Modules function characteristics and growth pattern of deyeuxia angustifolia population in the sanji

Advance in Forestry Research August 2014, Volume 3, Issue 3, PP.14-20

Modules Function Characteristics and Growth1 Pattern of Deyeuxia Angustifolia Population in the Sanjiang Plain of China Xiaoling Fu1, 2 , Fang Ma1 ,#, Hongwei Ni2, Jianbo Wang2 1. Harbin Institute of Technology, Harbin, Heilongjiang, 150001, China 2. Institute of Natural Resources And Ecology HAS. , Harbin, Heilongjiang 150040, China #Email: mafang@hit.edu.cn

Abstract In this paper, a quantitative analysis was conducted on the functional modules’ biomass structure and the relationships between biomass allocation of D.angustifolia population in the typical meadow, marsh meadow, mash.The results showed that the individual growth and modules’ biomass accumulation of D.angustifolia population were closely related to habitat conditions.The mean values of all functional modules’ biomass under different ecological environments exhibited the same regularity:stem modules>leaf modules,and there were some similarities in the whole population of D.angustifolia.The individual and each module’s biomass of the population differed with three habitats,being larger in typical meadow than marsh meadow and mash.The variations of ramet biomass allocation under different habit conditions indicated the important strategies in growth regulation and biomass allocation,i,e. ,more biomass was allocated to the stems preferentially, especially in the typical meadow and marsh meadow, to improve the individual of space and light resource competition.In good condition of water mash ,more biomass was allocated to the leaves preferentially, to ensure the full material product.There was the same regulation of heterogeneous speed growth in the relative weight increase of the leaves,stems and ramets of the population under the three habitat conditions.

Keywords: Sanjiangplain of China; Deyeuxia Angustifolia; Population; Module; Biomass Allocation; Heterogeneous Speed Growth

三江平原小叶章种群构件生长规律与功能特征* 付晓玲 1,2，马放 1，倪红伟 2，钟海秀 2，王继丰 2 1. 哈尔滨工业大学，黑龙江 哈尔滨 150001 2. 黑龙江省科学院自然与生态研究所，黑龙江 哈尔滨 150040 摘

要：从构件水平对典型草甸、沼泽化草甸、沼泽 3 个生境的小叶章种群各功能构件的生物量结构及生物量比率之间

的关系进行了定量分析。结果表明，小叶章种群的个体生长和各构件生物量动态与环境条件关系密切。不同环境条件 下，小叶章种群各功能构件生物量平均值具有相同的规律：茎构件>叶构件。3 个生境中小叶章整体种群水平具有一定的 相似性。在地表无积水或湿润的典型草甸中，小叶章种群个体生物量和各构件生物量较沼泽化草甸和沼泽中大。不同生 境下小叶章种群分株生物量的差异蕴涵着重要的生长调节和物质分配策略。3 个生境均表现为优先分配茎器官，尤其是 在地表无积水或湿润的典型草甸以及在不同程度季节性积水的沼泽化草甸中，小叶章种群把较多的物质分配给茎的伸长 生长，以提高个体对空间和光资源的竞争。而在水分条件较好的沼泽中，小叶章种群把较多的物质分配到叶的建造上，

*基金资助：国家自然科学基金:三江平原湿地小叶章群落结构与功能对氮沉降和 CO2 升高的响应*(31170462)。黑龙江省科学 院青年创新基金:三江湿地小叶章种群构件结构和功能对氮沉降和 CO2 升高的响应*(14FA03) - 14 www.ivypub.org/afr

