El uso de coloraciones cosméticas en las aves Sombra aquí, sombra allá
Lorenzo Pérez Rodríguez
Departamento de Ecología Evolutiva Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
El autor agradece a Guillermo Blanco, Oscar Frías, Antoni Margalida, Araceli Garrido, Miguel A. Rendón, Juan A. Amat, Robert Montgomerie y Rafael Palomo las fotos cedidas para este artículo.
1. El color herrumbroso del cuerpo y cuello del quebrantahuesos se debe a la impregnación del plumaje, originalmente blanco, en baños ricos en óxido de hierro. Se ha sugerido que esta coloración puede funcionar como un indicador de estatus social en la especie. Foto: Antoni Margalida.
La coloración del plumaje juega un papel fundamental en la comunicación visual de las aves, ya sea volviendo al animal críptico y mimetizándolo con el entorno o, por el contrario, haciéndolo bien visible y llamativo. La selección natural y la selección sexual han ido esculpiendo, generación tras generación, las coloraciones de las aves hasta el punto de ajustar, de manera casi increíble, su expresión a la función que desempeñan. Si embargo, el plumaje tiene una limitación importante: al ser un tejido inerte (como las uñas o el pelo), su color es estático. Esto puede suponer un problema porque aunque el contexto social o ambiental cambien, el plumaje del ave no lo hace, con lo que unta coloración que puede resultar útil o beneficiosa en una época, puede dejar de serlo meses más tarde. Pensemos, por ejemplo, en el plumaje llamativo del macho de una especie cuya función es servir de reclamo a la hembra. Ese plumaje será beneficioso durante el periodo de emparejamiento, pero probablemente el resto del año constituya un lastre para el animal, que será fácilmente detectable por los depredadores en todo momento. En otras ocasiones, la coloración del plumaje puede camuflar al animal en un determinado ambiente, pero si éste varía (por el cambio de estación o, simplemente, por que el ave migra a otro lugar), dicho plumaje puede dejar de ejercer su función de manera óptima. Muchas especies superan este tipo de problemas realizando dos mudas al año, mostrando plumajes distintos en las diferentes fases de su ciclo biológico. Sin embargo, esta opción es sumamente costosa, tanto desde el punto de vista energético como funcional. Por eso muchas especies tienen una estrategia alternativa: el uso de coloraciones cosméticas. 50
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endemos a pensar que el uso de coloraciones cosméticas es un patrimonio exclusivo del ser humano. Culturas de todo el mundo y de todas épocas han hecho uso de tintes, pigmentos y maquillajes de todo tipo y con muy diversos cometidos. El aumento del atractivo sexual, ayudar al camuflaje, acentuar los gestos faciales, dar una apariencia intimidatoria o simplemente servir como protección frente al sol o los insectos son sólo algunas de las funciones de las sustancias con que el ser humano impregna su cuerpo. En todos esos casos, la función de estas coloraciones externas es la de potenciar algún rasgo ya existente o bien la de permitir al individuo una mejor adaptación a su ambiente, superando las limitaciones que su naturaleza le impone. Por sorprendente que parezca, estos principios básicos también se aplican a las aves. Como veremos, existen diver-
2. La perdiz nival presenta un plumaje invernal blanco, que le permite mimetizarse con el entorno nevado de las zonas que habita (a). Sin embargo, cuando llega el periodo reproductor y la nieve se derrite, este plumaje deja de ser adaptativo, por lo que realiza una muda que le permite seguir mimetizándose en el nuevo hábitat carente de nieve (b). Mientras que las hembras mudan tan pronto como la nieve empieza a desaparecer (b), los machos mantienen bastante más tiempo este plumaje blanco, lo que les hace muy conspicuos en su nuevo entorno (c). Una vez que su pareja ha realizado la puesta, la conspicuidad del macho deja de tener sentido, por lo que ensucian deliberadamente su plumaje blanco (d) para resultar más crípticos hasta que realizan la muda al plumaje de verano. Fotos: Robert Montgomerie.
