APROXIMACIÓN A UN NUEVO GRUPO HUMANO.
por María del Carmen DíazLic. y Prof. en Antropología Magister Scientiæ en Metodologías de la Investigación. Master en Bioética
Introducción.
Los caminos que conducen al hombre moderno no han sido, de ninguna manera, lineales. Eso sí, su desarrollo fue en forma continua y acumulativa. Somos seres híbridos, contenemos genes de otras especies humanas hoy desaparecidas
El misterio.
Las montañas de Altai son una extensa cadena de montañas que atraviesan los territorios de Rusia, Mongolia, china y Kaajistán. En la parte rusa, en Siberia, se han encontrado una serie de cavernas ubicadas en el margen izquierdo del río Anui. Entre ellas se encuentra la denomina Cueva de Denisova (51° 40′ N; 84° 68′ E), llamada así a raíz de un ermitaño que la ocupara en el siglo XVIII, de nombre Denis. Se trata de una cueva de buen tamaño, con tres habitaciones interiores.
Desde la ocupación de éste ermitaño y hacia atrás se detectaron veintidós estratos arqueológicos, que van hasta una antigüedad de casi 300.000 años en el pasado
Inicialmente, los restos arqueológicos encontrados fueron datados a través del método de termoluminiscencia. Este método, permite una datación absoluta de materiales, como la cerámica o fragmentos de suelo donde hubiera existido una hoguera. Es decir, establece con exactitud la fecha en que estos materiales fueran calentados por última vez a más de 500°C Se estableció así una línea de tiempo para la deposición de fósiles y artefactos en la cueva, que abarca desde 300.000 a 20.000 años atrás.
https://es.m.wikipedia.org/wiki/Archivo:Relief.Map_of_Siberian_FederalDistrict.jpg
Otra datación muy importante fue mediante el C14. Este método se basa en la propiedad de animales y plantas de incorporar C14 a partir del dióxido de carbono durante su periodo de vida. Este intercambio cesa al morir el organismo y el contenido de C14 asimilado, empieza a reducirse a una tasa determinada por la ley de decaimiento radioactivo. El método moderno para medirlo es a través de la espectrometría de masas con aceleradores
Fig. 1: Ubicación de la cueva en el Sudoeste asiático Crédito foto:
(AMS). En este método, el contenido de C14 se mide directamente en relación al C12 y al C13 presentes y que son estables. La tasa de decaimiento del radiocarbono, estableció que su vida media era de 5.568 años ± 30 años. Este método de datación puede usarse sobre huesos, carbón, semillas, madera, cuero, turba, barro de lago, piso de hogueras, cabello, cerámica, polen, pinturas murales que contengan carbón en sus componentes, corales, residuos de sangre, tejidos, papel o pergamino, resinas, y agua, entre otros.
A estos complejos análisis se incorpora la genética gracias al hallazgo, en un resto de ADN útil, tanto de ADN mitocondrial (ADNm, en adelante), transmitido en línea directa por línea femenina como de ADN nuclear (ADNn). Fue justamente la ampliación de este método, el que permitió que se detectaran variantes cromosómicas que no correspondían, ni a los humanos anatómicamente modernos (en adelante HAM), ni a los neandertales. Es decir: se había encontrado una nueva especie humana, asociada a artefactos culturales.
La importancia de tal descubrimiento condujo a incorporar nuevos métodos de datación válidos para otros fragmentos de hueso, cuyo ADN, se hubiera desnaturalizado por la acción generalmente, de climas cálidos y húmedos. Se comienza, entonces a utilizar el análisis de proteínas antiguas (huellas digitales de colágeno), es decir se analiza la proteína dominante en el hueso. Se trata de colágeno de tipo 1, de gran durabilidad en el tiempo, especialmente en climas fríos (se ha hallado en muestras de hace unos 3,5 Ma atrás).
De allí que, esta cueva, represente un baluarte que ilustra acerca de las poblaciones humanas que habitaban Eurasia en la época del Pleistoceno
Como dijimos, la misma ha estado habitada desde 300.000 años atrás. La ocupación por denisovanos parece haber ocurrido en un lapso de tiempo que va desde los 195.000 años hasta 52.000 años en el pasado
Entre los 140.000 y los 80.000 años hay restos neandertal y denisova los que, probablemente, habitaron la cueva de forma intermitente. Los genomas de alta cobertura de los fósiles de neandertal y denisovan proporcionaron evidencia de mezcla entre estas dos poblaciones. Los estudios de ADNm también demostraron que ambos grupos humanos poseían un ancestro común. Esa cueva fue habitada también, posteriormente, por HAM. Parece ser que, el encuentro e hibridación entre neandertales y denisovianos, ocurrió alrededor de 120.000 años atrás.
Fig. 2: Ingreso a la Cueva Denisova. Distrito de Soloneshensky, territorio de Altai. Crédito foto: Demin alexey barnaul (WIKIMEDIA, CC BY-SA 4.0)
En la cueva, hay evidencia de 13 ocupaciones separadas que ocurrieron en un rango mayor a 125.000 y hasta los 30.000 años, apoyadas por la presencia de artefactos del achelense, musteriense, y levalloisiense industrias, estas, de descamación de la piedra.
Veamos los niveles estratigráficos de la cueva expresados desde los más antiguos a los más recientes:
Niveles 22 y 21: Son los más antiguos. Contienen artefactos tallados con técnica Levallois, especialmente raspadores y denticulados propios del paleolítico Medio.
Niveles 20 a 12: Presentan una gran variedad de artefactos propios del Paleolítico Medio de la región; Finaliza alrededor de los 50.000 años.