以保证充分的物质生产。3 个生境小叶章种群的叶、茎与分株的相对增重均具有相同的幂函数异速生长规律。 关键词： 三江平原；小叶章；种群；构件；生物量分配；异速生长

引言 Harper 等[1]于 20 世纪 70 年代初提出植物种群构件理论，使植物种群生态学的研究从单一的所有个体集 群的种群划分出两个层次，即由遗传单位基株形成的个体种群和由株上构件单位形成的构件种群两个结构 水平[2]。国内外有关植物种群构件的研究内容十分广泛，新的研究方频频问世，研究对象广泛多样，包括蕨 类植物、1 年生草本、灌木和有重要经济价值的木本植物，以及无性系植物 [3]，内容既涉及到狭义概念的 芽、无性系小株(ramet)构件的数量特征和扩展行为，也涉及到广义概念的叶、花、果、枝条的数量变化及其 与生长或生产的关系。当前，关于无性系植物种群构件水平的研究，尤其是构件生物量结构及特性等研究 已成为植物种群生态学研究的一个前沿课题[4,5] 小叶章(Deyeuxia angustifolia)为禾本科野青茅属多年生、寒温性、湿中生根茎型草本植物。喜湿润，耐 旱性强，亦可在干燥环境中生长，适应范围较广。小叶章为喜光植物，能生于低温、地下水位高的湿地， 根系发达[19]。小叶章水分生态幅度较宽，最适生境为土壤水分充足、饱和或过饱和的典型草甸、沼泽化草 甸及沼泽。一般处于高河漫滩、一级阶地和洼地的边缘，由于地表湿润、季节性淹水或常年积水，属于浅 水地带，冷湿效应相对较小[20]。主要分布在我国东北，俄罗斯，蒙古，朝鲜及日本等地[21]。在我国主要分 布于大小兴安岭，长白山等山间谷地，林间草地及松嫩平原，三江平原地区的低湿地，尤以三江平原分布 最为集中[22]。因此，三江平原的天然草地被命名为小叶章草地[23]。目前，国内外对小叶章的研究较少，主 要集中在形态特征、生长习性、生态学等方面。而有关小叶章种群构件水平特征及构件生物量与环境因素 方面的研究尚无报道。本文从构件水平对不同生境小叶章种群的叶构件和茎构件等功能构件生物量结构的 一般规律及其与环境因素的关系作了定量的统计分析，揭示小叶章对不同环境资源有效性的生态适应对 策，为小叶章资源的合理开发和可持续利用以及制定相应的保护对策提供科学的理论依据。

研究地区与研究方法

1

1.1 自然概况 研究地区设在黑龙江省科学院自然与生态研究所三江平原湿地生态学野外实验站－洪河自然保护区内 进行。三江平原位于黑龙江省的东北部，地理纬度为 48°28′－45°01′N，130°13′－135°05′E，总 面积为 10.89×104km2[24]。北起黑龙江,南抵兴凯湖,东界为乌苏里江,西到小兴安岭,总面积 16380.07 万亩。是 我国最大的沼泽湿地集中区。年平气温 1.9℃，年降雨量 600mm 左右，属温带大陆性季风气候，年无霜期 125 天左右，为季节性冻土区，冻融期从 11 月初至次年的 6 月中旬，冻深 1.6－1.8m。土壤类型主要有草甸 沼泽土、腐殖质沼泽土和潜育白浆土、草甸白浆土等。

1.2 研究方法 在地势平坦、植被分布比较均匀一致的地段，分别以典型草甸、沼泽化草甸、沼泽三种不同生境的小 叶章种群为研究对象设置野外观测样地。5-9 月取样。在每个植被类型内随机选取 100 株小叶章无性系分株 沿地面剪下，装入样品袋，带回实验室，放入 80℃的烘箱内，烘至恒重，然后以功能构件为单位分别称 重。

1.3 数据分析 根据测定的数据，以无性系小株为单位计算功能构件所占的生物量比率。所有定量关系均进行直线函 数 Y=a+bx、幂函数 Y=axb 和指数函数 Y=aebx3 种函数的回归分析，并且对各回归模型的相关系数进行显著 - 15 www.ivypub.org/afr

性检验，相关系数最高者作为其描述模型。

2

结果与分析

2.1 小叶章种群分株构件的功能动态 从图 1 中可以看出，小叶章种群分株构件的功能特征的季节动态在三个植被类型中均表现出较一致的变 化规律，均自 5 月末开始，各生境的分株生物量逐渐增加，至 7 月末达到最大值，而后逐渐下降，呈抛物线 型。在生长季内，随着土壤水分的增加，典型草甸、沼泽化草甸、沼泽三个植被类型的分株功能特征呈现 依次递减的变化规律。由此可以看出，由于三个植被类型所受环境条件的差异，主要是土壤水分，导致了 小叶章在不同生境下的趋异适应。 典型草甸

沼泽化草甸

沼泽

0.60

0.70

0.50 叶重 Weight of leaves(g)

茎重 Weight of stem(g)

0.60 0.50 0.40 0.30 0.20

0.40 0.30 0.20 0.10

0.10

0.00

0.00 5

6

7

8

9

月份

5

6

7

8

9

分株重 Total weight of ramet(g)