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sos casos en los que las aves alteran su apariencia para aumentar sus posibilidades de supervivencia, por ejemplo, haciéndose más crípticas. En otros casos, emplean diversos mecanismos para conseguir el efecto contrario: incrementar su vistosidad y realzar sus ornamentos. Sin embargo, en este último caso, todas las especies se encuentran limitadas por un imperativo evolutivo: cualquier señal, para que siga ejerciendo su función, debe ser fiable. Esto se aplica tanto a la producción del ornamento en sí como a los mecanismos que el ave pueda usar para realzarlo. Ya comentamos el fundamento de este principio en un artículo anterior (Ornitología Práctica nº 37: 3-8), pero recordemos aquí su implicación más directa: si las aves emplean un determinado mecanismo para potenciar su coloración, dicho mecanismo debe tener un coste. De lo contrario, cualquier individuo podría parecer más vistoso (y por tanto, de mejor
calidad) de lo que es, con lo que el ornamento dejaría de ser fiable y perdería su valor informativo, devaluándose con el paso de las generaciones y dejando de ser usado como señal. Aunque el ser humano a menudo parece escapar a este imperativo biológico (¡a menudo los maquillajes y peinados esmerados pueden engañarnos!), no hay más que recordar el dicho popular: “aunque la mona se vista de seda, mona se queda”. Las aves pueden potenciar ciertos rasgos de su plumaje con sustancias cosméticas, pero nunca hasta el extremo de falsear su valor como señal, pues el uso de dichas sustancias debe estar sólo al alcance de los animales de más calidad. Pájaros de barro Pero, ¿a qué nos referimos exactamente cuando hablamos de coloraciones cosméticas en aves? En realidad estamos incluyendo a todas aquellas
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sustancias, endógenas o exógenas, que las aves pueden usar para modificar su apariencia. Un ejemplo lo tenemos en el quebrantahuesos (Gypaetus barbatus), quizás la rapaz carroñera más peculiar que surca los cielos de nuestro país. El curioso plumaje de la cabeza, que le vale su nombre científico, y el llamativo color amarillo y rojo de sus ojos, se combinan con un hábito insólito: el de pigmentar de rojo las plumas de su cuerpo. Y es que ese característico color rojizo del plumaje del quebrantahuesos (figura 1) es en realidad una coloración cosmética que el ave consigue impregnando sus plumas (que en realidad son blancas) en baños de barro ricos en óxido de hierro. La adquisición de esta coloración no parece ni mucho menos accidental, pues otras especies de rapaces que comparten el hábitat de cría con el quebrantahuesos y que tienen plumajes de tonos claros no presentan nunca este tipo de tinción. Además, se ha observado a ejemplares de esta especie rascar y picotear con dedicación rocas rojizas, probablemente para obtener sedimentos que le sirvan para pigmentarse. De hecho, se ha comprobado que las aves criadas en cautividad, cuando se les ofrece un balde con barro rico en óxido de hierro, pasan hasta una hora bañándose e impregnando a conciencia todo el plumaje del vientre, cuello y cabeza. En cambio, cuando se les ofrece sólo agua, realizan poco más que un breve baño. Científicos españoles recopilaron toda la información disponible sobre el tema y, tras combinarla con observaciones propias, llegaron a la conclusión de que la adquisición de esta coloración cosmética por parte del quebrantahuesos tenía una función de señalización, probablemente del estatus social. Esta función sería consistente con los patrones de coloración observados en la naturaleza: el grado de pigmentación va aumentando con la edad y además, es más intenso en hembras que en machos (como en la mayoría de las rapaces, la hembra de quebrantahuesos tiende a ser más grande que el macho, lo que suele conferir una ventaja competitiva). Además, esta especie suele formar tríos poliándricos durante la reproducción (una hembra y dos machos), y se ha observado que el macho subordinado (el que menos cópulas realiza con la hembra) suele presentar una pigmentación menos intensa que el dominante. ¿Cómo podría funcionar este tipo de pigmentación como señal de estatus? Estos autores sugieren que los baños 52
