Lippincott’s Illustrated Reviews Serisinden: Hücre ve Moleküler Biyoloji
Nalini Chandar, PhD Professor of Biochemistry Midwestern University Downers Grove, Illinois
Susan Viselli, PhD Professor of Biochemistry Midwestern University Downers Grove, Illinois
Çeviren
Betül Yanık Tıbbi Biyolog
NOBEL TIP KİTABEVLERİ
© ii 2012 Nobel Tıp Kitabevleri Ltd. Şti.
1. Stem Cells and Their Differentiation © 2010 Nobel T›p Kitabevleri Ltd. fiti. Lippincott’s Illustrated Reviews Serisinden: Hücre ve Moleküler Biyoloji TORAKS RADYOLOJ‹S‹ Çeviren: Betül Yanık Geniflletilmifl 2. Bask› ISBN: Yazar: 978-975-420-861-0 Prof. Dr. Kemal Ödev Birinci Bask›: 2005
Lippincott’s Illustrated Reviews: Cell and Molecular Biology ISBN: 978-975-420-766-8 Nalini Chandar, PhD, Susan Viselli, PhD ISBN-13: 978-1-60913-309-2 © Lippincott Williams & Wilkins Bu kitab›n, 5846 ve 2936 say›l› Fikir ve Sanat Eserleri Yasas› Hükümleri gere¤ince yazar›n yaz›l› izni olmadan kitab›n bir bölümünden al›nt› yap›lamaz,; fotokopi yöntemiyle ço¤alt›lamaz; resim, flekil, flema, grafik, vb.’ler Bu kitabın Türkçeye çeviri hakkı ©Lippincott Williams & Wilkins tarafından NOBEL TIP kopya edilemez. Her hakk› Nobel T›p Kitabevleri Ltd fiti’ne aittir.
KİTABEVLERİ’ne verilmiştir. 5846 ve 2936 sayılı Fikir ve Sanat Eserleri yasası gereği herhangi bir bölümü, resmi veya yazısı, yazarların ve yayınlayıcısının yazılı izni alınmadan tekrarlanamaz, basılamaz, kopyası çıkarılamaz, fotokopisi alınamaz veya kopya anlamı taşıyabilecek hiçbir işlem yapılamaz. Düzenleme:
Düzenleme: Kapak: Kapak: Baskı Bask›/Cilt: / Cilt:
Nobel T›p Kitabevleri
ÖzkanHakk› KayaÇak›r ÖzkanHakk› KayaÇak›r NobelNobel Matbaacılık, Hadımköy-İSTANBUL Matbaac›l›k, Had›mköy-‹STANBUL
NOBEL TIP K‹TABEVLER‹ LTD. fiT‹. ÇAPA Millet Cad. No:111 Çapa-‹stanbul Tel: (0212) 632 83 33 Fax: (0212) 587 02 17 CERRAHPAfiA Cerrahpafla T›p Fakültesi Karfl›s› Park içi Cerrahpafla-‹stanbul Tel: (0212) 586 17 58 KADIKÖY R›ht›m Cad. Derya ‹fl Merkezi No: 7 Kad›köy-‹stanbul Tel: (0216) 336 60 08 SAMSUN Ulugazi Mah. 19 May›s Bulvar› 16/6 Tel: (0362) 435 08 03 ELAZI⁄ Yahya Kemal Cad. Üniversite Mah. No: 36/B Tel: (0424) 233 43 43 ANTALYA Meltem Mahallesi, Dumlup›nar Bulvar› Falez Sit. Toros Apt. No:183/2 Tel: 0 (242) 238 15 55 BURSA Alt›parmak Cad. Burç Pasaj›, Bursa Tel: (0224) 224 60 21
Ankara MN MED‹KAL & NOBEL TIP K‹TABEV‹ Halk Sok. No: 5 S›hhiye-Ankara Tel: (0312) 431 16 33 ‹zmir / Bornova ‹ZM‹R GÜVEN K‹TABEV‹ 168. Sok. No: 10/1 Bornova-‹zmir Tel: (0232) 339 16 96 ‹zmir / Konak ‹ZM‹R GÜVEN K‹TABEV‹ SSK ‹fl Han› P/36 Konak-‹zmir Tel: (0232) 425 27 58 Adana ADANA NOBEL K‹TABEV‹ Adnan Kahveci Bulvar› 31/C Adana Tel: (0322) 233 00 29
Bu kitap, yol gösterdiklerimize ve bize yol gösterenlere ithaf edilmiştir.
Teşekkür Bu kitap boyunca “Figürler” olarak karşınıza çıkan sanat eserlerini ustalıkla ve sabırla yaratan Matt Chansky’ye özel teşekkürlerimizi sunarız. Lippincott Williams & Wilkins ekibine minnettar olduğumuzu belirtmek isteriz. Bu projenin başından sonuna vermiş olduğu paha biçilmez destek için Crystal Taylor’a teşekkür ederiz. Teşvik edici ve gelişime yönelik başarılı düzeltmeleri için Kelly Horvath’a şükranlarımızı sunarız. Jennifer Verbiar’a da bize rehberlik ettiği için teşekkürü bir borç biliriz. Departmanımızın genel başkanı Dr.Lon Van Winkle’ye bize vermiş olduğu çok değerli destek ve yapmış olduğu kritik eleştirileri için teşekkür ederiz. Aynı zamanda bu kitabın bölümlerine ait ilk taslakları okuyan ve görüşleriyle bize katkıda bulunan tüm meslektaşlarımıza ve öğrencilerimize de teşekkür ederiz. Lippincott’s Illustrated Reviews dizilerinin düzeltmenleri olan Dr. Pamela Champe ve Dr. Richard Harvey’ye özel teşekkürlerimizi sunarız. LIR Biyokimya kitabını çok uzun yıllar boyunca ders kitabımız olarak kullandık. Serinin en yenisi olan bu kitabın hem LIR Biyokimya için hem de diğer değerli LIR kitapları için tamamlayıcı bir kitap olmasını ve uzmanlık alanı sağlık olan öğrenciler için yardımcı bir kaynak haline gelmesini umuyoruz. Ve, elbette, ailelerimizin desteği olmaksızın bu kitabın ortaya çıkması mümkün olamazdı. Teşekkür ederiz!