Nivel 11: Se extiende desde los 50.000 hasta alrededor de los 30.000 años. Contiene material lítico y adornos en marfil de mamut, huesos y dientes de animales carnívoros y herbívoros, conchas, etc. En este nivel aparecen los restos de Denisova 3,4 y 8 así como el de un Neandertal (Denisova 5).
Nivel 9: Abundantes artefactos propios del Paleolítico Superior, como cuchillos, o herramientas compuestas con microlitos.
Niveles 8 a 0: Corresponden a distintos momentos del Holoceno, desde la edad de los metales a la Edad Media.
Dejando de lado los procedimientos técnicos de datación y los hallazgos de artefactosimprescindibles por supuesto- volveremos al tema que ha vuelto importantísima esta cueva: el hallazgo de restos de una nueva especie de Homo sapiens: los denisova.
Esquematizando la ocupación de la cueva:
Fig. 3: Cronología resumida de la arqueología, los fósiles de homínidos y el ADN de homínidos recuperados de los sedimentos de la cueva Denisova. Todos los rangos de edad se muestran en el intervalo de confianza del 95,4%.
Autor: Bert Roberts. En: https://leakeyfoundation.org/fresh-clues-to-the-life-and-times-of-the-denisovans/
La historia.
En 1984, en una capa estratigráfica profunda de la cueva, en el sector de la Galería Principal, se encontró parte de un segundo molar inferior deciduo del cual se logró extraer ADN, tanto mitocondrial (numerosas secuencias), como nuclear (este en pequeñas cantidades), estableciéndose que se trataba de un individuo femenino, con una edad entre 10 y 12 años. El genoma mitocondrial compartía un ancestro común con los ADNm de Neandertal y humanos actuales de hace aproximadamente 1 millón de años (Krause J, et al.,2010). Las lecturas de su ADN mostraban notables diferencias con el de los Homo sapiens neandertales y el de los HAM. Era evidente que se trataba de una nueva especie humana.
https://nutcrackerman.com/2017/07/17/quienes-son-los-4-denisovanos/
A este hallazgo se le dio el nombre de Denisova 2 Su ascendencia inmediata, se constató, era de individuos del mismo grupo denisova
Asociadas al molar, en esa misma capa, se encontraron microcuchillas del Paleolítico Superior y raspadores laterales propios del Paleolítico Medio. Se estima que esta joven vivió hace más de 100.000 años atrás, posiblemente entre los 227.000 y los 128.000 años).
Esto daría, a la existencia de este grupo, un rango de edades de 300.000 a 30.000 años, abarcando tres 3 ciclos de glaciales e interglaciares. Dicho de otra manera, vivieron en una época entre el interglaciar de hace 130.000 años y el último máximo glacial, en un escenario de condiciones moderadamente cálidas y húmedas que favorecían la transición de una mezcla de coníferas y árboles de hoja ancha, a una cubierta forestal reducida.
Posteriormente, en el año 2008, en un estrato más reciente de la Galería Este, se recuperó un fragmento proximal de la falange distal de un dedo, pero la misma fue insuficiente para aplicar análisis de ADN. Más tarde se encuentra la epífisis proximal de la misma falange que conserva la superficie articular proximal y el hueso que la rodea y en el que se encontraba una excepcional conservación de ADN endógeno. Realizado el
Fig. 4: Fragmento de un segundo molar deciduo de un adolescente del nuevo linaje humano Crédito foto: Max Planck Institute. Extraída de:Crédito foto: Bennett et al (2019) En: https://advances.sciencemag.org/content/5/9/eaaw3950
análisis se descubre que se trataba de una adolescente que vivió entre 100.000 y 50.000 años después de Denisova 2. Se le dio el nombre de Denisova 3.
Del fragmento analizado y que, a consecuencias de eso quedó destruido, se detecta que dimensiones y formas están entre los valores de H. sapiens, siendo diferente de la misma falange de los neandertales. Poseía similitudes con los HAM, contrastando con el molar de Denisova 2, que era más semejantes a los del Pleistoceno Medio, es decir, con rasgos arcaicos.
Además, cuando se lograron unir los dos fragmentos se descubrió el hueso era delgado y más parecido a los dedos de los humanos modernos. que los gruesos dígitos de los neandertales
En la capa en que fue encontrado, denominada 11.2 y fechada entre los 60.000 y los 50 000 años se hallaron, como dijimos, colgantes antiguos y puntas óseas que podrían asociarse a los restos denisova. Esta industria comenzó a desarrollarse en la capa 22, finalizando en la 11. Es decir que abarcó desde la segunda mitad del Pleistoceno Medio hasta la primera mitad del Pleistoceno Superior.
El genoma de alta cobertura de la falange de Denisovan 3 lleva, además, un componente derivado de un homínino desconocido, que divergió hace 1 a 4 millones de años del linaje que condujo a los neandertales, los denisovanos y los HAM, lo que complejiza más el panorama de la evolución humana.
En otro espacio de la cueva, la Galería Sur, en un estrato medio (entre 50.000 años y 48,6 ± 2,3 mil años antes del presente), se encontró otro molar que pasó a denominarse Denisova 4 u Hombre de Denisova.
Se trataba de un molar superior permanente, pese a tener cinco cúspides, con los lados vestibular y lingual ensanchados, ahusamiento distal y raíces masivas fuertemente divergentes. Hay sectores de su genoma que pertenecen a H. erectus. De hecho, comparte segmentos de genoma de marcadores dentales típicos de los homínidos del Pleistoceno medio del norte de China y de H. erectus de Sangiran. Ambos muestran, con frecuencia, raíces masivas similares a Denisova 4. También se asemeja a los dientes encontrados en Xujiayao, China, aunque con diferencias.
Fig. 5: Falange dista de un dedo de la mano del nuevo linaje humano.