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ricos en óxido de hierro podrían ser un recurso muy escaso y preciado en las zonas donde habita esta especie. La exhibición de este tipo de coloración implicaría, por tanto, la “posesión” y control de uno o varios de estos puntos de baño. En tal caso, los costes de maximizar este tipo de señal podrían residir en el tiempo necesario para localizar estas zonas y explotarlas, además de la posibilidad de verse implicado en luchas con otros ejemplares que intenten explotar el mismo baño. Por otro lado, esta coloración podría estar indicando también un buen conocimiento del territorio, algo básico en una especie cuya alimentación depende de manera fundamental de este atributo. No es descartable que esta coloración pueda tener una función protectora del plumaje o incluso sirva para combatir ciertos parásitos, aunque en tal caso los patrones de variación relacionados con la edad, el sexo o la jerarquía tendrían difícil explicación. La adquisición de pigmentación rojiza en el plumaje por acumulación de óxidos de hierro se ha descrito también en otras especies, como el ganso blanco (Chen caerulescens) o el ganso emperador (Chen canagica), si bien pocas veces se ha podido comprobar que ésta se haga deliberadamente, como en el quebrantahuesos. Una de estas excepciones es la grulla canadiense (Grus canadensis), que suele pigmentar de un tono rojizo las plumas -originariamente grises- de su lomo, mediante concienzudos y repetidos baños en aguas ricas en sedimentos de este color. En un principio, se consideraba que el objeto de adquirir esta coloración era conseguir un mayor camuflaje con el sustrato donde estas aves suelen anidar. Sin embargo, estudios más recientes han puesto de manifiesto que la intensidad de esta coloración parece relacionarse con el tamaño del animal y su estatus jerárquico dentro del bando, por lo que podría tratarse de un caso análogo al del quebrantahuesos. Ensuciar los ornamentos para sobrevivir Sin embargo, el caso mejor documentado del uso de sustancias para modificar el color del plumaje es el de la perdiz nival (Lagopus mutus). Esta especie habita las regiones montañosas de Eurasia y Norteamérica (en España está presente en los Pirineos), y durante los meses de invierno tanto los machos como las hembras presentan un plumaje blanco inmaculado, que les permite
mimetizarse a la perfección con el ambiente nevado que les rodea (figura 2a). Sin embargo, al llegar la primavera, la nieve comienza a derretirse y ese plumaje se convierte en un hándicap importante para el individuo, que pasa a ser tremendamente llamativo sobre el nuevo sustrato oscuro que aflora con el deshielo. Para solucionar este problema, esta especie realiza una muda primaveral en la que adquiere un nuevo plumaje de tonos ocres, que resulta perfectamente críptico en el ambiente que la rodeará durante la estación reproductora (figura 2b). Sin embargo -y aquí viene lo más llamativo-, mientras que las hembras adquieren ese nuevo plumaje en cuanto la nieve empieza a derretirse, los machos mantienen el plumaje blanco invernal mucho más tiempo, hasta comienzos del verano. Lo interesante es que estos machos, semanas antes de cambiar su plumaje blanco por el críptico de verano, tienden a ensuciarse paulatinamente el plumaje revolcándose en el suelo, disminuyendo el contraste del plumaje blanco con el ambiente ya carente de nieve. Un grupo de científicos de Canadá y Estados Unidos investigaron diversas poblaciones canadienses de esta especie y determinaron que este comportamiento era parte de un complejo sistema de señalización. Podría pensarse que ese retraso de los machos en adquirir el plumaje críptico de verano quizás se deba a una limitación fisiológica, que les impida mudar a antes (por ejemplo, los altos niveles de testosterona durante la época de emparejamiento podrían retrasar la muda), pero no parece ser el caso. De hecho, cuando la nieve ya ha empezado a desaparecer, los machos, con su plumaje blanco, no tienden a ocupar los neveros persistentes donde pasarían más desapercibidos, sino todo lo contrario: permanecen el 95% de su tiempo en las zonas carentes de nieve, con roca o vegetación, donde resultan más llamativos (figura 2c). Este comportamiento se mantiene hasta que las hembras comienzan la puesta de huevos, momento en el cual los machos empiezan a ensuciar su plumaje para reducir el contraste con el medio, hasta que realizan la muda, hacia el mes de julio. Todo apunta a que este proceso es parte del sistema de señalización y cortejo del macho de la especie: mantener el plumaje blanco cuando ya no ayuda a mimetizarse, sino todo lo contrario, constituye un hándicap importantísimo para los machos, que de esta forma son muy fácilmente detectables por los depredadores. El riesgo que corren estos
