Journal of Modern Agriculture April 2015, Volume 4, Issue 2, PP.13-17
Effects of Elevated UV-B Radiation and Exogenous Salicylic acid on Physiological Characteristics in Wheat Yunsheng Lou#, Xiangxiang Li, Shidi Zhao, Yiwei Zhang, Huaiwei Zhu College of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing Jiangsu 210044, China #
Email: yunshlou@163.com
Abstract Field experiment on winter wheat cv. Zhenmai no 5 to investigate effects of exogenous salicylic acid (SA) on growth, photosynthesis and transpiration in wheat under enhancing UV-B radiation. The experiment was designed for two radiation levels, i.e. CK (ambient), UV-B (enhanced by 20%) and two SA concentration levels, i.e. control (water) and 0.3 mmol/L-1. The results showed that enhanced UV-B radiation inhibited net photosynthetic rate, stomata conductance, transpiration rate and water application efficiency, and also improve intercellular CO2 concentration in wheat. Exogenous SA improved net photosynthetic rate, stomata conductance, transpiration rate and water application efficiency, and lowered intercellular CO2 concentration in wheat. It is suggested that suitable SA supplication was helpful in increasing the resistance of wheat to enhanced UV-B radiation. Key words: Elevated UV-B Radiation; SA; Wheat; Physiological Characteristics
UV-B 增强下外源水杨酸对冬小麦 生理特性的影响 娄运生，李翔翔，肇思迪，张祎玮，朱怀卫 南京信息工程大学 应用气象学院，江苏 南京 210044 摘 要：通过大田试验研究了紫外(UV-B)辐射增强下，不同外源水杨酸水平对冬小麦生长发育、光合及蒸腾作用的影响。 试验中 UV-B 辐射强度设对照（自然光）和辐射增强(20%) 2 水平；水杨酸设对照（清水）和 0.3mmol/L 水杨酸溶液 2 水 平。结果表明，UV-B 辐射增强可抑制冬小麦叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用率，提高胞间 CO2 浓度。 在 UV-B 辐射增强下，外源水杨酸可显著提高叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用率，降低胞间 CO2 浓度。 研究认为，外源水杨酸对减轻 UV-B 辐射增强对小麦生理代谢的抑制有一定作用。 关键词：UV-B 辐射增强；水杨酸；小麦；光合作用
引言 人类活动产生的氯氟烃、氧化氮等物质对大气平流层臭氧(O3)的破坏已成为人类面临的最突出的环境问 题之一。平流层臭氧破坏的直接后果就是到达地表的太阳辐射中的紫外辐射增加。研究表明，大气平流层 O3 每减少 1%，到达地面的太阳紫外辐射将增加 2%[1-2]。据 WMO 评估报告(2002)，由于臭氧减少，全球绝 大部分地区紫外辐射强度均有明显的升高。根据 GISS 模型估算，2010-2020 年，地表紫外辐射强度仍将会 有 20%（北半球）40%（南半球）的增加[3]。 从生物学角度分析，对地球生物造成直接影响的主要是 UV-B 辐射[4-5]。目前研究的农作物有近 100 种，