Los resultados mostraron, que los dos dientes, provenían del nuevo grupo humano, confirmando que los denisovanos eran un grupo hermano de los neandertales. La perdurabilidad en el tiempo de su morfología posibilita el reconocimiento de sus restos en diferentes lugares de Asia.
Fenotípicamente, se encontró que el genoma de Denisovan 4, contenía alelos asociados con un color de piel oscuro, cabello castaño, y ojos marrones (Meyer et al., 2012)
La diferencia de edad entre los dos molares denisovanos, así como su morfología similar, sugiere que los denisovanos estuvieron presentes en el área al menos dos veces y, posiblemente, durante mucho tiempo, quizás interrumpidos por ocupaciones neandertales.
Universidad Hebrea
Crédito foto: Maayan Harel.
Los molares de Xujiayao en el norte de China fueron fechados entre 120.000 y 60.000 años atrás. Si lo comparamos con el molar de D4 podemos ver que ambos son diferentes de los de los humanos modernos y arcaicos recientes mientras que poseen similitudes entre sí. Conservan algunas conformaciones primitivas que aparecen en los homininos del Pleistoceno Inferior y Medio de Asia Oriental
Fechaje: Entre 120.000 y los 60.000 años
Crédito foto: https://www.agenciasinc.es/Noticias/Una-especie-humanadesconocida-pudo-habitar-China-durante-el-Pleistoceno
Fig. 8: Molares encontrados en Xujiayao, Norte de China Fig. 6: Reconstrucción probable del rostro de una joven Denisovan, basada en un perfil esquelético reconstruido a partir de mapas antiguos de metilación del ADN. Fig. 7: Denisova 4: A, Vista oclusal; B: Vista lateral Crédito foto: https://www.researchgate.net/figure/Denisova4-distovestibular-view_fig2_315970345 A BTercer
Crédito foto: https://www.researchgate.net/figure/D enisova-8-molar-after-therestoration_fig7_315970345
También Los homínidos de Tongzi podrían corresponder al linaje de los denisovanos ya que sus restos dentales, no se ajustan al patrón de Homo erectus clásico, siendo similar a la de especies más recientes del género Homo, como neandertales y HAM, aunque con diferencias.
Por otro lado, los dientes del yacimiento de Zhoukoudian, también muestran una serie de particularidades y similitudes con los de otros yacimientos chinos de la misma época y de latitud similar: Hexian, Yiyuan y Xichuan, que no se encuentran en yacimientos de Indonesia e, incluso, del sur de China y que lo vinculan con Homo erectus.
Recordemos, por otro lado, que el análisis genético realizado en Denisova 3 encontró genes pertenecientes a otra especie de homo aun totalmente desconocida.
240.000 y los 172.000 años Crédito foto: https://www.cenieh.es/actualidad/noticias/loshominidos-de-tongzi-podrian-ser-un-nuevo-linajehumano-en-asia
Los resultados apuntan a la existencia de más de una población humana en el este de Asia durante este período: una que puede clasificarse taxonómicamente como Homo erectus (representada por fósiles como Zhoukoudian, Hexian y Yiyuan); y una segunda que se caracteriza por la expresión de rasgos derivados que se encuentran más comúnmente en especies del género Homo más recientes, como la simetría de la corona, la reducción lingual y la superficie de la dentina simplificada del tercer premolar, combinado con rasgos arcaicos asociado a los denisova así como, probablemente, al grupo humano aún desconocido.
Es posible que los denisovanos hayan estado presentes también en el sur de Siberia durante un período prolongado. Alternativamente, pueden haber estado presentes en regiones vecinas, desde donde pueden haberse extendido, periódicamente, hacia la región de Altai.
El quinto hallazgo (Denisova 5) fue una falange proximal de un dedo del pie, que resultó ser de un neandertal. Este humano habitó la cueva en un periodo entre los 50.000 y los 30.000 años. Por no ser del linaje denisova no lo trataremos aquí. Sin embargo, estaba genéticamente vinculado a Denisova 3.
El próximo ejemplar del nuevo linaje se denominó Denisova 8 consistiendo sus restos, exclusivamente, en un tercer molar superior izquierdo permanente. Como denisova 4 debió vivir hace entre 50.000 y 40.000 años atrás, aunque la capa de denisova 4 es más reciente (Sawyer et al., 2015)
Fig. 9: Denisova 8
molar Superior Izquierdo. Cara oclusal.
Fig. 10: Dientes de los homininos de Tongzi Cueva de Yanhui, en Tongzi, sur de China. Fechaje: Entre
El molar presenta megadoncia siendo mayor al de Denisova 4. Además, presenta también, una buena conservación a largo plazo de los marcadores dentales típicos de los homíninos del Pleistoceno medio del norte de China y de H. erectus de Sangiran. Respecto a la parte no identificada del genoma, se supone que pertenecería a Homo erectus.
También se pensó que podría tratarse del segundo molar de un individuo con agenesia M3 (*). común en los humanos modernos, pero eso era raro en los homíninos arcaicos, aunque ocurre en los restos asiáticos del Homo erectus tardío y del Pleistoceno medio.
DENISOVA 8
Los molares denisovianos comparten rasgos antiguos, entre otros, con:
Su longitud es más grande que la media de molares humanos neandertales y modernos, está en el rango de homínidos del Plioceno.
Fig.11: Cuadro comparativo del molar de denisova 8 con molares provenientes de yacimientos de Asia y África
Crédito foto denisova 8: https://www.researchgate.net/figure/Denisova8-molar-after-the-restoration_fig7_315970345
Crédito de los demás molares (foto recortada): https://terraeantiqvae.com/m/group/discussion?id=2043782%3ATopic% 3A490968
Además, carece de las múltiples cúspides accesorias distales que se ven con frecuencia en los primeros Homo y en los Australopitecinos.
