and Grain Quality of Wheat[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2007, 21(6): 641-645 [19] Ehdaie B., Alloush G.A, Madore M.A, et al. Genotypic variation for stem reserves and mobilization in wheat:Ⅰ. postanthesis changes in internode dry matter. Crop Science, 2006, 46: 735-746 - 33 www.jma-journal.org
[20] Yang J.C., Zhang J.H. Grain filling of cereals under soil drying. New Physiologist, 2006, 169: 223-236 [21] Bancal P. Positive contribution of stem growth to grain number per spike in wheat. Field Crops Research, 2008, 105: 27-39 [22] Weixing Cao, Weihong Luo. Crop System Simulation and Intelligent Management[M]. Beijing: Higher education press. 2003 [23] Boyer J.S., Westgate M.E. Grain yields with limited water. Journal of Experimental Botany, 2004, 55(407): 2385-2394 [24] Gaobao Huang, Enhe Zhang. Coordinating of Root-Water-Fertilizer Relation of Spring Wheat-Spring Corn Intercropping System under Regulated Deficit Irrigation[J]. Transactions of the CSAE, 2002, 18(1): 53-57 [25] Zhaojiang Meng. Effects of Regulated Deficit Irrigation on Formation of Grain Yield and Grain Quality Traits and Water Use Efficiency in Crops[D]. PhD diss., Nanjing Agricultural University, 2008 [26] Wang E., Engel T. Simulation of growth, water and nitrogen uptake of a wheat crop using the SPASS model. Environmental Modeling & Software, 2002, 17: 387-402 [27] Moldrup P., Rolston D.E., Hansen J.A., et al. A simple mechanistic model for soil resistant to plant water uptake. Soil Science, 1992, 153(2): 87-93 [28] Xiangping Wang, Guanhua Huang, Lipeng Yu et al. Coupled simulation on soil-water-nitrogen transport and transformation and crop growth[J]. Transactions of the CSAE, 2011, 27(3): 19-25 [29] Wu L., McGechan M.B. Simulation of nitrogen uptake, fixation and leaching in a grass/white clover mixture. Grass and Forage Science, 1999, 54 (1): 30-41 [30] Plenet D., Kemaire G. Relationships between dynamics of nitrogen uptake and dry matter accumulation in maize crops. Determination of critical N concentration. Plant and Soil, 1999, 216: 65-82 [31] Huwe B., van der Ploeg R.R. WHNSIM-a soil nitrogen simulation model for Southern Germany. Fertilizer Research, 1991, 27: 331-339 [32] Kelin Hu, Baoguo Li, Yan Chen et al. Coupled simulation of crop growth with soil water-heat-nitrogen transport I. Model [J]. SHUILI XUEBAO, 2007, 38(7): 779-785 [33] Junhua Ma, Li Ren, Yuanshi Gong et al. Numerical simulation of nitrogen transport during the growth of winter wheat [J]. SHUILI XUEBAO, 2004, 35(3): 103-110 [34] Jianchu Shi, Shu Wan , Qiang Zuo . Simulating soil water dynamics in a soil-winter wheat system based on the root nitrogen mass density distribution[J]. Jounal of Nanjing University (Natural Sciences), 2011, 47(3): 308-317
【作者简介】 1
刘晓菲（1989-），女，汉族，硕
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申孝军（1980-），男，汉族，陕西蒲城人，副研究员，
士，中国农业大学农业工程专业，研
博士，主要从事灌溉原理与新技术研究。
究方向为水资源高效利用与管理。
Email: shenxiaojun8003@163.com
Email: liu19890616@126.com
3
高阳（1978-），男，蒙古族，研究员，博士，主要从事
作物-水分关系及高效用水技术方面研究。 Email: yanggao.firi@gmail.com
- 34 www.jma-journal.org