3. El babero del gorrión común, una señal de estatus social entre los machos de la especie, está prácticamente oculto durante los meses de otoño e invierno (izqda.) debido al borde claro de las barbas de la pluma. A medida que se acerca el periodo de emparejamiento, las aves van eliminando paulatinamente esos extremos de las barbas (centro), dejando visible de manera gradual el babero negro en toda su extensión (dcha.). Fotos: Rafael Palomo.
machos blancos en ambiente sin nieve no es despreciable: se sabe que el halcón gerifalte (Falco rusticolus) es responsable del 95% de las depredaciones que sufre esta especie y, como todos los halcones, confía en la visión para localizar a sus presas. Entre junio y julio, periodo en que los machos aún no han mudado el plumaje blanco, su tasa de depredación es un 50% superior a la de las hembras, que ya portan su plumaje críptico estival. Estos costes funcionan como parte de un mecanismo de señalización basado en el Principio del Hándicap (Ornitología Práctica nº 37: 3-8): sólo los machos con mayor capacidad para escapar de los depredadores son capaces de sobrevivir a pesar de su conspicuo plumaje, por lo que serán
preferidos por las hembras. Esta estrategia, en la que los machos tratan de mostrarse llamativos pese al riesgo que ello supone, se mantiene mientras su hembra es fértil. Cuando ésta realiza la puesta, el macho ya no tiene necesidad de señalizar, con lo que se dedica a ensuciar deliberadamente su plumaje y pasar lo más desapercibido posible (figura 2d) hasta que realiza su muda de verano. Esta estrategia es muy útil, ya que el macho puede modificar su aspecto en pocos días, (mientras que realizar la muda completa para adquirir el plumaje crítico lleva bastante más tiempo, aproximadamente un par de semanas). Pero sobre todo, la táctica de ensuciar el plumaje constituye una modificación flexible y reversible de la apariencia, lo cual es una gran ventaja. La flexibilidad hace posible que el macho ajuste su apariencia al estado reproductor de su propia hembra, mientras que la reversibilidad le permite volver a mostrar el plumaje blanco inmaculado si fuera necesario. Así, estos investigadores observaron varios casos en los que la puesta de la hembra era depredada, con lo que ésta volvía a ser fértil mientras se preparaba para realizar una segunda puesta de reposición. En estos casos, sus machos, que ya habían ensuciado su plumaje para hacerse crípticos, volvieron a mostrar un plumaje perfectamente limpio e inmaculado en tan sólo 24 horas. Esta “vuelta a escena” habría
sido imposible si ya hubieran comenzado la muda. Otras evidencias apoyan la función señalizadora de esta estrategia. Por ejemplo, los machos que no consiguen emparejarse tardan bastante más tiempo que los emparejados en empezar a ensuciar su plumaje blanco, probablemente en un intento desesperado por agotar hasta el final sus posibilidades de seducir a alguna hembra. Además, algunos machos de esta especie son polígamos, pero se emparejan con segundas o terceras hembras de forma secuencial. Estos machos tardan más en empezar a ensuciarse que los monógamos, ya que necesitan mantener su atractivo hasta que su última pareja haya comenzado la puesta. ¿Qué beneficio obtiene la hembra de emparejarse con un macho que está arriesgando su vida manteniéndose llamativo más tiempo? El macho de la perdiz nival apenas colabora (al menos de manera directa) en la reproducción, por lo que la hembra aspira obtener del macho es, sobre todo, buenos genes para su descendencia. Un macho que se ha mantenido blanco (y vivo) hasta el momento de la puesta ha demostrado tener unas buenas dotes para escapar a la depredación, atributo que posiblemente hereden sus descendientes. Cuando el plumaje Divulgación