Todos los molares denisova coinciden en ser grandes y con bordes redondeados en las coronas. Según los resultados del análisis comparativo, la combinación de rasgos observados en ellos no coincide con los patrones dentales de ninguno de los taxones de homíninos europeos previamente conocidos. La mayoría de los rasgos típicos son 12 marcadores muy arcaicos y carece de características neandertales (Khaldeyeva, Kharlamova, Zubov, 2010; Bailey, 2002). Respecto a los humanos actuales, comparten más detalles derivados con los papúes y australianos que con otros no africanos.
Denisova 8 no solo es más antiguo que Denisova 4 y Denisova 3, sino que su ADNm difiere sustancialmente del de los otros dos.
(
*) La agenesia dental es una de las anomalías craneofaciales más comunes en el desarrollo humano. Se define como un desorden heterogéneo determinado genéticamente que se manifiesta como la ausencia congénita de uno o más dientes. Es considerada una condición de origen multifactorial influenciada por factores genéticos, ambientales, patológicos y evolutivos involucrados en los mecanismos normales de la odontogénesis (Echeverri Escobar J. et al., 2013)
El resto correspondiente a Denisova 9 resultó corresponder a un neandertal por lo que tampoco lo trataremos aquí.
El nuevo hallazgo de restos denisova, realizado en el 2014 en la Galería Este, capa consistió en el fragmento de un hueso largo de 2,5 cm de longitud al que se denominó Denisova 11 o, afectivamente, Denny. Es de una gran importancia dado que el análisis genético demostró que se trataba de una niña de alrededor de 13 años, híbrida de primera generación, hija de una madre neanderthal y un padre denisova.
Su padre estaba vinculado, por su ADNm, con otros denisova de la cueva, aunque su linaje estaba previamente mezclado con neandertal. Su madre, por otro lado, se encontraba más vinculada con neandertales de Europa Occidental –Vindija– que con los neandertales de la misma cueva. La vida de esta niña transcurrió 90.000 años atrás.
Crédito
https://www.nature.com/articles/d41586-018-06004-0
En conclusión, el genoma de Denisova 11 proporciona evidencia directa de una mezcla genética entre neandertales y denisovanos en al menos dos ocasiones: una entre su madre neandertal y su padre denisovano, y al menos una vez en la ascendencia de su padre denisovano (Slon, 2018).
Fig. 12: Genealogía de Denisova 11(Denny) foto: Matthew Warren EnFig. 13: Reconstrucción de la mandíbula de Xiahe después de la extracción digital de la corteza de carbonato que la envolvía
Cueva de Karst Baishiya, Tibet.
Fechaje: 160.000 años
Crédito foto: Jean-Jacques Hublin, MPI-EVA, Leipzig. En: https://www.abc.es/ciencia/abci-denisovanos-vivian-tibet-hace-160000anos-201905020132_noticia.html
Finalmente, un nuevo resto, pero esta vez proveniente de la meseta del Tíbet (hoy territorio chino), reveló pertenecer al linaje denisova. Se trata de una mandíbula encontrada en la cueva de Karst Baishiya, a una altitud de 3.280 metros, conocida como mandíbula de Xiahe, encontrada en 1980 y que, recientemente, llegara a manos de los investigadores. Fue fechada en 160.000 años antes del presente. Este hallazgo, a casi 1 400 Km de la Cueva Denisova, nos habla de la extensión geográfica que ocupaba este linaje humano. Extensión que, como se supone por hallazgos atípicos en China, puede abarcar también el SE asiático.
Su morfología posee rasgos primitivos: es corta y muy robusta recordando a la de Homo erectus, pero la forma de la arcada dental, menos alargada, se asemeja a los primeros neandertales y HAM
Por otro lado, los molares son semejantes a los de la cueva Denisova en Altai y coinciden, en general, con la variabilidad propia del Pleistoceno Medio (Reich, D. et al., 2016), (Sawyer, S. et al, 2015), (Slon, V. et al., 2017), como los provenientes de los sitios chinos de Lantian y Zhoukoudian (Chen, F. et al., 2019), con rasgos en la forma de la arcada dental que los separan del Homo erectus. Algunos de estos rasgos recuerdan a los neandertales (S. Sawyer et al , 2015), mientras que faltan otros rasgos específicos de estos.
Su identificación dentro del nuevo linaje fue realizada en base a información proteómica. es decir, mediante el análisis de proteínas arcaicas recuperadas de uno de los molares. Por otro lado, el hallazgo y el análisis posterior de su ADN permitió identificar al gen EPAS1 relacionado con la hipoxia. La presencia de este gen permite, a los sherpas y tibetanos actuales, vivir sin inconvenientes en un ambiente pobre en oxígeno. El gen EPAS1 está relacionado con diferencias en la concentración de hemoglobina a gran altura y, en los habitantes de esta región, tiene una estructura de haplotipo muy particular que solo puede deberse a una herencia denisoviana, ya que solo se encontraron en ellos y en algunos chinos Han del sur, así como en un único individuo proveniente de la misma etnia en Pekín.