国家自然科学基金项目(41375159)、江苏省自然科学基金项目(BK20131430)和江苏省“333 高层次人才培养工程”项目资助. - 13 www.jma-journal.org
包括水稻，小麦，大豆，玉米等，研究内容涉及生长发育、形态结构、生理特性、产量构成等方面 [6-9] 。 UV-B 辐射增强会引起作物生长发育、器官形态和生理特性等发生改变[10]。水杨酸(Salicylic Acid，SA)被认 为是一种植物内源信号物质和新的植物激素 [11]，它可以通过改变活性氧代谢和信号传导途径增强植物抗冷 性[12]、抗盐性[13]和抗高温[14]等。研究表明，用水杨酸溶液浸种能促进萌发，减轻 UV-B 辐射对玉米幼苗的 伤害[15]。一定浓度的水杨酸能提高 UV-B 辐射增强下长春花的光合速率[16]。UV-B 辐射增强下外源水杨酸可 促进黄瓜幼苗叶绿素的合成[17]。以上研究表明，一定浓度的水杨酸可减轻 UV-B 辐射增强对叶片光合结构 的胁迫伤害。 有关 UV-B 或 SA 对植物影响的研究已经做了大量工作，但以往的研究大多集中在单一因子的作用以及 对少数植物苗期的影响，有关两者复合作用对大田作物不同生育期的影响更具有理论和实践意义，但迄今 鲜见相关报道。因此，本文以冬小麦为试验材料，研究了 UV-B 辐射增强下外源 SA 对冬小麦不同生育期生 理特性的影响。
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材料与方法
1.1 试验地点 田间试验在南京信息工程大学农业气象试验站(N 32°14′, E 118°42′)进行。该站地处亚热带湿润气候区， 年平均温度 15.3℃，年降水量 1106.5mm。供试小麦品种为镇麦 5 号。
1.2 试验设计 采用 UV-B 灯架，将 UV-B 灯管（光谱为 280-320nm）置于作物上方，用于模拟 UV-B 辐射增强。UVB 辐照强度设 2 水平，即对照(A)和增强 20%(E)；外源水杨酸喷施浓度设 2 水平，即对照（S0，清水）和水 杨酸喷施(S1, 0.3 mmol/L)， 在冬小麦返青、拔节和开花期分 3 次喷施。试验处理设置为，(1)E+S0（UV-B 增强+喷清水）；(2)E+S1（UV-B 增强+喷水杨酸）；(3)A+S0（自然光+喷清水）；(4)A+S1（自然光+喷水 杨酸）。每处理重复 3 次，随机排列。小区面积为 3*3 m = 9 m2。 将试验地耕作，施肥，氮(N)、磷(P2O5)、钾(K2O)施用量均为 150 kg hm-2。冬小麦种子经消毒处理后进 行播种，播种量为每小区 110g。分蘖期开始进行 UV-B 辐射处理，处理期间光源与植株冠层始终保持 0.8m， 每天辐照时间为 8:30-16:30，共 8h，阴雨天气停止照射，直到成熟。
1.3 生理参数测定 观测小麦生长发育进程，分别在冬小麦孕穗期、抽穗期、开花期、灌浆期和成熟期，用便携式光合作 用仪(Li-6400)，测量叶片光合和蒸腾生理参数，包括叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间 CO2 浓 度。每处理各重复均选择叶位相同的至少 3 个叶片进行测量，取平均值。测量时间为晴天 9:00-11:00，直至 成熟。
1.4 统计分析 用 SPSS19.0 和 Excel2003 对数据进行统计处理和分析。
2
结果与分析
2.1 对小麦叶片净光合速率的影响 由图 1 可知，UV-B 辐照增强明显抑制了叶片的净光合速率，各个生育期的下降幅度分别为 16%、 23.9%、21.2%、9.9%，且在拔节期、孕穗期、抽穗期达到极显著性水平差异(p<0.01)。原因可能在于，UVB 辐射直接破坏光合系统酶的活性，使光合色素分子分解的直接伤害；UV-B 辐射通过抑制气孔传导或是气 孔阻力增大，从而使 CO2 传导率和固定率下降。 - 14 www.jma-journal.org
净光合速率Pn (μmol m-2 s-1)
35
对照
30
UV-B增强
25
增强+水杨酸
20 15 10 5 0 拔节期
孕穗期
抽穗期
成熟期
图 1 UV-B 辐射增强下外源水杨酸对小麦净光合速率的影响
在 UV-B 辐照增强下，外源水杨酸能提高光合速率，提高幅度按照生育期的顺序分别为： 13.4%、 12.6%、12.7%、0.9%，且在拔节期、孕穗期、抽穗期达到显著性水平差异(p<0.05)。由此表明，喷洒外源水 杨酸能够提高小麦叶片光合速率对 UV-B 辐照增强的抗逆性。但是，对照组的净光合速率仍然是各组中最高 的，说明外源水杨酸的作用仅仅体现在抗逆性，不能完全逆转由于 UV-B 辐照增强导致的净光合速率降低。