1.20 1.00 0.80 0.60 0.40 0.20 0.00 5

6

7

8

9

月份

图 1 种群分株构件功能特征的季节动态

2.2 小叶章种群各功能构件的数量特征 表 1 不同生境小叶章种群各功能构件的数量特征 生境 Habitats

项目 Items

分株生物量 Biomass of the ramet

茎生物量 Biomass of stems

叶生物量 Biomass of leaves

典型草甸 typical meadow

M±SD

55.67±49.76

30.43±30.12

24.10±21.42

沼泽化草甸 marsh meadow

M±SD

36.16±19.48

19.82±11.77

16.81±7.91

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月份

沼泽 marsh

M±SD

35.19±20.74

19.00±10.89

16.45±10.34

不同生境下，小叶章种群各构件生物量占分株生物量比率随季节变化趋势各不相同。在生境内，各功 能构件的生物量均表现为：茎构件>叶构件；在生境间，茎构件和叶构件的生物量均表现为：典型草甸>沼 泽化草甸>沼泽。在典型草甸中，茎构件占分株生物量的比率为 54.66%，叶构件占分株生物量的比率为 43.29%；在沼泽化草甸中，茎构件占分株生物量的比率为 54.81%，叶构件占分株生物量的比率为 46.49%； 在沼泽中，茎构件占分株生物量的比率为 53.99%，叶构件占分株生物量的比率为 46.75%。各构件生物量在 个体生物量中所占比率代表着同化产物向不同器官的分配比例和生长过程中各构件的协调关系[12,13]。

2.3 小叶章种群分株构件生物量生长规律 经统计分析，不同生境小叶章种群叶构件、茎构件生物量均随分株生物量的增加而呈幂函数形式增长 （图 2）。从拟合方程参数可以看出，随着分株生物量的增加，3 个生境小叶章种群叶构件生物量增长速率幂 值 b 在 0 .7052～ 1.2427 之间,而茎构件生物量增长速率幂值 b 在 1.0554～1.0629 之间,其确定系数 R2

在

86.18％～98.01 ％之间( P< 0.01)。这些定量关系既反映了各生境小叶章种群分株的叶构件、茎构件与分株总 生物量在相对生长中具有稳定的异速生长规律，也蕴含着某些分株生长与分配的策略问题。 y = 0.1523x1.2427 R 2 = 0.8689

180 160

180 160 茎构件 Stem modules(g)

叶构件 Leaf modules(g)

140 120 100 80 60

140 120 100 80 60

40

40

20

20

0

0 0

100

200

y = 0.4217x1.0554 R 2 = 0.9327

300

0

100

200

分株生物量 Biomass of the ramet(g)

分株生物量 Biomass of the ramet(g)

图 2 典型草甸小叶章种群分株构件生物量生长规律

- 17 www.ivypub.org/afr

300

40

35

y = 1.3575x 0.7052 R 2 = 0.8618

35 30

25

茎构件 Stem modules(g)

叶构件 Leaf modules(g)

30

y = 0.4295x 1.0629 R 2 = 0.9801

20

15

10

25 20 15 10

5

5

0

0 0

10

20

30

40

50

60

70

80

0

分株生物量 Biomass of the ramet(g)

20

40

60

80

分株生物量 Biomass of the ramet(g)

图 3 沼泽化草甸小叶章种群分株构件生物量生长规律 45

50

40

y = 0.6254x R 2 = 0.9405

40

茎构件 Stem modules(g)

叶构件 leaf modules(g )

35

y = 0.441x 1.0566 R 2 = 0.949

45

0.9142

30 25 20 15

35 30 25 20 15

10

10

5

5 0

0 0

20

40

60

80

分株生物量 Biomass of the ramet(g)

0

20

40

60

80

分株生物量 Biomass of the ramet(g)

图 4 沼泽小叶章种群分株构件生物量生长规律

3

讨论 4.1 小叶章种群个体生长发育和各构件功能的动态与环境条件有关。在地表无积水或湿润的典型草甸

中，小叶章种群处于最佳生活状态，其个体生物量和各功能构件生物量均比沼泽化草甸和沼泽中大。小叶 章为典型草甸的优势植物，还有丛桦(Betula fruticosa)和一些杂类草，有时还可见有水冬瓜(Alnus hirsute)、 东北赤杨(Alnus mandshurica)，由于小叶章种群在典型草甸中有较优越的生态条件，而生物竞争较弱，典型 草甸中的小气候条件及其他生境条件最适合小叶章种群的生长发育。种群各构件的生物量是协调的。一个 构件的旺盛生长，必然带动其他构件生物量累积速率的增加，最终促使整个个体生物量增大。地表湿润或 有不同程度季节性积水的沼泽化草甸中，小叶章、臌囊苔草(Carex Schmidtii)、芦苇(Phragmites communis)、 沼柳(Salix brachypoda)是组成沼泽化草甸的优势植物，而且臌囊苔草和芦苇根茎繁殖，繁殖能力强。因此沼 泽化草甸中的小叶章种群所处的生态环境可能抑制了小叶章种群的生长发育。地表多年积水的沼泽，积水 深约 10cm，灰脉苔草(Carex appendiculata)、乌拉苔草、臌囊苔草和灰株苔草(Carex rostrata)是构成群落的 优势种，使小叶章种群处于生态环境较差、生物竞争较强烈的环境中，因而小叶章的生长发育受到了严重 - 18 www.ivypub.org/afr