Esta modificación les permite vivir a grandes alturas como si se encontraran a nivel del mar, ayudando a los glóbulos rojos a utilizar el oxígeno de manera eficiente. A diferencia de estos, los descendientes de nuestros pueblos originarios que no portan este gen, y que viven por encima de una altitud entre 2 500 y 3 000 m, responden al bajo nivel de oxígeno produciendo hemoglobina adicional en sus glóbulos rojos lo que hace que su sangre se espese aumentando la cantidad de oxígeno útil. Por otro lado, el tórax adquiere una forma característica de barril para incorporar más aire en cada respiración. Ninguna de estas cosas ocurre entre los sherpas y los tibetanos: ellos no producen hemoglobina adicional por lo que, su corazón y pulmones no sufren alteraciones, incluso suelen tener bajos
niveles de hemoglobina. Estos pueblos exhalan más óxido nítrico que el resto del mundo siendo la función del mismo, en el organismo, producir vasodilatación pulmonar y periférica. La causa es la diferencia aportada por el gen EPAS1, proveniente de otro grupo humano, los denisova, que lo portaban. En la meseta tibetana, el 78% de la población actual tiene esta versión de EPAS1.
Otros vínculos con la población denisoviana surgió en homininos pleistocénicos encontrados en la Sima de los Huesos, en España, cuyos genomas mitocondriales eran similares (Meyer et al., 2016) por lo que se supone un origen africano del linaje denisova. De hecho, ciertas características de su dentición, muestran relaciones con H. erectus, H. heidelbergensis, H. neanderthalensi y H. sapiens
Intentando reconstruir la historia.
Recordemos que la palabra Homínidos hace referencia a una unidad sistémica. Se trata de la familia que incluye a los humanos modernos, sus predecesores y a todos los grandes simios, es decir, chimpancés, gorilas y orangutanes, así como a todas las formas que le precedieron. A su vez, esta familia se subdivide en dos subfamilias, la de los Póngidos (orangutanes) y la de los Homininae. Esta última se divide, a su vez, en dos tribus; los Gorillini y los Hominini u homininos, siendo esta ultima la que nos abarca a nosotros y a todas las especies humanas antecesoras, así como a dos especies de chimpancés; los bonobos (Pan paniscus) y el chimpancé común (Pan troglodite), como a todos sus antepasados, es decir a los géneros Pan y Homo, cuyas características en común son, entre otras, el andar bípedo, un cerebro de mayor tamaño y 32 dientes. Con el género Pan compartimos el 99% del código genético.
Es que, hace 6,5 Ma se separó de los chimpancés el linaje inicial de los homininos, el que, posteriormente, tuvo un último antepasado común entre los distintos linajes de homo hace cerca de un millón de años. (Kauser, I. et al., 2010) (Meyer, M. at al., 2014) (Posth, C. et al., 2017).
Después, según los datos actuales, el linaje principal vuelve a separarse, hace más o menos 800.000 años, en una línea de homininos ancestrales que, a su vez, hace 430.000 se abre, en lo que se conoce hasta ahora, en tres linajes: el de los neandertal, el de los denisova y el de un humano desconocido cuyos restos de
Fig. 14: Esquema dominante acerca de la evolución de los hominidos.ADN fueron encontrados en el ADN de un denisoviano por lo que se fija, en esa fecha, al último antepasado común a los tres (Meyer et al., 2016). Este hallazgo, en Denisova 3, de rastros de otro linaje aún desconocido, nos lleva a suponer que pudieron existir otros grupos diferenciados de homo, que aún desconocemos.
Incluso en la propia línea de los Homo hay condiciones actuales difíciles de explicar, tales como la característica constante que se repite en varias líneas distintas de evidencia genética, de una profunda división entre los grupos de cazadores-recolectores / pastores Khoe-San en el sur de África y todos los demás humanos actuales. (Rito, T, et al., 2019).
Nos referimos a divergencias respecto a regiones genéticas que incluyen genes relacionados con la inmunidad, los espermatozoides, el cerebro, la dieta y los músculos, También, genéticamente, se ha demostrado que otras poblaciones humanas subsaharianas retienen fragmentos genéticos y fragmentos de ADN de humanos primordiales no khoe-San y, como dijimos, aún desconocidos.
Cuando los linajes de neandertal y denisova se separaron, estos últimos se dirigieron hacia el este de Asia mientras que los neandertales fueron hacia Europa y Asia occidental.
Los antepasados de los humanos modernos dejaron África por primera vez hace unos 200.000 años, primero como goteo y luego en oleadas cruzándose, eventualmente, con neandertales en el Medio Oriente. Los grupos de neandertales lo hicieron antes, hace alrededor de 300.000 años dirigiéndose, como dijimos, hacia Europa y el este de Asia recorrido, este último, que también hicieron los denisova. En esa larga migración, se encontraron y cruzaron. De allí que dejaran sus huellas génicas en los asiáticos actuales.
Fig. 15: Olas de migración putativa fuera de África y ubicación de algunos de los restos humanos y sitios arqueológicos antiguos más relevantes. La ubicación de las flechas es indicativa.
Crédito foto: Human Dispersal Out of Africa: A Lasting Debate.
Dicho de otra manera: los denisovanos que vivieron en Eurasia oriental se cruzaron con los ancestros humanos modernos de los asiáticos, pero también de los melanesios. Cuando esos humanos cruzaron el océano para llegar a Papúa Nueva Guinea hace unos 45.000 años, trajeron su ADN denisovano con ellos. El hecho de que sus restos fósiles fueron encontrados en Siberia y sus genes aparezcan en poblaciones del sudeste asiático, parece demostrar que se extendieron ampliamente por toda Asia aunque, su baja diversidad genética, también indica que su número nunca fue demasiado alto.
Probablemente, la gran extensión del territorio euroasiático y las barreras geográficas que el mismo posee, fueron los intervinientes necesarios para que se produjeran, a lo largo de miles de años, diferencias notables entre grupos con un origen genético común.
Entre los 200.000 y los 50.000 años atrás, estos sitios constituyen pruebas de la extensión que debieron tenerlas las poblaciones denisovianas así como de las barreras geográficas que debieron sortear.