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ya no es tan estático Muchas especies no recurren a impregnar su plumaje con sustancias diversas para modificar su apariencia, sino que han optado por una estrategia diferente: modificar el plumaje en sí, eliminando partes de las plumas y descubriendo el color subyacente. Quizás este tipo de alteración de la apariencia no encaja en lo que consideramos coloración cosmética en sentido estricto, pero merece la pena mencionarla aquí por ser una forma original de modificar el plumaje sin necesidad de mudarlo. El ejemplo más conocido de este tipo de modificaciones es el del gorrión común (Passer domesticus) (figura 3). El babero negro del macho funciona en esta especie como señal de estatus social durante el periodo reproductor, de forma que los individuos más dominantes de una población presentan baberos más grandes. Sin embargo, el babero no está visible durante todo el año. Los gorriones realizan sólo una muda anual, tras la reproducción, y en ella las barbas de plumas negras de la garganta de los machos tienen un borde de color grisáceo, como el del resto del abdomen. La imbricación de las plumas hace que el color negro quede oculto, de forma que la extensión del babero negro subyacente queda oculta durante el invierno. Al llegar la primavera, cuando esas marcas de estatus deben desempeñar su papel, los machos eliminan progresivamente esos bordes de las barbas mediante el acicalamiento. Se piensa que este sistema permite a los machos regular de manera flexible la expresión de la señal en función de su estatus real dentro de la población, evitando así verse envueltos en más conflictos y luchas de los necesarios. De hecho, se ha observado que los individuos con un babero “poten-
cial” más grande son además capaces de mostrarlo completamente desde enero, mientras que los subordinados, con un babero potencial más pequeño, no lo muestran completamente (si llegan a hacerlo) hasta bien entrado el mes de marzo. Este sistema de “plumaje adaptable” no es propiedad exclusiva del gorrión común, ni mucho menos. Las motas blanquecinas que dan nombre al estornino pinto (Sturnus vulgaris) están presentes en la punta de las plumas del cuerpo cuando éstas se generan en la muda postnupcial del verano. Durante los meses de otoño e invierno, el desgaste del plumaje va haciendo desaparecer estas motas, hasta que en el periodo reproductor el animal se ha librado de buena parte de ellas y muestra su característico plumaje negro iridiscente. Un sistema similar está presente en otras especies como el jilguero de Lawrence (Carduelis lawrencei), el escribano lapón (Calcarius lapponicus) o el escribano nival (Plectrophenax novalis). En todos estos casos, no se producía un cambio real del color de la pluma, sino que era el desgaste de ésta el que descubría colores subyacentes y originalmente ocultos. Sin embargo, existe al menos una especie en la que el plumaje experimenta un cambio real de color: el pardillo común (Carduelis cannabina). Durante el otoño y el invierno, el pardillo muestra en el pecho y en la cabeza un plumaje rojizo oscuro, bastante apagado, que se vuelve de un color carmesí brillante durante el periodo de emparejamiento, en primavera (figura 4). Como ocurría en el gorrión, parte del cambio de apariencia se debe a la desaparición del borde de las barbas de estas plumas, que es de color crema, mostrando más claramente la
parte interior, coloreada, de cada una de ellas. Sin embargo, aparte de este efecto de “desenmascaramiento”, hay un palpable cambio de color en la zona central, pigmentada, de las plumas. En contra de lo que podría pensarse, este cambio de color no se debe a una muda prenupcial, ya que el pardillo realiza una única muda al año y ésta tiene lugar una vez finalizado el periodo de cría. ¿Cuál es, entonces, el mecanismo responsable de este llamativo cambio de coloración? Nuevamente, fue un grupo de científicos españoles el que, hace pocos años, exploró por primera vez este fenómeno. Mediante un análisis químico, determinaron que las plumas coloreadas del pecho y cabeza del pardillo eran ricas en 3-hidroxi-equinenona, un carotenoide que el ave sintetiza a partir de la luteína y la zeaxantina que ingiere como parte de su dieta. Lo interesante es que la concentración de este carotenoide mayoritario no varió entre plumas de aves capturadas en invierno o en primavera.