iii
Çevirenin Önsözü “Ah! Kimselerin vakti yok, durup ince şeyleri anlamaya.” Sevgili Gülten Akın, ‘İlkyaz” isimli o güzel şiirinde böyle sesleniyor bize. Yaşarken, ya da yaşadığımızı zannederken farkına varıyor muyuz ‘ince şeyler’in? Kalın ve bilimsel kitaplar okuyoruz. Okumak zorunda kalıyoruz. Ezberlemek zorunda bırakılıyoruz. Sınavlardan iyi not aldıktan sonra, ezberlenmiş bilgilerimizi gökyüzüne salıp onlardan olabildiğince uzağa kaçıyoruz. Biraz şiir, biraz edebiyat seven şanslı insanlardansak, yaşamı, farkında olarak yaşama olasılığımız bir parça daha artıyor. Tıp Fakültesi öğrencilerinin sahip oldukları önemli bir şey var: İnsan yaşamının temelinde yer alan “en küçük yaşam birimi”ni yani “hücre”yi incelemek için yeterince zamana sahipler. ‘İnce şeyler’ üzerinde uzun uzun düşünmek ve yaşamın anlamını kavramaya bir adım daha yaklaşmak için kendilerine verilmiş ya da bilerek seçtikleri uzun bir eğitim hayatları var. Severek sahip oldukları her bilgi, hayatın temelini anlamalarına yarayacak. Lippincott’s Illustrated Reviews Serisi, Hücre ve Moleküler Biyoloji isimli bu yeni kitapla bilim dünyasına giriş yapıyor. En temel bilgiler öylesine akıcı ve basit bir dille anlatılmış ki, yaşamın nasıl bir mucize olduğunu hatırlatıyor ve okuyan herkesi yeniden “ince şeyler”i düşünmeye teşvik ediyor. ‘Hücre’nin mucizevi yapısı, içinde olup bitenler, küçücük bir alana sığan tüm yaşam bu kitapta tüm detayları ile anlatılıyor. Okudukça ve sorguladıkça, böylesine mükemmel bir mekanizmanın nasıl böylesine bir düzen içinde çalışabildiğine şaşırmamak elde değil. Mutasyonların, kodlama ve replikasyon hatalarının bile kendi içlerinde bir düzeni var. Bazen, normal bir yaşamın dünyaya gelmesinin bir mucize olduğunu düşünüyorsunuz, bazen de kanser gibi hastalıkların bedeni nasıl istila ettiklerine şaşırıyorsunuz. Kendi vücudumuzu meydana getiren her bir hücrenin ve çevremizi saran tüm canlıların her bir hücresinin, kendi içinde kusursuz bir biçimde çalıştıklarını tüm detaylarıyla bilseydik, bedenimizi daha çok korur muyduk? Her bir insanın bizim bir aynamız olduğunu anlar mıydık? Herkesin ama herkesin mükemmel bir mekanizmanın ürünü olduğunu bilir ve ‘ince şeyler’ üzerine daha çok kafa yorar mıydık? Sizi Hücre ve Moleküler Biyoloji’nin sayfaları arasında kaybolmaya, yaşamı daha çok sevmek için daha çok anlamaya davet ediyorum.
Betül Yanık Çeviri Editörü Cerrahpaşa Tıp Fakültesi, Tıbbi Biyolojik Bilimler Bölümü, 98
v
İçindekiler ÜNİTE I: Hücre ve Doku Yapısı Organizasyonu 1. Bölüm: 2. Bölüm: 3. Bölüm: 4. Bölüm: 5. Bölüm:
Kök Hücreler ve Farklılaşmaları 2 Ekstraselüler Matriks ve Hücre Adezyonu Biyolojik Membranlar 26 Hücre İskeleti 35 Organeller 47
9
ÜNİTE II: Ökaryotik Genom Organizasyonu ve Gen İfadesi 6. Bölüm: 7. Bölüm: 8. Bölüm: 9. Bölüm: 10. Bölüm: 11. Bölüm: 12. Bölüm:
Ökaryotik Genom 58 DNA Replikasyonu 69 Transkripsiyon 83 Translasyon 92 Gen İfadesinin Düzenlenmesi Protein Trafiği 117 Protein Yıkımı (Degradasyon)
107 126
ÜNİTE III: Membran Transportu 13. Bölüm: 14. Bölüm: 15. Bölüm: 16. Bölüm:
Temel Transport Kavramları Aktif Transport 140 Glukoz Transportu 146 İlaç Transportu 154
132
ÜNİTE IV: Hücre Sinyal Yolu 17. Bölüm: G-Protein Sinyal Yolu 160 18. Bölüm: Katalitik Reseptör Sinyal Yolu 19. Bölüm: Steroid Reseptör Sinyal Yolu
169 178
ÜNİTE V: Hücre Büyümesinin ve Hücre Ölümünün Düzenlenmesi 20. Bölüm: 21. Bölüm: 22. Bölüm: 23. Bölüm: 24. Bölüm: İndeks
Hücre Siklüsü 188 Hücre Siklüsünün Düzenlenmesi Anormal Hücre Büyümesi 205 Hücre Ölümü 215 Yaşlanma ve Yaşlılık 226
196
233
vii