Pero no estaban solos, Homo ergaster se extendía por África y posiblemente sean restos suyos algunos encontrados en Europa clasificados como Homo erectus, el que venía extendiéndose por Asia desde casi 2 millones de años atrás, sobreviviendo hasta alrededor de los 117.000 años. Mientras tanto, los Neandertal, se expandían por Europa avanzando también por territorios asiáticos. Teniendo esto en cuenta, la visión del poblamiento del norte de África, Europa y Asia a través de largos periodos de tiempo, se entiende con mayor claridad. El mapa de los territorios que fueron siendo ocupados se vería, entonces, de esta manera:
probables (Xujiayao y Tongzi) en la extensión del territorio y sus principales barreras naturales Mapa físico tomado de:
https://www.greelane.com/es/humanidades/geograf%c3%ada/what-is-eurasia-1435090/
Fig. 16: Ubicación aproximada, hecha por mí, de los sitios comprobados de restos denisova (cueva Denisova y Cueva Kars Bashiya) y los
Fig. 17: Distribución aproximada, hecha por mí, de sitios Denisova (círculos), Neandertal (triángulos) y de Homo erectus/Homo ergaster (cuadrados) en un espacio temporal que va entre 2 Ma a 40-000 años atrás.
Mapa físico tomado de: https://www.greelane.com/es/h umanidades/geograf%c3%ada/ what-is-eurasia-1435090/
Finalmente colocaremos a los humanos anatómicamente modernos (HAM) en el mismo escenario geográfico, pero a partir de los 250.000 años antes del presente:
blancos), de Homo erectus/Homo ergaster (cuadrados blancos) y de HAM (estrellas grises con punto rojo) en un espacio temporal que va entre 2 Ma y 10.000 años atrás.
Mapa físico tomado de: https://www.greelane.com/es/humanidades/geograf%c3%ada/what-is-eurasia-1435090/
Fig. 18: Distribución aproximada, hecha por mí, de sitios Denisova (círculos blancos), Neandertal (triángulosEn aquellos momentos, en que las circunstancias geográficas y temporales lo permitían, pudieron existir contactos, aunque hasta ahora, solamente fueron probados para neandertal, denisova y HAM.
Curiosamente, si observamos los esqueletos de un neandertal y de un HAM y lo comparamos con uno estimado de denisova, tendríamos las siguientes semejanzas y diferencias:
redhttps://zhuanlan.zhihu.com/p/83261897
Fig. 19: Comparación estimada de la forma esquelética de los HAM, los neandertales y los denisovas. Crédito de la foto:Pero, dado que hasta ahora, la principal fuente sobre los denisovianos es el análisis genético, deberemos tener en cuenta otra cuestión: La mayoría de los datos provienen del análisis el ADNm, que se transmite exclusivamente por vía materna. Pero esto es solo la mitad de la imagen, representando solo una línea de herencia, dejando la identidad del padre y la ascendencia más amplia del individuo casi desconocida.
Por otro lado, al igual que sucede con el ADN mitocondrial, el cromosoma Y revela una mayor similitud entre el hombre de neandertal y el Homo sapiens, lo que indica que ambos están muy próximos genéticamente, mientras que el cromosoma Y de los denisovanos parece tener una raíz más antigua. La similitud entre los primeros debió deberse al cruce entre ambos, entrecruzamiento que parece haber ocurrido hace alrededor de 300.000 años, cuando un grupo de HAM transfirió parte de su ADN a un grupo de neandertales, cuyo linaje recién se había separado con anterioridad. Los neandertales más primitivos debieron portar originalmente un ADN mitocondrial similar al de los denisovanos, el cual, posteriormente, fue reemplazado a través de flujo génico desde un linaje relacionado con el Homo sapiens, lo que fue posibilitado por un contexto de grupos de pocos individuos dispersos en un territorio.
El nivel de diversidad genética intragrupo, en la población denisovana, parece haber sido mucho más bajo que entre los neandertales y los humanos modernos (Meyer et al., 2012); (Slon et al., 2015).
La secuenciación del genoma ha permitido, también, generar una lista de unos 100.000 cambios que ocurrieron en el genoma humano, tras la separación de los denisovianos.
Especificaciones respecto a las introgresiones de genes arcaicos en los humanos modernos:
¿Cuáles son los aportes de los neandertales a nuestro genoma?
Los humanos arcaicos, que vivieron en Europa y Asia occidental durante más de 300.000 años, probablemente estaban bien adaptados a este entorno y a sus patógenos locales. Por lo tanto, es concebible pensar que, los HAM que ingresaron a Europa y Asia occidental, al mezclarse con ellos obtuvieron una ventaja inmune sustancial de la introgresión de alelos arcaicos. Vale recordar que, estos humanos, debieron enfrentarse, al salir de África, con nuevos desafíos ambientales que incluían nuevos alimentos, nuevos patógenos y un clima diferente (Dannemann et al., 2016).
La herencia genética antigua proveniente de neandertales y denisovianos, observable genotípica y fenotípicamente en europeos y asiáticos, e inexistentes o poco frecuentes en poblaciones africanas (su hallazgo en ellos se asocia a introgresiones modernas por cruzamiento con portadores no africanos), varía entre el 2 y el 7%, contribuyendo con más de la mitad de los alelos que codifican proteínas elaboradas por el sistema antígeno leucocitario humano que opera en la detección de patógenos. La genética ha demostrado que existen, asociaciones de alelos neandertal, con fenotipos neurológicos, psiquiátricos, inmunológicos y dermatológicos.