2.2 对小麦叶片气孔导度的影响 由图 2 可知，UV-B 辐照增强明显降低了小麦叶片的气孔导度，各生育期下降的幅度分别为 48.2%、 46.5%、39.7%、29.3%，各观测生育期均达到了极显著性水平差异(p<0.01)，说明 UV-B 辐照增强对小麦叶
对照
-1
1.4
UV-B增强
1.2
增强+水杨酸
气孔导度/mmol·m ·s
1.6 -2
片气孔导度的抑制作用很明显，而气孔导度的降低又会抑制叶片的光合作用，造成产量降低。
1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 拔节期
孕穗期
抽穗期
成熟期
图 2 UV-B 辐射增强下外源水杨酸对小麦叶片气孔导度的影响
外源水杨酸能够提高叶片的气孔导度。在 UV-B 辐照增强下，外源水杨酸能使各观测生育期的气孔导度 分别提高 40.6%、74%、49.2%、12.0%，且在拔节期、孕穗期、抽穗期达到显著性差异水平(p<0.05)。但是， 在外源水杨酸作用下，气孔导度仍然明显小于对照组，这表明，外源水杨酸对气孔导度的作用仅仅体现在 提高抗逆性，并不能逆转由于 UV-B 辐照增强造成的气孔导度降低。
2.3 对小麦叶片的胞间 CO2 浓度的影响 胞间 CO2 浓度(Ci)是光合生理生态研究中经常用到的一个参数，特别是在光合作用的气孔限制分析中， Ci 的变化方向是确定光合速率变化的主要原因和是否为气孔因素的必不可少的判断依据。 由图 3 可知，UV-B 辐照增强提高了小麦叶片胞间 CO2 浓度，各观测生育期的提高幅度分别为 2.5%、 3.1%、5.0%、5.2%，提高幅度均不大，在抽穗期和成熟期达到了显著性差异水平(p<0.05)。UV-B 辐照增强 下，水杨酸能够使叶片胞间 CO2 浓度降低，下降幅度分别为 5.6%、4.3%、3.9%、4.9%，在拔节前期达到了 显著性差异水平(p<0.05)。并且在拔节期，水杨酸对胞间 CO2 浓度的降低作用能够抑制 UV-B 辐射增强对胞 - 15 www.jma-journal.org
间 CO2 浓度的提高作用，表现在拔节期和孕穗期，喷洒外源水杨酸其胞间 CO2 浓度低于对照组。 对照 UV-B增强 增强+水杨酸
胞间CO 2 浓度/μ l·L
-1
270 250 230 210 190 170 150 拔节期
孕穗期
抽穗期
成熟期
图 3 UV-B 辐射增强下外源水杨酸对小麦胞间 CO2 浓度的影响
2.4 对小麦叶片蒸腾速率的影响 由图 4 可知，UV-B 辐射增强能降低小麦叶片的蒸腾速率，各个生育期的下降幅度分别为 8.4%、10.9%、 6.8%、2.3%，其中在拔节期和抽穗期达到了显著性差异水平(p<0.05)，由此认为，UV-B 辐射增强对叶片蒸 腾速率具有明显的抑制作用。在 UV-B 辐照增强下，外源水杨酸能够提高叶片的蒸腾速率，按照生育期顺序 提高幅度分别为 7.5%、0.5%、3.3%、3.7%，在拔节期达到了显著性差异水平(p<0.05)。这说明外源水杨酸 能够使小麦叶片对 UV-B 辐射增强的抗逆性提高。
蒸腾速率Tr/μ mol·m-2 ·s-1
11 对照
10
UV-B增强
9
增强+水杨酸
8 7 6 5 4 拔节期
孕穗期
抽穗期
成熟期
图 4 UV-B 辐射增强条件下外源水杨酸对小麦蒸腾速率的影响
2.5 对小麦水分利用率的影响 水分利用率是指植物蒸腾消耗单位重量的水分所同化的 CO2 的量，常用净光合速率与蒸腾速率的比值 表示，即 W=Pn/Tr，可以反映植物叶片光合作用过程中水分的利用情况。 由图 5 可知，UV-B 辐射增强能降低小麦叶片的水分利用率，各个生育期的降低幅度分别为 8.3%、 14.5%、15.5%、7.8%，在抽穗期达到显著性差异水平(P<0.05)。UV-B 辐射增强下，外源水杨酸能使小麦叶 片的水分利用率提高，按照生育期顺序分别提高 5.5%、12.1%、9.1%、2.7%，在抽穗期达到显著性差异水 平(P<0.05)，这说明在 UV-B 辐射增强下，外源水杨酸能使小麦水分利用率的抗逆性提高，但是却不能逆转， 因为对照组的水分利用率始终大于其他处理组。
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4
对照
水分利用率/W
3.5
UV-B增强
3
增强+水杨酸
2.5 2 1.5 1 0.5 0 拔节期
孕穗期
抽穗期
成熟期
图 5 UV-B 辐射增强条件下外源水杨酸对小麦水分利用率的影响
3
结论 (1)UV-B 辐射增强降低或者抑制了冬小麦的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用率，提高了胞