的影响。 4.2 在 3 个生境内，小叶章种群各功能构件生物量均具有相同的规律：茎构件>叶构件。这意味着在整 个生长发育期内小叶章种群无性系分株的生长与生物量分配具有相对稳定性。各功能构件之间在结构和功 能上均存在着相互依存和相互制约的关系。在生长季内，不同生境小叶章种群各构件生物量比率有一定的 差异。一般在生长季内，茎构件所占的比例比较大。植物在不同环境 [7,8,10,11,16,18]，以及不同生育期具有不同 的生长和分配策略[6,9,14,17]。就功能而言，植物的叶片是营养物质的生产器官，茎具有养分输导和贮藏，以及 支撑叶片、扩展生长空间的多重作用。不同生境中小叶章种群分株生物量的变化趋势可以反映出其在叶和 茎的物质生产与养分积累上具有一定的分配策略。3 个生境均表现为优先分配茎器官，尤其是在小叶章为优 势植物的典型草甸以及在不同程度季节性积水的沼泽化草甸中，小叶章种群把较多的物质分配给茎的伸长 生长，以提高个体对空间和光资源的竞争。而在水分条件较好的沼泽中，小叶章种群把较多的物质分配到 叶的建造上，以保证充分的物质生产， 再逐渐将生产的物质分配到茎的生长与贮藏。 4.3 植物的数量性状既有遗传基础，也表现出一定的环境饰变。尽管不同生境小叶章种群分株的生长和 物质生产有显著的差异，但各种群的叶构件、 茎构件与分株生物量的相对增重均具有一致的幂函数异速生 长规律。如果把这种异速生长规律看作是遗传因子控制的，用拟合方程的确定系数 R2 来估计，随机环境影 响用 1- R2 来估计[15]，则 3 个生境中的小叶章种群分株在叶构件、 茎构件与分株生物量的相对生长中， 86.18％～98.01％是 由遗传因子控制的，只有 13.82%～1.99%是由随机环境影响的。由此表明小叶章分株的 茎和叶的相对生长基本受遗传因子的控制。全体拟合方程参数值的差异既体现了小叶章各构件的物质生产 与积累具有高度的协调性和稳定性，也体现了小叶章分株在生长与物质分配上具有较大的生态可塑性和可 调节性。 4.4 植物的生长和物质分配总是遵循着某种规律，无论在分株、无性系、还是在种群水平的研究中。常 见的有线性规律、幂函数规律和指数规律。在统计学上，尤其是对大样本取样 ，往往几种规律同时有效， 即相关性均达到了显著或极显著水平 它们都可以用来刻画研究对象之间的关系。如何取舍，应该坚持一个 原则。以相关系数的大小来选择有其合理性，因为相关系数的值越大，其确定系数（相关系数的平方）越 大，所做的估计就越准确，以此为标准，对于资料的比较和综合性研究，不仅可以发现物种之间有差异， 也许同种在不同环境下也会有差异，由此体现出植物在分株、无性系或种群的不同调节问题。

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[24] X-C Huang. Preliminary Discussion on Sanjiang Plain Natural Environment Changes and Rational Development and Utilization [M]. Study on China swamp.Science Press, 1988, 145-153.

【作者简介】 1

2

付 晓 玲 ， 1981 年 出生 ，黑龙 江 双 城

3

倪红伟，男，1964 年出生，黑龙江双城人，博士生导师，

人，助理研究员，博士研究生，主要从

研究员，博士，主要从事湿地生态学、生物多样性科学、恢

事植物生态学和湿地生态学的研究。通

复生态学等领域的研究工作。

信地址：150040 黑龙江省哈尔滨市香坊

Email: nihongwei2000@163.com

区哈平路 103 号自然与生态研究所。

4

Email: 49375060@qq.com

士，主要从事植物生理生态学方面研究。

马放，男，1963 年出生，黑龙江省博士生导师，教授，博

钟海秀，1979 年生人，黑龙江省同江市人，副研究员，博

Email: zhx971030@163.com

士，主要从事环境生物技术、污染控制理论与应用，微生物

5

王继丰，1980 年生人，黑龙江省宾县人，副研究员，博士

生理生态学与分子生态学等方面的研究。

研 究 生 ， 主 要 从 事 植 物 生 物 多 样 性 方 面 研 究 。 Email:

Email: mafang@hit.edu.cn

112471822@qq.com

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