Cuando, en el año 2008 se logró secuenciar el genoma neandertal, se identificaron fragmentos de sus genes que sobrevivían y se encontraban activos, en cincuenta y dos tipos de tejidos humanos actuales. Su presencia se evidenciaba también en el ARN dado que este se copia, exclusivamente, de genes activos. Incluso se encontró que algunos humanos poseían una versión neandertal y una moderna, del mismo gen (Akey, J et al., 2020).
Para la comparación de ADN de humanos actuales los investigadores contaron y cuentan con un análisis profundo del ADN de 214 personas de los EE.UU., todos de ascendencia europea. Pueden recurrir, además a un biobanco que contiene los datos de medio millón de británicos. O a datos de la Universidad de Washington, Seattle, donde también se compararon secuencias de ADN antiguas y modernas en 600 humanos actuales de Europa y Asia oriental.
La mayoría de los genes producen una variedad de proteínas con diferentes funciones en los tejidos del cuerpo, dependiendo de cómo las subunidades de la proteína se ensamblen.
De esta manera identificaron rasgos que incluyen los que afectan el color del cabello, el color de la piel, el bronceado y el ardor de la piel frente a la exposición al sol, los patrones de sueño, el estado de ánimo y el consumo de tabaco (Kelso, 2017). Por ejemplo, varios alelos, asociados, dan razón de una fracción significativa de la variación en el riesgo de depresión y lesiones cutáneas producidas por la exposición al sol (queratosis actínica, es decir, lesiones cutáneas escamosas precancerosas), mientras que los alelos neandertal individuales pueden asociarse con características humanas específicas, incluida la hipercoagulación y, como dijimos, el consumo de tabaco (Simonti et al., 2016).
Las variantes neandertales aparecen reprimidas en el cerebro y los testículos porque, según estimaciones del equipo, son los órganos que han experimentado una mayor evolución desde que neandertales y sapiens nos escindimos, hace 800-700.000 años.
La variación en el ADN neandertal que aún se encuentran en los genomas de los euroasiáticos modernos indican que el ADN introgresado sufrió fuertes presiones selectivas. Estos linajes genéticos supervivientes se encuentran reducidos en varias regiones genómicas como en el cromosoma X y en el brazo q del cromosoma 7. Por otro lado, el hecho de que algunos alelos neandertales se encuentren en frecuencias más altas de lo esperado, sugiere que proporcionaron una ventaja evolutiva para las poblaciones de HAM (Simonti, C. et al., 2019)
Estos genes enriquecieron la diferenciación de queratinocitos y de varias funciones inmunes, así como de varias regiones involucradas en enfermedades neurológicas, en la migración celular y en genes reguladores del reloj circadiano y que actúan sobre la depresión.
También se ha detectado que intervienen en la enfermedad de Crohn, que causa inflamación del intestino. El lupus, la enfermedad hepática y la cirrosis biliar, problemas provocados por un sistema inmunológico demasiado entusiasta, también se relacionan con fragmentos de ADN neandertal (Akey, J. et al., 2020).
También la ascendencia neandertal puede verse en los genes de los filamentos de queratina, una proteína fibrosa que otorga dureza a la piel, el cabello y las uñas.
Asimismo, existen varios genes asociados a la coagulación e inflamación de la sangre, entre los que destaca el SELP, que codifica una proteína de adhesión celular expresada en la superficie de las células endoteliales y las plaquetas, la que recluta leucocitos para las lesiones durante la inflamación, así como el gen que codifica el factor V (F5), un cofactor de coagulación asociado a varios defectos de coagulación (Simonti, C. et al., 2019).
Aportes específicos:
alelo HLA, llamado HLA-B73 (cromosoma 6): esta variante, bastante diferente de otras, es similar a alelos, en posición semejante, de los genomas de los chimpancés y los gorilas. Hoy en día, B73 se concentra en Asia occidental, donde los humanos modernos han vivido cerca de 90.000 años, pero curiosamente, está ausente en las tribus africanas que usualmente portan los linajes genéticos más antiguos. El genoma de la niña denisoviana estudiada (denisova 3) no contenía este alelo que tampoco se encontró en otros restos de Siberia (Sánchez Cuenca, 2019);
gen FOXP2: los humanos modernos y los neandertales comparten una forma derivada de este gen, considerado un indicador de las capacidades del habla modernas. Esto podría indicar que la transición, a las formas de comunicación habladas, podría haberse producido en el momento de su último antepasado común (Benitez Burraco et al., 2008);
gen BNC2: asociado al color de la piel. De procedencia neandertal se encuentra en personas actuales, de piel blanca, que sufren quemaduras de sol y no logran broncearse (Dannemann, M. and J. Kelso; 2017);
genes que codifican receptores tipo toll: un grupo de tres receptores (TLR6TLR1-TLR10) en humanos modernos portan tres haplotipos arcaicos distintos, lo que indica una introgresión repetida de humanos arcaicos. Dos de estos haplotipos son más similares al genoma de neandertal y el tercer haplotipo es más similar al genoma de denisovan. Los receptores tipo Toll son componentes clave de la inmunidad innata y proporcionan una importante primera línea de defensa inmunológica contra bacterias, hongos y parásitos (Dannemann et al., 2016);
gen SEL y otros que, como dijimos, están asociados a la coagulación de la sangre y la inflamación. Este gen codifica una proteína de adhesión celular expresada en la superficie de las células endoteliales y las plaquetas que recluta leucocitos para las lesiones durante la inflamación. Recibimos de los neandertales el factor V(F5) que es un cofactor de coagulación asociado con varios defectos de coagulación (Simonti, C. et al., 2019).
Y los denisovianos, ¿cuáles fueron las introgresiones que aportaron a nuestro ADN?