4. El pardillo común es una de las pocas especies en las que se ha demostrado un auténtico cambio de color en el plumaje sin adición de sustancias externas. Aparte de la pérdida gradual del borde de las barbas, que contribuye al cambio de apariencia, la parte central de la pluma, pigmentada por carotenoides, va incrementando paulatinamente la intensidad de su color a medida que se acerca el periodo reproductor (izq.: noviembre; centro: febrero; dcha.: abril). Este cambio de color podría deberse a la acción de la luz ultravioleta sobre el pigmento o sobre las proteínas que se unen a él. Fotos: Óscar Frías.
5. La secreción uropigial del flamenco común es rica en cantaxantina, un carotenoide que también se encuentra en las plumas rosadas de esta especie. La intensa coloración del plumaje del cuello se potencia al impregnar el ave sus plumas con esta secreción. Foto: Araceli Garrido y Miguel A. Rendón.
Este resultado eliminaba la posibilidad de que el cambio de color se debiera a que el ave impregnara su plumaje con alguna sustancia rica en este carotenoide, como la secreción uropigial (algo que ocurre en algunas especies, como veremos más adelante). El cambio de apariencia del plumaje parece deberse, por tanto, a un genuino cambio del color de la pluma. En un sencillo experimento, los investigadores recolectaron plumas de ejemplares capturados en invierno y las mantuvieron hasta primavera en condiciones de oscuridad, a temperatura y humedad constante, o bien expuestas a la luz solar y a los cambios ambientales del exterior. Al cabo de unos meses midieron el color de estas plumas y encontraron que las que habían estado a oscuras mantenían su color rojizo apagado original. En cambio, las que habían estado a la intemperie habían adquirido el intenso y brillante color carmesí característico de los pardillos en primavera. Esto les llevo a concluir que las condiciones ambientales (posiblemente la exposición a los rayos UV del sol) inducen algún tipo de transformación gradual en el carotenoide que provoca el cambio de apariencia de la pluma. El mecanismo concreto de este cambio sigue siendo un misterio, pero se especula que podría deberse a la desnaturalización, por acción de los rayos UV del sol, de las proteínas que unen al caroteno a la matriz de queratina de la pluma. De ser así, se trataría de un proceso similar al que provoca el cambio radical de color que experimenta el marisco al ponerse en agua hirviendo, proceso que desnaturaliza -por acción del calor, en este caso- las proteínas que se unen a los carotenoides en los tejidos del animal, modificando el color de éstos. Llevar la cajita del maquillaje siempre encima En los casos anteriores, las aves modificaban su color alterando las plumas
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en sí o bien aplicando sustancias externas sobre ellas. Sin embargo, existen también casos en que las aves alteran su coloración mediante el uso de sustancias de origen endógeno. Las secreciones de la glándula uropigial, situada sobre la cola, además de ayudar al mantenimiento del plumaje y proporcionarle impermeabilidad, pueden desempeñar esta función cosmética. Nuevamente, ha sido un grupo de científicos españoles (¡habrá quien diga luego que no se investiga en este país!) el