间 CO2 浓度。这些影响在所观测生育期或者某个时期达到显著或极显著差异水平。 (2)在 UV-B 辐射增强和外源水杨酸的复合作用下，外源水杨酸能够提高冬小麦对 UV-B 辐射的抗逆性， 但是不能完全逆转 UV-B 辐射增强带来的作用。
REFERENCES [1] Kerri B, 1994, Evidence for large upward trends of ultraviolet-B radiation lined to ozone depletion, Science, 262:1032-1034 [2] United Nations Environment Program, 2002, Final of UN-EP/WMO Scientific Assessment of Ozone Depletion:2002[M].Nairobi: Prepared by the Scientific Assessment Panel of the Montreal Protocol on Substances that Deplete the Ozone Layer, UNEP [3] Taalas P,Kaurola J,Kylling A,et al.The impact of greenhouse gases and halogenated species on future solar UV radiation doses[J].Geophys.Res.Lett.,2000,27:1127-1130 [4] 郑有飞, 吴荣军. 紫外辐射变化及其作物响应. 气象出版社, 2009 [5] 王少彬, 苏维瀚, 魏鼎文. 太阳紫外辐射的生物有效性与大气臭氧含量减少的关系[J]. 环境科学学报, 1993, 13(1): 114-119 [6] 吴杏春, 林文雄, 黄忠良. UV-B 辐射增强对两种不同抗性水稻叶片光合生理及超显微结构的影响 [J]. 生态学报, 2007, 27(2): 554-564 [7] Fedlna I S, Grlgorova I D, Georgleva K M. Response of barley seedlings to UV-B radiation as affected by NaCl [J]. Plant Physiol, 2003, 160: 205-208 [8] Xu K, Qiu B S. Response of super high-yield hybrid rice Liangyoupeijiu to enhancement of ultraviolet-B radiation [J]. Plant Science, 2007, 172: 139-149 [9] 武君, 娄运生, 李永秀, 程焕友. UV-B 辐射增强对大麦生理生态的影响[J].农业环境科学学报. 2010, 29(6):1033-1038 [10] 李元, 岳明. 紫外辐射生态学. 中国环境科学出版社 [11] Malamy J, Carr JP, Klessig DF. Salicylic Acid-likely Endogenous Signal in The Resistance Response of Tobacco To Viral infection [J]. Science, 1990, (250): 1001-1006 [12] 周忆堂, 梁丽娇, 马红群. 水杨酸预处理对甘蓝幼苗冷害的缓解效应[J]. 西南师范大学学报(自然科学版), 2007,32(5): 99-10 [13] 王淑芳, 杨雪清, 田桂香. 水杨酸对 NaCl 胁迫下黄芩幼苗生长的影响[J]. 西南师范大学学报(自然科学版), 2006, 31(5): 159-162 [14] 许耀照, 曾秀存, 郁继华. 水杨酸对高温胁迫下黄瓜幼苗叶绿素荧光参数的影响[J]. 西北植物学报, 2007, 27(2): 267-271 [15] 龙云, 钟章成. 水杨酸浸种对 UV-B 辐射下玉米种子萌发和幼苗抗氧化酶活性的影响. 自主创新与持续增长第十一届中国科 协年会论文集. 2009, 1: 223-230 [16] 张扬欢, 孙金春, 温泉, 张楠, 马红群, 吴能表. 乙酰水杨酸对增强 UV-B 辐射下长春花光合作用及抗氧化酶活性的影响. 西南 大学学报: 自然科学版. 2011, 2: 34-37 [17] 胡丽涛, 吴能表, 陈凤娟, 马红群, 洪鸿, 张扬欢, 孙金春. 水杨酸对 UV-B 胁迫下黄瓜荧光特性和抗氧化力的影响. 西南师范 大学学报. 2010, 3: 26-31
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