Evidentemente, nos enfrentamos a un descubrimiento relativamente reciente. De allí que los estudios de ADN sean menores a los realizados con los neandertales.
dos variantes de HLA-C vinculadas al alelo HLA (cromosoma 6): cuando el alelo HLA o estas variantes aparecen en los humanos modernos siempre lo hacen en forma par, es decir, llevan dos de las tres posibilidades. El alelo HLA y sus variantes se asocian a los denisovianos por su procedencia asiática. Sin embargo, también se lo encuentra en los neandertales junto a otras variantes. que actualmente subsisten en europeos y asiáticos (Simonti, C. et al., 2019).
la introgresión de un haplotipo en EPAS1 (MIM: 603349) que mencionamos anteriormente y que confiere adaptación a la altitud en los tibetanos modernos. En los estudios de un solo locus se ha identificado la introgresión adaptativa en genes implicados en la inmunidad y el metabolismo, incluidos genes de la mayor histocompatibilidad: locus (MHC), SLC16A11 (MIM: 615765), OAS1 (MIM: 164350) y STAT2 (MIM: 600556) (Dannemann et al., 2016).
Conclusión:
Vemos entonces que de ninguna manera un modelo de evolución lineal puede dar cuenta de la diversidad de hallazgos de biología humana y arqueológicos encontrados, por lo que se tiende a pensar la hipótesis de una evolución en mosaico.
Cuando en 2005 se secuenciaron los genomas completos de humanos modernos y chimpancés se detectó que compartimos el 99 % del ADN con ellos Pero esta similitud genética no logra mostrar la terrible diferencia que existe entre los seres humanos y los demás simios, expresada en su nivel de inteligencia y su capacidad transformadora del ambiente, sea esta para bien o para mal. Obviamente los humanos modernos no somos exclusivamente el resultado de procesos biológicos, sino que constituimos una terceridad dialéctica conformada por procesos biológicos y socioculturales constitutivos.
Al hallarse, en el 2000, los restos fósiles de Orrorin tugenensis y de Sahelanthropus tchadensis los que, aparentemente, pertenecerían a la línea que conduce hacia los humanos, (hace alrededor de 6 y 7 Ma) se estableció la separación de los linajes Pan y Homo en tiempos cercanos a esa fecha. Desde entonces se sucedieron, permanentes microprocesos evolutivos.
Cuando estos se acumularon y dieron lugar a una nueva organización, nos transformamos merced a una especiación.
El cuidado de los enfermos, los enterratorios con ofrendas, las armas, las vestimentas, los adornos corporales y el procesamiento de diferentes alimentos que producían tanto los neandertales como los HAM, debieron ser intercambiados en los frecuentes contactos y, probablemente algo semejante debió pasar entre neandertales y denisovianos y de estos hacia los HAM. Es que la evolución humana, bio-psico-social, trascurrió y transcurre en forma continua, acumulativa y transformadora tanto en una misma generación como entre generaciones.
Probablemente, la gran extensión del territorio euroasiático y las barreras geográficas que el mismo posee, fueron los intervinientes necesarios para que se produjeran, a lo largo de miles de años, diferencias notables entre grupos con un origen genético común
Una complicación del análisis genético radica en que, por ahora, no es posible distinguir entre los genes que provienen de los ancestros comunes de linajes arcaicos de los que provienen del contacto entre poblaciones humanas que se han cruzado entre sí en tiempos históricos. Además, debemos recordar que el flujo de genes siempre se da en ambas direcciones.
Los homínidos arcaicos ocuparon la meseta tibetana en los tiempos del Pleistoceno Medio, mucho tiempo antes que llegaran los HAM.
Como ya señalamos, los genes denisovianos, o de un grupo vinculado con estos, contribuyeron genéticamente también a las poblaciones actuales de las islas del sudeste asiático y Oceanía, mientras que, en niveles más bajos, a las poblaciones de Asia continental y de América. Mientras porcentajes de genes de neandertal se encuentran en Europa, América y, más pobremente en poblaciones de Asia y Oceanía incluso en África
Es que no hay flujo genético único ni migración única, si contactos y cruzamientos. El hallazgo de una descendencia neandertal-denisovana de primera generación entre el pequeño número de especímenes arcaicos secuenciados hasta la fecha sugiere que la mezcla entre los grupos de homínidos del Pleistoceno tardío era común cuando se conocieron.
Del tercer grupo de humanos, cuyos restos genéticos se encontraron en el ADN de denisova 3, solo se sabe que debieron separarse del tronco común, antes que lo hicieran los neandertales y los denisovianos
Creo necesario aclarar que, hasta hace muy poco tiempo, no se habían encontrado introgresiones de ADN neandertal en poblaciones africanas, por lo que se concluyó que el intercambio se había producido luego de su salida de África. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que unos 17 millones de pares de bases de genomas africanos (1/3 de los encontrados en europeos) son neandertales. Sin embargo, es probable que estos provengan, en parte, de los antepasados de los europeos modernos que viajan, actualmente, de regreso a África y llevan fragmentos de ADN neandertal en sus genomas. Estos movimientos llevan a que, hoy, las poblaciones africanas compartan la gran mayoría de su ADN neandertal con los no africanos, en particular con los europeos.
En definitiva; los conocimientos sobre nuestra historia evolutiva se van transformando permanentemente a partir de los nuevos hallazgos y la revisión de los viejos con tecnologías innovadoras. Aunque tal vez nunca sepamos el camino exacto que hemos recorrido para llegar a ser quienes somos, vamos transitando un territorio que ha destruido el esquema de una evolución lineal para ir dejando ver un recorrido sinuoso en el pasado a través de un complejo entramado de introgresiones que han quedado fijados en nuestro ADN para mostrarnos como el resultado, hasta el momento, de un mosaico de seres parecidos y distintos, que nacieron, vivieron y murieron en un pasado remoto
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