que ha demostrado la existencia y uso de este tipo de coloraciones cosméticas en una especie tan llamativa como el flamenco común (Phoenicopterus roseus) (figura 5). El característico color rosado de estas aves se debe a la acumulación de un carotenoide, la cantaxantina, en las plumas del animal. Sin embargo, trabajando con aves de diversos humedales de Andalucía, estos científicos encontraron que ese carotenoide estaba presente también en las secreciones uropigiales de la especie. Los flamencos recogen esta secreción oleosa con la cabeza y la extienden por el cuerpo, en un movimiento repetido que forma parte del acicalamiento rutinario. Como consecuencia, sus plumas incrementan la intensidad de su coloración rosada. Diversas evidencias apuntan a que el objeto de este sistema es aumentar el atractivo sexual de los flamencos: la intensidad de la coloración de los flamencos aumenta durante el periodo de emparejamiento sin que haya ningún tipo de muda, y este incremento de color
coincide con el periodo del año en que las aves realizan con más frecuencia el movimiento de cuello característico con que se extienden la secreción uropigial por el plumaje. Además, los individuos que adquieren un plumaje más rojo son aquellos que acaban emparejándose y reproduciéndose antes en la población. Los científicos piensan que la pigmentación del plumaje con esta grasa uropigial rica en cantaxantina forma parte de un mecanismo de refuerzo de la señal de calidad que constituye el plumaje rosado: las aves que ya poseen unas plumas de color rosa intenso son las que aún más secreción añaden a sus plumas. De esta forma, como dijimos al principio, la utilización de este cosmético propio no constituye un engaño que permita a los individuos pálidos parecer más rosados a base de “maquillarse”. El mecanismo que mantiene esta fiabilidad no se conoce, pero es posible que resida en la dificultad de conseguir los carotenoides necesarios par enriquecer la secreción uropigial, o bien en el tiempo necesario para extenderlo debidamente por el cuerpo (tiempo que el animal pierde de otras actividades, como la alimentación o la vigilancia). En el caso del flamenco, la secreción de la glándula uropigial funciona como un pigmento. Sin embargo, esta glándula está también presente en la inmensa mayoría de las aves y, hasta donde se sabe, en ellas su secreción no suele contener ningún tipo de pigmento. Sin embargo, ¿podría la secreción uropigial en sí afectar al color del plumaje? Esta preDivulgación
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6. Un reciente experimento llevado a cabo en el camachuelo mejicano reveló que las aves a las que se les impedía impregnar el plumaje con las secreciones uropigiales mostraban una coloración del plumaje menos intensa que aquellas a las que sí se les permitía hacerlo. Aviario: J.A. Abellán. Foto: Miguel Mas..
7. La secreción de la glándula uropigial, localizada sobre la cola (arriba), es una mezcla de lípidos que no sólo confiere flexibilidad e impermeabilidad a la pluma, sino que también modifica su color. Las aves, como el estornino negro de la imagen (abajo), recogen esta sustancia con el pico y la extienden por todo el plumaje durante el acicalamiento. Fotos: Lorenzo Pérez Rodríguez y Rafael Palomo.
gunta fue la que nos formulamos paralelamente varios grupos de investigación hace un par de años y la que nos llevó a realizar una serie de experimentos para tratar de responderla. Unos colegas de la Universidad Nacional Autónoma de Méjico abordaron este tema en el camachuelo mejicano (Carpodacus mexicanus), un fringílido americano donde los machos muestran coloración basada en carotenoides que va del amarillo al rojo y que funciona como un ornamento sexual (los individuos rojos son los preferidos por las hembras) (figura 6). Para averiguar qué efecto tenía la grasa uropigial sobre la apariencia del ave, diseñaron una especie de “preservativos”, que colocaban sobre dicha glándula, impidiendo así que el animal tuviera acceso a la secreción. Al analizar la coloración de las aves del experimento una semana más tarde, encontraron que éstas mostraban un plumaje más apagado, con un color mucho menos intenso que aquellas a las que sí se les había permitido impregnar sus plumas con su grasa uropigial. Casi al mismo tiempo, al otro lado del Atlántico, nosotros realizamos un experimento similar, pero empleando plumas caudales de ampelis europeo (Bombycilla garrulus), cuya región terminal es amarilla, basada en carotenoides. Eliminamos, mediante un disolvente orgánico suave, la grasa uropigial de la superficie de estas plumas y medimos su coloración
con técnicas de alta precisión, encontrando un resultado similar: las plumas tratadas mostraban un descenso en la intensidad del color, tanto en el rango ultravioleta como en el visible, de una magnitud suficiente como para ser perceptibles por las aves. Además, estos cambios originados por la eliminación de la grasa uropigial afectaron justo en aquellas características del color (saturación, tono del amarillo) que suelen ser clave en el funcionamiento de estas señales de calidad. Yendo un paso más allá, realizamos el tratamiento inverso
8. Las propiedades ópticas de la grasa uropigial añaden más importancia si cabe a los comportamientos de acicalamiento, como los del chorlitejo chico (Charadrius dubius) de la imagen. De funcionar como un potenciador del color del plumaje, el coste de dicha señal podría residir en el tiempo dedicado a estas actividades y al mayor riesgo de depredación, ya que el ave vigila menos durante estas actividades. Fotos: Rafael Palomo
y también añadimos grasa uropigial sobre las plumas. Usamos grasa uropigial de diferentes especies y, para nuestra sorpresa, el resultado varió ligeramente entre ellas: al impregnar las plumas con secreción uropigial de una especie con un sistema de visión similar al del ampelis (sensible al ultravioleta), se incrementaba la intensidad del color de la pluma tanto en el ultravioleta como en el visible. En cambio, al hacer lo propio con la secreción de una especie sin visión ultravioleta (una rapaz nocturna), la reflectancia ultravioleta de la pluma no se veía alterada. Parece, por tanto, que existe una concordancia entre sistema visual y propiedades ópticas de la secreción uropigial (especies que ven el ultravioleta tienen secreciones que actúan en ese rango del color y viceversa). Aunque es necesario confirmar estos resultados con un mayor número de especies, estas evidencias apoyan la función cosmética de las secreciones uropigiales, que podrían ejercer un importante papel modulando la apariencia y el atractivo de las aves. El efecto de la secreción uropigial sobre la coloración del plumaje hace que nos tengamos que cuestionar hasta qué punto el uso de sustancias con función cosmética es algo anecdótico y reducido a casos excepcionales, como
las especies mencionadas al principio de este artículo. Estas secreciones podrían permitir a la práctica totalidad de las aves vencer el estatismo del plumaje, permitiendo un cierto margen de reajuste de la vistosidad de sus ornamentos según la época del año, la fase del ciclo reproductivo, su estado de salud o su posición jerárquica real (evitando así sufrir ataques por mostrarse más llamativo de lo que corresponde a su estatus, por ejemplo), etc. Estos hallazgos nos hacen también replantearnos la importante función del acicalamiento, una actividad a la que las aves dedican muchas horas al día y una gran meticulosidad (figura 8). Como todos nuestros lectores saben bien, el comportamiento de acicalamiento es un indicador bastante fiable de que un ave está en buen estado de salud, lo que cobra bastante sentido a la luz de todo lo mencionado hasta aquí (¿quién dedica tiempo a arreglarse y mostrar un buen aspecto si no está en condiciones de lucirse?). Quizás cuando las aves pasan horas acicalándose no sólo se están preocupando por mantener un plumaje en óptimas condiciones de flexibilidad, limpieza e impermeabilidad. Posiblemente también se estén dando una sesión de maquillaje para mostrar sus mejores galas. m
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